SACHARIDY

Co to jsou sacharidy?
jedny z nejvýznamnějších a současně nejrozšířenější
přírodní organické sloučeniny − tvoří největší podíl
organické hmoty na Zemi
rostlinného původu; součástí většiny živých
organismů − v rostlinách tvoří buněčné stěny
a ukládají se v nich jako zásobní látky, pro živočichy
jsou hlavním zdrojem energie.
nesprávná označení: karbohydráty, uhlohydráty,
uhlovodany
základní složení − C, H, O; v derivátech sacharidů
navíc − N, P, S, …
obecný vzorec: Cn(H2O)n
molekuly jednoduchých sacharidů obsahují
vždy více hydroxylových skupin a jednu skupinu
karbonylovou.
 Vznik sacharidů:
• Pro vznik sacharidů má rozhodující význam
nejdůležitější biochemický proces na Zemi −
fotosyntéza.
• Fotosyntézu zpravidla zapisujeme ve formě
jednoduché chemické rovnice:
6 CO2 + 12 H2O + E → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

chlorofyl
 Význam sacharidů:
• zdroj a krátkodobá zásoba energie
(glukosa, fruktosa)
• zásobní látky (škrob − rostliny, glykogen −
člověk, inulin − některé hvězdnicovité
a zvonkovité rostliny)
• zdroj uhlíku (dýchání)
• stavební materiál (celulosa, chitin)
• složka některých složitějších látek
(nukleové kyseliny, hormony, koenzymy)
• průmyslový význam − jsou přírodními
surovinami pro výrobu papíru, textilních
vláken, ethanolu, výbušnin
 Rozdělení sacharidů:
• ALDOSY (GLUKOSA, GALAKTOSA, RIBOSA…)
MONOSACHARIDY
• KETOSY (FRUKTOSA)

• DISACHARIDY (MALTOSA, SACHAROSA,

LAKTOSA)
OLIGOSACHARIDY • TRISACHARIDY, TETRASACHARIDY, … (2−10)

• STAVEBNÍ (CELULOSA, CHITIN)

POLYSACHARIDY
• ZÁSOBNÍ (ŠKROB, GLYKOGEN, INULIN)
 MONOSACHARIDY − ROZDĚLENÍ:
NAPŘÍKLAD GLUKOSA
PATŘÍ MEZI
ALDOHEXOSY MONOSACHARIDY

DLE TYPU
DLE POČTU
KARBONYLOVÉ
UHLÍKŮ
SKUPINY

TRIOSY, TETROSY,
ALDOSY KETOSY PENTOSY, HEXOSY
 Názvosloví sacharidů

Obecné názvy:
předpona aldo- nebo keto- + kmen řecké
číslovky vyjadřující počet uhlíkových atomů +
přípona –osa

Př. Aldotetrosa = aldehydický cukr se čtyřmi

uhlíky
 Fischerovy vzorce monosacharidů

aldotetrosa ketohexosa

O OH

O
H OH
H OH
H OH
H OH

OH H OH

OH
Monosacharidy lze považovat za oxidační produkty
vícesytných alkoholů – vznikají dehydrogenací alkoholové
skupiny

glyceraldehyd glycerol dihydroxyaceton

O
H2C OH H2C OH
C H
- H2 - H2
HC OH C O
HC OH

H2C OH H2C OH
H2C OH
Na druhém uhlíku je asymetrické centrum, které umožňuje
vznik dvou izomerních forem glyceraldehydu. Od D- a L-
glyceraldehydu se odvozují další aldosy tak, že se mezi
aldehydovou skupinu a sekundární alkoholickou skupinu na
druhém uhlíku vsune další sekundární alkoholická skupina

O
O

C H
C H

HC OH HO CH

H2C OH H2C OH

D-glyceraldehyd L-glyceraldehyd
 CHO

CH 2OH
D-glyceraldehyd
CHO
CHO

CH 2OH
CH 2OH
D-threosa
D-erythrosa

CHO CHO CHO CHO

CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH

D-arabinosa D-lyxosa
D-ribosa D-xylosa

CHO CHO CHO CHO CHO CHO CHO

CHO

OH

CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH

CH 2OH
D-allosa D-altrosa D-glukosa D-mannosa D-gulosa D-idosa D-galaktosa D-talosa
Sacharidy, které se liší pouze konfigurací na jediném
uhlíkovém atomu se nazývají epimery

O O O
O
1
H OH HO H H OH
2
HO H HO H HO H
3
H OH H OH HO H
4
H OH H OH H OH
5

CH 2OH OH OH OH
6 D-glukosa D-mannosa D-galaktosa
 Haworthovy projekční vzorce
Fischerovy acyklické vzorce nevystihují přesně strukturu a
vlastnosti monosacharidů.
Molekuly monosacharidů jsou cyklické, aldehydová
(ketonová) skupina se přiblíží k některé ze sekundárních
hydroxylových skupin a zreaguje s ní za vzniku
poloacetalové vazby
Sacharidy s šestičlenným kruhem = pyranosy
Sacharidy s pětičlenným kruhem = furanosy
O
O

pyran
furan
 Haworthovy vzorce

O
1C H
2 6 6
H C OH CH 2OH
CH 2OH
3 5 C OH 5
HO C H H H O H
H
4 H 1C
4 C OH O 4 H
H 1
H C OH OH H
HO C C
5 3 2 HO OH
3 2
H C OH H OH H OH
6
CH 2OH
-D-glukopyranosa
 Vznik poloacetalu

H H

R1 O C OH
R1 OH + R2 C

O R2
 Dvě struktury, které se liší pouze orientací
poloacetalového hydroxylu se nazývají anomery

O
1
C H
2
6 H C OH 6
CH 2OH CH 2OH
5 3 5
H O H HO C H H O OH
H 4 H
4 OH H 1 H C OH 4 OH H 1
HO OH 5 HO H
3 2 3 2
H C OH
H OH H OH
6
CH 2OH

-D-glukopyranosa -D-glukopyranosa
 Přehled ketos
Jsou odvozené od dihydroxyacetonu

OH

OH
 O

dihydroxyaceton

CH 2OH

CH 2OH
D-erythrulosa
CH 2OH CH 2OH

O O

CH 2OH CH 2OH
D-xylulosa
D-ribulosa

CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH

O O O O

CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH

D-psikosa D-fruktosa D-sorbosa D-tagatosa
 1
CH 2OH
2
C O
6 1
3 CH 2OH CH 2OH
HO C H 6 CH 2OH 1 CH 2OH
OH 2
O
4 5C H HO C
H C OH O 5 H HO 2
H
5 4C 3
C
H OH
H C OH OH H 4 3
OH H
6
CH 2OH

D-fruktosa -D-fruktofuranosa
Zjednodušený Haworthův vzorec
6
CH 2OH
5 O

4 1

3 2

-D-glukopyranosa
 Pyranosový a furanosový kruh neleží v jedné
rovině – C atomy hybridizují v sp3
Pyranosový kruh nabývá vaničkové nebo židličkové
konformace

Př. -D-glukopyranosa
OH
OH
H
O H O OH
HO
H H
H OH H
HO OH
OH HO H
H H
H OH
 Optická izomerie
• Objevuje se u sacharidů s chirálním uhlíkem (nese 4
různé substituenty). Izomery jsou pak opticky aktivní
(= enantiomery, antipody). Projevuje se to ve stáčení
roviny lineárně polarizovaného světla i v dalších
vlastnostech.

[4]
Oba izomery se liší fyzikálními vlastnostmi:
(teplotou tání, teplotou varu, směrem otáčení
roviny polar. světla). Jsou opticky aktivní,
rovinu polarizovaného světla stáčejí o stejný
úhel, každý izomer v jiném směru. Směs
optických antipodů v poměru 1:1je opticky
neaktivní, nazývá se racemát (racemická
směs).
 MONOSACHARIDY − triosy
• GLYCERALDEHYD = 2,3-dihydroxypropan-1-al
• Sladká, bezbarvá, krystalická pevná látka
• Je mezičlánkem mnoha biochemických pochodů,
jako je například Calvinův cyklus.
• Je opticky aktivní − optická izomerie
 MONOSACHARIDY − triosy
• DIHYDROXYACETON =
1,3-dihydroxypropan-2-on
• Není opticky aktivní (Proč?)
• Odvozují se od něj ketosy
• Je mezičlánkem mnoha biochemických
pochodů
 MONOSACHARIDY − pentosy
• D- i L-arabinosa, xylosa − součást mnoha
rozšířených polysacharidů (arabská guma, sláma,
dřeviny)
• RIBOSA − součást RNA, po redukci OH na C2
→ 2-deoxy-D-ribosa (součást DNA)

Haworthův vzorec ribosy

Ú.: Který z chirálních uhlíků je důležitý pro tvorbu názvu L, D - monosacharidů?

 MONOSACHARIDY − hexosy
• D − GLUKOSA

Fischerův
vzorec
Haworthův projekční vzorec
 Glukosa = hroznový cukr
Vlastnosti: bílá krystalická ve vodě rozpustná
látka sladké chuti, lehce stravitelná
Výskyt: v ovoci (nejvíce v hroznech), medu, v
rostlinných šťávách a v krvi (0,1 %).
Význam: významný zdroj energie pro organismy,
podílí se na stavbě většiny významných
oligosacharidů i polysacharidů (sacharosy,
laktosy, celulosy, ...). Používá se v lékařství
(umělá výživa), k výrobě mnoha organických
sloučenin a při přípravě cukrovinek.
Diabetes mellitus (cukrovka), normál je 3,3−5,6
mmol/l glukosy v krvi, řídí hormon inzulín a
glukagon (slinivka břišní)
 D − mannosa
• Má změnu polohy OH skupiny na 2. a 3.
uhlíku
• Vyskytuje se v rostlině svatojánský chléb,
v krevní plazmě koní a psů, ve skeletu ořechů

Rohovník obecný =
svatojánský chléb. Jeho plody
slouží jako krmivo i k výrobě
pálenky, jejich hmotnost je
β-D-mannopyranosa universální = karát
 D − galaktosa
• Má změnu polohy OH skupiny na 3. a 4. C
• Je součástí krve, glykoproteinů, hemicelulos a
rostlinných slizů, je obsažena v mléce.
• L-galaktosa je obsažena v polysacharidu agaru.

α-D-galaktopyranosa
 D − fruktosa
• Má změnu polohy OH skupiny na 3. C
• Obsažen v ovoci a medu (38 %) = ovocný cukr.
• Nejsladší sacharid vůbec, součást sacharosy.

α-D-fruktofuranosa
 Deriváty monosacharidů
1. Aminosacharidy
2. Cukerné kyseliny
3. Cukerné estery
4. Glykosidy
5. Deoxycukry
6. Cukerné alkoholy
 1. Aminosacharidy
Hydroxylová skupina je nahrazena aminoskupinou

1. -D-glukosamin = 2-deoxy-2-amino- -D-glukosa

- je součástí chitinu
CH 2OH
O OH

OH
HO
NH 2
 1. Aminosacharidy
2. Galaktosamin
- vyskytuje se ve složitých polysacharidech

CH 2OH

HO O OH

OH

NH 2
 2. Cukerné kyseliny
Kyselina L-askorbová
= lakton 2-keto-L-gulonové kyseliny
- antiskorbutický vitamin C

HO OH O O

C C -2H C C
HOH2C
HOH 2C HC C
HC C +2H CH O
CH O O
O
HO
HO
 Kyselina L-askorbová
L-gulosa CHO

COOH

C O
CH 2OH

O
2-keto-L-gulonová kyselina

CO
O CH 2OH

Lakton 2-keto-L-gulonové kyseliny

CH 2OH
 Laktony
enolforma ketoforma

O O

HO CO
O O
HO

CH 2OH CH 2OH
 Laktony
Laktony vznikají odštěpením vody z některých hydroxykyselin
Příklad:
1=
COOH O 2=
1 3=
HO H 1
2 O
HO H 2
-H 2O
3 3
H OH

H OH

CH 2OH CH 2OH

Kyselina D-mannonová  - mannolakton

 3. Cukerné estery
• Vznikají reakcí na hydroxylové skupině
• Jedná se o důležité metabolické produkty

A) methylestery
B) estery kyseliny octové
 A) methylestery

HO OH3C
CH CH

CH 3I
(CHOH) 3 O (CHCH 3)3 O

Ag2O

HC HC

CH 2OH CH 2OCH3
 B) Estery kyseliny octové
. HO AcO
CH CH
Ac=CH3COO

acetanhydrid kyseliny octové

(CHOH) 3 O
(CHOAc 3 O

HC
HC
CH 2OH
CH 2OAc

O
H3C C
acetanhydrid kyseliny octové O Ac2O
H3C C
O
 4. Glykosidy
• Vznikají reakcí reaktivního poloacetalového
hydroxylu
• Dochází k navázání necukerné složky glykosidickou
vazbou
• Váže-li se alkohol vznikají O-glykosidy
• Váže-li se amin vznikají N-glykosidy
 O-glykosidy
Nejjednodušší = methyl--D-glukosid

CH 2OH

H O O CH3
H
OH H
HO H
H OH
 B) N-glykosidy
• Jsou součástí nukleových kyselin
NH2

N N

Adenosin N
N

CH 2OH
O
H H
H H
OH OH
 5. Deoxycukry
-D-ribosa CH 2OH O OH
H H
H H
OH H

2-deoxy--D-ribosa CH 2OH O OH
H H
H H
OH OH
 6. Cukerné alkoholy
D-glukosa D-sorbit

CHO CH 2OH

H OH H OH

HO H HO H

H OH H OH

H OH H OH

CH 2OH CH 2OH
 oligosacharidy
Oligosacharidy vznikají spojením 2 až 10
monosacharidových jednotek (mohou se spojovat
pomocí glykosidické vazby).
Disacharidy vznikají spojením 2 monosacharidů:
C6H12O6 + C6H12O6 → C12H22O11 + H2O
Pokud má jeden z monosacharidů volný
poloacetalový hydroxyl (= přeměněná karbonylová
skupina), jedná se o redukující disacharid (maltosa,
laktosa,cellobiosa).
Pokud nemá ani jeden z monosacharidů volný
poloacetalový hydroxyl, jedná se
o neredukující sacharid (sacharosa, dokazuje se
Fehlingovým a Tollensovým činidlem).
 Sacharosa = řepný cukr
Vlastnosti: bílá krystalická látka, dobře
rozpustná ve vodě, s výrazně sladkou chutí,
neredukující disacharid. Vzniká spojením
glukosy a fruktosy. Enzymem sacharasou nebo
v kyselém prostředí se štěpí na monosacharidy
Výskyt: sacharosa je obsažena v množství až 20
% v kořenech cukrové řepy, ve stéblech cukrové
třtiny (22 %), ve sladkém ovoci a v dalších
rostlinných šťávách.
Využití: používá se jako běžné sladidlo
v potravinářství; silným zahřátím přechází
v karamel, který se používá jako potravinářské
barvivo, např. při výrobě černého piva.
 Sacharosa = řepný cukr

Fáze výroby cukru:

- Praní a řezání cukrovky na řízky
- Výroba surové šťávy
- Čištění surové šťávy
- Odpařování lehké šťávy
- Svařování, krystalizace, odstřeďování cukru
- Rafinace cukru
- Sušení cukru
- Třídění cukru
-Skladování a přepravování cukru

První kostku cukru na světě vyrobil v Dačicích Jakub Kryštof Rad roku 1843, když
se jeho manželka zranila při sekání cukru z nepraktické homole.
 Maltosa = sladový cukr
• Vznik: vzniká rozkladem škrobu účinkem kyselin
nebo enzymů, je ze 2 glukos.
• Výskyt: je obsažena ve sladu, naklíčeném ječmenu
− jedné ze surovin pro výrobu piva.
• Podle množství maltosy v mladém pivě se určuje
stupňovitost piva.
• Vyrábí se z ní pivo a některé cukrovinky (candys).
 Laktosa = mléčný cukr
• Výskyt: je obsažena v množství 3 až 7 %
v mléce savců (kravské 5 %, lidské až 7 %).
• Vznik: vzniká z galaktosy a glukosy, vyrábí se ze
syrovátky.
• Využití: uplatňuje se zejména při výrobě potravy
pro kojence.

Někteří lidé postrádají enzym laktasu −

neumějí rozložit laktosu − nesnášenlivost mléka
 polysacharidy
Jsou to makromolekulární látky obecného
složení (C6H10O5)n.
Dělíme je na zásobní a stavební,
homo a heteropolysacharidy
Důkaz škrobu
ŠKROB:

amylosa amylopektin
nerozpustná ve stud. vodě rozpustný ve studené vodě
 škrob
• zásobní polysacharid rostlin (semena, hlízy)
• z glukosových jednotek, bílá krystalická látka
• s roztokem jodu dává modré zbarvení (Proč?)
• směs dvou složek − amylosa (asi 20 %) − lineární
řetězce stočené do šroubovice + amylopektin −
rozvětvená struktura
• působením kyselin se řetězce trhají − vznikají
dextriny
• Použití: potravinářský průmysl (pudinky,
omáčky), výroba alkoholu, lepidla, impregnace,
kosmetika (dextriny), škrobení prádla
 Glykogen = živočišný škrob
• Význam: pro živočichy má podobný význam jako
škrob pro rostliny, neboť plní funkci zásobní
látky.
• Výskyt: je uložen především v játrech (až 20 %)
a v srdečním svalu (1 %).
• Opět jen glukosa, podobný amylopektinu, více
rozvětvený
• Roztok jodu nebarví, rozpustný ve vodě
• Při hladovění nebo tělesné námaze se glykogen
z tkání odčerpává a jeho obsah klesá.
 [47]
inulin
• Je to zásobní polysacharid, jehož
makromolekula je sestavena z
molekul fruktos.
• Výskyt: obsažený v zelenině (např.
v topinamburu, artyčoku),
pampeliškách a čekance.
• Využití: používá se k výrobě
fruktosy a jako přísada do pečiva
pro diabetiky.
• Je snadno stravitelný pro diabetiky.
• Je prebiotikum (Co to znamená?)

[32]
 pektiny
• Jsou zásobní heteropolysacharidy.
• Obsaženy v nezralých plodech a ve slupkách
ovoce.
• Výroba džemů a marmelád.
 celulosa
Polysacharid vyskytující se v přírodě, nejhojnější
organická sloučenina. Vzorec je (C6H10O5)n, kde
n může být až 10 000. Čistá celulosa je v bavlně.
Průmyslově se celulosa získává z buničiny.
Význam: je hlavním stavebním materiálem
cévnatých rostlin (dřevo), ale i bakterií,
mořských rostlin a živočichů, tvoří podstatnou
část buněčných stěn rostlinných buněk.
Využití: používá se pro výrobu papíru
i speciálních papírů (zejm. filtračních),
hygienických potřeb, k výrobě viskosových
vláken (hedvábí, celofán), acetátových vláken,
nitrocelulos, bioplynu, střelné bavlny, celuloidu
Nestravitelná, ale důležitá pro trávení
(podporuje peristaltiku střev).
Ú.: Co je to vláknina? - celulóza, hemicelulóza a lignin
 chitin
• Stavební polysacharid.
• V buněčných stěnách hub.
• Součást vnější kostry členovců.
 heparin
• Polysacharid vázaný na bílkoviny.
• Nachází se v prokrvených orgánech a
tkáních.
• Zabraňuje srážení krve, embolii,
trombóze.
 mukopolysacharidy
• Jsou to látky živočišného původu, např.
kyselina hyaluronová:
– váže vodu v organismu,
– obsažena ve sklivci, pupeční šňůře, pojivové
tkáni (chrupavky).

Používá se k léčbě osteoartrózy (co to je?) a k hojení jizev.

 Chondroitin sulfát
• Je obsažen v chrupavkách, kloubech
a skořápkách vajec.
• Průmyslově se získává extrakcí chrupavek,
nejčastěji hovězích nebo vepřových.
• Chondroitin sulfát též zřejmě dokáže
zastavit ztrátu kloubní chrupavky, ke které
dochází při artróze.
 Vyluštěte křížovku!
1.
CH do jednoho
2. políčka!
3.
4.
5.
6.

1. Polysacharid vyskytující se v houbách.

2. Monosacharid ze skeletu ořechů.
3. Hroznový cukr.
4. Stavební polysacharid rostlin (dřevo).
5. Působí proti srážlivosti krve, podává se při trombóze.
6. Fruktose se říká cukr …
 Řešení:
1. CH I T I N
2. M A N N O S A
3. G L U K O S A
4. C E L U L O S A
5. H E P A R I N
6. O V O C N Ý [45]

Co je to inulin a kde se vyskytuje?

 OPRAVTE CHYBY V TEXTU:
Glukosa je ketohexosa.
V řepném cukru je 35 % sacharosy.
Mannosa se vyskytuje v krevní plazmě člověka.
Laktosa se skládá ze 2 molekul glukosy.
Kravské mléko obsahuje 9 % laktosy.
Škrob se skládá z amylosy a amylocentinu.
Redukující sacharidy se dokazují Fischerovým
činidlem.

aldohexosa; 20 %; psů a koní;

Galaktosa + glukosa; 5 %; amylopektinu;
ŘEŠENÍ
Fehlingovým
 PŘIŘAĎTE SOUVISEJÍCÍ DVOJICE:
GLUKOSA EMBOLIE
GALAKTOSA MLÉČNÝ CUKR
ŠKROB HOUBY
INULIN GLUKOSA + FRUKTOSA
CHITIN ROSTLINNÝ SLIZ
DIABETES HROZNOVÝ CUKR
SACHAROSA HLÍZY, SEMENA
HEPARIN ČEKANKA
LAKTOSA CUKROVKA
 PŘIŘAĎTE SOUVISEJÍCÍ DVOJICE:
• MANNOSA • VZNIK GLUKOSY
• FRUKTOSA • GALAKTOSA + GLUKOSA
• MALTOSA • OPTICKÁ IZOMERIE
• GLYKOGEN • SKELET OŘECHŮ
• CELULOSA • VÝROBA PIVA
• LAKTOSA • JÁTRA
• RACEMICKÁ SMĚS • DŘEVO, PAPÍR
• FOTOSYNTÉZA • OVOCNÝ CUKR
 Metabolismus sacharidů
• v potravě monosacharidy, disacharidy,
polysacharidy
• monosacharidy rovnou vstřebáme (ve střevě)
=> do krve => do jater
• glukosa - zdroj E pro buňky (zpět do krve)
- nebo tvorba glykogenu (játra)
• ostatní jsou štěpeny na jednodušší cukry
(glukosa, fruktosa, mannosa, galaktosa)
 Glykolýza
• katabolický proces - glukosa je přeměněna na
pyruvát a uvolněná energie => tvorba ATP
• probíhá v cytosolu
• 3 fáze: a) aktivace (fosforylace) glukosy
b) štěpení na 2 molekuly triosafosfátu
c) přeměna triosafosfátu na pyruvát
• 1x glukosa => 2x ATP
2x NADH + H+ => 6x ATP
celkem: 8x ATP
 Přeměna pyruvátu
1) anaerobní přeměna (kvašení)
a) mléčné
- ve svalech za velké spotřeby ATP a kyslíku
- redukce pyruvátu na laktát za spotřeby
NADH + H+ => NAD+ se vrací do glykolýzy
 Přeměna pyruvátu
b) ethanolové
1. dekarboxylace pyruvátu na acetaldehyd a CO2
2. redukce acetaldehydu na ethanol (za
spotřeby NADH + H+ => NAD+ do glykolýzy)
 Přeměna pyruvátu
2) aerobní přeměna
- NADH + H+ jdou do dýchacího řetězce
- pyruvát podléhá oxidační dekarboxylaci =>
vzniká acetyl-CoA (viz. Krebsův cyklus)
výtěžek: 1x acetyl-CoA
1x CO2
1x NADH + H+ => 3x ATP
celkem: 6x ATP
 Krebsův cyklus
• u eukaryot probíhá v mitochondriích
• sled reakcí, při kterých se oxiduje acetyl-CoA na
dvě molekuly CO2 a uvolňuje se energie
• výtěžek:
a) 3x NADH + H+ (9 ATP)
b) 1x FADH2 (2 ATP)
c) 1x GTP (=> ATP) + 2x CO2

celkem: 12 ATP
Koenzym A
 Krebsův cyklus
• 2 základní látky, které se musí doplňovat
a) oxalacetát
- reakce pyruvátu s aktivovanou molekulou
CO2
b) acetyl-CoA
- oxidační dekarboxylace pyruvátu
- β-oxidace mastných kyselin
 Osud redukovaných kofaktorů
= NADH + H+ a FADH2
• proces aerobní fosforylace (dýchací řetězec)
• slouží hlavně k syntéze ATP
• na vnitřní membráně mitochondrií
• přenos elektronů přes enzymové komplexy =>
energie využita k přenosu H+ do
mezimembránového prostoru
 Dýchací řetězec
• konečný akceptor elektronů je kyslík => vzniká
voda jako „odpadní produkt“
• v mezimembr. prostoru je vysoká konc. H+ => na
základně konc. spádu se snaží dostat zpět
• přechází přes enzymový komplex nazývaný ATP-
synthasa
• 2x H+ => 1x ATP => NADH + H+ = 3x ATP
=> FADH2 = 2x ATP
 Výtěžek glukosy
• z jedné molekuly glukosy => 38 ATP

1) glykolýza - celkem 8 ATP

2) aerobní přeměna pyruvátu (2x 3 ATP) -
celkem 6 ATP
3) Krebsův cyklus + DŘ- celkem 24 ATP (2x12)
 Pentosový cyklus
• způsob zpracování glukosy (vedle glykolýzy)
• asi 30% glukosy
• probíhá hl. v jaterních buňkách (cytosol)
• neslouží jako zdroj energie
• 1 molekula glukosy:
1x CO2
1x pentosa (ribosa) => tvorba nukleotidů
2x NADPH + H+ (zdroj vodíků pro redukci)
 Glukoneogenese
• při hladovění si organismus musí glukosu
vyrobit (neurony a červené krvinky jsou na ní
závislé)
• probíhá v játrech (,,obrácená glykolýza“)
• výchozí látka je oxalacetát (ten vzniká např. z
AMK, kys. mléčné, pyruvátu, glycerolu ...)
• nikdy se nevyrábí z mastných kyselin
(degradace až na acetyl-CoA => živ. z něj
neumí vyrobit oxalacetát)
 Fotosyntéza
Energie v buňce
- buňka neustále potřebuje energii
- zdrojem je energie chemicky vázaná
- uvolnění energie => štěpení vazeb org. látek
nebo odebírání vodíků
- energie není uvolněná přímo - přenašeče
=> tzv. makroergické sloučeniny - ATP
 Fotosyntéza
ATP
- molekuly se pohybují difúzí v rámci buňky
- nemohou projít CM
- energie, která není okamžitě použitá =>
uložena do polysacharidů (škrob, glykogen)
 Fotosyntéza
• z anorganických látek vznikají organické
• nutná sluneční energie (světlo) , fotosyntetická
barviva, H2O a CO2
• souhrnná rovnice:

6 CO2 + 12 H2O  C6H12O6 + 6H2O + 6O2

 Fotosyntéza
• přeměna světelné energie na chemickou
• jediný zdroj kyslíku pro život na Zemi
• místo, kde probíhá fotosyntéza:
Chloroplast
 Fotosyntéza
Fotosyntetická barviva (pigmenty)
- jsou zabudovaná v membránách thylakoidů
- zachycují (absorbují) sluneční energii
• chlorofyly a (b, c, d) - absorbují viditelné světlo
(vlnová délka 400-700 nm)
• karotenoidy - karoten, xantofyly
- pigmenty se sdružují v tzv. fotosystémy (I a II)
 Fotosyntéza
Světlo
- elektromagnetické vlnění = proud fotonů
- fotony obsahují energii => předávají ji
elektronům v pigmentech
 Fotosyntéza
• dvě fáze:
1) světelná
- probíhá pouze na světle
- na membránách thylakoidů
2) temnostní (Calvinův cyklus)
- může probíhat kdykoliv
- ve stromatu chloroplastu
 Světelná fáze fotosyntézy
• v membráně thylakoidů jsou zabudované
fotosystém I (P700) a fotosystém II (P680)
• P700 a P680 - názvy odvozené od vlnové délky,
při které jsou fotosystémy nejvýkonnější
• fotosystém = proteinový komplex
- složen z reakčního centra a „antény“
- hlavní sloučeninou zachycující energii
fotonů je chlorofyl
Světelná fáze fotosyntézy
 Světelná fáze fotosyntézy
• chlorofyl je hlavně v anténách fotosystémů
• v membráně thylakoidů jsou další enzymové
komplexy, které se účastní přenosu e-:
– komplex cytochromů
– plastochinon
– plastocyanin
– ferredoxin
– NADP-reduktáza
– ....
 Světelná fáze fotosyntézy
• světlo (foton) dopadá na PS I => excitace
elektronu => dvě možnosti:

a) elektron je převáděn přes ferredoxin na

NADP-reduktázu, kde se tvoří NADPH+H+
=> tzv. necyklická fosforylace
 Světelná fáze fotosyntézy
b) elektron je převáděn přes komplex
cytochromů a plastochinonu zpět na PS I
=> cyklická fosforylace
- cestou jsou převáděny H+ ze stromatu do
vnitřku thylakoidu
 Světelná fáze fotosyntézy
• při necyklické fosforylaci chybí elektron na PS I
• dopadá foton na PS II => el. převeden přes komplex
cytochromů a plastochinonu na PS I
• opět se cestou dostávají H+ do thylakoidu
• chybí elektron na PS II
• je doplněn díky fotolýze vody (tzv. Hillova reakce):
2H2O  4H+ + O2
• kyslík - odpadní produkt
 Světelná fáze fotosyntézy
• uvnitř thylakoidu se nahromadily H+ ionty
• snaží se dostat ven (díky koncentračnímu
spádu)
• jdou ven přes ATP-syntházu (komplex
zabudovaný také v membráně thylakoidu)
• energie přechodu H+ je využita na tvorbu ATP
 Světelná fáze fotosyntézy
Celkový výsledek:
• NADPH+H+
• ATP
 Temnostní fáze fotosyntézy
• základním principem je fixace CO2 a tvorba
hexosy (fruktosa-6-fosfát)
• využívají se produkty světelné fáze (ATP a
NADPH+H+)
• akceptorem CO2 je ribulosa-1,5-bisfosfát
• vzniká 3-fosfoglycerát, který se mění díky ATP
na 1,3-bisfosfoglycerát
• vznik 3-fosfoglycerátu je zajištěn díky enzymu
RUBISCO
 Temnostní fáze fotosyntézy
• 1,3-bisfosfoglycerát se díky NADPH+H+ mění
na glyceraldehyd-3-fosfát
• ten dává vznik molekule hexosy a zbylé
molekuly glycerladehyd-3-fosfátu podléhají
regeneraci a vzniká původní látka, tedy
ribulosa-1,5-bisfosfát
Temnostní fáze fotosyntézy
 Temnostní fáze fotosyntézy
• C3 rostliny - v Calvinově cyklu vzniká 3C látka
(viz. předchozí cyklus - 3-fosfoglycerát)
• C4 rostliny - vzniká 4C (oxalacetát)
- mají vyšší nároky na množství CO2,
sluneční energie a teploty
- produkují více biomasy
- hl. tropické rostliny (cukrová
třtina, kukuřice, proso, bambus)
- mohou téměř úplně potlačit fotorespiraci
 CAM rostliny
• Tyto rostliny mají otevřené průduchy v noci a zavřené
ve dne, přesně naopak než ostatní rostliny
• Během noci se CO2 včleňuje do řady organických
kyselin
• Během dne se tento CO2 uvolní a je k dispozici pro
Calvinův cyklus
• U C4 rostlin je fixace uhlíku a včlenění do Calvinova
cyklu odděleno prostorově, u CAM časově
• CAM = Crassulacean acid metabolism
C4 rostliny a
CAM rostliny
C3 rostliny:
Rýže, pšenice, sója…

C4 rostliny:
Cukrová třtina, kukuřice,
bambus…

CAM rostliny:
Kaktusy, ananas, netřesk
 Fotorespirace
= ,,světelné dýchání“
• proces opačný k fotosyntéze
• rostlina při něm místo CO2 zabudovává
molekulu O2 a produkuje CO2
• na rozdíl od dýchání (v mitochondriích) se
neuvolňuje energie ve formě ATP, ale vzniká
CO2 => ztráty 20-40% přijatého CO2
 Fotorespirace

zelený = chloroplast, hnědý = peroxizom, fialový = mitochondrie

 Fotorespirace
• je zajištěna díky enzymu RUBISCO a probíhá
při nízkých koncentracích CO2 a vysokých
koncentracích O2
• sice snižuje výtěžek fotosyntézy, ale
představuje jakousi ochranu fotosyntézy - při
nedostatku CO2 by mohlo dojít k poškození
vlivem agresivního O2 (který vzniká ve světelné
fázi)