‫أوال‪ :‬النواة‬

‫‪ .I.1‬تعريف‬
‫النواة هي أكبر عضية في الخلية (حوالي ‪ ،)%10‬ويمكن مالحظتها بسهولة تحت المجهر‬
‫الضوئي‪ .‬النواة عبارة عن حجرة خلوية موجودة في جميع الخاليا باستثناء خاليا الدم‬
‫الحمراء والخاليا الكيراتينية ‪.‬‬

‫الطبقات السطحية للبشرة والصفائح الدموية‪ :‬تحتوي على الحمض النووي على شكل‬
‫كروموسومات ونواة وبالزمات نووية ومصفوفات نووية ‪ .‬وهو يدير تكرار الحمض‬
‫النووي‪ ،‬ونسخ الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي (‪ ،)RNA‬ونضج ‪. mRNA‬‬
‫تختفي النواة أثناء انقسام الخاليا ليتم إعادة تكوينها في الخاليا الوليدة‪.‬‬

‫‪ .I.2‬وظيفة‬
‫تحتوي النواة على الحمض النووي الخلوي األساسي والتحوالت المستمرة‪ ،‬خاصة بالنسبة‬
‫للـ ‪ RNA‬الُم صَّنع‪ .‬إنها عضية خلوية تؤدي الوظائف التالية‪:‬‬

‫حماية المعلومات الجينية والجينوم النووي؛ تخزين اآلالت الالزمة لتكرار الكروموسومات‬
‫والتعبير عن المعلومات الوراثية‪.‬‬

‫‪ .I.3‬الهيكل األساسي‬
‫‪ 1.3.1‬النووية‬
‫وهي مرحلة سائلة تتكون من أمالح معدنية وبروتينات قابلة للذوبان‪ .‬النيوكليوتيدات الذائبة‬
‫وكمية كبيرة من ‪ +Mg2‬و‪ +Ca2‬موجودة أيًض ا في البالزما النووية ‪.‬‬

‫‪ 1.3.2‬الحمض النووي‬
‫ترتبط البروتينات األساسية بالحمض النووي‪ ،‬وتلعب الهستونات دوًر ا مهًما في البنية‬
‫وتسمح بضغط الحمض النووي والبروتينات غير الهيستونية‪.‬‬
‫‪ .I.3.3‬الحمض النووي الريبي‬
‫وهو موجود في شكل ‪ RNA‬الريباسي وبكميات كبيرة في النواة‪ ،‬بالتعاون الوثيق مع‬
‫البروتينات‪ .‬متوفر أيًض ا على شكل ‪ RNA‬ما قبل الرسول‪.‬‬
‫‪ 1.3.4‬النواة‬
‫منطقة النسخ الجيني في ‪ RNA‬الريبوسوم‪ .‬وهو عبارة عن هيكل كروي إلى حد ما في‬
‫النواة وغير محاط بغشاء‪ .‬بالعدد المحدد‬
‫عادة ما يكون هناك نواة واحدة أو نواة لكل نواة أو عدة نواة (مثل البويضات النامية)‪ ،‬ولكنها‬
‫قد تكون غائبة (مثل الحيوانات المنوية)‪ .‬في الطور النهائي‪ ،‬يتوقف عن الظهور ويعاد‬
‫تكوينه في الطور النهائي‪ ،‬ويستمر في الوجود طوال الطور البيني‪.‬‬
‫‪ .I.3.5‬البنية النووية‬
‫إنه حاجز يسمح بالنفاذية االنتقائية بين األجزاء النووية والسيتوبالزمية‪ .‬جزء متخصص من‬
‫الشبكة اإلندوبالزمية هو الغالف النووي‪ .‬لديها‬
‫يتكون من غشائين يبلغ سمك كل منهما ‪ 6‬نانومتر‪ ،‬ولكل منهما بنية فسيفساء ثالثية الطبقات‬
‫وغير متماثلة وسائلة‪ .‬ويفصل بينهما تجويف أو مساحة محيطة بالنواة ‪ ،‬يبلغ سمكها من ‪10‬‬
‫إلى ‪ 30‬نانومتر‪ .‬هذا التجويف مستمر مع تجويف الشبكة اإلندوبالزمية‪ .‬على جانبه‬
‫الخلوي ‪ ،‬يحتوي الغشاء النووي الخارجي على الريبوسومات‪ ،‬بينما على جانبه النووي ‪،‬‬
‫يرتبط الغشاء النووي الداخلي بطبقة رقيقة كثيفة اإللكترون تسمى الصفيحة الكثيفة ‪ ،‬والتي‬
‫تشبه شبكة من الخيوط الوسيطة المكونة من الصفيحات‪ .‬فهو يعمل على تثبيت الكروماتين‬
‫في محيط النواة ويوفر دعًم ا هيكلًيا صلًبا للغالف النووي‪.‬‬

‫‪ ‬المسام النووية‬
‫الغالف النووي هو حاجز انتقائي في المسام النووية‪ .‬يختلف عددهم حسب النوع‪ ،‬ولكن قبل‬
‫كل شيء حسب النوع‬

‫األداء الفسيولوجي للخاليا‪ .‬وهي تشكل بنية معقدة تسمى المسام النووي المعقد (‪.)CPN‬‬

‫يتكون ‪ CPN‬من حلقتين كبيرتين‪ ،‬قطر كل منهما ‪ 120‬نانومتر‪ ،‬الحلقة العصارية الخلوية‬
‫والحلقة النووية ‪ ،‬التي تحدد فتحة مركزية أو ناقل بقطر ‪ 30‬نانومتر‪ .‬تتكون كل حلقة من‬
‫مجموعة من ثمانية أذرع‪.‬‬

‫الشعاعية التي تتحرك نحو الفتحة المركزية‪ ،‬مما يخلق ثماني قنوات جانبية‪ .‬تحتوي النواة‬
‫على حلقة صغيرة ثالثة‪ .‬يبدو أن الـ ‪ CPN‬والصفيحة الكثيفة لديهما ترابط مستقر للغاية‬
‫يعمل بمثابة مرساة لهما‪.‬‬
‫يحدث النقل السلبي للجزيئات القابلة للذوبان في القنوات الجانبية‪ ،‬بينما يحدث النقل النشط‬
‫للجزيئات األكبر في القناة المركزية أو الناقل‪ .‬باإلضافة إلى ذلك‪ ،‬يسمح الغالف النووي‬
‫باستيراد وتصدير جزيئات مختلفة عبر شبكات ‪ CPN‬والنسخ المكررة‪.‬‬

‫ونتيجة لذلك‪ ،‬فإنه يحافظ على التحكم ومراقبة التفاعالت بين العصارة الخلوية والبالزما‬
‫النووية ‪.‬‬
‫ثانيا‪ .‬اتصاالت الهيكل الخلوي بالنواة‬
‫يتم تفسير التفاعالت القوية بين الهيكل الخلوي والغشاء بشكل جيد من خالل أدواره‬
‫الفسيولوجية الرئيسية‪ :‬الحفاظ على السالمة الخلوية والهجرة والنقل الجزيئي‪.‬‬
 ‫الخاليا ‪ .‬ومع ذلك‪ ،‬يبدو غريًبا في هذا السياق أن يرتبط الهيكل الخلوي ارتباًطا وثيًقا بنواة‬
‫الخلية‪ .‬يعد االتصال المادي للنواة بالهيكل الخلوي ضرورًيا لنقل القوى الميكانيكية الالزمة‬
‫لمختلف األنشطة النووية والكروموسومات‪ .‬تتطلب مجموعة متنوعة من العمليات الفسيولوجية‪ ،‬مثل هجرة الخاليا أو‬
‫تحديد المواقع النووية ‪ ،‬اتصااًل مستقًر ا بين النواة والهيكل الخلوي‪.‬‬
‫شبكة المين‪ ،‬وهي خيوط وسيطة‪ ،‬تقع تحت الغشاء النووي في البالزما النووية ‪ .‬ترتكز‬
‫بروتينات مجمع ‪ ،LINC‬مثل بروتينات ‪ SUN‬و ‪ ، Nesprin‬في الغشاء‪ .‬تتصل‬
‫النيسبرينات في السيتوبالزم ‪،‬‬

‫خيوط الهياكل الخلوية الثالثة‪ ،‬بشكل مباشر أو غير مباشر‪ .‬يربط ‪" Nesprin1/2‬العمالق"‬
‫الهيكل الخلوي لألكتين‪ ،‬ويحتوي ‪ Nesprin4‬على مجال ربط كينيسين يسمح له باالرتباط‬
‫باألنابيب الدقيقة‪ ،‬ويرتبط ‪ Nesprin3‬عبر ‪ plectin‬بالخيوط الوسيطة‪.‬‬

‫‪ .II.1‬تكوين وأنواع وروابط مجمعات ‪ LINC‬بالهياكل الخلوية‬

‫تشتمل مجمعات ‪ LINC‬على مجموعة متنوعة من البروتينات التي قد تكون زائدة عن‬
‫الحاجة في الوظيفة وترتبط بالبروتينات الهيكلية الخلوية الثالثة نفسها‪.‬‬

‫مترابطة ‪ .‬يتم عرض المكونات الرئيسية الثالثة فقط‪ ،‬وهي بروتينات ‪ Lamins‬و‬
‫‪ Nesprins‬و‪ ،SUN‬في الجدول ‪ III.2‬أدناه‪.‬‬
‫يربط مجمع ‪ LINC‬النواة بالهيكل الخلوي‪ .‬باختصار‪ ،‬تقوم بروتينات ‪ Lamin‬و‪ SUN‬و‬
‫‪ Nesprin‬بربط الهياكل الخلوية بالنواة‪ .‬على الرغم من أن االرتباط المباشر باألكتين‬
‫يتطلب بروتينات إضافية للتفاعل مع األنابيب الدقيقة أو‬

‫األسالك الوسيطة‪.‬‬

‫‪ II.2‬شرائح‬
‫الالمينات هي بروتينات تنتمي إلى عائلة الخيوط الوسيطة التي يتم تنظيمها في شبكات‬
‫وموضعية على الجانب النووي ‪ .‬هم المكونات الرئيسية للشفرة النووية‪.‬‬

‫الذي يدير مجمعات ‪ .LINC‬يتم تحديد شكل وحجم وموضع المسام النووية للنواة بواسطة‬
‫الالمينات‪ ،‬والتي تعمل أيًض ا بمثابة "ممتصات للصدمات" لحماية النواة من التشوه‪.‬‬
‫يتم التعبير عن نوعين من الالمين في الثدييات‪ :‬نوع الالمين ‪ A‬يتم تشفيره بواسطة جين‬
‫‪ LMNA‬وينتج بشكل أساسي بروتينات الالمين ‪ A‬و‪ ،C‬بينما يتم تشفير نوع الالمين ‪B‬‬
‫بواسطة جينات ‪ LMNB1‬و‪ LMNB2‬وينتج بروتينات ‪ lamin B1‬و‪.B1‬‬
‫النسبرينس ‪_ .‬‬
 ‫النيسبرينات بمنطقة مركزية ذات حجم متغير مكونة من نطاقات أطياف يمكن أن يزيد‬
‫عددها بشكل كبير ‪.‬‬

‫تختلف ونطاق ‪ KASH‬واحد أو أكثر ( ‪ Klarish /ANC-1/ Syne‬التماثل ) في الطرف‬

‫‪ C‬للتثبيت في الغالف النووي‪ .‬تم العثور على أشكال التفاعل مع الهياكل الخلوية المختلفة‬
‫عند مستوى الطرف ‪ N‬من ‪ . Nesprins‬يحتوي ‪ Nesprin 1‬و ‪ 2‬على مجال ربط‬
‫األكتين‪ ،‬ويرتبط ‪ Nesprin 3‬بالخيوط المتوسطة عبر ‪ ، plectin‬ويتفاعل ‪ Nesprin 4‬مع‬
‫األنابيب الدقيقة عبر ‪ . kinesin‬يعتبر النيسبرينس ‪ 1‬و ‪ 2‬األكثر وصًفا‪.‬‬

‫‪ .II.4‬بروتينات النظام الشمسي‬

‫تدخل بروتينات ‪ SUN‬إلى الفضاء المحيط بالنواة وتتفاعل مع الالمين عن طريق عبور‬
‫الغشاء الداخلي‪ .‬ترتبط بروتينات مجال ‪ ،KASH‬بما في ذلك ‪ ، Nesprins‬بـ‬

‫تسمح بروتينات ‪ SUN1‬أو ‪ SUN2‬بتثبيتها في الغالف النووي‪.‬‬

‫يمكن استبدال بروتينات ‪ SUN‬بمكونات أخرى من مجمع ‪.LINC‬‬
‫بفضل قدرته على االرتباط ببروتينات مجال ‪ ،KASH‬يمكن لـ ‪ Torsin1A‬أن يلعب دور‬
‫بروتينات ‪ SUN‬في الحاالت التي تكون غائبة فيها‪.‬‬