Bacteria Fotosintetica

Filos mayoritarios del dominio Bacteria
Functional Diversity as a Concept
Phylogenetic diversity: Evolutionary relationships between

organisms
Diversity of phyla, genera, species
Genetic and genomic diversity of evolutionary lineages
Can be defined on the basis of either genes or organisms
Most commonly defined by ribosomal RNA phylogeny
Functional diversity: Form and function as related to microbial

physiology and ecology
Organisms with common traits/genes often share
physiological characteristics and similar ecological roles.
Relationships in form and function between organisms
Figure 15.1 Major functional traits mapped across major phyla of Bacteria and Archaea.
Making Sense of Microbial Diversity
Reasons functional traits are seen in different species

Gene loss: A trait is present in a common ancestor
is lost.
Convergent evolution: A trait has evolved independently in two
or more lineages and is not encoded by homologous genes.
Horizontal gene transfer: Genes that code for a trait are
homologous and have been exchanged between distantly
related lineages.
Making Sense of Microbial Diversity
Functional diversity can be further defined in terms of

physiological diversity: functions and activities in terms of
metabolism and biochemistry
ecological diversity: relationships between organisms and their
environment
morphological diversity: relationships associated with outward
appearance; shape and structures often have ecological
significance
Diversidad de las bacterias fotótrofas
o Overview de las bacterias fotótrofas
o Cyanobacteria
o Bacterias purpura del azufre (Purple Sulfur Bacteria)
o Bacterias purpuras no del azufre y fotótrofos anoxigénicos aeróbicos
o Bacterias verdes del azufre
o Bacterias verdes no del azufre
o Otras bacterias fototróficas

Bacterias fotótrofas
o Obtienen la energía a partir de la luz
o Se distinguen distintos tipos según sus características fisiológicas
o Transformación de energía lumínica en química es muy primitiva en la

evolución
o Capacidad para obtener energía de la luz se desarrollo cuando la Tierra era

anóxica
o Los primeros fotótrofos eran fotótrofos anoxigénicos → No se genera O2

como producto
o En lugar de agua usaban H2, Fe+2 o H2S como dadores de electrones
o Mayoría también autótrofos
o En bacterias se da fotosíntesis:
o Anoxigénica:
o Gran diversidad metabólica de fotótrofos anoxigénicos → Amplia
gama de hábitats
o Cinco filos bacterianos: Proteobacteria, Chlorobi, Chloroflexi,
Firmicutes y Acidobacteria
o Reliquia primitiva de ausencia de O2 en atmósfera; también
proteorodopsina)
o En arqueas sólo bacteriorodopsina (“arqueorodopsina”) y
halorodopsina (no es “verdadera fotosíntesis”)
o Oxigénica: Solamente Cyanobacteria (como cloroplastos)
o Intercambio horizontal de genes importante en la evolución de la

fotosíntesis y en la distribución de genes fotosintéticos en árbol filogenético
Distribución filogenética de las bacterias fotótrofas
Chlorobi
Bact
Chloroflexi verdes
del S
Bacterias verdes
No del S
Cianobacterias/Prochloron
Heliobacterias
Bacterias rojas/púrpuras
No del S
Proteobacterias No del S
Del S
Acidobacteria: Chloracidobacterium (similar bacterias verdes del S), termófilo

γ αβ
Filos: Chlorobi Chloroflexi Proteobacteria Cyanobacteria
Cianobacterias Bacterias rojas del S Bact rojas no del S Bact verdes del S Bact verdes no del S Heliobacterias
Filo Cyanobacteria Proteobacteria Proteobacteria Chlorobi Chloroflexi Firmicutes
Género modelo Anabaena Chromatium Rhodospirillum Chlorobium Chloroflexus Heliobacterium
Fotosistema PS I y II PS II PS II PS I PS II PS I
Pigmentos Clorofila a Bacterioclorofila a/b Bacterioclorofila a/b Bacterioclorofila Bacterioclorofila a/e Bacterioclorofila g
fotosintéticos c/d/e
mayoritarios
Morfología Ficobilisomas vesículas o lamelas vesículas o lamelas clorosomas clorosomas En membrana
membranas adosados a continuación de continuación de citoplasmática
fotosintéticas membranas membrana membrana
citoplasmática citoplasmática
Naturaleza de la oxigénica anaeróbica anaeróbica anaeróbica anaeróbica anaeróbica
fotosíntesis
Autotrofía + + +/- + + -
Grupo nutricional Fotoautotrofo Fotolitoautotrofos fotorganoheterotrofic fotoautotrofo fotoautotrofo fotoheterotrofos
litoautotrofo aeróbico obligados os, autotrofos litoautotrofo litoautotrofo
facultativos; organoheterotrofo
quimiorganoheterotro
fos en la oscuridad
Fijación de CO2 Ciclo de Calvin Ciclo de Calvin Ciclo de Calvin Ciclo de los ácidos Ciclo del heterotrofos
tricarboxílicos hidroxipropionato
reductor
Dador de H2O H2, H2S, S Moléculas orgánicas (a H2, H2S, S Moléculas orgánicas Moléculas
electrones en la veces H2 o H2S) usualmente; H2, H2S, orgánicas
fotosíntesis S a veces
Depósitos de S - Interior celular Exterior celular Exterior celular Exterior celular
Quimiotrofo (+) - + - + + (lento)
facultativo
Posibilidad de + + + + + todos
fijación de
nitrógeno
Motilidad Inmóvil o deslizante flagelos polares/ Forma tricomas Flagelos polares/
peritricos termófilo peritricos/
deslizante
G+C (mol %) 35-71 45-70 61-72 48-58 53-55 45-57
Fotosíntesis y clorofilas
o La fotosíntesis es la conversión de energía lumínica en química
o Fotótrofos llevan a cabo la fotosíntesis
o La mayoría de fotótrofos son también autótrofos usando CO2 como
única fuente de carbono
o Fotoautótrofos usan la energía de la luz para reducir CO2 a
compuestos orgánicos
o Fotoheterótrofos son fotótrofos que usan compuestos orgánicos
como fuente de carbono
o Fotosíntesis se origino en Bacteria y evoluciono en Eukarya
o Para la fotosíntesis se necesitan pigmentos fotosensibles:
o Clorofilas (principales): plantas, algas y cianobacterias
o Bacterioclorofilas: bacterias rojas y verdes
o Proceso de conversión fotosintética de la energía empieza con la
absorción de la energía lumínica (-> clorofilas y bacterioclorofilas),
resultando la obtención de energía química (ATP)
Fotoautotrofía, dos sets de reacciones en paralelo:
1. Producción de ATP (luz)
2. Reducción de CO2 a material celular (oscuras)
• Energía procede del ATP y electrones para reducir el CO2 del NADH o NADPH
• NADH/NADPH requiere de dador de electrones del ambiente (H2O, H2S, H2..)
• Fotosíntesis oxigénica: Oxidación de H2O produce O2 (cianobacteria)
• Fotosíntesis anoxigénica: Donador compuesto H2S y no produce O2
APARATO FOTOSINTÉTICO: ligado a membranas
o Complejo antena (agrupación de moléculas de clorofila junto con

proteínas accesorias y otros fotopigmentos entorno al CR)
o Centros de reacción (complejo proteínas-bacterioclorofila que conectan
con el sistema transportador de electrones)
o Cadena transportadora de electrones/protones
o ATP-sintasa
Algunas características comunes:
o Utilizan pigmentos tipo clorofila y pigmentos accesorios para captar la

energía de la luz y transferirla al centro de reacción unido a membrana,
donde esta energía se usa para impulsar las reacciones de transferencia de
electrones que producen ATP
o Dos tipos de centros de reacción: Fotosistema tipo I (FeS) y Fotosistema tipo

II (quinona o tipo Q)
o Ambos presentes en Cyanobacteria
o Solo uno u otro presente en fotótrofos anoxigénicos
o Pigmentos se encuentran con frecuencia en sistemas de membrana

intracelular permitiendo las bacterias fotótrofas aumentar la cantidad de
pigmentos que contienen y aprovechar mejor la luz de bajas intensidad
o Muchos pero no todos fijan CO2

Pigment/Absorption
maxima (in vivo)
Bchl a
(purple bacteria)/
805, 830–890 nm
Bchl b
(purple bacteria)/
835–850, 1020–1040
nm
Bchl c
(green sulfur
bacteria)/745–755
nm
Bchl cs
(green nonsulfur
bacteria)/740nm
aNo double bond between C and

Bchl d 3
C4; additional H atoms are in
(green sulfur
positions C3 and C4.
bacteria)/705–740
nm bP, Phytyl ester (C H O—); F,
20 39
farnesyl ester (C15 H25O—); Gg,
geranylgeraniol ester (C10 H17O—);
Bchl e
S, stearyl alcohol (C18 H37O—).
(green sulfur
bacteria)/719–726 cNo double bond between C and
3
nm C4; an additional H atom is in
position C3.
dBacteriochlorophylls c, d, and e
Bchl g
(heliobacteria)/ consist of isomeric mixtures with
670, 788 nm the different substituents on R3
as shown.
Fig. 20-9
I. Carotenes II. Xanthophlls
Diaponeurosporene
OH-Spheroidenone
Neurosporene
Spheroidenone
Lycopene
 -Carotene
Spirilloxanthin
-Carotene
Okenone
Chlorobactene Key
Heliobacteria Purple bacteria
 -Isorenieratene Green nonsulfur bacteria Purple bacteria

(Chloroflexus) (in presence of air)
Green sulfur bacteria Green sulfur bacteria
Isorenieratene (brown-colored species)
Estructuras de algunos carotenoides de fototrofos anoxigénicos

Cultivos líquidos de bacterias rojas fototróficas. El color depende en parte
de los pigmentos accesorios. Rhodospirillum rubrum G-9 es un mutante sin
carotenoides. Rhodobacter sphaeroides G carece de un tipo de carotenoide.
Taxon
Chloroflexi
(“verdes no del
S”) Termófila
Chloroflexus
Cianobacterias
(“verde-azules)
Anabaena
Firmicutes
Heliobacterium
Proteobacteria
(“rojas no del S”)
Alfa y Beta
Bchla
Rhodospirillum
Table 18.2 Phototrophic bacteria.

Source: Slonczewsli and Foster. Microbiology and Evolving Science. Norton & Company, Inc. 2009
Proteobacteria
(“rojas no del S”)
Alfa y Beta
Bchlb
Blastochloris
“Rojas del S”
Gamma
Chromatium
Con proteoro-
dopsina
Alfa y Gamma
Pelagibacter
SAR11
Chlorobi
“Verdes del S”
Chlorobium
Table 18.2 Phototrophic bacteria.

Cyanobacteria
Cyanobacteria
o Géneros principales: Prochlorococcus, Crocosphaera, Synechococcus,
Trichodesmium, Oscillatoria, Anabaena
o Grupo grande. Morfológicamente y ecológicamente heterogéneo de

bacterias fotótrofas oxigénicas
o Primeros organismos en generar oxigeno
o Filogenia y clasificación de Cyanobacteria:

o Fotótrofos oxígenos
o Diversidad morfológica impresionante
o Unicelulares o filamentosos
o Oscilan entre 0.5-100 µm de diámetro
o Difieren en composición de ácidos grasos (en general poliinsaturados)
Cyanobacteria
Cyanobacteria
Se reproducen por fisión binaria
Unicelulares, se reproducen por fisión múltiple
Formas filamentosas que carecen de heterocistos
Se dividen en un solo eje y pueden

llevar a cabo diferenciación celular
Células se dividen en varios planos y

forman filamentos ramificados
Cyanobacteria
Filogenia y clasificación de Cyanobacteria

o Algunas de las grandes clasificaciones morfológicas de las cianobacterias
corresponden a grupos filogenéticos coherentes pero otros no
o Pleurocapsales, Nostocales y Stigonematales → Grupos coherentes con
antepasados comunes
o Chroococcales y Oscillatoriales → Dispersas, linajes evolutivos no coherentes
Cyanobacteria
Fisiología y membranas fotosintéticas
o Fotótrofos oxigénicos con fotosistema tipo I y tipo II
o Todas fijan CO2 por el ciclo de Calvin, muchas fijan N y la mayoría sintetizan
sus propias vitaminas
o Células captan energía de la luz y fijan CO2 durante el día y por la noche
generan energía por fermentación o respiración anaeróbica de productos
de almacenamiento del carbono como el glucógeno.
o Algunas pueden asimilar compuestos orgánicos sencillos (glucosa, acetato)

en presencia de luz (=Fotoheterotrofia)
o Algunas pueden cambiar la fotosíntesis oxigénica a anoxigénica cuando la

concentración de S es muy alta, usando H2S como dador de electrones.
Cyanobacteria
Las cianobacterias son fotoautótrofos, utilizando el agua como dador de
electrones, presentan el fotosistema I y el fotosistema II.
Hay cianobacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica usando sólo el

fotosistema I cuando hay sulfuro en el ambiente
Cyanobacteria
Varios productos derivados de las cianobacterias tienen importancia practica:

o Neurotoxinas
o Geosmina (también actinomicetos) Importante en ecología
Cyanobacteria
o Poseen tilacoides, sistemas de

membrana especializados que
aumentan la capacidad de las células
de captar energía lumínica
o Fotosíntesis ocurre en la membrana
tilacoidal
o Pared celular con peptidoglicano
o Producen clorofila a y pigmentos
accesorios (ficobilinas)
Ficocianinas (azules) +Chl a → color azul verdoso

Ficoeritrinas (ficobilina roja) → color rojo o marrón
Algunos como proclorófitos (Prochlorococcus y
Prochloron), tienen Chl a y Chl b, no ficobilinas
Cyanobacteria
Estructura de un ficobilisoma
La ficocianina (azul) es un tipo de ficobilina (pigmento accesorio). Se encuentra en
cianobacterias y cloroplastos de algas rojas. Otras producen ficoeritrina y tienen tonalidad
rojiza. Ficoeritrina es otra posible ficobilina
M.E.: Ficobilisomas de Synechocystis adosados a las membranas tilacoidales

Cyanobacteria
Motilidad y estructuras celulares
o Muchas se desplazan por deslizamiento (gliding motility)
o Sólo cuando se encuentran sobre substratos sólidos (o interfases).
o Muchas fototaxis (movimiento hacia la luz) o quimiotaxia
o Algunas vesículas de gas para posicionarse en columna de agua. Regulan

flotabilidad y se posicionan donde la intensidad de luz sea optima para la
fotosíntesis
o Producen estructuras asociadas con almacenamiento de energía,

reproducción y supervivencia
o Cubiertas mucilanogenas o vainas que aúnan grupos de células o filamentos
o Algunas filamentosas forman hormogonios (filamentos cortos y móviles que
son fragmentos de filamentos más largos que facilitan la dispersión en
momentos de estrés)
o Algunas forman acinetos (estructuras de reposo), que protegen al organismo
durante periodos de oscuridad, desecación o frio
o Muchas forman cianoficinas (productos de almacenamiento de nitrógeno)
o Muchas especies de Nostocales y Stigonematales forman heterocistos
Entre las cianobacterias filamentosas es
frecuente la fragmentación para formar
hormogonios que se separan del
filamento. Algunas especies producen
formas de resistencia (acinetos)
Las células vegetativas de muchas

cianobacterias son relativamente
resistentes a la sequedad y a bajas
temperaturas
Cyanobacteria
Heterocistos y fijación de nitrógeno
o Muchas cianobacterias son capaces de fijar nitrógeno → Enzima
nitrogenasa se inhibe con el oxigeno → Fijación no ocurre con fotosíntesis
oxigénica
o Han desarrollado mecanismos reguladores para separar actividad

nitrogenasa de fotosíntesis
o Muchas fijan nitrógeno por la noche (Cyanothece y Crocosphaera)
o Trichodesmius fija nitrógeno durante el día con mecanismo
desconocido pero que suprime de forma transitoria la actividad
fotosintética de los filamentos
o Muchas filamentosas, Nostocales y Stigonematales forman
heterocistos, en extremos de filamentos o a lo largo de ellos
Cyanobacteria
Heterocistos
o Rodeados de gruesa pared celular que impide la difusión de O2 y provee un

ambiente anóxico
o Carecen de fotosistema II, no pueden fijar CO2
o Tienen conexiones intercelulares con células vegetativas adyacentes para
intercambiar material
o Importa carbono fijado por células adyacentes y lo oxida para obtener
electrones para la fijación de N2
o Son células modificadas que permiten fijar nitrógeno en presencia de

oxígeno, se forman por diferenciación de células vegetativas.
o Solo los producen las cianobacterias filamentosas
o Los heterocistes tienen un contenido bajo de

ficobilinas y carecen de FSII.
o Presentan una pared muy gruesa, lo que impide la
difusión del oxígeno en el interior, y conexiones
intercelulares con las células vegetativas
adyacentes.
o Generan NH3 que es importado a través de transaminasas que transfieren
el grupo amino al glutarato, formado glutamina que se transporta a las
células vegetativas.
Cyanobacteria
No Formadoras de heterocistos
o Existen cianobacterias tanto unicelulares como filamentosas que no

producen heterocistos → Sin embargo fijan nitrógeno.
o Desarrollado varias estrategias:

o Separación temporal de la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno.
o Simbiosis.
o Trichodesmium: no forma heterocistos, y sin embargo fija
nitrógeno durante las horas de luz.
Cyanobacteria
• Simbiontes: Asociación de la cianobacteria Anabaena azollae con el helecho
acuático Azolla.
• Se usan para incrementar la productividad de la agricultura en partes de
Asia en el cultivo del arroz.
• Azolla tiene fama de crecer muy rápido, en buenas condiciones, es capaz
de duplicar su biomasa en tres días.
Cyanobacteria
Trichodesmium: no forma heterocistos, y sin embargo fija nitrógeno durante
las horas de luz
o Son muy importantes en los ciclos del nitrógeno y el carbono en los
océanos
o Presentan blooms periódicamente
Cyanobacteria
UCYN-A: cianobacteria unicelular fijadora de nitrógeno.

o No presenta los genes del FSII, por lo que no produce oxígeno, ni
tampoco es capaz de fijar Carbono.
o Posiblemente sea la cianobacteria fijadora de nitrógeno más
abundante de la tierra.
Cyanobacteria
Ecología
o Importancia fundamental en productividad de los
mares.
o Synechococcus y Prochlorococcus fotótrofos mas
abundantes del mar (80% fotosíntesis marina y
35% actividad fotosintética de la Tierra)
o Las cianobacterias están ampliamente
distribuidas en la naturaleza en medios terrestres
y acuáticos, tanto en agua dulce como en agua
salada.
o En general son más resistentes a los ambientes
extremos que las algas. Muy a menudo en los
manantiales de aguas termales, son los únicos
microorganismos con fotosíntesis oxigénica.
o Las cianobacterias pueden crecer sobre las rocas,
incluso dentro de ellas.
o También crecen en los desiertos.
Cyanobacteria
Ecología
o Algunas cianobacterias viven de forma simbionte, asociadas a helechos y

cicadáceas
o Más casos de cianobacterias simbiontes en líquenes
Cyanobacteria
Ecología
o El medio en el cual las cianobacterias tienen una mayor importancia es en
el medio acuático.
o Tanto continental como marino.
o En aguas continentales eutrofizadas se pueden formar blooms de
cianobacterias.
Cyanobacteria
Ecología
o Las cianobacterias tienen una gran importancia en los ecosistemas
oceánicos → Principales fijadores de nitrógeno de ecosistemas acuáticos
Mar: especies unicelulares y Trichodesmium

Crocosphaera y próximas: Océano pacifico y hábitats
tropicales y subtropicales
Calothrix y Richelia: Simbiosis diatomeas
Nodularia y Anabaena: Aguas frías del hemisferio
norte y mar Báltico
Cyanobacteria
Clasificación
o Grupo I: Chrococcales
o División binaria
o Synechococcus, Gloeothece, ¿UCYN-A?
o Grupo II: Pleurocapsales
o Reproducen por formación de pequeñas células
esféricas (beocistos) producidos por fisión múltiple
o Pleurocapsa, Xenococcus, Dermocarpa,…
o Grupo III: Oscillatoriales
o Células filamentosas. Se dividen por fisión binaria en un
plano único
o Oscillatoria, Spirulina, Pseudanabaena,…
o Grupo IV: Nostocales
o Células filamentosas. Producen heterocistos
o Anabaena, Nodularia, Nostoc…
o Grupo V: Stigonematales
o Células que forman ramificaciones
o Chlorogloeopsis, Fischerella, Stigonema,…
Cyanobacteria
Grupo I: Chrococcales -Synechococcus y Gloeothece
Synechococcus
o 0.8 a 1.5 µm
o Principales productores primarios en las aguas marinas oligotróficas
pelágicas
o Crecimiento limitado por la disponibilidad de nitrógeno y metales traza,
como hierro
o Algunas cepas se desplazan a velocidades de hasta 25 µm/s mediante un
mecanismo desconocido
Cyanobacteria
Grupo I: Chrococcales -Synechococcus y Gloeothece
Gloeothece (Gloeocapsa):
o Forma colonias formadas por varias células rodeadas de mucilago
o Suelen vivir sobre rocas húmedas en las montañas, algunas han sido descritas
en lagos de Escandinavia
o Algunas cepas del género son capaces de fijar nitrógeno
Cyanobacteria
Grupo I: Chrococcales – Prochloron, Prochlorothrix, Prochlorococcus y Gloeobacter
o Juntamente con el género Prochlorococcus y Prochlorothrix forman los

Proclorófitos
o Son fotótrofos oxigénicos
o Contienen clorofila a y b, no ficobilinas
• Se asemejan a las cianobacterias (procariotas con clorofila a) y a los
cloroplastos (clorofila b en lugar de ficobilinas)
o Filogenéticamente, relación con las cianobacterias → ancestro común
Cyanobacteria
Prochloron:
o Prochloron fue el primer proclorófita descubierto. Simbionte de invertebrados
marinos (ascidias) y no ha podido ser cultivados.
o Células esféricas de entre 8 – 10 µm.
o Presentan tilacoides que recuerdan a los de los cloroplastos (microscopia
electrónica)
Cyanobacteria
Prochlorothrix:
o Prochlorothrix es filamentoso y puede ser cultivado
o Presenta clorofilas a y b y carece de ficobilinas
Cyanobacteria
Prochlorococcus:
o Prochlorococcus habita la zona eufótica de los océanos
o < 1 µm
o Contienen clorofila b, y una forma modificada de clorofila a y α caroteno
o Junto con Synechococcus, son los mayores fijadores de CO2 del planeta
Cyanobacteria
Gloeobacter
o Es una cianobacteria unicelular
o Carece de un sistema de membranas tilacoides internas (característica inusual)
o Mecanismo fotosintético en la membrana citoplasmática y no en la tilacoidal
o Gloeobacter tiene un menor requerimiento de luz para el crecimiento que las
cianobacterias, pero un nivel de saturación superior al normal para la tasa de
transferencia de electrones
UCYN-A: ¿Una Cianobacteria diferente?
Zehr, et al. (2008) Globally distributed uncultivated oceanic N2-fixing

Cyanobacteria lack oxygenic photosystem II. Science 322, 1110-1112.
Trip et al. (2010) Metabolic streamlining in an open-ocean nitrogen-fixing
cyanobacterium. Nature 464, 90-94.
Hagino et al. (2013) Discovery of an endosymbiotic nitrogen-fixing
Cyanobacterium UCYN-A in Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae).
Plos One http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0081749
Thompson et al (2012) Unicellular Cyanobacterium symbiotic with a single-

celled eukaryotic alga. Science 337(6101): 1546-1550.
DOI: 10.1126/science.1222700
Cyanobacteria
Grupo II: Pleurocapsales – Pleurocapsa, Xenococcus y Dermocarpa
Pleurocapsa:
o Multiplican mediante la formación de beocitos
o Presente tanto en ambientes marinos (zona intermareal) como de agua dulce
(arroyos y lagos de montaña)
o La mayoría de especies son fijadoras de nitrógeno
o A menudo forma comunidades mixtas con el género Calothrix. Consisten en
filamentos de Calothrix entrelazados con una masa amorfa de Pleurocapsa
Cyanobacteria
Grupo II: Pleurocapsales – Pleurocapsa, Xenococcus y Dermocarpa
Xenococcus y Dermocarpa
o Crecen en monocapa unidas al sustrato de forma unicelular o en grupos
o Se adjuntan sobre diferentes sustratos (piedras, algas, plantas)
o Se conocen especies del litoral marino y de arroyos de montaña
Cyanobacteria
Grupo III: Oscillatoriales – Oscillatoria y Spirulina
Oscillatoria
o División binaria en un plano único
o Presentan un movimiento oscilante
o Comunes en aguas estancadas con cierta carga
de materia orgánica
o En presencia de sulfuro de hidrógeno es capaz
de realizar la fotosíntesis anoxigénica
o Se dispersan mediante la formación de
hormogonios
o Es una de las principales productoras de
neurotoxinas
Cyanobacteria
Grupo III: Oscillatoriales – Oscillatoria y Spirulina
Spirulina
o Forman filamentos por división binaria en un plano único
o Uso de cianobacterias para consumo humano y del ganado
o Ya había sido usada por en la antigüedad por aztecas y algunas culturas africanas
o Siglo XX empieza su cultivo industrial
o Común en dietas “vegetarianas”: Alto contenido en proteínas (65%), ácidos
grasos esenciales y en vitaminas
Cyanobacteria
Grupo IV: Nostocales – Anabaena, Nodularia y Nostoc
Anabaena
o Común en aguas dulces, también presente en ambientes marinos y suelos
o Tiene la capacidad de fijar nitrógeno mediante la formación de heterocistos
o Algunas especies producen neurotoxinas (A. circinalis)
o Produce vesículas de gas para sus movimientos
o Es el modelo para el estudio de la formación de los heterocistes
Cyanobacteria
Nodularia
o Aguas dulces, saladas o hipersalinas
o Cuando prolifera produce neurotoxinas
(Nodularina), perjudicial para los humanos
o Nodularia espumigena forma masas de
aspecto espumoso sobre la superficie.
Tóxica por contacto
o Nodularia sphaerocarpa se usa para la
obtención de complementos vitamínicos
Cyanobacteria
Nostoc
o Presente en gran variedad de ambientes formado colonias compuestas de
filamentos y mucilago
o Es posible observar colonias a simple vista en el suelo entre musgos y hierbas o
en los bordes de las charcas
o A menudo forma asociaciones simbióticas con hongos
Cyanobacteria
Grupo V: Stigonematales – Fischerella y Stigonema
Fischerella:
o Crecen sobre rocas húmedas, zonas pantanosas y
suelos ácidos. Las especies acuáticas viven unidas
a madera sumergida u otras algas
o Algunas especies viven en aguas termales (45ºC)
o Los filamentos, con vaina, suelen estar envueltos
por una capa de mucílago
o Algunas cepas producen varias sustancias con
propiedades antibacterianas y antifúngicas
Stigonema:
o Crecen en diferentes biotopos, cortezas de árboles,
rocas, zonas pantanosas
Diversidad de las bacterias fotótrofas
o Overview de las bacterias fotótrofas
o Cyanobacteria
o Bacterias purpura del azufre (Purple Sulfur Bacteria)
o Bacterias purpuras no del azufre y fotótrofos anoxigénicos aeróbicos
o Bacterias verdes del azufre
o Bacterias verdes no del azufre
o Otras bacterias fototróficas

Bacterias purpuras o rojas del azufre
(“Purple Sulfur Bacteria”)
o Géneros principales: Chromatium, Ectothiorhodospira
o Constituyen un grupo filogenético coherente dentro del orden Chromatiales

de las Gammaproteobacteria
o Fotótrofos anoxigénicos (H2S como dador de electrones)
o Presentes en zonas anóxicas iluminadas con H2S presente (lagos,

sedimentos marinos, manantiales de azufre, etc)
o También en tapetes microbianos y en sedimentos de marismas
o Color rojo característico provienen de carotenoides (pigmentos accesorios

que intervienen en la captación de la luz)
o Usan Fotosistema tipo II, contienen bacterioclorofila a o b y fijan CO2

mediante el ciclo de Calvin
Figure 14.9 Blooms of purple sulfur bacteria. (a) Lamprocystis roseopersicina, in a sulfide spring. The
bacteria grow near the bottom of the spring pool and float to the top (by virtue of their gas vesicles)
when disturbed. The green color is from cells of the eukaryotic alga Spirogyra. (b) Sample of water
from a depth of 7 m in Lake Mahoney, British Columbia; the major phototroph is Amoebobacter
purpureus. (c) Phase-contrast photomicrograph of layers of purple sulfur bacteria from a small,
stratified lake in Michigan. The purple sulfur bacteria include Chromatium species (large rods) and
Thiocystis (small cocci).
o Durante el crecimiento autótrofo, el H2S se oxida a S0 que se deposita como

gránulos
o El sulfuro se puede oxidar a sulfato (SO4-2) como dador de electrones en la
fotosíntesis. Otras pueden usar compuestos reducidos de azufre como dadores
de electrones como tiosulfato (S2O3-)
o Dos familias:
o Chromatiaceae (géneros: Chromatium y Thiocapsa)
o Almacena gránulos de S0 en el interior de las células (periplasma)
o Posee sistemas de membranas fotosintéticas vesiculares intracelulares
o Lagos estratificados y sedimentos anóxicos de marismas
o Ectothiothodospiraceae (géneros: Ectothiorhodospira y Halorhodospira)
o Oxidan el H2S a S0 y lo depositan en el exterior de la célula y tienen
sistemas membranosos fotosintéticos intracelulares constituidos por
lamelas
o Con frecuencia halófilas o alcalófilas
o Lagos salinos, lagos alcalinos y salinas
Chromatium Thiospirillum
Thiopedia Ectothiorhodospira
Membranas, láminas planas
(lamelas, Ectothiorhodospira)
Membranas como vesículas esféricas

individuales (Allochromatium)
Bacterias purpuras o rojas no del
azufre
Bacterias purpuras o rojas no del azufre
o Géneros principales: Rhodospirillum, Rhodoferax, Rhodobacter
o Microorganismos metabólicamente más versátiles
o Sintetizan gran variedad de carotenoides -> colores (purpura, rojo, naranja)
o Normalmente fotoheterótrofas
o Usan gran variedad de fuentes de carbono y donadores de electrones para

la fotosíntesis (ácidos orgánicos, aminoácidos, alcoholes, azucares,
compuestos aromáticos (tolueno, benzoato)…)
o Fotosistema tipo II y contienen bacterioclorofila a y b
o Morfologicamente y filogenéticamente diversas (amplia distribución)

o Alphaproteobacteria (Rhodospirillum, Rhodobacter, Rhodopseudomonas)
o Betaproteobacteria (Rubrivivax, Rhodoferax)
En R. capsulatus la mayoría de los genes de la fotosíntesis están agrupados en un
cluster de 45-50 kb:
genes síntesis bacterioclorofila centros de reacción
proteínas para la síntesis genes LH de almacenamiento de energía

de carotenoides
Morfologías representativas de bacterias rojas no del azufre
Phaeospirillum fulvum Rhodoblastus acidophilus Rhodobacter sphaeroides
Rhodopila globiformis Rhodocyclus purpureus Rhodomicrobium vannielii

Bacterias purpuras o rojas no del azufre
o Poseen métodos metabólicos diferentes de obtención de energía:

o Algunas crecen fotoautotróficamente con H2, H2S o Fe+2 como dador de
electrones en la fotosíntesis y fijando CO2 por el ciclo de Calvin
o Mayoría crecen en la oscuridad mediante respiración aeróbica de
compuestos orgánicos o algunos inorgánicos; síntesis de maquinaria
fotosintética reprimida por el oxigeno
o Algunas fermentan o respiración anaeróbica
o Cultivo de enriquecimiento y asilamiento es fácil a partir de sales minerales

con compuestos orgánicos como fuente de carbono y incubación
anaeróbica en presencia luz
Fotótrofos aerobios anoxigénicos
o Géneros principales: Roseobacter, Erythrobacter
o Heterótrofos aerobios estrictos que usan la luz como fuente

complementaria de energía para el crecimiento
o Variados filogenéticamente: Alphaproteobacteria y Betaproteobacteria
o Son heterótrofos estrictos y usan la fotosíntesis anoxigénica en condiciones

óxicas como fuente complementaria de energía
o Poseeen bacterioclorofila a y fotosistema tipo II
o No pueden fijar CO2 → Necesitan fuente de carbono orgánico para crecer
o Carotenoides responsables de su color (amarillo, naranja, rosa)

Fotótrofos aerobios anoxigénicos
o Solo fotosíntesis cuando crecen en ciclo día/noche
o Bacterioclorofila a se sintetiza en la oscuridad y se usa para fijar la energía

por fotofosforilación cuando vuelve la luz
o Representan una cuarta parte de la comunidad microbiana de aguas

costeras y 5% de fotosíntesis de estos sistemas.
Bacterias verdes del azufre
o Géneros principales: Chlorobium, Chlorobaculum, “Chlorochromatium”
o Filogenéticamente coherente con fotótrofos anoxigénicos en filo Chlorobi
o Poco versátiles metabólicamente, no móviles y fotótrofas anaerobias

anoxigénicas estrictas
o Oxidan H2S como donador de electrones en autotrofía para dar azufre (S0) y
después SO4-2; el S0 se deposita solo fuera de la célula
o Autotrofia mediante el ciclo de acido cítrico reverso (no Calvin) → forma

única en bacterias fotótrofas
Poseen bacterioclorofila c, d y e
en clorosomas. En centro
reacción y proteína FMO hay
clorosomas
bacterioclorofila a
Clorosomas son cuerpos

alargados llenos de Bchl unidos
por fina membrana no unitaria y
pegados a membrana
citoplasmática en la periferia de
la célula. Canalizan energía hacia
fotosistema tipo I (FeS),
produciendo ATP Chlorobaculum tepidum
o Viven en ambientes acuáticos anóxicos y sulfurosos

o Elevada tolerancia a H2S que otros fotótrofos oxigénicos
o Clorosomas muy eficientes permiten crecer a bacteria en bajas

intensidades de luz
o Se encuentran a profundidades mayores que todos los fotótrofos (p.e.

fuentes hidrotermales)
o Chlorobium tepidum es organismo modelo. Termófila. Forma tapetes

microbianos densos en fuentes hidrotermales ricas en azufre
o Forman consorcios: asociación intima entre dos miembros, bacterias verdes

del azufre y bacterias quimiótrofas
S
Chlorobium limicola y C. clathratiforme (forma una red tridimensional)

Bacterias verdes no del azufre
o Géneros principales: Chloroflexus, Heliothrix, Roseiflexus
o Fotótrofos anoxigénicos del filo Chloroflexi (clase Chloroflexi)
o ARNr 16S → Especies del filo están extendidas y la mayoría sin cultivar →
Diversidad metabólica poco caracterizada
o Todos los cultivados son bacterias filamentosas con desplazamiento por

deslizamiento (glidding motility)
o Chloroflexus mejor estudiada → Tapetes en fuentes hidrotermales neutras

o alcalinas junto con cianobacterias termófilas.
o Crece mejor como fotoheterótrofos
o Puede crecer fotoautotróficamente usando H2 o H2S como donador de

electrones en la fotosíntesis.
o El ciclo del hidroxipropionato sustenta crecimiento autótrofo → Permite

incorporara CO2 (exclusivo de pocas bacterias y arqueas)
o Mayoría crecen en oscuridad mediante respiración aerobia de distintas

fuentes de carbono
o Características fotosintéticas son un “hibrido” de bacterias verdes del

azufre y bacterias rojas fotótrofas
o Centros de reacción con bacterioclorofila a y clorosomas que poseen
bacterioclorofila c
o Usan fotosistema tipo II (tipo Q)
Otros Chloroflexi
o Heliothrix y Roseiflexus
o Filamentosas y termofilas. Carecen de clorosomas
o Oscillochloris y Chloronema
o Células largas (2-5 µm ancho y cientos de µm largo)
o Habitan lagos de agua dulce con H2S
o Thermomicrobium
o Genero quimiótrofo de Chloroflexi
o Bacilo Gram negativo aeróbico estricto
o Crecimiento optimo en medios complejos a 75 °C
o Lípidos de membrana inusuales → 1,2-dialcohol (no glicerol)
o No enlaces éter ni éster
o Pared celular principalmente compuesta por proteínas; poca cantidad
de peptidoglicano
Otras bacterias fotótrofas
o Géneros principales: Heliobacterium, Chloracidobacterium
o Heliobacterium
o Bacterias fotótrofas Gram positivas en filo Firmicutes
o Fotótrofos anoxigénicos, usan fotosistema tipo I (FeS)
o Producen un pigmento exclusivo, bacterioclorofila g
o Crecen fotoheterotróficamente usando espectro reducido de
compuestos orgánicos (piruvato, lactato, acetato, butirato)
o Cinco géneros: Heliobacterium, Heliophilum, Heliorestis, Heliomonas y
Heliobacillus
o Todas forman bacilos o células filamentosas; las células de Heliophilum
forman grupos que se mueven como una unidad
o Anaerobios estrictos, fermentan piruvato
o Producen endosporas
o Residen en suelos o en ambientes altamente alcalinos (arrozales, lagos
salinos y suelos alcalinos)
o Capacidad de fijar nitrógeno (beneficio en arrozales)
Acidobacterias fotótrofas
Chloracidobacterium thermophilum
o Aislada de tapete microbiano de fuente hidrotermal del parque nacional de
Yellowstone
o Fotótrofo anoxigénico tolerante al oxigeno y termófilo del filo Acidobacteria
o Produce bacterioclorofila a y c, la Bhcl c en

clorosomas
o Usa fotosistema tipo I
o Puede crecer aeróbicamente
o Fotoheterótrofa, usa ácidos grasos de cadena

corta como donadores de electrones
o No autótrofa
Distribución filogenética de las bacterias fotótrofas
Chlorobi
Bact
Chloroflexi verdes
del S
Bacterias verdes
No del S
Cianobacterias/Prochloron
Heliobacterias
Bacterias rojas/púrpuras
No del S
Proteobacterias No del S
Del S
Acidobacteria: Chloracidobacterium (similar bacterias verdes del S), termófilo

Fig. 20-12
Rhodobacter capsulatus Ectothiorhodospira

Fig. 20-17
Bacteria roja: Chromatium okenii Bacteria verde: Chlorobium

limicola
Modelo de estructura de un clorosoma en bacterias verdes
Bhcl: bacterioclorofila antena

RC:centro de reacción conBcla
BP:proteínas de conexión
Fig. 20-14
–1.0
Strong Cyclic electron flow
P870*
electron
donor
Flujo de e- en la –0.75 Bph

Bph: bacteriofeofitina
fotosíntesis
Q: quinona
anoxigénica de
una bacteria roja −0.5
(equiv. PSII) QA
NAD(P)+ NAD(P)H
E0
(V) −0.25 QB
Reverse electron
Q flow (energy-
pool consuming)
0.0
Cyt bc1
+0.25
Poor Cyt c2
electron
donor
+0.5 P870
External electron
Red or donors (H2S, S2O32-,
infrared S0, Fe2+)
light
Fig. 20-15
Light Out (periplasm)
e–
Quinone
pool
Photosynthetic ATPase
membrane
In (cytoplasm)
Organización de los complejos proteicos en el centro de reacción de una bacteria roja

Source: Slonczewsli and Foster. Microbiology and Evolving Science.
Norton & Company, Inc. 2009
Fig. 20-18
Purple bacteria Green sulfur bacteria Heliobacteria

P798*
−1.25 P840*
Chl a–OH
–1.0 Chl a
P870*
BChl FeS
–0.75 BPh FeS
−0.5 Fd
E0 (V) NADH Fd
−0.25
Cyt Q
Q Q bc1
0 Cyt
Cyt
Reverse bc1
Cyt Cyt c553
+0.25 bc1 electron c553 P798
Cyt flow P840
c2
P870
+0.5
Light Light
Light
PS II PS I PS I
Source: Slonczewsli and Foster. Microbiology and
Evolving Science. Norton & Company, Inc. 2009
Source: Slonczewsli and Foster. Microbiology and
Evolving Science. Norton & Company, Inc. 2009
Fijación de CO2
Carboxisomas: 250 moléculas de “rubisco” ordenados según una red cristalina;

mecanismo de concentración de CO2. Inclusiones celulares de estructura poliédrica
de 100 nm de diámetro, rodeados por una membrana proteica
Cell material Hexose-P Glyceraldehyde 3-P
Vías alternativas al ciclo de Calvin
B) CAT inverso - Chlorobium Oxalacetate Phosphoenolpyruvate
Bacterias verde del S Malate

Ferredoxinred indicates carboxylation
Fumarate Pyruvate
reactions requiring reduced ferredoxin
(2 H each). Starting from Succinate
Ferredoxinred
oxaloacetate, each turn of the cycle Succinyl-CoA Acetyl-CoA
results in three molecules of CO2 Ferredoxinred
Citrate
being incorporated and pyruvate as -Ketoglutarate
Net reaction:
the product. Isocitrate 3 CO2 + 12 H + 5 ATP glyceraldehyde 3-P
C) Vía del hidroxipropionato

Chloroflexus Cell material
Bacterias Verde no del S
Acetyl-CoA is carboxylated twice to
(Acetyl-CoA)
yield methylmalonyl-CoA. This
intermediate is rearranged to yield
a new acetyl-CoA acceptor Malyl  CoA Glyoxylate
molecule and a molecule of

(Hydroxypropionyl-CoA) Succinyl  CoA
glyoxylate, which is converted to
cell material.
Net reaction:
2 CO2 + 6 H + 3 ATP glyoxylate
(Propionyl-CoA)
(Methylmalonyl-CoA)
Fig. 13.26. The tricarboxylic acid cycle.
Hábitats: ej. Lago meromíctico
Hábitats
Sección a lo largo de unas aguas
continentales (río, lago); crecimiento
masivo de bacterias rojas
Cianobacterias
Bacterias rojas
Algas
Bacterias rojas
Redución de sulfato
Lodos en descomposición Descomposición de
proteínas
azúcares Ácidos orgánicos
(acetato, propionato, butirato, CH4, H2)
L'estanyol d'en Cisó, amb les aigües ben vermelles (no és
Photoshop!)
Foto: Ricard Guerrero

FIG. 1. A population of Chromatium
minus positioning itself in a gradient of
oxygen (diffusing from the surface)
and sulfide (introduced at the bottom)
in a 125-ml bottle. The dark band in
the middle of the bottle is the cell
population. The band narrows until cell
concentration in the band is sufficient
to start density-driven convection. The
beginning of this convection can be
seen at the bottom of the band as faint
streamers of cells. Injection of larger
amounts of sulfide moved the band
upward in the bottle. The band is the
macroscopic result of the behavior of
individual cells, as described in the
text and figure legends.
Concentraciones bajas de SH2 y bajas intensidades de luz inducen
la síntesis de los flagelos.
En los ambientes naturales los gradientes de luz y SH2 son opuestos.
Columnas de Winogradsky - Sulfuretum
Capa
bacterias
M.O.
Arena Lodos
Yeso SO4Ca
Tierra Tierra
Proteína
Bacterias rojas no del S Bacterias rojas Bacterias verdes
del S del S
Columnas de Winogradsky - Sulfuretum
Tapetes microbianos: - cianobacterias
- varias capas de fotosintéticas anoxigénicas
Cooperación sintrófica entre una
bacteria verde fotosintética y una
bacteria reductora de sulfatos (S)
quimiotrófica
Fig. 16-40
Consorcio: el epibionte
fototrófico (bacteria
verde del S) rodeando a una no
fotosintética
Flechas: clorosomas
Contraste DAPI FISH

diferencial
γ αβ
Filos: Chlorobi Chloroflexi Proteobacteria Cyanobacteria
Cianobacterias Bacterias rojas del S Bact rojas no del S Bact verdes del S Bact verdes no del S Heliobacterias
Filo Cyanobacteria Proteobacteria Proteobacteria Chlorobi Chloroflexi Firmicutes
Género modelo Anabaena Chromatium Rhodospirillum Chlorobium Chloroflexus Heliobacterium
Fotosistema PS I y II PS II PS II PS I PS II PS I
Pigmentos Clorofila a Bacterioclorofila a/b Bacterioclorofila a/b Bacterioclorofila Bacterioclorofila a/e Bacterioclorofila g
fotosintéticos c/d/e
mayoritarios
Morfología Ficobilisomas vesículas o lamelas vesículas o lamelas clorosomas clorosomas En membrana
membranas adosados a continuación de continuación de citoplasmática
fotosintéticas membranas membrana membrana
citoplasmática citoplasmática
Naturaleza de la oxigénica anaeróbica anaeróbica anaeróbica anaeróbica anaeróbica
fotosíntesis
Autotrofía + + +/- + + -
Grupo nutricional Fotoautotrofo Fotolitoautotrofos fotorganoheterotrofic fotoautotrofo fotoautotrofo fotoheterotrofos
litoautotrofo aeróbico obligados os, autotrofos litoautotrofo litoautotrofo
facultativos; organoheterotrofo
quimiorganoheterotro
fos en la oscuridad
Fijación de CO2 Ciclo de Calvin Ciclo de Calvin Ciclo de Calvin Ciclo de los ácidos Ciclo del heterotrofos
tricarboxílicos hidroxipropionato
reductor
Dador de H2O H2, H2S, S Moléculas orgánicas (a H2, H2S, S Moléculas orgánicas Moléculas
electrones en la veces H2 o H2S) usualmente; H2, H2S, orgánicas
fotosíntesis S a veces
Depósitos de S - Interior celular Exterior celular Exterior celular Exterior celular
Quimiotrofo (+) - + - + + (lento)
facultativo
Posibilidad de + + + + + todos
fijación de
nitrógeno
Motilidad Inmóvil o deslizante flagelos polares/ Forma tricomas Flagelos polares/
peritricos termófilo peritricos/
deslizante
G+C (mol %) 35-71 45-70 61-72 48-58 53-55 45-57

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Filos mayoritarios del dominio Bacteria

Functional Diversity as a Concept

Phylogenetic diversity: Evolutionary relationships between

Functional diversity: Form and function as related to microbial

Reasons functional traits are seen in different species

Functional diversity can be further defined in terms of

o Overview de las bacterias fotótrofas

o Bacterias purpura del azufre (Purple Sulfur Bacteria)

o Bacterias purpuras no del azufre y fotótrofos anoxigénicos aeróbicos

o Bacterias verdes del azufre

o Bacterias verdes no del azufre

o Otras bacterias fototróficas

o Se distinguen distintos tipos según sus características fisiológicas

o Transformación de energía lumínica en química es muy primitiva en la

o Capacidad para obtener energía de la luz se desarrollo cuando la Tierra era

o Los primeros fotótrofos eran fotótrofos anoxigénicos → No se genera O2

o Oxigénica: Solamente Cyanobacteria (como cloroplastos)

o Intercambio horizontal de genes importante en la evolución de la

Acidobacteria: Chloracidobacterium (similar bacterias verdes del S), termófilo

APARATO FOTOSINTÉTICO: ligado a membranas

o Complejo antena (agrupación de moléculas de clorofila junto con

Algunas características comunes:

o Utilizan pigmentos tipo clorofila y pigmentos accesorios para captar la

o Dos tipos de centros de reacción: Fotosistema tipo I (FeS) y Fotosistema tipo

o Pigmentos se encuentran con frecuencia en sistemas de membrana

o Muchos pero no todos fijan CO2

aNo double bond between C and

I. Carotenes II. Xanthophlls

 -Isorenieratene Green nonsulfur bacteria Purple bacteria

Estructuras de algunos carotenoides de fototrofos anoxigénicos

Table 18.2 Phototrophic bacteria.

Table 18.2 Phototrophic bacteria.

o Grupo grande. Morfológicamente y ecológicamente heterogéneo de

o Primeros organismos en generar oxigeno

o Filogenia y clasificación de Cyanobacteria:

Se reproducen por fisión binaria

Unicelulares, se reproducen por fisión múltiple

Formas filamentosas que carecen de heterocistos

Se dividen en un solo eje y pueden

Células se dividen en varios planos y

Filogenia y clasificación de Cyanobacteria

o Fotótrofos oxigénicos con fotosistema tipo I y tipo II

o Algunas pueden asimilar compuestos orgánicos sencillos (glucosa, acetato)

o Algunas pueden cambiar la fotosíntesis oxigénica a anoxigénica cuando la

Hay cianobacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica usando sólo el

Varios productos derivados de las cianobacterias tienen importancia practica:

o Poseen tilacoides, sistemas de

Ficocianinas (azules) +Chl a → color azul verdoso

M.E.: Ficobilisomas de Synechocystis adosados a las membranas tilacoidales

o Algunas vesículas de gas para posicionarse en columna de agua. Regulan

o Producen estructuras asociadas con almacenamiento de energía,

Las células vegetativas de muchas

o Han desarrollado mecanismos reguladores para separar actividad

o Rodeados de gruesa pared celular que impide la difusión de O2 y provee un

o Son células modificadas que permiten fijar nitrógeno en presencia de

o Los heterocistes tienen un contenido bajo de

o Existen cianobacterias tanto unicelulares como filamentosas que no

o Desarrollado varias estrategias:

UCYN-A: cianobacteria unicelular fijadora de nitrógeno.

o Algunas cianobacterias viven de forma simbionte, asociadas a helechos y

Mar: especies unicelulares y Trichodesmium

o Juntamente con el género Prochlorococcus y Prochlorothrix forman los

Zehr, et al. (2008) Globally distributed uncultivated oceanic N2-fixing

Thompson et al (2012) Unicellular Cyanobacterium symbiotic with a single-