土壤

土壤是覆蓋在地球表面的薄而珍貴的外皮，支撐著所有陸地生命形式，並為水生
和海洋環境提供營養。這層由未風化和部分風化的地質形成物所組成的覆蓋層，是
一個獨特而脆弱的薄片。土壤不再是岩石或地質沉積物，而是在地質、地形、氣候、
物理、化學和生物因素的作用下，形成了一個生命實體，將無機或礦物顆粒與有機
物和生物體結合在一起，在液體水和氣體的環境中浸泡。作為所有生命實體的主要
組成部分，水是溶劑和營養物的輸送者，與固相一起成為植物生長所需的肥沃基質。
這個滋養並支援生命的岩石圈層是一個生物活躍、多孔且有結構的介質，能夠有效
地整合和消散物質通量和能量。在其原始狀態下，土壤是一個自我調節、緩慢演化
的生物地球化學系統，隨著時間的推移，模擬海綿的行為，調節和緩衝營養物供應
和水質和水量，以促進宏觀和微觀植物和動物的生長。此外，它決定了水分在地表
和地下地下水水庫之間的分配。
除了在支持地球上的生命方面扮演著主要角色外，土壤還充當人類廢物的生活濾
清器。土壤可以通過生物化學過程循環水分，潔淨、淨化、解毒和對抗污染水中的
大多數毒素和病原體，否則這些污染物將不可挽回地污染和破壞我們的環境。盡管
土壤是人類和動物屍體（包括瘟疫和瘟疫的傳播）的寄存庫，除了少數例外，幾乎
不參與疾病的傳播。相反，土壤一直是從中開發出對抗疾病和感染的強效藥物——
抗生素的來源。
在古代，土壤和水質退化導致不可持續的農作物生產，通常由於鹽積累，導致文
明的衰落。土壤資源直接或間接地影響和支撐著社會的城市、工業和農業利益，並
超越了這些利益。當前關於保護和可持續性、土地利用、能源、環境質量、課稅和
糧食、飼料和纖維生產等的地方到全球政策和問題，很大程度上源於可用土壤資源
的質量和範圍。
儘管土壤在支持地球上的生命方面發揮著明確的關鍵作用，但對土壤的確切定義
仍然難以捉摸。在這個階段，可以說土壤是地球表面的一種演變中的、有機/無機的
生命覆蓋物，與上方的大氣層、內部的生物圈和下方的地質處於動態平衡。土壤作
為根部的錨定物、水分和營養物的輸送者、大量尚未確定的微生物和動物社區的居
所、環境的淨化劑，以及建築和製造的原材料來源，具有重要意義。土壤是土地生
態系統的重要組成部分，被各國用作長期資本來實現增長和發展。由於這個基礎對
其中的生命形式至關重要，人們需要對這個彈性的、多孔的三相系統（固相、液相、
氣相）及其組成部分、過程和反應有基本的理解，以能夠有效地管理和利用這一重
要資源。用 Roy Simonson 的話來說，“土壤資源是塑造人們生活的泥土織機。對它
們的更全面瞭解，就可以更好地在這些泥土織機上編織生活的織物”（Wilding et
al., 1984）。

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 每一塊土壤由一層或幾層被稱為土層的層組成，厚度為幾個到幾百個釐米，反映
了在其形成過程中發生的物理、化學和生物過程。土層由稱為土塊的自然聚集體組
成，土塊由礦物和有機顆粒的結合組成。土塊和顆粒之間通常通過不同大小和形狀
的孔隙分隔。此外，個別的土塊和顆粒之間的排列，涉及顆粒和孔隙的土壤結構，
極大地影響土壤的行為，因為組織通常是有系統的，與大孔隙分佈有關。在微觀尺
度上，土壤結構主宰著土壤水分/溶質運移和保持、土壤結構/孔隙度、土壤強度/破
壞、礦物合成/風化、有毒和無毒廢物的遷移、土壤/根環境、根生長/增殖、營養物
轉移、土壤侵蝕和氧化/還原反應等。
土壤科學是一系列地球科學，涉及土壤作為非常緩慢可再生的自然資源的重要性。
它涉及土壤形成、分類和制圖；土壤的物理、化學、生物和礦物學性質，從微觀到
宏觀尺度的解析；以及土壤系統的過程和行為以及其使用和管理。土壤是大氣層、
生物圈、岩石圈和水圈之間的綜合連結。土壤科學提供了整合地球科學系統組件的
工具，擴展對空間變異性的原因和影響的知識，並以更全面的方式應對影響生態系
統的動態過程。
土壤科學主要關注控制土壤資源的質量和分佈與地形演變（地貌學）、地球化學
環境（地球化學）和生物群落棲息地（生態學/生物學）相關的地表過程。土壤生成
過程受到岩石學、氣候和地勢的交互作用，透過地質時間被條件化。土壤像鏈條一
樣被鎖定到一起形成景觀，直接影響和影響相鄰地表下的過程。土壤學家和其他土
壤科學家研究穿過和在三維土壤系統中的能量流動和質量通量，這些是土壤生成的
動態驅動力。他們還定量評估生物量生產、降雨和塵埃的更新和轉移向量，以對抗
通過排水水、橫向滲流和下坡遷移或侵蝕產物引起的成分損失。
土壤科學的起源可以追溯到地質學、化學、物理學和生物學，但在過去的 100 年
中，它已經發展成為一個獨立的、跨學科的知識體系，與農業和最近的環境保護有
著密切的基礎。由於土壤科學在幫助世界上獲得充足的食物、纖維、飼料和燃料方
面取得了無與倫比的成功，基礎土壤科學的發展主要是應用研究的副產品。有越來
越多的證據表明，這些問題的複雜性需要對土壤科學進行比應用研究更廣泛的研究。
土壤科學正在與生物科學、地球科學和大氣科學的基礎研究努力並肩，提供所需的
基礎知識庫，以制定對土壤系統的挑戰的持久解決方案。儘管過去一個世紀累積了
許多知識，但列奧納多·達·芬奇的話：“我們對天體運動的瞭解比我們對腳下土壤
的瞭解更多”至今仍然屬實。我們需要對我們最寶貴的資源進行更多的研究，以避
免我們的祖先在古代的巴比倫、埃及、中國、歐洲和美洲遭受的土壤退化、營養物
流失、侵蝕、鹼化和鹽化以及河流和儲水設施淤積的命運。古人受到他們對驅動系
統的有限知識的限制，但我們將根據我們對土壤系統的優越理解、土壤系統的質量
和管理能力，受到後代的評判。
在發展土壤科學的過程中，土壤和土地退化的現代相似情況在發展中國家和工業
化國家中繼續存在。除了仍然普遍存在的古代問題之外，化學毒性、不可逆的土地

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利用轉換、環境污染和沙漠化是現代的災禍。當今文化的可持續性受到生物多樣性
損失、人口增長和土地退化的威脅，進而導致增強的溫室氣體排放，最終導致全球
氣候變化。土地退化是一個複雜的技術、社會經濟和政治問題，沒有簡單的答案。
儘管土壤科學家可以提供技術解決方案，但如果不以公共政策的形式實施，它們很
可能是徒勞的。目前，公眾的注意力集中在土壤、空氣和水質問題上，以努力維護
乾淨的環境。土壤科學在這個領域有著重要的角色要發揮。
這本手冊的目的是對今天實踐的土壤科學領域進行修訂，它是對土壤科學領域的
首部綜合性參考資料。它包含了每個主要領域的明確描述，包括基本原理、測量每
個屬性的適當方法，世界各地不同土壤的屬性變異的許多例子，以及對不同應用
（農業、工程、環境、生物、規範、教育、水文、生物地球化學）的數據解釋的指
南。這本手冊匯集了土壤科學領域內所有領域的當前核心知識，為專業的土壤科學
家、農學家、工程師、生態學家、生物學家、自然學家和學生提供了他們進入土壤
科學特定方面的起點資料。這些貢獻也為尋求特定、事實參考資訊的專業人士提供
了服務。這本手冊提供了對土壤科學原理和實踐的全面理解，基於對該主題的嚴謹、
完整和尖端的處理，由每個領域的領先科學家編輯。它設計為一本桌面參考書。
本手冊已擴充為兩本書，《土壤科學手冊：性質和過程》包括土壤物理學、土壤
化學、土壤礦物學、土壤生物學和生物化學以及土壤學五個部分。《土壤科學手冊：
資源管理和環境影響》則包括土壤相互作用；土壤肥力和植物營養；土壤科學的跨
學科方面；以及土壤數據庫。
在《土壤科學手冊：性質和過程》中，土壤物理學部分首先描述土壤的基本物理
性質，然後討論了與耕作和機械幹擾相關的動態性質。接著討論了土壤水分，包括
含量/勢關係、它在水和大氣中的直接和通過植物的移動，以及水流中溶質的共同輸
送。探討了土壤結構的性質及其對土壤行為的影響，接著檢查了不飽和條件下的氣
體運動。考慮了大孔隙作為水和溶質超高速公路的角色。熱狀態和熱傳遞被討論。
最後，描述了土壤的異質性，最終對空間變異性進行評估。
土壤化學部分從討論土壤有機物的性質和動力學開始。然後強調土壤溶液的重要
性，對於養分的運輸和土壤中反應的催化劑作用，接著評估並描述土壤中反應的動
力學。然後探討了當氧氣變得有限時發生的反應，接著詳細介紹了土壤中影響最細
土壤組分行為預測的膠體現象。離子交換、吸附和沉澱反應被定量處理，作為評估
土壤中易變成分行為的框架。介紹了土壤及其組分促進的催化反應，接著講述了酸
度和鹼性對土壤反應和行為的影響。
土壤礦物學部分從討論土壤中礦物的形成和出現開始，接著討論了關於關於泡石
礦物、氧化物礦物和晶格不完整的鋁矽酸鹽礦物的結構、出現、識別和性質的三個
部分。
土壤生物學和生物化學部分首先討論了病毒、細菌、真菌、藍藻和藻類，接著討
論了土壤動物，包括原生動物、線蟲、微生物和大型節肢動物、Enchytriads 和脊椎
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動物。描述了每個物種的性質、功能和生命週期。然後討論了這些生物介導的過程，
包括營養轉化。討論主要集中在氮轉化上，因為它在土壤中非常重要。
在關於土壤學的部分中，討論了土壤景觀的地貌學以及土壤形成的土壤生成過程
和模型，接著以土壤分類系統中的土壤秩序和其他分類系統來描述用於分類土壤的
系統。部分繼續討論土地評價，接著是關於水文土壤學和水下土壤的新章節。此後，
介紹了數字土壤制圖及其應用，然後討論了人類活動時期土壤變化，其中建立了土
壤學、土地利用和土壤管理之間的橋樑。
在《土壤科學手冊：資源管理和環境影響》中，新的部分關於土壤物理、化學和
生物界面相互作用以及關鍵區介面上金屬（元素）和養分之間的研究方法開始，接
著探討了黏土和有機物質在土壤中的相互作用的各個方面。討論了納米顆粒在化學、
生物和水文過程中的作用，接著討論了礦物和有機膠體對土壤中酶活性的影響以及
對生物地球化學過程的影響。此後，討論了根圈過程和反應中礦物學、化學、物理
和（微）生物學相互作用。接下來的章節涉及有機物質轉化和穩定化以及金屬（元
素）的轉化所涉及的礦物學、化學、物理和（微）生物學相互作用。部分最後討論
了在土壤中影響營養物質和污染物命運和運移的物理化學和生物學介面過程。
土壤肥力和植物營養部分討論了巨集觀和微觀營養物質的生物利用性以及它們之
間的相互作用，然後評估了估計營養物質潛在可利用性和肥料應用方法的方法。還
概述了土壤酸化的原因和改善策略。最後討論了營養物質和水分利用的效率。此後，
討論了土壤科學的各種跨學科方面，如鹽分、鹼化、水排斥性、濕地生物地球化學、
酸性硫酸鹽土壤、土壤與環境質量、水和風蝕土壤、廢物的土地應用以及土壤質量
和保護耕作。最後，介紹並討論了用於評估全球土壤資源的土壤數據庫。

土壤和果樹園農業系統中的土壤和作物特別容易受到氣候變化和環境壓力的影響。
在許多果樹園土壤中，土壤生物多樣性及其提供的生態系統服務受到各種自然和人
為驅動因素的威脅。在這種情況下，可持續土壤利用旨在增加土壤有機質（SOM）
和 SOM 相關的益處，如土壤品質和肥力，發揮著關鍵作用。土壤大型生物有機體作
為土壤的定殖者、粉碎者和工程師，以及與微生物的相互作用，可以促進果樹園土
壤的長期可持續性。事實上，土壤動物的持續物理和化學作用顯著影響 SOM 水準。
這篇綜述論文聚焦於這一議題上最先進和最新的研究。文獻分析表明，在可持續管
理的果樹園農業系統中，土壤的高品質和肥力很大程度上歸功於土壤大型生物的作
用，以及其與分解微生物的相互作用。從對獲得的數據的總體分析中，得出結論：

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果樹園農業系統中土壤大型生物的作用應該在土地管理策略中得到嚴肅重視，重點
不僅僅是水果產量和品質，還包括土壤肥力的恢復。
引言 從生態學的角度來看，土壤是各種生物形式的動態棲息地。土壤食物網由
廣泛的生物相互作用組成，共同決定了許多土壤過程，進而影響生態系統功能。在
許多果樹園覆蓋的土壤中，包括細菌、古細菌、放線菌、真菌、藻類、原生生物、
無脊椎動物等的土壤生物多樣性以及其提供的生態系統服務受到各種自然和人為驅
動因素的威脅，包括對農業和其他土壤的人為管理 [3]。在世界上的許多地區，果
樹園受到日益嚴重的水資源短缺的威脅，這往往是由於降雨頻率和分佈的變化，以
及土壤乾旱和沙漠化的上升，導致土壤有機質（SOM）和宏微量養分含量的下降。
這種不足的 SOM 回歸使果樹園土壤的生產能力嚴重退化 [5]。此外，不可持續的農
業實踐降低了土壤生物多樣性，原因在於許多土壤細菌和真菌及其吸引的更高等級
食物鏈生物（微生物和介微生物）的寄主特異性 [6,7]。例如，耕作、礦物肥料和農
藥對土壤微生物的基因、功能和代謝多樣性的負面影響。
儘管對果樹園農業系統中的微生物（尤其是細菌和真菌）的重要性已經被廣泛和
最近地突出，但往往忽視了土壤動物（特別是大型生物）對生態系統服務的作用，
而它應該在土地管理策略中得到嚴肅重視，這些策略不僅僅關注水果的生產。事實
上，在對果樹園農業系統進行整體和現實的視野中，大部分土壤過程和生物地球化
學循環不僅受土壤微生物群落的調節，而且受整個土壤食物網的調節。已知生活在
土壤中的動物可以被視為促進細菌和真菌活性和多樣性的助推者。因此，地下微生
物、微生物群落（如原生生物、小線蟲；輪蟲、緩步動物；體寬<100 微米）、介微
生物（如彈尾蟲、腐食動物和掠食性蟎、毛尾綱昆蟲、原尾類、對糠蟲；體寬在
100 微米至 2 毫米之間）和大型生物（如蚯蚓、等足類、多足類、節肢動物、昆蟲
（如螞蟻、瓢蟲、白蟻、蟬和許多物種的毛毛蟲）；體寬在 2 毫米至 20 毫米之間）
之間的相互作用至關重要。特別是，大型生物有機體是生態工程師，能夠改善土壤
的物理結構、礦物和有機物組成，以及水文，影響營養和能量流動，並在樹葉和土
壤之間形成食物鏈的聯繫。
在與果樹園土壤相關的土壤生物肥力與土壤管理的驅動因素中，有很多是可以確
定的，但土壤大型生物的豐度鮮少被探究。在果樹園土壤中進行的許多研究指出，
這一因素與可持續和保護性農業實踐（如不耕或最少耕作、有機肥料的使用（如堆
肥添加）、指導性灌溉和聚合碳源的回收利用（如覆蓋作物和修剪物料））密切且
正向相關。豐富的土壤大型生物可以促進形成異質生態位和有利的微氣候，進而增
加參與養分循環的土壤微生物多樣性的基因、功能和代謝多樣性，從而提高土壤的
品質和肥力。此外，果樹園農業系統中的土壤質量和肥力的很大一部分歸功於土壤
大型生物的生物攪拌作用（將下層的顆粒運送到表面，有助於混合土壤的有機和礦
物分數）。

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 基於此，本篇綜述論文專注於果樹園農業系統中土壤大型生物在提高土壤肥力以
及促進可持續土壤利用方面的最先進和最新研究。我們首先關注有機質、土壤大型
生物及其與土壤管理（可持續/整合/有機 vs. 傳統）相關的變化之間的關係，然後轉
向果樹園中特定的土壤大型生物（尤其是蚯蚓、螞蟻、白蟻和甲蟲）及其對果樹園
土壤品質和肥力的許多優點和益處進行討論，同時考慮到可能存在的爭議和潛在的
負面影響。事實上，對於定義果樹園土壤的生物質量和肥力，這個複雜情境的各個
方面都應該被考慮在內，並且對於理解土壤動物、微生物和植物在未來預期的多種
全球變化中的相互作用和響應至關重要。
情境：土壤有機質 有機質是土壤中幾乎所有生活活動的中心，包括微生物、動
物和高等植物的根系。土壤有機質（SOM），尤其是其穩定的部分（腐植質），在
土壤的物理、化學和生物肥力方面起著關鍵作用 [16]。土壤大型生物和微生物對有
機質的撕碎、轉化和分解至關重要。因此，關於土壤微生物-SOM 和土壤大型生物-
SOM 相互作用的研究尤為重要。
圖 1. 土壤有機質是土壤中的碳基物質，包括葉子、根系和蚯蚓等生物。
特別是果園土壤對氣候變化和環境壓力非常脆弱，並且在未來將越來越受到影響。
由於降雨頻率變化和土壤乾旱和沙漠化的上升，許多地區面臨越來越嚴重的水資源
短缺，從而導致土壤結構惡化和有機質、宏觀和微觀營養元素含量嚴重不足。果樹
栽培典型的頻繁且強烈的耕作對土壤微聚集體的穩定性產生顯著影響，而這些微聚
集體在有機質穩定化和長期碳封存中起著關鍵作用，因為它們比宏觀聚集體更穩定。
大量使用無機肥料可以立即增加果實產量，但單獨使用時可能無法提供足夠的作物
殘渣來增加土壤有機質。這觸發了一個惡性循環，最終導致對礦物肥料和農藥的使
用增加，以及持續且強烈的土壤耕作，再次增加土壤有機質損失。
肥沃的土壤富含有機質，有機質由活生物從大氣中通過光合作用中的碳移除。不
幸的是，土壤也會釋放碳。現代傳統農業的頻繁耕作和大量使用化肥加速了土壤有
機質的降解，將更多碳釋放到大氣中。最新的 IPCC 報告指出，全球耕地土壤已損
失了原有有機質含量的 20%至 60%。此外，增加土壤有機質水準可以提高土壤保水
能力，同時減少土壤侵蝕。這些儲存的水可以更好地維持果樹作物的生長，特別是
在乾旱年份。除了對氣候有益外，減少化肥使用還可以減少農業外的水污染，降低
農民的經濟成本。土地管理選擇還會影響樹木、植物和土壤中儲存的碳量。最新的
IPCC 報告估計，對森林和農業進行重大變革，以遏制森林砍伐和改善土壤管理，可
以將全球排放減少 5%至 20%。
土壤有機質的不同化學和物理組分影響土壤大型生物群落的結構和土壤食物網的
功能。特別是顆粒有機質（POM；大小在 0.053 毫米至 2 毫米之間）和礦物相關有
機質（MOM）。POM 的分解由 C/N 比率調節，為土壤生物（包括大型生物）和植
物提供能量和營養。此外，POM 在土壤聚集體的形成中起著重要作用，最終改善土
壤結構。如果土壤經受重複耕作或其他土壤幹擾，POM 的含量會迅速下降，因此

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POM 對土壤管理非常敏感，常被用作評估土壤品質的指標。一般而言，如果土壤中
的 POM 含量高，大型生物豐富且具有較高的特定和群體層次的多樣性。相比之下，
MOM 組分的積累，其形成涉及各種機制和過程，受到殘留物質質量的影響較小，
受到採用的農業實踐的影響較小，對土壤大型生物的動態幾乎沒有影響，相對於
POM 而言。
主角：農業系統中的土壤生物 對土壤的有機質輸入對於支持多樣性和活躍的土
壤生物至關重要，這些生物負責殘餘物分解、碳循環、營養循環和其他功能，如疾
病和害蟲抑制。土壤中棲息著多種生物，它們在推動許多生態系統過程方面發揮著
基本作用，這些過程決定著陸地生態系統的運行。一克土壤中含有高達十億個細菌
細胞、高達 200 米的真菌菌絲，以及大量無脊椎動物，它們都是一個複雜且相互聯
繫的食物網的一部分。這些生物共存並相互作用，與對疾病易感性、營養循環、食
物網相互作用和其他關鍵過程有關，但病毒的影響尚不清楚。
圖 2. 土壤食物網的分層結構。 所有多細胞生物（包括植物、動物和人類）以及
周圍生態系統的健康狀況都通過環境中的一小部分微生物生物體（尤其是土壤中的
微生物）相互關聯。因此，微生物相互作用不僅在調節生態功能和過程方面發揮著
關鍵作用，最終還決定了植物、動物和人類的健康狀況，作為陸地生態系統的組成
部分。雖然土壤生物多樣性代表了一個對社會有益的重要生物和遺傳資源，但它越
來越受到不同形式的土地退化的威脅。土壤生物多樣性容易受到人類活動的幹擾，
包括密集和不可持續的農業實踐、土地利用、氣候變化、氮富集、土壤污染、入侵
物種和土壤封閉。
許多研究表明，自然土地轉化為農業用地，以及增強土壤有機質耗盡的農業密集
化，導致土壤生物多樣性損失最為嚴重。大規模使用農藥也可能對土壤生物多樣性
產生直接或間接的影響，但由於缺乏數據，研究結果矛盾。儘管存在重大的數據缺
口，但越來越多的證據表明，不可持續的農業實踐不僅影響土壤的健康和品質（這
對維持健康的作物和營養豐富的食物至關重要），而且還可能對生態系統的完整性
和恢復力產生重大影響。因此，需要採取自然為基礎的解決方案來促進土壤的可持
續利用和保護。
將生物多樣性措施與特定環境背景下的具體土壤功能相關聯，特別是在農業系統
中，是至關重要的。例如，雖然一些土壤功能由多樣性組成的生物體驅動（例如分
解），其他土壤功能則涉及更具體的生物體（例如硝化菌、生物防治劑），使它們
更容易受到生物多樣性損失的影響。研究發現，土壤生物群落組成的簡化可能損害
多個生態系統功能，包括植物多樣性、分解、營養保持和營養循環。此外，對土壤
生物體在介導基於土壤的生態系統服務方面的關鍵作用有更好的瞭解，這些作用受
到生態系統管理方法和適應社會生態環境的實踐的影響，也是指導有利於生物多樣
性的農業密集化發展軌跡的核心所在。
圖 3. 可持續土壤管理的好處及其對土壤宏觀生物的影響。

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 另一個重要的方面是宏觀生物在不同深度的土壤中的分佈。這對於瞭解耕作方式
對不同深度土壤生物群落的影響程度至關重要。在大多數土壤類型和氣候中，土壤
宏觀生物的生物活性主要集中在土壤的前 20-30 釐米。與此同時，這一土壤層受到
農業活動的幹擾最多，根系密度也較高（尤其是草本植物的根系）。宏觀生物體的
生命週期可以完全或部分與土壤相關聯，它們在不同深度的土壤中定居。它們通常
被分為四個功能組：臨時活躍的土生性生物、臨時休眠的土生性生物、週期性土生
性生物和地底生物（圖 4）。休眠的土生性或過渡性生物存在於土壤中（通常達到
土壤深度 50 釐米），用於過冬或進行休眠（由溫度和光週期引起的活動中斷期），
它們不促進土壤形成（例如馬鈴薯甲蟲成蟲，Leptinotarsa decemlineata）。活躍的土
生性或臨時或週期性生物有空中昆蟲的幼年階段（幼蟲和若蟲），它們生活在表土
中（0-50 釐米）（例如雙翅目 Tipulidae 和 Bibionidae、鞘翅目、鞘翅科屬於
Scarabeidae 的甲蟲）。地生物或地底生物或永久生物的整個生命都在土壤中度過
（例如微型節肢動物），生活在更深的土壤層（達到 3-4 米）。根據另一種分類，
臨時活躍的土生性和臨時休眠的土生性屬於偶生性生物群，它們偶爾出現在土壤環
境中，對地底生活不適應；週期性土生性屬於土生性生物群，更喜歡土壤，即使它
們也可以離開土壤；最後，地底生物被視為土壤生物，它們的整個生命週期都在土
壤中完成。基於此，土壤管理類型的選擇對土壤宏觀生物群落的組成、多樣性和豐
富度可能產生明顯的影響。雖然不耕種的土壤不需要翻耕，但經過最低限度耕作的
土壤可能需要進行“輕度”管理（例如耙耙、機械除草），通常僅部分幹擾巨集觀
生物體。
圖 4. 土壤宏觀生物的四個功能組：臨時活躍的地生性生物（Temporary Active
Geophilous, TAG）、臨時休眠的地生性生物（Temporary Inactive Geophilous,
TIG）、週期性地生性生物（Periodic Geophilous, PG）和地底生物（Geobionts,
GB）。
果園農業系統中的土壤宏觀生物 5.1. 一般性概述 多年生果樹作物僅占全球農地
面積的 1％，但在許多地區，如地中海盆地，它們占土地面積的 11％並具有重要的
經濟價值。對於作物而言，肥沃的土壤對於確保高產量和良好的果品品質至關重要。
土壤-根系介面是植物與環境之間的聯繫。肥沃的土壤可以提供養分，儲存降雨水，
減少土壤侵蝕，確保植物生長和產量，並確保水分和養分循環。從環境角度來看，
土壤管理至關重要。如果土壤管理計劃和執行不當，可能導致土壤有機物（SOM）
的減少，主要是由於礦化過程，從而增加土壤退化和侵蝕。果樹園具有特殊的特徵，
從生態和環境角度來看，這使它們成為一個獨特的農業系統，可以提供多種生態系
統服務。通過應用“智慧農業”的良好農業規範（GAPs），可以對果樹園進行替代
管理，以維護生物多樣性及其功能。土壤生物量和多樣性以及有機物含量是評估農
業系統土壤退化速度的關鍵指標。在功能性農業生態系統中，物種內和物種間多樣
性程度越高，對幹擾的耐受性就越大，從而增強了系統的恢復力。

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 果園土壤是一個大型的生物多樣性庫，常常知之甚少。就其豐度和土壤形成作用
而言，蚯蚓、螞蟻、白蟻和甲蟲是果園土壤中最重要的巨集觀生物組成部分。由於
它們對土壤結構和有機物分解的影響，蚯蚓通常是果園土壤中最重要的土壤巨集觀
生物組成部分[62]。有關不同土壤管理對果園土壤中蚯蚓動態影響的最相關文獻在
下表中概述。
表 1. 不同農業管理對果園土壤中蚯蚓動態的影響。
在鱷梨果園土壤中，Van Zwieten 等人發現，以表層為食的蚯蚓品種可以水準和
垂直傳播微生物、孢子、花粉和種子，並且可以通過對真菌孢子的消化減少植物病
原體。此外，在同一果園中，蚯蚓在有機殘留物和細顆粒礦物土壤顆粒的親密混合
以及富含有機物的微塊聚合物的形成中發揮著重要作用，從而有助於對有機物的物
理保護，增加土壤的碳固定潛力。在一個含鈣粘土的梨樹果園土壤中，Jongmans 等
人觀察到蚯蚓的缺乏導致土壤壓實和有機物動態的變化（有限的有機殘留物納入礦
物土壤，有機物顆粒的碎裂減少，有機物與黏土質基質的混合減少），形成了一層
殘留物，減少了土壤聚合體中對有機物的物理保護。研究分析了蚯蚓物種數量、豐
度和生物量，以評估不同環境轉化（如不同的土壤管理、農業實踐（增加作物種植
密度、年度耕作和肥料施用等）對蚯蚓族群的影響。在未翻耕的果園中發現了更高
的蚯蚓數量，特別是表生物種的豐度。在蘋果園中，最低耕作、不耕作和犁溝耕作
趨向於減少生活在土壤表面的蚯蚓生物量的損失。例如，可以通過使用輕型犁耕機
輕柔地混合土壤來有效管理果園中的蚯蚓。Paoletti 等人指出，由於轉變為常規的蘋
果園，地蚓的物種數量和群落密度都會減少。常規的果園管理對蚯蚓的傷害甚至可
以影響那些被認為對土壤幹擾更具抵抗力的蚯蚓物種。
最近，Castro López 等人比較了兩個生物地理區域中的常規和有機實踐對各種果
樹園的影響，包括獼猴桃、柑橘、葡萄和橄欖。他們觀察到在乾燥和溫暖的氣候下，
常規實踐導致物種數量（S）、多樣性（H'指數）和成熟蚯蚓數量的顯著減少。有機
橄欖園以地上生活的蚯蚓物種為主，這些物種對生態幹擾非常敏感，這表明有機實
踐相對於常規實踐減少了生態幹擾。有機管理對蚯蚓族群有益，因為它避免了合成
肥料和農藥的使用，但在乾燥和溫暖的氣候中，有機修正物特別有用。Paoletti 等人
研究了不同農業系統（包括葡萄園和三種果樹：蘋果、桃子和獼猴桃）中蚯蚓群落
對土壤耕作和殺菌劑應用的反應。蘋果和獼猴桃園接受的化學碳輸入最高和最低，
而桃子園和葡萄園接受中等輸入。耕作操作在果園和葡萄園中以不同程度減少了蚯
蚓。表生蚯蚓在耕作中受到嚴重損害，在桃子和蘋果園以及葡萄園中幾乎消失。作
者發現，銅和鋅的含量與蚯蚓物種數量和生物量呈負相關，尤其是對於內生性蚯蚓。
具體而言，接受最低化學輸入的獼猴桃園表現出最高的物種數量。
許多接受殺菌劑處理的果園中可能存在較高的銅濃度。銅是所有生物所需的必需
元素，但土壤中高濃度的銅具有毒性，可能導致生物活性降低並隨之失去肥力。果
園用銅硫酸鹽進行處理會強烈影響蚯蚓，無論是在生物量還是物種數量的響應上。

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 此外，在一個鱷梨果園中，Van Zwieten 等人研究了對殺菌劑暴露的不同程度（果園
內部、果園內的較少污染區域和附近的對照區域），注意到具有銅殺菌劑使用歷史
的果園土壤中蚯蚓密度較低。農業用藥通常以多種產品的混合物形式進入土壤，特
別是在果園中，對生活在土壤表面的蚯蚓影響最大。在果園中，有時會施用污泥和
污水，這可能引入重金屬和多氯聯苯等污染物，可以通過蚯蚓數量和動態來監測土
壤毒性。在 Reinecke 等人的研究中，李子園中的有機磷殺蟲劑處理導致牧場區域的
蚯蚓密度較高，該區域的土壤與李子園相同但幹擾較少且農藥濃度較低。作者指出，
蚯蚓對土壤水分非常敏感，因此預計果園中的蚯蚓密度將高於牧場，因為果樹受到
灌溉，但較高的農藥濃度是限制因素。

5.3. 螞蟻
螞蟻科（昆蟲目膜翅目）可能是土壤昆蟲中最重要的家族，由於它們對土壤結構
的極大影響力。螞蟻數量眾多、多樣性豐富，廣泛分佈於北極到熱帶生態系統中，
並以其社會結構的組織性而聞名。它們是地球上動物生物量的主要組成部分之一，
約佔總生物量的 10％。螞蟻是小型無脊椎動物的主要捕食者，在農業生態系統中提
供多種生態系統服務，如植物授粉、土壤生物作用、生物指示和調節破壞性昆蟲對
作物的危害。它們的多樣性使它們在功能上比其他動物類群更具多樣性，因此具有
多樣的角色。近幾十年來，已進行了許多與螞蟻生態學有關的研究，探討它們與樹
木種植系統和不同管理方式的相互作用，以更好地瞭解螞蟻在果園中作為功能元素
的作用。果園土壤中不同土壤管理對螞蟻動態的影響的相關文獻最重要的研究結果
如表 2 所示。
螞蟻在建築巢穴時所挖掘的通道有助於通風土壤並增加土壤孔隙度，這影響水的
滲透和循環並減少侵蝕的潛在風險。此外，螞蟻改善了微生物和植物的資源可用性。
土壤的物理結構也是從根周圍的礦物土壤中形成的：穩定的聚集體和孔隙能夠改善
空氣和水在更深的土壤地層中的循環，促進更大的根系滲透。根與土壤之間的即時
介面是一個高孔隙度的區域，在這個尺度上發生了幾個關鍵的根圈過程，包括水分
和營養吸收以及氣體擴散。這些效應凸顯了螞蟻在農業生態系統中的重要性，其中
生產的可持續性涉及與土壤質量相關的生態過程的穩定性。
螞蟻廣泛存在於溫帶和半乾旱地區的果園土壤中，它們在農田土壤侵蝕過程中通
過改變土壤性質和增加大孔隙流量起著關鍵作用。一些研究表明，它們通過在建巢
過程中形成土壤大孔隙，增加了水的滲透速率。Cerdà 和 Jurgensen 研究表明，在密
集管理的橙園土壤中，螞蟻巢穴降低了缺乏植被覆蓋的土壤通過巢穴大孔隙滲入地
表逕流的水分損失。然而，螞蟻巢穴周圍的鬆散土壤圍堰增加了泥沙輸出和土壤侵
蝕速率，表明在降雨強度大於螞蟻巢穴滲透能力時，螞蟻的存在可能會增加土壤侵
蝕。在有機柑橘園中進行了一個類似的實驗，螞蟻由於無耕作的做法、無農藥使用
和相應的植被覆蓋，比常規管理更豐富。在 Cerdà 等人的研究中，他們發現對土壤

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 應用可持續做法（有機改良劑、植被和落葉覆蓋）促進了高水分滲透率，螞蟻活動
對土壤侵蝕速率影響不大。
在不同螞蟻物種中，割葉蟻通過兩種機制改變土壤肥力。首先，螞蟻建造、擴大
和維護巢穴會影響土壤結構、孔隙度和密度。其次，割葉蟻收集和集中植物材料到
巢穴中，以維護蟻團的真菌培養，這是大部分蟻團的食物。這些有機廢料富含營養
物質。因此，生長在巢穴區域內的植物通常比巢穴區域外的植物更豐富，生長速度
更快，葉和根的生物量更大，繁殖速度更高。這種對植物的積極影響，由於改善土
壤肥力而可能對樹木和覆蓋作物之間的平衡產生影響。從農業生態學的角度看，果
園中螞蟻的管理需要瞭解它們對作物和害蟲物種的正面和負面影響。
5.4. 白蟻 白蟻是屬於等翅目的內生外翅亞目昆蟲，其在植被和土地使用上的豐富
度、組成和對土壤過程的影響差異很大。此外，眾所周知，白蟻無疑是熱帶和亞熱
帶土壤中的關鍵土壤生物之一。果園中的白蟻在有機質分解、土壤結構、土壤有機
物（SOM）和營養循環、水動力學、土壤侵蝕、植物生長和整體生物多樣性方面發
揮重要作用。生活在土壤中的白蟻在地下挖掘巢穴，對土壤環境有著重要影響。白
蟻的活動可以導致有機物的積累，以及土壤中營養物質和礦物質的富集。白蟻具有
發達的螞蟻體制，非常成功，占熱帶地區昆蟲生物量的 75％，占所有陸地動物生物
量的 10％。這些昆蟲被視為大量分解枯葉。它們根據營養類別分為木材食性物種、
植物和腐植食性物種以及培養真菌的物種。後一組缺乏腸道共生體，依賴於培養的
真菌為營養。白蟻腸道內寄居有豐富的獨特微生物。果園農業生態系統中的白蟻活
動會影響土壤的營養和有機物動態以及土壤結構。這些土壤性質的變化對於果園農
業生態系統的生產力，特別是碳固定和營養循環方面有著深遠影響。

5.5. 甲蟲
甲蟲（鞘翅目昆蟲）在土壤中佔了所有已描述物種的四分之一，它們的物種豐富
度與極端的形態、生態和行為多樣性相關。鞘翅目被分為四個亞目（原翅亞目、前
翅亞目、緬甸翅亞目和多翅亞目），17 個超科，168 個科，約 370,000 個已識別的物
種和估計的 3-5 百萬個物種。大多數生活在土壤中的甲蟲物種呈棕色或黑色，由於
其高度多樣的食性習慣，它們生活在腐植土、落葉、腐爛的根和樹幹、其他腐爛的
有機物、糞便、屍體以及許多類型的真菌子實體中，這些物種對分解過程有重要貢
獻。甲蟲對果園土壤動態非常重要，因為它們數量眾多、多樣性豐富，並且能夠利
用多樣的土壤食物來源。它們還調節土壤的營養網絡，從功能角度上說，它們可以
是腐生的、植食性的或者掠食性的，許多物種是蚯蚓、彈蟲、蟎類和線蟲的天敵。
在果園中，地面上出現的甲蟲的存在與整個生長季節的樹葉保護產品的長期效果高
度相關。此外，長尾甲蟲科（Staphylinidae）是鞘翅目中最大的科之一，包括大多數
以捕食為主的物種，對於作物害蟲的生物調節具有重要作用。環境條件、廣譜殺蟲
劑和土壤管理類型對物種豐富度和甲蟲群落結構的影響顯著。在果園土壤中，甲蟲
受到土壤耕作的抑制程度從中度到極度不同，主要取決於其大小（相對於小型生物

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來說，大型生物更容易減少在耕作系統下）。出於所有這些原因，Carabidae 科和
Staphylinidae 科的許多物種被提議作為評估土壤健康狀況的可靠指標，並且已經被
用作果園農業生態系統中環境變化的標誌物。Carabidae 科是廣泛分佈的昆蟲，出現
在許多果園農業生態系統中，被認為是潛在的控制措施並經常用於指示棲息地變化。
許多研究顯示，與非管理土壤相比，它們的族群在無耕地果園中受到了促進。
由於其對增加土壤肥力的生態系統工程功能，三種甲蟲類特別在果園土壤中具有
重要性：a）糞甲科（糞蟲），它們像彈蟲一樣挖掘亞垂直通道，其存在通常由土壤
表面的小丘嶺標識；b）象鼻蟲科（Curculionidae）和 c）金龜蟲科
（Melolonthinae），它們的幼蟲（白蟲）可能通過食用活根明顯影響作物生產。由
於甲蟲對農業生態系統的積極貢獻，建議通過可持續的農業實踐來保持和增加其多
樣性。有關果園土壤中甲蟲動態對不同土壤管理的影響的相關文獻最重要的研究結
果如表 4 所示。
果園土壤中宏觀生物的負面影響案例 宏觀生物並不總是對果園土壤有益的。土
壤無脊椎動物可能是能夠影響土壤碳固定、土壤肥力以及植物和動物健康的入侵物
種，從而導致經濟和生態系統變化。在某些情況下，宏觀生物對分解落葉的整體影
響可以是正面的或負面的。宏觀生物對分解落葉的最一致效應是氮礦化速率的增加，
這主要是由於與微生物的相互作用而不是由於排泄，並且導致土壤中硝酸鹽的累積
在植物不吸收的時期，從而促進其淋溶。
最近，Lubbers 等人對蚯蚓對土壤溫室氣體平衡的影響進行了研究，發現蚯蚓的
存在會刺激土壤聚集體中的碳固定，但同時，使模擬的無耕作系統中 CO2 和 N2O
的累積排放量增加到與模擬的常規耕作系統相同的水準。這些發現可能限制了可持
續管理土壤對全球變化的潛在益處，因為雖然蚯蚓對土壤肥力非常有益，但它們可
能會增加土壤的淨溫室氣體排放。在果園中，螞蟻和白蟻可能會產生一些負面影響，
例如在收穫後造成作物損害和果品質量下降，或者由於物種間的競爭而壓制其他有
益的節肢動物。白蟻是極具破壞性和多食性的昆蟲害蟲，對植物和作物造成損害，
在各個發育階段都可以攻擊植物，從種子到成熟植株。受白蟻攻擊的作物包括 12 種
水果植物（芭樂、咖啡、柑橘、香蕉、芒果、木瓜、葡萄、桑樹、鳳梨、杏仁、荔
枝和李子）。為了應用適當的土壤管理系統和相關的害蟲控制措施，有必要考慮當
地白蟻物種的生態學和分類。此外，在甲蟲方面，一些物種在果園中充當害蟲。例
如，有機蘋果園中的青銅甲蟲（Eucolaspis spp.）成蟲會損害發育中的水果，導致高
達 43％的產量損失和巨大的經濟損失。已經開發了一些用於控制蘋果園中青銅甲蟲
的策略，使用符合有機要求的產品，包括除蟲菊和大蒜。
最後，雖然果園農業實踐的強化通常會產生負面影響，但 Bucholz 等人的研究表
明，長期保持綠色覆蓋作物的葡萄園的宏觀生物多樣性沒有明顯的回應，相比之下，
定期進行機械幹擾的葡萄園。他們的研究結果表明，對於定期耕作的葡萄園，土壤

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 生物群落的影響似乎不一定是不利的。作者得出的結論是，土壤生物群落不僅受管
理因素的影響，而且受周圍景觀結構、植物生物量和土壤質量的影響。

7. 結論
通過對科學文獻的分析，我們可以看出土壤宏觀生物對果園土壤質量和水分動態
的重要影響。螞蟻和白蟻所建造的大規模地下通道和腔室能夠改善土壤排水和通氣。
另一方面，蚯蚓負責土壤混合，使有機物質更容易被果樹吸收利用。果園土壤中主
要宏觀生物土壤生態工程師的平均族群密度在不同年齡的果園土壤中（從初級到年
輕、成熟和老化）會隨著土壤成熟時間序列而改變。特別是，蚯蚓和螞蟻在土壤成
熟的早期階段出現較高的數量，而白蟻的族群在更成熟和老化的土壤中增加。宏觀
生物物種可用作果園土壤質量的生物指示物。使用宏觀生物進行生物指示已被證明
是評估果園土壤保護狀態和區分不同土壤管理類型的有用工具。事實上，可持續或
有機管理的果園顯示出更高的宏觀生物分類群的豐富度、多樣性和種類數量。
在大多數情況下，宏觀生物的生物多樣性和數量受不同的果園管理方式的影響。
可持續和有機農業對宏觀生物的土壤生物活性有益[58,59]。這可能是由於在可持續
管理的果園中植物枯落物和有機物質的更高積累。由於土壤質量和肥力的提高，果
園農業生產的產量更高，環境污染也減少。相反，由於不可避免地缺乏資源（尤其
是土壤和水）以及大量使用農藥和礦物肥料，傳統的果園生產將在經濟和環境上處
於不利地位。因此，果園管理應該朝著創新、可持續和保守型農業的原則發展，即
所謂的“智慧農業”，合理納入現有和創新的農業技術實踐，如無或最少耕作、現
場養分投入和循環、適當灌溉和合理管理作物殘渣。這種綜合方法旨在保持高水準
的果樹產量和可持續耕作，可以為農民和環境帶來廣泛的好處。
世界上的土壤正在迅速惡化，土壤侵蝕、營養物質耗盡和其他威脅是主要原因，
但可持續的實踐和技術可以扭轉這一趨勢。新的 IPCC 報告指出，傳統管理的土壤
的侵蝕速度比形成速度高出 100 倍以上，土地退化代表著人類面臨的“最大和最緊
迫的挑戰之一”。基於此，更好地瞭解土壤宏觀生物在果園中的作用可能是確定這
些農業系統最佳土壤管理策略的關鍵因素。巨集觀生物生物的定植、碎解和工程作
用以及它們與微生物的相互作用可以有助於果園的長期可持續性。因此，在不同管
理的果園土壤中研究土壤宏觀生物群落的分類學、結構和恢復力以及它們的營養網
可能具有重要的意義，牢記“從局部到全球”的概念，即當地變化（土壤動物/微生
物）與全球效應（土壤質量/肥力、土壤環境重要性、全球變化）之間的關係在果園
中尤為重要，果園的產品是許多農民的重要收入來源，如果得到適當管理，還能提
供生態系統服務。

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