Scribd Logo
Upload

Welcome to Scribd!

  • Rosas Buscalioni 1997 - Paleobiologia

    Uploaded by

    jose alvarez garcia
    8 views20 pages

    Original Title

    Rosas-Buscalioni-1997_paleobiologia

    Copyright

    © © All Rights Reserved

    Available Formats

    PDF or read online from Scribd

    Did you find this document useful?

    Is this content inappropriate?

    Report this Document

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    8 views20 pages

    Rosas Buscalioni 1997 - Paleobiologia

    Uploaded by

    jose alvarez garcia

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    of 20
    PALEOBIOLOGIA: UN PROGRAMA DE INVESTIGACION EN MARCHA Antonio ROSAS' y Angela D. BUSCALIONI " Departamento de Paleobiologia, Museo Nacional de Ciencias Naturales, José Gutierrez Abaseal, , 28006 Madrid Departamento de Biologia, Unidad de Paleontologts, Universidad Auténoma (de Madrid, Cantoblanco, 28049 Madi, Rosas, A. y Buscalioni, A.D. 1997, Paleobiologia: un Programa de Investigacion en marcha, (Paleobiology: An ‘ongoing Research Program]. Revista Espaitola de Paleontologia, 12 (1), 23-42. ISSN 0213-6931. ABSTRACT ‘This paper put forwards the idea that the paleobiological research should be articulated around Research Programs related to prevailing biological questions. In this way, it is proposed the study cf morphogenetic processes in the fossil record from a developmental program concept. To this end, a methodology based on the use of models cf morphogenesis, following its application to the fossils is advanced. The progosed framework allows to check hypothesis of morphological change from the study of fragmentary or isolated fossil specimens. ‘The Research Program is illustrated in this paper with the study of two charismatic fossils from the human and archosaurian paleontology fields: the Mauer mandible and the crocodile from Las Hoyas, respectively Keywords: Paleobiology, Research Program, ontogeny, phylogeny, Hominidae, Archosauria, RESUMEN Este trabajo plantea la necesidad de articular la investigacién paleobiol6gica en torno a Programas de Investigacién préximos a problemas vigentes de la biologia. Se propone el estudio de procesos de morfogénesis en el registro fosil desde la noci6n de programa de desarrollo, Para ello, se desarrolla una metodologfa basada en In elaboracién de modelos de morfogénesis y su posterior aplicacin a los fsiles. EI marco propuesto permite la contrastaci6n de hipétesis de transformacién morfoldgica desde el estudio de restos fésiles aislados o fragmentarios. Fl Programa de Investigacién propuesto se ilustra con el estudio de dos fésiles carismaticos en las ‘reas de la palecntologia humana y Ia paleontologia de arcosaurios: la mandfbula de Maver y el cocodrito de Las Hoyas, respectivamente, Palabras clave: Paleobiologia, Programa de Investigacién, ontogenia, flogenia, Hominidae, Archosauria. INTRODUCCION Hay que admitir que un amplio sector de la ‘comunidad cientifica >ercibe In paleobiologia como una disciplina obsoleta, desconectada de alguna manera, de las actuales corrientes de investigaci6n. A simple vista, el caricter fragmentario del registro f6sil y lo fortuito de sus descubrimientos hacen de ella una ciencia especulativa, siendo considerada una disciplina con poco rigor cientifico. Mas que seguir nutriendo esta concepeién de la paleobiologfa, sentimos cada vez mas la necesidad de que nuestra disciplina se articule en torno a Programas de Investigacién que acerquen el estudio de los fsiles a problemas vigentes de la biologia. De este modo, se equipararé nuestra actividad a la desarfollada en otras disciplinas cuyos méicdos se han revestido de una mayor capacidad predictiva y cuyos objetivos se han orientado hacia resultados con componentes de aplicabilidad y utilidad, La investigacién biol6gica se imeresa cuda vez mas en los problemas relacionados con la organizacién de los organismos, alejéndose de las relaciones lineales gen- caracter. Asi, entre los retos actuales de la biologta se encuentra el descifrar cémo Ia organizacién genética de los organismos se relaciona con su organizacién fenotipica (Tabin, 1992). Resulta evidente que un mejor conocimiento de los procesos d2 evolucién juega un Papel destacado en esta tarea ya que permite definir los margenes de plasticidad de los distintos patrones genéticos. Sin embargo, el concurso en esta labor de disciplinas como la genética molecular, Ia embriologfa, la anatomfa comparada, la paleobiolagia, ete. ha generado 24 ROSAS y BUSCALIONT ‘una multiplicidad de teorfas y métodos que han sumido a la teoria evolutiva en una compleja red de conceptos, términos y métodos. Por ello. y paralelamente, la biologia se ve obligada a conciliar el pluralismo de sus teorfas y sus métodos, n esta vertiente, el rechazo de una ciencia “te6ricamente plural” (Beatty, 1994) ha produeido en la biologia brechas que han dado origen a posturas poco coneiliadoras y disgrezadoras. Bajo el calificativo de poco conciliador se encuentran aquellas aproximaciones de Ia biologia que han tendido al reduccionismo, constriiendo razonamientos a fin de hacer prevalecer una ‘unidad tedrica”, Esta unidad te6rica supone la omisiGn de uno de los términos de la relaciGn Teorfa-Método que nutre los postulados de cualquier dominio de una disciplina cientifica. Por ejemplo, el debate del programa adaptacionista frente a una visi6n integradora de organismo (Gould y Lewontin, 1979), donde ha prevalecido el enfoque teérico sobre el metodotégico. Y en el otro extremo, el debate de los cladistas ‘ransformados donde prevalece sobremedico el método al rechazar supuestos de la teoria evolutiva en la construccién de una hipstesis filogenética (Kluge y Strauss, 1985; Sober. 1988). Por otra parte, la actitud disgregudora frena la busqueda de conexiones que permitan establecer nexos de interdependencia entre las teorfas y los métodos en miiltiples dominios. Este segundo calificativo, disgregrador, por lo tanto, afsla las teorfas y métodos de un dominio de los restantes, generando fronteras infranqueables sobre problemas tales como el concepto de especie, el concepto de caricter aplicable en sistemtica y en ontogenia (Alberch, 1985). EI presente trabajo intenta hacer coparticipe a la paleobiologfa de este reto de la biologia actual Entendemos que los datos paleobiol6gicos deben jugar un papel crucial en la contrastacidn y reformulacién de vas (Rosas, 1989; Gould, 1995), bajo la exigencia de aportar y recibir informacién dtl de otras ramas de In biologia, tanto bisica como aplicada. Con este fin, planteamos un programa de investigacién basado en el estudio de las relaciones entre ontogenia y filogenia desde el estudio de los fOsiles, donde se establezcan rnexos entre aspectos te6ricos y metodologicos de ambas aproximaciones. Para ilustrar el alcance y método de este programa presentames el estudio de dos problemas evolutives capitalizados por dos fsiles carismiticos en los campos de la paleobiologia humana y arcosauriana: Ia mandfbula de Maver y el cocodrilo de Las Hoyas, respectivamente. teorfas evolu BASES TEORICAS Y METODOLOGICAS DEL PROGRAMA DE INVESTIGACION Conocer Ia organizaciGn fenotipiea de los organismos implica comprender cOmo se construyen sus estructuras morfolégicas, (area ésta desempemiada a través del estudio de la morfogénesis. Desde una perspectiva dindmica, el estudio de las modificaciones morfoldgicas a escala evolutiva se convierte en el estudio de la evolucién de la morfogénesis. Inspirada en las nociones de paisaje y trayectoria epigenética (Waddington, 1968), durante los afios ochenta se gener una nueva concepcién te6rica de la evolucién como modificacién de los procesos dinamicos det desarrollo (Alberch, 1982a; 1985; 1989; Oster y Alberch, 1982; Oster ef al., 1988; Wake, 1990), La nocién fundamental que inspira esta teorfa es la de “programa de desarrollo”, definido como un conjunto de roglas morfogenéticas que determinan 1a estructura y cauces de variacién de las entidades biol6gicas. Las propiedades basicas de los programas de desarrollo son, de acuerdo con Alberch (1982b): a) Canalizaci6n: las alteraciones genéticas o ambientales son acomodadas dentro de unos dominios fenotipicos bien definidos. b) Fenémenos umbral: umbrales en los procesos de desarrollo pueden implicar discontinuidades en las transformaciones morfoldgicas, Y c) direc- cionalidad: existe una probubilidad diferencia en las posibles transformaciones del sistema, La nocién de programa de desarrollo impliea, por consiguiente, una organizacién. Aplicando el principio estructuralista que afirma que las correlaciones internas de una organizaci6n se desvelan en la transformacién (Piaget, 1974), entonces, el estudio de las modificaciones evolutivas nos introduce en la propia organizacién del sistema. Adoptando como concepto central la nocién y las propiedades de “programa de desarrollo”, las pautas de evolucién morfol6gica revelan las posibilidades de cambio de una entidad organizada, En este contexto, la comprensién de Ia organizacién biolégica pasa por la acotacién de las limitaciones formales e histricas de la diversidad La nocién mas extendida que surge de la aproximacién sistémica al desarrollo es la nocién de “restricci6n” a las posibilidades de desarrollo (traducido del término inglés constraint), en la que se incorpora Ia idea de limitaciones internas de los organismos ante el cambio (ver Gould, 1989 y 1995 para una amplia discusién del tema). Desde esta perspectiva, 1a ariabilidad, supra o infraespecifica, puede entenderse como las fluctuaciones de un programa de desarrollo, con miiltiples resultados posibles, pero todos ellos girando en torno a una combinacién finita de procesos morfo- genéticos. Asf, la heterocronia pasa a ser el mecanismo bisico de regulacién de las secuencias procesuales de un programa de desarrollo, La nocidn de historia significa que la solucién a un conflicto en unas circunstanci; dadas no actéa de novo para generar soluciones desde una materia prima indefinidamente plastica. La relevancia del estudio de Ia evolucion orginica desde una visi6n desarrollista se fundamenta en el hecho de que los aspectos formales histéricos de los organismos se expresan con especial énfusis en 1a ontogenia (Gould, 1977; 1989). ‘A nuestro jui fas son las ideas que sirven de partida y desde las que se plantea un trabajo empirico encaminado al conocimiento de las relaciones entre la organizacién individual (ontogenia) y las pautas de cambio evolutivo (filogenia) observadas en el registro fosil. Bl objetivo de este Programa de Investigacién PALEOBIOLOGIA: UN PROGRAMA DE INVESTIGACION 25 CContrastacion embrioiogica Hipotesis paleobiologica Hipotesis_embriologica Contrastacion paleobiologica Figura 1. Marco conceptual de integracién de la paleabiologia en el estudio de las relaciones ontogeniadfilogenia, Dicha integracién se realiza mediante la proposicién reeiproca de hipétesis y crtiterios de contrastacién, consiste, por tanto, en aportar conocimiento sobre morfogénesis desde el estudio de los fésiles. Con este fin, perseguimos articular 1a nocidn de f6sil como una herramienta de contrastacién de hipstesis morfogenéticas, Fig. 1), El registro paleontolégico nos proporciona principalmente la forma estitica de determinadas partes, de los organismos del pasado, La solucién metodolégica propuesta para la integracién de formas estaticas, foxilizadas y procesos dinamicos morfogenéticos consiste en la elaboracién y contrastacién de modelos de morfogénesis (Rosas, 1992). Los sucesivos pasos de esta metodologia estin resumidos en el esquema de la figura 2. Proponemos el estudio de los sistemas anatémicos en funcién de modelos de morfogénesis que recojan las, interacciones ontogenéticas bisicas del sistema bajo estudio, La comparacién entre entidades biol tanto del pasado como actuales, permite la proposicién de hipstesis de modificacién evolutiva (hipétesis, filogenética). La comparacién de la transformacién evolutiva con la secuencia ontogenética aportada por el modelo de morfogénesis permite la proposicién de una hipotesis causal sobre los procesos que rigen la transformacién, Dicha hipstesis causal se contrasta mediante la prediccién acerea de como otras estructuras del sistema se integran e interactian con Ia estructura bajo estudio; lo que llamamos aplicacién del modelo. Con ello se persigue explorar las modificaciones, necesarias que hay que introducir en el modelo para explicar Ia organizacién de la forma problema De la aplicacién del modelo deben surgir, necesariamente, predicciones sobre el comportamiento de otras unidades del sistema no disponibles por limitaciones del registro en un instante dado. Asf, el subsiguiente desarrolle de la investigacién paleobiol6gica estaré guiado por y para la contrastacién de las predicciones. Por otro lado, en el caso de que Ia base procesual de la hipétesis de modifieacién evolutiva no estuviera recogida en el modelo, su propuesta debe inducir criterios de contrastacién en otras dreas. El desarrollo de esta metodologia establece una reciprocidad entre ontogenia y filogenia expresada en la figura 1. Ontogenia Filogeni | Sistemética Detinicion Modelo de Morfogénesis Hipotess causal dt Proceso evolitvo Aplcacion ae modelo Dinsmica CContrastacion de Ta notes: Predicclones ‘gura 2. El esquema recoge los pasos metodolégicos, propuestos en el Programe de Investigacién. En é se sildan en paralelo los espectos derivados de I filogenia y de la oniogenia del sistema morfolégico bajo estudio, A la derecha, el icio de comparacién da lugar a la propuesta pdtesis de relacidn filogenética. Esta hipotesis es puesta en relscién con el modelo de morfogénesis, previamente definido. En primera instancia se considercn los aspectos més Inmediatos de la ontogenia, ya sea la secuencia ontogenética ya el patréa de remodelacién. De esta segunda comparacicn se derivan hipétesi sobre las causas del proceso evolutiv. La contrastacion de las hipétesis causales se realiza ‘mediante la aplicacidn del modelo en sus aspectos di isis de las relaciones del sistema bajo estudio 2on otros sistemas. De cesta aplicacién deben surgir tanto la contrastacién directa de ln hipétesis como la prediccidn de implicaciones contrastadoras. ximicos, mediante el an A continuacién se ofrecen dos ejemplos en los que se recoge el programa de investigaci6n prapuesto, LA MAND{BULA DE MAURER Y LA ‘VOLUCION HUMANA EN EUROPA El creciente interés por 1a evolucién humana en Europa reabre de nuevo el debate sobre el significado filogenético de los neandertales y su relacién con otras 6 ROSAS y BUSCALIONI poblaciones humanas fésiles y actuales, El estudio de la morfogénesis de In mandibula de Mauer sirve de base para discutir 1a diferencia entre especializaciones funcionales intraespectficas y process evolutivos de mayor entidad que Hevan a la diferenciacién de especies en eb género Homo. Escenario evolutivo La evolucién del género Homo ha sido pereibida hasta muy recientemente segiin un proceso anagenético en el que la especie Homo habilis, de pequefio tamafo encefailico y elevado desarrollo de la cara, define la condicién primitiva del género. En calidad de intermedio se situaba la especie Homo erectus, caracterizada por un incremento del encéfalo, mientras que Homo sapiens, con un gran volumen encefilico y una acusada reduccién del cesplacnoeriineo, serfa el representante actual del género Homo, Entre tanto, los conocidos neandertales de Europa ‘ocupaban una incierta posicién filogenética. La intrigante combinacién de un acentuado prognatismo facial asociado a un volumen enceféilico similar al de nuestra especie, proporcionaba una de las incégnitas mas persistentes de la paleontologia humana, La explicacién de los procesos bioldgicos respon- sables de 1a morfologia de los neandertales ha girado en torno a dos vias de interpretacién: la fisiolégica y la biomecénica, esta tltima con diferentes modalidades. La interpretaci6n fisiolégica se basa en una proyeccién anterior del aparato nasal como una adaptaci6n a climas frios (Coon, 1962; Wolpoff, 1980). La aproximaci6n biomecénica basa st interpretaciGn en un adelantamiento de las arcadas alveolares (Howells, 1975), como respuesta a un inusual esfuerzo masticatorio sobre la denticién anterior (Rak, 1986), y con mantenimiento de la superficie oclusal de Ios molares (Spencer y Demes, 1993). En opinion de Trinkaus (1983; 1987), sin embargo, el prognatismo mediofacial serfa consecuencia de una migraci6n posterior de las regiones zigomiticas y de la parte anterior de la rama, més que del adelanta- miento de las areadas dentarias, Gracias al espectacular aumento de la documentacién Fosil en los tltimos anos, el modelo clasico de evolucién anagenética del género Homo se esti transformando en un esquema diversificado en el que se reconocen diferentes Iineas filéticas. Una de estas lineas se desarroll6 en Europa durante el Pleistoceno Medio, dando lugar a la diferenciacién evolutiva de los neandertales er et al. 1984; Trinkaus, 1988; Hublin, 1988; Rosas ef all, 1991), Sobre esta nueva base, se plantea la cuestién de si los diferentes linajes del Pleistoceno responden a variedades fisiol6gicas 0 funcionales de una \iniea especie. ©, por el contrario, Ia evolucién Homo procede a traves de procesos de mayor entidad que llevan a la especiaciGn. En este sentido, la linea europea ofrece ‘un interesante ejemplo para el estudio de estas cuestiones, La morfologia de los neandertales se define por un patrén morfolégico claramente derivado, cuyo proceso més caracteristico es el aumento del prognatismo mediofacial. Dicho proceso se hace particularmente evidente en Ja mandibula, con la aparicion de apomorfias Vista Lateral de la mandibula de Mauer (Heilder- berg, Alemania). En la imagen se aprecia la gran anchura de la rama y los acentuados relieves del borde basal, donde destacan el tubérculo marginal anterior y la escotadura submentoniana tales como la reduccién de la anchura de la rama, con ta formacién de un amplio espacio retromolar. Una relacién filética entre las poblaciones mesopleistocenas de Europa y los neandertales encuentra evidencia paleontolégica SGlida en restos de edades posteriores a los 0,4 ma. Un claro ejemplo de esta relacidn se encuentra en Ia muestra de Ia Sima de los Huesos, Atapuerca, de una edad cercana a los 0,3 ma (Arsuaga er al., 1993). Los escasos restos anteriores a esta fecha, entre los que destaca la mandibula de Mauer (Fig. 3), no presentan ninguna de las apomorfias clasicamente reconocidas para el clado ‘europeo. Por el contrario, el aspecto robusto y primitive de este espécimen ha Ievado a diferenciarlo taxonémicamente de las poblaciones posteriores del Pleistoceno Medio (Cook er ai., 1982). Mauer presenta, sin embargo, una serie de caracteres tinicos, por ejemplo, tuna rama ascendente excepcionalmente ancha, que ha Hevado a otros autores a ver en ellos una similitud estructural con las muestras mesopleistocenas de Europa (Howell, 1960; Aguirre y de Lumley, 1978; Rosas, 1987), La posibilidad de estabiecer una relaciGn causal entre ta singular morfologfa de la mandfbula de Mauer, y el proceso de diferenciacion de los neandertales, aportaria, sin duda, una valiosa informacién sobre la naturaleza de la diversificacién del género Homo. Abordamos este problema con el anélisis de a morfogénesis de 1a mandibula de Mauer, centriindonos en la expl la anchura de la rama y formacién del espacio retromolar Comparacién morfolégica Para entender los mecanismos que dan lugar al espacio retromolar hay que distinguir dos aspectos morfoldgicos. Por un lado, Ia posicién del borde anterior de la rama, que define la anchura de la rama, y, por otro, Ja posicidn del frente anterior del toro triangular Todas las mandibulas de Pleistoceno Medio de Europa se caracterizan por tener retrasado el frente anterior del toro triangular respecto a Ia cara distal det M3 (Rosas, en preparaci6n). La variacién se centra fundamentalmente en la posicién del borde anterior de la PALEOSIOLOGIA: UN PROGRAMA DE INVESTIGACION 2 Figura 4, Comparacién de la cara interna de la mandibula de Mauer y la mandfbula AT-60 frente anterior del toro triangular y la diferencia en Ia posicién del borde cevidencia la similitud en la posicién de anterior de la rama rama, La comparacién de las mandfbulas de Mauer y AT- 605 (Rosas, 1995) muestra claramente esta diferencia (ver Fig. 4). El sorus iriangularis mantiene una posicion similar en ambos casos. La mandifbula de Mauer presenta por detrés del iltimo molar un amplio espacio, aunque el borde anterior de la rama se prolonga anteriormente, proporcionando a la rema una fuerte anchura y tapando en vista lateral el espacio retromolar. En In mandibula de Atapuerca se presenta una situacién similar, con la diferencia de que el borde anterior de la rama se sitia en tuna posicién mds retrasada respecto al toro triangular Por tanto, se propene que en Ia evolucién del clado ccuropeo tienen Tugar dos procesos. Uno mas general, que afecta a a posicidn del toro triangular y otro més variable, que da lugar al retraso del borde anterior de a rama y aparicién de las apomorfias neandertales elasicas Esta hip6tesis de modificacién morfoldgica seré esis. Pura ello introducimos previamente unas nociones de crecimiento craneofacial, referidas particularmente a Homo sapiens. Modelo de morfogénesis de la mandibula en su contexto crancofacial Dos grandes regiones definen la estructura general de la cabeza: el neuroeriinco y la cara. Internamente, la base del crineo representa la plataforma sobre la que se asientan ambas regiones y desempefia un papel relevante en la red de interacciones ontogenéticas craneofaciales, de Atapuerca. En ella se Durante la embriogénesis temprana, el crecimiento diferencial de las distintas reas neuronales da lugar a flexiones de la masa encefiflica en desarrollo. Entre éstas, Ja flexién péntica origina la bascwacién postero-inferior del basicriineo cartilaginoso (Fig. 5). En este tiempo, la futura mandfbula, el cartilago de Meckel, esté fusionada al basicrineo a través de su contacto con las edpsulas dticas, pasando a formar parte de una estructura tinica por debajo del cerebro. La flexién péntica provoca el giro en én ventral y anterior de 1a unidad constituida por el 190 basioecipital, las cipsulas Sticas y el eartilago de Meckel y nervio dentario (Anthony, 1954; Dambricout- Malassé, 1987; 1988; 1989). Los diferentes sistemas craneofaciales actiian, en esta fase de Ia ontogenia, como una unidad sometida a configurecién espacial de los elementos del sistema nervioso, Un patron especifico de desarrollo en la intensidad y direceisn de las flexiones del encéfalo configura una topologia embrionaria basica de los elementos esqueléticos subordinados al encéfalo, Sobre una topologia embrionaria especifica se produeirin posteriormente procesos de crecimiento que, en medida, son comunes a diferentes grupos humanos (Bjork etal., 1984) y especies de primates (Bjérk, 1991), De acuerdo con Enlow (1968: 1991), el crecimiento craneofacial se organiza mediante el incremento coordinado de pares de elementos estructurales complementarios. En la cara anterior (Fig. 6), el crecimiento del I6bulo frontal se acompafia de un incremento equivalente de la base anterior del etdneo, Este incremento afecta al complejo nasomaxilar y éste, a 28 ROSAS y BUSCALIONL Base del creo exon encefais AR) Figura 5, Flexiones e incurvaciones det encéfalo durante el desarrollo embrionario (modificado de Sperber, 1989). El marcado crecimiento diferencial de las distintas dreas neuronales da lugar a la modificacién geométrica de la masa encefilica, la cual provoca, @ su vez, la flexién ventral de la base del crdneo, su vez, se coordina con el incremento del cuerpo de la mandibula (Enlow e7 al., 1988). De modo similar, el crecimiento de la base posterior del criineo se acomoda al desarrollo del 16bulo temporal del cerebro. Ambas estructuras delimitan el tamaiio del espacio faringeo, que lateralmente es cubierto por la rama ascendente de la mandibula (Enlow et al, 197 1a). Segtin este modelo, la funcidn esquelética de la rama es puentear el espacio faringeo con el fin de mantener el contacto oclusal (Enlow, 1991). La amplitud del espacio faringeo la establece Ia anchura en proyeccién de la fosa craneal posterior, cuyo limite anterior determina la posicién del plano maxilar posterior (PM). Este hecho establece la anchura de la rama como una funci6n de la configuracién espacial de Ia base posterior del eréneo a través de la posicién del PM, Cualquier modificacién ontogenética ylo filogenética en la configuracién espacial de la base posterior del crineo se ve acompafiada de una modificaci6n equivalente de a anchura de rama (Enlow er al., 1971b). Un ejemplo actual que ilustra estas relaciones lo encontramos en Ia rama ascendente de las, poblaciones negroides, cuya caracteristica anchura se asocia a una inclinacién anterior de la base del crinco (Enlow et al., 1982). En el contexto de una topologia embriolégica specifica, el crecimiento craneofacial se realiza a través de la adecuacién de los elementos esqueléticos a Iz matriz, de tejidos blandos que los envuelven (Moss, 1972). El niicleo 6seo -corpus- y los tejidos blandos que lo recubren -matriz- deben ser entendidos como dos sistemas capaces de crecimiento auténomo (Bjork y Skieller, 1983; Bjdrk, 1991). La matriz de tejidos blandos de Ia mandibula est formada por los misculos de la masticacién, que estén conectados mediante una mascara LP cana rosnearon | canasueeazon Figura 6, Regiones constituyentes del complejo craneofacial. La base del crdneo esta divida en un segmento anterior, donde se aloja el Lobulo frontal. y un segmento posterior, donde se alojan los IGbulos temporales. Las dos regiones de ta base del erineo organizan al esqueleto facial en dos grandes regiones morfogenéticas: In cara anterior y Ia cara posterior, con el plano maxilar posterior (PM) actuando como una Frontera natural entre ambas regiones. En Ia mandfbula, el PM divide morfogenéticas principales: el cuerpo y la rama. este hueso en sus dos regiones facial, con los miisculos infra y suprahioideos, dando lugar a una cadena que une el crinco, 1a mandibula, el hioides y la cintura escapular (Fig. 7). Crecimiento diferencial de la cadena muscular que conecta la ‘mandibula con la cintura escapular y de las vértebras cervicales da lugar a un incremento desigual de las porciones anterior y posterior de la eara (Houston, 1988). Un mayor erecimiento de la regién posterior de la cara da lugar a una rotacién del complejo facial en contra de 1jas del reloj (en vista lateral derecha) (BjOrk y Skieller, 1976). La mandibula participa en este proceso mediante una rotacién anteroascendente, describiendo, al crecer, una trayectoria curvilinea (Moss y Salentijn, 1970; Ricketts, 1972; Bjork y Skieller, 1983), como mecanismo de regulacién que aproxima In denticién a su equilibrio oclusal (Lavergne y Gasson, 1976; Houston, 1988) (Fig. 7. Durante este proceso, la rotacisn anterior de la mandibula, por lo general, excede al crecimiento de la matriz de tejidos blandos, produciendo ef desajuste de la superficie del hueso en relaci6n a su envuelta peridstica. Evie desajuste es permanentemente equilibrado mediante remodelacién diferencial de la superficie del hueso; proceso conocido como rotacién intramatricial (Bjirk y Skieller, 1983). EI proceso de rotacién intramatricial se fundamenta en la nocién de “matriz funcional” (Moss, 1973), segdn la cual, el crecimiento craneofacial se organiza en una serie de espacios funcionales entre los PALEOBIOLOGIA: UN PROGRAMA DE INVESTIGACION 29 0000 0+. Figura 7. Conexiones espaciales de la mandibula y envuelta de tejidos blandos. A Ia izquierda, posicién de la mandibula entre el neurocri y la cintura escapular, conectada a través de los mii culos de In masticac én y miisculos supra ¢ infruhioideos. El erecimiento diferencial de esta cadena de conexién y el crecimiento del cuello van a determinar la posicién de la matriz. de tejidos blandos que envuelven la mandfbula, y que sera determiaante para el pateén de remodelaciés del hueso, A la derecha se presenta el crecimiento del nucleo éseo de Ia mandibula en el interior de la mattiz de tejidos blandos. El nticleo éseo al erecer experimenta una rotacién anterior y ascendente que provoca el deslizamiento de! hueso en el interior de su matriz. El aporte de crecimiento que compensa el desplazamien’ anterior del cuerpo de la mandtbula procede de un fuerte ineremento en Ta altura de Ia rama a través del ereeimiento de los c6ndilss (flecha vertical) cuales existen fronteras morfogensticas. Asi, cuando por interacciOn entre sistemas las unidades esqueléticas se desplazan fuera de sus matrices funcionales, todas las porciones desplazadas experimentan remodelacién a fin de mantener el limite de su matriz. (Bjérk, 1991). Estos mecanismos permiten entender mejor la complicada remodelacién de Ia mandibula (Fig. 8) Cuando la mandibula rota anteriormente con el crecimiento conjunto de la cara, se abre un espacio entre los c6ndilos y las fosas glenoides. Este desplazamiento se ‘compensa por el crecimiento vertico-posterior del c6ndilo ¢ incrementos en el borde posterior de 1a rama Simultdneamente, se produce una remodelacién en toda la superficie del hueso, Por ejemplo, la parte anterior del borde basal se aleja desu matriz, estirando el periéstio, lo que ocasiona el relleno de este espacio mediante aposicién de hueso. De modo contrario, en la parte posterior, It rotacién del micleo éseo aleja al hueso de la posicién de Ia matriz, con lo que el peridstio reabsorbe hhueso para equilibrar el desfase. Por su parte, el frente anterior de la rama reabsorbe hueso para permitir [a elongacién del cuerpo y desarrollo dle la denticién (Fig, 8). La cantidad de remodelacién del frente anterior de Ia rama depende, sin embargo, de la diferencia entre la rotaci6n de la cara y el crecimiento de la matriz. Cuando el borde anterior de Ia rama sobrepasa ampliamente el ‘mite de su matriz, entonees se produce remodelacién, Cuando Ta votaeiGu de Ie manuibela es muy cerrads, su crecimiento se traduce fundamentalmente en ineremento vertical de la rama, sin que el limite anterior sobrepase su matriz. En estos casos, la erupeién dentaria se acompatia de una mareada deriva mesial de la denticion, En resumen, la morfologfa de lt mandibula se explica por la combinacidn de diferentes provesos morfogenéticos. Entre ellos destacamos la direccién y magnitud del crecimiento de la matriz, la direzeién y magnitud del crecimiento del ncleo 6se0, y finalmente, los procesos de remodelacién compensatoria que tienen lugar para ‘equilibrar las dos rotaciones de la mandibula, En el estudio de restos fésiles, 10 que se persigue es interpretar los 30 ROSAS y BUSCALION! Figura 8, Pautas de remodelacién de la mandibula, A Ia izquietta, aislados de su contexto cefilico, la matriz y el nicleo 6seo, reflejando el deslizamiento del nic 10 seo en el interior de su matriz. A ta der aparecen los procesos de remodelaciGn de Ia superficie del hueso (en sombreado) encaminados al ajuste continuo de la superficie del hnueso con la posicién de su mairiz. Destacamos la remodelacién del borde basal y. fundamentalmente, la remodelacién de los bordes anterior y posterior de la rama, responsables de In anchura de la misma, caracteres a la luz de estos procesos. A continuacin pasamos al anilisis de la mandibula de Mauer: Aplicacién del modelo Si recordamos, la principal caracteristica de Mauer es su extraordinaria anchura de la rama, en asociacién con caracteres de! borde basal, tales como el tubérculo marginal anterior o la escotadura submentoniana (Fig. 3). Segtin las relaciones deseritas, Ia anchura de la rama nos informa de la relacién espacial de la mandfbula con respecto a la base del créneo. Por otro lado, la remodelacién del borde anterior de Ia rama y borde basal nos informa de la remodelaci ida a la rotat intramatricial El desarrollo conjunto de los factores morfogensticos, que concurren en la morfologia de este espécimen solo es explicable por un cambio en la topologia embrionaria bisica. La figura 9 recoge la hipétesis de modificacién del complejo craneofucial necesaria pata desarrollar la morfologia detectada en la mandibula de Mauer. El esquema comienza con una situaciGn genérica asimilada a la morfologia de Homo ergaster, hipotético nntecesor de las poblaciones mesopleitocenas de Europa (Aguirre y de Lumley, 1978; Rosas, 1987). Un incremento en [a anchura de la rama desde esta condicisn primitiva exige un incremento en la anchura transversal de la base posterior del crdneo. Por su parte, los cl borde basal exigen una situacién particular Estas caracteristicus encuentran explicacién bajo una basculacién anterior y descendente de la base del erdineo. Segtin el modelo planteado, las causas que deterninan grandes cambios en la configuracién de la base del ersineo radican en el crecimiento diferencial de las teas neuronales. Asi, la basculacién propuesta puede obedecer a una reorganizacién del eneéfalo que. en fases tempranas de la ontogenia, determinarfa una rotacién de todo el sistema en la direccin indicada (Fig. 9b). Como consecuencia de esta modificacién de la base del erdineo, todo cl complejo craneofacial experimenta cambios en sus posiciones espaciales relativas. Estas modificaciones cespaciales estarin asociadas a cambios en la motfologia del adulto con el fin de adaptarse a su nueva situaci6n. En la figura 9e se indican las principales modificaciones del sistema. Estas incluyen: 1) cambios en la morfologfa de las arcadas superciliares. Es predecible una situacién més baja de la glabela con pérdida de la proyeccién del toro. 2) Incremento en Ja anchura de la rama, situacién contrastada en la mandibula de Mauer. 3) Ascenso de la articulacién temporomandibular. Esta modificacisn permite predecir cambios sustantivos en Is morfologfa del temporal y su relacién con el occipital. 4) Retraso de la regién pterigomaxilar. Este proceso da soporte morfogenético a la explicacién propuesta por Trinkaus (1987), 5) Retraso y retrusién matricial de la mandibula, aumentando la inclinacién de la mandfbula, lo que acentuaré la rotucién intramatricial para mantener el cequilibrio oclusal. Y 6) mantenimiento de la longitud de a cara, de nuevo congruente con Ia explicacién de Trinkaus (1987). La nueva situacién de la matriz. queda recogida en Ia figura 9d. La validez de la hipétesis de modifieacién es claramente contrastable a través de las predieciones enunciadas. Sobre esta nueva situacién estructural tendrin lugar los procesos de crecimiento previamente descritos en el PALEOBIOLOGIA: UN PROGRAMA DE INVESTIGACION 31 A. Estado original B. Rotacion de la matriz oy 1 i / D. Nueva posicién de la matriz E, Procesos de remodelacion F. Forma final Figura 9. Hipétesis de la transformacién morfogenética evolutiva del clado europeo, ejemplificada en la mandibula de Mauer A, Inicio del proceso desde una situaciGn asimilada a la morfologia de Homo ergaster, hipotstico antecesor de las Poblaciones mesopleistocenas de Europa. B, Basculacién anterior y descendente de la base del crineo y rotacién del complejo facial eausada por un crecimiento diferencial especifico de las areas neuronales, Esta situacidn da lugar a ‘una nueva topologia embrionaria bésica. C. Cambios en la posicién espacial de diferentes regiones del complejo crineo facial. D. Nueva situacién espacial de la matriz o topologin embrionaria bisiea, E. Procesos de erecimiento instaurados scbre la nueva situacidn estructural, caracterizados por una marcada rotacién anterior del sistema 6s¢0. F. Perfil caracteristico de la mandibula de Mauer resultante de los procesos de remodelacién, Destaca la proyeccidn anterior del borde anterior de la rama y la situaci6n retrasada del toro triangular. En el borde basal, la aparicién de una zona de reabsorcién por debajo de la sinfisis. que explica la profunda escotadura submentoniana de la mandibula de Mauer. Igualmente, ta fuerte remodelacién de! borde basal explica la formacién del tubérevlo marginal anterior y, ‘més hacia el gonion, la formacién de una profunda escotadura preangular (ver Fig. 3). 2 ROSAS y BUSCALIONI modelo de morfogénesis. En la figura 9 se presenta una marcada rotacién anterior del sistema éseo, instaurada sobre la nueva topologfa de la matriz, La acomodacisn de las superficies del hueso da lugar a la remodelaci6n indicada, destacando Ia proyeccién anterior del borde anterior de Ia rama con el mantenimiento de una situacién retrasada del toro triangular. En el borde basal, observamos Ia aparicién de una zona de reabsorcién por debajo de la sinfisis, que explica 1a profunda escotadura, submental de la mandibula de Mauer. Igualmente, la fuerte remodelacién del borde basal explica la formacién del tubérculo marginal anterior y, mas hacia el gonion, la formacién de una profunda escotadura preangular. El resultado morfoldgico de estos procesos queda cesquematizado en la figura 9f, donde se presenta el perfil caracterfstico de la mandibula de Mauer. La aplicacién del modelo pone de manifiesto que la mandibula de Mauer presenta una dindmica morfogenética claramente distinta a la de Homo sapiens Esta dindmica determina una topologia embrionaria diferente, que da soporte a unos procesos de crecimiento, y remodelacién responsables de las caracteristicas. especificas de Mauer. A su vez, la mandibula de Mauer permite predecir las condiciones estructurales sobre las que posteriores modificaciones, fundamentalmente de la mattiz, posibilitaran la aparicién de las apomorffas del clado europeo. La matriz. que establece el frente de osificaci6n de la rama se asocia a la posicién de los muisculos que se insertan en Ia regién pterigomaxilar, que como vimos quedaba en una posicién retrasada. Una acentuacién de los procesos morfogenéticos asociados a Ja topologia basiea descrita, en particular los caracteres asociados a una elevada remodelacion de 1a rama, permite explicar la aparicién de apomortias tales como el espacio retromolar. A: del clado europeo se inicia por un cambio especifico en la topologia embrionaria basica de la base del cranco. La explicacién tiltima de estas dinémicas encontraria su base en un patrén especifico en la diferenciacién neuronal. Es un dato empirico la presencia de grandes voliimenes encefilicos en las formas finales del proceso filético, El clado neandertal estarfa por tanto regido por un importante proceso morfogenético asociado a un patron especitico de diferenciacién neuronal, cuya imensificacién dard lugar a una paulatina acentuacion del crecimiento diferencial de la matriz y el sistema 6sco. La temprana determinacién embriogénica de este proceso y sus importantes consecuencias morfolégicas dofinen una cualidad que, a nuestro juicio, responde a una diferenciaciGn especifica para el clado. Dicha especie H. neanderthalensis, vendria definida no por las e isticas morfoldgicas estiticas recogidas en un instante dado de las dindmicas de remodelacién. Por el contrario, la cualidad especilica encontrarfa su base en los procesos morfogenéticos que dan lugar a una topologia embrionaria distinta, Sobre ésta se instauran procesos de crecimiento que originan una amplia variedad morfoldgica, asociados a las interacciones epigenéticas mas superficiales de un sistema e desarrollo. A la luz del ejemplo estudiado, la evolucién ja evolu’ del genero Homo puede entenderse como la diver- sifieacién de una pauta comin de incremento encefalico en diferentes patrones especificos de desarrollo neuronal, cuyas profundas consecuencias en la biologia de los organismos Hevan a la aparicién de cualidades especiticas. Finalmente, aunque la morfologia de la mandibula humana se interpreta generalmente en términos de su adecuacién mecénica a las funciones de la masticacién (Vogel, 1961; Biegert, 1963; Cronin ef al., 1981), los les morfogenéticos que determinan su morfolog’ son intrumentos muy iitiles para una mejor comprensién de los procesos evolutivos que transgreden los limites fisicos de este elemento esquelético (Rosas, 1992), PERDIDA DE CARPALES EN LA. EVOLUCION DE LOS COCODRILOS En este ejemplo se discute la evolueién del aut6podo anterior de los cocodrilos, introduciendo datos procedentes de su regisiro f6sil, un cocodrilo enano del Barremiense superior. y de la ontogenia de la especie actual Alligator mississippiensis. Se imtegran datos de distinta naturaleza para poner de manifiesto ef cambio morfoldgico evolutivo. El estudio del cambio morfoldgico se plantea conjugando las bases de la biologia comparada, de modo que se comparan entidades cestiticas que son producto de los procesos dinimicos de Ia ontogenia y de la filogenia. La comparacién entre estas, entidades estiticas, es decir, entre los estadios iontogensticos y adultos de los taxones de una filogenia se plantea a partir de modelos morfoldgicos. Estos modelos son abstracciones de las estructuras estudiadas y estén representados a partir de grafos (Rasskin-Gutman, 1995). Esta condici6n abstracta de los modelos morfolégicos, introduce una via de acceso a la comparacién I6gica entre ambas secuencias. Los resultados provenientes de esta comparacién entre pautas 0 secuenc precedentes idGneos para refutar 0 abrir nuevas hipdtesis sobre el cambio morfolégico evolutivo de una estructura como es Ii mano arcosauriana, A Io largo de este ejemplo se dliscuten dos enfogues diferentes sobre el cambio morfolégico evolutive, que basan en dos paradigmas distintos de jerarquia natural s sientan los. (Rieppel, 1985). Cada paradigma genera, en consecuen- cia, explicaciones drasticamente diferentes sobre el proceso evolutivo que da origen a la arquitectura de la mano de estos arcosaurios, El primer paradigma es basado en el concepto de transformacién continua de los ‘organismos, donde se entronca Ia idea tradi recapitulacién. A partir de éste, se ha tendido a explicar la arquitectura de las manos de los cocodrilos como cestructuras conservadoras, tipicas de organismos con una locomocién primitiva, El segundo paradigma persigue la definicién de discontinuidades en Ia organizacién de los 1 ‘Aqui se entroncarfan las posturas estructuralistas que, a diferencia del caso anterior, interpretan Ia extremidad y locomocién de cocodrilos actuales como una estructura allamente diferenciada PALEOBIOLOGIA: UN PROGRAMA DE INVESTIGACION 3 Figura 10. Esquema explicativo de la pérdida de los carpales en cocodrilos segtin la hipstesis de recapitukacién, Los distintos, grupos de reptiles estén relacionados en una cadena lineal y secuenciada de ancesiro-descendiente: a, ancestro anfibio de tetrépodos (13 carpales); b, quelonio (10 carpales); ¢, covodsilo actual (6 carpales). Segin esta hipstesis, el niimero y disposicién de las condensaciones precondrogénicas que dan lugar a los elementos del basipodio recapitula la condiciGn ancestral (a). En el autopodio embrionario de un cocodrilo actual (dibujo superior derecho), Jas barras representan un conjunto de fusiones entre los distintos elementos del basipodio que caracterizarian la configuracidn del basipodio del adulto (c), Notese que el radial del adulto proviene de Ia fusidn de tes elementos: cl intermedio, un central y radial. En el arquetipo (tomado de Romer, 1956), los centrales estén en blanco (a). En la tortuga (tomado de Kent, 1987) s y c representan los centrales | y 4 (b). En el cocodrilo actual (modificado de Kent, 1987) s6lo estan figurados los elementos osificados del basipodio (c). La mano embrionaria esté modificada de Miller y Alberch (1990). Abreviaturas: 1-5, carpales distales: ml y m3, metacarpales 1 y'5;r, radia pisiforme; R, radio; U, ulna. respecto a la de sus encestros, Es en este punto, de conflicto entre hipétess, donde tiene mayor sentido Ia aplicacién de datos palcobiolégicos y su contrastacién en el dmbito de la ontogenia, La tradiciGn paleontolégica siempre contrapuso el bipedismo de dinosauios y aves a la cuadrupedia de cocodrilos, siendo esta Giltima discutida como la postura primitiva de arcosaurias (Romer, 1968; Charig, 1979) Frente a la serie de conspicuas transformaciones sufridas, cen las extremidades de dinosaurios y aves se considers que el linaje de los cocodrilos, dentro del conjunto de arcosaurios, era en sf mismo altamente conservador. Los cocodrilos habrfan conservado desde el Tridsico Superior la misma arquitecturs en sus extremidades (Romer, 1956), salvo diferencias filogenéticas e interesp minimas basadas en diferencias en la longitud de algunos, elementos. Bajo este supuesto, los estudiosos del registro f6sil de cocodrilos no prestaron nunca atencién a las peculiaridades morfoldgicas de Ias manos de los distintos su, ulnar: p, linajes crocodilianos, a lo que hay que afiadir una preservacién muchas veces deficiente de elementos desarticulados. Esta propuesta que propugnaba el conservadurismo evolutive de las manos de los cocodrilos tenfa su origen en las interpretaciones embriolégicas del momento (Holmgren, 1933), Esta hipstesis sobre la evolucié: ue Iu extremidad en cocodrilos se ha de comprender a partir del paradigma que concibe la jerarquia natural como una cadena de transformacién lineal y secuenciad de organismos. La secuencia lineal parte de una mosfologia general que representa el esqueleto autopodial del adulto de los primeros tetrapodos. Este pattdn gereral o arquetipo es la iacién de partida de cualquiera de las morfogénesis de las manos de la secuencia de organismos presentada en Ia figura 10, De este modo, se defendia que la condrogénesis de las especies vivas de cocodrilos recapitulaba, en nimero de elementos y disposicién, a condicidn ancestral de tetrpodos (Romer, 1956; Holmgren, 1933). D 34 ROSAS y BUSCALIONI arquetipo, la mano del adulto se explica como producto de tuna serie de procesos de fusién entre elementos del carpo hasta alcanzarse la reduccién en el nimero de elementos que caracteriza a las especies vivas de cocodrilos: 2 carpales distales, s6lo uno de ellos osificado, un tinico carpal central sin osificar, y tres carpales proximales osificados (radial, ulnar y pisiforme). Las fusiones entre elementos se propusieran como tinica explieacién para generar I morfologia del adulto (Fig. 10), Como puede Seguirse a partir del esquema que representa el niimero de condensaciones condrogenéticas y patrones de fusi6n de la figura 10, la serie de fusiones afecta a los carpales centtales, proximales y distales. No obstante, la relacién entre los carpales distales ha sido el principal foco de atencién en torno al debate de la embriologta del carpo cocodriliano, Dicho debate se ha centrado en el reconocimiento ¢ identificacién de dichos elementos. En dicho esquema (Fig. 10) el carpal distal (de) 1 se Fusiona a ‘su metacarpal, el de 2 es un elemento individualizado que formar una lamela cartilaginosa en el adulto, mientras que la fusi6n de los carpales distales 3, 4 y 5 da origen al Unico elemento osificado de la mano adulta de los cocodrilos, Sin embargo, de la secuencia de fusiones planteadas no existe ninguna evidencia directa en el registro fésil, es decir, no hay evidencia alguna de morfologias intermedias que reforzasen posibles secuencias de fusiones. De este modo, se consideré que 1a mano cocodriliana era un estructura conservadora y comtin para todo el linaje. Toda la serie de transformaciones ontogensticas deberfan ser compartidas por todos sus ancestros, incluso los mas remotos. La segunda hipétesis sustenta que las manos de los cocodrilos son estructuras altamente diferenciadas respecto a la condiciGn ancestral reptiliana. Esta hipétesis se ha de comprender bajo un paradigma de jerarq natural cuyo objetivo es resaltar secuencias divergentes do organizacién; persigue, pues, el reconocimiento de discontinuidades en la organizacién de los organismos, enfatizando la estabilidad de una estructura y sus dificultades de cambio, La recapitulacién no es aga una condicin necesaria para explicar la jerarqufa, sino una de las posibles explicaciones. La hipdtesis alternativa al cambio morfoldgico de las manos de cocodrilos surge de observaciones ontogenéticas y se fundamenta en los supuestos estructuralistas planieados y recopilados por Alberch (1989). Desde esta perspectiva, Shubin y ‘Alberch (1986) han explorado el desarrollo del esqueleto apendicular cartilaginoso de tetrapodos, evidenciando una serie de reghas invariantes y espaciales de los focos de condensacién condrogenéticos. El desarrollo de una extremidad esti sujeto a tres reglas morfogenéticas: condensacién focal de novo, bifurcacién y segmentacién (Fig. 11, 1). Esta aproximacién permite definir las homologias de los elementos desde un modelo dindmico de] desarrollo elaborado a partir de las variables que foperan en los procesos de la morfogénesis (Oster ef al, 1988), Desde esta perspectiva, Milller y Alberch (1990) y mis tarde Miillet (1991) describen ta ontogenia del esqueleto apendicular del cocodrilo de Florida Alligator inississippiensis, legando a la conclusién de que la mano de cocodrilos posee un menor nimero de focos de condensacién respecto a la condicién primitiva reptiliana representada por las tortugas (Fig. 11, 2). La situacién de partida es diferente en esta segunda hipotesis. Los autores caracterizan dos organizaciones diferentes (tortugas y cocodrilos), que resultan de las peculiaridades en su desarrollo y que dan como resultado dos patrones de conectividad diferentes. Los cocodrilos quedan diferenciados bisicamente en dos aspectos principales. Atendiendo al modelo morfogenético, el eje preaxial (el radio) no se bifurca; en los cocodritos, el radial aparece como un foco producido por segmentacién distal del foco del radio. El radial que describimos anatémicamente en cl adulto es producto de la combinacién de dos focos condrogensticos que se unen durante el desarrollo. La segunda diferencia se refiere al arco digital; los digitos 1 y 5 aparentemente no tienen conexisn con dicho arco y surgen como condensaciones 4de novo. Los carpales distales 4, 3 y 2 son parte del arco digital que surgen como resultado que una secuencia de difureacién. La morfologia del adulto se aleanza partiendo, pues, de una situacién ya diferenciada que durante su ontogenia sufre adicionalmente una serie de modificaciones secundarias. Dichas modificaciones estén esquematizadas en la figura 11, donde se aprecia la ausencia del de1; de2 y de3 son elementos independientes, que en los tltimos estadios ontogensticos y posinatales se fusionan, formando una lamela cartilaginosa, mientras que de4 y deS se fusionan y desarrollan un nicleo osificado. Las observaciones de Miller y Alberch (op. cit) y la redelinicién del niimero y disposicién de los elementos del basipodio tienen varias implicaciones. La mas evidente es una revisiGn de las hipétesis de homologias de Ios elementos involucrados, pero, obviamente, los resultados introducen una nueva interpretacién del proceso evolutivo, Desde esta perspectiva, los autores concluyen que las manos de los cocodrilos actuales son altamente derivadas respecto al ancestro reptiliano propuesto (Chelonia). No obstante, como se mostrar més adelante, Ia introduecién del fésil y la resolucién filogenética permiten precisar esta afirmacién dentro de Crocodylomorpha, es decir, permiten precisar la condicién derivada de los cocodrilos actuales respecto al propio grupo monofilético. Los autores consideran el aspecto derivado de Ins manos de los cocodrilos respecto aa condici6n reptiliana, pero no tratan evidencias fOsiles propias del linaje de los cocodrilos. En cierto modo, estén implicitamente estimando, una vez. més, que la mano de los cocodrilos es una estructura conservadora dentro del propio linaje. La coneisién en este sentido determina, como veremos, los futuros planteamientos sobre cémo es el cambio evolutive en Crocodylomorpha, una vez examinado el factor histrico, Es en este punto donde el registro f6sil y 1a paleobiologia evolutiva deberian ser capaces de contrastar hipstesis Como contrastar las hipotesis ontogenéticas? Tradicionalmente las hipdtesis ontogenéticas han sido contrastadas en Ia filogenia PALEOBIOLOGIA: UN PROGRAMA DEINVESTIGACION 35 2 Figura 11, 1. Esquema de la morfogénesis del esqueleto apendicular de tetrpodos. a) Basiindose en otservaciones empiricas Shubin y Alberch (1986) propusieron que la morfogénesis de las extremidades en tetrpodes se rige por tna serie de reglas. Las extremidades se construyen a partir de tres tipos basicos de condensaciones cartilaginosas: la formacién de novo de un foco de condensacién, la bifurcacién de un foco en dos elementos o, allernativamente, ta segmentaciéa en dos o més elementos. La morfogénesis de la extremidad en teirpodos sige un eje proximo- distal, denominado eje primario. El eje incluye al hiimero, al elemento postaxial ulna y se extiende hasta el carpal proximal ulnar. Dicho eje se modifica distalmente para formar el arco digital. b) Las perturbaciones de los Parimetros cehulares que determinan estas reglas producen alteraciones en las secuetvius de bifurcacién 0 segmentacién, configurando diversos patrones dle conectividad. Los esquemas de wrodelos j amniotas (tomado de Shubin, 1991) se diferencian en el niimero de elementos carpales distales y la conexin entre la serie de earpales centrales y el arco digital (en sombreado, arco digital: en negro, serie del carpales centrales e intermedio; y en punteado el eje primario), 2. a) Representacién esquemitica de la secuencia omtogenstica de Alligator mississippiensis (segtin Mille Albereh, 1960). Se muestran los patrones de conectividad y Ia aparicién de focos de condensacién condrogené: Las flechas indican el eje primario y el arco digital. b) Dibujo de la mano embrionaria donde se representa el rmiimero de focos condrogenéticos y el conjunto de fusiones (seftalado por barras) que produeen la mano del adulto (Comado de Miiller y Alberch, 1990), En esta hipétesis Ia mano embrionaria presenta un ntimero menor de carpales respecto a la condicién ancestral (quelonios). Comparese este esquema con el de la figura 10; nétese que el carpal distal 1 no se diferencia en el arco digital, que s6lo existe un elemento central y que, ademés, el radial se forma por Ja fusion de este elemento con el intermedio, 36 ROSAS y BUSCALIONT PETE Figura 12. Esqueleto apendicular anterior del pequefio cocodrilo de Las Hoyas (Creticico Inferior del yacimiento de Las Hoyas, provincia de Cuenca, Espafia). Escala en em. Abreviaturas: rd, radial; ul, ulnar; pi, pisiforme 2, 3, y 445 ccarpales distales. utilizando para ello secuencias equivalentes registradas (distintos fésiles en distintos estadios ontogenéticos). Obviamente, esto permite una relacién 1:1 de elementos, no slo en su posicidn sino en la dindmica de su apariciGn. En cambio, esta situacidn es excepcional en el registro fosil, aunque no imposible; ejemplo de ello lo encontramos en el registro de Iepidosaurios (Caldwell, 1994) y terépsidos no-mamiferos (Hopson, 1995).

    You might also like