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  • Capítulo 2

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    CAPÍTULO 2

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    Condicionamiento clasico Introduccion Hace veinticinco aios comi cangrejo por primera vez. Poco después sufri una ho- rrible diarrea (les ahorraré los detalles). Hasta la fecha me dan néuseas cuando ‘me ofrecen cangrejo. Este es un ejemplo de condicionamiento clasico. Como ex- pusimos en el capitulo anterior, un estimulo condicionado (EC —en este caso, €l cangrejo—) se pareé con un estimulo incondicionado (EI —en este 280, a diarrea_-) que producia una respuesta incondicionada (RI —en este caso, la néu- sea extrema). El resultado fue que el EC adquirié la capacidad de producir una respuesta condicionada (RC —que en este caso fue una vez més la néusea~) ‘Como expondremos més adelante en este capitulo, la aversi6n a la comida pue- de ser una modalidad particular del condicionamiento clasico. Ciertamente asi es en mi caso: sent néuseas con sélo escribir este parrafo. ee El fenémeno del condicionamiento clasico: parpadeo en humanos 42 La mayoria de las investigaciones contemporéneas sobre condicionamiento clé- sico se han realizado con animales, pero en el pasado se Hevaron a cabo una gran cantidad de investigaciones con humanos. Un modelo muy comtin para estudiar el condicionamiento humano fue el condicionamiento del parpadeo. Imagine cémo seria participar como sujeto en un procedimiento como el con dicionamiento palpebral. En un experimento comtin de condicionamiento pal- ppebral, se coloca en la cabeza del sujeto una banda acolchada que contiene un? boquilla apuntando hacia el ojo y se adhiere al parpado un alambre que mide la actividad muscular del mismo. EU EI es una rafaga de aire dirigida al exte- de la cmea, y el EC es una luz o tono. El EI normalmente provoca una RC de parpadeo, y el condicionamiento se tiene que ver con la forma en que el EC llega a producir una RC similar. La figura 2.1 muestra un diagrama que El fenémeno del condicionamiento clasico: parpadeo. eCumaio® 43 Tengo) gk 19 Parcariento incl Sec depenmicin ee ‘spate tire gn de a) Respuesta del organise: “ RI toupte 1 Rest conta Server emcin et 8 Scepter vero) ea ESS Respuesta de anise: Re a (earpadec) ———_(garpadeo) Estincin Secuencia do pesantacin Fo al exparimentagr (tno) Nx (oarpadeod Respuesta de ganisme: FIGURA 2.1 Procedimiento experimental para el condicionamiento clasico del par- padeo. Compérese con la figura 1.3. describe este proceso en la misma forma en que la figura 1.3 describe el con- dicionamiento pavloviano de la salivacién en perros. Sin embargo, en este ca- so usamos el diagrama para representar el desarrollo del condicionamiento humano del parpadeo. En el condicionamiento del parpadeo humano, uno puede demostrar todos los fendmenos basicos del condicionamiento clésico. Por ejemplo, considere la adquisicién y extincién de la respuesta condicionada. En un experimento (Moo- re y Gormezano, 1961), el intervalo entre el EC y el El fue de 500 mseg, Los su- jetos recibieron 70 ensayos de adquisicién, en los cuales eT EC fie seguido por ol El; y luego 20 ensayos de extincidn, en los cuales el EC se presento solo. La figura 2.2 muestra el porcentaje de ensayos en que los sujetos dieron una RC en. anticipacién_a Ja réfaga de aire. Como en los datos de la salivacion presentados en la figura 1.4, estos sujetos humanos mostraron una curva de condicionamien to bastante esténdar, en la cual se inerementé la probabilidad de la RC, seguida por una curva de extincién esténdar, en la cual disminuyé la probabilidad de la RC. Si uno espera un tiempo después de la extincién, encuentra una recupera- cidn espontanea de Ja RC extinguida. Esto es, cuando probamos de nuevo sire EI, se incrementa la probabilidad de la RC desde su nivel de extincién anterior (Grant, Hunter y Patel, 1958). —<$<——$—— 44 CAPITULO 2.) Condicionamiento clasico 109) Comienzo dein exinin 10] Porcentaje de RC LURA 22. Probabilidad de un parpa- de condicionado durante bloques adquisicién de 10 er de ensayos. (Tomado de Moo- 102030 40 5060 70-80 90 extincién Ensajs re y Gormezano, 1961.) tro pardmetro estindar de un experimento de condicionamiento clisico es or cl interve mieeateal ety ol El ‘McAllister (1953) varid el tiempo entre el EC{un W _tono) y el Bf (una réfaga de aire) usando intervalos de 100, 250, 450, 700 y 2500 mseg, La figura 2.3 muestra los resultados en funcién del porcentaje de respues- tas condicionadas después de 20 ensayos de condicionamiento. Casi se Togré el condicionamiento maximo en los intervalos entre 250 y 700 mseg, los cuales son 100 ® E60 $ 5 2 0 é 20 FIGURA 2.3. Porcentaje di UR je de parpadeo 3 ‘cndicionado como una funcion del in- BO 100018002000 FB00 tefvalo entre el ECy el El. (Tomado de Intervalo EC-El, mseg. “Allister, 1953.) El fenémeno del condicionamiento clasica: parpadeo en humanos 45 valores tipicos para el condicionamiento éptimo en muchos paradigmas de con- dicionamiento, pero no en todos El condicionamiento clésico del parpadeo humano demuestra las funciones tipicas de adquisicién y extincién, asi como los efectos caracteristicos de los intervalos entre EC y El. ensibilizacién y habituacién ST El condicionamiento del parpadeo puede servir para. mostrar otros dos fenéme- nos de aprendizaje que deben distinguirse del condicionamiento clasico verda dero. El primero es la sensibilizacién. En el disefio de la figura 2.1 el tono siempre precede a la réfaga de aire. La figura 2.3 muestra que los sujetos fueron sensi- bles al intervalo exacto entre tono y rafaga de aire. ¢Qué pasa, sin embargo, si no hay relacién entre el EC y el El? En tal experimento, un sujeto serd expues- toa una serie de réfagas de aire y a escuchar una serie de tonos, pero no habré ninguna relacién entre ellos. No obstante, el sujeto mostrard algiin incremento en la tendencia a mostrar una RC de parpadeo cuando ocurra el tono (Grant y Norris, 1947). De hecho, el experimento puede realizarse presentando el EI va- rias veces antes de presentar e] EC por primera vez. Luego, en la primera ocu- rrencia del EC hay un incremento en la tendencia a emitir un parpadeo. Por tanto, la sola presencia del El incrementa la tendencia de los sujetos a responder con un parpadeo ante cualquier estimulo. Esto ocurre en muchos paradigmas de con- dicionamiento clasico e indica que el El, en algin sentido, hace al sujeto mas sensible a cualquier estimulo, Es.como si el sujeto se hubiera vuelto “nervioso” Esto difiere del condicionamiento clasico debido a que no depende de ninguna relacién entre EC y Elen el condicionamiento, Los estudios bien disefiados de condicionamiento clasico incluyen, con frecuencia, un grupo control donde no hay relacién asi como un grupo experimental donde el EC precede al El. Si el grupo experimental muestra una mayor RC, entonces podemos asumir que ha tenido lugar algiin aprendizaje asociativo real, en lugar de sdlo un proceso de sensibilizacién El otro fenémeno de aprendizaje no asociativo se llama habituacién. Si el Else! repite unay-otra ver, la magnitud de la RI que produce con frecuenciatien- ir. Tal habituaciGn se ha reportado en experimentos de condiciona- miento de parpadeo (por ejemplo, Beecroft, 1966; Oldfield, 1937). En este caso, a disminuye conforme el sujeto es expuesto al El. ES. enquecr | ejemplo, Grant (1939) encontro una disminucion gradual de la frecuencia y la di de la respuesta de parpadeo ante el EC. La sensibilizacidn y la habituacién se clasifican como formas no asociatioas de aprendizaje debido que no dependen de la relacién entre el ECy eL EL. Se notard que tiran en direcciones opuesta | 46 CAPETUL 2 Condicionamiento elisico én da como resul : Ja habituacion ta oun aumento dea respuesta, mientras ae a TN ho, su efecto ne do la disminucién de la respuesta. De un sibilidad (Groves y Thom, puede ser un aumento o una disminucién de la sensibONGre te son, 1970). En todos los casos es necesario separar i condicionamiento cj ‘de aprendizaje del aprendizaje asociativo que define © 7 sico, 1a sensibitizaciOn, la cual timulos debido a Ia exposi- suye la sensibilidad ( Otras dos formas de aprendizaje son aumenta la sensibilidad a muchos estimul ‘\cidn al El, y la habituaci6n, la cual dismin |al EI debido a la exposicion al El. Condicionamiento y conciencia © ‘ El parpadeo condicionado es adaptativo, ya que al parpadear en anticipacién; fa réfaga de aire, los sujetos se protegen de un estimulo aversivo. El hecho & que el parpadeo sea adaptativo ha planteado la cuestién de si los sujetos huma nos eligen parpadear en forma voluntaria a fin de poder evitar la luz. Los suje tos humanos reportan estar conscientes de la relacidn entre el EC y el EL en respuesta al EI (Grant, 1973). Sin embargo, tienden a no percatarse de qu estan parpadeando ante el EC en anticipacion_al EL No obstante, se ha argu mentado que ciertas RC de parpadeo se parecen a los parpadeos que realiza Jos sujetos cuando se les pide hacerlo; en particular, los ojos se cierran en for ma més brusca, més répida y permanecen cerrados més tiempo cuando es un respuesta voluntaria (Spence y Ross, 1959). Aun existe una controversia const derable sobre si es posible discriminar entre parpadeos autométicos y volunta rios (Gormezano, 1965; Ross, 1965). ‘Alguna vez el condicionamiento clasico fue considerado automatico, y el con dicionamiento instrumental se consideraba voluntario, Este punto de vista con dujo ala afirmacién de que los supuestos parpadeos voluntarios de un paradigm: de condicionamiento clasico en realidad eran casos de condicionamiento instru ‘mental cubierto en el que el humano estaba respondiendo por la recompensa d evitar la réfaga de aire aversiva. Esta distincién no ha demostrado ser til y ® se sigue aqui. Sean voluntarias o automiéticas, ciertas regularidades conductua les tienden a ser asociadas con el condicionamiento, La investigacidn se ha api cado a entender estas regularidades. Un tema importante en la investigac moderna es que el condicionamiento clisico tiene una funcién adaptativa, cil or Ja conciencia del organismo o el grado de voluntad para respon ler. \ El condicionamiento clisico muestra propiedades conductuales >) similares esté consciente de ellas el sujeto 0 no. | Bases fisioldgicas del condicionamiento clisico 47 eee Qué cubre este capitulo a de los aspects notables del condicionamiento clisico es su ubicuidad. Ca~ $05 los organismos pueden ser condicionados, entre los cuales ya se men. cloné alos perros y los humanos. Est capitulo revisa el condicionamiento clasico ¢n organismos que van desde liebres de mar hasta conejos, asi como algunos de los estimulos de la enorme variedad que pueden usarse, como EC y El El condicionamiento clé: ‘0 es considerado con frecuencia el paradigma de elecci6n para estudiar cémo se hacen las asociaciones. Las propiedades simila res que exhibe en una amplia gama de situaciones y organismos podrian llevar a la conjetura de ‘que en todas estas situaciones el aprendizaje tiene lugar de acuerdo con los mismos mecanismos nerviosos. A continuacién se comentan in- vvestigaciones recientes sobre las bases fisiolégicas de algunos casos de condicio- hamiento clésico en ciertos organismos. La investigacion muestra que en el condicionamiento clésico de distintos organismos operan mecanismos nerviosos diferentes e incluso en diferentes tipos de condicionamiento en el mismo orga~ nismo. Las criaturas han encontrado varios modos de formar asociaciones en di- ferentes situaciones. Es constante en todas estas circunstancias la necesidad de formar asociaciones. La constancia en las manifestaciones conductuales del con- dicionamiento clisico refleja la constancia de esta necesidad. Después de esta revisién, el capitulo expone las propiedades conductuales del condicionamiento clasico. En particular, secciones subsecuentes abordan las siguientes preguntas: {Qué se asocia? ¢Qué es el estimulo condicionado? Qué es la respuesta condicionada? ¢Cudl es la naturaleza de ta asociacién? Las respuestas son sorprendentes a la luz de las primeras opiniones acerca del condicionamiento clésico. La teoria de Rescorla y Wagner, una teoria elegante pero simple que capta gran parte de la estructura compleja de los datos, se pre- senta mas adelante en este capitulo. En un nivel conductual, una amplia variedad de organismos exhiben fendmenos similares de condicionamiento clésico cuan- do un EC neutral es seguido por un El. Bases fisiolégicas del condicionamiento clasico <\ Como revisamos en el capitulo 1, Pavlov especuld, en forma incorrecta, acerca de Jo que pasaba en el sistema nervioso como base para el condicionamiento clasi- 4 8 CAPITULO 2 Condicionamiento clisico co. En fechas més recientes, los investigadores han rastreado las bases nerviosas de ciertos casos de condicionamiento clasico en algunos organismos, Esta inves, tigacién ofrece una visién fugaz de los mecanismos fisiolégicos que se encuen. tran detris de los fenémenos conductuales y puede proporcionar una influencig discreta en las interpretaciones demasiado simplistas o demasiado grandiosas del condicionamiento clésico. ‘ ‘Como hemos visto, el procesamiento de la informacién nerviosa tiene lugar a través de la transmisin de sefiales entre neuronas, las cuales son las células individuales que constituyen al sistema nervioso. Las neuronas transmiten sefa. les de una parte del sistema nervioso a otra al enviar impulsos eléctricos a lo lar go de sus axones. El axon de una neurona hace contacto con los cuerpos celulares de otras neuronas. El punto de contacto entre el ax6n de una neurona y el cuer- po celular de otra neurona se llama sinapsis, y la comunicacién se logra por trans. misores quimicos, llamados neurotransmisores, que van del ax6n de una neuron, ala otra neurona. Estos neurotransmisores pueden aumentar o disminuir el po- tencial eléctrico de la neurona. Si se acumula suficiente potencial eléctrico en el cuerpo celular de una neurona, ésta envia una sefial a lo largo de su axén. Por lo general se cree que el aprendizaje lleva consigo cambios en la efectividad de las conexiones sindpticas, de modo que una neurona llega a producir grandes cambios en el potencial elécirico de otra Todo el aprendizaje, incluyendo el condicionamiento clasico, implica cambios en la efectividad de las conexiones sindpticas entre neuronas. : Aprendizaje simple en la Aplysia (liebre de mar) Algunas de las investigaciones mas influyentes sobre mecanismos nerviosos han sido realizadas en invertebrados que tienen sistemas nerviosos simples con neu ronas muy grandes. La simplicidad de sus sistemas nerviosos permite a los in- vestigadores entender en detalle cémo trabaja el sistema; las neuronas grandes hacen que sea relativamente fécil estudiar lo que est pasando en una neurona individual. Una de las criaturas que ha sido objeto de estudios extensos es la liebre de mar, Aplysia californica (véase la figura 2.4). La branquia (el drgano respiratorio) y el sifén (un conducto carnoso, que rodea y envuelve a la branquia, usado pa- ra expeler agua) de la Aplysia tienen reflejos retractiles que pueden producirse al tocar el sifon (u otras partes cercanas, como el manto). Este reflejo es contro Jado en gran medida por conexiones sindpticas directas entre las neuronas set soriales que son excitadas por la estimulacién téctil y las neufonas motoras que controlan el reflejo. La figura 2.5 muestra de manera esquematica las conexio: nes sindpticas del reflejo retréctil de la branquia. La neurona sensorial de la piel del sif6n hace sinapsis directamente en la neurona motora para retraer la brat Bases fisioldgicas del condicionamiento clisico 49 FIGURA 2.4 La Aplysia. Fuente: ‘Tomado de Cellular basis of behavior de Eric Kandel. Derechos reserva- dos © 1976 por W.H. Freeman and Company. Reimpreso con autoriza- quia. Por tanto, tocar el sifén estimula a la neurona sensorial, la cual estimula a la neurona motora, y ésta a st vez produce el reflejo retréctil de la branquia. El reflejo retractil a a estimulacién téctil no es muy fuerte y tiende a debi- litarse con el tacto repetido, La fuerza de la respuesta puede aumentarse por un procedimiento de condicionamiento clésico que parea la estimulacion tactil del sifon (EC) con un choque a la cola (E1). Después de cinco de estos pareamien- tos, la estimulacién téctil (EC) produce un reflejo retractil mucho mas fuerte que cel que se presenta sin parearse con el El. Carew, Hawkins y Kandel (1983) com- pararon el uso como EC de la estimulacién tactil del sifén con la estimulacién téctil del manto. Sila estimulacidn del sif6n se parea con el EL. ésta produce un reflejo retractil més fuerte que el producido por la estimulacién del manto; si la estimulacién del manto se parea con el El, lega a producir un reflejo mas fuer- te que el producido por la estimulacién del sif6n. Por tanto, la Aplysia puede apren- der a discriminar entre las dos ubicaciones. El mecanismo de condicionamiento parece implicar a las interneuronas fa cilitadoras mostradas en la figura 2.5. En éstas, las neuronas sensoriales forman la sinapsis de la cola. Estas, a su vez, hacen sinapsis en los axones de las neu- ronas sensoriales del sifén, proporcionando un ejemplo de una sinapsis axoa- xénica —una sinapsis en una sinapsis—. El choque en la cola activa estas interneuronas, las cuales operan en la conexidn sindptica entre las neuronas sen- soriales del sifon y las neuronas motoras. Estas cambian la conexion sinaptica al aumentar la liberacién del neurotransmisor de la neurona sensorial que viene del sifn, Este proceso se conoce como facilitacién presinaptica, debido a que refuerza un proceso que est ocutriendo en el lado del axén de la sinapsis. Bailey y Chen (1983) estudiaron las bases estructurales para estos cambios en [a liberacién de neurotransmisores. Cuando hubo condicionamiento, encon- traron que habia més sitios en el ax6n donde ocurria la liberacién del neuro- transmisor. La serofonina, un neurotransmisor liberado por las interneuronas facilitadoras, genera una reaccién quimica en cadena relativamente larga que da como resultado més sitios de liberacién en la sinapsis de la neurona sensorial del sif6n. Esta facilitacién presinéptica es méxima si la neurona sensorial del si- fon se activa justo antes que la interneurona de la cola. Si la neurona sensorial del sifén (EC) acaba de disparar, la reaccién quimica en cadena es reforzada, dan- do como resultado la exposicién de los sitios de liberacién en la sinapsis entre 50 CaPiTuLo 2. Condicionamiento cldsico Interneurona faeitadora ewora senso FIGURA 25 Conexiones nervio- sas subyacentes en el condiciona- miento del reflejo retréctil de la branquia en Ia Aplysia, Ja neurona sensorial y la neurona motora (Hawkins, Abrams, Carew y Kandel, 1983). Esta dependencia de la facilitacién presindptica sobre la actividad recien- te del sifon hace que el condicionamiento clasico en la Aplysia dependa de los intervalos entre EC y El. El condicionamiento maximo ocurre si la estimulacién tactil (EC) tiene lugar 0.5 seg antes del choque (El) y no ocurre condicionamien- to después de apenas 2 seg. El axén del sifon esta en forma breve en el estado que da como resultado la facilitacién presinéptica. El condicionamiento clésico se ha estudiado en otro invertebrado, el molus- co nudibranquio, Hermissenda crassiconis (Alkon, 1984). El condicionamiento clé- sico en este animal también implica un cambio en la liberacién de neurotrans- misores, pero los mecanismos celulares reales difieren de los que funcionan en la Aplysia. Estos estudios muestran que no hay un mecanismo de aprendizaje tinico en el nivel cehular. El condicionamiento clasico en-la Aplysia se produce por el au- ‘mento de Ia liberacién de neurotransmisores entre Ia neurona sensorial del EC y la neurona motora que produce la RC. Condicionamiento clasico del parpa: en el conejo Thompson (por ejemplo, 1986) se comprometié en un proyecto extenso que es tudiaba las bases fisiolégicas de un ejemplo més complejo de condicionamiento Bases fisiolégicas del condicionamiento clasico 51 eye nervis raneles IR (varpadeos a (itaga de aie ‘en Ia eomea) = Ee (toe). evi craneal Nicieo cosleovenvcutar FIGURA 2.6 Diagrama simplificado del circuito nervioso responsable del condicio- namiento del parpadeo. clasico, el condicionamiento del parpadeo en el conejo. En el procedimiento es- tandar, el El es una réfaga de aire al ojo, el cual produce una RI de un parpadeo_ (Gormezano, Kehoe y farshall, 1983). ELE EC es un tono, el cual también llega a producir un parpadeo (RC), aunque con una latencia mayor. (La Tatendia eo Ries de alrededor -de la réfaga de aire al parpadeo, mientras que la latencia para la RC es de alrededor de 70 mseg del tono al parpadeo.) La figura 2.6 ilustra algunos de los complejos circuitos relevantes para en- tender este caso de condicionamiento clsico. Las neuronas sensoriales de la cér- nea hacen sinapsis en el quinto nervio craneal, del cual parten las neuronas al sexto y séptimo nervios craneales, de éstos salen las neuronas motoras para pro- ducir el parpadeo. Este circuito, el cual produce la RI, toma alrededor de 20 mseg. Un segundo circuito, mas largo, va del quinto nervio craneal a una neurona in- termedia, y de ahf al cerebelo (una estructura subcortical —véase la figura 1.15—).. Entre otras neuronas en el cerebelo, esta via hace sinapsis con células en una es- tructura llamada interpdsito, También hay una via de sinapsis que va de regreso del interpésito al parpadeo, el cual produce un componente electromiogratico! 1 Los registros electromiogrificos miden la actividad eléctrica asociada con la contraccién de los riisculos. 52 CAPITULO 2. Condicionamiento elésico 5 de la réfaga de aire (E)) discreto en el parpadeo (RI) cerca de 70 mseg d°sPUSS © taro de esta via La latencia tip ela sLonavor nimero de neusonas-2.10"2TB0.05 S58 (al menos seis). 6s debi std implicado i ET ee largo de El a Rl es és gebldo aes selon a el condicionamiento. Hay un citcuito p scventsicuar,y de all pi codifican el tono (EC) hacen sinapsis en oF ciendiceneniell neuronas intermedias alas células de Purkinje enel cereb2lO OC iis oo to puede prodilcrse al estimular en forma directa este circu yomit eo no, Por lo general se piensa que el condicionamiento tice WATT ET Nts ten vista de que las lesiones (eliminacién selectiva de tejido HerrGne’ So tructura eliminan el eondicionamiento de parpadeo: Ademés de 98 Vit P i cuales el EC se proyecta a las eélulas de Purkinje, hay otras Por 06 C0 se proyecta a las células de Purkinje. Las células de Purkinje haces. © 70D ch tl snterpésito, el cual es parte de las vias de la RC y de la RI. La logica por la cual se piensa que el EC produce la RC es algo complicada: ‘al tienden a inhibir que el interpésito fe inter jor el cual las el niicleo coc! 1. Las células de Purkinje por lo norm: produzca la respuesta. 2. El aprendizaje implica el desarrollo de conexion' EC a las células de Purkinje es inhibitorias de la via del Se ha propuesto que el aprendizaje implica la inhibicién de las células de Pur- Kinje las cuales por lo normal inhiben el parpadeo, permitiendo asi la RC. (En efecto, dos negativos nerviosos se combinan para hacer un’ positivo nervioso.) Los electrodos colocados en el cerebelo para registrar las células de Purkinje mues- tran un disparo reducido después del condicionamiento, lo cual esta de acuerdo con esta propuesta. Esta situacién es diferente y més compleja que la del condi- cionamiento en la Aplysia. La via de condicionamiento en la Aplysia involucra a dos neuronas asociadas en forma directa de modo que la neurona sensorial en- ciende a la neurona motora. En el conejo, la via involucra a mas de media do- cena de neuronas y cl estimulo sensorial inhibe las células que normalmente detienen el parpadeo. Aunque no se ha estudiado en forma meticulosa, otros ca- sos de condicionamiento clasico en mamiferos parécen igual de complejos o més, ¢ implican diferentes estructuras nerviosas de la médula espinal a la corteza y diferentes circuitos y modificaciones nerviosos (Thompson, Donegon y Lavond, 1988). Ninguin proceso fisiolégico aislado sirve de base para todo el condiciona- miento clsico, ‘A pesar de la diversidad de las representaciones nerviosas, el condiciona- miento clisico presenta un panorama bastante consistente en el nivel conduc- tual. Estas regularidades conductuales se identifican a continuacién, El condicionamiento clasico del parpadeo tiene lugar en el cerebelo, donde se encuentran las vias que implican al EC, al Ely ala RG, y al parecer suponen aprender a inhibir las conexiones inhibitorias, rea {Asociaciones E-E0E-R? 53 ¢Asociaciones E-E 0 E-R? Cada vez que tomo la correa, mi perro brinca a la puerta. Este es un caso de condicionamiento clasico en el que el EC es la correa, el El es iniciar un paseo yla RC y Rison ir hacia la puerta. Una pregunta interesante que ha ocupado a los investigadores es, con qué esté asociado el EC (la correa)? La figura 2.7 muestra dos respuestas posibles a esta pregunta. La figura 2.7a ilustra la res- Puesta més obvia, dada la descripcién experimental: al presentar juntos de ma- nera repetida el EC y la RI, el BC llega a producir la. RI. La RC entonces sélo.es W una version de la Ri. Por tanto, mi perro va a Ja puerta debido a queeslo.que hace cuando empieza un paseo. Esta asociacién se llama asociacién estimulo- respuesta 0 asociacién E-R. Otra posibilidad es que el EC se asocie con el EI (figura 2.76), donde el organismo se comporta como si esperara que el EC fue- ra seguido por el El; emite la RC con anticipacién, y quiz como preparacidn, del El Por tanto, mi perro va hacia la puerta debido a que la.correa-le-estse- falando que empezaré_una caminata. Esta situacién se llama asociacién est mulo-estimulo o asociacién E-E. ~_ Al revisar el condicionamiento en la Aplysia, la eleccién entre la posicién E-Ey la posicién E-R podria parecer obvia. La neurona sensorial que codifica el EC del sifén fue conectada en forma directa a la neurona motora que produce el retraimiento de la branquia, una victoria clara de la posicién E-R. Sin embargo, Ja Aplysia tiene un sistema nervioso muy diferente del de los mamiferos. En el caso de los circuitos que subyacen en el parpadeo en el conejo, el problema es- td lejos de ser claro. El EC, el El y la RI se unen en el cerebelo, y se podria afir- mar que el EC y el El se asociaron en las células de Purkinje. Una peculiaridad de la posicién E-E desde un punto de vista biolégico es evidente en el enunciado:”El organismo llega a comportarse como si esperara que el EC fuera seguido por el EI.” Aunque los sujetos humanos pueden tener ex- pectativas conscientes, atribuir tales pensamientos conscientes a los animales, v, — Srna rk trea pont © (eonea) » —e eee a a 0 ana FIGURA 2.7 Las dos posibilidades para la formacién de la asociacién en el condi- cionamiento clasico: a) el EC se asocia con la RI y 6) el EC se asocia con el El. 54 CAPITULO.2 Condicionamiento eldsieo s palabras cor como los conejos, es problematico, Por consiguiente, se usar las ps 4 si. Algunos mecanismos asociativos bastante simples eee 7 Wao tamiento que imita la deliberacién consciente. La teoria de Rescor™ y Magnes, Ja cual se revisa més adelante en este capitulo, proporciona wn CIEE D ‘Aunque la evidencia fisiol6giea es poco clara, varios paradigra® Cote Nctua- les proporcionan informacin relevante para decidir entre una posisiin Ey una Posicién E-R. Estos incluyen privacin de respuesta, devaluacion . , a dicionamiento sensorial y condicionamiento de segundo orden. Cada uno de es- tos paradigmas se considera en las siguientes subsecciones. Las dos posibilidades para la asociacin son Ia hipétesis E-R en Ia que el EC se asocia con Ia RI y la hip6tesis E-E en la que el EC se asocia con el El. Paradigma de privacién de respuesta Una forma de probar la posicién E-R es bloquear la respuesta y determinar si aun asi pueden formarse las asociaciones. Este método se conoce como para- digma de privacién de respuesta. Por ejemplo, Light y Gantt (1936) presenta- ron a un grupo de perros un zumbido (EC) junto con un choque a las patas (ED) Este EI normalmente produce como RI el levantamiento de la pata, el cual que- da condicionado al EC. Sin embargo, bloquearon esta respuesta al dafiar en for- ‘ma temporal los nervios motores espinales que van a las patas afectadas. Por tanto, los perros no pudieron ejecutar la respuesta y asf formar una asociacién entre EC y RI. Un par de meses después los nervios espinales sanaron y los perros re- cuperaron el pleno uso de sus miembros. Entonces, cuando se les present6 el EC (un tono), exhibieron la RC de levantar la pata. Estudios mas recientes han mos- trado un condicionamiento similar cuando se impidié, por medio de faérmaco: que un animal respondiera (Fitzgerald, Martin y O' Brien, 1973), o por pardlisis temporal con curare (Leaf, 1964). En todos estos experimentos habia un EI pe- ro no una RI la cual pudiera asociarse el EC. La existencia del condicionamien- to apoya la posicién E-E sobre la posicién E-R. Podria afirmarse que esta interpretacién de la asociacién E-R es demasiado periférica. Aun si se impidiera que estos organismos ejecutaran respuestas mo- toras, su sistema nervioso central bien podria haber enviado sefales para llevat a cabo la respuesta, la cual no se presenta por las intervenciones experimenta- les. Podria afirmarse por tanto que el estimulo fue asociado en forma directa @ tuna representacién de la respuesta en el sistema nervioso « radigmas proporcionan evidencia més definitiva a favor de fentral. Los otros pa la posicién E-R. Una evidencia débil para la posicin E-E es que el condiciona- miento clasico ocurre aun cuando se impide que el animal emi- ta una respuesta.

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