Paleolitik 1.

kolokvij

11
● CARL LINNAEUS - botanika, biološka sistematika
○ klasifikacija živućih organizama (putem komparativne biologije) =
TAKSONOMIJA
○ TAXON = grupa organizama na bilo kojoj razini klasifikacije
○ Binominalna nomenklatura - ime roda i ime vrste, npr. Homo sapiens
○ djelo Systema naturae
○ razlikuje rase: Ferus, Americanus, Europaeus, Asiaticus, Afer, Monstruosus
○ Rod Homo zajedno s rodovima Simia, Lemur i Vespertilo - red Primates
○ Tri kraljevstva: životinja, minerala, biljaka
○ 4 osnovne razine: razred, red, rod i vrsta
○ Suvremena taksonomija: carstvo (Vertebrata), koljeno (Chordata), razred
(Mammalia), red (Primates), porodica (Hominidae), rod (Homo), vrsta (Homo
sapiens)
○ temelj klasifikacije su anatomske sličnosti - stavlja čovjeka u isti red s ostalim
primatima - no nije evolucionist, ne vjeruje u promjenjivost organizama, osim
hibridizacijom
13
● GEORGES-LOUIS LECLERC, COMTE DE BUFFON
○ prirodoslovlje, 1749. prvi svezak Histoire naturelle, generale at particuliere -
detaljne monografije posvećene životinjskim vrstama, fokus na razne aspekte
organizama
○ nije evolucionist, dopušta određenu promjenu unutar vrsta te upozorava na
važnost plodnog potomstva kao osnove određivanja vrste - naglašava utjecaj
klime koja uzrokuje odstupanje od tzv. originalnog tipa
○ Prvi upućuje na zajedničko podrijetlo
○ Prihvaća spontano stvaranje živoga iz neživih tvari putem kemijske reakcije
○ Njegove vrste su sastavljene od jedinki određenog tipa, a ne populacija
○ Pretpostavlja da je Zemlja starija od 70 000 godina (temperatura i hlađenje)
15
● GEORGES CUVIER
 ○ uspostavlja modernu paleontološku znanost - knjiga Recherches sur le
ossemens fossiles - " proučavanje smjene životinjskih oblika u zemljinim
stijenama"
○ Lecons d'anatomie comparee - temelji komparativne anatomije
○ predlaže podjelu u 4 grupe: Vertebrata, Articulata, Mollusca i Radiata
○ izumiranje životinja - postavlja načela biostratigrafije
○ lokalne katastrofe rezultirale izumiranjem određene vrste, nakon čega ta
područja naseljavaju novi oblici životinja (nije potrebno novo stvaranje, nego
imigracija)
○ teorija katastrofizma - brit. filozof William Whewell
16
● JEAN-BAPTISTE DE MONET, CHEVALIER DE LAMARCK
○ prirodoslovlje, botanika - Flore Francoise
○ uveo naziv beskralježnjaci, i termin biologija = znanost koja proučava živi
svijet
○ vjeruje u promjenjivost organizama, protivnik teorije katastrofizma
○ evolucionist - problemi geologije i fosili životinja
○ Najvažnije djelo: Philosophie zoologique, 1809. - bavi se mehanizmima
evolucijske promjene, transformacije iz jedne vrste u drugu (polagan proces)
○ adaptacija na okoliš, veza između geološkog vremena, promjene okoliša i
prilagodbe
○ "teorija stečenih odlika"
○ pretpostavlja linearan razvoj organizama, povećanje složenosti u strukturi,
adaptivne promjene
○ Anageneza = evolucija iz jedne vrste u drugu vrstu
○ Kladogeneza = odvajanje evolucijskih linija
○ 2 zakona evolucijske promjene:
i. prilagodba na okoliš putem (ne)uporabe određenih dijelova
ii. prenošenje prilagodbeno korisnih karakteristika na potomstvo -
promjene u oba spola
○ okolina utječe na promjenu u organizmima, no ne uzrokuje direktne promjene
jedinke, nego se one događaju unutarnjom aktivnosti kao reakcijom na okoliš
○ Lamark - varijacija je rezultat okoliša, Darwin - varijacija postoji prije te na
nju okruženje djeluje poput prirodnog odabira
18
● SIR CHARLES LYELL
○ otac noderne geološke znanosti
○ Principles of Geology (1830.-1833.) - postavlja temelje moderne geološke
znanosti
○ popularizira teoriju uniformitarijanizma Jamesa Huttona - objašnjenje prema
kojem je današnji izgled Zemlje rezultat prirodnih procesa koji djeluju i danas
19
● CHARLES ROBERT DARWIN
○ prirodoslovac - jedrenjak HMS Beagle - putopis The Voyage of the Beagle
○ zapazio razlike među vrstama koje su naseljavale manje otoke arhipelaga
Galapagosa - posljedica njihove prilagodbe na različito okruženje i ekosustav
svakog pojedinog otoka (Darwinove zebe - oblik kljuna prilagođen različitoj
prehrani)
○ O podrijetlu vrsta (On the Origin of Species by Means of Natural Selection or
the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, 1859.), The Big
Species Book, malena zelena knjižnica
○ Alfred Russel Wallace također objasnio evolucijsku promjenu putem
prirodnog odabira
○ Darvinistički proces evolucije temelji se na:
i. više se organizama rodi nego što ih može preživjeti s obzirom na
dostupne resurse
ii. jedinke svake populacije se međusobno razlikuju (varijacija)
iii. dolazi do nadmetanja za resurse (Herbert Spencer - borba za opstanak),
organizmi s boljim prilagodbama imaju statistički veće izglede za
opstanak i reprodukciju te prenošenje dobrih osobina na svoje
potomstvo
iv. tijekom više generacija organizmi s povoljnim prilagodbama postat će
brojniji unutar populacije
○ prirodni odabir - glavni mehanizam evolucije, djeluje na jedinke, a populacije
evoluiraju - 2 koraka:
i. stvaranje varijacije (genetički različitih jedinki) unutar populacije -
slučajnost jer je mutacije nemoguće predvidjeti
 ii. djelovanje odabira, rezultira razlikom u preživljavanju potomaka - ako
su nam poznati parametri (okoliš, životni uvjeti, organizmi koji žive na
određenom području) moguće je pretpostaviti određene trendove
○ Temelj prirodnog odabira je varijacija
○ Alfred Russel Wallace - neovisno o Darwinu došao do prirodnog odabira,
predmet odabira su grupe, ne vidi poveznicu između prirodne i umjetne
selekcije ≠ Darwin - predmet odabira pojedinac, bavi se umjetnom selekcijom
○ Darwin odbacuje mišljenja:
i. stvaranje svijeta i organizama kao rezultat nadnaravnog bića
ii. teološko razmišljanje prema kojem sve teži k određenom cilju
iii. mala starost Zemlje
iv. statični pogled na svijet i živa bića (nepromjenjivost)
v. antropocentrizam - čovjek je zasebno stvoren oblik života, "iznad"
ostalog živog svijeta
○ Uvodi nova razmišljanja:
i. prirodni odabir je glavni mehanizam i vodilja evolucijske promjene
ii. populacijsko razmišljanje
● ključno za razvoj moderne biologije i razumijevanje
mehanizama evolucije
● Suprotno tipološkom razmišljanju (grč. filozofi, određen tip je
stvarnost, a varijacija jedinki samo nesavršena manifestacija
idealnog tipa eidos uzrokovana udaljavanjem od idealnog)
● Ističe varijaciju
○ Darvinizam podrazumijeva teorije:
i. Evolucija u užem smislu (promjena organizama kroz vrijeme)
ii. Zajedničko podrijetlo živoga svijeta
iii. Postupna promjena
iv. Specijacija - pojava novih oblika (vrsta)
v. Prirodni odabir
○ Borba za prihvaćanje Darwinovih ideja - Thomas Henry Huxley, Asa Grey
○ Teorija pangeneze - svaka stanica organizma proizvodi sitne dijelove (gemule)
nosioce nasljednih svojstava - knjiga Variation of Animals and Plants under
Domestication
 ○ The Descent of Man, 1871. - odgovor na pitanje kako prirodna selekcija
djeluje na čovjeka - osnovna ideja je spolni odabir, osnovni mehanizam
oblikovanja ljudskih "rasa"
○ Gregor Mendel - zakonitosti u nasljeđivanju, dominantne i recesivne nasljedne
karakteristike
○ Genetičari Vries, Bateson, Johannsen odbacuju ulogu prirodne selekcije i
ističu mutaciju
○ T. M. Hunt - eksperimenti na vinskoj mušici - mutacije
○ 2 faze pomirdbe darvinizma i genetike:
i. populacijski generičari - evolucija je promjena u učestalosti gena u
populaciji
ii. znanstvenici koji se bave raznolikošću život svijeta - problem
nastajanja novih vrsta
28
● Evolucija = proces biološke promjene kroz generacije
● DNA - Watson i Crick
● Gen - dio DNA koji regulira sintezu određenih proteina, nosilac nasljednih svojstava
○ Nalazi se na lokusu (određeno mjesto na kromosomu) gdje se može javljati u
različitim varijantama - aleli (istovrsni - organizam je homozigotan za
određeno svojstvo, različiti - heterozigotan)
○ Genotip - sva genetička svojstva organizma
○ Fenotip - tjelesna ekspresija genotipa, uvjetovan je djelovanjem okoliša
○ Poligeno svojstvo - za određeno svojstvo zaslužno je više gena
○ Mitohondrijska DNA i drevna DNA
● Glavni mehanizmi evolucije: prirodni odabir, protok gena, genetski odmak
○ Mutacija - promjena u genetskom materijalu, slučajne i nepredvidljive, štetne,
korisne ili neutralne
○ Protok gena - mehanizam koji razmjenom mutacija među populacijama
smanjuje mogućnost specijacije (odvajanje novih vrsta) jer pridonosi
miješanju genetskog materijala
○ Genetski odmak (generic drift) - djelovanje suprotno protoku gena, uzrokuje
stvaranje razlika među populacijama, dovoljno dugo djelovanje može dovesti
do specijacije
 i. Efekt utemeljitelja (founder effect) - mali dio originalne populacije
koji svojim odlikama ne reprezentira odnose karakteristika originalne
populacije biva izoliran te s vremenom određene karakteristike koje su
manje zastupljene u početnoj populaciji postaju brojne ili dominantne,
a druge se mogu potpuno izgubiti
ii. Učinak uskog grla (bottleneck effect) - drastično smanjenje populacije,
što smanjuje i njezinu genetsku zalihu
● Koji je način evolucijske promjene dominantan? - dva modela:
○ Gradualizam - evolucija se događa postupno gomilanjem malih promjena u
duljem vremenskom razdoblju
i. Jedna populacija ili vrsta postupno evoluira u drugu - anageneza
○ Model isprekidane ravnoteže (punctuated equilibria)- evolucijska promjena
događa se u geološki kratkom vremenskom razdoblju grananjem evolucijskih
linija iz jedne vrste pretka u dvije ili više vrsta potomaka (kladogeneza)
● Evolucijsko "mirovanje" - okoliš se dulje ne mijenja, odabir će favorizirati manju ili
neznatnu promjenu ako je veći dio populacije dobro prilagođen okolišu - tzv.
stabilizacijska selekcija
● Model isprekidane ravnoteže - ovisi o statičnosti bioloških, klimatskih i drugih
čimbenika
● Populacija - dio vrste ograničenoga geografskoga raspona koji ima zajedničku zalihu
gena (gene pool), istu prilagodbu na uvjete u okolišu i čiji članovi imaju potencijalno
jednake izglede za međusobno parenje
31
● Vrsta - ne može se odrediti tipološkim objašnjenjem
○ Biološka klasifikacija - temelji se na populacijskom pristupu u kojem svaka
jedinka predstavlja zaseban i jedinstven organizam, različitih od drugoga
takvog organizma
○ Definicije vrste:
i. T. Dobzhansky vrste smatra onim stupnjem evolucijskog procesa kada
dotad potencijalno ili stvarno reproduktivni oblici bivaju odvojeni u
dvije ili više skupina u kojih je miješanje fiziološki nemoguće, Mayr
opaža da ova definicija određuje sam proces specijacije, a ne razultate
tog procesa - vrste
 ii. Biološki koncept vrste (Mayr) - vrstu čine populacije organizama koje
potencijalno ili stvarno mogu razmjenjivati gene i proizvesti plodno
potomstvo i reproduktivno su izolirane od drugih grupa
● Vrste moguće razlikovati na temelju reproduktivne izolacije
● Hibridizacija - kad dvije vrste imaju potomke koji su uglavnom
neplodni
iii. G. G. Simpson - vrsta kao evolucijska linija predak - potomak koja ima
jedinstvenu evolucijsku ulogu i tendenciju, različitu od uloge ostalih
takvih linija
iv. J. Cracraft - u filogeničkom konceptu vrstu je moguće odrediti kao
najmanju prepoznatljivu skupinu organizama koju povezuje odnos
pretka i potomka
v. L. Plate - od ključnog značaja je što pripadnici određene vrste
prepoznaju drugog pripadnika kao potencijalnog partnera
vi. C. Paterson - vrstu povezuje sustav prepoznavanja potencijalnog
partnera
vii. A. Templeton - oslanja se na kohezijske mehanizme i vrstu određuje
kao skupine jedinki koje imaju potencijal za fenotipsku koheziju, kroz
unutarnje kohezijske mehanizme
viii. L. Van Valen - osnovna značajka vrste je što njezini pripadnici dijele
adaptivnu zonu koja je jedinstvena za određenu vrstu na određenom
prostoru
○ B. Wood i M. Collard - naglašavaju važnost ekološke niše u taksonomskim
raspravama
○ E. Mayr - uvid u varijaciju kod fosilne građe - mali uzorak prirodne populacije
koju predstavlja
○ Linnaeus - anatomske sličnosti organizama kao osnova klasifikacije
○ Suvremena biološka sistematika - znanost koja proučava raznolikost
organizama i njihove međusobne odnose i dio je klasifikacije koja pokušava
grupirati organizme na temelju njihove bliskosti
○ Paleoantropolozi - bave se geografskom rasprostranjenosti populacija i vrsta,
te vremenskom dimenzijom
○ "evolucijska stabla"
○ Osnova biološke klasifikacije je morfologija - anatomija organizama
 ○ Homologne odlike - sličnost građe posljedica je evolucijskog naslijeđa, tj.
nasljeđena od zadnjeg zajedničkog pretka ( npr. strukturalne sličnosti krila
šišmiša, peraje dupina, čovjekove ruke i šake)
i. pleziomorfne ili primitivne odlike - rezultat naslijeđa od zadnjeg
zajedničkog pretka (ako su prisutne u više grupa - simpleziomorfne)
ii. apomorfne ili napredne - razlikuju se od njihova stanja u pretka
(sinapomorfna ako je prisutna u svih pripadnika), (ako je jedinstvena
za jednu vrstu - autapomorfna)
○ Homoplastičke (homoplazije) - sličnost nije uvjetovana nasljeđem od pretka,
nego je rezultat prilagodbe (npr. krila u šišmiša (sisavac), pčele (kukac), i
lastavice (ptica) => rezultat funkcionalne prilagodbe)
○ Prema stupnju srodnosti razlikujemo: paralelizam, konvergenciju i analogiju
○ R. Owen
i. homologija - isti organi u različitih životinja bez obzira na varijaciju i
funkciju Analogni organi - nisu strukturalno slični, nego funkcionalno
ii. R. Lankester koristi se tim terminom za organe koji su naslijeđeni od
zajedničkog pretka
36
● Škole biološke klasifikacije:
○ Fenetička škola (ili numerička taksonomija) - za klasifikaciju se koristi
fenotipskim odlikama u što većem broju
i. rezultati u obliku fenograma - dijagram koji grupira organizme prema
ukupnom broju sličnosti
○ Škola evolucijske sistematike - proučava sličnosti i razlike odlika u svjetlu
njihove evolucijske povijesti
i. koriste se apomorfnim i biranim pleziomorfnim odlikama
○ Kladistička škola - u analizi se koriste apomorfnim, tj. sinapomorfnim
odlikama
i. grade - grupa organizama koje povezuje osnovna razina organizacije
ii. clade - grupa organizama koje povezuje zajednički predak
iii. Začetnik je Willi Hennig, 1950.
iv. kladogram - prikazuje odvajanje evolucijskih linija (mjesto odvajanja -
node) iz vrste pretka u dvije nove sestrinjske grupe
 v. Kladistička analiza zahtijeva monofilum - grupa koju čini zajednički
predak i svi potomci (≠ parafilum - zajednički predak, no ne i svi
potomci)
vi. Određivanje polariteta (evolucijska povijest) - izabrati kontrolnu
skupinu (outgroup comparison) ili "biogenetički zakon" E. Haeckela
● Najbolji pristup: upotrijebiti što više podataka te usporediti
spoznaje svih metoda
vii. mjerenje generičkih udaljenosti - molekularna sistematika
viii. Načelo parsimonije (Occamova oštrica) - predložio William od
Occama, najjednostavnije rješenje je ujedno i najvjerojatnije
ix. problemi s varijacijom i prijelaznom morfologijom te s vraćanjem
određene odlike u prijašnje stanje (evolutionary reversal), te kod
alopatričke ili geografske specijacije
● Fosili - ostatci nekada živućih organizama (39.str primjeri)
○ P. Shipman - izračunala da možemo očekivati uzorak od 1000 fosila tijekom
1000 godina
○ Svaka fosilna vrsta ima holotip - fosilni nalaz koji predstavlja "primjer" i
kojim određujemo obilježja cijele nove vrste
○ Paratip - nova vrsta
○ Lektotip - ako već objavljen nalaz postane predstavnikom vrste
40
Metode određivanja starosti

● Robert Hooke – 17.st. prepoznaje fosilne životinje kao oblike koji su nekad živjeli, a

razlikuju se od živućih vrsta 🡪 razvoj geologije i paleontologije

● Nicholas Steno – 1669. – razmišljanje da je prema različitoj fauni koja dominira

unutar pojedinih stratuma moguće postaviti kronologiju 🡪 jedan od osnovnih

postulata stratigrafije i biokorelacije

● Prve kronologije

▪ Sir William Dugdale – djelo Povijest Warwickshirea 🡪 kamene izrađevine

tumači kao oruđe ljudi koji još nisu poznavali metale

 ▪ 18.st. – Johann von Eckart 🡪 prvi autor koji predlaže podjelu prapovijesnih

razdoblja u tri cjeline: kameno, brončano i željezno doba

▪ otac arheološke kronološke podjele: Christian Jürgensen Thomsen 🡪 podjela

na tri cjeline (kameno, brončano i željezno doba) – osnova suvremene

arheološke podjele prapovijesti

▪ Edouard Lartet – podijelio paleolitik u više faza na osnovi faunističkih nalaza

▪ John Lubbock – podijelio kameno doba na neolitik i paleolitik

▪ Gabriel de Mortillet – razaznaje šelejensku, musterijensku orinjasijensku,

solitrejensku i magdalenijensku kulturu

▪ suvremena struka razlikuje tri veća razdoblja kamenog doba: paleolitik,

mezolitik i neolitik

● radiometrijsko datiranje 🡪 počinje se upotrebljavati 1950.-ih

● metode određivanja starosti: dvije skupine 🡪 metode relativnog određivanja starosti i

metode apsolutnog određivanja starosti

● stratigrafija i kronologija 🡪 19.st. – nužan preduvjet razumijevanju arheoloških

istraživanja i tumačenja nalaza

● stratigrafija 🡪 slijed slojeva koji se talože kronološki

- važnost tafonomske studije slojeva (različiti podražaji mogu uzrokovati

miješanje slojeva)

● paleoekologija – znanost koja pokušava proniknuti u složene odnose između životinja

i biljaka, njihova okoliša i načina života na određenom položaju

● J. Middleton – analiza floura – 19.st. 🡪 analizom floura je Dragutin Gorjanović-

Kramberger utvrdio istodobnost izumrle faune i ljudskih kostiju na krapinskome

nalazištu i time dokazao geološku starost tih fosila

● biokorelacija – metoda utvrđivanja evolucije faune na jednom nalazištu koje je

datirano apsolutnim metodama datiranja i usporedbe s istom faunom na nekom

 drugom nalazištu, koje će time biti relativno datirano u odnosu na prvom lokalitetu
(moguće je utvrditi međusoban odnos nalaza s različitih lokaliteta)

● pleistocen (oko 1.8 milijuna godina – 10 000 godina prije sadašnjosti) – razdoblje

isprekidano s nekoliko većih oledbi (glacijala) te toplih razdoblja među njima

(interglacijali) unutar kojih je moguće razlikovati niz manjih hladnijih (stadijali) i
toplijih (interstadijali) razdoblja

● europska kronologija – temelji se na 4 veće oledbe: Günz, Mindel, Riss i Würm

● paleomagnetizam – promjene u magnetskome polu Zemlje

● metode apsolutnog datiranja (u paleoantropologiji najčešće radiometrijske) temelje se

na mjerenju radioaktivnosti pojedinih atoma unutar slojeva na određenom nalazištu

- svaki izotop ima poznato vrijeme raspadanja i time određeno vrijeme
poluraspada, tj. vrijeme koje je potrebno da izotop izgubi polovicu početnog
atomskog sadržaja

● metoda electron spin resonance (ESR) – laboratorijska metoda mjerenja broja

uhvaćenih elektrona u zubnoj caklini, koja ih je akumulirala razmjerno radioaktivnosti

okoliša u koji je zub bio ukopan; glavni su izvori radioaktivnosti uran, torij i kalij

● racemizacija aminokiselina – metodu moguće primijeniti direktno na fosilnim

nalazima (kao i ESR), temelji se na promjeni u aminokiselinama kroz vrijeme

48
Čovjek kao primat

● natporodica Hominoidea – uključuje oblike koji se kolokvijalno nazivaju

čovjekolikim majmunima

● taksonomija – biološka klasifikacija koja odražava evolucijsku bliskost

52
Prvi primati

● primati – pojavljuju se u razdoblju krede, razvili se iz kasnokredskih kukcojeda

- do prostornog širenja i povećanja vrsta primata (radijacija) dolazi tijekom

geoloških razdoblja eocena, oligocena i miocena
- danas broj živućih vrsta – 400, u prošlosti – oko 6 000 vrsta

● euprimates „pravi primati“ – javljaju se tijekom eocena

● Cantius – prvi ranoeocenski primat koji pokazuje sve značajke primata

56
Pojava čovjekolikih majmuna

● pojava čovjekolikih majmuna – tijekom miocena (između 24 i 5 milijuna god),

najprije u Africi

● ako isključimo čovjeka, danas postoje samo 4 i 5 rodova – čimpanza i bonobo, gorila,

orangutan te gibon i siamang (redom prema srodnosti s čovjekom)

● velika uloga u evoluciji i pojavi novih vrsta hominoida – geološko-klimatske prilike i

promjene u doba miocena

● najraniji čovjekoliki majmun – Proconsul

- nalazišta Afrike
- živio u krošnjama drveća krečući se na sva četiri uda
- udovi podjednake dužine
- dvije odlike koje ga vežu uz čovjekolike majmune: nedostatak repa i anatomija
grizne površine donjih kutnjaka
- kvržice zuba organizirane tako da prostor među njima podsjeća na Y

● Afropithecus

- vidljive anatomske sličnosti s nalazima roda Proconsul

 - smatra se polazišnom točkom iz koje se razvijaju kasniji čovjekoliki majmuni
Afrike i Azije

● Kenyapithecus

- područje Kenije
- mogući posljednji zajednički predak i afričkih i euroazijskih čovjekolikih
majmuna

● Griptopithecus

- najraniji nalazi čovjekolikih majmuna Euroazije s područja Turske

● Ramapithecus

- nekad se smatrao prvim pripadnikom evolucijske linije plemena hominini, tj.

direktnim čovjekovim pretkom

● Gigantopithecus

- najveći primat koji je ikad živio

- R. von Koenigswald – kupio zub u hongkonškoj prodavaonici tradicionalne
kineske medicine
- visok preko dva metra, težio nekoliko stotina kilograma
- kretao se po tlu i hranio najvjerojatnije sjemenkama, voćem i bambusom

EVOLUCIJA ČOVJEKA

62

● Raymond Dart – kamenolom Taung – Australopithecus africanus

● Nalaz iz Piltdowna (Engleska) – Charles Dawson – Eoanthropus dawsoni – obmana –

lubanja čovjeka i čeljust orangutana – Kenneth Oakley

● Dart – dvonožnost kao prva evolucijska pojava – slaže se Robert Broom – nalazište

Sterkfontein – lubanja odraslog australopitecina – Australopithecus transvaalensis –

mijenja u Plesianthropus transvaalensis
 o Lokalitet Kromdraai – Paranthropus robustus, Paranthropus crassidens, s
Johnom Robinsonom Telanthropus capensis – prihvaćanje autralopitecina kao
čovjekovog pretka

● Istočna Afrika – 1959. – A. boisei (lubanja OH5) – Olduvaj George – Tanzanija,

Leakey, Johnson, White

● Taksonomska revizija – simpozij u Cold Spring Harbouru – Linnaeusova binominalna

nomenklatura

● Dvonožnost – prvo obilježje hominina (razlika od primata) – oslanjanje na vanjsku

stranu članaka prstiju „knuckle walking“ – čimpanze i gorile

● Y. Coppens – East side story – klimatsko-geološke promjene – Velika rasjedna dolina

Afrike – zapadno afrički čovjekoliki majmuni, istočno hominini – teorije: Jolly, Hunt,
Lovejoy, Wheeler, Jablonski, Chaplin – prehrana, skupljanje plodova, slobodne ruke
– monogamija, termoregulacijska prednost, ugroženost, energetska isplativost

● Anatomija – promjena položaja centra ravnoteže, mišići (nagib zdjelice prema

naprijed, izduženje bočne kosti) – građa zdjelice, kosti donjih udova i stopala,
kralježnice, mišićnim hvatištima
o Zdjelica – bočna (os ilium), sjedna (os ischii), križna kost (os sacrum)
o Kralježnica – dvostruko slovo S, zatiljni otvor na bazi lubanje, anteriorno
o Stopala – dvostruki luk – uzdužni i poprečni, petna kost, nožni palac (hallux),
palac stopala

72
Prvi hominini

● Najraniji – M. Brunet 2002. – nalazište Toros-Menalla, Čad – Sahelanthropus

tchadensis, nadimak Toumai „nada života“ – prije 6 – 7 milijuna godina

o Očnjaci – odlike zuba, zatiljni otvor – dvonožnost
o Nađen 2500 km zapadno od Velike rasjedne doline, središnja Afrika

● gorje Tugen, Kenija 2000. – B. Senut, M. Pickford – nalazište Kapsomin – Orrorin

tugenensis – „Millenium man“ – hodao na dvije noge – najraniji poznati hominin u

Africi – 6 milijuna godina
 ● nalazište Aramis, Etiopija 90-ih – Tim White – Ardipithecus ramidus

o veći prednji zubi, tanja zubna caklina, plitka zglobna ploština sljepoočne kosti

● 2001. Haile-Selassie – dolina Awash, Etiopija – Ardipithecus kadabba – 5,2-5,8

milijuna godina

75
Australopitecini: vrste i pitanja

● Najraniji Australopithecus anamensis (nakon njega A. afarensis) – 1965. nalazište

Kanapoi, B. Patterson – zannstveno ime Maeve Leakey na temelju nalaza s lokaliteta

Allia Bay i Kanapoi u Keniji – 3,9-4,2 milijuna godina
o Između Ardipithecus ramidis i Australopithecus afarensis – sestrinjske grupe

● Australopithecus afarensis – najbolje poznat rani hominin – Praeanthropus africanus –

prvi nalazi 30-ih godina – gornja čeljust 1939. godine uz rijeku Garusi u Tanzaniji –
E. Hennig utemeljio rod Praeanthropus, H. Weinert rabi naziv Meganthropus
africanus, a M. Senyürek predlaže Praeanthropus africanus

● Najviše nalazišta s lokaliteta Hadar, Etiopija (3,4-2,96 milijuna godina, „prva obitelj“,

13 ljudi) i Laetoli, Tanzanija (3,7-3,47 milijuna g., kostur AL 288-1 40 % očuvano –

Lucy)

● Lokaliteti Maka, Omo u Etiopiji, Koobi Fora u Keniji

● Manja dijastema, dimenzije očnjaka, odlike dvonožnosti: smještaj zatiljnog otvora na

bazi lubanje pomaknut prem anprijed, kralježnica – oblik dvostrukog slova S, kut
bedrene kosti – centar gravitacije pod os tijela, formiranje spina iliaca superior i
anterior i velikog sjednog ureza, zdjelica široka i kratka, gornji dio bočne kosti
zakrivljen prema van, dvostruki luk stopala, gubitak otklona nožnog palca,
reorganizacija položaja mišića

● Zakrivljenost prstiju – arborealnost

● A. afarensis
 o Primitivne karakteristike – spojen sljepoočno-vratni greben (zbog
mastikacije), alveolarni prognatizam, plitka zglobna udubina na sljepoočnoj
kosti, mali kranijalni kapacitet, prisutnost dijasteme, izražen spolni
dimorfizam
o Dentalni – napredno => deblja zubna caklina i veći stražnji zubi, primitivno
=> veliki zubni korijeni
o 6 lumbalnih kralježaka (ljudi imaju 5), vertebratni foramen malih dimenzija
o Nalazište Laetoli

▪ okamenjeni otisci stopala u vulkanskom blatu (3,5 milijuna godina)

▪ lokatitet G – dva odrasla i jedno dijete – palac u liniji s ostalim

prstima, dvostruki luk

● Čad, 2500 km zapadno od Velike rasjedne doline – australopitecin „potoka gazela“ –

Australopithecus bahrelghazali – geografska varijanta A. africanusa – 3,5-3 milijuna

godina, fragment donje čeljusti sa 7 zuba

● Maeve Leakey 1998./1999. – nalazište Lomekwi, Kenija – Kenyanthropus platyops –

„kenijski čovjek ravnog lica“

● Tim White – zaslužan za najviše nalaza hominina u istočnoj Africi – ekipa pod

vodstvom Berhanea Asfawa – otkriće najmlađeg „gracilnog“ australopitecina –

nalazište Bouri, Etiopija – 1999. objavljen Australopithecus garhi (iz A. afarensis, ili
evoluira u Homo, ili je sestrinjska grupa Homo)– kariodentalni nalazi (lubanja i kosti)
2,5 milijuna godina

● Kameno oruđe – lokalitet Gona, Etiopija

88

● Australopithecus africanus – južna Afrika – špilje i breče – nije moguća metoda

apsolutnog datiranja – nema vulkanskih stijena

o 2,9-2,4 milijuna godina – nalazišta Makapansgat, Sterkfontein, Taung,
Gladysvale
o 1994. R. Clarke – Sterkfontein – kosti stopala „Malo stopalo“, podlaktica i
šake – 3,3 milijuna godina
o Ubrajamo i Broomove nalaze Australopithecus prometheus i Plesianthropus
transvaalensis
o R. Dart – „australopitecini su bili lovci“ – „osteodontokeratička kultura“
(kosti, zuba, roga =>oruđe)

▪ Analize C. K. Braina – za taloženje su odgovorni mesojedi

o Lubanja Taung, Sts 5 „gospođa Ples“ – mozak 430-450 cm3

▪ Anatomija – mužjaci imaju sagitalnu krijestu, „prednji stupovi“

o McHenry – mužjaci 41 kg 138 cm, ženke 30 kg 115 cm

o P. Tobias – pretpostavio da su A. afarensis i A. africanus jedna jedinstvena
vrsta
o R. Broom – robusni hominini – zaseban rod Paranthropus (P. robustus, P.
crassidens)
o Robusne vrste:

▪ A. aethiopicus

● Najstarija vrsta, „Crna lubanja“ – 1985. zapadna obala jezera

Turkana u Keniji

● 1967. nalazište Omo u Etiopiji – Paraustralopithecus

aethiopicus => A. aethiopicus

● Sagitalna krijesta – koštano izbočenje koje prolazi sredinom

gornjeg dijela lubanje u smjeru naprijed-nazad po tzv.

sagitalnoj ravnini

● J. Robinson – „dietary hypothesis“ – robusne vrste – biljna

prehrana (veliki zubi, mišići), a „gracilne“ vrste svejedi –

netočno, analiza stabilnih izotopa ugljika 13C i dušika 15N

● Snažna mastikacija (debela caklina, veliki zigomatični kukovi,

sagitalne krijeste) – mišići žvakanja: m. temporalis (ravno lice)

i m. masseter => robusni
 ● A. aethiopicus najranija je vrsta s tim prilagodbama =>

ishodište za kasnije vrste

▪ Australopithecus boisei

● 1959. otkriće lubanje OH 5 – Mary Leakey, nalazište Olduvaj

Gorge u Tanzaniji – Zinjanthropus boisei

● J. Robinson upozorio na sličnost s južnoafričkim robusnim

nalazima => predložio Paranthropus

● P. Tobias zauzima se za jedinstveni rod Australopithecus

● OH 5 – za određivanje njegove starosti prvi je put

upotrijebljena radiometrijska metoda apsolutnog datiranja

(kalij-argon) – prije 1,75 milijuna godina

● Najvažniji nalazi: lokalitet Olduvai Gorge i Peninj u Tanzaniji,

Chesowanja, Koobi Fora, West Turkana u Keniji, Omo i Konso

Gardula u Etiopiji – 2,3-1,3 milijuna godina

● Najrobusnija od svih robusnih vrsta australopitecina

▪ Australopithecus robustus

● Južna Afrika – nalazišta Kromdraai, Swartkrans, Drimolen i

Gondolin

● Broom – lubanja TM 1517 s lokaliteta Kromdraai – predstavnik

vrste

● Najveći uzorak – nalazište Swartkrans

● Nalazište Drimolen

▪ Robusni oblici predstavljaju sestrinjsku grupu rodu Australopithecus –

zahtijeva zaseban rod Paranthropus, no nije nužno zbog evolucijske

sheme
98
Pojava čovjeka: priča o rodu Homo

● Homo habilis – 1964. 🡪 nova vrsta, Leakey i suradnici objavili u časopisu Nature

- u prijevodu znači vješt čovjek

- OH 7 predstavnik vrste – sastojao se od donje čeljusti i kutnjaka, tjemenih
kostiju i šake djeteta
- veličina mozga – odlučujuća karakteristika: 600 cm3
- najvažniji nalazi – Olduvai, Koobi Fora u Keniji, tlo južne Afrike
- Homo habilis – razdoblje između 1,9 i 1,6 milijuna godina
- Homo rudolfensis – razdoblje između 2,4 i 1,8 milijuna godina

● podjela s obzirom na prilagodbe (Wood i Collard)

- prva skupina 🡪 vrste A. afarensis, A. africanus, A. boisei, A.robustus i

H.habilis; odlikuje se sličnim odnosom tjelesne mase i tjelesnih proporcija,
dvonožno kretanje – određene arborealne karakteristike, što upućuje na život u
zatvorenijem okolišu; razvijali su se brže od roda homo
- druga skupina 🡪 Homo (H. ergaster, H. erectus, H. heidelbergensis, H.
neandertalensis i H. sapiens, isključujući vrste H. habilis i H. rudolfensis);
odlikuje se većom tjelesnom masom i tjelesnim proporcijama bližim današnjim
ljudima

● Wood i Collard se zauzimaju za to da se vrste H. habilis i H. rudolfensis uključe u rod

Australopithecus

● još je jedna mogućnost – da zapravo postoji samo jedna vrsta (Australopithecus

habilis), a dio nalaza koji se odlikuje modernom anatomijom zapravo predstavlja ranu
fazu razvoja vrste H ergaster/erectus

104
Osvit tehnike: pojava materijalne kulture
 ● arheologija – znanost koja se bavi proučavanjem razvoja čovjekove prošlosti na

temelju ostataka materijalne kulture i ljudske aktivnosti

- najranije razdoblje koje proučava arheologija – paleolitik
- paleolitik – lov i skupljanje plodova
- neolitik – ratarstvo i stočarstvo
- podjela paleolitika na donji (2,5 milijuna god do prije 200 000 god), srednji
(200 000 do proje 30 000 god) i gornji (40 000 do prije 10 000 god) temelji se
na stratigrafiji
- izrada i uporaba kamenog oruđa – dugo smatrana osnovom razlikom između
nas i ostalog životinjskog svijeta te prvom odlikom čovjeka (roda Homo)
- čovjek posjeduje kulturu, tj. ono što učenjem prenosi na buduće naraštaje

● najstarije rukotvorine – Kada Gona, Etiopija – više od tisuću litičkih nalaza na dvama

različitim nalazištima; odbojci oštrih rubova i jezgre . starost između 2,6 i 2,5 milijuna
godina

● odlovan ili oldovanska industrija (Louis i Mary Lakey) – univerzalni naziv za alatke

koje se javljaju na nalazištima između 2,6 i 2,6 milijuna godina, a ponekad i mnogo
kasnije
- nalazište Olduvai 🡪 kamene rukotvorine 🡪 sjekači (oblutak odlomljeni više
puta s jedne strane) i sjeckalo (oblutak odlomljen više puta s obje strane) 🡪
izrađivao rani Homo i neke vrste australopitecina
- većina izrađivača najstarijih alatki – dešnjaci
- postupci obrade: izravno odbijanje tvrdim čekićem, dvostrani postupak,
nakovanjski postupak i bacanje
- Schick i Toth – zaključili da su olduvajski hominini vjerovatno posjedovali
znatno veće kognitivne sposobnosti od onih koje mogu razviti današnji
čovjekoliki majmuni
- mogli su uspješno rezati i najveće kopnene sisavce 🡪 prehrana
- današnji čovjek je rezultat biokulturnog razvoja

111
Prva odiseja: čovjek napušta Afriku
 ● prije otprilike 2 milijuna godina – bitne klimatske promjene 🡪 ledeno doba

(pleistocen)

● holocen – počinje kad i završava pleistocen – prije 10 000 god, klima postaje nalik

današnjoj

● na početku pleistocena na afričkom tlu – nova vrsta ljudi čija se anatomija i ponašanje

razlikuje od ranijih hominina 🡪 prvi ljudi (Homo) 🡪 Homo erectus (prvi hominini
koji napuštaju afričku pradomovinu i šire se na područje Azije, a poslije i u Europu;
tjelesna građa moderna i nalik današnjim ljudima, veći mozak u usporedbi s ranijim
homininima)

● Homo ergaster/erectus – za otkriće zaslužan Eugene Dubois 🡪 u blizini sela Trinil

pronašao ljudski zub, dio lubanje i bedrenu kost

- isprva nazvao Anthropopithecus erectus (uspravni čovjek majmun) što ubrzo
mijenja u Pithecanthropus erectus
- bitna otkrića: nalazište Zhoukoudian – 1923. O. Zdansky pronašao ljudski zub,
1927. Davidson Black pronašao dijelove lubanje i donje čeljusti, Franz
Weidenreich
- ostala kineska nalazišta: Lantian, Hexian, Yunxian, Mojokreto (dio dječje
lubanje)
- najpoznatiji nalaz: dječak s jezera Turkana 🡪 1984., Nariokotome – dječak u
dobi od 8 do 11 god, zbog njegove cjelovitosti dobro nam je poznata
anatomija tih ranih ljudi
- kranijalni kapacitet dostiže vrijednosti modernog čovjeka prije otprilike 400
000 godina
- prisutnost sagitalnog zdebljanja – koštano ojačanje koje prati sagitalni šav
- šatorasti oblik lubanje
- zubi – lopatasti sjekutići (česta i u neandertalaca) – pokazatelj genetskog
kontinuiteta pleistocenskih i nekih današnjih azijskih populacija
- većinu nalaza Homo erectusa vežemo uz nalaze ašelejenskog kompleksa
(arheološka industrija)

119
Osvajanje Europe

● nalazi najranijih ostataka ljudskih kostura s područja Europe – oskudni

- fosili s nalazištima Gran Dolina u Španjolskoj te Ceprano u Italiji

- fragment ljudske donje čeljusti s nalazišta Sima del Elefante, Španjolska –
jedini nalaz koji pripisujemo razdoblju starijem od milijun godina prije
sadašnjosti

● Homo anteccesor

- vrsta koja bi predstavljala zajedničkog pretka neandertalaca i morfološko

modernih ljudi
- holotip – nalaz kosti lica mlađe lice

● 1933. Steinheim, Njemačka – Homo steinheimensis; kombinacija odlika

neandertalaca i anatomski modernih ljudi

● predneandertalci – nalazi iz Petralone

● Sima de los Huesos (Jama kosti) – ostaci više od trideset osoba spola i različite dobi

za koje se sumnja da ih je skršila epidemija 🡪 nalazi najbolje pokazuju prijelaznu

morfologiju od vrste H.erectus k neandertalcima

● ašelejenski alatki – pronađeni na mnogim europskim nalazištima, datirani između 500

000 i 250 000 godina, kao što su: Abbeville, St Acheul, Terra Amata i Arago u
Francuskoj, Boxgrove u Engleskoj

● kultura ašelejena – razvila se u Africi iz oldovana prije približno 1,7 mil god i velikim

dijelom nepromijenjena traje do 250 000 godina prije sadašnjosti

- područje Afrike, Europe i zapadne Azije
- tipični sačnici, sjekire, strugala, udupci
- dvije faze kulture: rana i kasna
- rana – šačnici su grublji, deblji, manje dorađeni i manje simetrični; na afričkom
tlu najčešće su korišteni eruptivi i kvarcit, a na tlu Francuske najčešće su sačnici
od rožnjaka
- kasna – šačnici tanji i simetričn, tj. preciznije izrađeni; pri dovršavanju alatke
rabi se palica od roga koju nazivamo mekanim čekićem (uporaba počeka u
Africi prije 700 000 godina)
- tipične su i sjekire premda se one rjeđe pronalaze
- moguće da su gradili prve osmišljene nastambe