AĞAÇ FİZYOLOJİSİ. Ders Notları. Orman Mühendisliği Bölümü Öğrencileri Için

AĞAÇ
FİZYOLOJİSİ
Ders Notları
Orman Mühendisliği Bölümü
Öğrencileri için
Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

İstanbul Üniversitesi
Orman Fakültesi
Orman Botaniği Anabilim Dalı
İstanbul 2010
AĞAÇ FİZYOLOJİSİ
ÖNSÖZ
“Ağaç Fizyolojisi” Orman Mühendisliği Öğretiminin temel konularından birini oluşturmaktadır.

Ormanı oluşturan ve orman mühendislerinin ana çalışma konusu olan ağaçların büyüme ve gelişmeleri,
çoğalmaları ve çevresiyle olan ilişkilerini konu alan bu ders kapsamında, Ağaçların Büyüme ve
Gelişmeleri, Çoğalmaları, Suyun Alınması ve Verilmesi, Fotosentez, Solunum, Mineral Maddeler,
Enzimler ve Karbonhidratlar gibi ana başlıklar dersin ana bölümlerini oluşturmaktadır.
Ağaç Fizyolojisi dersi, 1.sınıfta okutulan Genel Botanik dersinin devamı niteliğinde olup, Genel
Botanik dersinde öğretilen morfolojik yapının nasıl oluştuğu ve bu yapı içerisinde gerçekleşen hayat
olayları bu dersin kapsamına girmektedir.
Bu derste verilen konuların gereğince öğrenilmesi, ekosistemin ana unsuru olan ağaçların yaşam
olaylarının kavranmasını ve Hasılat, Ölçme Bilgisi ve Silvikültür gibi çeşitli derslerin daha iyi
anlaşılmasını sağlayacaktır.
Çeşitli kaynaklardan derlenen bu ders notlarının ilgili öğrencilere yararlı olması dileğiyle...
Eylül 2010 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK
Sayfa i Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa ii

İÇİNDEKİLER
ÖNS ÖZ................................................................................................................................................... i
İÇİNDEKİLER ....................................................................................................................................... iii
GİRİŞ ...................................................................................................................................................... 1
BÜYÜME FİZYOLOJİSİ .................................................................................................. 2
B ÖLÜM 1: BÜYÜME VE GELİŞME................................................................................................ 3

1.1.GENERATİF BÜYÜME .......................................................................................................... 3
1.1.1.Çiçeklenme ............................................................................................................................. 4
1.1.2.Çiçek Oluşumu........................................................................................................................ 6
1.1.2.1.Gymnosperm Çiçekleri...................................................................................................... 7
1.1.2.2.Angiosperm Çiçekleri ........................................................................................................ 9
1.1.3.Polen Oluşumu ....................................................................................................................... 11
1.1.4.Embryo Kesesinin Oluşumu.................................................................................................. 12
1.1.5.Gymnospermlerde Eşeyli Çoğalma...................................................................................... 12
1.1.6.Angiospermlerde Eşeyli Çoğalma........................................................................................ 14
1.1.7.Tohum ve Meyve Oluşumu .................................................................................................. 16
1.2.VEJETATİF BÜYÜME ........................................................................................................... 17
1.2.1.Çimlenme................................................................................................................................ 18
1.2.2.Boy Büyümesi ........................................................................................................................ 20
1.2.2.1.Topraküstü Kısımların Uzaması (Gövdenin Uzaması) .................................................. 22
1.2.2.1.1.Tomurcukların Oluşumu ve Faaliyeti .......................................................................... 22
1.2.2.1.2.Yaprakların Oluşumu ve Gelişimi ................................................................................. 23
1.2.2.1.3.Sürgün Oluşumu ve Gelişimi........................................................................................... 29
1.2.2.2.Toprak Altı Kısımların Uzaması (Köklerin Uzaması) .................................................. 32
1.2.3.Çap Artımı (Sekonder Kalınlaşma) ..................................................................................... 39
1.2.3.1.Odunsu Bitkilerin Primer Yapısı ve Kambiyum Oluşumu ............................................. 39
1.2.3.2.Kambiyum Faaliyeti........................................................................................................... 40
1.2.3.3.Kambiyum Faaliyetinin Yıl İçindeki Seyri...................................................................... 45
1.2.3.4.Çap Artımı Sonucu Oluşan Dokular (Anatomik Yapı) ................................................ 46
1.3.BÜYÜME ÜZERİNE YETİŞME ORTAMI KOŞULLARININ ETKİSİ .......................... 49
1.3.1.Boy Büyümesi Üzerine Yetişme Ortamı Koşullarının Etkisi........................................... 49
1.3.1.1.Fototropizma...................................................................................................................... 51
1.3.1.2.Geotropizma ....................................................................................................................... 52
1.3.2.Odun Oluşumu Üzerine Ortam Koşullarının Etkisi ........................................................... 54
1.4.DOĞAL BUDANMA VE DAL DÜŞÜRME .......................................................................... 56
B ÖLÜM II: BİTKİSEL HORMONLAR.......................................................................................... 59

2.1.DOĞAL HORMONLAR .......................................................................................................... 59
2.1.1.Öksinler .................................................................................................................................. 60
Sayfa iii Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

2.1.2.Gibberalinler ............................................................................................................................ 61
2.1.3.Sitokininler.............................................................................................................................. 62
2.1.4.Abscisik Asit (ABA) .............................................................................................................. 62
2.1.5.Etilen ...................................................................................................................................... 62
2.2.DİĞER DOĞAL BÜYÜME DÜZENLEYİCİ BİLEŞİKLER................................................ 63
2.3.HORMONLARIN AĞAÇ BÜYÜMESİ ÜZERİNDEKİ ETKİLERİ ................................... 63
2.3.1.Tomurcuk Faaliyeti ve Hormonlar ...................................................................................... 63
2.3.2.Sürügün Oluşumu ve Hormonlar ........................................................................................... 64
2.3.3.Yaprak Faaliyeti ve Hormonlar ........................................................................................... 65
2.3.4.Kambiyum Faaliyeti ve Hormonlar ..................................................................................... 66
2.3.5.Kök Gelişimi ve Hormonlar.................................................................................................. 68
METABOLİZMA FİZYOLOJİSİ............................................................................... 70
B ÖLÜM III: SUYUN ALINMASI VE İLETİMİ .............................................................................. 71

3.1.BAZI TEMEL FİZYOLOJİK KAVRAMLAR....................................................................... 72
3.2.TOPRAK SUYU........................................................................................................................ 75
3.3.AĞAÇLARDA SU ALIM SİSTEMLERİNİN EVOLUSYONU ........................................... 76
3.4.SUYUN KÖKLER YOLUYLA ALINMASI .......................................................................... 77
3.5.SUYUN İLETİLMESİ .............................................................................................................. 80
B ÖLÜM IV: SUYUN DIŞARI VERİLMESİ.................................................................................... 87

4.1.TRANSPİRASYON ................................................................................................................... 87
4.1.1.Transpirasyonun Önemi........................................................................................................ 91
4.1.2.Transpirasyonun Mekanizması ............................................................................................ 91
4.1.3.Transpirasyonu Etkileyen Faktörler ................................................................................... 93
4.2.SUYUN SIVI HALDE DIŞARI VERİLMESİ ......................................................................... 95
4.2.1.Guttasyon ................................................................................................................................ 95
4.2.2.Kanama(Yaaşarma-Eksüdasyon).......................................................................................... 95
4.2.3.Salgılama (Sekresyon) ............................................................................................................ 95
B ÖLÜM V: MİNERAL MADDELER ................................................................................................ 97

5.1.GEREKLİ MİNERAL MADDELER....................................................................................... 97
5.2.BAZI ÖNEMLİ MİNERAL MADDELER VE BİTKİ İÇİN ÖNEMİ ................................ 98
5.2.1.Makro Besinler ....................................................................................................................... 98
5.2.2.Mikro Besinler ........................................................................................................................ 101
5.3.MİNERAL MADDELERİN ALINMASI VE TAŞINMASI ................................................. 101
5.3.1.Mineral Maddelerin Pasif Yoldan Alınışı............................................................................ 102
5.3.2.Mineral Maddelerin Aktif Yoldan Alınışı ........................................................................... 104
5.3.3.Mineral Maddelerin Taşınması ............................................................................................. 105
5.4.MİNERAL MADDELERİN BÜYÜME ÜZERİNE ETKİSİ................................................ 107
B ÖLÜM VI: FOTOSENTEZ............................................................................................................... 109

6.1.FOTOSENTEZ VE MEKANİZMASI..................................................................................... 109
Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa iv

6.1.1.Fotosentez İçin Gerekli Olan Işık Enerjisi ......................................................................... 109

6.1.2.Kloroplast ve Klorofiller ...................................................................................................... 110
6.1.3.Fotosentezin Mekanizması .................................................................................................. 112
6.1.4.Fotosentez Oranındaki Değişimler ...................................................................................... 116
6.1.5.Fotosentezi Etkileyen Faktörler ......................................................................................... 119
6.2.KEMOSENTEZ ........................................................................................................................ 121
B ÖLÜM VII: ENZİMLER VE İŞLEVİ.............................................................................................. 123

7.1.ENZİMLER ............................................................................................................................... 123
7.1.1.Enzimlerin Sınıflandırması ................................................................................................... 124
7.1.2.Enzimlerin Yapısı ve Etki Mekanizması............................................................................ 125
7.1.3.Enzimlerin Bitkilerde Bulunduğu Yerler ve Dağılışları ..................................................... 126
7.1.4.Enzimlerin Etkinliği Üzerine Etkili Faktörler................................................................... 126
B ÖLÜM VIII: S OLUNUM................................................................................................................. 129

8.1.AEROBİK SOLUNUMUN MEKANİZMASI........................................................................ 130
8.2.SOLUNUMDA AÇIĞA ÇIKAN ENERJİNİN KULLANIMI .............................................. 133
8.3. ANAEROBİK SOLUNUM (FERMENTASYON) VE MEKANİZMASI.......................... 134
8.4.AĞAÇLARIN ÇEŞİTLİ KISIMLARININ SOLUNUM ORANLARI................................. 134
8.4.1.Tüm Ağacın Solunumu.......................................................................................................... 134
8.4.2.Ağacın Değişik Kısımlarının Solunumu............................................................................... 134
8.5.SOLUNUMA ETKİLİ FAKTÖRLER.................................................................................... 136
8.5.1.Solunuma Etkili Yetişme Ortamı Faktörleri ...................................................................... 136
8.5.2.Solunuma Etkili Bitkisel Faktörler ...................................................................................... 138
B ÖLÜM IX: KARBONHİDRATLAR .............................................................................................. 139

9.1.KARBONHİDRATLARIN YAPISI VE GRUPLANDIRMASI........................................... 139
9.2.KARBONHİDRATLARIN KULLANIMI ............................................................................. 140
9.3.YILLIK KARBONHIDRAT DÖNGÜSÜ............................................................................... 140
9.4.KARBONHİDRATLARIN DEPOLANMASI....................................................................... 142
9.5.SONBAHARDA RENK DEĞİŞİMİ ........................................................................................ 142
9.6.KARBONHİDRATLARIN BÜYÜME ÜZERİNE ETKİSİ................................................. 143
9.6.1.Karbonhidratların Boy Büyümesi Üzerine Etkisi .............................................................. 143
9.6.2.Karbonhidratların Çap Artımı Üzerine Etkisi ................................................................... 145
B ÖLÜM X: FLOEM İLETİMİ ............................................................................................................ 147

10.1.FLOEM TABAKASININ YAPISI ....................................................................................... 147
10.2.ORGANİK MADDELERİN FLOEMDE TAŞINMA MEKANİZMASI.......................... 149
10.3.MÜNCH’ÜN BASINÇ-AKIM MEKANİZMASI................................................................ 152
10.4.ASİMİLASYON ...................................................................................................................... 154
YARARLANILAN KAYNAKLAR................................................................................... 155
Sayfa v Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa vi

GİRİŞ
Orman mühendislerinin ana konusu, başta ağaç olmak üzere, bir ekosistemi tamamlayan
diğer tüm canlı ve cansız varlıklardır. Yani “orman”dır. Orman terimi Aytuğ (1984) tarafından
“Geniş bir alanda, kendine özgü bir iklim yaratabilen, belirli bir yükseklik, yapı ve sıklıktaki
ağaçlar, ağaççık, çalı ve otsu bitkiler, yosun eğrelti ve mantarlar, toprak altında ve üstünde
yaşayan mikroorganizmalar, çeşitli böcek, hayvan ve kuşlarla toprağın birlikte oluşturduğu
yaşam birliğidir” şeklinde tanımlanmıştır. Görüldüğü gibi orman, oldukça karmaşık ve
birbirlerine bağlı canlı ve cansız varlıkların oluşturduğu canlı ve aktif bir sistemdir. Orman
mühendislerinin yapması gereken ana görev ise, ekosistemin bütünlüğünü bozmadan,
sürdürülebilir bir şekilde doğal kaynakları yönetmek ve fayda sağlamaktır. Bu nedenle, orman
mühendisleri ekosistemi tanımalı ve bu sistem içerisinde gerçekleşen olayları bilmelidir.
Ekosisteme yapılacak hatalı bir müdahale, onarılması yüzlerce hatta binlerce yılı alacak bir
probleme yol açabilir. Bunun önüne geçebilmek için, başta ekosistem olmak üzere bunu
oluşturan tüm canlı ve cansız varlıkların yapıları ve özellikleri tanınmalıdır.
Oldukça geniş ve karmaşık olan bu sistemin tüm unsurlarını (insan da dâhil olmak üzere) tek
bir ders kapsamında öğrenmek olanaklı değildir. Orman Mühendisliği Bölümü, öğretim
faaliyetleri kapsamında değişik derslerde ekosistemin her bir parçası ve onunla ilgili işlemler
verilmektedir. “Ağaç Fizyolojisi” dersi kapsamında da, ekosistemi oluşturan odunsu bitkilerin,
büyüme, gelişme ve yaşam faaliyetlerini nasıl gerçekleştirdikleri ve yapılarını nasıl
oluşturdukları anlatılmaktadır.
Odunsu bitkilerde yaşamsal olayları inceleyen bilim dalı “Ağaç Fizyolojisi” dir. Fizyolojik
faaliyetleri iki ana grupta toplamak mümkündür. (1) Büyüme; büyüme daha çok dışarıdan
fark edilebilen bir fizyolojik faaliyet olup tohumun çimlenmesi, yeni bir fidan oluşumu,
yaprak, tomurcuk, çiçek ve meyve oluşumu, uzama ve çap artımı gibi büyümeyle ilgili
fizyolojik faaliyetlerdir. (2) Metabolik faaliyetler; bunlar bitkinin iç organlarında gerçekleşen
ve dışarıdan fark edilmeyen faaliyetler olup su ve mineral maddelerin alınması ve iletilmesi,
hormonlar ve organik maddelerin üretilmesi ve iletilmesi, suyun dışarı verilmesi, fotosentez
ve solunum gibi faaliyetlerdir. Metabolik faaliyetler, dışarıdan görülen büyümeyi ve canlılığı
sağlayan faaliyetlerdir.
Ağaç fizyolojisi neden önemlidir ve niçin okutulmaktadır? Orman mühendisleri, yukarıda da

açıklandığı gibi, başta ağaç ve çalılar olmak üzere canlı bir sistemi yönetmektedir. Bu sistemin
ana unsurlarından biri olan odunsu bitkilerin nasıl büyüdükleri, büyümelerinin nelere bağlı
olduğu, sisteme nasıl bir müdahale yapılırsa, ne gibi sonuçların alınabileceği gibi konuları
anlaması ve ekosistemi yorumlayabilmesi için bu dersi okumaları yararlıdır. Bu ders ayrıca,
sonraki yıllarda verilecek olan Orman Hasılatı, Dendrometri ve Silvikültür gibi bir çok meslek
dersinin de biyolojik temelini oluşturmaktadır.
Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa 1

BÜYÜME FİZYOLOJİSİ
BÖLÜM 1
BÜYÜME VE GELİŞME
Odunsu bitkilerde büyüme ve gelişme iki kısımda ele alınmaktadır. Birinci kısım tohum
oluşumu, ikinci kısım da tohumun çimlenmesinden başlayarak ağaçların oluşumu ve
yaşamları boyunca gerçekleştirdikleri uzama ve çap artımı olaylarıdır.
Doğal koşullarda bir çalı ya da ağacın meydana gelebilmesi için öncelikle mevcut ağaç ve
çalılarda çiçeklerin oluşması gereklidir. Oluşan çiçeklerin tozlaşma yapması ve döllenme
sonucunda tohumun oluşarak etrafa yayılması gerekmektedir. Bu süreç generatif büyümedir.
Generatif büyüme sonucunda meydana gelen tohumların çimlenmesi, yeni bir fidanın
oluşması, oluşan bu fidanın ömrünün sonuna kadar sürekli olarak uzama ve çap artımı
yapması, yeni yaprak, dal ve gövde kısımları oluşturması ise vejetatif büyüme ve gelişmedir.
“Büyüme” ve “Gelişme” kavramları benzermiş gibi algılansa da farklı kavramlardır. Büyüme

geriye dönüşümü olmayan ağırlık ve hacim artışıdır; ağaçlardaki büyüme geri dönüşümsüz
bir olaydır. Gelişme ise, içinde büyümeyi de kapsayan daha çok farklılaşma ve organize olmayı
ifade eden bir kavramdır (Kocaçalışkan, 2008). Büyüme ve gelişme üç aşamada meydana
gelen olaylar dizisidir. Bu aşamalar hücrelerin;
• Bölünmesi
• Genişlemesi
• Farklılaşması
şeklinde meydana gelir. Örneğin, uzama başladığında, önce hücreler bölünerek yeni yeni
hücreler tepenin uç kısmına eklenir, bölünme uçta devam ederken, ilk bölünenler genişler ve
farklılaşarak alacakları görevlere göre değişime uğrarlar. Hücrelerin bir kısmı koruma
görevini üstlenirken, bir kısmı iletim, bir kısmı desteklik ve bir kısmı da depo görevlerini
yerine getirirler. Bu üç aşamalı olaylar zinciri bitkilerde büyüme ve gelişme olup, bu şekilde
geri dönüşümsüz olarak ağırlık ve hacim artışı meydana gelir. Bu olaylar zinciri aşağıda, önce
generatif büyüme, sonra da vegetatif büyüme olarak ayrı ayrı açıklanmıştır.
1.1.GENERATİF BÜYÜME
Odunsu bitkilerin doğal ortamında nesillerini devam ettirebilmesi ve yayılabilmesi için
mutlaka tohum oluşturması gereklidir. Orman ağaç ve çalıları dışında, tohum oluşturmadan
Sayfa 3 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

sporla çoğalan bitkiler de bulunmakla beraber, orman oluşturan tüm ağaç ve çalılar tohumla
çoğalan bitkilerdir. Odunsu bitkilerde generatif büyüme sırasıyla;
1. Çiçek taslaklarının oluşumu (Çiçek tomurcuklarının oluşumu)
2. Çiçeklerin oluşumu (Çiçeğin morfolojik kısımlarıyla birlikte polen ve embriyo
kesesinin oluşumu
3. Tozlaşma (Polenlerin değişik yollardan dişi çiçeğe ulaşması)
4. Döllenme (2n kromozomlu zigot oluşumu)
5. Embriyonun büyüme ve farklılaşması (Döllenme sonrası embriyo gelişimi)
6. Kozalak, meyve ve tohumun olgunlaşması
aşamalarından oluşmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1996).
1.1.1. Çiçeklenme
Odunsu bitkilerin çiçek tomurcuklarını oluşturması, ağaç türlerine göre büyük değişiklikler
gösterir. Tüm ağaçlarda, uzun ya da kısa bir gençlik dönemi vardır ve bu dönemde sürgünler
üzerindeki tüm tomurcuklar yaprak ve sürgün taslaklarını taşırlar. Bu dönemde çiçek
tomurcukları oluşturmazlar. Çiçek tomurcuklarını oluşturma yaşı bazı ağaçlarda 1-2 iken,
bazılarında 30-40 yıla kadar çıkmaktadır (Taiz ve Zeiger, 2002) (Tablo 1.1).
Tablo 1.1. Bazı odunsu bitkilerde gençlik periyodunun uzunluğu (Taiz ve Zeiger, 2002)
Türler Gençlik
Periyodunun
Uzunluğu
Kuşburnu (Rosa sp.) 20-30 gün
Üzüm (Vitis sp.) 1 yıl
Elma (Malus sp.) 4-8 yıl
Citrus sp. 5-8 yıl
Orman sarmaşığı (Hedera helix) 5-10 yıl
Sahil sekoyası (Sequoia sempervirens) 5-15 yıl
Dağ akçaağacı (Acer pseudoplatanus) 15-20 yıl
Saplı meşe (Quercus robur) 25-30 yıl
Avrupa kayını (Fagus sylvatica) 30-40 yıl
Gençlik periyodu sonunda, yetişkin evresi başlamakta ve bu evreden itibaren de çiçekler

oluşmaktadır. Çiçeklerin oluşumu her yıl aynı oranda olmamaktadır. Bazı yıllarda ağaçlar bol
çiçek oluştururken, bazı yıllarda çiçek oluşumu oranı oldukça düşüktür. Bunun temel nedeni,
çiçek oluşumunun bitkiye büyük bir yük getirmesidir. Bitki yapraklarında üretilen besin
maddelerinin önemli bir kısmı çiçek ve devamında tohum oluşumunda kullanıldığından, bol
çiçek oluşumu yıllarında çap artımı ve boy büyümesi azalmaktadır. Kozlowski ve Pallardy
(1996), ağaçların gençlik evresinde, üreme için enerji harcanmadığından, hızlı büyüdüğü ve
fazla çap artımı yaptığını belirtmektedir.
Çiçek tomurcuklarını oluşturan etkenin ne olduğu konusunda fizyologlar sürekli çalışmalar

yapmakta olup, henüz daha tartışmalı bir konudur. Taiz ve Zeiger (2002), orman ağaçlarının
çoğunda tepe tomurcuklarının çiçek üretmeye başlaması için 20 yıl ya da daha fazla bir
sürenin geçtiğini belirtmektedirler. Ayrıca “çiçeğin belirmesi” olarak adlandırılan bu sürecin
içten (otonom düzenleme) ve dıştan gelen uyartılarla başladığına işaret ederler.

Kozlowski (1971) orman ağaçlarında bol tohum yılındaki tohum üretimi ile aynı yıldaki
vejetatif büyüme arasında çok belirgin bir negatif korelasyon olduğunu belirtir. Eğer bol
tohum üretilmişse, o yıl çap artımı daha düşük olmaktadır. Diğer yandan Crane ve diğ. (1976)
bol tohum yılını izleyen yılda tomurcukların çiçek tomurcuğuna dönüşümünün engellendiğini
ve böylece çiçeklenme oranının düştüğünü belirtir. Bu nedenle her yıl bol tohum oluşmaz.
Çoğu meyve ağacında iki yılda bir bol tohum oluşturulur. Gültekin (2009), 24 yıl boyunca
tuttuğu kayıtları esas alarak gymnosperm grubuna ait bazı orman ağaçlarında tohum verme
yaşı ve bol tohum yıl tekrarını incelemiştir (Tablo 1.2).
Tablo 1.2. Bazı doğal gymnosperm türlerinde tohum verme yaşı ve bol tohum yıl tekrarı
(Gültekin, 2009)
Tür adı Tohum verme Bo tohum

yaşı yıl tekrarı
Abies cilicica 25-30 2-3
Cedrus libani 25-35 2-3
Cupressus sempervirens 5-10 1-2
Juniperus sabina 10 2-3
Juniperus foetidissima 25-30 (10-15)* 2-3
Picea orientalis 30-50 2-5
Pinus nigra 15-20 2-3
Pinus pinea 15-20 2-4
Pinus sylvestris 5-20 2-4
Pinus brutia 5-10 1-3
Taxus baccata 20-30 1
*) İyi yetişme ortamları ve kültür alanlarında
Vejetatif büyüme ile bol tohum üretimi çoğunlukla negatif yönde doğrusal bir ilişki gösterir
(Şekil 1.1). Meyve üretimi arttıkça, büyüme azalır. Bununla beraber, böyle doğrusal ilişki
göstermeyen ve düzensiz aralıklarla bol meyve üreten ağaçlar vardır. Örneğin, Crane ve Al-
Shalon (1977), Pistacia ağaçlarında sürgün büyümesi ile bol meyve üretimi arasında doğrusal
bir ilişki olduğunu ortaya koymuştur.
Çiçeklenme olayında en önemli iki faktör:

Işık ve sıcaklıktır. Işıklanma süresi, bitki
yaprakları tarafından algılanmakta ve
alınan uyartı tomurcuklara gönderilerek
çiçek oluşumu teşvik edilmektedir. Bu
uyartıyı ileten hormon “florigen” olarak
adlandırılmıştır (Kocaçalışkan, 2008). Bu
maddenin tam olarak ne olduğu henüz daha
kesin olarak kanıtlanmamıştır.
Bütün büyüme faaliyetlerinde olduğu gibi

çiçeklenmenin başlaması için de belirli bir Şekil 1.1. Vejetatif büyüme ve meyve
sıcaklık derecesine ihtiyaç vardır. Bu verimi arasındaki negatif ilişki (Kozlowski
sıcaklık türden türe büyük değişiklikler ve Pallarady, 1996)
göstermektedir.

Örneğin fındıklar Şubat ayında henüz daha havalar ısınmadan çiçeklenme başlarken,
ıhlamurlarda çiçeklenme Haziran ayında gerçekleşir.
Çiçeklenmede etkili diğer bir madde de “fitokrom” dur. Fitokrom, bitkilerde bulunan, ışığa
göre değişebilen, kırmızı (Pr) ve Kırmızı ötesi (Pfr) formları olan bir pigmenttir. Pr nin dalga
boyu 666 mikron, Pfr nin de 730 mikrondur. Kırmızı ışık verildiğinde, Pr formu, aktif form
olan Pfr ye çevrilir. Pfr ise kısa gün bitkilerinde çiçeklenmeyi engellerken, uzun gün
bitkilerinde teşvik eder. Buna karşın kırmızı ötesi ışık verildiğinde tersi meydana gelmektedir.
Pfr, Pr ye çevrilmekte ve böylece kırmızı ışığın kısa gün bitkileri için engelleyici etkisi ortadan
kalkmakta ve çiçeklenme olmaktadır. Fitokromun genleri, özel enzimleri ve hormonları aktif
hale geçirerek etki ettiği tahmin edilmektedir (Kocaçalışkan, 2008).
1.1.2.Çiçek Oluşumu
Çiçekler, Gymnosperm ve Angiospermlerin eşeysel üremeye hizmet için yaprakları değişime
uğramış kısa sürgünleri olarak tanımlanabilir. Gymnospermler ve angiospermlerde farklı
özellikler göstermektredirler.
Şekil 1.2. Cedrus (solda) ve Abies (sağda) cinslerinde dişi çiçeklerden gelişen kozalakların
konumları. Dişi çiçekler tepenin üst kısımlarında yer almıştır.

1.1.2.1.Gymnosperm Çiçekleri
Gymnospermlerin eşeysel üreme organları olan çiçekler, oldukça basit bir yapıya sahiptirler.
Çevre yaprakları (perianth) yoktur. Bir cinsli bir evcikli (1C. 1E.) veya bir cinsli iki evciklidir
(1C. 2E.). 1C 1E olanlarda erkek çiçekler ağaç tepelerinin alt kısımlarında yer almışlar; dişi
çiçekler de üst kısımlarda yer almışlardır (Örnek, Pinus, Cedrus, Picea, Abies) (Şekil 1.2). 1C
2E olanlara örnek Taxus verilebilir.
Erkek çiçekler: Erkek çiçekler çoğunlukla kurullar halinde kısa ve uzun sürgünler üzerinde
yer almışlardır. Çoğunlukla tepenin orta ve alt kısımlarında yer alan erkek çiçekler, sedir
ağaçlarının kısa sürgünleri üzerinde dik durmakta, çam ağaçlarında ise sürgünün dip
kısımlarında çok sayıda gruplar halinde bulunmaktadır (Şekil 1.3).
Çam ağaçlarını uzun

sürgünlerinin dip kısımları erkek
çiçeklerin bu kısımda oluşup
daha sonra da dökülmeleri
nedeniyle çıplaktır; yani bu
kısımlarda yaprak yoktur.
Olağanüstü bol sayıda
oluşturulan çiçek tozları rüzgarla
çok uzaklara taşınmaktadır
(Şekil 1.4); tozlaşma sadece
rüzgarla olup, anemogamdırlar.
Ancak Gymnosperm’lerin en
gelişmiş örneklerinden Gnetinae
sınıfında, örneğin Ephedea’larda
böcekle tozlaşmaya
rastlanmaktadır.
Şekil 1.3. Sedir ağaçlarında kısa sürgünlerin ucunda
yer alan erkek çiçekler
Erkek çiçek kozalakçıklarının oluşumu, dişi çiçek kozalakçıklarının (gerçek kozalaklar)

oluşumlarına göre daha hızlıdır. Ayrıca, erkek çiçek kozalakçıkları daha ince dallarda
oluşabilirken, dişi çiçek kozalakçıkları daha çok tepenin üst taraflarındaki biraz daha kalın
dallarda bulunurlar.
Dişi çiçekler: Dişi çiçekler, oldukça basit bir yapıya sahip olup, bir brahte, bir karpel ve değişik
sayıda tohum tomurcuğundan oluşmuştur. Dişi çiçekler, genellikle tepenin üst kısımlarında
yer almışlardır (Şekil 1.2). Bunun nedeni, havada uçuşan polenlerin kolaylıkla dişi çiçeğe
ulaşması için en uygun konumda olmasıdır.
Dişi çiçekler çoğu cinste tek tek değil bir çoğu bir araya gelerek helezoni şekilde dizilmiş
brahtelerin oluşturduğu kozalakçık halinde bulunurlar. Her bir brahtenin koltuğunda bir
karpel ve bunların koltuğunda da 1-2 veya çok sayıda tohum tomurcuğu bulunmaktadır.
Örneğin Pinaceae familyası cinslerinin tamamında her karpelin koltuğunda iki tohum
tomurcuğu bulunmaktadır.

Erkek ve dişi çiçeklerin yapıları oldukça basit olup, erkek çiçekler brahte ve polen
keselerinden, dişi çiçekler de brohte, karpel ve tohum tomurcuklarından oluşmaktadır (Şekil
1.5).
Şekil 1.4. Sarıçam ağaçlarında tozlaşma
Şekil 1.5. Gymnospermlerde erkek ve dişi çiçekler (Moore ve diğ., 1998)

İğne yapraklı ağaçlar, üreme periyodu (çiçek tomurcuğunun oluşumundan tohumun etrafa
yayılması) açısından üç gruba ayrılır (Kozlowski ve Pallardy, 1996):
1. Ladin, Melez, Duglas göknarı, Göknar ve Tsuga gibi bazı ağaçlarda üreme süresi 2 yıldır.
Birinci yıl çiçek tomurcuklarının oluşumu, ikinci yılın ilkbaharında ve erken yaz
döneminde tozlaşma ve bir kaç hafta sonrasında da döllenme gerçekleşir.
Döllenmeden hemen sonra, hızlı bir şekilde yaz sonlarında tohum ve kozalak
olgunlaşır ve tohum etrafa saçılır.
2. Çamların çoğu, Arokarya, Sciadopitys ve Sequoiadendronlarda üreme periyodu 3 yıldır.

İlk yıl çiçek tomurcukları oluşur, ikinci yılın ilkbaharında ve erken yaz döneminde
tozlaşma gerçekleşir. Polen tüpü ve ovaryum gelişmeye başlar fakat yaz ortasında
durur. 3.yılın ilkbaharında yeniden başlar ve döllenme gerçekleşir. Tohum oluşumu ve
etrafa yayılması aynı yılın sonbaharında gerçekleşir. Bazı çamlarda (kızılçam,
fıstıkçamı) 3.yıl kozalak kapalı kalır ve açılmaz bu nedenle de tohumlar etrafa
yayılmaz. Sonraki yıl veya birkaç yıl sonra tohumlar etrafa yayılır.
3. Chamaecyparis ve Ardıç gibi bazı ağaçlarda üreme periyodu 3 yıl olup, diğerinden
farklılık gösterir. Bu grupta da ilk yıl çiçek tomurcukları oluşur, ikinci yılın ilkbaharı ve
erken yaz döneminde tozlaşama gerçekleşir. Tozlaşmadan birkaç hafta sonra döllenme
olur. Embriyo ve tohum oluşumu başlar fakat yaz sonu veya sonbaharda durur. Tohum
ve kozalak oluşumu kıştan hemen sonra, duraklama dönemi sona erdiğinde yeniden
başlar. 3. yılda tohum etrafa yayılır.
Bu üç temel grup dışında, sedir ağaçlarında farklı bir durum vardır. İlk yıl çiçek tomurcukları
oluşur, ikinci yılın yaz aylarında (Temmuzdan sonra) çiçekler oluşur, aynı yılın sonbaharında
da tozlaşma gerçekleşir. Döllenme, 3.yılın ilkbaharında kış duraklamasından hemen sonra
meydana gelir. Tohum olgunlaşması da aynı yılın sonbaharında gerçekleşir.
1.1.2.2.Angiosperm Çiçekleri
Angiosperm’lerde çiçekler, Gymnosperm’lerin aksine oldukça çeşitli ve daha karmaşık
yapıdadır (Şekil 1.6). Çiçekler, bir cinsli bir evcikli (1C 1E) (Betulaceae familyası, Fagaceae
familyası ve Juglandaceae familyası gibi), bir cinsli iki evcikli (1C 2E) (Salicaceae fam. gibi)
veya erseliktir (hermofrodit) (Ulmaceae ve Rosaceae familayaları gibi).
Çiçekler; ya sadece brahte veya brahteciklerle ya da perianth denilen daha gelişmiş çevre
yapraklarıyla örtülmüşlerdir.
Perianth genellikle taç ve çanak yapraklar olmak üzere iki kısımdan oluşmuş ve güzel
görünümlüdür. Perianth genellikle erselik çiçeklerde görülen bir örtü şeklidir (Şekil 1.6).
Perianth (çevre yaprakları) taç ve çanak yaprak olmak üzere iki kısma ayrılır. Taç yapraklar
sarı, kırmızı, mavi, beyaz gibi değişik renklerde iken, çanak yaprakları genellikle yeşil
renklidir.

•
Şekil 1.6. Angiospermlerde erselik bir çiçek (Audesirk ve Audesirk, 1993)
Çiçekler; ya tek tek sürgünler üzerinde yer almışlar ya da birçoğu bir arada kurullar
oluşturmuşlardır. Esas itibariyle simoz ve rasemoz olarak ikiye ayrılan kurulların çok değişik
şekilleri bulunmaktadır.
Erkek çiçek veya erkek organlar: Bir cinsli bir evcikli ve bir cinsli iki evcikli olanlarda erkek
çiçek olarak adlandırılan kısımlar, erselik çiçeklerde “erkek kısımlar” olarak
adlandırılmaktadır. Erkek çiçekleri etaminler oluşturmaktadır. Her bir etamin, polenleri
içerisinde taşıyan her biri iki tekadan oluşmuş iki anter ve bunları taşıyan flament olarak
adlandırılan iki kısımdan oluşmaktadır (Şekil 1.6). Her bir teka içerisinde iki çiçek tozu
torbası bulunmaktadır. Her bir çiçekteki etamin sayısı taksonlar arasında önemli farklılıklar
göstermektedir. Özellikle rüzgarla tozlaşanlarda çok sayıda iken, böcekle tozlaşanlarda
oldukça az sayıdadır. Bir çiçekteki etaminlerin tümüne birden “Androceum” denir.
Dişi çiçek veya dişi organlar: Angiosperm’lerde dişi çiçekler, Gymnosperm’lere göre oldukça
gelişmiştir. Gymnosperm’lerde tohum tomurcuğu, brahtelerin koltuğunda açıkta bulunurken,
Angiosperm’lerde stigma, situllus ve ovaryumdan oluşmuş bir örtünün içerisinde yer
almaktadır. Stigma, stullus ve ovaryumun oluşturduğu bu örtü kısmına pistil denir (Şekil
1.6).
Pistil, bir veya çok sayıda karpelin yan kenarlarıyla kapanarak ve kaynaşarak oluşturduğu bir
organdır. Tek karpelden oluşan pistil “apokarp”, iki veya daha çok karpelin oluşturduğu pistil
“sinkarp”tır. Karpellerin kenarlarının birleşme hattına “karın dikiş hattı”, iletim demetlerini
taşıyan orta damarına da “sırt damar hattı” denir.
Tohum tomurcukları, ovaryum içerisinde, karpellerin kenarı üzerinde “plasenta” denilen bir
dokuya bağlıdır. Ovaryum içerisindeki tohum tomurcuklarının sayısı, bir taksondan diğerine
değişmektedir.

1.1.3.Polen Oluşumu
Polen ve embriyo kesesi oluşumu, mayoz bölünme gösteren ve eşeyli çoğalma yapan bitkilere
has bir özelliktir. Mayoz bölünme, eşey organlarında görülen ve kromozom sayısının yarıya
indirgendiği bir bölünmedir.
Erkek çiçeklerde çiçeklerin olgunlaşma aşamasında, 2n kromozomlu polen ana hücrelerinin

mitoz ve mayoz bölünmeleri sonucunda önce diad sonra da tetrad bölünme yapmasıyla bir
polen ana hücresinden dört tane n kromozomlu polen hücresi oluşmaktadır (Şekil 1.7). Polen
ilk oluştuğunda tek bir çekirdeğe sahiptir. Daha sonra çekirdeğin bölünmesiyle önce iki tane
yeni çekirdek meydana getirir. Bunlardan birisi vegetatif, diğeri de generatif çekirdektir.
Vegetatif çekirdek daha büyüktür ve hücrenin ortasına yerleşir; daha bölünme yapmaz.
Generatif çekirdek ise tekrar mitoz bölünme yaparak iki yeni çekirdek oluşturur. Böylece
polen üç çekirdekli bir yapı oluşturmuş olur. Generatif çekirdeğin ikiye bölünmesi çoğunlukla
polen borucuğunun uzaması sırasında gerçekleşir (Şekil 1.7).
Şekil 1.7. Polen oluşumu ve gelişimi (Audesirk ve Audesirk, 1993)
Polen, dış tarafında ekzin, ve onun altında intin olmak üzere iki zardan oluşur. Bu zarlar
üzerinde yarıkçık veya delikçik şeklinde açıklıklar bulunmaktadır. Borucuk bu kısımlardan
dışarıya doğru uzama yapmaktadır. Bu şekilde açıklığı olmayan polenlerde ise borucuk, distal
zondan salınmaktadır (Şekil 1.8).

Şekil 1.8. Değişik tipte polenler (www.paldat.org)
1.1.4.Embriyo Kesesinin Oluşumu

Polen oluşumunda olduğu gibi, 2n kromozomlu megaspor (yumurta) ana hücresi, diad ve
tetrad bölünmeler yaparak dört tane n kromozomlu embriyo kesesini meydana getirmektedir
(Şekil 1.9). Bu yumurta hücrelerinin üç tanesi körelmekte, yani gelişememekte ve bir tanesi
gelişmektedir. Bu olaya gon atılması da denmektedir.
Bu embriyo kesesi içerisinde arka arkaya üç mitoz bölünme gerçekleşerek, 8 tane yeni
çekirdek oluşmaktadır. Bunların her birinin etrafında yeni hücre zarları oluşmaz. Sonra bu
sekiz çekirdekten, altısı birer çepere sahip olarak ayrı ayrı hücreleri meydana getirirler.
Bunlardan üçü kalaza tarafında bulunur ve antipod hücrelerini oluştururlar. Mikropil
tarafındaki üç hücreden ortadaki yumurta hücresi, yandaki iki hücre de sinergid hücreleri
adını alır. Geri kalan iki hücre de merkeze doğru kayarak kutup nüveleri (merkezi hücreler) ni
oluşturur. Böylece embriyo kesesinin oluşumu tamamlanmış olur (Şekil 1.9).
1.1.5.Gymnospermlerde Eşeyli Çoğalma

Erkek çiçekler olgunlaştıktan sonra etrafa yayılan milyonlarca polen, rüzgâr yardımıyla etrafa
ve oldukça uzaklara yayılmakta ve dişi çiçeklerde brahtenin hemen altındaki karpelin
koltuğunda bulunan tohum tomurcuğunun mikropiline konmaktadır.
Tozlaşma, türden türe değişmekle beraber, 5-10 günlük bir zaman dilimi içerisinde
gerçekleşir. Bir meşcerede bol polen saçım zamanı 2-3 günü geçmez. Dişi çiçeklerin de polen
kabul aralığı bir kaç günden bir haftaya kadar devam eder. Bir istisna olarak Duglas
göknarında bu sure 20 gün olarak saptanmıştır (Kozlowski ve Pallardy, 1996).
Polenler dişi çiçeklere ulaştıklarında, kısa ya da uzun bir bekleme süresinden sonra döllenme
gerçekleşir. Bu zaman aralığı büyük değişkenlik göstermekte olup, ladin ağaçlarında birkaç
gün, Duglas göknarında 3 hafta ve sedir ağaçlarında 9 aydır. Çamlarda ise döllenme
tozlaşmadan yaklaşık 13 ay sonra gerçekleşir (Kozlowski ve Pallardy, 1996).

Şekil 1.9. Embriyo kesesinin oluşumu (Audesirk ve Audesirk, 1993)
Döllenme öncesinde, birçok ağaçta dişi çiçekteki tohum tomurcuğunun mikropil boşluğunda
“tozlaşma damlacığı” adı verilen şekerli bir sıvı salgılanır. Polen borucuğu bu sıvı içerisinde
uzamaktadır. Borucuğun uç kısmında vejetatif çekirdek, bu çekirdeğin arkasında da 2 tane
generatif çekirdek dişi çiçeğe yönelirler. Vejetatif hücrenin sadece yol gösterici bir görevi
vardır ve generatif hücreyi yumurta hücresine ulaştırır. Generatif hücreler, yumurta
hücresine ulaştıktan sonra, bunlardan bir tanesi yumurta hücresini döller ve 2n kromozomlu
zigotu oluşturur, diğeri yok olur. Zigotun gelişmesiyle tohum oluşmaya ve olgunlaşmaya
başlar. Böylece Gymnospermlerde tek döllenme gerçekleşmiş olur.
Poliembryoni: Poliembryoni, bir tohum tomurcuğu içerisinde birden fazla embryo olması
durumudur. Pinaceae familyasında çoklu embriyo oluşumu yaygın bir özelliktir.
Partenokarpi: Bazı gymnospermlerde tozlaşma ve döllenme olmaksızın kozalaklar

oluşmaktadır, fakat genellikle bunlar boş tohumludurlar (Partenokarpi). Partenokarpi, Abies,
Juniperus, Larix, Picea, Taxus, Thuja, Cryptomeria, Pseudotsuga ve Tsuga’da yaygındır.
Çamlarda seyrektir (Kozlowski ve Kramer, 1996).
1.1.6.Angiospermlerde Eşeyli Çoğalma

Angiospermlerde çiçeklerin oluşumu ve sıklığı büyük değişkenlik gösterir. Çiçek tomurcukları
oluştuktan 9-12 ay kadar sonra olgunlaşma gerçekleşir. Çiçek tomurcukları önceki yılın
ilkbaharında oluştuktan sonra kış döneminde duraklama evresine girer ve kıştan sonra çiçek
tomurcuklarının patlaması ve çiçeklerin olgunlaşmasıyla da tozlaşma gerçekleşir.
Angiospermlerde polenlerin dişi çiçeklerin

stigmasına ulaşması (Tozlaşma) değişik
yollarla meydana gelmektedir.
Gymnosperm’lerde esas itibariyle rüzgârla
olurken, Angiosperm’lerde tozlaşma çok
çeşitlenmiştir. Rüzgârla tozlaşma
(anemogami) yanında, bazı taksonlarda
böceklerle (entomogami) (Şekil 1.10),
bazı taksonlarda sularla (hidrogami), bazı
taksonlarda hayvanlarla (zoogami), bazı
taksonlarda da kuşlarla (ornitogami)
tozlaşma gerçekleşmektedir. Bitkiler
âleminde polenlerin dişi çiçeklerin
stigmasına taşınması çoğunlukla rüzgâr ve
böcek aracılığıyla olmaktadır.
Tozlaşması rüzgarla olan bitkilerden

Kavak, Meşe, Ceviz gibi ağaçlarda
polenlerin stigmaya ulaşması rastlantıya Şekil 1.10. Böceklerle (arılarla tozlaşma)
bağlıdır. (Foto: Başar Kayıran)
Bu bitkiler çok sayıda polen meydana getirmektedir ve havada uzun süre kalabilmesi için çok
daha hafif olması gerekmektedir.
Tozlaşması böceklerle olanlarda ise, böcekleri çiçeğe çekebilmek ve tozlaşmayı sağlayabilmek

için, bazı özel önlemler gelişmiştir (taç yaprakların renklenmesi, bal bezelerinin bulunması
gibi). Polen tanelerinin, böceğin vücuduna yapışmayı kolaylaştırmak için çoğunlukla yüzeyleri
yapışkan ve pürüzlüdür. Ayrıca Berberis’ler, böcekler çiçeğe konduğunda, polenlerin
böceklerin bacağına yapışmasını sağlamak için taç yapraklarını kapatırlar.
Tozlaşması rüzgarla olan bitkilerin dişi çiçeklerinde bulunan stigma oldukça gelişmiştir. Buna
karşın, böceklerle tozlaşanlarda stigma daha az gelişmiştir.
Angiosperm’lerde polenler, Gymnosperm’lerde olduğu gibi doğrudan tohum tomurcuğunun

mikropiline konamazlar çünkü, Angiosperm’lerde tohum tomurcuğu stigma, stillus ve
ovaryumdan oluşan kapalı bir örtü içerisindedir. Polenler, stigma üzerine konarlar (Şekil
1.11).

Şekil 1.11. Angiospermlerde tozlaşma ve döllenme (Audesirk ve Audesirk, 1993)
Polen stigmaya konduktan sonra stigmadan su emer ve polen tüpünü (polen borucuğunu)
oluşturmaya başlar. Borucuğun uzaması için stigma içerisinde enzim salgılanarak hücrelerin
orta lamellerindeki pektin yumuşatılır. Ayrıca polen tüpünün uzaması için kimyasal maddeler
salgılanır. Böylece, çiçek tozu borucuğunu uzatmaya devam eder; borucuk yumurta hücresi
yakınına kadar ulaştıktan sonra sinergit hücrelerinin birini delerek içeriğini boşaltır. O zaman
iki spermadan birisi yumurta hücresine sokularak onun çekirdeği ile kaynaşırken, diğeri daha
da içeriye ilerler ve merkezdeki sekonder embryo kesesi çekirdeği ile birleşir (Şekil 1.10).
Polen borucuğu oldukça hızlı gelişir (saatte bir kaç mm). O nedenle tozlaşma ve döllenme
arasındaki zaman aralığı çok kısadır. Angiospermlerin çoğunda bu sure 24-48 saattir. Bununla
beraber bu zaman aralığı büyük değişkenlik gösterir: 12-14 saat tütün bitkisinde, 3-4 ay
Avrupa fındığında, bazı meşelerde de 12-14 aydır (Kozlowski ve Pallardy, 1996).

Böylece, angiospermlerin embriyo keselerinde iki döllenme meydana gelmektedir. Birinci, n

kromozomlu haploid polen generatif çekirdeği ile n kromozomlu yumurta hücresinin
döllenerek 2n kromozomlu bir zigot oluşturması; ikincisi de, n kromozomlu diğer polen
generatif çekirdeğinin, 2n kromozomlu sekonder embryo kesesi çekirdeği ile döllenmesidir ki,
bu döllenme sonucunda 3n kromozomlu endosperm çekirdeği meydana gelmektedir.
Döllenme sonrasında hızlı bir şekilde endosperm gelişir. Karbonhidrat, yağ, protein ve
büyüme hormonları gibi maddeler depolanır.
Gymnospermlerde besleyici doku görevi gören endosperm döllenmeden önce oluştuğu için,
tek döllenme yani sadece zigot oluşumu gerçekleşirken, Angiosperm’lerde çift döllenme
meydana gelmektedir; yani, endosperm döllenmeden sonra meydana gelmektedir.
Dölleme olayından sonra, bir zigot halini alan yumurta hücresi önce selülozdan bir zar ile
çevrelenir, daha sonra birbiri ardınca bölünmeler yapar. Bu bölünmeler sonucunda çoğalan
hücrelerin bazıları, embryoyu yani bitki taslağını meydana getirir.
Çiçekleri erselik olan bazı ağaçlarda (örneğin şeker akçağacı), kendine döllenmeyi engellemek
için erkek çiçek kısmı daha erken olgunlaşırken, dişi çiçek kısmı daha geç olgunlaşır ve
böylece dişi çiçek kısmının polen kabul döneminde aynı çiçeğin polenleri daha önceden
dağılmmış olur. Böylece kendine döllenme engellenir. Diğer ağaçların çoğunda da erkek çiçek
kısımları daha geç olgunlaşır.
Poliembryoni: Tohumlarda birden fazla embriyonun gelişmesi durumudur. Angiospermlerin

bazı cinslerinde yaygın bir özelliktir.
Apomiksis: Normal koşullarda tohumlar genellikle eşeyli çoğalma sonucunda oluşurken,

birkaç odunsu bitki türünde eşeysiz yoldan tohum oluşur. Bazı bitkilerde tohum tomurcuğu
döllenme olmaksızın 2n kromozomludur ve tohum oluşturur. Bu olaya apomiksis denir. Bu
olay Citrus ağaçlarında oldukça yaygındır. Genetik açıdan en önemli özelliği, ana bitkinin tüm
genetik yapısını taşımasıdır.
Partenokarpi: Birçok meyve ağacı (şeftali, elma, limon, vişne gibi) ve orman ağacında
(akçaağaç, karaağaç, dişbudak, huş ve kavak) yumurta hücrelerinde döllenme olmaksızın
meyvenin gelişmesidir. Bazı ağaçlarda (limon ve muz) tozlaşmaya ihtiyaç olmaksızın
partenokarpi meydana gelirken, bazılarında (vişne ve şeftali gibi) tozlaşma olur, polen
stigmaya konar ve borucuk salmaya başlar, fakat döllenme meydana gelmeden meyve gelişir.
1.1.7. Tohum ve Meyve Oluşumu

Döllenme olayından kısa bir süre sonra, yumurta hücresinin içerisinde çekirdek bölünmeleri
başlar. İlk önce embriyo taşıyıcısı “suspensor” oluşur. Suspensor, embriyoyu endosperm
içerisine kaydırır. Endosperm embryonun oluşumunda gerekli yapıcı maddelerin deposu
görevini görür. Her bir tohum tomurcuğu içerisinde iki veya daha fazla yumurta hücresi
bulunsa da, tek bir embriyo gelişir.
Embriyo genel olarak, tohumların uzun ekseni yönünde ve tam ortasında yer alır. Bir embriyo
genel olarak kökçük (radicula), gövdecik (plumula) ve çenek yapraklar (kotiledon) olmak
üzere üç ana kısımdan oluşur. Bu üç organdan kökçük embryonun mikropile bakan

kısmındaki hücrelerden, gövdecik mikropilin aksi tarafındaki hücrelerden, çenek yapraklarda

yan hücrelerden meydana gelirler (Şekil 1.12).
Döllenmeden sonra meyve olgunlaşması da türden türe büyük değişimler gösterir. Bu süre
karaağaç ve kavak gibi ağaçlarda oldukça kısa iken, diğer çoğu orman ağacında daha uzundur.
Meyvenin olgunlaşma aşamasında bir yandan fiziksel değişimler meydana gelirken (büyüme,
sertlik ve renk değişimi gibi), diğer yandan kimyasal değişimler olur (koku, renk ve tat gibi).
Bir çok meyve türünün olgunlaşması esnasında daha sert olan nişasta ve yağ gibi maddelerin
hidrolizi ve pektin değişimleri meydana gelir ve meyveler daha yumuşak olur.
Şekil 1.12.Tohum oluşumu (Audesirk ve Audesirk, 1993)
1.2.VEJETATİF BÜYÜME
Vejetatif büyüme, generatif büyüme sonucu oluşan tohumların etrafa yayıldıktan sonra uygun
koşullarda çimlenmesiyle başlamakta ve ağaçların ömürleri boyunca, iki yönlü olarak devam
etmektedir. Bu yönler ağaçların uzaması (boy büyümesi) ve kalınlaşmasıdır (çap artımı).
• Boy büyümesi; primer (birincil) büyüme şeklinde gerçekleşen tüm odunlaşmamış canlı
kök uçları ve toprak üstü kısımda yer alan tomurcuklardaki uzamadır.

• Çap artımı; sekonder (ikincil) büyümedir. Primer büyüme sonucu oluşan kambiyum
tabakasının bölünmeler yaparak kalınlaşmasıdır.
Bu bölümde, önce tohumun çimlenmesi, devamında uzama (primer büyüme) ve çap artımı
(sekonder büyüme) ayrı ayrı açıklanmıştır.
1.2.1.Çimlenme
Çimlenme, bitki tohumlarının uygun koşullar altında büyüyerek yeni bir bitki oluşturmaya
başlamasıdır. Tohum ise, çiçekteki dişi organın döllenmesiyle oluşan embriyosu ve yedek
besinleri bulunan generatif üreme organıdır (Kaçar, 1989).
Orman alanlarında, bitki tohumları, toprak yüzeyinde ya da toprak yüzeyine çok yakın yerde
çimlenir. Orman alanlarında, çürümüş yaprak ve bitki materyallerinden oluşmuş toprak
yüzeyine düşen tohumlar, dökülen yapraklarla kısa sürede örtülürler (Kaçar, 1989).
Bir tohumun çimlenme yeteneğini kazanması için bir uyku devresi geçirmesi gerekmektedir.
Bazen embriyo gelişmesi ve farklılaşması bu uyku devresinde olmaktadır. Uyku devresi,
çimlenme için çok önemlidir, çünkü bu devrede çeşitli biyokimyasal olaylar meydana gelir ve
gerekli enzimler oluşturulur. Bu devrenin süresi bitki türüne göre değişmektedir.
Tohumlarda uyku devresinin diğer bir önemi de, bitkinin neslini devam ettirmesini garanti
altına almaktır. Eğer bitkilerin sonbaharda toprağa düşen tohumları hemen çimlenmiş
olsalardı, oluşan yeni fidecikler kışı açıkta geçirecekti ve donarak ölecekti. Bu nedenle
ilkbahara kadar bekleyen tohumlar, uygun sıcaklık derecesine ulaşıldığında hemen
çimlenmekte ve yeni fidecikleri oluşturmaktadır. Çimlenme için üç temel koşula ihtiyaç
vardır. Bunlar:
• su,
• sıcaklık
• oksijendir.
Bunlar sağlandığında çimlenme gerçekleşmektedir. Yapılan deneyler özellikle kırmızı ışığın

çimlenmeyi hızlandırdığını, kızıl ötesi ışınların da çimlenmeyi engellediğini ortaya koymuştur.
Yukarıda sayılan uygun koşullar oluştuğunda tohumlar çimlenmeye başlar. Çimlenmeyi üç
aşamaya ayırabiliriz:
• İlk aşamasında tohumlar dışarıdan su almaya başlarlar. Kuru tohumlarda su miktarı

oldukça azdır. Enzimler hazırlanmış olmakla beraber, aktif değillerdir. Tohum su
almaya başlayınca enzimler aktif hale geçmektedir. Tohumun su alması, su oranının
%60’ı bulmasına kadar devam eder. Bu esnada kökçük (radikula), gövdecik (plumula)
ve çenek yapraklar (kotiledonlar) su alarak şişmeye başlarlar. Bu aşamada genel
olarak su alınır ve kimyasal reaksiyonlar başlar.
• İkinci aşamada kökçük testayı çatlatarak dışarı çıkar. Bu aşamada gerçek anlamda
büyüme ve kuru madde artışı yoktur; kuru tohumda bulunmayan enzimler sentez
edilir veya az bulunan enzimlerin sentezi hızlandırılır. Genellikle depo dokularında
nişasta bulunmaktadır. Sentez edilen amilaz enzimlerinin etkisiyle nişasta hidrolize
uğratılır ve şeker oluşturulur. Oluşturulan bu şeker, kök ve gövdeciğe (embriyoya)
iletilir; orada solunumda kullanılır veya diğer gerekli maddelere çevrilir. Yedek
maddesi yağ olan tohumlarda da yağlar enzimlerin etkisiyle şekere çevrilerek
embriyoya iletilir. Şekerlerin osmotik basıncı yüksek olduğu için, dış ortamdan su
almayı hızlandırmaktadır. Kök sistemi gelişinceye kadar, tohumun yedek besinleri ile
geçinirler. Bu aşamada, depo edilmiş besin maddeleri kullanılarak kök uzamaya başlar.
• Üçüncü aşamada kök artık topraktan su ve besin madesi almaya başlar; gövdecik
toprağın üzerine ulaşarak ışık ile temasa geçince klorofil sentez edilir; yapraklar yeşil
renk kazanır. Böylece fidecik kendi besinini kendisi üreterek, kendini besleyebilir hale
gelmekte ve uzamaya başlamaktadır.
İlk uzama esnasında eğer fideciğin tohumla kotiledonlar arasındaki kısmı (hipokotil ekseni)
uzuyorsa, kotiledonlar toprak üstüne çıkarak dışarıdan görülür; bu tür çimlenmeye epigeik
(kotiledonların toprak üstüne çıktığı) çimlenme denir. Eğer kotiledonlarla tepe tomurcuğu
arasındaki kısım (epikotil eksen) uzuyorsa, kotiledonlar toprak içerisinde kalır ve dışarıdan
görülmez. Bu tür çimlenmeye de hipogeik (kotiledonların toprak altında kaldığı) çimlenme
denir. Odunsu bitkilerin çoğunda çimlenme epigeik olup, kotiledonlar dışarıdan
görülmektedir (Şekil 1.13).
Kotiledon
Epikotil eksen
Hipokotil eksen
Şekil 1.13. Epigeik çimlenme
Kotiledonların sayısı iğne yapraklı ağaçlarda büyük değişkenlikler gösterirken, dikotil

angiospermler olarak adlandırılan yapraklı ağaçlarda sabit olup ikidir. Palmiyeler ve
monokotil agngiosperler olarak adlandırılanlarda da bu sayı 1 dir.
Çimlenme; tohum canlılığı, su, oksijen ve sıcaklık gibi çeşitli faktörlerin etkisi altında meydana
gelmektedir (Kocaçalışkan, 2008). Bunların etkileri aşağıda açıklanmıştır:

Tohum canlılığı: Tohumların canlı kalabilme süreleri önemli değişiklikler gösterir. Normal
doğa koşullarında tohum toprağa düştükten sonra, bazı taksonlarda aynı yıl (karaağaç,
akçaağaç, kavak, söğüt gibi) bazı taksonlarda da kıştan sonra (çam, ladin, göknar gibi)
çimlenme yaşanır. Tohum canlılığı çoğu ağaçta en az bir yıldır. Buna karşın, soğuk hava ve
yüksek karbondioksit koşullarında depolanan tohumlar çok daha uzun süre canlı
kalabilmektedir. İlkbaharda çimlenen tohumlarda, çimlenme engelinin ortadan kalkması için
soğuk işlem görmesi gereklidir. Bu soğuk işlem doğa koşullarında kış mevsimidir.
Su: Çimlenmenin olabilmesi için olmazsa olmaz koşullardan biri sudur. Tohumlar su içeriği
bakımından zayıf olup, %5-15 civarındadır. Çimlenme olabilmesi için tohumların hacimlerinin
en az %60’ına kadar su alması gereklidir. Su aynı zamanda şişme basıncını artırarak, testanın
çatlamasına da yardımcı olur.
Oksijen: Çimlenme için olmazsa olmaz koşullardan biri de oksijendir. O nedenle tohumun
çimlenebilmesi için toprağın oksijence zengin olan üst bölümünde olması gereklidir. Eğer
tohum toprağın derinlerinde olursa, düşük oksijen ve yüksek karbondioksit oranı nedeniyle
çimlenemeyecektir. Normal doğa koşullarında tohumlar genellikle toprağın en üst
bölümünde, ölü örtü arasında yer alır ve genellikle oksijen bakımından sıkıntı yaşanmaz.
Sıcaklık: Tohumun çimlenebilmesi için uygun sıcaklık, ılıman zonda 15-20° dir (Ridge, 2002).
Tohumu aynı yıl çimlenen ağaçlarda çimlenme genellikle geç ilkbahar yaz aylarında
olduğundan sıcaklık sorunu yoktur. Diğerlerinde ise kıştan sonra, sıcaklık yükseldiğinde
ilkbahar aylarında çimlenme gerçekleşmektedir.
1.2.2. Boy Büyümesi

Boy büyümesi, tüm toprak altı ve toprak üstü kısımlarda yer alan uç meristemlerde
gerçekleşen hücre bölünmesi olayıdır. Meristematik özellik gösteren ve boy büyümesi yapan
hücrelerin bulunduğu yerler, toprak üstü kısımlarda tomurcuklar, toprak altı kısımlarda da
kök uçlarında yer alan büyüme noktalarıdır (Şekil 1.14). Kökte tomurcuk bulunmadığından,
köklerdeki uzama kök uçlarında bulunan meristematik bölge olarak da bilinen büyüme
bölgesinde gerçekleşmektedir. Gövdenin ve kökün uzaması sırasında gerçekleşen büyüme;
bölünme yeteneğinde olan hücrelerin mitoz bölünmeler yaparak sayılarını artırmaları,
bölünen hücrelerin genişlemesi ve alacakları görevlere göre farklılaşmasıyla olmaktadır. Bu
büyüme (uzama) olayları aşağıda ayrıntılı bir şekilde açıklanmıştır.
Ilıman kuşakta boy büyümesi çeşitli duraklama dönemleri geçirmektedir. Bu duraklama dönemleri;
1. Ekodormansi (çevresel faktörlere (yaz kuraklığı-kış soğuklarına) bağlı olarak yaşanan

duraklama)
2. Paradormansi (ışıklanma süresinin azalmasına bağlı olarak fizyolojik faaliyetlerin
azalmasıyla yaşanan duraklama)
3. Endodormansi (çevresel soğumadan etkilenen dokulardaki fizyolojik faaliyetlerin
azalmasıyla yaşanan duraklama)

Şekil 1.14. Bir odunsu bitkide meristemlerin yerleri (Audesirk ve Audesirk, 1993)

Duraklama dönemleri (Kozlowski ve Pallardy, 1996):
Duraklama Dönemi
Ekodormansi Paradormansi Endodormansi Ekodormansi

Işıklanma
Yaz Kuraklığı Soğuma Düşük Sıcaklık
süresindeki azalma
Yaz ayları Sonbahar Sonbahar-Kış Kış
1.2.2.1.Topraküstü Kısımların Uzaması (Gövdenin Uzaması)

Ülkemizin de içinde bulunduğu ılıman kuşakta ağaçlar, kış dönemini dinlenme periyodu
halinde geçirdiğinden, boy büyümesi ilkbaharda tomurcukların patlaması ile başlamakta ve
sürgünlerin belirli bir boya ulaşması ve yeni uç tomurcukların oluşumları ile durmaktadır. Bu
nedenle boy büyümesi konusu içerisinde en önemli yeri tomurcukların faaliyeti almaktadır.
Havanın ısınması, toprağın ısınmasından daha önce gerçekleştiğinden, tomurcukların faaliyeti
köklerin uzamasından daha erken başlamaktadır. Sonbaharda ise büyüme, toprağın daha geç
soğumasıyla, kökte daha sonra durmaktadır.
1.2.2.1.1.Tomurcukların Oluşumu ve Faaliyeti

Odunsu bitkilerin toprak üstü kısımlarda boy büyümesini yapan tomurcuklar, son sene
sürgünleri üzerindeki yaprakların koltuklarında bulunmaktadır. Tomurcuklar genellikle
oluştukları yılı izleyen yıl içerisinde faaliyete başlamaktadırlar. Oluşumunu tamamlamış bir
tomurcuğu incelediğimizde, bir kaç istisna hariç (Pterocaria, Sequoiadendron), en dışta
tomurcuk pulları yer alır. Bu pullar tomurcuğu dış etkilerden (böcek, mantar, sıcak, soğuk
gibi…) korur. Pullar kaldırıldığında ise, gelecek yıl büyüyecek olan yaprak taslaklarını, yaprak
taslaklarının koltuğunda tomurcuk taslaklarını ve bu kısımların üzerinde yer aldığı sürgün
taslağını görürüz (Şekil 1.15). Olgun bir tomurcuk, aslında oluşturacağı sürgünün ilk halidir
(Aytuğ, 1984).
Ilıman kuşaktaki ağaçlarda, dinlenme periyodu halinde geçirdikleri kış aylarından sonra
havaların ısınmasıyla, tomurcuklar şişmeye başlar. Tomurcuk pulları az miktarda uzama
yapsa da, bunlar dökülür ve taslak halinde bulunan yeni yaprak, tomurcuk ve sürgün
gelişmeye başlar. Sürgün ve yaprakların gelişmesiyle birlikte yeni yaprakların koltuğunda
bulunan tomurcuklar da gelişmeye başlar.
Tomurcukların faaliyete başlaması, bir yıldan diğerine tam aynı dönemde olmaz. Sıcaklığa
bağlı olarak, bazı yıllarda erken, bazı yıllarda da geç olur. Kayacık, 1957) ve Akkemik ve diğ.
(2006), Belgrad Ormanı’nda doğal yetişen sapsız meşe (Quercus petraea) tomurcuklarının
faaliyete başlamasında 1 aya varan bir varyasyon olduğunu belirtmektedir.
Yüksek kesimlerde ilkbaharda erken ısınan havayla beraber tomurcuklar faaliyete geçtikten
kısa bir süre sonra yaşanan don olayları, oldukça hassas olan ve henüz daha meristematik
özellik gösteren sürgün uçlarındaki hücrelerin donarak ölmesine yol açmaktadır. Özellikle
yüksek kesimlerde yaşayan ağaçlar (Göknar ve ladinler), bu tür olumsuz çevre olaylarına

karşı, apikal (uç) tomurcukların daha geç faaliyete başlamasını sağlayarak, önlem
almaktadırlar (Aytuğ, 1984).
Yaprak taslağı
Sürgün taslağı
Tomurcuk taslağı
Şekil 1.15. Tomurcuk enine kesiti (Esau, 2006).
1.2.2.1.2.Yaprakların Oluşumu ve Gelişimi

Çimlenen bir tohumdan ilk çıkan yapraklar kotiledon veya tohum yaprakları olarak
adlandırılmaktadır. Bunların yapı ve şekilleri oldukça farklıdır ve besin maddelerini depo
ederler. Örneğin bir ıhlamur yaprağı geniş, yürek şeklinde ve kenarları dişli iken, aynı ağacın
kotiledonlerı (çenek yaprakları), küçük ve el şeklinde parçalıdır. Kayında kotiledonlar, yürek
şeklindedir (Şekil 1.16).
Şekil 1.16.Kayın (Fagus orientalis)’da kotiledon (çenek yaprakları) (soldaki) ve asıl yapraklar
(sağdaki)
Odunsu bitkilerin asıl yaprakları, büyüme ve gelişmeyi sağlayan ve bir fabrika görevi yapan
yapraklardır. Bu yapraklar dışında, tomurcuk pulları, çiçeklerdeki çanak ve taç yapraklar ve

brahte gibi kısımlar da metemorfize olmuş (değişime uğramış) yapraklardır ve bunlar da

besin depo etme ve koruma gibi çeşitli görevler almışlardır.
Yaprak oluşumu: Yaprak taslaklarının gelişmesinin ilk aşamasında, yoğun hücre bölünmesi
meydana gelmektedir. Yaprak ayası, oluşumunun ilk aşamasında, bir kaç sıra oldukça benzer
hücreden oluşmaktadır. Benzer olan hücrelerin farklılaşması, palizat ve sünger paranşimi
hücrelerinin oluşması ile sona erer. Daha sonra da hücre arası boşluklar, hücrelerininin
birbirini itmesiyle genişler. Palizat paranşimi hücrelerinin uzaması ve kalınlaşması ile yaprak
kalınlığı artar (Kozlowski ve Pallardy, 1996).
Yaprak ayasının gelişmesine paralel olarak epidermal doku da gelişir. Epidermal doku
üzerinde bulunan stomalar yaprak gelişmesinin ilk aşamasında farklılaşır. İletim sistemi de,
yaprak ayası oluşumunun ilk aşamasında gerçekleşmektedir.
Yaprak alanının mevsimlik değişimi: Bazı ağaç türlerinin yaprakları, maksimum yaprak
alanına vejetasyon döneminin başlarında ulaşırlar. Yıl içerisinde daha fazla yaprak alanı
oluşturmazlar. Diğer bazı türlerde de yaprakların oluşumu vejetasyon süresi boyunca devam
eder. Yeni yaprak taslakları ve yeni yapraklar oluşturur. Yaprakların oluşum süresi ağaç
türleri arasında çok değişkenlik göstermektedir. Örneğin İ.Ü.Orman Fakültesi Bahçesi’ndeki
Kırmızı Amerikan Meşesi (Quercus rubra)’nde uzun sürgünlerdeki yaprak oluşumu yaklaşık
20 günde tamamlanır (Demir, 2003). Fakat yaz sürgünlerinin oluşmasıyla yaz aylarında
yaprak alanı tekrar genişler.
Gymnospermlerde yaprakların oluşumu ve gelişimi daha yavaştır. Örneğin İngiltere’de

Sarıçamların iğne yapraklarının büyümesi Ağustos ayının başına kadar devam eder. Herdem
yeşil yapraklı ağaçlarda, yaprakların büyümesi oldukça yavaştır. Örneğin Limon ağaçlarında
yaprakların genişlemesi 130 günde tamamlanır (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Kavak ve Meşe
ağaçlarında bol miktarda yaz sürgünü oluştuğundan, yaprak alanının önemli bir kısmı da yaz
aylarında oluşur.
Oluşumunu tamamlayan yapraklar türlere bağlı olarak önemli morfolojik farklılıklar

gösterirler. Bazılarında yapraklar tek bir ayadan (yüzeyden) oluşurken (Basit yaprak), bazılar
en az üç olmak üzere fazla sayıda ayadan oluşur (Bileşik yaprak). Bunların boyutları, rengi ve
kenarları da önemli farklılıklar gösterir. (Şekil 1.17). Yaprak şekilleri genetik özellik
gösterirken, yaprak büyüklüğü, yaprağın ağaç üzerinde bulunduğu yere göre değişmektedir
(Şekil 1.18).
Yaprakların iç yapısı mikroskop altında incelendiğinde, gövdenin ve kökün primer yapısında

olduğu gibi, iç içe üç tabakadan oluştuğu görülür. Bunlar dıştan içe doğru koruyucu tabaka
(epidermis), yeşil hücreler dokusu (mezofil) ve iletim demetleri (yaprak damarları) dir. (Şekil
1.19). Bu dokular aşağıda ayrıntılı olarak açıklanmıştır.
Epidermis: Yaprağın alt ve üst yüzünü çepeçevre örten, yaprağı dış etkenlerden koruyan
dokudur. Tek sıra canlı hücrelerden meydana gelmiştir. Bu hücrelerin zarları selülozdandır;
dışa bakan yüzleri, kutin olarak adlandırılan ve geçirimsiz bir yapıya sahip olan maddelerden
oluşmuş, kutikula tabakası ile kaplıdır. Kutikula ile selüloz zar arası yine selülozdan ibarettir,
ancak su ve gaz alışverişi için geçirimsiz bir madde olan kutin ile az-çok kaynaşmıştır. Kutin
ayrıca, suberin veya reçine gibi maddelerle de takviye edilmiş olabilir.

Epidermis renksizdir ve klorofil yoktur, ya da çok ender olarak bulunabilir. Gölgede yetişen
ağaçların çok azında klorofil bulunabilir. Epidermisin üzerinde tüyler, dikenler ve stomalar
bulunabilir.
Şekil 1.17 .Değişik yaprak örnekleri (Akçaağaç, Atkestanesi, Ihlamur, Meşe ve Dişbudak)

Şekil 1.18.Bir ağaçtaki yaprak boyutlarında görülen değişimler. Bu yaprakların tamamı aynı
sürgünden alınmıştır.
Epidermis
Mezofil
Yaprak damarı
Şekil 1.19. Bir yaprak enine kesiti (Moore ve diğ., 1998). Üst ve alt kısımda tek sıralı
epidermis, üst kısmın iç tarafında iki sıralı palizat hücreleri, alt kısımda da aralarında geniş
boşluk bulunan sünger paranşimi hücreleri yer almıştır. Alt yüzde epidermis üzerinde yer yer
stomalar yer almaktadır.

• Tüyler: Bir hücre veya hücre bölünmesi sonucu birkaç hücreden oluşurlar ve canlıdırlar.
Renk, şekil ve görev yönünden farklı özellik gösterirler. Tüyler bitkiyi örterek veya
salgılarıyla bitkiyi korur. Aynı zamanda, kurak bölgelerde direkt güneş ışığının gelmesini
önleyerek, yaprak yüzeyindeki su kaybını azaltırlar.
• Stomalar: Yaprağın iç kısmı ile çevre arasındaki geçitlerdir. Epidermis hücrelerinin

bölünmesiyle oluşur. Stoma hücreleri de canlıdır; içlerinde klorofil bulunur. Nişasta
bakımından zengindirler. Epidermis tabakası kısmında klorofil yalnız stoma hücrelerinde
bulunur. Stomalar çokluk yaprağın alt yüzünde bulunur, genişlikleri en fazla 0.01
milimetredir; gaz alış verişi ve buharlaşmayı sağlarlar. Stomaların sayısı 1mm² de 40-300
arasında değişirse de, bazen 1300’e kadar çıkabilir. Kserofitlerde bu sayı 10-15’e kadar
düşmektedir. Derimsi ve sert olan yapraklarda, stomalar yaprağın sadece üst yüzlerinde
bulunurlar (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Stomaların epidermis yüzeyindeki sayıları ve
konumları, ağaçların veya çalıların bulunduğu yere göre de değişmektedir. Kurak
bölgelerde yetişen ağaçlarla, nemli bölgelerde yetişen aynı türün ya da bu koşullara
adapte olmuş değişik türlerde farklılık görülmektedir. Eğer bitkiler, kurak koşullarda
yaşıyorlarsa, stomalarda, su kaybını önlemek üzere stoma hücreleri komşu hücreler
tarafından derinlere itilmişler ve stomanın üst kısımlarında kalınlaşma yapmışlardır. Buna
karşın nemli bölgelerde ise daha kolay su kaybı sağlamak üzere stoma hücreleri yaprağın
dış tarafına doğru kaymışlardır (Şekil 1.20). Orman ağaçlarının büyük bir kısmında
kserofit özellik gösteren stomalar bulunmaktadır.
Şekil 1.20. Değişik stoma konumları: A ve B higrofit bitkilerdeki; C, D, E Kserofit bitkilerdeki

stoma konumları (Yakar-Tan, 1973)

Yaprakların çoğunda, epidermis altında ayrıca hipodermis olarak adlandırılan bir tabaka daha
bulunur. Bu tabaka sikleranşim hücrelerinden meydana gelmiş olup, yaprağın sertliğini sağlar
ve fazla buharlaşmayı önler. Bu hücreler ölü hücreler olup, klorofil taşımazlar. Odundaki lif
hücrelerine benzerler.
Gölgede yetişen bitkilerde ve bir ağacın gölgede kalan yapraklarında epidermis ve hipodermis
ince yapılıdır. Bitkilerin açık alanlarda, güneş etkisine maruz kalan yapraklarında epidermis
ve hipodermis kalındır; özellikle hipodermis birkaç sıra hücreden meydana gelmiştir.
Yeşil hücreler dokusu (Mezofil): Bitkiye karbonhidratları hazırlayan ve fotosentez olayının

gerçekleştiği bu doku, iki tip hücreden oluşmuştur. Bunlar, palizat paranşimi ve sünger
paranşimidir (Şekil 1.19 ve 1.21).
1-Palizat paranşimi: Yaprağın üst yüzeyindeki epidermis tabakasının altında, bir ya da bir kaç
sıra halinde, yaprak yüzeyine dik olarak dizilmiş hücrelerdir. Bu hücrelere palizat hücreleri
denmesinin nedeni, genişliği az olan uzun hücreler olmalarıdır (Palizat; yere çakılmış büyük
kazık anlamındadır). Bu hücreler klorofil bakımından çok zengindirler, tipik asimilasyon
paranşimleridirler. Palizat tabakasının kalınlığı ağaç taksonlarına göre değiştiği gibi, aynı
türün ve de aynı ağacın gölge ve ışık yapraklarında farklıdır. Bol ışık gören yapraklarında
daha kalındır (Şekil 1.21.A). Işık yapraklarında iki-üç sıra halinde palizat paranşimi varken,
gölge yapraklarında tek sıradır (Şekil 1.21.B). Birçok monokotil taksonlarının yapraklarında
olduğu gibi, bazı bitkilerin yapraklarında palizat tabakası yerine, yaprak yüzeyine paralel
konumlu hücreler vardır. Çam ve ladin ağaçlarının yapraklarında palizat tabakası yerine,
büyük ve yassı paranşim hücreler vardır.
Şekil 1.21. A.Işık, B.Gölgede gelişen yapraklar (Kozlowski ve Pallardy, 1997).

2-Sünger paranşimi: Yapraklarda palizat paranşiminin altında, klorofil bakımından onlardan

daha az zengin olan ve aralarında geniş boşluklar bırakan, şekilleri düzensiz olan, paranşim
hücrelerinden meydana gelmiş bir tabakadır. Yaprağın alt yüzündeki stomalarla, sünger
paranşimi hücreleri arasındaki geniş boşluklar ilişkilidirler; sünger paranşiminin hava ile
ilişkisi böyle sağlanır.
Yaprak damarları: Yaprak damarları, iletim borusu demetlerinden başka bir şey değildir.
Bunlar ağaçların yapraklarında birçok kola ayrılarak, bir ağ görünümü oluştururlar. Bazı
bitkilerin yapraklarında da bu ikincil damarlar birbirlerine paralel olarak uzanırlar. Bu
damarların konumları, her taksona özgü karakteristik bir özelliktir ve buna “venasyon” adı
verilir. Odunsu bitkilerin yapraklarının iletim sistemi olan bu damarların iç yapıları, ağaç
gövdesindeki iletim sisteminin hemen hemen aynısıdır; aynı elemanlardan oluşmuşlardır.
İletim elemanlarının konumları farklı olup, yaprakta ksilem üstte, floem alttadır. Yani ksilem
hangi tarafta ise yaprağın üst yüzü o tarafıdır. Geniş yapraklarda, ana damarda önemli ölçüde
yer alan ksilem ve floem, ikinci ve üçüncü derecedeki damarlarda daha az yer tutarlar. Bir
başka deyişle, ksilem ve floem demetleri daha incedir. İkincil damarların uçları, bazen mezofil
içerisinde, bazen de epidermis altında son bulur.
Damarlar, endodermis olarak adlandırılmış, bir sıra hücre ile sınırlandırılmıştır. Bu bir sıra
hücrenin zarlarında, suberin maddesi ve kökteki kaspari şeridi yapraklarda bulunmaz.
Endodermisin altındaki dokuya transfüzyon dokusu denir. Bu doku, asimilasyon dokusu ile
iletim demetleri arasında geçit görevi yaparlar. İğne yapraklı ağaçların bazılarının
yapraklarında, reçine kanalları da bulunur.
1.2.2.1.3.Sürgün Oluşumu ve Gelişimi

Yaprakların koltuklarında bulunan tomurcuklar, ilkbaharda uygun koşulların ortaya
çıkmasıyla, uzama yaparlar. Uzamayla birlikte sürgün oluşumu gerçekleşir. Uzama tepe
tomurcuğunun oluşmasına kadar devam eder. Tepe tomurcuğu genellikle Haziran ve Temmuz
aylarında oluşur ve böylece uzama durur.
Tomurcuklar içerisinde geçen yıl oluşan yaprak taslaklarının sayısı, genetik yapıya,
tomurcukların ağaç üzerinde bulundukları yere ve ağaç yaşına bağlı olarak değişir. Özellikle
ana sürgünleri verecek olan tomurcuklarda yaprak taslaklarının sayısı daha fazla iken, yan
tomurcuklardaki yaprak taslaklarının sayısı daha azdır. Benzer şekilde yaşam koşulları iyi
olan yetişme ortamlardaki ağaçlarda da yaprak taslağı sayısı daha fazladır. Yaprak
taslaklarının sayısı ve sürgün boyu ağaç yaşına bağlı olarak azalmaktadır. Genç ağaçlarda
sürgün boyu daha uzun ve yaprak sayısı da daha fazladır.
Yıllık sürgünlerin boyu ve bu sürgünlerdeki tomurcuk sayıları da, bir yıldan diğerine
değişiklik göstermektedir. Bu değişimlerin nedeni, tomurcuğun oluştuğu ve faaliyete geçtiği
iki vejetasyon süresi boyunca yaşanan iklim ve yetişme ortamı koşullarıdır.
Bazı orman ağaçlarında, bazı tomurcuklar bir sonraki yıl vereceği, yeni yaprak ve tomurcuk
taslaklarının tamamını oluşturmaktadır. Yani sürgün oluşmaya başladığında, vereceği yaprak
ve tomurcuk sayısı önceden belli olmaktadır. Bu tomurcuklar genellikle kısa sürgünleri
vermektedir. Oluşan bu kısa sürgünlerin yıllık boy büyümeleri 1-2 mm (Ginkgo ve Cedrus)

veya 1-2 cm (bazı Akçaağaç türlerinde) kadardır. Kısa sürgünler, boyları kısa olan ve
ağaçlarda yaprak, çiçek ve tohum oranlarını artıran yapılardır (Şekil 1.22).
Uzun sürgünler ağaçlarda ana yapıyı oluşturan sürgünlerdir. Uzun sürgünleri verecek olan
tomurcuklar içerisinde, bir yıl sonra oluşacak sürgünün taslağının tamamı oluşmaz. Bu
sürgünler üzerlerinde iki tip yaprak taşırlar. (1) Ilk yapraklar; bu yapraklar tomurcuklar
içerisinde taslak halinde bulunan yapraklardır. (2) Sonraki yapraklar; tomurcuk içerisinde
bulunan ve en son oluşan yaprak taslaklarının genişlemesi ve daha yaygın olarak da sürgünün
oluştuğu yıl içerisinde sürgün uzamasına bağlı olarak yeni yaprakların oluşması ile meydana
gelmektedir. Bu sürgünleri verecek olan tomurcuklar faaliyete geçtiğinde ilk önce tomurcuk
içerisinde taslak olarak bulunan yapraklar genişleme yaparak normal formlarını almaktadır.
Bu esnada uç kısımda, sürgün uzamasına bağlı olarak yeni yapraklar oluşmaktadır (Kozlowski
ve Pallardy, 1997).
Sürgün uzaması, vejetasyon mevsiminin ortalarına kadar devam etmektedir. Sürgünlerin

uzaması bazen belirgin bir S eğrisi şeklinde önce yavaş sonra hızlı ve daha sonra da azalan bir
seyir izlerken, bazen de sıcaklık ve yağış koşullarına da bağlı olarak, düzensiz bir büyüme
yapmaktadır. Sürgün uzaması terminal tomurcuğun oluşması ile son bulmaktadır. Yaprakların
oluşması ise sürgünlerden farklıdır: İlk yapraklar çok hızlı bir şekilde büyümesini yapmakta
ve sonra büyüme azalarak durmaktadır. İlk yaprakların büyümesinin azalması sırasında,
sonraki yapraklar yavaş yavaş büyümeye başlamakta, sonra çok hızlı bir büyüme döneminin
ardından tekrar azalarak büyümesi durmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Odunsu
bitkilerin tamamında asıl yapıyı uzun sürgünler oluşturmaktadır. Bunların yanında, bazı
ağaçlarda, yukarıda açıklanan kısa sürgünler de bulunmaktadır. Bu iki sürgün çeşidiyle
birlikte, adventif sürgün, preventif sürgün, yaz sürgünü ve gençleştirme sürgünü olmak üzere
toplam 6 değişik sürgün çeşidi bulunmaktadır.
Adventif sürgünler, yara yerlerine yakın canlı paranşim hücrelerinin bölünür özellik
kazanmasıyla oluşur (Şekil 1.22) (Aytuğ, 1984). Paranşim hücrelerinden yeni bir bitkiyi
verecek olan tüm özellikler (tomurcuk, yaprak, çiçek gibi…) gelişir. Adventif sürgün verme
özelliği bütün orman ağaçlarında görülmez. Özellikle meşe, kavak, söğüt gibi bazı orman
ağaçlarının çok güçlü adventif sürgün verme yetenekleri vardır. Kayın, gürgen, ıhlamur,
karaağaç gibi bazı ağaçlar da adventif sürgün verme özelliğine sahiptir. Buna karşın çam
türleri normal koşullarda adventif sürgünler oluşturmazlar. Ağaçlarda meydana gelen
mekanik yaralanmalar veya budamalar sonucunda, ağacın yaşamını sürdürebilmesi için, bu
yarayı onarması ve buradan yeni gövdeler oluşturması gerekmektedir. Bu nedenle ağaçların
büyük bir çoğunluğu, adventif sürgünler oluşturmaktadırlar. Adventif sürgünler, ağaç
üzerinde bulunan diğer sürgünlere oranla çok daha hızlı gelişmekte, daha uzun boylu
olmaktadır. Adventif sürgünler üzerinde bulunan yapraklar da, ağaç üzerinde bulunan normal
yapraklardan daha büyük olmaktadır. Bunun nedeni, yara yerinin onarılması ve
regenerasyonu için, bu kısımlara fazla miktarda bitki büyüme maddeleri gönderilmesidir.
Su sürgünleri, uzun yıllar ağaç üzerinde uzama yapmadan bekleyen tomurcukların

uyarılmasıyla oluşan sürgünlerdir. Sürgünler üzerinde bulunan tomurcuklar genellikle
oluştukları yılı izleyen yıl içerisinde belirli bir boy büyümesi yaparken, bazı tomurcuklar da
oluştukları yıldan çok uzun yıllar sonrasına kadar faaliyet göstermemektedir. Bu tomurcuklar
örneğin Meşe ağaçlarında 80-100 yıl kadar ağaç üzerinde kalmaktadır. Ağaçların tepelerinin
zayıflaması, kuvvetli budama, yandaki ağaçlardan herhangi birinin devrilmesi veya kesilmesi
sonucunda, alt kısımlarında ışık alması, kök ve gövde dengesinin bozulması gibi bir çok
nedenden herhangi biri ortaya çıktığında, henüz canlılığını koruyan bu tomurcuklar,
uyarılmakta ve yeni sürgünler vermektedir (Şekil 1.22). Bu tomurcuklar canlı kabuk ile
ilişkili oldukları sürece canlılıklarını korumaktadır. Sürgünler ilk oluştuklarında, gövdeye
bağlı olmadıklarından, yapışık dal özelliği gösterirken ileri yıllarda gövdeyle kaynaşarak yeni
bir dal haline gelmektedir (Aytuğ, 1984).
Yaz sürgünü
Su sürgünü
Uzun sürgün
Gençleştirme
sürgünü
Yara sürgünü
Kısa sürgünler
Dişbudak Bataklık Meşesi Sedir
Şekil 1.22. Sürgün çeşitleri.
Su sürgünleri fizyolojik açısından büyük öneme sahiptir. Su sürgünü oluşumu, yaşamını

normal olarak sürdüren bir ağaçta, anormal bir durumun ortaya çıktığına işaret eder. Böcek,
mantar, kar kırması, rüzgâr gibi değişik çevresel etkiler ile tepenin zayıflaması, ağacın
yaşamını olumsuz etkilemektedir. Ağaçlar bu olumsuz duruma karşı, preventif tomurcuklar
olarak adlandırılan bu tomurcukları belki de bir sigorta olarak tutmaktadır. Böylece neslini
devam ettirmek için, yeni sürgünler oluşturmaktadır. Su sürgünlerinin oluşumu, ormanın ana
ürünlerinden biri olan odun ürünü üzerine olumsuz etkiler yapmaktadır. Su sürgünü çok olan
ağaçlarda gövdeler çok budaklı olacağından gövde kalitesini düşürmektedir. Ayrıca, gövdenin
alt kısımlarında çok olan su sürgünleri, topraktan alınan su ve mineral besin maddelerinin
daha az oranda tepeye çıkmasına neden olacağından, tepe kurumalarını hızlandırmaktadır.
Yaz sürgünü, ılıman kuşaktaki bazı orman ağaçlarında (Meşe, kızılçam, fıstıkçamı, karaçam
gibi), oluşan bazı tomurcukların, gelecek yılı beklemeden aynı yıl içerisinde faaliyete geçerek,
oluşturdukları yeni sürgünlerdir. Bu olay çoğunlukla Haziran-Temmuz aylarında
gerçekleşmektedir. Özellikle kızılçam ve meşelerde aynı yıl içerisinde ikiden fazla sürgün
oluştuğu görülmektedir (Şekil 1.22).
Yaz sürgünlerinin oluşumu ana sürgünler üzerinde ve yan sürgünlerin de sadece uç

kısımlarında daha fazla görülmektedir.
Gençleştirme sürgünü oluşumu, bazı ağaçlarda kısa sürgünler fazla boy büyümesi yaparak,
uzun sürgüne değişmesidir. Özellikle Ginkgo biloba, Cedrus ağaçlarında gençleştirme sürgünü
oluşumu çok yaygın olarak görülmektedir (Şekil 1.22). Gençleştirme sürgünü oluşumu, kısa
sürgünlerin ömürlerinin uzaması, ağaç üzerindeki sürgün ve yaprakların artmasıyla tepe
hacminin genişlemesine katkı sağlama bakımından fizyolojik bir öneme sahiptir.
Başta fıstık çamı olmak üzere birçok çam türünde, yangın ya da yaralanma sonrasında kısa
sürgünlerin ortasından, tohumdan ilk çıkan fideciğe benzer yeni sürgünler oluşmaktadır.
Oluşan bu sürgünler üzerinde ilk once pul yapraklar, bunların da koltuğundan 2-3’lü yaprak
taşıyan kısa sürgünler oluşur.
1.2.2.2.Toprak Altı Kısımların Uzaması (Köklerin Uzaması)

Ağaçların toprak altı kısımlarında (köklerinde) tomurcuk yoktur. Köklerde uzama, tüm ana ve
yan köklerin uçlarında bulunan ve bölünme yeteneğindeki hücrelerin oluşturduğu, büyüme
bölgelerindeki hücrelerin mitoz bölünmeler yoluyla çoğalması ile gerçekleşir.
Bir odunsu bitkinin kök yapısını incelediğimizde, en uçta bir “koruyucu zon”(kaliptra), bunun
hemen iç kısmında köklerin uzamasını sağlayan “büyüme zonu”, büyüme zonunun hemen üst
tarafında emici tüylerin bulunduğu “emici zon” ve emici tüylerin döküldüğü ve odunlaşmanın
başladığı “taşıyıcı zon” olmak üzere dört kısımdan oluştuğunu görmekteyiz (Şekil 1.23).
Köklerin büyüme zonundaki hücreler, mitoz bölünmeler yaparak, yeni hücreler

oluşturmaktadırlar. Yeni oluşan hücrelerin dış tarafta olanları koruyucu zonu oluşturmak
üzere farklılaşırken, diğer hücreler de alacakları görevlere göre farklılaşmaya başlamaktadır.
En dışta yer alanlar rizodermis hücrelerini, iç kısımda yer alanlar ise, korteks ve merkezi
silindiri oluşturmaktadır.
Köklerin uzaması, toprağın daha geç ısınması nedeniyle, tomurcukların uzamaya

başlamasından kısa bir süre sonra gerçekleşmektedir. Kök uzaması, gövdenin uzamasının
aksine düzenli değildir (Şekil 1.24).
Kök uçları toprak içerisinde uzamasına devam ederken, kaya ve diğer katı materyallere
geldiğinde yön değiştirmekte, topraktaki suyun bulunuş yüksekliği ve bulunma yerlerine bağlı
olarak değişik yönlerde değişik oranlarda uzama yapmaktadır.
Ayrıca kök uzaması, gövdenin devrilmesini önlemek için, gövdeye orantılı bir şekilde de
uzama yapmaktadır. Bundan dolayı genellikle çok karmaşık bir kök sistemi oluşmaktadır.

Şekil 1.23.Bir primer kök ucu ve kısımları

(Taiz ve Zeiger, 2002)
Şekil 1.24. Düzensiz gelişme gösteren kökler

Ağaçların üzerinde bulunduğu toprak derin ve su tutma kapasitesi bakımından yüksek olan
bir taban arazide ise, bu durumda kök uzaması sadece tepeyi taşımak için yapılır. Çünkü
kökler, genellikle suya doğru uzama yaparlar; suya ulaştıklarında artık su için daha fazla
uzama yapmazlar. Bu nedenle toprağın su miktarı ile kök gelişimi arasında ters bir ilişki
bulunmaktadır.
Ayrıca, toprakta suyun fazla olması ve özellikle durgun su, oksijen bakımından toprağın
fakirleşmesine ve kök solunumunun azalmasına yol açtığından, kök gelişimi üzerine olumsuz
etki yapmaktadır. Böylece kök gelişimi için, toprağın oksijen bakımından da zengin olması
gerekmektedir.
Yamaç arazilerde toprak sığ ve su tutma bakımından fakir olması nedeniyle, genellikle yayvan
ve geniş bir kök sistemi oluşmaktadır. Az olan suyu alabilmesi için kökler, suya doğru büyüme
yapmaktadır. Bazı yaşlı ağaçlarda, gövdenin bir tarafının canlı, diğer taraflarının tamamen
kurumuş olduğu görülür. Bu ağaçlarda, canlı tarafta yer alan kökler canlı, diğer taraftakiler ise
kurumuştur.
Kök gelişmesi üzerine özellikle ana kayanın da büyük bir etkisi bulunmaktadır. Kök gelişmesi
ve fizyolojik açıdan toprak iki derinlik sınıfına ayrılmaktadır. Birincisi “mutlak derinlik”,
toprağın ana kayaya kadar olan ve köklerin bu ana kayada ulaşabildiği derinliktir; ikincisi
“fizyolojik derinlik”, köklerin ana kaya içerisindeki çatlaklarda ulaşabildiği derinliktir.
Ülkemizin Akdeniz ve Batı Karadeniz Bölgelerinde yer alan dağlarda ana kaya genellikle kireç
taşlarından oluşmaktadır. Bu kireç taşlarının aralarında bulunan ve metrelerce derinlere
giden yarıklar, kök gelişimi için oldukça elverişli koşullar oluşturmaktadır. Fizyolojik derinlik,
bu dağlarda genel olarak elverişli bir yetişme ortamı oluşturmaktadır. Ağaç kökleri, ana kaya
içerisindeki yarıklarda aşağıya doğru gelişerek, gerekli su ve besin maddelerini almaktadır.
Mutlak derinliği sığ olan topraklarda derine giden kök sistemi oluşturmak mümkün değildir.
Bu koşullarda yetişen ağaçlarda, kökler suya ulaştıklarında canlılıklarını korumaktadırlar.
Suya ulaşamayanlar ve uzun süre su alamayan kökler ise kurumaktadır.
Yan köklerin oluşumu: Primer yapıdaki bir kökün enine kesitinde dışarıdan içeriye doğru;
rizodermis, kortek ve merkezi silindir yer almaktadır (Şekil 1.25). Rizodermis, koruyucu dış
tabakayı oluşturmakta ve aynı zamanda emici tüylerin bulunduğu zon olması bakımından da
fizyolojik açıdan önem taşımaktadır. Rizodermis altında, kollenşim, skleranşim ve paranşim
hücrelerinden oluşan bir korteks tabakası yer almaktadır. Korteks tabakasının en iç kısmını
endodermis oluşturmaktadır. Endodermisin hemen altında merkezi silindir yer almaktadır.
Merkezi silindir, dış kısmında perisikl tabakası, onun altında radyal yönde dizilmiş iletim
demetleri ve en içte de paranşim hücrelerinden oluşmaktadır. İletim demetlerinin aralarında
primer öz ışınları da bulunmaktadır (Wilson ve Loomis, 1962).
Odunsu bitkilerde yan kökler radyal yönde dizilmiş olan iletim demetlerine karşılık gelen
yerlerdeki perisikl tabakasının dışarıya doğru bölünmeler yapmasıyla oluşmaktadır (Kramer
ve Kozlowski, 1960). Yan köklerin sayısı iletim demetlerinin radyal kollarının sayısına
bağlıdır. Bir ağaçta üç adet radyal kol varsa, yan kökler üç düzlemde; beş adet radyal kol varsa
beş düzlem üzerinde yan kökler oluşmaktadır. Köklerin uzaması ve yan köklerin oluşumu
genetik yapıya bağlı olsa da, su ve toprak yapısının büyük etkisi bulunmaktadır.

Şekil 1.25. Primer bir kökün enine kesiti (üstte) ve yan köklerin oluşumu (altta) (Kramer ve
Kozlowski, 1960)

Kök sistemleri: Kök sistemlerinin oluşumunda her ne kadar çevresel faktörler etkili olsa da,
genetik yapının da büyük önemi bulunmaktadır. Kök sistemleri büyük varyasyonlar gösterse
de, genel olarak üç ana kök sistemi bulunmaktadır: Yayvan kök, yürek kök ve kazık kök (Şekil
1.26).
Şekil 1.26. Odunsu bitki köklerin üç ana formu (Wilde, 1958).
Picea ve Populus gibi bazı ağaçlarda, ana kök hiç gelişmez ve yan kökler toprak yüzeyine yakın
uzama yaparlar. Bu kök tipine yayvan kök denmektedir (Şekil 1.26).
Bazı ağaçlarda ana kök fazla gelişmez ve yan kökler toprağa eğimli bir şekilde girerler. Yan
köklerde derinlere gider ve oldukça kuvvetli gelişirler. Bu kök sistemine “yürek kök”
denmektedir (Şekil 1.26). Yürek kök oluşturan bazı orman ağaçları Fagus, Acer, Ulmus, Alnus
ve Betula cinsleridir.
Bazı ağaçlarda ana kök çok gelişmiş ve derine giden ve “kazık kök” olarak adlandırılan bir yapı
oluşturmuşlardır (Şekil 1.26). Örneğin Pinus, Abies, Carpinus ve Quercus’larda kök sistemi
kazık kök şeklindedir. Normal toprak koşullarında kazık kök oluşturan bu ağaçlar, sığ veya
altta çok sert bir kil tabakasının olduğu topraklarda, kazık kök yapısından uzaklaşmaktadır
(Aytuğ, 1984)
Ağaç türlerinin genetik yapılarına özgü olan bu kök sistemi oluşturma özelliği, dış faktörlerin
etkisi altında gerçekleşmektedir (Şekil 1.27). Aslında yürek kök yapan Kızılağaç’ların bazı
uygun yetişme yerlerinde Meşe’ler gibi derine giden kazık kök yaptıkları görülür. Uygun
olmayan toprak koşullarında da yayvan kök yaparlar. Kök sistemi oluşmasında toprak
derinliği, toprak tipi ve su durumu en önemli faktörlerdir. Kazık kök yapan ağaçlar, genellikle
kumlu-balçıklı ve derin topraklarda bu özelliklerini yansıtırlarken, sığ ve ağır killi
topraklarda, kazık kök yapamazlar. Doğada kök sistemlerini tam olarak görmek pek mümkün
değildir.
Ağaç tohumlarının çimlenmesinden sonra ilk önce kök oluşmakta, kök toprağa tutunup, su ve
mineral maddeleri almaya başladığında da gövde kısmı uzamaya başlamaktadır. Kazık kök
yapan ağaçlardan çamlar, fideciğin ilk yılında, toprak koşulları iyi ise, bir metreye kadar boy
yapmaktadır. Kızılçam ağaçlarında, toprak üstü kısmı (sak) 10-15 cm iken, toprak altı
kısmında kök boyunun 80-100 cm olduğu, arazi çalışmalarımızda gözlemlenmiştir. Özellikle
Akdeniz Bölgesi’nde uygun toprak koşulları altında fideciklerin 1 metreye kadar boy

yaptıkları saptanmıştır. Bölgede özellikle yaz kuraklığı problemi olduğu için, fideciklerin
kuraklıktan zarar görmemeleri gerekmektedir. Bu nedenle de kök boyları ilk yıllarda çok hızlı
bir artış göstermektedir.
Meşe-Kazık kök Kayın – yürek kök
Meşe-yüzeye yakın yürek kök-yayvan kök geçiş özelliği
Şekil 1.27. Değişik kök gelişimi örnekleri

Mikoriza: Odunsu bitkilerin bazıları, köklerinde bol miktarda mikoriza bulundurmaktadır

(Şekil 1.28).
Şekil 1.28. Mikoriza mantarları tarafından yüzeyi ve iç kısımları kaplanmış kökler (Taiz ve
Zeiger, 2002).
Mikoriza kök hücreleri üzerinde çoğalan ve köklere zarar vermeyen, aksine köklerin su
almasını hızlandıran bir mantar grubu olduğundan, bitkilerin fizyolojik faaliyetlerinde çok
önemli bir yere sahiptir.
Mikoriza ve kök arasında karşılıklı ilişkiye dayanan simbiyotik bir yaşam tarzı bulunmaktadır.
Bu yaşam birliği içerisinde ağaçlar, mantarlara karbonhidrat ve diğer organik besin
maddelerini sağlarken, mantarlar da köklerin su ve mineral maddeleri almasını
kolaylaştırmakta ve hızlandırmaktadır.
Mikoriza aynı zamanda, toprak yapısını iyileştirmekte, su noksanlığına karşı su tutma

kapasitesini artırmakta ve ağır metallerden kökleri korumaktadır. Hatta mikorizaların bitki
köklerini diğer mantar enfeksiyonlarından da koruduğu saptanmıştır.
Mikoriza, ülkemizin özellikle Akdeniz Bölgesi’nde odunsu bitkilerin gelişmesinde ve

yaşamlarını sürdürmesinde çok büyük bir yere sahiptir. Yaz aylarında yaşanan aşırı kuraklığı
karşı bitkilerin ayakta kalmasında bu mantar grubunun büyük önemi bulunmaktadır.
Mikoriza ile kaplı olan kökler, diğer köklerden şu özellikleriyle ayrılmaktadırlar:
* Kök emici yüzeylerinde kök tüyleri oluşumu yoktur veya çok azalmıştır.
* Koruyucu doku (kaliptra) incelmiştir. Normal kök uçlarında çok sıralı olan kaliptra zonu,
mantarla kaplı olanlarda 1-2 hücre genişliğindedir.
* Kök içerisindeki dokuların farklılaşma zonu, mantarlı olanlarda kökün uç kısmına daha
yakındır. Normal köklerde ise daha uzaktır.

1.2.3. Çap Artımı (Sekonder Kalınlaşma)

Odunsu bitkilerin, odunsu bitki olmaz özelliği kazanmasını sağlayan büyüme çap artımıdır.
Ağaç gövdelerinin tüm son sene sürgünlerinin uç kısımlarında uzama başladıktan kısa bir
süre sonra, oluşan yeni dokuların kalınlaşmaya başladığı görülür. Bu kalınlaşma primer
(birincil) ve sekonder (ikincil) büyüme olarak iki aşamada gerçekleşir.
İkinci aşama olan asıl kalınlaşmanın (odunsu yapının oluşmasının) gerçekleşebilmesi için
öncelikle primer büyüme aşamasının olması ve “kambiyum” tabakasının oluşması gereklidir.
Bu aşamalar ve ayrıntıları aşağıda açıklanmıştır.
1.2.3.1.Odunsu Bitkilerin Primer Yapısı ve Kambiyum Oluşumu

Boy büyümesi ve devamında sürgün oluşumu ile birlikte, sürgünün iç kısmında da üç ana
tabaka belirginleşir. (1) En dışta epidermis (koruyucu tabaka), (2) hemen altında korteks
(canlı kabuki) ve (3) en içte de merkezi silindir oluşur (Şekil 1.29 ve Şekil 1.30).
Şekil 1.29. Primer yapının tamamlanması ve kambiyum tabakası (Wilson ve Loomis, 1966)
Primer yapı tamamlandığında, merkezi silindirin dış tarafında yer alan açık kolleteral tipteki
iletim demetleri (floem ve ksilem) arasında bölünme yeteneğini koruyan “kambiyum
tabakası” gelişir. Kambiyum tabakasında hücre çeperleri oldukça ince, plazmaları geniş ve
çekirdekleri büyük olan meristematik hücrelerin oluşturduğu bir tabakadır. Kökte kambiyum
tabakası radial şekilde konumlanmış iletim demetleri arasında bulunmaktadır.
Şekil 1.31’ de, sekonder kalınlaşma yapmış, dışta sekonder floem içte sekonder ksilem
oluşturmuş ve halen 4-5 sıra halinde görülen kambiyum tabakası verilmiştir. Kambiyum
hücreleri diktörtgene benzeyen şekilleri ile diğer hücrelerden ayrılır.

Şekil 1.30. Primer yapının tamamlanması ve kambiyum tabakasının boyuna kesiti (Wilson ve
Loomis, 1966)
1.2.3.2.Kambiyum Faaliyeti
Kambiyum tabakasının faaliyeti az veya çok birbiri içine geçen üç aşamadan oluşmaktadır:
Birinci aşama (1) hücre bölünmesi ve iki yeni hücrenin oluşmasını; ikinci aşama (2) oluşan
yeni hücrelerin genişlemesi ve yayılmasını kapsar. Yapısına yeni maddeler katılan hücreler,
genişleyerek ve yayılarak etrafında basınç oluşturmaktadır. Üçüncü aşama (3) ise hücrelerin
farklılaşması ve olgunlaşmasıdır (Şekil 1.32).

Şekil 1.31. Kambiyum tabakası (Kaennel ve Schweingruber, 1996)
Şekil 1.32. Kambiyum hücrelerinin bölünme ve farklılaşması (Fritts, 1976)

Kambiyumdan gelişen hücrelerin çeperlerinde selülozdan başka odun olarak da adlandırılan

lignin maddesinin dolmasıyla, sert ve dayanıklı bir yapı oluşmaktadır. Bu oluşum otsu
bitkilerde bulunmamaktadır. Kambiyum tabakası sürekli olarak canlı kalabildiğinden, ülkemiz
koşullarında kış dönemini dinlenme döneminde geçirmekte ve her ilkbahar-yaz döneminde
yeniden faaliyete geçerek, yeni odunsu yapılar oluşturmaktadır. Böylece, her yıl ağaç gövdesi
bir miktar kalınlaşmaktadır. Her yıl eklenen bu kısma “yıllık halka” ya da “ağaç halkası”
denmektedir (Şekil 1.33).
Şekil 1.33. Üç yaşındaki bir odusu gövdenin enine kesiti ve yıllık khalkalar. Dıştaki koyu kısım
kabuki tabakasıdır (Audesirk ve Audesirk, 1993)
Yeni hücreler, bu aşamada alacakları yeni görevlere göre farklılaşmakta ve görevlerini

yapacak şekilde olgunlaşmaktadır. Örneğin, trahe hücreleri, oluştuktan sonra genişlemekte, su
iletimi görevine başlamadan önce de sitoplazma ve çekirdeğini ortadan kaldırmaktadır.
Kambiyum, faaliyetsiz olduğu dönemlerde sadece 2-4 hücre sırası kalınlığındadır. Bu hücreler,
enine kesitlerinde köşeli ve çeperleri belirgin şekilde kalındır. İlkbaharda hücre çeperi daha
esnek ve yapı geçirgen bir özellik kazanmaktadır. Protoplazma yarı katı bir safhadan daha
akıcı ve sıvı bir safhaya değişmektedir; hücreler radyal yönde genişlemekte ve kambiyal zon
iki katı kalınlığa ulaşmaktadır (Fritts, 1976).
Kambiyum hücreleri, hemen tomurcuk altından bölünmeye başlamakta ve basipetal olarak

aşağıya doğru devam etmektedir. Gymnospermlerin çoğunda, kambiyum hücrelerinin
yukarıdan aşağıya bölünmeleri gövde tabanına ulaşıncaya kadar yaklaşık bir haftalık bir süre
geçmektedir (Kozlowski, 1971) ve daha yaygın olan dağınık traheli ağaçlarda bu süre üç
haftadan bir aya kadar değişmektedir.
Kambiyum tabakasının yaklaşık %90’ı iğ şeklinde hücrelerden oluşmaktadır. Bunlar ksilem ve

floemde boyuna yönde uzanan elemanları vermektedir. Gövdenin radyal yönde büyümesi,
hücrenin uzunluğuna bölünmesi ve teğet yönde yeni hücre çeperlerinin oluşması ile meydana
gelir (Kozlowski, 1971). Ayrıca kambiyum hücreleri arasında teğet yönde bölünmeler yapan
ve öz ışınlarını veren öz ışını ana hücreleri bulunmaktadır.

Aktif kambiyum hücreleri, hızlı gelişen ağaçlarda radyal yönde 12-40 kadar hücre sırasını
içermektedir; yavaş gelişen ağaçlarda ise bu sayı 6-8 hücredir. İlk oluşan ve ilkbahar odununu
oluşturan hücrelerin genişlikleri, farklılaşırken çok artmaktadır. Yaz odununu oluşturan
hücreler farklılaşırken fazla bir büyüme olmamakta, fakat zar yapısı daha fazla gelişmektedir.
Hücre zarını oluşturan ilk madde selülozdur. Farklılaşmanın sonraki aşamasında daha sert ve
katı olan lignin maddesi de hücre zarına katılmaktadır. Hücre zarı ligninle tamamen
dolduktan sonra protoplazma yok olur ve traheidlerin farklılaşması tamamlanmış olur. Öz
ışınlarının zarları daha az odunlaşmıştır ve canlıdırlar.
Yaşlı bir gövdede kabuk, dış kısımda mantar dokusundan ve bunun altında yer alan canlı
floem tabakasından oluşmaktadır. Bir yaşındaki bir sürgünde epidermis ve korteks tabakaları
dökülür ve yerini mantar dokusu alır. Canlı floemde kalburlu borular, arkadaş hücreleri, floem
paranşimi, kollenşim ve skleranşim hücreleri yer alır.
Besin maddelerini kalburlu borular iletmektedir. Kalburlu borular bazı türlerde bir yıl
faaliyette kalır, bazılarında da ikinci yılın başında da tekrar aktif hale gelebilir. Floemin dış
tarafında bazı hücreler mantar kambiyumunu oluşturur. Mantar kambiyumunun dış tarafa
verdiği hücrelerin çeperleri suberin maddesiyle dolarak mantar dokusunu oluşturur. Gövde
kalınlaşması devam ederken, kabuk dış tarafa doğru itilir. Bazı cinslerde mantar kambiyumu
fazla bölünmeler yaparak, ağacın çap artımına uyum sağlar ve kabukları parçalanmaz (Örnek:
Fagus, Carpinus, Celtis, Laurus vb.); buna karşılık bazı türlerde de mantar kambiyumu,
vaskular kambiyumun bölünmesini karşılayamaz ve kabuklar çatlamaya başlar (Örnek: Pinus,
Abies, Picea, Quercus, Castanea, Fraxinus vb.) (Şekil 1.34).
Şekil 1.34. Çatlaklı (ilk resim-Dişbudak) ve çatlaksız (son iki resim- Göknar ve Huş) gövde
kabukları
Kabuk kalınlığı ağacın kalıtsal özelliğine, canlılığına ve yaşına bağlı olarak değişir. Kalın
kabuklu olan ağaçlarda kabuk tabakası, yangın ve dona neden olan ekstrem sıcaklıklardan
kambiyum tabakasını izole eder, mekaniksel yaralanmalardan kırılgan dokuyu korur.

Kabukta sekonder kalınlaşma: Primer yapı tamamlandığında dışarıdan içeriye doğru

Dermatojen (sonradan epidermisi verecek olan doku), Periblem (yeşil kabuk ya da ilk kabuk)
ve Plerom (merkezi silindir) olmak üzere üç tabaka oluşmaktadır.
Sürgünlerin tek sıralı ve canlı hücrelerden oluşmuş olan epidermis tabakalarının alt
kısımlarında, çoğu kez aralarında boşluk bırakmayacak şekilde yerleşmiş ve bir çok sıralı
hipodermis tabakası bulunur. Yaz sonlarına doğru, odunsu bitkilerin epidermis ve hipodermis
tabakasındaki hücrelerin plazmalarının arttığı görülür. Bundan sonra hücre bölünmesi
gerçekleşir. Bölünen bu hücrelerin en ortadakileri bölünür özelliklerini korurlar ki bu
hücrelere fellogen (mantar kambiyumu veya kabuk kambiyumu) denir (Meyer ve diğ, 1973;
Aytuğ, 1984).
Kökte fellogen endodermis altındaki perisikldan meydana gelir. Kabuk kambiyumunun dış
tarafında kalan hücreler sürekli dokulara değişirler. Bunlar mantar hücreleridir. İç kısımdaki
hücrelerin bir kısmı fellogen olarak kalır ve bunun iç kısmında kalanlar da canlı dokuları
içeren felloderm tabakasını oluşturur. Mantar hücreleri (fellem), fellogen ve fellodermin
tümüne birden “Periderm” denir (Şekil 1.35).
Şekil 1.35. Primer ve sekonder yapıda dokuların yerleri ve sınırları (Yakar ve Bilge, 1987): e-
epidermis, en-endodermis, pe-perisikl, pf-primer floem, kb-kambiyum, pks-primer ksilem, k-
korteks, ms-merkezi silindir, ö-öz, pk-primer korteks, sk-sekonder korteks, sks-sekonder
ksilem, kd-koruyucu doku, p-periderm
Epidermis üzerinde bilindiği gibi stomalar bulunmaktadır. Epidermis tabakası parçalanıp

yerine periderm tabakası oluştuğunda, stoma hücreleri de ölür. Bu kez dışarıdan gaz alış
verişini ölen stomaların altında yer alan lentiseller yapar.
Gövde ve kökte sekonder kalınlaşma (Kozlowski ve Pallardy, 1997): Primer yapı

oluştuktan sonra, kambiyum tabakasının olgunlaşması ve faaliyete geçmesiyle dış kısma
doğru kabuk, iç kısma doğru da odun kısmı oluşmaktadır. Yukarıda da açıklandığı gibi, odun
kısmına farklılaşan hücrelerin oranı, kabuk kısmına farklılaşan hücrelere oranla çok daha
fazladır. Bu nedenle, dışarıdan baktığımızda kabuğu oldukça ince, gövdeyi ise çok kalın
görürüz.

Gövdede primer floem ve primer ksilem arasında bulunan kambiyum tabakası, bölünmeye
başladığında sekonder floem ve sekonder ksilem oluşmaktadır. Bu sırada radyal yönde
uzanan öz ışınlarını vermek üzere kambial zon içerisinde yer alan öz ışını ana hücreleri de
bölünmeler yaparak, sekonder ön ışınlarını oluşturmaktadır (Şekil 1.34).
Kökte, iletim demetlerinin arasında radyal kollar üzerinde bulunan kambiyum tabakası,
radyal kolların çukur kısımlarında çok fazla, uç kısımlarında da daha az bölünmeler yaparak,
sekonder yapıya geçişte, gövdede olduğu gibi daire şeklinde olan kök sekonder odununu
oluşturur. Böylece kök ve gövde arasındaki uyum sağlanmış olur. Kambiyum faaliyetinin
ilerlemesi ile primer yapıda oluşmuş ve bölünür özelliğini yitirmiş bazı dokular (epidermis,
endodermis ve perisikl gibi) herhangi bir genişleme yapmadığından, parçalanmaya başlarlar.
Ağaç yaralarının kapanması: Ağaç gövdeleri yaralandığında, yara bölgesine yakın canlı
hücreler bölünür özellik kazanır. Buraya gönderilen besin maddesi ve hormon miktarında
artış olur ve yara çevresinde hızlı bir kambiyum bölünmesi gerçekleşir ve yara kapanmaya
başlar. Küçük yaralar tümüyle kapanırken, büyük yaralar ya tamamemn ya da kenarlarından
kısmen kapanır (Şekil 1.36).
Şekil 1.36. Kambiyum

faaliyetiyle ağaç
yaralarının ya tamamen
ya da kısmen kapanması.
1.2.3.3.Kambiyum Faaliyetinin Yıl İçerisindeki Seyri

Ağaçlarda kambiyum faaliyeti (çap artımı) tropiklerde kesintisiz olarak yıl boyunca devam
ederken, ülkemizin de içinde bulunduğu ılıman kuşakta, kış döneminde dinlenme periyoduna
girmektedir. Sıcaklıkların ilkbaharda yeterli seviyeye ulaşmasıyla faaliyetine başlayan
kambiyum, önce yavaş, sonra hızlı ve tekrar yavaş bir seyir izlemektedir. İstanbul-Belgrad
Ormanı’nda doğal yetişen sapsız meşe ağaçlarında 2003 yılında havaların geç ısınmasına
paralel olarak geç başlayan kambiyum faaliyeti, 2004 yılında 3 hafta kadar daha erken
başlamıştır. Buna karşın aynı dönemlerde hızlı büyüme yapmışlar ve yaz döneminde

büyümeleri en az seviyeye inmiş ve eylül ayında tamamen durmuştur (Akkemik ve diğ., 2006)
(Şekil 1.37).
8
7
Çevresel artım (mm)
6 Qu-pe-1
Qu-pe-2
5
Qu-pe-3
4
Qu-pe-4
3
Qu-pe-5
2 ortalama
1
0
Temmuz.10, 2003
Temmuz.20, 2003
Temmuz.30, 2003
Eylül. 10, 2003

Eylül. 20, 2003
Eylül. 30, 2003
Ağustos.10, 2003
Ağustos.20, 2003
Ağustos.30, 2003
Mayıs.10, 2003
Mayıs.20, 2003
Mayıs.30, 2003
Haziran.10, 2003
Haziran.20, 2003
Haziran.30, 2003
Nisan.01, 2003
Nisan.10, 2003
Nisan.20, 2003
Nisan.30, 2003
2003 yılı
2004 yılı
Şekil 1.37. Kambiyum faaliyetinin yıl içerisindeki seyri. Belgrad Ormanındaki meşe
ağaçlarının 2003 ve 2004 yıllarındaki büyüme miktarları (Akkemik ve diğ., 2006)
1.2.3.4. Çap Artımı Sonucu Oluşan Yapılar (Anatomik Yapı)

Orman ağaçları, Gymnospermae ve Angiospermae olmak üzere iki ana grup içerisinde yer
almaktadır. Evolutif açıdan daha ilksel olan Gymnospermae odunları ile, daha gelişmiş olan
Angiospermae odunları arasında önemli farklılıklar bulunmaktadır. Bu nedenle, iç yapıyı
oluşturan odun özellikleri, fizyolojik açıdan da farklılıklar içermektedir.
Hem Gymnosperm hem de Angiosperm ağaçlarında odunu oluşturan elemanlar, “Asıl

Elemanlar ” ve “Yan Elemanlar” olarak ikiye ayrılmaktadırlar. Asıl elemanlar, bütün türlerde

bulunan elemanlardır. Yan elemanlar ise, bazı türlerde olup, bazılarında olmayan
elemanlardır.
Gymnosperm odunları, tüm taksonlarda genel olarak birbirlerine benzer ve çok basit bir
yapıya sahiptirler. Bir gymnosperm odununda bulunan elemanlar, üç boyutlu olarak Şekil
1.38 de verilmiştir. Asıl elemanlar, gymnospermlerin tüm bireylerinin odunlarında bulunan
ve odunun tamamını oluşturan elemanlardır. Bu elemanlar ağaç ekseni yönünde uzanan
“traheid”ler ve yarıçap yönünde uzanan “öz ışını paranşim hücreleri”dir (Şekil 1.38).
Şekil 1.38. Bir Gymnosperm odunu iç yapısının üç boyutlu görünüşü (Fritts, 1976)
Traheidler, ağaç ekseni yönünde uzanan elemanlar olup, ölü hücrelerdir. Boyları 1,5-6 mm,
genişlikleri 20-80 µm arasında değişen, uçları incelenerek sonuçlanan ve enine kesitleri çoğu
kez dikdörtgene yakın olan hücrelerdir. Bunlar yan yana ve uç uca dizilen iletim elemanları
olup, üst üste gelen elemanlar, karşılıklı uçlarıyla tamamen uyum sağlarlar. Böylece yan yana
ve uç uca bir araya gelen traheidler odunu oluştururlar.
Traheidlerin iki görevi bulunmaktadır. Birincisi, köklerle alınan su ve mineral maddelerin

yapraklara iletilmesi, ikincisi, oduna desteklik ve sertlik kazandırılmasıdır. İlkbahar odunu
traheidleri, ince zarlı fakat su iletimini sağlayan ve “lumen” adı verilen içerisindeki boşluğu
geniş olan hücrelerdir. Yaz odunu traheidleri ise, kalın zarlı, lumenleri dar, radyal yönde
yassılaşmış olan hücrelerdir. İşte ilkbahar odunu ile yaz odununun farklı olan bu yapıları
sonucu, yaz odunu ilkbahar odununa kıyasla daha yoğun, sert ve koyu renklidir (Örneğin
Abies, Pinus). Traheidlerin bu yapısı su iletimi bakımından da önem taşımaktadır. İlkbaharda
mevcut olan su bol olduğu için, geniş olan bu lumenlerde kolaylıkla iletilmektedir. Yaz
aylarında su noksanlığı başladığında, az olan suyun iletilmesi için bu lumenlerin çaplarının
daralması gerekmektedir. Traheidlerin çeperleri üzerinde kenarlı geçitler bulunmaktadır.

Gymnospermlerde odunu oluşturan asıl elemanların ikincisi öz ışını paranşim hücreleridir. Bu

hücreler odun içerisinde radyal yönde ince tabakalar halinde gruplar oluştururlar; genişlikleri
genellikle bir hücre, bazı taksonlarda bir iki hücre genişliğindedir. Tek hücre genişliğinde
olanlara tek sıralı özışınları veya uniseri özışınları, iki hücre genişliğinde olanlara da iki sıralı
özışınları veya biseri özışınları denmektedir. Öz ışınlarının yükseklikleri de taksonlara göre
değişiklik göstermektedir. Maksimum yükseklikleri 60 hücreye kadar çıkmaktadır.
Öz ışınları sadece paranşim hücrelerinden oluşmuş ise bunlara “homojen öz ışınları” adı
verilir. Örneğin Taxus, Abies, Juniperus özışınları homojendir. Özışınları hem paranşim
hücrelerinden hem de enine kanalları ve reçine kanallarından oluşmuş ise, bu tür özışınlarına
“heterojen öz ışınları” denir. Örneğin Pinus, Picea, Cedrus, Larix, Pseudotsuga, Cathaya,
Pseudotsuga ve Chamaecyparis notkaensis’ te özışınları heterojendir. Öz ışını paranşim
hücreleri, diri odun kısmında canlıdırlar ve depo görevi görürler. Diri odundan öz oduna
geçerken, bu hücreler ölürler. Üzerlerinde özel tipte karşılaşma yeri geçitleri ile basit geçitler
bulunmaktadır.
Angiosperm odunları, Gymnosperm odunlarına kıyasla daha gelişmiş olduklarından, daha

karmaşık bir yapıya sahiptirler. Bu odunları oluşturan elemanlar da, asıl ve yan elemanlar
olarak iki grupta incelenmektedir. Şekil 1.39’da bir angiosperm odununun üç boyutlu
görünüşü verilmiştir.
Odunu oluşturan asıl elemanlar traheler, lifler, özışınları ve odun paranşimleridir. Bu

elemanların tamamı, sekonder kalınlaşma yapan bütün angiosperm taksonlarında
bulunmaktadır.
Traheler, topraktaki su ve suda erimiş olan besin maddelerini yapraklara kadar ileten
elemanlar olup, fideciğin daha tohumdan çıktığı sırada oluşur.
Traheler odun içerisinde ağaç ekseni yönünde uzanırlar; trahe hücrelerinin uzunlukları 1
mm’yi geçmez; çapları taksonlara bağlı olarak çok değişiklik gösterir ve 15-450 µm arasında
değişir. Alt ve üst zarlarında delikçiklerin oluşumu sırasında sitoplazmaları kaybolur. Boyları
hemen hemen kambiyum hücrelerinin boyları kadar kalırsa da, genişlikleri belirgin şekilde
artar.
Gymnospermlerde aynı görevi (su iletimini) yapan traheidlerin uçları kapalı idi. Su iletimi yan
kenarlarda bulunan kenarlı geçitlerden sağlanmaktaydı. Angiospermlerde ise, su iletimini
yapan trahelerin uçları açılmıştır. Bu kısma perforasyon tablası denmektedir. Perforasyon
tablası, en ilksel örneklerde enine zarda kenarlı geçit şeklinde (Ephedra), gelişmiş olanlarda
çok delikli (retikül; Örnek: Magnolia), daha gelişmiş olanlarda skalariform (merdivenimsi;
Örnek: Alnus, Betula) ve en gelişmiş olanlarda ise basittir (tek delik; Örnek: Ulmus, Populus,
Quercus, Carpinus).
Bazı odunlarda trahe zarlarının iç kısımlarında spiral kalınlaşmalar bulunmaktadır. Spiral

kalınlaşma, su iletiminin hızlandırılmasını saplayan bir oluşumdur.
Trahelerin yıllık halka içerisindeki dizilişi taksonlara özgü kalıtsal özelliklerinden biridir. Bazı
taksonlarda ilkbahar odunu traheleri, halka şeklinde dizilmiştir ve çapları çok genişlemiştir.
Buna karşın yaz odunu traheleri düzenli veya düzensiz dizilmiştir ve çapları çok dardır.
İlkbahar odunundan yaz odununa geçiş oldukça belirgindir. Odunları bu tipte olanlara
“heterojen odun” veya “trahe dizilişi halkalı odun” denmektedir (Örneğin Quercus, Castanea,
Ulmus, Celtis, Rhamnus gibi taksonlar). Trahelerin yıllık halka içerisindeki dizilişi dağınık olan
ve trahe çapları ilkbahar odunundan yaz odununa doğru yavaş yavaş azalan odunlara da
“homojen odun” veya “traheleri dağınık dizilişli odun” denmektedir (Örneğin Salix, Populus,
Fagus, Carpinus, Betula gibi taksonlar).
Şekil 1.39. Angiosperm odunu üç boyutlu görünüşü (Fritts, 1976)
Angiospermlerde desteklik görevini lifler üstlenmiştir. Lifler de boyuna yönde uzamış, uçları
incelerek sonlamış kalın çeperli, ölü hücrelerdir. Öz ışınları, gymnospermlerde olduğu gibi
besin maddelerinin depolanması ve yatay yönde iletilmesini sağlayan, özden çevreye doğru
uzanmış hücre yığınlarıdır. Diri odun kısmında canlıdırlar. Angiospermlerde, ayrıca ağacın
ekseni yönünde uzanan odun paranşimleri de canlı olup, besin maddelerinin depolanması ile
ilgilidir.
1.3. BÜYÜME ÜZERİNE YETİŞME ORTAMI KOŞULLARININ ETKİSİ
1.3.1. Boy Büyümesi Üzerine Yetişme Ortamı Koşullarının Etkisi

Odunsu bitkilerde boy büyümesi, generatif özelliklerin etkisi altında gelişmekle beraber,
bitkilerin içinde bulundukları ortam koşullarıyla da doğrudan etkilidir. Bazı ağaçlar, örneğin
bir servi kavağı 25-30 m boy yaparken, bazı ağaçlar da, örneğin aksöğüt 10-15 m, alıç 5-7 m
boy yapmaktadır.
Buna karşın, eğim, denizden yükseklik, toprak gibi büyümeyi doğrudan etkileyen ortam
koşulları, boy büyümesini de etkilemektedir.
Derin topraklı ve kuzey bakıda yetişen bir ağaçla, sığ topraklı ve güney bakılı yamaçlarda
yetişen aynı türün diğer bir ağacını kıyasladığımızda, aynı yaştaki bireylerde boy büyümesi
arasında önemli farklar görülecektir. Aynı bakıda dahi sığ ve derin toprak üzerinde yaşayan
ağaçlarda benzer farklar olmaktadır.

Akkemik (2003) tarafından birbirlerine mesafesi yaklaşık 100 m olan sedir ağaçlarından, sığ
topraklı yamaç arazide olanlarla derin topraklı taban arazide olanları karşılaştırmış ve boy ve
çap gelişimi bakımında çok belirgin farklar olduğunu tespit etmiştir. Dik yamaçlı ve sığ
topraklı alandaki aynı yaşlı sedir ağaçlarında boy 12-14 m iken, derin topraklı vadi tabanında
18-23 m dir. Bu ağaçlardan dik yamaçlı olan yerdekiler 51. yılda 14 cm çap yaparken, taban
arazidekiler 22 cm çap yapmışlardır.
Her ağaç türünün yetişebildiği ve ekolojik amplitut olarak adlandırılan yatay ve düşey bir
aralık bulunmaktadır. Örneğin Kızılçam ağaçları deniz seviyesinden 1000 m ye kadar
çıkarken, karçamlar 600-700 m den 1800 m ye kadar çıkmaktadır. Bu yükselti kuşakları
içinde de alt ve üst sınırda olanların boy gelişimleri daha az olmaktadır.
Boy büyümesini etkileyen önemli etkenleriden biri de rüzgârdır. Tek yönlü ve kuvvetli esen
rüzgârlar sonucunda hem boy gelişmesi azalırken hem de tek yönlü bir tepe oluşmaktadır
(Bayrak oluşumu) (Şekil 1.40).
Rüzgar Yönü
Şekil 1.40. Tek yönlü ve kuvvetli rüzgâr etkisiyle tek yönlü tepe (bayrak) oluşumu

1.3.1.1. Fototropizma
Tek yönden gelen ışık bitkide bükülme veya eğilmelere sebep olmaktadır. Eğer bu hareketle
bitki, bir organını ışık kaynağına çevirirse pozitif fototropizma gerçekleşir. Tersi durumda da
negatif fototropizma gerçekleşir. Bitki dokularının bazıları ışığa duyarlı bazıları duyarsızdır.
Genellikle kökler ışığa karşı duyarsızdırlar, yani ışığa karşı herhangi bir tepki göstermez. Buna
karşılık bitkilerin toprak üstü kısımları ışığa karşı çok duyarlıdır.
Pencere önünde bulunan bir bitkinin yapraklarını ışığın geldiği tarafa çevirmesi pozitif
fototropizmanın tipik bir örneğidir (Şekil 1.41).
Şekil 1. 41. Bir salon bitkisinde pozitif fototropizma (Yakar ve Bilge, 1987)
Bitkiler fototropizma etkisiyle kendilerine en uygun dozda ışık almaya çalışırlar. Işık etkisiyle
meydana gelen kıvrılmanın hızı ve miktarı ışığın geliş yönü ve şiddetine bağlı olarak
değişmektedir. Bir yönden kuvvetli ışık geldiğinde kıvrılma hızlı olmaktadır. Işık şiddeti
düşükse, bu kıvrılmanın süresi ve miktarı oldukça azdır.
Fototropizma etkisiyle meydana gelen eğilme hareketinde bir enerji gereksinimi söz konusu
olmaktadır. Bu eğilme olayında öksin hormonları önemli rol oynamaktadır. Öksinlerin ışığın
geldiği tarafta miktarı azaltılır ve gölgede kalan tarafta bol miktarda auxin salgılaması
gerçekleşir. Şekil 1.42’de bir yönden ışık verilmiş bir bitki kısmı görülmektedir. Bitki kısmı,
her yandan ışık aldığında öksin dağılımı homojen iken, bir yönden ışık verildiğinde öksin
dağılımı gölgede kalan tarafta yoğunlaşmaktadır. İlk eğilme kısmı ise öksinlerin üretildiği en
uç kısımlardır. Öksinlerin gölgede kalan tarafta yoğunlaşmasının nedeni, eğilme etkisiyle bu
bölgedeki hücrelerin sayısının artması gerekmektedir. Öksin hormonu bu bölgede büyümeyi
hızlandırmakta bitkinin asimetrik bir büyüme yapmasına neden olmaktadır.
Özellikle orman ağaçlarının tepelerinde de buna benzer eğilmeler görülmektedir. Işığın geliş
süresi uzun olursa eğer, bu durumda büyüyen bitki belirgin bir eğilme gösterir. Işığın tek
yönlü etkisi kalktığında normal formunu almaya çalışır. Bu durumda gövdenin bu kısmında
önce eğik sonra dik olmak üzere düzensiz bir yapı oluşur.

Şekil 1.42. Her taraftan ışık alan bir bitki kısmına tek yönlü ışık verildiğinde meydana gelen
değişimler. En uçtaki taralı kısım öksin hormonunun üretildiği, alttaki noktalı yerler de
dağıtıldığı kısımlardır (Yakar ve Bilge, 1987).
Kökler, negatif fototropizma göstermektedirler. Bu da, öksinlerin asimetrik dağılışı ile

açıklanabilir. Gövdede büyümeyi artıran öksin miktarı, köklerde büyümeyi azaltmaktadır. Bu
nedenle kökler bir taraftan ışıklandırıldığında bu kısımlarda öksin miktarı azalmaktadır; bu
da, büyümeyi hızlandırmakta ve bundan dolayı kök aksi yönde uzamaktadır; yani negatif
fototropizma göstermektedir (Şekil 1.42).
1.3.1.2. Geotropizma
Bitkilerin yerçekimi etkisiyle göstermiş oldukları tropizma hareketlerine geotropizma
denmektedir. Bitki gövdeleri yerçekiminin aksi yönünde uzama yaptığından negatif
geotropizma; Buna karşılık kökler yerkürenin merkezine doğru uzama yaptığından pozitif
geotropizma gösterirler. Yan kökler, yan dallar ve yapraklar ise transversal geotropizma
(plagiotropizma) gösterir.
Eğer saksıdaki bir bitki yatay hale getirilirse bir süre sonra, Şekil 1.43’te görüldüğü gibi
gövdesi yukarı doğru kıvrılır; bu durumda kök ise aşağıya doğru yönelir. Pozitif geotropizma
sayesinde kökler toprağın derinliklerine doğru büyümektedir. Bu deney geotropizmanın
etkisini belirgin şekilde göstermektedir.
Geotropizma etkisini orman ağaçlarında belirgin şekilde görmek mümkündür. Özellikle çok
dik yamaç arazilerde yetişen ağaçların gövdeleri geotropizmin negatif etkisiyle yöneldiğinden
arazinin eğimine dik değil, yerkürenin merkezine 180° lik bir açı ile uzamaktadır. Yine yamaç
arazilerde kar veya toprak kayması gibi baskılarla ağaçların yatık bir konum almaktadır. Bir
süre sonra (bir kaç yıl sonra) ağaçların uç kısımları ve yan dallarının yukarıya doğru
yöneldikleri görülmektedir. Bu yönelme yerçekiminin negatif etkisiyle ortaya çıkmaktadır.
Geotropizm etkisi çevre koşulları ile etkilenmektedir. Örneğin Göknar ve Ladin ağaçlarında
plagiotrop olan yan tomurcuklar, tepe tomurcuğu zarar gördüğünde, negatif geotrop özelliği
kazanarak, tepe tomurcuğunun yerini almaktadır.

Şekil 1.43. Geotopik yönelme. a,

normal durumda; b, yatay
durumda (Yakar ve Bilge, 1987)
Geotropizma etkisi ile meydana gelen şekil alma özelliklerinde de öksin hormonun etkin
olduğu saptanmıştır. Dik duran bir fidecikte, en uç kısımda(yapraklarda) üretilen öksinler,
bitkinin büyüme kısımlarına homojen bir şekilde dağıtılmaktadır. Böyle bir fidecik, yatay
duruma getirilirse yerçekimi etkisiyle öksin bitkinin aşağıya gelen tarafında daha çok
biriktirilir. Üst kısımlarında ise azalır. Öksin çoğalması gövdede büyümeyi hızlandırdığından,
alt kısımlarda daha çok büyüme meydana gelmektedir. Böylece gövde negatif bir geotropizma
gösterir. Kökte ise öksin miktarının artması büyümeyi engellemektedir. Böylece kök tarafında
da öksin miktarının az olduğu üst kısımda büyüme daha çok olacağından kök geotropizmin
pozitif etkisiyle aşağıya yönelir (Şekil 1.44).
Şekil 1.44. Bir fidecikte geotropizmanın hormonal açıklaması. Noktaların yoğunlaştığı

bölgeler öksin hormonlarının artış gösterdiği kısımlardır (Yakar ve Bilge, 1987).

1.3.2. Odun Oluşumu Üzerine Yetişme Ortamı Koşullarının Etkisi

(Ekolojik Odun Anatomisi)
Ortam koşullarının en belirgin etkisi ağaçların yıllık halka genişliği üzerine olan etkisidir. Bu
etki şematik olarak Şekil 1.45 ve 1.46’te verilmiştir.
Şemaların ilkinde, yetişme ortamının alt kesimlerindeki odunsu bitkilerde düşük yağış ve
yüksek sıcaklık etkisiyle yaşanan fizyolojik süreçler ve en sonunda dar yıllık halka oluşuyla
sonlanan olaylar zinciri görülmektedir. Diğer şemada ise tam tersi durumda yani yetişme
ortamının üst kesimlerinde görülen yüksek yağış ve düşük hava sıcaklığı etkisiyle yine ağaç
gelişiminin azalmasıyla sonuçlanan olaylar zinciri verilmiştir.
Şekil 1.45. Yetişme ortamının alt sınırına yakın yerlerde ve kurak alanlarda, düşük yağış -
yüksek sıcaklık etkisi altında çap artımında meydana gelen azalma süreci ve yaşanan
fizyolojik olaylar (Fritts, 1976)

Şekil 1.46. Yetişme ortamının üst sınırlarına yakın yerlerde ve bol yağışlı kuzey bakılı
alanlarda yüksek sıcaklık – düşük hava sıcaklığı etkisi altında çap artımında meydana gelen
azalma süreci ve yaşanan fizyolojik olaylar (Fritts, 1976)
Ortam koşullarının etkisiyle odunun çeşitli dokularında meydana gelen değişimleri “ekolojik
odun anatomisi” konusu içerisinde incelenmektedir. Özellikle Angiosperm grubu odunsu
bitkilerde, trahelerin çapları, boyları ve 1 mm² deki sayıları, odunsu bitkinin hangi koşullar
altında geliştiği hakkında önemli bilgiler vermektedir.
Angiospermlerde su iletimiyle ilgili olan trahelerin konumları, değişkenlik göstermektedir.

Koşullar kuraklaştıkça traheler gruplar halinde yer almakta, birim alandaki (1 mm²) trahe
sayısı artmakta, thelerin çeperlerinde spiral kalınlaşmalar oluşmakta ve çapları azalmaktadır.
Trahelerde gruplaşma arttığında, su ve mineral madde iletimi emniyete alınmaktadır. Suyun
yetersiz olduğu dönemlerde hava boşluğu oluşan ve iletim yapamayan trahelerdeki suyun
komşu trahelere geçmesi ve iletimin bu şekilde devam etmesi açısından önem taşımaktadır.
Spiral kalınlaşma su akışını hızlandırmak ve daha çok kurak koşullardaki odunsu bitkilerin
trahelerinde görülmektedir. Trahelerin çaplarının da azalması, kurak dönemlerde az olan

suyun daha emniyetli bir şekilde iletilmesine olanak sağlamaktadır. Trahelerde çapların
azalması birim alanda daha fazla trahenin de yer almasına yol açmaktadır.
Koşulların nemli olması durumunda da trahelerin teğet çapları artmakta ve birim alandaki
sayıları azalmaktadır. Aynı zamanda trahe boyları da artmaktadır. Zimmermann (1983) trahe
hücre boylarının artmasının iletimde etkenliği artırdığını belirtmektedir. Buna karşın trahe
boylarının kısalması da iletimde emniyeti sağlamaktadır. O nedenle, kurak koşullarda trahe
boyları da kısalmaktadır.
Traheler dışında, kurak koşullardaki odunsu bitkilerde, trahelere komşu traheidler ve traheid
lifleri de su iletimine yardımcı olmaktadır. Böylece su iletimi emniyet altına alınmaktadır.
Odunsu bitkilerin yetişme ortamı koşullarının, odun oluşumu açısından kurakçıl ya da nemcil
olduğunu anlamak için, trahelerin hücre uzunluğu, teğet çapları ve 1 mm² deki sayıları
arasında bir eşitlik kurulmakta ve bu eşitliğe dayanarak, “mezomorfi oranı”
hesaplanmaktadır:
Mezomorfi Oranı= (Trahe Hücre Uzunluğu x Trahe Teğet Çapı)/1 mm² deki trahe sayısı
Bu oran sonunda elde edilen değer, eğer 75 olarak kabul edilen sınır değerinin altında ise o
zaman o odunsu bitkilerin kurakçıl koşullarda yaşadığını, eğer 75 rakamından büyük ise bu
durumda da nemcil koşullarda olduğunu göstermektedir.
Örneğin, Demir (2003), ıhlamur ağaçları üzerinde yaptığı çalışmada, tüm yörelerde yetişen
ağaçlar nemcil özellik göstermişler, fakat bölgeler arasında da önemli farklar ortaya çıkmıştır.
Kafkas Ihlamurunda Bolu Mengen yöresindeki ağaçların mezomorfi oranı 373 iken, Isparta
Aksu yöresindekiler de bu değer 101 dir. Bu sonuç, Isparta Aksu yöresinin, Bolu Mengen
yöresine göre daha kurakçıl olduğunu göstermektedir.
Akkemik ve diğ (2007), Akdeniz Bölgesi endemik Rhamnus türleri üzerinde yaptıkları
çalışmada ise, mezomorfi oranlarını 10-20 olarak hesaplamışlar ki, bu değerleri bu odunsu
çalıların yaşadığı ortamın çok kurakçıl olduğunu ortaya koymuştur. Bu tür çalılar, kalkerli
kayalıklarda yetiştiklerinden, içinde bulundukları ortam toprak açısından son derece zayıf
olup, su tutma kapasitesi bakımından oldukça fakirdir. Bu özellik de odun anatomisine
yansımaktadır.
1.4. DOĞAL BUDANMA VE DAL DÜŞÜRME

Ağaçların dış görünümü üzerinde etkili olan hayat olaylarından biri de doğal budanmadır.
Toplu olarak yaşayan ağaçların alt dallarının kurumuş ve düşmüş oldukları görülür. Kapalı
meşcerelerde ışık azlığından dolayı alt dalların kuruyarak düşmesine “doğal budanma”
denmektedir (Aytuğ, 1984) (Şekil 1.47).
İğne yapraklı ağaçlarda, özellikle Abies, Picea ve Pinus’larda kuruyan dalların çürümesi ve
gövdeden ayrılması çok yavaş olur. Dip tarafta canlı kalan kısmın ucunda uzun ya da kısa, ölü
bir parça, kalınlaşan gövde içerisinde yabancı bir cisim gibi kalır. Bunlara da “ölü budaklar”
denir. Ölü budakları bulunan gövdelerden yapılan tahtalardaki bu budaklar odunun diğer
kısımlarına kıyasla daha çok organik maddeye sahiptirler ve de daha yoğundurlar. Tahtanın

kuruması sonucunda, su kaybı nedeniyle budak çevresi ölü budaktan ayrılır ve ölü budak
düşer; böylece geriye bir delik kalır.
Şekil 1.47. Doğal budanma
Bu olay ormancılıkta çok önemlidir: Genel olarak endüstride budak istenmez; budaklar
odunun kalitesini düşürürler. Hele ölü budaklar olursa, odunun kalitesi çok daha fazla düşer.
Orman mühendislerinin amacı az budaklı odun elde etmektir. Bu nedenle, imkanlar ölçüsünde
kuru ve yaş budamalar yaparak, daha kaliteli olan az budaklı odun elde edilmeye
çalışılmalıdır.
Orman ağaçlarında önemli olan diğer bir olay dal düşürmedir. Dal düşürme; Quercus, Populus,
Salix, Ulmus, Fraxinus, Acer ile Gymnospermlerden Cupressus, Chamaecyparis ve Thuja gibi
ağaçların fazla asimilasyon organlarını atması olayıdır (Aytuğ, 1984).
Dal düşürme olayı, yan dalların üzerindeki yıllık sürgünlerin eklem yerlerinde ve gövdenin üst
kısmen de orta ve alt kısımlarında meydana gelir. Bu birleşme yerlerinde, bir yıl önceki yıllık
sürgün ile bir yıl sonraki yıllık sürgün arasında, su bakımından farklı bir durumun meydana
gelmesi sonucunda, su bakımından fakir olan ve uç kısma doğru yer alan bir kaç yıllık sürgün,
bağlı bulundukları daha önceki sürgünlerden çözülerek ayrılırlar. Bu çözülme, uç kısımdaki
sürgünlerin, özden kabuğun dış kısmına kadar olan her tarafında, canlı hücrelerin
sitoplazmalarının çekilmesiyle gerçekleşir. Hücrelerin sitoplazmaları çekilince kuruyan bu dal
kısmı, kurumayan önceki dal kısmından ayrılır. Ufak bir rüzgar esintisiyle düşer.

Kavaklarda daha çok kısa sürgünler, Meşelerde zayıf olan yan sürgünler düşerler. Bu dal
düşürme olayını doğal budanmadan ayırmak çok kolaydır. Dal düşürme yaz sonlarında ve
sonbaharda gövdenin üst ve orta kısımlarında son yıllık sürgünlerin atılması olayıdır. Doğal
budanma ise ışık azlığından dolayı gövdenin alt kısımlarındaki dalların tamamıyla kuruması
olayıdır.
Dal düşürme olayı ağaç türüne ve hatta aynı türün farklı bireylerine göre değişiklik gösterir.
Zaman olarak Temmuz ayında başlar, sonbahar sonuna kadar sürer. Dal düşürme olayına
etkili olan faktörler şunlardır. (1) Kuraklık; (2) Yaşlılık; (3) Zayıf büyümedir. İyi beslenme
şartlarında hemen hemen hiç görülmez.
Meşelerde dal düşürme olayı, çoğu kez sıcak bir yazdan sonra meydana gelir. Sıcaklık fazla
olunca, toprakta su da az olmaktadır; bitkinin zayıf olan kısımlarında fazla vejetasyon
organlarını, suya yetişmediği kısımlardan atar. Diğer yandan böyle kurak yıllardan sonra
Quercus ve Fagus’larda bol bir tohum yılı görülür. Çünkü, hayat düzeni bozulan bitkiler,
kendisinden sonra neslinin devam etmesi için çareler arar ve bu nedenle bol tohum yaparlar.
Dal düşürme olayının pratik ormancılıkta önemi vardır: Gelecek yıl bol çiçek açmanın ve buna
bağlı olarak bol bir tohum yılının geleceğini haber vermesidir. Doğal tohumlama için gerekli
olan bol tohum sağlama bakımından önemlidir.
İlkbaharda Picea ve Abies ormanlarında görülen, ağaçların yere düşmüş yeşil ve ince dalları,
dal düşürme olayı ile karıştırılmamalıdır. Bu ince dallar, sincap ve kuşların erkek ve dişi
çiçekleri yerken düşürdükleri son yıllara ait yıllık sürgünlerdir. Çiçekleri yerken bu sürgünleri
ısırarak koparırlar. Bu da gelecek yılda bol çiçek olacağını gösterir.

BÖLÜM II
BİTKİSEL
HORMONLAR
Doğal bitki hormonları, her birisi değişik miktarlarda ve şekillerde ağaç gelişimi üzerinde etki
yapan organik maddelerdir. Bunlar, tomurcukların faaliyete geçmesi ve dinlenme dönemine
girmesi, sürgün oluşumu, boy büyümesi, çap artımı gibi değişik büyüme olaylarında doğrudan
etkili olmaktadır. Hormonlar her nekadar bitkilerin değişik kısımlarında üretilseler de, ana
üretim yerleri tomurcuk ve yapraklardır. Sitokinin, gibberalin ve absisik asit için diğer bir
kaynak da kök uçlarındaki büyüme bölgeleridir (Kozlowski ve Pallardy, 1996).
Bitkilerde herhangi bir sinir sistemi olmadığından, hücre, doku ve organlar arasındaki
koordinasyon kimyasal yoldan ve hormon adı verilen organik maddelerle sağlanmaktadır
(Hayvanlarda sinir sistemi ile). Örneğin ağaç gövdesinin herhangi bir yerinde yaralanma
oldıuğunda o kısma gönderilen hormon miktarı, yaralanmadan öncekine göre farklılaşır.
Özellikle büyümeyi teşvik edici hormonlar gönderilerek, yara kapatılmaya çalışılır.
Hormonlar, çok düşük yoğunluklarda etkilidir. Bunlar, üretildikleri ve etkili oldukları yerler
birbirinden farklı olan kimyasal maddelerdir. Fitohormonlar (Bitkisel hormonlar) ise
üretildikleri yerlerde de etkili olan kimyasal maddelerdir.
2.1. DOĞAL HORMONLAR

Doğal bitkisel hormonlar büyümeyi teşvik edici ve engelleyici olmak üzere iki gruba
ayrılmaktadır:
Büyümeyi teşvik edenler

1. Öksin
2. Gibberalin
3. Sitokinin
Engelleyici olanlar ise
1. Absisik asit
2. Etilen
Aslında bu ayrım kesin bir ayrım değildir; çünkü, aynı oranda alınan öksin, sürgün gelişimi
için teşvik edici, kök gelişimi için engelleyicidir.

2.1.1. Öksinler
Bu maddeler çok düşük yoğunluklarda sürgünlerin boylanmasına yardımcı olan, buna karşılık
köklerin uzamasını engelleyen bitkisel hormonlardır. Bu grubun en yaygın ve en önemli
temsilcisi I n d o l A s e t i k A s i t (IAA) tir. Yüksek organizasyonlu bitkilerde öksin
hormonunun esas oluşturulduğu yerler, bir taraftan embriyonal dokular (meristemler ve
embriyo), diğer taraftan da fotosentez yapan organlardır (yapraklar). Buna karşın depo
dokularında da bol miktarda bulunmaktadır. Bu depo dokuları örneğin tohumların içindeki
endosperm, çenek yapraklar ve çiçek tozları (polen) dır. Öksin bitkide, ya floemde
asimilatlarla birlikte ya da paranşimlerde iletilmektedir.
Öksin hormonun teşvik edici etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996):
• Hücre bölünmesi
• Hücre genişlemesi
• Vaskuler dokuların farklılaşması
• Kök uzaması
• Apical dominans
• Fototropizma
• Bitki dokularının yaşlanması
• Yaprak ve meyve dökülmesi
• Çiçeklenme
Öksinin en önemli etkisi, boy büyümesi üzerine olan teşvik edici etkisidir. Etki tamamen
hormon yoğunluğuna bağımlıdır. Daha düşük yoğunluklarda kök için de uzamayı artırıcı etkisi
olan bu hormonun, yoğunluğu arttıkça kök için engelleyici, sürgünler için teşvik edici
olmaktadır (Şekil 2.1). Daha yüksek yoğunluklarda sürgünler için de engelleyicidir. Öksinler,
ilkbaharda kambiyum tabakasının faaliyete başlamasını teşvik eder. İlkbaharda kambiyum
faaliyetine ilk önce en uçtaki yaprağa en yakın yerden başlar ve diğer kısımlara doğru ilerler.
Öksinler ilk önce, yaprağa en yakın yerdeki kambiyum dokusuna iletilmektedir.
Şekil 2.1. Değişik yoğunluklardaki öksin hormonunun etkisi (Yakar ve Bilge, 1987)
Sürgünlerde öksin hormonlarının iletimi basipetal (yukarıdan aşağıya doğru) olarak ve

mevsimlere göre değişik miktarlarda gerçekleşmektedir. Nisan ortalarında, gelişmekte olan
tüm primer dokulara iletilmektedir. Kambiyum faaliyetinin tüm aşamalarında kambial
zondaki hücrelere öksin hormonu gönderilir ve burada kullanılır. Büyüme mevsiminin
sonunda, yani dinlenme periyodunun başında ve sonunda, öksin hormonu ilk önce floemde
iletilir. Kambiyum tekrar faaliyete başladığında, tekrar kambiyal zonda iletim başlar. Öksin
hormonunun iletimi güçlü bir şekilde polardır ve yukarıdan aşağıya doğru gerçekleşir. Polar
öksin hormonu iletimi, gövde ve kökün gelişmesinde önemlidir. Gövdenin büyümesinde daha
fazla miktarda öksin hormonu ihtiyacı varken, kökün gelişmesi için daha düşük yoğunluklarda
ihtiyaç duyulur. Bu nedenle köke fazla öksin hormonu gönderilmesi kök gelişimini engeller
(Şekil 2.1).
2.1.2.Gibberalinler (GA)
Gibberalinler, yüksek organizasyonlu bitkilerde özellikle büyümekte olan dokularda
oluşturulurlar. Bunlar; kök ve gövde meristemleri, olgunlaşmamış tohum ve meyveler ile genç
yapraklardır.
Gibberalinler de öksinler gibi floemde asimilatlarla birlikte iletilmektedir. Bunlar ayrıca

ksilemde de hareket etmektedirler. Gibberalinler; kambiyum faaliyeti ve boy büyümesi
üzerine teşvik edici etkileri bulunmaktadır. Fakat boy büyümesinde apikal dominansın
oluşumunda hiçbir zaman öksin hormonlarının yerini alamazlar. Bunların yaprak ve meyve
dökümü üzerine hiçbir etkileri yoktur. Gibberalinlerin asıl etkileri hücre bölünmesi ve hücre
uzamasını teşvik edici yöndedir. Gibberalinler ayrıca, tohum kabuğunu zayıflatarak, tohumun
çimlenmesini de kolaylaştırır.
Gibberalin hormonun teşvik edici etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996):
Moleküler düzeyde
• RNA ve protein sentezi
• Hücre çeperinin sentezi
• Hücre çeperi loosening,
• Sakkaroz, protein ve yağların hidrolizi
Hücresel düzeyde
• Hücrelerin bölünmesi, genişlemesi ve farklılaşması
Organ ve tüm bitki düzeyinde

• Yerçekimi etkisinin oluşması (Gravitropizma)
• Gövde uzaması
• Yaprak genişlemesi
• Gymnospermlerde kozalak oluşması
• İnternodların oluşumu
GA salgılanmasında bozulma meydana geldiğinde, bitkilerde internodlar çok kısa kalır ve cüce
bitkiler oluşur. Bu cüce bitkilere GA hormonu verilirse, bitki normal gelişimine devam eder
(Kozlowski ve Pallardy, 1996).

2.1.3. Sitokininler
Sitokininler büyük oranda köklerin uç kısmında üretilen hormonlardır. Bunlar özellikle
tohumların endosperm dokusunda, kök uçlarında, ksilem sıvısında ve floem sıvısında
bulunur. Bunlar yaprak ve meyvelerde de bulunur.
Sitokinin hormonun teşvik edici etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996):
• Hücre bölünmesi
• Hücre genişlemesi (yaprak genişlemesi)
• Stomaların açılıp kapanması
• Işığa duyarlı tohumlarda duraklamanın kırılması
• Inaktif yan tomurcukların serbest bırakılmasıyla apical dominansın baskılayıcı
etkilerinin üstesinden gelinmesi
• Kloroplast gelişiminin teşvik edilmeesi
2.1.4. Absisik Asit (ABA)

Yukarıda sözü edilen bitkisel hormonların aksine ABA, büyüme ve metabolizma üzerine
engelleyici etkide bulunur. Yüksek organizasyonlu bitkilerde tomurcuk, yaprak, yumru, tohum
ve meyvelerde absisik asit bulunmaktadır. ABA, hem ksilem sıvısında, hem asimilatlarla
floemde ve hem de paranşimlerde iletilmektedir.
Absisik asit hormonunun etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996)
• Yaprak, çiçek, tomurcuk gibi büyüme dokularındaki büyümenin engellenmesi

• Tomurcukların dinlenme döneminin başlatılması
• Tohumların dinlenme döneminin başlatılması
• Yaprak dökümü
• Meyve olgunlaşması ve dökümü
• Stomaların kapatılması (Bitkilerde su noksanlığı arttığında ABA sentezi hızlanır,
dakikalar içinde potasyum stoma kilit hücrelerinden gönderilir ve turgor düşer, bunun
sonucunda da stoma kapanır)
2.1.5. Etilen
Etilen diğer bitkisel hormonlardan çok daha basit bir yapıya sahip (H2C = CH2) ve gaz
formunda olması ile ayrılır. Etilen gaz formunda olduğu için sadece oluştuğu bitkide değil aynı
zamanda komşu bitkilerde de etki yapmaktadır. Çok düşük yoğunluklarda üretilen etileninin
bitkinin normal büyümesi için gerekli olduğu görülmüştür. Yüksek organizasyonlu bitkilerin
bütün dokularında özellikle de, olgun meyvelerinde ve mantarlarda oluşturulur ve buralardan
serbest hale geçerler.
Etilen hormonunun etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996)
• Yaprak dökümü
• Meyve olgunlaşması
• Genel büyüme engelleyicisidir.
Etilen hormonu, meyvelerin olgunlaştırılması ve depolanması açısından büyük önem

taşımaktadır. Soğuk hava depolarında düşük yoğunlukta etilen hormonu verildiğinde meyve
olgunlaşması hızlanmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1996).
Herhangi bir gelişmenin oluşup oluşmadığını, üç pozitif hormon (Öksin, Gibberalin ve

Cytokinin) ile iki negatif hormon (ABA ve Etilen)) oranı saptar. Bu nedenle hormonlar
arasında bir denge oluşur. Bu morfogenez için çok önemlidir. Belli dönemlerde ABA
yoğunluğu artarken, belli dönemlerde de diğer hormonların yoğunluğu artar. Buna bağlı
olarak fizyolojik faaliyetlerin hızı ve oranı değişiklik göstermektedir.
Bitkilerde doğal olarak bulunan ve en önemlileri olan bu beş bitkisel hormondan başka daha
çok sayıda büyümeyi düzenleyici maddeler ve doğal bitkisel hormonlar dışında sentetik
büyüme düzenleyicileri de bulunmaktadır (Selik, 1992).
2.2. DİĞER DOĞAL BÜYÜME DÜZENLEYİCİ BİLEŞİKLER

Yukarida verilen 5 büyük hormon grubu dışında büyümeyi düzenleyen başka bileşikler de
bulunmakatadır. Bunlar;
1. Fenolik bileşikler: Bitki dokularındaki büyüme ve metabolitik aktiviteleri etkiler.
2. Poliaminler: Hücre bölünmesi, embriyo gelişimi, polen oluşumu, meyve gelişmesi,

durajklamanın kırılması, internodların uzaması, kök oluşumu, kuraklık, düşük sıcakalık
ve mineral madde eksikliğinin etkilerini giderir (Kozlowski ve Pallardi, 1996)
3. Brassinosteroidler: Çok düşük yoğunluklarda (10-9 M) hücre bölünmesi ve

genişlemesini düzenler. Bitkilerin sıcak, soğuk, mantar ve böcek zararlarına karşı
direnç sağlayan bir büyüme düzenleyici maddedir.
4. Jasmonatlar: En fazla gövde uç kısımlarında, genç yapraklar ve kök uçlarında ve

olgunlaşmamış meyveler de bulunmaktadır. Fotosentezin azalması, solunumun
hızlandırılması,
2.3. HORMONLARIN AĞAÇ BÜYÜMESİ ÜZERİNDEKİ ETKİLERİ
2.3.1. Tomurcuk Faaliyeti ve Hormonlar

Tomurcuklar oluştuktan sonra bir süre isteğe bağlı olarak dinlenme dönemi yaşamaktadırlar.
Sonbaharda havaların soğumasıyla, çevre koşullarına bağlı olarak zorunlu dinlenme
dönemine girilir. Zorunlu duraklama dönemine doğru, tomurcuk içerisinde bazı faaliyetler
olmaktadır. Tomurcukların taze ve kuru ağırlığı artarken, toplam şeker ve nişasta oranı
azalmakta, serbest şeker, amino asitler ve organik asitlerin miktarı artmaktadır.
İsteğe bağlı olarak meydana gelen tomurcuk duraklaması, büyük oranda büyümeyi engelleyici
ve artırıcı hormonların dengeli bir şekilde tomurcukta bulunması ile gerçekleşmektedir.

Tomurcuğun faaliyete geçmesi sırasında engelleyici hormonların oranının azalması ve buna

karşın büyümeyi artırıcı hormonların sentezenmesi ile faaliyet başlamaktadır. Büyümenin
durması ve dinlenme periyodunun başlamasında ise büyümeyi engelleyici hormonların oranı
artmakta ve bir denge sağlanmaktadır.
Tomurcukların dinlenme periyoduna girmelerinde en önemli hormon ABA salgılanmasıdır.

Sonbaharda tomurcuğun dinlenme periyoduna girmesi döneminde büyümeyi teşvik edici
hormonların oranı azalmaktadır. Buna karşın, ABA sentezlenmesi maksimum noktaya
ulaşmaktadır. Bunun sonucunda da, kış aylarını tomurcuklar, dinlenme halinde
geçirmektedirler.
Yetişme yerlerine ve sıcaklığa bağlı olarak Ocak-Şubat aylarından itibaren ABA sentezlenmesi
azalmaya, buna karşın öksin hormonu salgılanmaya başlamaktadır. Öksin hormonlarının
sentezlenmesi Nisan-Mayıs aylarında maksimum noktaya ulaşmaktadır. Bu dönem boy
büyümesinin en aktif olduğu dönemdir. Mayıs ayından itibaren tekrar ABA sentezlenmesi
hızlanmakta ve yaz sonlarına doğru maksimum noktaya ulaşmaktadır. Bu sırada da öksin
hormonu sentezlenmesi minimum noktaya inmektedir.
Gibberalinlerin tomurcukların dinlenme dönemine girmelerindeki etkileri belirgin değildir.

Sitokininlerin de tomurcukların faaliyete geçmesi sırasında az miktarda sentezlenmesi,
tomurcukların faaliyetini artırıcı yöndeki etkisinin fazla belirgin olmadığı göstermektedir.
Fakat tomurcuk faaliyetinin ileri aşamalarında etkili olmaktadır. Etilenin de etkisi fazla
belirgin değildir.
Tomurcukların dinlenme döneminden çıkarak faaliyete başlaması üç aşamada

gerçekleşmektedir:
1. aşama: Dinlenmenin primer nedenlerinin kaldırılması bu aşamada gerçekleşir. Düşük

sıcaklıklarda daha aktif olan enzimlerin büyük miktarlarda salgılanması ile tomurcuk
dinlenmesinin primer nedenleri ortadan kaldırılır. Bu aşamada isteğe bağlı
dinlenmeden çevresel faktörlere bağlı olan zorunlu dinlenme dönemine girilir.
2. aşama: Hızlı bir şekilde metabolizma faaliyetinin başlaması aşaması. Bu aşamada çeşitli
enzimler aktif hale geçerler, depo edilmiş karbonhidratlar gerekli büyüme noktalarına
iletilir. Bu aşama boyunca, tomurcuk şişmesi ile isteğe bağlı dinlenmeden, zorunlu
dinlenmeye geçilir.
3. aşama: Bu aşamada hızlı bir şekilde öksin, sitokinin ve gibberalinlerin sentezlenmesi

ve faaliyete geçmesi gerçekleşir. Karbonhidratların iletimi de bütün büyüme
noktalarına ulaşır ve sıcaklığın artması ile de tomurcukların patlaması ve sürgün
oluşumu başlar.
2.3.2. Sürgün Oluşumu ve Hormonlar

Sürgünlerin uzaması, oluşan hücrelerin genişlemesi ile gerçekleşmektedir. Hücrelerin
genişlemesinde gibberalinlerin büyük önemi vardır. Bu kısımlarda üretilen ve bu kısımlara
iletilen gibberalin hormonlarının etkisiyle inernodların uzaması ve boy artımı
gerçekleşmektedir.

Gün uzunluğu ve sürgün uzamasında gibberalinlerin etkisi arasında ilişkiler araştırılmış ve

kısa günlerin büyümeyi azaltan etkisi gibberalin hormonlarının salgılanması ile önlendiği
saptanmıştır. Gibberalinler, diğer organlarda olduğu gibi, kısmen büyümekte olan
yapraklarda da sentezlenmektedir. İnternodların uzaması üzerindeki engellerin kaldırılması
kısmen veya tamamen bu kısımlara iletilen gibberlinlerle sağlanmaktadır.
Sürgün uzamasında öksinlerin de büyük önemi vardır. Öksinlerin etkileri, yıl içerisinde
oldukça değişkenlik gösterir. İlkbaharda önemli oranda artarak büyümeyi hızlandırmakta ve
artırmakta, vejetasyon süresinin sonuna doğru da azalmaktadır. Öksinlerin etkisi hücrelerin
genişlemesi üzerindedir.
Belirli miktarlarda öksin hormonu büyümeyi artırırken, fazla miktarları büyümeyi engelleyici
yönde etki yapmaktadır. Abscisik asit (ABA) büyüme potansiyelinin arttığı dönemde sürgün
uzamasında önemli bir etkiye sahip değildir. Fakat sürgün uzamasında az da olsa engelleyici
yönde bir etkisi bulunmaktadır.
2.3.3. Yaprak Faaliyeti ve Hormonlar

Yaprakların yaşlandıktan sonraaynı yıl ya da türlere gore değişmekle beraber 3-4 yıl sonra
dçkülmektedir. Yapraklar yaşlandığında; klorofilin kaybı, nükleik asitlerin bozulması,
yapraklarda karotin, antokyan gibi diğer renk maddelerinin ağır basarak, yaprak renginin sarı
veya kırmızıya dönmesi gibi değişimler meydana gelir.
Yaprakların dökülmeden önce yaşlanmasında asıl değişim yaprak renginin değişmeye

başlamasıdır. Kloroplastların kaybedilmesiyle, fotosentez oranı da düşmektedir. Buna paralel
olarak yaprak solunumu da azalmaya başlar. Floemde hareketli olan mineral maddeler
sürgünlere gönderilir. Buna karşın Ca gibi hareketsiz olanlar ise yaprakta kalır.
Yaprakların yaşlanması ve dökülmesi ABA ve Etilen hormonlarının etkileriyle

gerçekleşmektedir. Öksin, sitokinin ve gibberalinler yaprakların yaşlanması ve dökülmesini
geciktirmektedirler. Büyümekte olan yapraklar yüksek oranlarda öksin, sitokinin ve
gibberalin içerdiği için herhangi bir büyüme engeli ile karşılaşmaz. Fakat bu hormonların
oranlarının azalmasına bağlı olarak, yaprak dökülmesi hızlanmaktadır.
Öksin, büyümenin durmasında ana düzenleyici hormondur. Yapraklara yeterli miktarda öksin
gönderildiğinde veya orada üretildiğinde yaprak faaliyetinde hormonal bir aksama olmaz.
Yaprak yaşının ilerlemesine bağlı olarak öksin sentezi azalmaya buna karşın absisik asidin
sentezlenmesi hızlanmaktadır.
Aşırı su noksanlığı dönemlerinde de yapraklarda büyümeyi artırıcı hormonların

sentezlenmesi azalırken, ABA sentezi artmaktadır. Bu sırada bitki tarafından üretilen Etilen
hormonu, büyümenin durmasında aktif bir rol almakta ve büyümenin durmasını
hızlandırmaktadır. Etilen hormonu, öksin hormonunun sentezlenmesi ve iletilmesini
engelleyici yönde ve ABA’nın da sentezlenmesini artırıcı yönde etki yapmaktadır.

2.3.4. Kambiyum Faaliyeti ve Hormonlar

Bitkisel hormonlar, kambiyum faaliyeti sırasında yaşanan hücre bölünmesi, hücrelerin
genişlemesi ve farklılaşmasında, önemli bir role sahiptir. Bunlardan da özellikle öksin
hormonu, kambiyum hücrelerinin bölünmesi ve farklılaşmasında çok büyük öneme sahiptir.
Öksin hormonlarının kambiyal zondaki etkileri farklı şekillerdedir. Örneğin, traheid

hücrelerinin genişlemesini artırırken, hücre çeperinin kalınlaşmasındaki etkisi fazla belirgin
değildir. Angiospermlerde hem geniş çaplı ilkbahar trahe hücrelerinin oluşumu hem de trahe
hücrelerinin hızlı bir şekilde farklılaşması öksin hormonu ile artmaktadır.
Yapılan çalışmalar, iletilen sitokininin tek başına veya öksin ile birlikte ksilem ve floem ile öz
ışını paranşim hücrelerinin oluşumunu hızlandırdığını ortaya koymuştur. Gibberalinlerin
etkisi fazla belirgin değildir.
ABA kambiyal aktiviteyi engelleyici yönde etki yapmaktadır. Yaz odunu oluşumu, kambiyal
zondaki ABA miktarının artmasıyla gerçekleşmektedir. Büyüme döneminin sonlarına doğru
kambiyal zondaki ABA miktarının artması ile traheidlerin çapları azalmaktadır.
Etilen hormonunun da, ksilem ve floem üretiminde önemli etkilere sahip olduğu saptanmıştır.
Yüksek miktarlardaki etilen hormonu engelleyici etki yaparken, düşük yoğunluklarda, ksilem
hücrelerinin boyutlarında, floem hücrelerinin sayısında ve korteksteki hücre arası boşlukların
artmasında rol oynamaktadır. Etilen verilen bazı bitkilerde etilen hormonu, lignin
oluşumunda görev alan bazı enzimlerin faaliyetinin artmasına yol açarak, lignin miktarının
artmasını sağlamaktadır.
Kambiyal zonun büyüme hormonlarına karşı duyarlılığı: Ağaçların kambiyum zonuna büyüme
döneminin hızlı olduğu zamanlarda verilen öksin, büyümeyi daha fazla artırırken, büyüme
döneminin sonunda verilen öksin hormunu büyümeyi daha az artırmaktadır. Öksin iletimi de
aynı şekilde gerçekleşmektedir. Hatta büyüme mevsiminin başlangıcında öksin miktarı fazla
değildir. Bunun nedeni, önceki büyüme döneminin sonunda bu hormonların miktarının
azalmasıdır. Büyüme dönemi içerisinde yeniden hızlı bir şekilde sentezlenmeye ve iletilmeye
başlanmaktadır. Böylece yıl içerisinde kambiyum tabakasının öksin hormonuna vermiş
olduğu tepkinin ve duyarlılığının farklı olduğu görülmektedir.
Kambiyum hücrelerinin bölünmesi: Tomurcukların patlayıp, uzamaya başlaması ile sürgün

uçlarındaki hormon miktarı artmakta ve bu hormonların dal ve gövde kısımlarına iletilmesi
ile de kambiyum faaliyete geçmektedir. Öksin, gelişmekte olan yapraklarda üretilerek, sürgün
ve gövde kısmına doğru basipetal olarak iletilmektedir. Bu iletimin hızı 1cm/saat olarak
ölçülmüştür.
Vejetasyon mevsiminin başlangıcında kambiyum tabakasının yukarıdan aşağıya doğru

bölünme hızı halkalı traheli ağaçlarda, dağınık traheli olanlara göre daha hızlıdır. Genellikle
tomurcukların patlaması ve sürgünün uzamaya başlaması dağınık traheli olanlarda daha
hızlıdır. Buna karşın, halkalı traheli ağaçlarda, tomurcuğun patlamasından önce öksin
hormonu üretimi ve iletimi başladığından, kambiyum faaliyeti halkalı traheli olanlarda daha
erken yayılmaktadır.

Ağaçların yaprakları böcek veya diğer nedenlerle döküldüğünde veya yendiğinde, öksin
üretimi azaldığından, kambiyum faaliyeti de azalmaktadır. Örneğin meşelerde, yaprak
böcekleri yaprakları tamamen yediğinde kambiyum faaliyeti minimum noktaya inmektedir.
Böcek etkisi ortadan kalktığında yeniden yapraklanma ile birlikte, yeniden hızlı bir şekilde
öksin üretimi başlamakta ve iletilmektedir. Bunun sonucunda da, kambiyum faaliyeti
hızlanmaktadır. Hatta, yeniden ilkbahar odununa benzer bir oluşum gerçekleştiğinden, bir yıl
içerisinde iki halka oluşmuş gibi görünmektedir.
Kambiyum faaliyetinin başlaması ve hızı üzerinde bir yaşındaki yaprakların büyük önemi
vardır. Çam ağaçlarında son sene yaprakları kaldırıldığında, ağacın fotosentez miktarı ve çap
artımı oranı çok azalmıştır. İkinci ve üçüncü sene yaprakları kaldırıldığında fazla bir azalma
meydana gelmemiştir. Bu da gösteriyor ki, son sene yaprakları çok güçlü fotosentez yapma
yeteneğine sahip ve ağacın büyümesi için gerekli olan hormonların büyük bir kısmı bu
yapraklar tarafından üretilmektedir.
Kambiyum faaliyeti ile oluşan yeni hücrelerin farklılaşması, apikal olarak üretilen hormon
miktarı ile doğrudan ilişkilidir. Büyümenin hızlı olduğu dönemde trahe ve trahied
hücrelerinin genişlemesi daha fazla, çeper kalınlıkları daha düşüktür. Yaprakların ve
sürgünlerin uzaması döneminde kambiyumdan oluşan hücrelerin de genişlemesi daha fazla
olmaktadır. Büyüme mevsiminin sonlarına doğru, trahe ve traheidlerin çaplarında azalma,
çeperlerinde kalınlaşama meydana gelmektedir. Bu farklılaşma gövdenin alt kısmından
yukarıya doğru akropetal olarak devam etmektedir. Bunun nedeni, yukarıda üretilen hormon
aşağıya doğru iletildiğinden, hormon üretimi ve iletimi azaldığında ilk önce en uzak olan alt
kısımlarda büyümede farklılaşma meydana gelmesidir.
İlkbahar odunundan yaz odununa geçiş, Öksin hormonundaki azalma ile doğru orantılıdır.
Öksin hormonlarının yüksek miktarlarda sentezlendiği ilkbahar ve yaz başlarında oluşan
trahe ve traheidlerin çapları daha geniş iken, öksin hormonlarının sentezlenmesinde
azalmanın başlaması ile trahe ve traheid çaplarında da bir azalma meydana gelmektedir. Yaz
odunu hücrelerinin oluşumu, sürgün uzamasının durmasından sonra oluştuğundan, öksin
hormonunun düşük düzeyde olduğu dönemdir.
Öz ışınlarının oluşumu: Öz ışınlarının oluşumu ve gelişinde hormonların büyük etkisi

bulunmaktadır. Ksilem sıvısından dışarıya verilen etilen, radyal olarak gerçekleşen öksin
hormonu akışını bozarak, mevcut öz ışını hücrelerinin genişlemesi ve yeni öz ışınlarının
oluşumunu sağlamaktadır. Gövdelerin yaralanmasından sonra yeni öz ışını hücrelerinin
oluşumu, etilen hormonu tarafından kambiyum hücrelerinin öz ışını ana hücrelerine
dönüştürülmesi ile gerçekleşmektedir. Çünkü, yaralanma sonrasında çok miktarda etilen
hormonu oluşumu gerçekleşmektedir.
Reçine kanallarının oluşumu: Reçine kanallarının oluşumunda etilen hormonunun önemli bir
etkisi bulunmaktadır. Belirli bir düzeye kadar etilen verilen bir çam ağacında, kambiyum
faaliyeti ile oluşan traheidlerin sayısı fazla iken, reçine kanalı sayısı daha azdır. Etilen
hormonu miktarı belirli bir kritik düzeyi geçtikten sonra, traheid oluşum oranı azalırken,
reçine kanalı üretimi artmaktadır. Bununla beraber, öksin hormonu verilmiş bir gövdede ilk
bir kaç hafta reçine kanalı oluşumu görülmez. Fakat, etilen hormonu verildikten kısa bir süre
reçine kanalı oluşumu gerçekleşmektedir. Yine traumatik reçine kanalı oluşumunda da etilen
hormonunun etkisi bulunmaktadır.

Reaksiyon odunu oluşumu: Ağaçların dış etkenlere bağlı olarak gövdenin bir tarafında daha az
diğer tarafında daha fazla bölünmeler ve kalınlaşma yapmasıyla oluşan oduna reaksiyon
odunu denmektedir. Reaksiyon odunu oluşumu, iğne yapraklı ağaçlarda etkinin geldiği yönün
aksi tarafında meydana geldiğinden bu odunlara “basınç odunu” denmektedir. Angiosperm
ağaçlarında, reaksiyon odunu oluşumu etkinin geldiği tarafta gerçekleşmektedir. Bu odunlara
da “çekme odunu” denmektedir.
Örneğin çok eğimli bir yamaçta bulunan ağaçların taban kısımlarında silindirik gövde
oluşumu görülmez. Gymnosperm ağaçlarında gövdenin alt kısmında bulunan kambiyum
tabakasının üst kısma göre çok daha fazla faaliyet yaptığı ve alt kısımda daha fazla ksilem
oluştuğu görülür. Bu kısımda oluşan odunda traheidlerin çeperleri çok fazla kalınlaşmıştır.
Bundan dolayı daha koyu renkli görülürler. Bu oluşuma aynı zamanda “kırmızı odun
oluşumu” da denmektedir. Bu odunda bulunan sekonder çeper tabakalından S3 az gelişmiş
fakat S2 tabakası çok kalınlaşmıştır. Traheidler normal oduna göre daha kısadır. Ayrıca basınç
odununda, öz ışınlarının sayısı ve büyüklüğü ile selüloz ve lignin miktarı çok daha fazladır.
Çekme odunu angiosperm odunlarının üst kısımlarında yani etkinin geldiği tarafta
oluşmaktadır. Çekme odunu oluşumu esnasında kambiyum faaliyeti artar. Kışın yapraklarını
döken angiosperm ağaçlarında çekme odunu oluşumu ilkbaharda gerçekleşir fakat yaz
odununda fazla görülmez. Fakat herdem yeşil ağaçlarda çekme odunu oluşumu hem ilkbahar
hem de yaz odununda görülür. Çekme odununun tipik görüntüsü sekonder çeperin içinde
jelatinimsi bir yapının oluşmasıdır.
Çekme odunu, mikroskopla inceleme dışında, normal odundan kolaylıkla ayırt edilemez. Fakat
basınç odunu çıplak gözle kolaylıkla ayırt edilir. Çekme odununda oluşan trahelerin çapları ve
sayıları daha düşük, liflerin çeperleri daha kalındır. Trahelerin iç kısmında jelatinimsi bir
tabaka oluşumu ile ayırt edilir.
Reaksiyon odunu oluşumunda hormonların dağıtımının önemli bir etkisi bulunmaktadır.

Basınç odunu oluşumunda öksin hormonunun önemli bir etkisinin bulunduğu bir çok
araştırırcı tarafından saptanmıştır. Örneğin eğik bir iğne yapraklı ağaç gövdesinin tepe kısmı
yukarıya doğru yönelmektedir. Gövdenin alt kısmında daha fazla, üst kısmında da daha az bir
odun oluşumu gerçekleşmektedir. Bunun nedeni büyümeyi teşvik edici olan öksin
hormonunun gövdenin alt kısımlarına daha fazla gönderilmesi ve üst kısımlara da daha az
iletilmesidir.
Çekme odununda durum bunun tersidir. Çekme odunu oluşumu öksin noksanlığı ile ilişkilidir.
Çekme odunu oluşan bölge olan gövdenin üst kısımlarında öksin hormonlarının antagonisti
olan TIBA ve DNP gibi maddeler, bu bölgelere öksin iletimini azaltmakta ve dolayısıyla
trahelerin çapları daha küçük oluşmaktadır. Reaksiyon odunu oluşumunda asıl görevi öksin
hormonu yapmaktadır. Etilen hormonu ise öksin sentezlenmesini etkileyerek dolaylı olarak
etkilemektedir.
2.3.5. Kök Gelişimi ve Hormonlar

Apikal organlarda ve yapraklarda üretilen hormonların miktarı ve iletilmesi ile kök gelişimi
arasında önemli bir ilişki vardır. Yaprakların dökülmesi, floem iletiminin kesilmesi, böcek ve
mantar zararlarıyla yaprakların fotosentez yapamaması durumunda hormonların üretimi ve

iletimi azalmaktadır. Zararın şiddetine bağlı olarak, hormon iletimi köklere kadar
ulaşamamaktadır. Bu durumda kök gelişimi daha da azalmaktadır.
Mikoriza ve hormonlar arasında da önemli bir ilişki bulunmaktadır. Mikorizaların gelişimi

tamamen konukçu bitki köklerinden sağlanan karbonhidratlara bağlıdır. Mikoriza üreten
mantarlara dışarıdan öksin hormonu verildiğinde mikoriza oluşumu artarken,
engellendiğinde, mikorrhiza oluşumu durmakta ve kök tüyleri oluşmaya başlamaktadır.
Yüksek miktarlarda N, mikoriza oluşumunu engellemektedir. Bu mantarlar, mineral madde
bakımından fakir topraklarda çoğalmaktadır. Mikorizalı köklerde bulunan öksin hormonu
miktarı, mikoriza olmayan köklere göre daha fazladır.
Köklerde, karbonhidratlar, öksin ve mikorrhiza gelişimi arasında bir ilişki bulunmaktadır. Bu
mantarların oluşum aşağıda belirtilen ardışık aşamalarda gerçekleşmektedir:
• Köklerden alınan metabolizma ürünleri ile mantarın büyümesi ve hızlı bir şekilde
gelişmesi
• Köklerde mantar hüflerinin kök yüzeyini kapatması
• Hüflerin hücre arası boşlulara doğru yayılması
• Hartig ağının oluşumu
• Kökün yüzeyi ve korteks dokusunun bir labirent gibi sarılması
Köklerde bu mantarların oluşumu, daha fazla mineral madde ve su alımını sağladığından,

yapraklardaki faaliyeti ve dolayısıyla da hormon üretimini artırmaktadır. Böylece ağaçların
büyüme ve gelişimi artmaktadır. Kök gelişimi üzerinde öksin hormonlarının önemli bir etkisi
bulunmaktadır. Öksin hormonu, yüksek miktarlarda gövde, daha düşük miktarlarda kök
gelişimini teşvik etmektedir. Bu nedenle, kök bölgesine daha az öksin hormonu
gönderilmektedir.
Bir gövde çeliği alınıp nemli bir toprağa dikildiğinde çeliğin üst kısımlarından yeni gövde
kısımları oluşurken, alt kısmından kök oluşmaktadır. Öksin hormonu iletimi polar
olduğundan üst kısımlara daha fazla alt kısımlara daha iletilmektedir. Böylece, üst kısımlarda
gövde kısmı, alt kısımlarda da kök kısmı oluşmaktadır. Bir çelikten yeni bir ağacın gelişmesi
sırasında öksin hormonunun polar iletimi belirleyici olmaktadır.

METABOLİZMA FİZYOLOJİSİ

BÖLÜM III
SUYUN ALINMASI VE
İLETİMİ
(KSILEM İLETİMİ)
Su; yaşam için olmazsa olmaz koşullardan biri olup, doğada bir döngü halinde bulunmaktadır
(Şekil 3.1). Yeryüzünden, denizlerden ve okyanuslardan evaporasyon ve transpirasyonla
buhar halinde yükselen su, yağmur, kar, dolu gibi yağışlarla tekrar yeryüzüne dönmektedir.
Bu döngü, son derece karmaşık olan bir iklim sistemi içerisinde gerçekleşmektedir.
Bu sistem içerisinde yaşamlarını sürdüren ağaçlar da, geliştirmiş oldukları su alım

sistemleriyle, ihtiyacı olan suyu alarak kullanmakta ve bir kısmını da tekrar buhar halinde
atmosfere vermektedir.
Şekil 3.1. Doğada suyun döngüsü (www.dunyamizitaniyalim.com/sular.htm)

3.1.BAZI TEMEL FİZYOLOJİK KAVRAMLAR
Ağaçlarda suyun alınması, iletilmesi ve dışarı verilmesi ile ilgili konuların anlaşılabilmesi için,
önemli bazı temel kavramların önceden bilinmesi gereklidir.
Diffüzyon ve osmoz: İki madde moleküllerinin zarsız bir ortamda birbirlerine karışması
olayına diffüzyon denir. Maddeler molekül hareketi ile belirli bir alanda belirli bir düzen
içerisinde dağılırlar ve böylece alanın iki ucu arasındaki yoğunluk farkını ortadan kaldırırlar.
Bu olay ancak erimiş maddelerde ve gazlarda görülürler. Katı halde diffüzyon hızı yok
denecek kadar azdır. Diffüzyon hızı, genel olarak, molekül ağırlığı, sıcaklık, yoğunluk farkı gibi
faktörlere bağlı olarak değişmektedir.
Büyümesini tamamlamış, vakuolleri olan bitki hücrelerinde su alımını gerçekleştiren asıl

mekanizma “osmos”dur. İki farklı yoğunluktaki şeker eriyikleri arasına hem su hem de şeker
için geçirgen olan ince porlu bir zar konduğunda, yoğunluk dengelemesi başlar. Yani zarların
her iki tarafında yer alan eriyiklerin yoğunlukları eşitleninceye kadar, su molekülleri
zarlardan şeker eriyiğine, şeker molekülleri de suya geçer. Böyle geçirgen zarlar yardımıyla
gerçekleşen diffüzyon olayına osmos denmektedir.
Osmotik basınç, emme kuvveti, turgor basıncı ve bu basınçların değişimi: Su bitki hücresi
ile ilişkiye getirildiğinde, yani osmos olayı gerçekleştiğinde, bitki hücresinin osmotik değerleri
ile ilgili bazı kavramlar ortaya çıkmaktadır. Hücrenin osmotik basıncı, emme gücü ve karşı
basınç olarak gerçekleşen turgor basıncı ile çeper basınçları arasındaki ilişkiler, ağaç
gelişiminin yaşamsal kaynağını oluşturmaktadır.
1.Osmotik Basınç(OB): Belirli bir yoğunluğu olan her çözeltinin saf su ile ilişkiye geçmesi
halinde, ilişkiye geçtiği suyu emebilmesi bakımından aktif olan bir değeri vardır. Bu değere o
çözeltinin osmotik değeri denir. Osmotik değer potansiyel bir değerdir. Osmos olayları
sırasında bizzat iş gören osmotik değere Osmotik Basınç (OB) denir. Osmotik basınç
çözeltinin yoğunluğu ile doğru orantılı olarak artmaktadır.
2.Turgor basıncı:Bir bitki hücresi saf suya konduğu zaman içine bir miktar su alır ve şişer.
Hücrenin öz suyu, sudan daha yoğun olduğu için hücre su almaya devam eder. İçeri giren su
molekülleri, hücre zarını dışarıya doğru yani hücre çeperine doğru bir basınçla iter. İşte hücre
zarını, hücre çeperine doğru iten basınca Turgor Basıncı (TB) denir. Turgor basıncı suyun
içeriye girmesini engellemeye zorlayan bir basınçtır.
3.Çeper basıncı: Turgor basıncı arttıkça, buna eşit fakat zıt yönde bir basınç gelişmeye başlar.
Bu basınç hücrelerin sert olan çeperlerinin şişmeye karşı geliştirmiş olduğu bir basınçtır. Bu
basınca Çeper Basıncı (ÇB) denmektedir. Turgor basıncı ile çeper basıncı eşit olduğunda (TB
= ÇB) hücre artık dışarıdan su alamaz ve bu durumdaki hücre tam turgor halini almıştır.
4.Emme kuvveti: Bir bitki hücresi saf su içerisine konduğunda hücre öz suyunun yoğunluğuna
bağlı olarak dış ortamdan su emmeye başlar. İşte hücre içerisine net su girişini sağlayan bu
kuvvete Emme Kuvveti (EK) denir. Suyun emilme hızı hücre sıvısının yoğunluğuna bağlı
olarak artar.
Emme kuvveti, herhangi bir karşı basınç söz konusu olmadığı zaman, yani turgor basıncı
olmadığı zaman, hücre pörsümüş durumda iken Osmotik basınca eşittir. Yani, osmotik basınç,
tümüyle emme kuvveti olarak iş görür.
EK = OB
Hücre su almaya başladıktan sonra, buna paralel, fakat zıt yönde Turgor basıncı gelişmeye
başlar. Bu durumda Emme kuvveti, Osmatik basınçtan daha düşüktür.
EK = OB – TB
Hücre su aldıkça turgor basıncı artmakta ve buna karşılık emme kuvveti azalmaktadır. Hücre
tam turgor durumuna geldiğinde, yani hücrenin osmotik basıncı kadar su emildiğinde Turgor
basıncı osmotik basınca eşit olmakta (OB = TB) ve bu durumda emme kuvveti sıfıra
düşmektedir (EK = 0); artık hücre osmotik yoldan su alamaz duruma gelmektedir. Bunun tersi
olduğunda turgor basıncı sıfır iken emme kuvveti, topyekün osmotik basınca eşit olmaktadır.
Eğer hücre bir doku içerisinde bulunuyorsa (bitkilerdeki durum), gergin durumdaki diğer
doku kısımlarının dış basıncı (D)’nın da denkleme eklenmesi gerekir ve bu dirençler
nedeniyle emme gücü biraz daha azalır:
EK = OB - (TB + D)
Turgor basıncı (turgor veya turgescens de denilir), bitkinin sağlamlığı bakımından büyük
öneme sahiptir. Sulu, odunlaşmamış bitki kısımlarının aşırı su kaybı halinde solması, turgorun
düşmesi ve buna bağlı olarak da hücrelerin pörsümesiyle ortaya çıkar. Bir çok otsu bitki
sağlamlığını ve dik durmasını turgor yardımıyla sağlamaktadır. Bir hücrede turgor basıncı
düştüğünde, hücre henüz canlılığını kaybetmediyse, hücre sıvısının yoğunluğu artmakta ve dış
ortamdan osmotik yolla su almak suretiyle tekrar turgescens’i oluşturmaktadır; yani solmuş
bitki kısımları tekrar eski haline gelmektedir.
Ağaç yapraklarında da benzer bir durum vardır. Yaprak, turgorunu kaybettiğinde, aşağıya
doğru eğilmekte ve pörsmeye başlamaktadır. Odunsu gövdelerde ise, hücreler turgorunu
kaybettiğinde dahi herhangi bir pörsüme görülmemektedir.
Hücrelerin su alma yeteneklerinin büyüklüğü yani emme gücü, bir taraftan hücre sıvısında
çözünmüş maddelerin molekül ve iyon sayısı ile belirlenen yoğunluğuna, diğer taraftan da,
daha önceden erişilmiş turgor durumu yani hücre çeperinin genleşmesine bağlıdır. Hücre
çeperlerinin genişlemesi sınırsız değildir. Bazı bitkisel hücrelerin çeperleri parçalanmaksızın,
hacminin % 10-20, hatta %100’ ü kadar genişleme yeteneğine sahiptir. Fakat genel olarak
emme kuvvetleri, hücre çeperlerini elastikiyet sınırlarını aşacak kadar genişletmeye yeterli
değildir.
Semipermeabilite: Bitki hücrelerindeki plazmalemma (plazma zarı) ve tonoplast (vakuol

zarı) semipermeabl (yarı geçirgen) olmakla beraber aynı zamanda seçici zar(membran)lardır.
Yarı geçirgen zar denilince, çözücü madde (su) için iyi, bir kısım maddeler için geçirgen
olmayan yarı geçirgen zar anlaşılmaktadır. Semipermeabilite (yarı geçirgenlik), canlı
hücrelerin en önemli özeliklerinden biridir. Sadece canlı hücrelerde görülen ve ölümle birlikte

ortadan kalkan yarı geçirgenlik özeliği, hücrenin canlılığının kanıtlanmasında önemli bir
kriterdir.
Plazmoliz ve deplazmoliz: Hücreler arasındaki semipermeabilitenin varlığını ve böylece

canlılığını kanıtlamak için plazmolizden yararlanılır. Plazmoliz denilince, kendi hücre
sıvısından daha yoğun, örneğin şeker eriyiklerinin etkisinde bırakılan bir hücrenin, hücre
çeperine yaslanmış durumdaki sitoplazmasının çeperden ayrılması anlaşılır. Burada bir
osmos söz konusudur. Hücre semipermeabl membranlar yoluyla, daha yoğun olan dış ortama
su vermektedir. Daha yoğun eriyikler içine konan hücrelerin protoplazmaları, genellikle bir
süre sonra, üst yüzey gerilimi sonucu, basit formlar alır ve bu şekilde, protoplazma hacminin
daha sağlıklı ölçülmesine olanak sağlar. Böyle ölçmeler, sadece hücre sıvısının başlangıçtaki
yoğunluğunu değil, aynı zamanda sonradan gerçekleşen madde girişlerinin de takibini
mümkün kılar. Plazma zarının, hücre çeperinden ayrılmaya başlamadan hemen önceki
plazmoliz olayına da sınır plazmoliz denmektedir (Şekil 3.2).
Aynı hücre, yani plazmolize uğramış olan hücre, tekrar su içine konulursa, hızla su almaya
başlar. Bu durum hücre canlı olduğunda gerçekleşmektedir. Su alan hücre şişmeye başlar ve
tekrar eski durumunu alır. Bu olaya da deplazmoliz denir.
Şekil 3.2. Plazmoliz-deplazmoliz (Ünsal, 1990)
Şişme: Katı maddelerin katı hallerini kaybetmeksizin, su alarak hacimlerini artırmaları

olayına şişme denir. Eğer suda erimeyen bir madde (örneğin bir tohum), su içerisine konursa,
su, çeperlerdeki miseller arası boşluklarını doldurur ve miselleri birbirinden uzaklaştırır. Bu
arada kolloid cismin hacmi artar. İşte bu olaya şişme denir.
Şişme her doğrultuda aynı ise buna izotrop şişme; farklı ise buna da anizotrop şişme denir.
Kozalak pullarının şişmesi anizotrop şişmeye örnektir. Kozalak pullarının dış ve iç kısımları
aynı oranda şişmediğinden açılır ve kapanır. Dış kısım fazla şiştiğinde kapanır, iç kısım fazla
şiştiğinde açılır.

3.2.TOPRAK SUYU
Toprak içine giren yağış sularının bir kısmı toprak tanecikleri ile su molekülleri arasındaki
adhezyon kuvvetleri yardımıyla toprak taneciğinin yüzeyinde tutulur. (adhezyon: toprak
taneciklerinin su molekülerini tutma gücüdür). Toprak taneciği yüzünde ince bir film
kalınlığında yüksek kuvvetlerde tutulan bu su molekülleri, diğer su moleküllerini kohezyon
kuvveti nedeniyle çeker (kohezyon: su moleküllerinin diğer su moleküllerini tutma gücüdür).
Böylece toprak içine girmiş suyun bir kısmı da toprak tanecikleri arasındaki boşlukları
doldurmaya başlar. Bu boşlukların büyüklüğüne göre bir kısım su burada kalabilir, bir kısmı
ise yer çekimi etkisi altında toprağın derinliğine doğru sızar.
Toprak tanecikleri üzerinde çok ince bir film şeklinde 50 atmosferden daha büyük
kuvvetlerde tutulan ve sıvı halde hareket edemeyen toprak suyuna “higroskopik su”
denmektedir. Bu sudan bitkiler yararlanamadığı için buna “ölü su” da denmektedir (Şekil
3.3).
Kapilar kuvvetlerle toprak parçacıklarının etrafındaki ve aralarındaki kapilar boşluklarda

tutulan toprak suyuna ise “kapillar su” denmektedir (Şekil 3.3). Bu, sızıntı suyu halinde
derinlere gitmemiş olan, bitkiler tarafından alınabilecek şekilde toprakta tutunmuş olan (0.33
- 15 atm.) ve bitkilerin yararlandığı suyun çok büyük bir kısmını oluşturan sudur.
Şekil 3.3.Topraktaki higroskopik ve kapillar su (Bozcuk, 1997)
Kapilar su ve higroskopik su ile bunlar etrafında buhar halinde bulunan suyun hepsine birden
“tarla kapasitesi” denmektedir. Tarla kapasitesindeki toprak suyu miktarı genellikle mutlak
kuru toprak ağırlığının %5-40’ı arasında değişir. Bitkiler bu suyun hepsini topraktan
alamazlar. Topraktaki suyun miktarı azaldıkça, suyun toprak tarafından tutulma gücü artar.
Tarla kapasitesindeki sudan bitkiler belirli bir miktar aldıktan sonra öyle bir an gelir ki, artık
toprakta kalan su, toprak tarafından 15 atm den daha fazla güçlerle tutulur. Bu durumda

bitkiler topraktan bu suyu alamazlar ve transpirasyonla kaybettikleri suyu

tamamlayamadıkları için pörsümeye başlarlar. Eğer bu toprağa su verildiğinde bitkisel
hücreler tekrar turgor durumuna geçerek bitkiyi dik tutamazlar ise, bu suyun verilmesinden
önce toprağın sahip olduğu su miktarına “sürekli pörsüme noktası” denir (Çepel, 1988).
Bir toprağın tarla kapasitesindeki su miktarından sürekli pörsüme noktasındaki su miktarı

çıkartılırsa, aradaki fark “yararlanılabilir su miktarı” dır. Bu su bitkiler tarafından
kullanılabilen sudur. Topraktaki su miktarının sürekli pörsüme noktasına kolayca inip
inmeyeceği bir takım faktörlere bağlıdır. Bunlar toprak tekstürü, derinliği, strüktürü, özellikle
gözeneklerin çapı, toprağın iskelet miktarı, sıcaklık, yağış miktarı ve şekli, kök yayılış derinliği
ve sıklığı, bitki türleri gibi faktörlerdir.
Toprak içerisinde kapillar güçlerle tutunamayarak aşağılara inen ve hareket halinde olan suya
taban suyu, oksijen bakımından daha fakir ve hareketsiz olan suya da durgun su denmektedir.
Bitkiler genellikle durgun sudan faydalanmazlar ve zarar görürler. Buna karşın bazı ağaçlar
(örneğin söğüt) durgun sudan zarar görmez ve durgun suya karşı dirençlidir.
3.3.AĞAÇLARDA SU ALIM SİSTEMLERİNİN EVOLUSYONU

Her organizma suyu çevresinden alır ve su ekonomisini düzenleyerek dışarıya verir. Su
içerisinde yaşayan ilkel organizmalar için durum oldukça basittir. Bunlar suda yaşadıkları için
gerektiğinde bütün vücut üst yüzeyleri ile su alabilirler. Tipik kara bitkileri olmadıkları halde
karada yaşayan Thallophyt’ler henüz transpirasyonu engelleyici düzenlere sahip olmadıkları
için, suyu, üzerinde bulunduğu nemli ortamdan ve yağmur suyu veya çığ ile kaplandıktan
sonra şişmek suretiyle doğrudan alabilir. Hatta bunlar, havanın neminden de buhar halinde su
alabilmektedir. Bunlarda gelişmiş kara bitkilerinde olduğu gibi kök, gövde ve yapraklar
yoktur. Tamamı tek tip hücreden oluşmuş ilkel canlılardır.
Yüksek organizasyonlu kara bitkileri (Pteridophya ve Spermatophyta) için durum daha

güçtür. Bunların filogenetik gelişim içerisinde ortaya çıkabilmeleri ve yaşamlarını
sürdürebilmeleri için karasal koşullara uyum göstermeleri gerekmiştir. Böylece;
(1) Kök sistemi ve buna bağlı olarak kök-gövde yapısının oluşması,

(2) Toprak üstü kısımlara yeteri kadar su sağlamak üzere su iletim dokularının (trahe-
traheid) oluşması,
(3) Hücre çeperlerinde içleri su ile dolu ve canlı hücre protoplazmalarını çevreleyen sulu bir
ortamı temsil eden, ışık mikroskoplarında dahi görülmeyen kapillar sistemin oluşumu, ve
(4) Toprak üstü bitki kısımlarının iç ve dış üst yüzeylerinden su buharı kaybını sınırlayan
düzenlerin oluşumu gibi özellikler kazanmışlardır (Şekil 3.4).
Ağaçlar suyu topraktan kökleri yoluyla almakta, yapraklara kadar iletmektedir. O nedenle
yukarıda belirtilen dört önemli özellik kazanılmıştır. Bu dört özellik, suyun kökler tarafından
alınarak yapraklardan dışarı verilmesine kadar yaşanan tüm fizyolojik süreçlerin, belirli bir
düzen içerisinde gerçekleşmesine olanak sağlamaktadır.

Şekik 3.4.Suyun alınması ve yukarı taşınması için oluşan dokular ve suyun iletim yolu (Taiz
ve Zeiger, 2002)
3.4.SUYUN KÖKLER YOLUYLA ALINMASI

Orman ağaçları, topraktaki su ve suda erimiş olan mineral maddeleri kökleri ile osmos yoluyla
almaktadırlar (Şekil 3.5). Kökler tarafından suyun alımı aşağıdaki eşitlikle gösterilmektedir:
Wa = A. (Ψ Kök - ΨToprak) / Σr
Wa = Kök sistemi tarafından zaman birimi başına emilen su miktarı; A = Su alım yeteneğine olan
kök üst yüzeyi; Ψ = Kök ve toprağın su potansiyelleri(osmotik basınçları); Σr = Su alım esnasında
oluşan dirençlerin tümü

Kök sisteminin zaman birimi başına topraktan aldığı su miktarı, kök yüzeyi ve kökün su
potansiyeli ile doğru orantılı, toprağın su potansiyeli ve oluşan dirençlerle ters orantılıdır. Kök
ve toprağın su potansiyel farkı ne kadar yüksek olursa, alınan su miktarı o kadar artmaktadır.
Şekil 3.5. Suyun bitki kökleriyle alınması ve kısa mesafede ksileme kadar iletimi (Taiz ve
Zeiger, 2002) (Üst); Su moleküllerinin zardan geçişi (Audesirk ve Audesirk, 1993)(Alt)
Kök hücrelerinin osmotik potansiyeli, değişik toprak tiplerine göre farklılık göstermektedir.
Örneğin Phaseolus’da yaklaşık 2 ila 3 atmosfer, Palargonium’da 5 atmosfer, tuzcul bitkilerde
<20 ve çöl bitkilerinde is <100 atmosfer saptanmıştır. Buna karşın daha düşük kök emme
güçleri, topraktaki suyun büyük bir kısmını almaya yeterlidir. Görüldüğü gibi, kuraklık
arttıkça, kurak ortamlarda yetişen bitkilerde kökün emme gücü de artmaktadır. Ağaçların
geliştirdikleri su alma güçleri mevsime, bulunduğu toprak yapısına ve iklim koşullarına bağlı
olarak değişmektedir. Köklerin emme gücü ile toprağın su miktarı arasında ters ilişki

bulunmaktadır. Yani, toprakta ne kadar fazla su varsa, köklerin geliştirdiği başınç da o kadar
az olmaktadır.
Eğer kök topraktan lokal olarak çok fazla su alır ve bu nedenle toprakla kök arasında artık hiç
bir su potansiyel farkı kalmazsa, bu durumda köklerle su alınması ancak, su potansiyeli
yüksek olan diğer toprak kısımlarından bu tarafa su aktığı taktirde mümkün olur. Yani
toprağın su bakımından fakir olan kısımlarına, su bakımından daha zengin olan kısımlarından
bir su akımı gerçekleştiğinde mümkün olur. Bu iletim yeteneği, değişik toprak tiplerinde
farklılıklar gösterir. Oldukça iyi iletim yeteneğindeki ince porlu topraklarda (örneğin kil) bile
ancak çok yavaş ve sadece kısa mesafeler boyunca (en fazla birkaç santimetre) gerçekleşir.
Bitki bu güçlüğün üstesinden gelmek için, suya doğru büyüme yapmaktadır. Bu esnada suya
ulaşamayan kökler ölebilir ve suya ulaşanlar ise büyürler ve böylece oldukça asimetrik bir
kök sistemi oluşur. Görüldüğü gibi, topraktaki su azlığı kök uzamasına yol açmaktadır.
Birim kök yüzeyi başına en fazla su alımı, en genç kök yüzeylerinde olmaktadır. Bu kısımlarda
artık ksilem oluşmuş ve örtü dokusu olarak rizodermis ve kök tüyleri ile kaplı veya Mikoriza
ile çevrili durumdadır. Kök tüyleri sayesinde, kökün su alan yüzeyi 20 kat artırılmıştır. Suyu
absorbe edecek ve toprak parçacıklarına iyice yaslanmış olan bu tüylerle toprak parçacıkları
sıkı ve sağlam olarak kaynaşmıştır. Bu nedenle kökler dışarıya çekildiklerinde bir miktar
toprak da yapışarak birlikte gelirler. Bu toprak parçacıklarından her biri etraflarında
adsorpsiyon yoluyla tutulan bir su örtüsüne sahiptir. Bu örtüler arasındaki boşluklar kısmen
su, kısmen de kök havalanması için gerekli olan toprak havası ile doludur.
Canlı kök tüyleri, toprağın kapillar boşluklarında bulunan suyu emerler. Kısa ömürlü olan kök
tüylerinin öldüklerinde, serbest kalan asit karakterli hücre zarları, güç eriyen besin tuzlarını
ayrıştırır ve bitki için alınabilir hale getirerek, önemli bir görev daha yaparlar.
Köklerin ortalama emme güçleri 10-15 atm kadardır ve bu da toprak kapillar suyun yaklaşık
%90’ının alınmasına yeterlidir. Bitkiler kurak zamanları veya kurak yetişme yerlerinde,
vakuollerindeki hücre sıvılarında aktif olarak tuz biriktirmek veya şekerce zenginleştirmek
suretiyle daha yüksek emme güçleri geliştirirler. Genel olarak kök hücrelerinin emme güçleri,
toprak eriyiğine oranla 5-6 atm kadar daha fazladır.
Kök tüyleri tarafından su emildikçe, bu kısımlarda su miktarı azalacaktır. Kök ve toprağın

emme gücü arasındaki fark nedeniyle, toprağın bu kısımlarına, yani kök tüylerinden uzakta
olan diğer kısımlardan devamlı olarak kapillar su gelmesi gerekmektedir. Aksi taktirde emme
güçleri arasındaki farkın bir önemi kalmamaktadır. Çünkü ilk anda mevcut suyun alımı kolay
iken, toprak kuraklaştıkça su alımı zorlaşmaktadır.
Düşük sıcaklıklarda, su alımının aşırı derecede düşmesi, topraktaki iletim direncinin

yükselmesine, plazmalemmanın (plazma zarının) su geçirgenliğinin düşmesine ve özellikle
kök büyümesinin azalmasına neden olmaktadır. -1 °C’nin altındaki sıcaklıklarda, toprak suyu
donar, böylece herhangi bir su alımı mümkün olmaz (don kuraklığı).
Toprak lokal olarak, bütün kök sisteminin hiç veya yeterli su alamayacak yahut da su
potansiyel eğiminin tersine dönmesiyle ve hatta toprağa su kaybedecek kadar kurumuş ise,
bu taktirde bitki toprağa su vermeye başlar. Bu esnada su kaybeden bitkide sararma meydana
gelir (Sürekli solma). Genel olarak toprağın 15 bar’lık su potansiyeli permanent (sürekli)

solma noktası olarak kabul edilir; yani toprağın su potansiyeli 15 bardan fazla olduğunda,
bitki için su kaybından dolayı ölüm başlamaktadır.
Köklerin açıklanan su alışları, kök tüylerinden itibaren en iç kabuk kısmına kadar pasif ve
osmotik yoldan gerçekleşir. Bitkiye alınan suyun en büyük kısmı da bu yoldan alınır. Fakat bu
şekilde, bitkiye, ne kadar su kaybediyor ise ancak o kadar su girişi olur. Fizyolojik bakımdan
ise suyun aktif olarak alınması gerekmektedir. Rizodermisten itibaren emme gücü
yükselmekte, Endodermiste ise birden bire düşerek, merkezi silindire doğru azalmaktadır.
Yani suyun merkezi silindire, Endodermisten geçerek girebilmesi osmotik bakımdan aksi
yönde gerçekleştirilmesi gereken ve bu nedenle enerji harcanan bir olaydır. Bunun için
gerekli olan enerji solunumdan sağlanmaktadır.
3.5.SUYUN İLETİLMESİ
Su ve suda erimiş halde bulunan mineral maddeler, primer kök uçlarında bulunan kök tüyleri,
mikoriza ve diğer primer dış yüzeyler tarafından osmotik yoldan alındıktan sonra,
yapraklardaki kloroplastlara kadar iletilmektedir. Bu iletim yolu boyuca, üç değişik aşama
geçilmektedir.
1.aşama: Su osmotik yoldan alındıktan sonra, suyun trahe ya da traheidlere kadar

iletilmesidir. Bu iletimde hücre çeperleri, hücre arası boşluklar ve hücre plazmaları
kullanılmaktadır ve su bir hücreden diğerine iletilmektedir. Bu iletime suyun kısa mesafe
iletimi (suyun ekstravaskuler iletimi) denmektedir. Suyun ekstavaskular iletimi, yani vaskular
iletim borularını kullanmadan kısa mesafedeki iletimi, üç şekilde gerçekleşmektedir:
1. Kısa mesafedeki asıl su iletimi, selüloz mikrofibrilleri arasında bulunan kapilar

boşluklarda gerçekleşmektedir. Hücre çeperlerinde bulunan selüloz mikrofibrilleri
arasında, su ve mineral maddeler için oldukça iyi geçirgen olan bir yapı bulunmaktadır.
Kısa mesafe iletimi plazma engeline uğramadan asıl bu yolla gerçekleşmektedir. Bu su
iletim yolu apoplastik yoldur (Şekil 3.5).
2. Canlı paranşim hücrelerinde su akımı, osmotik yoldan gerçekleşmekte, yani su ve suda

erimiş besin tuzları, canlı hücreleri, bir hücrenin vakuolunden diğer hücrenin
vakuolune doğru geçmekte ve bu sırada protoplazma ve hücre çeperleri boydan boya
geçilmektedir. Bu şekildeki su iletimi oldukça büyük dirençlerle karşılaşmaktadır.
Enerji harcanan bu yol, symplastik yoldur (Şekil 3.6).
3. Üçüncü yol, transelüler yoldur. Bu iletimde, su bir hücreden diğerine doğrudan iletilir
ki, bu son derece az su iletiminin gerçekleştiği yoldur.
2.aşama: Suyun, su iletimi için özel olarak oluşturulmuş borularda (trahe ve traheidler)
gerçekleşen iletimidir. Su, trahe ve traheidlere kısa mesafe iletimi ile geldikten sonra, engelsiz
bir şekilde yapraklardaki damarlara kadar trahe ve traheidlerde iletilmektedir. Bu iletime
suyun vaskuler iletimi denir (Şekil 3.7).
3.aşama: Bu aşama da, suyun kısa mesafe iletimidir. 1.aşamayla aynıdır. Bu aşamada, suyun
yaprak damarlarından stomalara ve kloroplastlara kadar hücresel düzeydeki iletimidir. Yani
suyun yaprak içerisinde, kullanıldığı yerlere dağıtımıdır (Şekil 3.7).

Suyun uzak mesafede iletimi, primer yapıda

iletim demetlerinin ksilemleri ile, ağaç
gövdelerinin bu amaç için oluşturduğu
mikroskobik boyuttaki su borularında
gerçekleşmektedir. Bunların su iletimi yönünden
en önemli özelliği, ölü yani plazmasız oluşlarıdır.
Aksi takdirde canlı olmuş olsalardı, sitoplâzma su
iletimi için çok büyük bir direnç gösterecekti.
Bitkide uzak mesafeye iletilen su akımına “su

iletiminin vaskular kısmı” denir. Bundan başka,
suyun canlı hücrelerden geçerek, transpirasyon
yapan iç ve dış yüzeylere ulaşması ve böylece her
canlı hücreye devamlı olarak su ve suda erimiş
Şekil 3.6.Su moleküllerinin maddelerin sağlanması gereklidir. Bunu sağlayan
osmosla hücre zarından geçişi yakın mesafe su iletimine de “ekstravaskular su
(Taiz ve Zeiger, 2002) iletimi” denmektedir.
Şekil 3.7. Suyun topraktan yapraklara iletilmesi ve oradan da dışarı verilmesi (Audesirk ve
Audesirk, 1993). 1 ve 3 kısa mesafe, 3 de uzun mesafe iletimidir.

Su iletiminin vaskuler kısmı (uzak mesafe iletimi) gymnospermlerde traheidler,

angiospermlerde traheler tarafından yapılmaktadır. Traheidler, hem iletim hem de desteklik
görevi yaptıklarından, bunlar ilkseldirler. Angiospermlere geçişte, traheidler, trahe ve lifler
olmak üzere iki ayrı odun elemanına değişmişlerdir (Şekil 3.8). Su iletimi traheidlerde bir
hücreden yandakine doğru olduğundan su, helezoni bir şekilde yükselmektedir (Şekil 3.9).
Angiospermlerde ise trahelerin uçları açık olduğundan (perforasyon tablasından) su yükselişi,
alttan yukarı doğru gerçekleşmektedir.
Şekil 3.8. Traheidlerden trahe ve liflere değişim (v: trahe; t:traheid; ft: Traheid lifi; lf: Odun
lifi) (Baas ve Schweingruber, 1987). İletim ve destek dokusunun evolüsyonu
Odunlaşmış gövdelerde vaskular iletimin, kabukta olmayıp sekonder ksilemin trahe ve

traheidlerinin lumenlerinde gerçekleştiği, klasik halkalama deneyi ile kolayca kanıtlanabilir.
Bunun için yapraklı bir dalın alt kesit yüzeyinden itibaren 10 cm uzunluğunda bir kısım
soymuk (sekonder floem, sekonder kabuk) uzaklaştırılacak olursa, yani 10 cm lik bir kabuk
kısmı, odun kısmına kadar derinlikte, atılacak olursa, bu durumda dalda su iletimi bakımından
herhangi bir rahatsızlık meydana gelmez. Yapraklar tazeliğini korur. Çünkü, su iletiminin
yapıldığı yer odun içerisinde kalmaktadır. Şu halde sekonder kabuk su iletimi bakımından
herhangi bir öneme sahip değildir. Buna karşın, herhangi yapraklı bir dalın canlı kabuk kısmı
tutulup, odun kısmı uzaklaştırılacak olursa, bu durumda suya batırılan daldaki yapraklar kısa
bir süre sonra kurumaya başlarlar. Bu deneylerinde gösterdiği gibi, su iletiminin vaskular
kısmı, odun içerisindeki su iletim boruları olan ölü hücrelerden gerçekleşmektedir. Kılcal
boru niteliğindeki bu boruların çapları çok değişkendir. 15- 450 µm arasında değişir. Bunların
miktarı ağaçların sekonder odunlarında çok fazla sayıdadır.
Ayrıca su iletimi, suyun topraktan alınabilirliğine, özellikle havanın nem miktarına ve ağacın
büyüme potansiyeline (genç veya yaşlı, sağlıklı veya sağlıksız olmasına) bağlı olarak da
değişmektedir.

Şekil 3.9. Gymnospermlerde helezoni bir şekilde gerçekleşen su iletimi. Zaman zaman
görülen helezoni olmayan (E) durum (Kozlowski ve Pallardy, 1997).
Ağaç gövdesindeki sıvı yükselişinin hızı da belirgin şekilde gün içerisinde değişiklik
göstermektedir. İki olay birbirine doğrudan doğruya bağlı olduğu için, geceleyin düşük,
gündüz ise öğleye kadar yükselerek devam eder. Akşama doğru da stomaların açıklıklarının
kapanmasıyla tekrar azalmaya başlar. Örneğin tipik bir Akdeniz bitkisi olan Pırnal meşesi
(Quercus ilex)’inde bulutsuz ve berrak bir gündeki çeşitli saatlerde yapılmış ölçme sonuçları
aşağıda verilmiştir (Bell ve Coombe, 1980).
Saatler 5.00 9.00 12.00 15.00 17.00 19.00
Hız (cm/saat) 100 210 290 210 125 43
Suyun iletilmesindeki asıl itici güç, transpirasyondur. Bu nedenle, ksilemdeki su hareketi

genellikle transpirasyon emmesi olarak tanımlanmaktadır. Bitki ksilemde su iletimi için kendi
enerjisini kullanmaz; buna karşılık, toprak ve atmosfer arasındaki su potansiyeli eğiminden
faydalanır.
Toprak, bitki ve atmosfer arasındaki bu su potansiyel eğimi, gövde üst yüzeyi ile atmosfer
arasında en büyüktür. Bu yüksek direnç, suyun transpirasyonu için yani, sıvı halden gaz
haline geçişi için yüksek enerji ihtiyacından ileri gelir, fakat bu enerji güneşten sağlanır.

Transpirasyon önce, transpirasyon yapan organın iç ve dış taraflarındaki hücrelerde su

doygunluğunun azalması ile başlar. Dış taraflardaki su doygunluğu azaldıkça, osmotik basınç
farkı artmakta ve transpirasyon hızlanmaktadır. Transpirasyonun artmasıyla, transpirasyon
yapan dokular, su boruları ile bağlantılı olduğundan suyu çekmeye başlamaktadır. Bu şekilde
transpirasyon emmesi endodermise kadar ulaşmaktadır.
Ağaç gövdelerinde transpirasyon emmesinin gücü ölçülmüş ve yapraklar solgun durumda

iken 20 Atm kadar olduğu bulunmuştur. Fakat normal olarak bu emme gücü, 0.4-8 Atm
kadardır. Görüldüğü gibi, ağaç tepesindeki yaprak kitlesinin geliştirdiği transpirasyon emme
gücü, suyu 100 metrenin üstündeki yüksekliğe çıkarmaya yeterlidir (Bell ve Coombe, 1980).
Kara bitkilerinde suyun kopmadan 100 metrenin üzerindeki yüksekliklere çıkmasını iletim
dokusunun yapılış biçiminden anlıyoruz. Ksilemde yer alan iletim boruları (trahe ve
traheidler), faaliyette oldukları sürece, mikroskobik boyutta küçük ve kesintisiz su iplikçikleri
şeklindedir. Buna karşılık tek ve büyük bir iletim borusu olsaydı, kuvvetli transpirasyon
emmesinin ortadan kalkması durumunda, su sütunu hemen kopacaktı ve su iletimi artık
mümkün olmayacaktı. Çünkü geniş borularda su kohezyonu daha çabuk ortadan
kalkmaktadır. Bundan dolayı, su iletim yüzeyi ne kadar çok sayıda ince mikroporlara
bölünmüş olursa, suyun kopması da o kadar ihtimal dışı olur.
Angiospermlerdeki iletim boruları iki tipte dizilmiştir. Dağınık tipte dizilenlerde çaplar daha
küçük olduğundan, bunlarda, oluşan iletim boruları 5-6 yıl aktif bir şekilde su iletimi
yapmaktadır. Buna karşılık halkalı dizilişli olanlarda, ilkbaharda oluşan iletim borularının
çapları çok daha geniş olduğundan, bunlarda su iletimi ancak 1-2 yıl yapılmaktadır. İğne
yapraklı ağaçlarda da, iletim boruları oluştuktan sonra 5-6 yıl kadar iletim görevi
yapmaktadır.
Aşırı transpirasyon durumunda, bitki kökleri ile alınan suyun transpirasyonla verilen suyu
karşılamadığı durumlarda, gövdede bir çap azalması meydana gelmektedir. Bu durum
genellikle öğle saatlerinde görülmektedir. Bu çap azalması dendrometre ile ölçülmektedir
(Şekil 3.10).
Ağaçlarının iletim borularından ilkbaharda oluşanlar geniş, yazın oluşanlar ise daha dardır.
Bunun bir nedeni, ilkbaharda toprakta suyun bol ve bitki için yeterli olmasıdır. Yazın
oluşanların dar olmasının bir nedeni de toprakta suyun az olması ve az olan bu suyun
kopmadan ağacın üst kısımlarına taşınabilmesidir; çünkü, bunların çapı azaldıkça suyun
emilme hızı o kadar artmaktadır.
Su iletim boruları yaşlandıkça, su sütunlarının kopma olasılığı da artmaktadır. Su sütunları

koptukça, bu elemanlar fonksiyon dışı kalmaktadır. Ağaçlar bu olumsuz durumu ortadan
kaldırmak için, her yıl kambiyum faaliyetiyle yeni iletim dokuları oluşturmaktadır. Çoğunlukla
su sütunun koptuğu trahe ve traheidler iletimden çekilince yerine komşu hücreler devreye
girer. Bu olaya gaz embolisi denir (Şekil 3.11).

Şekil 3.10. Belgrad ormanındaki meşe ağaçlarının gövdesinde 2-10 Ağustos 2004 günlerinde
görülen çevresel değişimler (Akkemik ve diğ. 2006)
Şekil 3.11. Gaz embolisi ve su iletiminde emniyet sağlanması (Taiz ve Zeiger, 2002)

Ağaçlarda, stomaların kapalı olduğu gece saatlerinde herhangi bir su hareketi saptanmaz.
Sabahleyin başlayan stoma transpirasyonuyla tepenin çevre kısmında su hareketi başlar ve
sonra gövdeden aşağıya doğru ilerler. Akşam saatlerinde transpirasyon akımı ters yönde bir
sıra izleyerek, önce tepede, sonra aşağıya doğru tamamen durmayacak şekilde azalır;
tamamen durmamasının nedeni, gövdedeki organ ve dokuların su rezervlerini
tamamlamasıdır. Bu tamamlandığında su akışı durmaktadır.
Transpirasyonun en yüksek noktaya çıktığı öğle saatlerinde su akımı da en yüksek hıza ulaşır.
Su akım hızları HUBER’in Termoelektrik Metodu ile ölçülür ve ağaçlar için ölçülmüş bazı
değerler aşağıda verilmiştir(Selik, 1992):
Ağaç Grubu Su iletim hızı (m/saat)
Daimi yeşil ibreli ağaçlar 1,2
Yazın yeşil dağınık traheli yapraklı ağaçlar 1-6
Traheleri çevrel dizilişli yapraklı ağaçlar 4-44
Akdeniz sert yapraklı bitkiler 0,4-1,5

BÖLÜM IV
SUYUN DIŞARI
VERİLMESİ
(TRANSPİRASYON VE GUTTASYON)
Ağaçlar aldıkları suyun çok önemli bir bölümünü (yaklaşık %95’ini –Kozlowski ve Pallardy,
1996) transpirasyonla atmosfere geri vermektedir. Suyun topraktan alınıp, yapraklarda buhar
ya da sıvı halde dışarı verilmesi, fotosentez ve fotosentez ürünlerinin iletimi için büyük önem
taşımaktadır. Su iletimi, sistemdeki suyun hareketli olmasını, mineral maddelerin taşınmasını
ve organik maddelerin iletilmesini sağlar. Suyun sistemden dışarı çıkışı (1) gaz halinde
(transpirasyon) ya da (2) sıvı halde (guttasyon) gerçekleşir.
4.1. TRANSPİRASYON
Bitkilerin çeşitli dokularından atmosfere buhar halinde su verilmesi olayına transpirasyon
denir. Hava, nemli ve kurak oluşuna göre değişen belli bir su buharı emme gücüne sahiptir.
Çamaşır kuruması buna örnek verilebilir. Hava neminin yüksek olduğu zamanlarda çamaşırın
kuruması daha geç olur. Çünkü çamaşır kururken havaya buhar halinde su vermektedir;
havanın da su buharı miktarı yüksek olduğunda, yani, nem miktarı yüksek olduğunda, havaya
verilecek su buharı miktarı düşer. Transpirasyon bu şekilde açıklandığı gibi sadece fiziksel bir
olay değil, aynı zamanda bitkinin canlılığı için gerekli olan fizyolojik bir faaliyettir.
Yeryüzünde bulunan suyun önemli bir kısmı transpirasyonla, diğer önemli bir kısmı da cansız
dokular üzerinden buharlaşarak, yani evoprasyonla kaybedilir. Transpirasyonun fiziksel yönü
evaporasyona benzer ve aşağıdaki şekilde gerçekleşmektedir:
T = (Cyaprak-Chava) / (ryaprak + rhava)
Bu eşitlikte T transpirasyon (kg m-2 s-1), Cyaprak yaprağın su buhar yoğunluğu, Chava havanın su
buharı yoğunluğu, r ler de dirençlerdir. Havanın su buhar yoğunluğunun azalmasıyla birlikte
transpirasyon artar (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Transpirasyonun, evaporasyon en önemli
farkı, yukarıda açıklandığı gibi, sadece fiziksel bir olay değil, bitkinin fizyolojik faaliyetlerinde
önemli bir itici güç olmasıdır. Bu yönüyle önemli bir fizyolojik faaliyettir.
Yapraktan havaya doğru buhar yoğunluğundaki eğimi etkileyen ana faktör sıcaklık ve buhar
yoğunluğudur (Şekil 4.1). Sıcaklık arttıkça, su buharı yoğunluğu, yaprakta havaya göre daha

fazla artar ve böylece yaprak ve hava arasındaki buhar yoğunluğu farkı açılır (Şekil 4.2). Bu
durumda, transpirasyon miktarı da artar.
Şekil 4.1. Transpirasyon. Yaprak içi ve dışındaki su buhar basınç farkları arttıkça
transpirasyon artmaktadır (Taiz ve Zeiger, 2002)
Şekil 4.2.Sıcaklık ve su buhar basıncının değişimi(Kozlowski ve Pallardy, 1997)
Transpirasyonda, su kaybında ters etki yapan yaprak direnci (ryaprak), yaprak yüzeyinde
bulunan kutikula ve mum tabakasından kaynaklanır. Kutikula oldukça geçirimsiz bir tabaka
olup, su kaybını azaltır. Çoğunlukla, kutikula üzerinde mum tabakası da bulunur. Mum
tabakası stoma hücrelerinin de yüzeylerinde yer alır ve hatta stoma açıklıklarını da zaman
zaman kapatır. Mum tabakası da geçirimsiz bir tabaka olduğundan, su kaybını sınırlandıran ve
kontrol eden bir tabakadır. Stoma direnci ise, stoma açıklıklarıdır. Stomaların açıklığı arttıkça
direnç azalır. Transpirasyonu etkileyen diğer bir direnç de mezofil tabakası ve hücreler arası
boşluklardaki su buharı difüzyonuna olan dirençtir.
Transpirasyonla su kaybı çok yüksek değerlere ulaşır. Tek bir ağaç bir günde 200-400 litre
suyu buharla dışarı verebilmektedir. Odunsu bitkilerde, bir kilogram kuru madde yapımı için,
yüzlerce kilogram su kullanılmaktadır ve köklerle alınan suyun yaklaşık %95’i
transpirasyonla kaybedilmektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997).
Güneşli günlerde transpirasyonla kaybedilen su miktarı artmakta, bitkiler turgor durumlarını

yitirmekte ve solmaya başlamaktadırlar. Bunun sonucu olarak, stomalar daha fazla su kaybını
azaltmak için kapanmakta ve böylece fotosentez ve organik madde üretimi azalmaktadır.
Hatta çok sıcak ve güneşli günlerde tamamen durmaktadır. Transpirasyonda kullanılan
enerjinin önemli bir kısmı direkt güneş enerjisidir. (Kozlowski ve Pallardy, 1997).
Transpirasyon, suyun buharlaşması, bir bitkinin su buharı ile doymamış havaya karşı
oluşturduğu bütün sınır yüzeylerindeki hücrelerde meydana gelir. Ağaçlarda gövdenin dış
yüzeyleri, yapraklarda bulunan stomalar (Şekil 4.3) ve gövdenin sekonder kabukları
üzerinde bulunan lentisellerde (Şekil 4.4) transpirasyon olayı gerçekleşir.
Şekil 4.3. Kapalı ve açık durumdaki stomalar. S. Stoma kilit hücreleri (Yakar ve Bilge, 1987)
Hava sıcaklığı ve rüzgar transpirasyon miktarını artıran faktörlerdir. Gövdeli bitkilerde esas
transpirasyon organları yapraklardır. Bir kayın ormanında, buraya isabet eden yıllık yağışın
%60’nın transpirasyonla kaybedildiği hesaplanmıştır. Bir ayçiçeği bitkisi, güneşli bir günde
bir litre, 200 000 yapraklı bir huş ise 60-70, özellikle kuru ve sıcak günlerde ise 400 litreye
kadar suyu buhar halinde atmosfere verebilmektedir (Bell ve Coombe, 1980). Bitkiler, su
kaybını azaltmak için kutin ve suberin maddeleri geliştirmişlerdir. Bu maddeler dış yüzeyler
üzerinde, su kaybını minimum düzeye düşürür. Buna karşılık bu maddeler, bitki içinde
bulunan gazların dışarı atılmasını da engelleyeceği için bitkiler, yapraklar, primer sürgünler
ve meyveler üzerinde stomaları ve sekonder dış dokular üzerinde de lentiselleri
geliştirmişlerdir. Stomaların görevi, bir yandan karbondioksiti bağlamak için hücreleri açmak,
diğer yandan da kapanarak stoma transpirasyonunu azaltmaktır.

Şekil 4.4. Lentisel (Moore ve diğ., 1998)
Transpirasyonun günlük seyri, gövdeli bitkilerde karakteristik bir özellik gösterir. Sabahleyin
hava aydınlanmaya başladığında, stomaların açılmasıyla yükselir. Öğle saatlerinde hava ve
yaprağın daha fazla ısınmasıyla, maksimum noktaya ulaşır. Öğleden sonra, alaca karanlığa
doğru stomaların tekrar kapanmasına kadar yavaş yavaş düşer ve geceleyin durur (Şekil 4.5).
Su ekonomisinin aşırı zorlanması durumunda öğleyin de stomalar geçici olarak kapanabilir.
Şekil 4.5. Transpirasyonun gün içerisindeki seyri (Kramer ve Kozlowski, 2008). Üstteki
grafikte güneş radyasyonu (kesik çizgi) ve su buhar basıncı (kalın çizgi). Alttaki grafikte ise
kesik çizgi transpirasyon ve kalın çizgi de su alımıdır. Güneşlenme, su buhaqr basıncı, su alımı
ve transpirasyon arasında paralel bir ilişki vardır.
Kutikula transpirasyonu: Kutikula tabakasından geçerek havaya su buharı verilmesi olayına

kutikula transpirasyonu denmektedir. Su molekülleri, kütin içeren ve hidropop kutikula ile
örtülü dış zarlarından geçerek dışarı çıkmak zorundadır. Burada oluşan diffuzyon direnci çok

yüksektir ve zar yapılarına göre değişir; epidermisin kuruma durumuna göre iki katına kadar
ulaşır. Çünkü kuruma nedeniyle dış zarlar, şişkin durumlarını yitirerek sıkışık biçimde bir
araya gelirler. Kutikula tabakası bazı organlarda mum tabakasıyla kaplıdır. Özellikle mantar,
elma, armut, patates gibi meyvelerin dış yüzeyleri mum tabakasıyla kaplıdır. Bundan dolayı
bu kısımlardan su kaybı çok güç olmaktadır. Bunların kabukları soyulduğunda ise hızlı bir
şekilde su kaybı meydana gelmektedir. Kutikula transpirasyonu, stoma transpirasyonuna
oranla çok düşük düzeyde kalmaktadır. Kutikula transpirasyonu ile kaybedilen su, stoma
transpirasyonu ile kaybedilen suyun %10-15’i kadardır.
4.1.1.Transpirasyonun Önemi
Ağaçlar aldıkları suyun yaklaşık %95’ini transpirasyonla kaybeder. Bu aşırı su kaybı, bitki için
bir yük gibi görülse de, fizyolojik açıdan büyük öneme sahiptir. Transpirasyonla su
kaybedilirken diğer yandan da transpirasyonla;
1. Su içerisindeki mineral maddeler ilgili yerlere taşınır

2. Yaprakta üretilen organik maddeler büyüme ve depo organlarına taşınır
3. Bitkinin yaz aylarında aşırı ısınması engellenir. Kocaçalışkan (2008), yaprak
sıcaklığının, ortam sıcaklığından 2-3 0C daha düşük olduğunu belirtir.
4. Su onlarca metre yükseğe taşınır. Su iletiminde, sadece kaspari şeridi engeli aşılırken
metabolizma tarafından üretilen enerji kullanılır, bunun dışında su ve mineral madde
iletiminde asıl güç, transpirasyon eğimidir (yaprakların suyu aşağıdan yukarıya doğru
çekmesidir).
4.1.2.Transpirasyonun Mekanizması
Transpirasyon, stomaların açılıp kapanmasıyla gerçekleşir. Stomaların açılmasıyla ilgili üç
teori bulunur. Hemen hepsinin ortak özelliği, hücrelerin su alması sonucu tam turgor
durumuna gelmesiyle stomaların açıldığı, stoma hücrelerinin su kaybederek, plazmoliz olması
durumunda da kapandığına dair görüşlerdir. Bu teoriler;
1. Fotosentez – Osmotik Teori: Bu teoriye göre, ışık ortamında fotosentez yapıldığında,

hücrelerde şeker artar, bunun sonucunda da stoma hücreleri komşu hücrelerden su
alarak şişer ve açılır. Karanlıkta da tersi olur. Bu görüş yeterli bulunmamıştır.
2. CO2 – pH Teorisi: Buna klasik teori de denir. CO2 fotosentezde tüketilir ve karbonik asit
oluşmaz. Stoma hücrelerinde pH yükselir. Bu durumda fosforilaz enzimi nişastayı
şekere çevirir ve böylece yoğunluğu artan stoma hücreleri komşu hücrelerden su
çeker. Tam turgor durumuna geçerek, açılır. Geceleyin ise tersi olur.
3. Bu çeşitli deneylerle desteklenmiş bir teoridir. Stoma boşluğundan ve doğrudan stoma
kilit hücresinden su kaybedildiğinde, kilit hücresinden potasyum taşınır. Su
potansiyelinin düşmesiyle stoma kilit hücresine Absisic asit (ABA) iletilir ve böylece
stoma kapanır. Topraktan su alındıkça stoma ve çevresindeki hücrelerin su potansiyeli
artar. Bu arada fotosentez için de karbondioksit alınması gereklidir. Stomaların
açılmasında da stoma kilit hücrelerine su ve potasyum taşınır ve böylece fasulye
şeklindeki stomalar tam turgor durumna gelerek açılır (Şekil 4.6 ve Şekil 4.7).

Şekil 4.6.Transiprasyonun mekanizması (Moore ve diğ., 1998)
Şekil 4.7.Suyun mezofil hücrelerinin yüzeyinden buhar haline geşmesi ve boşlukları

doıldurması (Taiz ve Zeiger, 2002)

4.1.3.Transpirasyonu Etkileyen Faktörler (Kozlowski ve

Pallardy, 1997)
Transpirasyon temelde iki ana faktör tarafından etkilenmektedir. Bunlar yetişme ortamı
koşulları ve bitkisel faktörlerdir. Yetişme ortamı koşullarının başında ışık, rüzgar, sıcaklık ve
dış ortamdaki buhar yoğunluğu gelmektedir. Sıcaklık artışına bağlı olarak transpirasyon
miktarı bir noktaya kadar artmakta ve stomaların kapanmasıyla durmaktadır.
Yetişme ortamı koşulları:
1. Işık: Stomaların açılıp kapanmasını kontrol eder. Stomalar ışıkta açılarak

transpirasyonun hızlanmasına yol açar.
2. Rüzgâr: Ortamdaki nem miktarı üzerine etkili en önemli faktördür. Rüzgarsız

havalarda nem arttıkça, transpirasyon miktarı düşer. Rüzgarlı havalarda ise yaprak içi
ve dış ortamdaki nem miktarı arasındaki fark açılır ve böylece transpirasyon hızlanır.
3. Sıcaklık: Düşük sıcaklıklarda transpirasyon gerçekleşmez. Sıcaklık arttıkça, yapraklar

daha fazla ısınır ve yaprak içerisinde bulunan mezofil hücrelerinin çeperlerindeki sıvı
su, buhar heline gelerek stoma iç boşluklarını ve sünger parenşimi hücreleri arasındaki
geniş boşlukları doldurur. Böylece sıcaklık arttıkça transpirasyon da hızlanır. 30-35 0C
lerde ve yeterli su sağlanamadığında ise transpirasyon durur (Şekil 4.8).
Şekil 4.8.Sıcaklık ilkbahar ve yaz aylarında artar ve buna paralel olarak da transpirasyon
artar. Kışın yaprağını döken kavak ağacında yaprak dökümüyle transpirasyon tamamen
durur, buna karşın herdem yeşil çam ağacında düşük düzeyde devam eder (Kramer ve
kozlowski, 2008).
4. Buhar yoğunluğu: Buhar yoğunluğunun yüksekliği transpirasyon oranını ve hızını

düşüren bir faktördür. Buhar yoğunluğu da ortamdaki sıcaklık ve rüzgara bağlıdır.
Sıcaklık yüksek ve rüzgarsız bir hava olursa bu durumda buhar yoğunluğu artar ve
transpirasyon düşer, buna karşın, ortam sıcak ve rüzgarlı ise bu duurmda
transpirasyon en yüksek seviyeye çıkar.
Bitkisel faktörler;
1. Yaprak alanı: Yaprak alanı transpirasyonu doğrudan etkilemektedir. Bir ağaçtaki

yaprak alanı arttıkça transpirasyon miktarı da artmaktadır.
2. Kök/Sürgün oranı: Transpirasyonu ve bitkinin hayatta kalmasını sağlayan önemli bir

faktördür. Bitkiler topraktan alabildikleri kadar suyu kaybetmektedirler. Kök oranının
fazla olması durumunda, bitkiler daha fazla su almakta ve özellikle kurak koşullarda
canlılığını korumaktadırlar. Kök oranı sürgün oranının altına düştüğünde bitkilerin
kurak koşullarda canlılığı tehlikeye girmekte ve alınan su kaybedilen suyu
karşılayamayacak noktaya gelmektedir.
3. Yaprak büyüklüğü ve şekli: Transpirasyonu etkileyen önemli bir faktördür. Geniş

yapraklar, dar yapraklara göre daha fazla ısınmakta ve daha fazla su kaybına yol
açmaktadır. Bu nedenle, doğada genellikle geniş yapraklar parçalanma eğilimine
girmektedir. Örneğin arkestanesi, meşe, akçaağaç, dişbudak, ceviz gibi yaprakları
büyük olan ağaçlarda yapraklar parçalanmış ve su kaybına yol açan yaprak yüzeylerini
azaltmışlardır.
4. Yaprakların dizilişi: Yapraklar genellikle ışık alacak şekilde dizilmişlerdir. Bununla

beraber, yaprak hareketlerinden dolayı, tepenin içinde kalan yapraklar, dağınık ışık
olarak adlandırılan ışıktan yararlandığı için, daha az ısınmaktadırlar. Böylece, su kaybı
da azalmaktadır.
5. Yaprak yüzeyi: Transpirasyon miktarını etkileyen en önemli faktörlerden biri yaprak

yüzeyini kaplayan maddelerdir. Bunlar kutikula ve kutikulanın da üzerinde bulunan
mum tabakasıdır. Bunlar oldukça geçirimsiz tabakalar olduğu için su kaybını
azaltmaktadırlar. Bu tabakların miktarı ve kalınlığı bitkinin bulunduğu koşullara göre
değişmektedir. Ülkemizin daha fazla güneş alan Akdeniz bölgesi ağaçlarındaki yaprak
yüzeylerinde kalın bir kutikula ve mum tabakası oluşurken, kuzey bölgelerde ve
kuzeye bakan az ışık alan yörelerde böyle kalın bir kutikula tabakası oluşumu
görülmemektedir. Diğer yandan, yaprak yüzeyinde oluşan tüyler de su kaybını azaltıcı
bir etki yapmaktadırlar. Tüyler, yaprak yüzeyine gelen güneş ışınlarının direkt olarak
gelmesini önlemekte ve böylece yaprağın daha fazla ısınmasını engellemektedir.
6. Stoma: Bitkilerden buhar halinde su kaybının önemli bir kısmı stomalardan

gerçekleşmektedir. Aynı şekilde CO2 nin de önemli bir kısmı stomalar yoluyla
alınmaktadır. Bu nedenle stomalar, bitki fizyolojisinde büyük öneme sahiptir. Stomalar
yaprak yüzeyinin %1 i kadarlık bir alanı kaplamasına rağmen, transpirasyon oranı çok
yüksektir. Stoma açıklığı, transpirasyon oranını belirlemektedir. Stoma açıklığı, stoma
hücrelerinin turgor durumlarıyla ilişkilidir. Tam turgor durumunda, stomalar en açık
konuma gelirken, tam pörsümüş durumda kapanmaktadır. Stoma hücrelerindeki
turgor değişimi, hücre içindeki iyon değişimleriyle kontrol edilmektedir. Potasyum
iyonları, stoma hücrelerinin hareketleri sırasında hücrelerin içerisine veya hücre
dışına doğru taşınmaktadırlar (Kozlowski ve Pallardy, 1997).

4.2.SUYUN SIVI HALDE DIŞARI VERİLMESİ
Su bitkilerin yapraklarından büyük oranda buhar halinde dışarıya çıkarken, bazı durumda da sıvı
halde verilmektedir. Su sıvı halde dışarıya guttasyon yoluyla, yaşarma ya da salgılama şeklinde
gerçekleşir.
4.2.1.Guttasyon
Guttasyon, suyun sıvı halde, yapraktan damlalar şeklinde atmosfere verilmesi olayıdır. Bu
olay, transpirasyonun olmaması durumunda da, bitki içerisinde bir su akımının varlığından
ileri gelmektedir. Guttasyon olayı hava nemi çok yüksek olduğunda, bitkinin buhar halinde
atmosfere su verememesi durumunda meydana gelmektedir. Tropik ormanlarda, hava
neminin çok yüksek olması nedeniyle çok sık görülmektedir. Yaprakların kenarlarında
bulunan ve hidatod olarak adlandırılan kısımlardan gerçekleşmektedir. Guttasyon olayı ılıman
kuşakta geceleri, tropik ormanlarda devamlı meydana gelmektedir.
Guttasyon sıvısının çıkarılmasında itici güç kök basıncıdır. Kök basıncı Manometre ile
ölçülmektedir. Huş ağaçlarında 1-2 atmosferlik basınçta gerçekleştiği görülmüştür.
Hidatodların kökle ilişkisi kesildiğinde damlama durur. Buna karşılık aktif olarak salgı üreten
hidatodlar, kök basıncına bağlı olmaksızın çalışır ve salgı yapmaya başlar. Guttasyonda kök
basıncı, toprak sıcaklığı ve toprağın havalanmasına bağlıdır. Bu, bitkilerin yaşam varlığının bir
kanıtıdır ve olumsuz yaşama koşullarında görülmez.
4.2.2.Kanama (Yaşarma-Eksüdasyon)
Guttasyona benzer bir olay da “kanama”dır. Ağaçlarda, yaralanma sonucu, kesit yüzeyleri,
kütük ve gövde kısımlarında kuvvetli bir su akışı olur. Bu olaya kanama denmektedir. Akan
sıvının içinde eriyik halinde anorganik maddeler, şeker, aminoasitler, vitaminler ve enzimler
bulunabilir. Örneğin Asma’ dan günde 1 litre, Huş’ tan 5 litre sıvı çıkar. Acer saccharum ve Acer
nigrum kanama sıvısında %5-6 oranında şeker bulunmaktadır. Bu piyasada maple syrup
(Akçaağaç şurubu), maple sugar olarak satılmaktadır. Kanama sıvısı da damlama gibi en fazla
1-2 atmosfer basınca ulaşan kök basıncı ile dışarı atılır. Bu basınç sıvı akımının 10-20 metrelik
bir yüksekliğe ulaşması için yeterlidir.
4.2.3.Salgılama (Sekresyon)
Bazı bitkilerin çiçeklerinde bulunan nektar bezelerinden nektarların salgılanmasıdır. Örneğin
tozlaşmasını böceklerle yapan söğüt, çoğu otsu bitkiler, güller gibi birçok bitkinin çiçeklerinde
nektar bezeleri bulunur.


BÖLÜM V
MİNERAL MADDELER
Fotosentez yaparak beslenen bitkilerde (ototrof), yaşamlarını sürdürebilmeleri için topraktan
suyla birlikte erimiş halde mineral madde aalabilmeleri zorunludur. Kökler, üzerinde
bulundukları topraktan gerekli olan tüm mineral maddeleri, gerektiği oranda alırlar. Burada
seçicilik önemlidir. Kökler mineral maddelerin tamamını ve bunları da aynı oranda almaz.
Bitki için mutlak gerekli olanları ve bunları da değişik oranlarda alırlar.
Bir bitki için hangi besin elemanlarının gerekli olduğunu saptamak, ancak çeşitli besin
eriyikleri ile mümkün olmaktadır. Yaşamsal önemdeki bütün elemanların bitkiye sağlanması
durumunda, bitkiler normal olarak gelişirler. Buna karşılık bazı elemanların bitkiye
verilmemesi durumunda “noksanlık belirtileri” ortaya çıkar. Örneğin bitkiye azot
verilmediğinde, yapraklarda sararma başlar. Bu belirti bir noksanlık belirtisidir. Bu bölümde
gerekli besin elemanları ve bunların alımı ile etkileri açıklanmıştır.
5.1.GEREKLİ MİNERAL MADDELER

Ağaçlar, gerekli besin elemanlarını farklı oranlarda alırlar. Bazılarına büyük oranda ihtiyaç
duyarken, bazılarının çok düşük miktarları büyüme için yeterlidir. Mineral maddeler
miktarlarına gore iki gruba ayrılır:
1. Makro besin elemanları: Büyük miktarlarda ve mutlaka alınması gerekli olan besin
elemanlarına denir. Bunlar 10 tanedir: C, O, H, N, K, Mg, P, S, Ca, Fe,
2. Mikro besin elemanları: Düşük miktarlarda ve mutlaka alınması gerekli olan besin
elemanlarına denir. Bunlar 6 tanedir: Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl
Makro besin elemanlarından ilk üç tanesi (C, O, H), CO2 ve O2 olarak havadan ve su olarak
alınırlar. Havanın karbondioksiti, karbonhidrat yapımı için fotosentez yapan bitkiler
tarafından sürekli harcanmaktadır. Fakat hiç bir zaman havadaki karbondioksit
tükenmemektedir, hatta belli bir oranda kalmaktadır. Çünkü kullanılan karbondioksit çeşitli
yollardan geri sağlanmaktadır. Bu yollar; Solunum, Fermantasyon ve Canlı artıkların
çürümesidir. Şekil 5.1’ de tabiattaki korbon devri şematik olarak görülmektedir. Bitkisel
artıklar (ölmüş bitkiler veya toprağa düşmüş yaprak, meyve gibi bitki kısımları)ın ve hayvan
ölülerinin çürümesi(pütrifikasyon) ile petrol ve metan(CH4) gibi hidrokarbonlar meydana
gelir. Sonra bakterilerin faaliyetiyle bunlar oksitlenir. Örneğin metan bakterileri metanı
oksitleyerek karbondioksit ve suya çevirir; burada serbest kalan karbondioksit havaya döner.
Diğer yandan da solunum ve fermantasyonla da havaya karbondioksit verilir. Böylece
fotosentez ve kemosentez ile tüketilen karbondioksit havaya geri verilir ve döngü bu şekilde
devam eder.

Şekil 5.1.Karbon döngüsü

(Websayfası_3)
Geri kalan 7 tane makro besin elemanı da kökler yoluyla topraktan iyon halinde alınırlar.
Demire diğer elemanlara kıyasla çok az miktarda gereksinim duyulur ve bu nedenle
mikrobesin elemanları grubuna geçiş oluşturur.
5.2. BAZI ÖNEMLİ MİNERAL MADDELER VE BİTKİ İÇİN ÖNEMİ
5.2.1.Makro Besinler
Azot(N): Proteinlerin yapısına girdiği için bitki hayatında çok önemli bir yere sahiptir. Bitki
içerisinde kuru madde oranı olarak C,H ve O’den sonra dördüncü sırada gelmektedir. Bitkiler
azotu genellikle ya NH4+ (amonyum) ya da NO3- (nitrat) tuzları şeklinde almaktadır (Şekil
5.2).
Şekil 5.2. Doğada azot döngüsü (Taiz ve Zeiger, 2002)

Azot noksanlığı, yapraklarda klorofil miktarının azalmasına ve sararmasına neden olmaktadır.

Buna kloroz hastalığı denmektedir. Kloroz hastalığı önce genç yaşlı yapraklarda sonra da genç
yapraklarda görülmektedir. Bu hastalığın genç yapraklarda daha geç görülmesinin sebebi,
azotun doğrudan genç yapraklara gitmesi ve orada kalmasıdır. Ayrıca yaşlı yapraklardaki azot
zamanla genç yapraklara taşınır.
Bitki, azot ihtiyacının çok büyük bir kısmını topraktan almaktadır. Topraktaki toplam azotun
%90’ından çoğu organik olarak bağlıdır. Düşük pH değerlerinde ve kötü havalanma
koşullarında daha çok amonyum (NH4+), iyi havalandırma koşullarında ve yüksek pH dereceli
topraklarda ise nitrat (NO3-) halinde bulunur.
Bitkiler gerekli azotu kökleri yoluyla topraktan almaktadırlar. Havanın azotunu çok önemsiz
bir oranda alabilirler. Toprakta azot, organik azot bileşikleri, nitratlar ve amonyum tuzları
olmak üzere üç şekilde bulunmaktadır. Hayvanların boşaltım yoluyla dışarı attığı maddeler,
ölü organizmalar, dökülmüş yapraklar gibi maddeler, bazı mikroorganizmalar tarafından
parçalanarak sonunda amonyum tuzları haline çevrilir. Bu olaya humifikasyon denir. Daha
sonra bu amonyum bileşikleri bakteriler tarafından önce nitritlere sonra da nitratlara çevrilir.
Azotlu bileşiklerin bakterilerinin aracığı ile okside edilmesine nitrifikasyon denir. Bu arada
bir kısım azot serbest kalarak atmosfere döner. Topraktaki mikroorganizmaların faaliyetiyle
oluşan amonyağın nitrifikasyonu iki aşamada gerçekleşmektedir.
a) Nitrit bakterilerinin (Nitrosomonas ve Nitrosococcus) gerçekleştirdiği nitritleşme:
2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + 158 Cal.(Enerji)
b) Nitrat bakterilerinin (Nitrobacter) gerçekleştirdiği nitratlaşma:
2HNO2 +O2 2HNO3 +43 Cal.(Enerji)
Görüldüğü gibi, nitrit bakterileri amonyağı okside ederek, nitrat bakterileri için nitritleri
hazırlar. Nitrat bakterileri de Nitritleri oksitleyerek nitrik asidi (HNO3) oluşturur. Bu arada 43
kalori enerji açığa çıkar. Bu enerji de karbondioksitin kemosentezde organik bileşikler haline
getirilmesi için harcanır. Bu olay şematik olarak Şekil 5.2’ de de görülmektedir.
Fosfor(P): Topraktaki bitki ve hayvan artıklarının yapısında bulunan organik fosfor toprağın
fosfor deposunu oluşturur. Çoğunlukla H2PO3- (Dihidrojenfosfat) olarak alınır. Nükleik
asitlerin, ADP ve ATP’nin yapısına girmektedir. Fosfor, bitkilerde enerji transferinin ana
ortamını oluşturmaktadır. Özellikle hızlı büyüyen meristematik bölgelerde bolca bulunur.
Fosfor yokluğunda meydana gelen belirtilerin çoğu, Azot yokluğunda meydana gelen
belirtilere benzemektedir. Yaprakların erken dökülmesine ve kırmızı renkli antokyan (renk
maddesi) pigmentlerinin oluşumuna neden olur. Fosfor yokluğunda bitkinin genel görünüşü
cüce olur. Etkisini ilk önce yaşlı yapraklarda gösterir; bunun nedeni yine, yaşlı yapraklardan
genç yapraklara fosfor iletiminin hızlı olmasıdır.
Fosfor yokluğu ayrıca, iğne yaprakların uçlarının gri, grimsi yeşil ve kahverengimsi yeşil
renklerin oluşmasına yol açar. Geniş yapraklılarda da kahverenkli lekeler meydana getirir.

Kükürt(S): Kükürt bitkiler tarafından SO42- formunda alınır. Bazı bitkisel protein ve
vitaminlerin yapısına girer. Kükürt yokluğunda büyüyen bitkilerde yaprağın rengi soluk yeşile
dönmektedir. Klorofilin yapısında bulunmamasına rağmen, klorofil sentezinde rol
oynamaktadır. Kükürt noksanlığında önce yapraklarda kloroz hastalığı görülür. Azotun aksine
kükürt eksikliği belirtileri önce genç yapraklarda görülmektedir. Aşırı noksanlık durumunda
bütün yapraklar sararır.
Kalsiyum(Ca): Hücre çeperlerinde önemli bir yapı maddesi olarak yer almaktadır. Yeteri
miktarda kalsiyum bulunmazsa, hücre bölünmesi esnasında çekirdek bölünmesi gerçekleşir,
fakat yeni hücre çeperleri oluşmaz. Kalsiyum ayrıca, suyun bağlanmasında da etkilidir.
Eksikliği aynı zamanda anormal mitoz bölünmelere neden olur. Enzimlerin aktif hale
geçmesinde büyük öneme sahiptir.
Kalsiyum eksikliğinde kök gelişimi yavaşlar, nitrat halindeki azotun alınması azalır. Toprakta
çok fazla olursa, bitkilerde metabolizma aksaklıkları başlar ve “kireç renksizliği” denen olay
meydana gelir.
Ayrıca, yokluğunda kök ve gövde uçlarındaki meristematik dokular canlılığını kaybettiği için,
bu dokularda büyüme durur ve bitki boyları genellikle bodur kalır. Genç yapraklarda
kıvrılmaya neden olur. Bu belirtiler önce genç yapraklarda belirir çünkü, kalsiyum pek
hareketli değildir.
Ülke topraklarının çoğu kireçli olduğundan kalsiyum bakımından iyi durumdadır. Ancak
yağışın fazla olduğu Doğu Karadeniz Bölgesi’nde kalsiyum yağışlarla yıkanarak alt katmanlara
süzülmektedir. Böylece toprağın daha asitli olmasına neden olmaktadır.
Potasyum(K): Tüm bitkiler için vazgeçilmeyen tek katyondur. Bitkinin büyüme bölgelerinde
özellikle tomurcuk, genç yapraklar ve kök uçlarında oldukça bol bulunmasına karşın
tohumlarda ve yaşlı yapraklarda az miktarda bulunmaktadır. Çünkü, yaşlı dokulardan genç
dokulara çok hızlı transfer edilmektedir. Potasyum ürün kalitesi ve miktarı üzerine olumlu
etkiler yapmaktadır. Potasyum yokluğunda, önce yaşlı yapraklarda sarı benekler meydana
gelir, sonra da bu benekler büyüyüp leke halini alır, yaprak uçları aşağıya kıvrılır,
gövdelerdeki internodlar kısalır ve bitki bodurlaşır.
Bitki içerisinde oldukça hareketli olan potasyum, enzim etkinlikleri, protein sentezi,
stomaların açılma ve kapanması, osmotik regülasyon, fotosentez ve hücre genişlemesinde
büyük öneme sahiptir (Kozlowski ve Pallardy, 1997).
Magnezyum(Mg): Klorofil molekülünde bulunan en önemli mineral maddedir. Bunun için,

genellikle bitkinin klorofil içeren yeşil dokularında bulunur. Magnezyumun bitki hayatında
oynadığı iki önemli rol bulunmaktadır:
1. Fotosentezde: Fotosentez için varlığı şart olan klorofil molekülünün yapısında bulunur.
2. Karbonhidrat metabolizmasında: Bir çok enzimin faaliyetinde önemli rollere sahiptir.
Magnezyum yokluğunda bitkinin gösterdiği en belirgin belirti, yaprak sararmasıdır. Sararma

önce yaşlı yapraklarda sonra da genç yapraklarda görülür. Magnezyumun hareketi yaşlı
yapraklardan genç yapraklara doğrudur. Bunun sonucunda yapraklarda kloroz hastalığı
başlamaktadır.

Demir(Fe): Topraktan genellikle üç değerli ferri iyonları(katyon) halinde alınır ve hemen iki
değerli ferro iyonları haline indirgenir. Demirin çoğu kloroplastlarda bulunur ve klorofilin
yapısına girmediği halde, sentezinde çok önemli rol onamaktadır. Aynı zamanda solunumla
ilgili enzimlerde de bulunmaktadır. Eksikliğinde kloroz hastalığı görülmektedir. Hastalığa
yakalanmış yapraklarda üç değerli ferri iyonları halinde bol miktarda yer almaktadır. Bu
haldeki demir iyonları bitki için kullanılır değildir. Bundan da ancak indirgendiğinde fizyolojik
faaliyetler için kullanılır olduğu sonucuna varılır. Demir en yavaş hareket eden mineral
maddelerden biridir. Eksikliği önce genç yapraklarda kloroz hastalığının görülmesine neden
olmaktadır.
5.2.2. Mikro Besinler

Bor(B): Borun hücrelerde karbonhidrat iletimine yardımcı olduğu sanılmaktadır.
Eksikliğinde kök ve gövde uçları gibi metabolik faaliyetin yüksek olduğu bölgelerde şeker
eksikliğinden dolayı kurumalar görülür. Çünkü metabolik aktivitenin yüksek olduğu alanlarda
şeker ihtiyacı çok fazladır. Eksikliğinde en belirgin şekilde gövde ve kök uçları kurumakta,
çiçek tomurcukları gelişememekte, yapraklar gevrekleşmekte ve çoğunlukla rulo şeklinde
kıvrılmaktadır.
Bakır(Cu): Normal metabolizma için gerçekten gerekli olup olmadığı henüz kesin değildir.
Aslında (çok seyreltilmiş çözeltileri hariç) bitki için zehirlidir. Eksikliğinde, genç yaprak
uçlarında ve kenarlarında çürüme görülür ve yaprak pörsümüş bir hal alır.
Çinko(Zn): Bu da çok seyreltilmiş çözeltileri hariç bitki için zehirlidir. Bitki büyüme hormonu
olan Indol asetik asit(IAA) sentezinde önemlidir. Yokluğunda meydana gelen tipik hastalık
küçük yaprak hastalığıdır. Bu hastalığın meydana geliş sebebi, büyüme hormonu olan IAA’nın
yeteri miktarda sentez edilememesidir.
Manganez(Mn): Solunum ve Azot metabolizmasını düzenleyen enzimlerin faaliyeti için

şarttır. Eksikliğinde yapraklarda kahve renkli lekeler meydana gelir. Bitkiler tohum yapamaz.
Molibden (Mo): Bitkide gerekli olan mikro elemanlardan en düşük yoğunlukta ihtiyaç
duyulan maddedir. Molibden, azotu indirgeyen enzimlerde bulunur. Yokluğu, genç
yapraklarda kloroz hastalığı, yaşlı yaprakların uç ve yanlarının kıvrılması, ve yaprak
büyümesinin engellenmesine neden olur. Molibden eksikliği orman ağaçlarında pek fazla
görülmemektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997).
Klor (Cl): Klor, fotosentezde suyun ayrışması aşamasında bulunmakta ve orman ağaçlarında
pek yokluğu pek fazla görülmemektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997).
5.3.MİNERAL MADDELERİN ALINMASI VE TAŞINMASI

Toprak çözeltisi içerisinde iyonlar halinde bulunan besin maddelerinin kökler tarafından
alınabilmesi için, bunların kök etki alanına taşınması gereklidir. Bu taşınma iki şekilde
olmaktadır:
1. Kitle hareketi

2. Difüzyon
Kitle hareketi, topraktaki yavaş da olsa suyun hareketiyle olmaktadır. Bitkiler tarafından su
alındıkça, suyun hareketi de hızlanmaktadır. Suyun kitle halindeki hareketi en hızlı yağış ve
sulama sonrasında olmaktadır. En yavaş da, buharlaşma anında görülmektedir. İyonların kök
alanına taşınması diffüzyon yoluyla da olmasına karşın, bu çok düşük düzeylerde kalmaktadır.
Kök etki alanına iyon taşınması esas itibariyle su ve suda erimiş iyonların kitle hareketiyle
olmaktadır (Kacar, 1989). Mineral maddelerin alınması ve iletilmesi dört aşamada
gerçekleşmektedirt:
1. Mineral maddelerin topraktan kök etki alanına taşınması

2. Kök hücrelerinde mineral maddelerin biriktirilmesi
3. Mineral maddelerin kök yüzeyinden ksileme doğru radyal yöndeki iletimi
4. Mineral maddelerin kökten sürgünlere ve yapraklara iletimi
Kök etki alanına gelen mineral besin maddelerinin alınması değişik maddeler için farklı
şekillerde gerçekleşmektedir. Toprakta güç çözünen demir ve fosfor bileşikleri kökle temasa
gelince, çözündürülerek demir ve fosforun bitki tarafından alınması sağlanmaktadır. Bu alış
şekline kontak (temas) alım şekli denmektedir. Bu alım şekli şöyle olmaktadır: Kökler,
sürekli uzama yaptıkça ve yeni kökler oluşturdukça, hidrojen iyonu ve organik anyonlar
çıkarmaktadır. Hidrojen ve organik iyonlar, temasta bulundukları toprak taneciğindeki besin
maddesi ile yer değiştirir. Yani, bitki kökü çıkardığı hidrojen ve organik iyonu toprağa verir,
topraktan eşdeğer miktarda diğer besin maddelerini alır. Bundan başka, kök fazla miktarda
hidrojen iyonu salgıladığında, toprak pH sı 2.8-3’e kadar düşmekte ve bu durumda ğüç eriyen
demir bileşikleri çözülmektedir. Bu şekilde demir bitki için alınabilir hale gelmektedir (Şekil
5.3). Benzer şekilde CaCO3 halinde bulunan kalsiyum da hidrojenle reaksiyona girerek serbest
kalmakta ve kökler yoluyla alınmaktadır (Çepel, 1988).
CaCO3 + 2H Ca +H2O + CO2
Diğer bir alım şekli de karbonik asit kuramıdır: Bitki kökleri tarafından çıkarılan ve toprakta
bulunan CO2 topraktaki su ile reaksiyona girdiğinde Karbonik asit (H2CO3) oluşmaktadır.
Daha sonra H2CO3 yapısında bulunan bir hidrojenin açığa çıkmasıyla HCO3 oluşmakta ve bir H
serbest kalmaktadır. Bağımsız hale geçen H, kil yüzeyinde absorbe edilmiş halde bulunan
katyonlarla (Kalsiyum, Sodyum, Potasyum gibi) yer değiştirir. Bu tepkime sonucunda oluşan
iyon çifti kök yüzeyine gider ve burada kökler tarafından alınır (Kacar, 1989) (Şekil 6.3).
Kontak alım ya da karbonik asit kuramı yoluyla kök içerisine alınan mineral maddeler,
epidermisten ksileme kadar iki aşamada taşınır: (1) Pasif taşıma, (2) Aktif taşıma
5.3.1.Mineral Maddelerin Pasif Yoldan Alınışı

Birnci aşama, pasif yoldan su ve mineral madde alınışı olup, diffüzyon yolu ile kök tüyleri ve
mantarlaşmamış primer kabuk hücrelerinin hücre zarlarının apoplastında (hücre zarlarındaki
selüloz mikrofibrilleri arasındaki boşluklara) ve hücre arası boşluklarda gerçekleşir. Bu
iletimde canlı dokular (protoplazma) kullanılmaz. Bu nedenle ve iletim diffüzyon eğimiyle
gerçekleştiğinden metabolizma enerjisi kullanılmaz. Bu olay metabolizma dışı olduğu için,
düşük sıcaklıklarda gerçekleşebilir ve seçici değildir. Tersinir bir olaydır. Bu iletim yoluyla

topraktaki mineral maddeler, köklerin epidermisi ve korteksinde birikir. Endodermise kadar

iletim bu yolla gerçekleşir (Kozlowski ve Pallardy, 1996) (Şekil 5.4).
Şekil 5.3.Kök tüyü ve

çevresinde gerçekleşen
kimyasal olaylarla
mineral maddelerin alımı
(Moore ve diğ., 1998)
Şekil 5.4. Mineral maddelerin pasif yoldan kaspari şeridi engeline kadar hücre arası
boşluklarda taşınması (Audedisirk ve Audesirk, 1993)

5.3.2.Mineral Maddelerin Aktif Yoldan Alınışı

İkinci aşama olan aktif iletimde metabolizmanın enerjisi kullanılmaktadır. Bu iletimde organik
taşıyıcı bir mekanizmanın görev yaptığı bilinmektedir. Taşıyıcı sistem, gerekli enerjiyi
solunum sonucu elde edilen ATP’den almaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Taşıyıcı
sistemler, hem plazmalemma ve tonoplastlarda ve hem de organel membranlarda olmak
üzere bütün biyolojik membranlarda bulunmaktadır. Bu sebeple membranlar çeşitli maddeler
için sadece engel değil, aynı zamanda pompa görevi de görürler (Şekil 5.4) ve (Şekil 5.5).
Şekil 5.4. Endodermis hücre çeperinde bulunan kaspari şeridi. Bu engele kadar su pasif
yoldan iletilirken, bu engel nedeniyle su ve mineral maddeler plazma zarından plazma
tabakasına geçerler ve sonra tekrar hücre çeperine dönerler. Plazma zarlarından geçerken
enerjiye ihtiyaç duyulur (Audesirk ve Audesirk, 1993).

Kök uçlarında, pratik olarak tüm iyonlar bulunurken, bunlar çok değişik oranlarda sürgünlere
ulaşmaktadır. Bunun nedeni, köklerde bulunan ve seçiçi özelliğindeki iyon bariyerleridir
(Kozlowski ve Pallardy, 1997).
Kaspari şeridi, iletimde bir engel gibi görülse de, mineral maddelerin toprağa dönüşünü
engelleyen ve bitkinin su ve mineral madde kaybını önleyen önemli bir yapıdır. Kaspari şeridi
engelinden su ve mineraller içeri alınırken enerji harcanır, kaspari şeridinin olduğu bölgeden
su ve mineral maddelerin köklere geri hareketi için herhangi bir enerji olmadığından bu şerit,
su ve mineral kaybı için bir önlemdir.
Şekil 5.5. Plazma zarlarının yapısı ve enerji harcanarak gerçekleşen aktif iletim. Kaspari
şeridi engelinden dolayı plazma zarından geçmek için enerji harcanır. Üst şekil (Taiz ve
Zeiger, (2002), alt şekil (Audesirk ve Audesirk, 1993).
5.3.3.Mineral Maddelerin Taşınması

Mineral maddelerin su iletim borularına ulaşması için, endodermisi geçtikten sonra
symplasttan tekrar apoplasta geçmesi zorunludur. İletilen mineral maddelerin bir kısmı
symplasttan vakuollerin tonoplastını geçerek, vakuol içerisinde biriktirilir ve biriken bu kısım
ulaşımdan çekilir. Bu olay tersinir bir olaydır, fakat paranşimatik madde iletimi için de çıkmaz
sokaktır.
Mineral besin maddeleri, su iletim borularına ulaşabilmesi için tekrar hücrelerin apolastına
geçerler. Burada selüloz mikrofibrilleri arasında bulunan boşluklardan iletilen su ve mineral

besin maddeleri, su iletimi için özel yapılar kazanmış olan su iletim borularına ulaşırlar.
Buradan da yaprakların stomalarına kadar ulaşırlar. Stomalardan transpirasyonla su kaybı
yaşandığından su ile birlikte gelen mineral maddeler stomalar ve epidermiste biriktirilirler.
Mineral maddeler ksilemde su iletim borularında taşınırken, yol boyunca komşu hücrelerin
apoplastına, symplastına ve hatta vakuollerine geçebilirler. Mineral maddelerin bir kısmı da,
ksilem veya paranşimlerden floemin asimilat ileten borularına da geçerler ve asimilatlarla
dağıtılırlar. Diğer bir grup iyon floemde az hareket yeteneğine sahipken, başka bir grup
iyonda tamamen hareketsizdir.
Kalsiyum (ve diğer hareketsiz elemanlar) için bir floem iletiminin olmaması, bunların
transpirasyon organlarında, özellikle yapraklarda devamlı olarak biriktirilmelerine ve diğer
elemanları aksine yaprak dökümünden öncede bitkinin diğer organlarına geri
gönderilmemelerine neden olur. Kalsiyum ve diğer hareketsiz elemanların sürekli olarak
dönüşümsüz olarak birikmesi, büyük olasılıkla, daimi yeşil yapraklarında zaman zaman
kendilerini yenilemek zorunda kalmalarına neden olmaktadır.
Mineral maddelerin yukarıya doğru iletilmesinde ana itici güç transpirasyon eğimidir. Ağaçlar
yapraklarında atmosfere buhar halinde su verdiklerinde, önemli miktarlarda su açığı ortaya
çıkmaktadır. Böylece yapraklardaki hücrelerin emme gücü artmakta ve aşağıdan yukarıya
doğru su ve sudaki mineral maddeleri çekmektedir.
Hareketli olan mineral maddeler, yaprakların dökülmesinden önce büyük oranda diğer bitki
kısımlarına iletilirken, özellikle Ca hareketsiz olduğu için yaprakta biriktirilmektedir. Bunlar
yapraklarla beraber dökülmektedir.
Mineral maddeler, ağaçların ihtiyacı oranında biriktirilmektedir. Hareketli olan mineral

maddeler yapraklar, dallar, gövde ve köklerde biriktirilir. Yapraklar, en önemli depo
organlarıdır. Örneğin Monteri çamında bir yılda alınan azotun yaklaşık %65’i yapraklarda ve
%15-20’si de gövde ve dallarda biriktirilmektedir. Yapraklar dökülmeden kısa bir süre önce,
yaprakta biriktirilen mineral maddelerin çok büyük bir bölümü sürgün ve dalların içine doğru
iletilmektedir. Buna karşın, Kalsiyum maddesi floemde hareketsiz olduğundan yaprakta
biriktirilmekte ve yaprağın dökülmesi ile beraber toprağa geri dönmektedir (Kozlowski ve
Pallardy, 1997).
Mineral maddelerin yeniden alınması ve biriktirilmesi kışın yaprağını döken ağaçlarda

sonbaharda, herdem yeşil ağaçlarda da yaz sonlarında gerçekleşmektedir. Mineral maddelerin
alınması ve kullanılması yıl içerisinde mevsimlere bağlı olarak değişiklik göstermektedir
(Şekil 5.6).
Azot, Fosfor ve Potasyum maddelerinin yoğunluğu sonbahara doğru hızla azalırken, Kalsiyum
miktarı hızla artmaktadır. Kalsiyum, floemde hareketsiz bir madde olduğundan, yapraklarda
biriktirilmekte ve iletilmemektedir.
Mineral maddelerin ağaçlar tarafından alınması ve kullanılması sonucunda bir kısmı

yapraklar tarafından toprağa geri verilirken, diğer kısmı da ölü gövde ve dal artıkları ile
toprağa geri dönmektedir. Böylece topraktan kökler yoluyla alınan mineral maddeler, tekrar
toprağa dönmektedir. Normal doğa koşulları içerisinde bu döngü devam ettiği sürece doğada
mineral madde eksikliği yaşanmamaktadır. Fakat, insan müdahalesi olduğunda, ormanlara ve
doğaya zarar verecek şekilde çeşitli endüstriyel veya yerleşim şeklinde müdahaleler
olduğunda, mineral döngüsünde bir bozulma meydana gelmekte ve ağaçlarda mineral madde
eksikliği ortaya çıkmaktadır. Bunun sonucunda da ağaçların fizyolojik faaliyetleri
yavaşlamaktadır. Mineral maddelerin çok az bir kısmı, yapraklardan guttasyon yoluyla
kaybedilmektedir.
Şekil 5.6. Castanea sativa ağacında Ağustos ayından yaprak dökümünün sonuna kadar Azot,
Fosfor, Potasyum ve Kalsiyum madde miktarlarının değişimi (Kozlowski ve Pallardy, 1997)
5.4.MİNERAL MADDELERİN BÜYÜME ÜZERİNE ETKİSİ

Mineral maddelerden herhangi birinin eksik olması sürgün gelişimini ve yaprak büyümesini
yavaşlatmaktadır. Hatta bazı maddelerin eksikliğinde yaprak üzerinde çeşitli belirtiler ortaya
çıkmaktadır. Mineral madde bakımından eksik olan yetişme ortamlarındaki bireylerde sürgün
boyu, yaprak büyüklüğü ve yaprak alanı daha az olmaktadır.
Mineral madde eksikliğinde yapraklarda ortaya çıkan en açık belirtiler kloroz hastalığıdır.
Yapraklar yeşil rengini veren klorofilin yeterli miktarlarda sentezlenememesi ile yapraklarda,
sarı, kahverenkli veya kırmızı lekeler meydana gelmektedir. Bu olaya kloroz hastalığı
denmektedir. Kloroz olayı çoğunlukla yaşlı yapraklarda ve özellikle N maddesinin eksikliğinde
görülmektedir. Bunun dışında Fe, Mn, Mg, K gibi maddelerin eksiklinde de kloroz hastalığı
görülmektedir. Kloroz hastalığının ilk önce yaşlı yapraklarda görülmesinin nedeni, N
maddesinin hareketli bir madde olması ve biyolojik olarak daima genç yapraklara
gitmesinden kaynaklanmaktadır.
Kloroz hastalığı, mineral maddelerin yanında, elverişsiz çevre koşullarında da görülmektedir.

Özellikle su noksanlığı, anormal sıcaklar, hava kirliliği gibi olumsuz etkilerle ağaç içerisindeki
fizyolojik faaliyetler azalmakta ve yeterli miktarlarda mineral madde alınması
engellenmektedir.
Kloroz hastalığının en belirgin şekilde görüldüğü alanlardan biri alkalen ve kalkerli

toprakların olduğu yetişme yerleridir. Özellikle Ca miktarının %20 den fazla olduğu alanlarda
görülmektedir. Bu topraklarda demir eksikliği ve yüksek pH değerleri ortaya çıkmaktadır.
Demir klorofil sentezinde çok önemli ve mutlaka alınması gerekli olan bir madde olduğundan,

bu topraklarda demir eksiklinden dolayı klorofil sentezlenememekte ve yaprakta sararmalar

görülmektedir. Demir, topraktan genellikle üç değerli ferri iyonları şeklinde alınmaktadır.
Alındıktan sonra da yapraklarda iki değerli ferro iyonları şekline dönüştürülmektedir.
Klorofilin yapısına girmediği halde sentezinde çok önemli rol oynamaktadır. Hastalığa
yakalanmış yapraklarda, demir üç değerli demir halinde birikmektedir. Bu haldeki demir bitki
için kullanılır halde değildir.
Mineral maddelerin kök gelişimi üzerine de toprak üstü kısımlarda olduğu gibi büyük etkisi
vardır. Topraktaki su ve mineral maddelerin yoğun olduğu kısımlara doğru kök uzaması
gerçekleştiğinden, toprak altında asimetrik bir kök gelişimi meydana gelmektedir. Lokal
olarak bazı köklere N gübresinin verilmesi o kısımlarda kök gelişimini artırırken, P ve K
maddeleri verildiğinde herhangi bir artış meydana gelmemiştir (Kozlowski ve Pallardy,
1997).
Mikoriza mantarlarının oluşumu çok verimli topraklarda fazla değildir. Genelde, mikorrhiza
gelişimi ile topraktaki N, P, K ve Ca arasında ters bir ilişki vardır. Gübreleme çalışmaları
topraktaki bu mantarların azalmasına yol açmaktadır.
Mineral madde eksikliğinde, klorofilin yeterli miktarda sentezlenememesi, karbonhidratların

oluşumunu azaltmakta, büyüme noktalarına yeterli miktarda gitmesini engellemekte ve
hormonların da oranının azalması ile, odunsu bitkilerin çap artımında önemli bir düşüş
meydana gelmektedir.
Besin maddeleri ile zenginleştirilmiş ve oldukça fakir olan iki ayrı yetişme ortamındaki aynı
türün farklı ağaçlarında, besin maddelerinin büyüme üzerine etkileri belirgin şekilde
görülmektedir. Besin maddelerince zengin olan alanlarda, boy büyümesi ve yaprak kütlesinin
daha fazla olmasına bağlı olarak çap artımı da daha fazla olmaktadır. Mineral maddelerin
yeterli bir şekilde verilmesi yani gübreleme ile ağacın genellikle orta kısımlarında yaprak
alanının genişlediği görülmüştür.
Yapılan çalışmalar sonucunda, yaprak yüzeyi alanının büyüklüğü ile çap artımı arasında
doğrusal bir ilişkinin olduğu saptanmıştır. Özellikle kontrol alanlarında yapılan denemelerde,
yapay yolla verilen gübreleme ile yaprak alanının kütlesinde önemli artışlar saptanmıştır.
Büyümesi ve yaprak alanı genişleyen ağaçlarda, fotosentez miktarı da fazla olduğundan,
karbonhidratların üretimi ve iletimi artmaktadır.

BÖLÜM VI
FOTOSENTEZ
Klorofil içeren bütün bitkiler, gerekli olan enerjiyi kendileri üreterek yaşamlarını sürdürürler.
Bitkilerin ışığa bağlı olarak, ortamdaki karbondioksiti alması ve suyla reaksiyona sokarak,
gerekli organik maddeyi ve oksijeni üretmesi olayına “Fotosentez” denir. Fotosentez olayında,
ışık enerjisi kimyasal enerjiye dönüştürülmekte ve atmosferdeki oksijen ve karbondioksit
dengesi korunmaktadır.
Lieth (1972, 1975) dünyada, fotosentez yoluyla, yılda yaklaşık 100 x 109 ton kuru madde
üretildiğini, bunun da yaklaşık üçte ikisinin ağaçlar tarafından üretildiğini belirtmektedir.
Fotosentez, büyük oranda yapraklardaki yeşil dokularda meydana gelmektedir. Bununla

beraber kotiledonlar, tomurcuklar, gövdeler, havai kökler, çiçekler ve meyveler gibi yeşil doku
içeren (klorofil içeren) dokularda da, az da olsa gerçekleşmektedir.
6.1. FOTOSENTEZ VE MEKANİZMASI

Fotosentez, karmaşık kimyasal reaksiyonlar zinciridir. Bu reaksiyonların gerçekleşebilmesi
için olmazsa olmaz iki temel koşul, ışık ve ışığı alacak olan pigmentlere (renk maddelerine)
ihtiyaç olmasıdır.
6.1.1.Fotosentez İçin Gerekli Olan Işık Enerjisi

Fotosentez için gerekli olan ışık enerjisi güneşten sağlanır. Güneş ışığı dalgalar halinde
yayılarak yeryüzüne ulaşır. Işık “foton” olarak adlandırılan parçacıklar halinde yaprak
yüzeyine gelir.
Homojen olarak görülen güneş ışığı, beyaz renkli olup, çeşitli dalga boyundaki ışınlardan
oluşur. Beyaz ışık bir cam prizmadan geçirildiğinde çeşitli renklere ayrılır. Görünen güneş
ışığı mor, mavi, mavi-yeşil, yeşil, sarı, turuncu ve kırmızı olmak üzere 7 renkten oluşmaktadır.
Farklı renklerde olan bu ışıkların dalga boyları da farklıdır (Şekil 6.1). İnsan gözü ile ancak,
dalga boyu 390-760 mikrometre olan ışınlar görülebilmektedir. Bu ışığa görünür ışık; bu
dalga boylarının dışında kalan ışığa da görünmez ışık denmektedir. Görünür ışık, güneş
ışığının çok az bir kısmını oluşturur; bitkilerde bu görünür ışığın az bir kısmında fotosentez
yaparlar.

Şekil 6.1. Işığın elektromanyetik spektrumu (Meyer ve diğ, 1973)
6.1.2.Kloroplast ve Klorofiller
Fotosentez reaksiyonlarının tamamı (ışık enerjisinin alınması ve CO2 bağlanması) kloroplast
adı verilen sitoplazmik organellerde meydana gelmektedir.
Yüksek bitkilerde kloroplast genellikle yapraklarda bulunmaktadır. Bununla beraber

kotiledonlar, meyve, gövde kabuğu ve dallar da oluşturulmaktadır. Kloroplast içeren bu
kısımları dışarıdan yeşil renkli olarak görmekteyiz. Kloroplast, disk şeklinde olup, dıştan çift
tabakalı “unit membran” ile çevrilmiştir ve içerisinde koyu renkli grana’lar içerir. Bu koyu
renkli granalar, stroma adı verilen bir ortam içerisinde gömülü olarak bulunmaktadır (Şekil
6.2).
Yapılan çalışmalara göre, fotosentez yapan her bitki hücresinde 20-100 adet kloroplast, her
kloroplastta da 50-100 adet grana olduğu saptanmıştır. Her bir grana ise 20-30 tabakalı olup,
yaklaşık 107 klorofil molekülü içerir (Bell ve Coombe, 1980).
Işığın bitki tarafından absorbe edilmesi için, fotosentez yapma yeteneğinde olan renk
maddelerine (fotosentetik pigmentler) ihtiyaç vardır. Fotosentetik pigmentler ışık enerjisini,
kimyasal enerjiye dönüştüren yapılardır. Fotosentezde ışık absorpsiyonu yapan en önemli
pigmentler klorofil adı verilen yeşil renkli pigmentlerdir. Klorofil sadece ışığı absorbe etmekle
kalmaz, elde edilen enerjiyi bir molekülden diğerine transfer eder. Kloroplastlar içerisinde
bulunan klorofil pigmentleri yaprağın yeşil renkli görülmesini sağlamaktadır. Klorofil
pigmentleri klorofil a ve klorofil b olmak üzere iki tiptedir.

Şekil 6.2. Bir kloroplastın yapısı (Websayfası_4)
Klorofil pigmentlerinin maksimum ışık absorbsiyonu mor-mavi ışınlar bölgesinde olup,

klorofil a için en yüksek ışık absorpsiyonu 450 µm, klorofil b için ise 500 µm dalga boylarıdır.
Her iki klorofil molekülünün ikinci maksimum absorpsiyon bölgesi kırmızı ışıktır. Bu bölgede
ışık absorpsiyonu klorofil a için 660 µm, klorofil b için ise 642 µm dalga boylarıdır (Kozlowski
ve Pallardy, 1997) (Şekil 6.3).
Şekil 6.3. Klorofil moleküllerinin ışık absorbsiyonu ve O2 çıkış hızları (Taiz ve Zeiger, 2002)

Bütün yeşil bitkilerde bulunan ve fotosentezde asıl öneme sahip olan klorofil a’dır. Klorofil a
ile klorofil b arasındaki tek fark, klorofil a’daki -CH3 grubunun yerinde -CHO grubunun yer
almasıdır.
Klorofil dışında, fotosentezde ikinci derece öneme sahip olan başka renk maddeleri de
bulunmaktadır. Bunlar Karotenoidler (Sarı, Kırmızı ve kahverenkli) ve fikobilinler(kırmızı)
dir. Bunlar ışığı absorbe ederler ve fotosentezde kullanmak üzere klorofillere gönderirler.
Enerji transferi karotenidlerden klorofil b’ye oradan da klorofil a’ya doğru gerçekleşir (Ridge,
2002).
6.1.3.Fotosentezin Mekanizması
Enerji isteyen bir reaksiyonla suyun hidrojeni alınarak, oksijeni serbest bırakılır. Ayrılan
hidrojen iyonları ile Karbondioksit işleme girerek karbonhidrat bileşiklerini oluşturur. Bu
olay aşağıda şu denklemle ifade edilebilir:
Işık
6H2O + 6CO2 C6H12O6 + 6O2
Klorofil
Burada gerekli enerji kaynağı güneştir. Karotenoidler ve klorofil ışık enerjisini absorbe eder
ve sonra kimyasal enerjiye çevrilir. Işık ve karanlık reaksiyonları içeren fotosentez
reaksiyonları aşağıda verilen dört ana aşamaya ayrılabilir (Kozlowski ve Kramer, 1996):
A – Işik reaksiyonları: Fotosentezin ışık reaksiyonları kloroplastın grana kısımlarında

gerçekleşir.
1. Kloroplastlar tarafından ışık enerjisinin alınması: Işığın alınması için, tylakoid zarları
üzerinde “anten” adı verilen pigment molekülü grupları bulunur (Şekil 6.4). Bu
gruplar klorofil ve karotenoid moleküllerinden oluşur. Anten grupları aynı zamanda
protein de içerir.
Fotosistemler içerisindeki protein+pigment komplekslerine “Işık toplama kompleksi”

denir (Ridge, 2002). Bir fotosistemin ışık toplama kompleksi 15 klorofil moleküllü 3
gruptan oluşur ve bir kaç karotenoid molekülü de içerir. Bunlar parçacıklar (fotonlar)
halinde gelen ışığı alarak, fotosistem I ve fotosistem II’de bulunan “reaksiyon
merkezi”ne iletirler. Fotosistem I ve Fotosistem II, tylakoid zarları üzerinde bulunan,
fotosentezde enerjinin depolanmasını sağlayan başlangıç reaksiyonlarını
gerçekleştiren yapılardır.
Fotosistem I: NADP+’ı indirgeyen ve electron transferi yapan bir yapıdır.
Fotosistem II: Suyu parçalayarak oksijeni serbest bırakan ve elektron oluşturan

yapıdır.

Şekil 6.4. Anten kompleksi (Taiz ve Zeiger, 2002)
2. Suyun parçalanması ve yüksek enerjili elektronların ve oksijenin serbest kalması: Su,

tylakoid lumeninde fotosistem II tarafından parçalanarak, oksijen serbest kalır. Bu
esnada yüksek enerjili elektron oluşur ve bu elektronlar fotosistem II’deki reaksiyon
merkezine gönderilir. Bu esnada toplam 4H ve 4 elektron oluşur (Taiz ve Zeiger, 2008):
2H2O O2 + 4H+ + 4e-
3. ATP enerjisinin oluşturulması: Tylakoid zarları üzerinde dört kompleks bulunmaktadır.

Bunlar (1) fotosistem II, (2) Sitokrom b6f, (3) fotosistem I ve (4) ATP Sentaz enzimidir.
ATP oluşumun başlangıç aşamasında fotosistem II’den elektronlar, sitokrom b6f’ye

oradan fotosistem I’e ve buradan da ATP sentaz enzimine taşınmakta ve ATP
oluşturulmaktadır. Bu olaya “fotofosforilizasyon” denir. ATP oluşturulması öncesinde
fotosistem I ‘de NADP+ NADPH’e indirgenir. Fotosistem II’den Fotosistem I’e taşıma
zigzag gibi görüldüğünden buna “Fotosentezin Z Şeması” denmektedir (Şekil 6.5).
Bu ilk üç aşama fotosentezin ışık reaksiyonlarını oluşturur. Bu aşamada elde edilen

ürünler (ATP ve NADPH), son aşama olan karanlık reaksiyonlarında kullanılır. Işık
reaksiyonları oldukça hızlı ilerleyen bir süreçtir. 1 milisaniyede (0.001 s), çoğunlukla 1
pikosaniyede (10-12 s) gerçekleşir (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Işık
reaksiyonlarından elde edilen ürünler, karbondioksitin bağlanmasında kullanılır (Şekil
6.5, Şekil 6.6, Şekil 6.7).

Şekil 6.5. Fotosistem II ve Fotosistem I arasındaki enerji iletimi (Taiz ve Zeiger, 2002)
Şekil 6.6. Fotosentezin ışık reaksiyonları (Taiz ve Zeiger, 2002)
B – Karanlık reaksiyonları: Fotosentezin karanlık reaksiyonları kloroplastın stroma kısmında

gerçekleşir.
4. CO2 moleküllerinin bağlanarak glikozun oluşturulması: Bu safhadaki reaksiyonlar

özetlenecek olursa; aşağıda formüle edildiği gibi, ışık reaksiyonlarından sağlanan
ürünler (Hidrojen, enerji ve ATP) kullanılarak CO2 ile reaksiyona girer. CO2 nin kademe
kademe kimyasal reaksiyonu sonucunda karbonhidrat sentezlenir. Karanlık
reaksiyonları kloroplastlardaki stromada geçer (Şekil 6.7). Reaksiyonların hızı, ışık
reaksiyonlarının hızından daha yavaş olup 1/50 saniyede tamamlanır.
CO2 + 4H+ +4e- + ATP CH2O + ADP + Pi + H2O
Bu safha sadece geceleri değil, aynı zamanda gündüzleri de gerçekleşmektedir. Bu

safhada ışığa ihtiyaç olmadığı için bu isim verilmiştir ve karbondioksitin bağlanması
safhasıdır. Burada kimyasal işlemler söz konusu olduğu için, sıcaklık değişimlerinden
fazla etkilenmektedir. Son zamanlarda, karanlık reaksiyonlar terimi artık

kullanılmamaktadır; çünkü, bazı enzimlerin aktif hale gelmesinde ışığa ihtiyaç

duyulduğu saptanmıştır (Kocaçalışkan, 2008).
Şekil 6.7.Fotosentezin ışık ve karanlık reaksiyonları. Fotosentez sonucu üretilen şekerin

kullanım yerleri (Websayfası_4)
Fotosentezde karbon bağlanmasında üç yol vardır. Bunlar C3, C4 ve CAM (Crassulean Asit
Metabolizmasıdır.
• Fotosentezin C3 Yolu: Bu yolda ilk ürün olarak 2 molekül 3 karbonlu olan fosfogliserik
asit (PGA) oluşur. Orman ağaçlarının tamamı, eğreltiler, karayosunları ve alglerde
karbonhidratların oluşumu bu yolla gerçekleşir.
• Fotosentezin C4 Yolu: Graminae familyasının çoğu bitkileri ve şeker pancarı gibi bazı
dikotillerde görülür. Bu bitkilerde C3 yoluna ek olarak C4 yolu da vardır. 3 karbonlu
şekerlere ek olarak, bazı 4 karbonlu şekerler de üretildiği için bu ad verilmiştir. C3 ve
C4 bitkileri arasında anatomik yapı bakımından farklılıklar vardır: Yapraklardaki iletim
demetlerinin çevresinde bulunan endodermis tabakası hücreleri çok geniştir. C3
bitkilerinde ise ya incedir ya da hiç yoktur (Kocaçalışkan, 2008).
• Crassulasean Asit Metabolizması (CAM): Çoğunlukla Crassulaceae familyasının
sukkulent (yaprakları etli olan) bitkilerinde görülen durumdur. Bu yolda da C3 ve C4
yollarının her ikisi de vardır. Fakat bu yolda, C3 ve C4 fotosentez yollarının yeri ve
zamanı, C4 yolundan farklıdır. Bu bitkilerde stomalar gece açık olup, gündüzleri
kapalıdır. Bu nedenle CO2 gece alınır, C4 yoluyla malik asit vakuolde biriktirilir. Gündüz
de C3 yoluyla karbonhidratlar yapılır. C4 bitkilerinde ise her her iki yol da gündüz
gerçekleşir (Kocaçalışkan, 2008).
Fotoinhibition: Eğer, gölgede yetişmiş olan bitkiler, aniden doğrudan güneş ışığına maruz
kalırsa, bir duraklama geçirirler. Hem gölgeye dayanabilen hem de dayanamayan bitkilerde
bu durum gözlenmektedir. Gölgeye dayanıklı ve gölgede yetişmiş olan ağaçlar, fotoinhibition

olayına daha fazla eğilim gösterirler. Bu özellikle orman altı flora için önem taşımaktadır.
Özellikle doğal gençleştirme, ışıklandırma ve ferahlandırma kesimleri gibi çeşitli silvikültürel
müdahaleler sonucunda gölgede yetişmiş olan bitkiler (ağaç, çalı ve otsular) aniden ışığa
kavuştuğunda bu durum ortaya çıkmaktadır. Bu olay, bitkiler tekrar düşük yoğunluklu ışığa
kavuştuğunda ortadan kalktığından geri dönüşümlü bir olaydır. Örneğin gölgede yetişmiş bir
söğüt ağacının yaprakları direkt güneş ışığına maruz bırakıldığında, ışıkta gelişen yapraklara
göre çok daha fazla fotoinhibition meydana gelmiştir.
6.1.4.Fotosentez Oranındaki Değişimler

Çeşitli bitkisel ve çevresel faktörlere bağlı olarak ortaya çıkmaktadır:
1. Tür ve genetik varyasyonlar: Fotosentez oranı her bitki türünde ve genetik varyasyonda
aynı oranda değildir. Bazı türlerde ve türlerin de bazı varyetelerinde hızlıdır. Örneğin aynı
yaştaki bir kavak ağacı ile bir karaçam ağacında fotosentez ve odun üretimi çok farklıdır.
Bazı türlerin de hızlı büyüyen varyeteleri bulunmaktadır.
2. Günlük değişimler: Fotosentez oranı gün içerisinde ve farklı günlerde farklı oranlarda
gerçekleşmektedir. Örneğin güneşli ve sıcak günlerde, özellikle öğle saatlerinde
transpirasyonla su kaybının azaltılması için stomaların kapanmasıyla hızla düşmektedir.
Bulutlu günlerde ise öğle saatlerinde stomalar açık olduğu için fotosentez devam
etmektedir. Bu durum fotosentez oranını değiştirmektedir. Bununla beraber, sıcaklık ve
yağış gibi faktörlerde meydana gelen değişimler, fotosentezin de farklı günlerde farklı
oranlarda yapılmasına neden olmaktadır (Şekil 6.8; Şekil 6.9; Şekil 6.10).
Şekil 6.8.Bulutlu ve güneşli günlerde

fotosentez oranındaki değişimler
(Kozlowski ve Pallardy, 1997)

Şekil 6.9. Sarıçam ve bazı göknar türlerinde, yaz aylarındaki açık ve sıcak günlerde
fotosentezin günlük değişimi (Hodges, 1967’ye atfen Pallardy ve Kozlowsky, 2008)
3. Mevsimlik değişimler: Fotosentez miktarı ülkemizin içinde bulunduğu ılıman kuşakta

ilkbaharda başlayıp, sonbaharda durmaktadır. İlkbaharda başlayan fotosentez, yaz
aylarına doğru artmakta ve yaz sonuna doğru azalarak, sonbaharda durmaktadır. Buna
karşın, özellikle Akdeniz Bölgesi’nde yetişen iğne yapraklı ve herdem yeşil geniş yapraklı
ağaçlarda ılıman geçen kışlarda da fotosentez yapılmaktadır. Fakat, bunun oranı oldukça
düşüktür. Fotosentezin ve solunumun mevsimlik değişimi Şekil 6.11’de verilmiştir.
Fotosentez ilkbaharda hızlanmaya başlayıp, yaz aylarında en yüksek düzeye çıkar ve

sonbaharda tekrar azalmaya başlar (Şekil 6.11).

Şekil 6.10. Bazı göknar türlerinde, yaz aylarının ılıman geçtiği günlerde fotosentezin günlük
değişimi (Hodges, 1967’ye atfen Pallardy ve Kozlowsky, 2008)
Şekil 6.11.Fotosentezin mevsimlik değişimi (Pallardy ve Kozlowsky, 2008)

6.1.5.Fotosentezi Etkileyen Faktörler

Yetişme Ortamı Koşulları
1. Işık yoğunluğu: Işık yoğunluğu ile fotosentez arasında bir dereceye kadar doğrusal
ilişki vardır. Bu noktadan sonra ışık yoğunluğunun bir etkisi bulunmamaktadır (Şekil
6.12a). Işık yaprakları daha yüksek ışık yoğunluğu isterken, gölge yaprakları daha
düşük yoğunlukta maksimum noktaya ulaşmaktadır. Bir ağacın tepe yapısı
incelendiğinde en fazla ve direkt ışığı tepe yaprakları almaktadır. Dağınık ışıktan en
fazla yararlanan ve en fazla fotosentez yapan kısımlar, tepeye yakın olan kısımlardır.
En altta kalan yapraklar ise çok daha düşük oranlarda fotosentez yapmaktadır (Şekil
6.12b).
a b
Şekil 6.12a.Bir ışık bitkisinde ışık ve gölgede yetişmesine bağlı olarak forosentez
miktarındaki değişimler (Taiz ve Zeiger, 2002). 12.b. Tepenin değişik yükseltilerindeki
fotosentez miktarları (Kozlowski ve Pallardy, 1997)
2. Sıcaklık: Fotosentezi etkileyen en önemli faktörlerden biri sıcaklıktır. Farklı bitkiler

farklı sıcaklık derecelerinde maksimum fotosentez oranına ulaşırlar. Fotosentez, 0°C
nin üzerinde yavaş bir şekilde başlayıp, giderek artmakta ve belirli bir sıcaklık
derecesine (çoğunlukla 15-25°C) ulaştıktan sonra sıcaklığın artmasına bağlı olarak
azalmaktadır (Şekil 6.13). Sıcaklığın çok daha fazla artması (50°C yi geçmesi)
durumunda canlı dokular zarar görmeye başlamaktadır. Solunum daha yüksek
sıcaklıklarda maksimum noktaya ulaştığından, yüksek sıcaklıklarda net fotosentez
düşmektedir (Şekil 6.14).

Şekil 6.13. Değişik bitkilerin değişik

sıcaklık derecelerindeki fotosentez oranları
1.İsviçre Fıstık Çamı, 2.Avrupa Kayını,
3.Tropikal Hindistan Laurel, 4.Tropikal
Akasya (Kozlowski ve Pallardy, 1997)
Şekil 6.14. Solunum (respirasyon), brüt

(Gross) ve net fotosentez arasındaki
ilişkiler (Kozlowski ve Pallardy, 1997)
3. Karbondioksit ve Oksijen: Fotosentezin ana girdilerinden biri karbondioksit

olduğundan, bunun miktarındaki değişimler, fotosentez oranını da değiştirmektedir.
Ortamdaki oksijenin azalması ve karbondioksitin artması bir noktaya kadar fotosentez
üzerinde olumlu etkiye sahiptir. Sabah saatlerinde havadaki karbondioksit oranının
artması, buna karşın oksijen oranının düşmesi, fotosentez hızının artmasına yol
açmaktadır.
4. Su: Fotosentezin diğer girdisi olan suyun kökler yoluyla yeterli miktarda sağlanması,
fotosentez oranının artmasına yol açmaktadır. Yaz aylarındaki sıcak günlerde yeterli su
sağlanamadığı durumlarda, stomalar öğle saatlerinde genellikle kapanmakta ve su
kaybını azaltmaktadır. Bu durum da fotosentez oranının düşmesine yol açmaktadır.
5. Mineral maddeler: Alınması zorunlu olan mineral maddelerin yeterli oranda

sağlanamaması durumunda fotosentez oranı da düşmektedir.
6. Hava kirliliği: Hava kirliliği, yaprakların, toprak altında da köklerin zarar görmesine
yol açtığından, canlı dokuların fizyolojik faaliyetlerini azaltmakta ve hatta
durdurmaktadır. Bu durumun şiddetli olması bitkilerin ölçmesine yol açmaktadır.

Bitkisel faktörler:
1. Stoma özellikleri: Stomaların boyutları, sayısı, açıklığındaki değişimler ve stomalar
üzerinde bulunan mum tabakasının kalınlığı karbondioksit alımını ve dolayısıyla da
fotosentez miktarını etkilemektedir.
2. Source-sing (üretim-tüketim yeri) ilişkileri: Yapraklarda üretilen organik maddelerin

hızlı bir şekilde tüketim yerlerine iletilmesi ve buralarda kullanılması gereklidir.
Bunun olmaması ya da azalması durumunda, üretim yeri olan mezofil hücrelerinde
hücreler organik maddelerle dolacak ve yeni organik maddeler oluşturulamayacaktır.
Yani fotosentez oranı düşecektir.
3. Yaprakların yaşı: Genç yapraklar, yaşlı yapraklara göre çok daha fazla fotosentez
yapma yeteneğine sahiptir (Şekil 6.15).
A
B
Şekil 6.15. A-Yaprağın yıl içerisindeki yaşına (gün olarak); B-Herdem yeşil bir ladin
ağacınında yaprağın yıl olarak yaşına bağlı fotosentez yapma miktarlarındaki değişimler
Yaprak anatomisi fotosentez hızını etkileyen önemli bir faktördür. Yaprak içerisindeki
hücrelerin arasındaki boşlukların fazlalığı, stomaların sayısı ve büyüklüğü, mezofil ve
epidermis tabakalarının kalınlığı gibi anatomik özellikler fotosentez hızını etkilemektedir.
Eğer bu dokuların sayı ve büyüklükleri fazla olursa fotosentez hızına olumlu etki yapmaktadır.
Protoplazmanın su kaybı, çeşitli enzimlerin noksanlığı gibi faktörler de olumsuz yönde etki
yapmaktadır. Ayrıca fotosentez sonucunda oluşan karbonhidratların hızlı bir şekilde
dokulara dağıtımı gerekmektedir. Fotosentez organlarında bu maddelerin birikimi, fotosentez
hızını azaltmaktadır. Bu maddelerin üretildikten sonra hızlı bir şekilde diğer dokulara
iletilmesi ve yeniden üretimi için boş alan kalması gerekmektedir.
6.2. KEMOSENTEZ
Fotosentezde, yeşil pigmentli, yani klorofile sahip bitkiler ham madde olarak H2O ve CO2’ yi
kullanarak karbonhidratları sentezlemektedir. Fotosentez endoderm, yani enerjiye ihtiyaç

gösteren bir olaydır. Bu iş için, klorofil tarafından absorbe edilen güneş ışığının enerjisi, ATP
formunda kimyasal enerjiye dönüştürülerek kullanılmaktadır.
Buna karşın bazı bakteriler, kimyasal reaksiyonlardan meydana gelen enerjiyi kullanarak,
ışığa ihtiyaç duymaksızın, organik madde sentezi yaparlar. Bu olaya k e m o s e n t e z veya k
i m y o s e n t e z denir. Azot, kükürt, demir ve hidrojen bakterileri klorofile sahip olmadıkları
halde avtotrofturlar. Kemosentez çok sınırlı ve sadece yukarıda sayılan maddelerin bakterileri
için geçerlidir. Asıl organik madde sentezi, fotosentez yoluyla gerçekleşmektedir.
Azotlu bileşiklerin bakterilerinin aracığı ile okside edilmesine n i t r i f i k a s y o n denir.

Topraktaki mikroorganizmaların faaliyetiyle oluşan amonyağın nitrifikasyonu iki aşamada
a)Nitrit bakterilerinin (Nitrosomonas ve Nitrosococcus) gerçekleştirdiği nitritleşme:
2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + 158 Cal.(Enerji)
b)Nitrat bakterilerinin (Nitrobacter) gerçekleştirdiği nitratlaşma:
2HNO2 +O2 2HNO3 +43 Cal.(Enerji)
Görüldüğü gibi, nitrit bakterileri amonyağı okside ederek, nitrat bakterileri için nitritleri
hazırlar. Nitrat bakterileri de Nitritleri oksitleyerek nitrik asidi (HNO3) oluşturur. Bu arada 43
kalori enerji açığa çıkar. Bu enerji de karbondioksitin kemosentezde organik bileşikler haline
getirilmesi için harcanır.
Kükürt bakterileri, proteinlerin kokuşmasından meydana gelen kükürtlü hidrojeni(H2S),
2H2S + O2 2H2O + 2S + 122 Cal.
Denkleminde gösterildiği gibi, oksitleyerek, 122 kalorinin serbest kalmasına yol açarlar.
Bunlar pigmentsizdirler, inorganik kükürdü(S) damlacıklar halinde biriktirirler. Ortamda H2S
kalmadığı zaman inorganik kükürtü oksitleyerek önce sülfit asidi sonra da sülfat asidi
meydana getirir.
2S +3O2 + 2H2O 2H2SO4 + 282 Cal.
Bu esnada serbest kalan enerji, karbondioksitin redüklenmesinde kullanılır. H2S bir çok
canlılar için zehirlidir. Kükürt bakterilerinin H2S’i oksitlemeleri, kendileri için enerji
sağlamasından başka, ortamdaki diğer canlılar için de onu zararsız hale getirme görevi
yaparlar.
Demir bakterileri iki değerli demiri üç değerli demire çevirerek, enerji açığa çıkartırlar.
Hidrojen bakterileri de hidrojeni oksitleyerek su haline getirirler ve bu olayda serbest kalan
enerjiyi, karbondioksitin organik bileşikler halinde bağlanması için kullanırlar.

BÖLÜM VII
ENZİMLER VE İŞLEVİ
Bitki hücrelerinde meydana gelen anabolizma reaksiyonları sonunda, nişasta, selüloz, lignin,
proteinler, yağlar ve nükleik asitler gibi büyük moleküllü bileşikler oluşur.
Hücrelerde küçük moleküllerden büyük moleküllü bileşiklerin oluşmasına anabolizma denir

ve bunun için enerji girdisine ihtiyaç duyulur. Buna karşın büyük moleküllü bileşiklerin
parçalanarak küçük moleküllerin oluşmasına katabolizma denir ve enerji açığa çıkarır.
Örneğin hücrelerde solunum bir katabolizmdir.
Hücrelerde bulunan glikozun plastidler içerisinde nişastaya ya da hücre duvarlarında selüloza

dönüştürülmesi olgusu bir anabolizm olup enerji kullanımı ile gerçekleşir.
Hücrelerde yaşanan bu anabolizma ve katabolizma olayları sürekli kontrol altında olup,

reaksiyonlar hiçbir duraksama göstermeksizin birbirini izler.
Hücrede meydana gelen reaksiyonların düzenli şekilde sürmesi hücrede bulunan ve Enzim adı
verilen bileşiklerin yardımıyla olur. Bu bölüm Kaçar (1989), Kozlowski ve Pallardy (1996) ve
Kramer ve Kozlowski (2008)’den yararlanılarak yazılmıştır.
7.1. ENZİMLER
Canlı hücrelerin en önemli özelliklerinden biri 5-400C sıcaklıklararasında kimyasal
reaksiyonları gerçekleştirmesidir. Canlı hücrelerin bu sıcaklık derecelerinde yapmış olduğu
reaksiyonlar, laboratuar koşullarında aynı sıcaklık derecesinde gerçekleşmez. Örneğin odun,
kömür ve diğer yakıtların yanması için çok daha yüksek sıcaklık derecelerine ihtiyaç vardır.
Hatta glikoz dış havada yakılmak itendiğinde yüksek sıcaklık gerektitiken, bitki içeriisndeki
canlı hücrelerde 5-10 0C de okside olur (yanar). Bunun nedeni, enerjinin açığa çıkarılmasını
sağlayan çoğu kimyasal reaksiyonun kendiliğinden gerçekleşmemesi ve reaksiyonun
başyalabilmesi için dışarıdan enerjiye ihtiyaç (aktivasyon enerjisi) duymasıdır. Bitkilerde bu
ativasyon enerjisini sağlayan organik maddeler enzimlerdir.
Enzimler, “yaşayan hücrelerde oluşan organik katalizörlerdir”, katalizörler ise “yapılarında bir
değişme veya parçalanma göstermeksizin kimyasal reaksiyonların hızı üzerine etki yapan
bileşiklerdir” şeklinde tanımlanmaktadır. Enzim ve katalizörler, kimyasal tepkimenin hızı
üzerinde büyük etkiye sahip olup, küçük miktarları dahi reaksiyon hızını büyük oranda
artırmaktadır.

Enzimler, etki yaptıkları maddelerin sonlarına “as” eki getirilerek adlandırılırlar. Örneğin
selülozu parçalayan enzim “selülas”, lipidleri parçalan enzim “lipas” enzimi şeklinde
adlandırılır. Bazen enzim adları, yaptıkları işi gösterir. Örneğin bir maddeden diğerine
hidrojen atomlarının taşınmasına yardım eden enzimlere “dehidrogenas” enzimi denir.
Herhangi bir madde üzerinde enzimlerin etkisiyle ortaya çıkan ürünlere “tepkime ürünleri”
denir. Sakkaras enziminin sakkaroz üzerindeki etkisi sonucunda eşit sayıda ortaya çıkan
glikoz ve fruktoz moleküllerine tepkime ürünleri denir.
Sakkaras
C12H22O11 + H2O C6H12O6 + C6H12O6
Glikoz Fruktoz
7.1.1. Enzimlerin Sınıflandırması

Enzimler protein yapısında olan ve etki edeceği maddeye göre biçimlenmiş organik
bileşiklerdir. Binlerce değişik türde enzim bulunur.
Enzimler etki ettiği maddelerin ve reaksiyonların gerçekleştiği kısımlarda yer almışlardır.

Örneğin Krebbs döngüsünde görev yapan enzimler, sadece mitokondrilerde bulunurlar.
Binlerce değişik türü olan enzimler, reaksiyon türlerine göre altı büyük grupta toplanmıştır:
1. Oksidoredüktas: Kimyasal bir reaksiyonda yükseltgenme-indirgenmeyi sağlayan bir

enzim grubudur (Örneğin Dehidrogenaslar ve Oksidaslar). Bu sınıfa, etki yapılan
maddeden hidrojen, oksijen veya elektron alınması ya da verilmesini sağlayan tüm
enzimler girer. Bu enzimler hücre metabolizmasında temel işlevleri yaparlar.
Enzimatik faaliyet sonucunda maddeden hidrojen ayrılmasına “dehidrasyon” denir. Bu
işi yapan enzimlere de “dehidrogenaslar” denmektedir. Oksidaslar da, Hidrojen
atomlarını oksijen moleküllerine aktarırlar.
2. Transferas: Bunlar, bir kimyasal grubun bir molekülden diğerine aktarırmasını sağlar.
Örneğin, bir koenzim olan ATP’nin bir fosforil grubu, tepkimede glikoza aktarılır. Bu
işlemi transferas grubu enzimler yapmaktadır. Bunun sonucunda hidrojen açığa
çıkmakta ADP oluşmaktadır.
3. Hidrolas: Bu enzim grubu C-C, C-O, C-N gibi bağları çözer ve böylece nişasta ve
selülozun uzun zincirleri parçalanır.
4. Liyas: Substrattan bazı kimyasal grupların kaldırılmasını sağlayarak, C-C, C-O, C-N gibi
bağları çözerler.
5. İzomeras: Madde molekülleri içerisinde atomların yerlerini değiştirmek suretiyle etki

yapan bir enzim grubudur. Fruktozun glikoza dönüşmesi buna iyi bir örnektir.
6. Ligas: İki molekül arasındaki bağlantıyı sağlayan enzimlerdir. Bu bağlantı için enerjiye
ihtiyaç vardır. Örneğin bu enerji, bir koenzim olan ATP nin parçalanmasından elde
edilir.

7.1.2. Enzimlerin Yapısı ve Etki Mekanizması

Enzimler canlı hücreler tarafından sentezlenen protein yapıda biyolojik aktiviteye sahip
katalizörler’dir. Enzimin protein kısmı amino asitlerden oluşur ve apoenzim adını alır ve
apoenzimdeki aminoasit türleri ve dizilişleri enzimden enzime farklılık gösterir. Enzimlerin
protein kısmı apoenzim ısı ile kolayca denatüre olur. Bir enzimle etkileşen ve onunla değişime
uğrayan maddeye ise substrat denir.
Kimi enzimler ise katalitik aktivitelerini gerçekleştirebilmek için proteine güçlü şekilde
bağlanmış Prostetik grup adı altında diğer bir organik bileşiğe (Koenzim), bir metal iyonuna
(Kofaktör) ya da bunların ikisine sahip değildirler. Anılan bu bileşikler yaygın şekilde
Koenzim olarak adlandırılmıştır.
Metal iyonlar ise çoğunlukla Metal aktivatörler olarak adlandırılırlar. Genelde enzimlere,
koenzimler ve metal aktivatörler sıkı şekilde bağlanmamışlardır.
Bitkiler tarafından sentezlenen çeşitli vitaminler, bitki ve hayvanlardaki enzimlere bağlı

Koenzimlerinin parçaları şeklinde bulunurlar. Bu olgu canlıların yaşamında vitaminlerin ne
denli önemli olduğunun açık kanıtıdır. Bakır, demir, mangan, çinko, kalsiyum, magnezyum,
potasyum ve diğerleri gibi çeşitli mutlak gerekli elementler enzim aktivatörleri olarak görev
yaparlar.
Her enzim belirli bir substrat ile anahtar-kilit örneği birleşir. Enzim-Substrat kompleksi
oluşur.
S+E  ES  E+Ü
Enzim-Substrat etkileşiminden sonra belirli bir ürün veya ürünler oluşur.
Enzimlerin etki mekanizması basit bir gösterimle aşağıda verilen şekilde görülmektedir
(Şekil 7.1). Madde parçalanmadan önce, kendi büyüklüğüne uyan enzimin etkin yöresine
girerek yerleşmekte ve bir ara bileşik oluşturmaktadır. Daha sonra da madde parçalanarak
son ürün oluşmaktadır.
Şekil 7.1.Enzimlerin etki mekanizması (Kaçar, 1989)

7.1.3. Enzimlerin Bitkilerde Bulunduğu Yerler ve Dağılışları

Yapılan çalışmalar enzimlerin, kromozomlardaki genler tarafından kontrol edildiğini kesin
olarak göstermektedir. Enzimler, kimyasal reaksiyonlara özgü yapılar olduğu için, ilkişkili
olduğu kimyasal reaksiyonun gerçekleştiği hücrelerde yoğun olarak bulunur.
Örneğin solunumla ilgili olanlar, sadece canlı hücrelerde bulunmaktadır. Fotosentezde görev
yapan enzimler kloroplastlarda bulunurken aerobik solunumda görev üstlenmiş çoğu
enzimler mitokondri içerisinde yer almışlardır. DNA (Dioksiribonükleik asit) ve RNA
(Ribonükleik asit) sentezinde temel görev üstlenmiş enzimler ise hücre çekirdeğinde
yerleşiktir.
Enzimlerin miktarı bakımından çimlenen bir tohum, bitkinin öteki organlarına oranla daha
zengindir. Bu nedenle enzimler üzerindeki araştırmalarda çoğunlukla çimlenen tohumlar
kullanılır.
Solunum yapan tüm canlı hücreler, fotosentezin gerçekleştiği mezofil hücreleri enzimlerin
yoğun olarak bulunduğu kısımlardır.
Bakteri ve mantar hücreleri de enzimler yönünden çok zengindir. Bu yüzdendir ki, bakteri ve
mantarlar sahip oldukları enzimlerle üzerinde bulundukları maddeleri hidrolize ederek
parçalarlar.
7.1.4. Enzimlerin Etkinliği Üzerine Etkili Olan Faktörler

• Madde miktarı: Ortamda bulunan maddenin miktarı belirli bir aşamaya kadar olumlu etki
yapmakta bundan sonra da ya hiç ya da olumsuz yönde etki yapmaktadır (Şekil 7.2).
Şekil 7.2. Enzim ve madde miktarı ile enzim arasındaki ilişki (Websayfası_2)
• Tepkime ürünleri miktarı: Tepkime ürünlerinin ortamda birikmesi enzim etkinliğini

azaltmaktadır.

• Enzim miktarı: Enzim miktarı ile etkinliği arasında doğrusal bir ilişki bulunmaktadır (Şekil
7.2).
• Hidratasyon: Kuru ortamlarda enzim etkinliği oldukça düşüktür (örneğin tohumlarda).

Çimlenme anında su alındıkça tohumdaki enzim etkinliği de giderek artmaktadır. Benzer
durum diğer bitki kısımlarında da görülmektedir.
• Sıcaklık: Enzim faaliyeti kimyasal bir reaksiyon olduğu için, önce sıcaklığa paralel olarak
artış göstermekte (yaklaşık 40 °C’ye kadar), sonra da sıcaklık artışı negatif yönde etki
yapmaktadır. Hatta belirli bir sıcaklık derecesinden sonra tamamen durmaktadır (45 °C den
sonra 60°C ye kadar). Bu sıcaklıklarda enzimler özelliklerini tamamen yitirmektedirler
(Şekil 7.3).
Şekil 7.3. Enzim etkinliği ile sıcaklık arasındaki ilişki (Websayfası_2)
• Hidrojen iyonu yoğunluğu (Ph): Değişik enzimler için optimum Ph 1.5-10 arasında
değişmektedir. Ph’nın bu noktayı aşmasından sonra enzim etkinliği azalmaktadır.
• Aktivatörler: Aktivatörler, enzimatik reaksiyonların hızını artıran belirli kimyasal

maddelerdir. Örneğin kobalt, mangan, nikel, mağnezyum ve klor iyonları bazı enzimlerin
reaksiyon hızları üzerine etkilidir.
• Önleyiciler: Bunlar, enzimatik tepkimelerin hızını azaltırlar. Bazı önleyiciler, kimi enzimlerin
etkinlik gösterdikleri maddelerin moleküllerine çok benzer bir molekül yapısı gösterirler.
Bunun bir sonucu olarak önleyici, enzimin etkin yöresine madde gibi girerek daha önce
açıklandığı gibi bir ara bileşik oluşturur. Böylece geriye dönüşü olmayan tepkime sonucu
enzim, aktivitesini yitirir ve aşağıda formüle edildiği gibi tepkimenin son ürünleri oluşamaz
(Şekil 7.4).

Şekil 7.4. Önleyici maddenin etkisiyle kimyasal reaksiyonun önlenmesi ve madde

oluşmaması (Kaynak......). Burada süksinik asit yerine, malonik asit tepkimeye girdiğinde,
madde oluşumu gerçekleşmemektedir.

BÖLÜM VIII
SOLUNUM
Solunum, canlı hücrelerdeki organik maddelerin oksidasyonuyla, enerjinin açığa çıkarılması
olayı olarak tanımlanır. Açığa çıkan enerji, kimyasal enerji (ATP) olarak depolanır. Solunum
ürünleri, enerji ve ara ürünlerdir. Her iki ürün de dokuların oluşumu ve büyümesi, mineral
besinlerin alınması, organik ve inorganik materyallerin yer değiştirmesi için gereklidir.
Solunum ve odunsu bitkilerin büyümesi arasında yüksek bir korelasyon bulunmaktadır
(Kozlowski ve Pallardy, 1997). Bir anabolizma olayı olan fotosentez sonucu üretilen organik
maddeler, bir katabolizma olayı olan solunumla parçalanmaktadır.
Solunum canlı hücrelerin stoplazmalarında glikolizle başlayıp, mitokondrilerde devam

etmektedir. Suyun ve ATP nin oluşturulması mitokondrilerde gerçekleşmektedir. Bir
mitokondrinin ince yapısı Şekil 8.1’de görülmektedir. Mitokondriler, dış ve iç olmak üzere iki
zarla çevrilmişlerlerdir. İç zar mitokondri içerisinde lameller oluşturur. Tüp şeklinde iç kısma
doğru uzanan lamellere “krista” denmektedir. İç zarın iç kısmında matrix adlı tabaka yer
almaktadır. Matrix içerisinde de granüller bulunmaktadır. Matrix, solunum için gerekli ollan
tüm enzimleri ve kimyasal maddeleri içermektedir. Ayrıca, mitokondri DNA sı ve RNA sı da
bulunmaktadır (Ozban, 1988).
Şekil 8.1. Mitokondrinin ince yapısı (Ozban, 1988)
Ağaçların yaptığı toplam solunum, büyüme solunumu ve canlılığın devamı için yapılan
solunumun toplamıdır. Büyüme solunumu, yeni dokuların oluşumu için gereklidir. Diğer
solunum da mevcut dokuların canlılığını ve sağlığını korumak için yapılmaktadır.
Karbonhidratların önemli bir kısmı, dinlenme periyodunda, hayatın devamı için yapılan
solunumla tüketilmektedir. Büyüme solunumu oranı, hayatın devamı için yapılan solunuma
göre daha düşük düzeyde gerçekleşmektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997) (Şekil 8.2).
Büyüme solunumu, sadece büyümekte olan dokularda gerçekleşirken, canlılık için gerekli

olan solunum tüm canlı hücrelerde yapılmaktadır. Büyüme solunumu, kambiyum, kök ve
gövde uçlarındaki meristematik hücrelerde çok hızlıdır.
Şekil 8.2. Büyüme ve canlılığın devamı için yapılan solunum (Paembonan ve diğ., 1992’ye
atfen Kozlowski ve pallardy, 1996). Siyah olan büyüme, çizgi olan yaşamın devamı için yapılan
solunum.
Solunum oksijenli (aerobik) ve oksijensiz (anaerobik) solunum olmak üzere ikiye

ayrılmaktadır.
8.1. AEROBİK SOLUNUMUN MEKANİZMASI

Fotosentez anında ışık enerjisi, kimyasal enerjiye dönüştürülmekte ve bu enerji organik
moleküllerde depolanmaktadır. Fotosentez sonucu üretilen organik bileşiklerin (glikoz)
solunumla C-C bağlarının gevşetilmesi ve enzimler etkisiyle bir dizi kimyasal reaksiyon
sonucu, depolanan kimyasal enerji açığa çıkmaktadır. Çıkan bu kimyasal enerji ATP dir.
Solunum, fotosentezin tersine işleyen bir kimyasal reaksiyondur. Fotosentezde üretilen glikoz
oksijenle reaksiyona girdiğinde, karbondioksit, su ve net 36 ATP oluşmaktadır. Oluşan bu
enerji, tüm fizyolojik faaliyetlerde ve canlılığın devamı için kullanılmaktadır.
Solunumda karbonhidratlardan başka, proteinler ve yağlar da kullanılmaktadır. Bütün

bunların solunuma katılabilmeleri için yapıtaşlarına ayrılmaları gerekmektedir. Örneğin
Nişasta, sakkaroz gibi karbonhidratlar glikoza, proteinler aminoasitlere, yağlar da yağ
asitlerine parçalandıktan sonra solunum reaksiyonları gerçekleşmektedir. Solunuma aynı
zamanda biyolojik yanma da denmektedir (Kocaçalışkan, 2008). Glikozun kullanıldığı
solunum olayının genel denklemi şöyledir:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 686 Kkal
Ancak, solunum sadece bir reaksiyon olmayıp, reaksiyonlar zinciri olduğu için, üç ana
aşamaya ayrılmıştır (Şekil 8.3 ve Şekil 8.4):
1. Glikoliz: Glikozun parçalanması anlamına gelen glikoliz, hücrelerin sitoplazma

kısmında gerçekleşmektedir. Bu aşamada 1 glikoz molekülünden 2 molekül 3 karbonlu
prüvük asit oluşur. Bu aşamada, ilk bölümlerinde 2 ATP kullanılır. Buna karşın bu

aşamanın sonlarına doğru 4 ATP üretilir. Sonuç olarak bu aşamada net 2 ATP
oluşturulur. Bu aşamada ayrıca 4e- ve 4H+ oluşur.
Şekil 8.3. Solunumun aşamaları (Audesirk ve Audesirk, 1993)
2. Sitrik asit Döngüsü (Krebs döngüsü; Pirüvik asidin earobik yükseltgenmesi): Bu

tepkimeler ilk önce 1937 yulında H.A.Krebbs tarafından belirlenmiştir. Glikolizis
aşamasının ana ürünü olan pirüvik asit Krebbs döngüsünün temel tepkime maddesidir.
Tepkime maddesi olarak su da görev yapmaktadır (Şekil 8.2 ve Şekil 8.3). Bu
aşamada, Glikoliz aşamasında oluşan ana ürün prüvik asit sitoplazmadan mitokondriye
geçer ve burada once Asetil koenzim A’ya dönüşür. Bu reaksiyonda CO2 ayrılır. Daha
sonraki reaksiyonlar sonucunda sitrik asit meydana gelir. Döngüde üç yerde CO2 çıkışı
olur. 2 molekül prüvik asit kullanıldığı için dönkü iki defa meydana gelecek ve
toplamda 6 molekül CO2 sistemden dışarı verilecektir. Mitokondrinin matriks
kısmında gerçekleşen sitrik asit döngüsü sonucunda 2 ATP oluşmaktadır. Bu aşamada
ayrıca 20e- ve 20H+ oluşur. Böylece ilk iki aşamada net 2 ATP, 24 H+ ve 24e- oluşur.
Ayrıca, tepkime sonucunda verilen CO2 ve H2O bu aşamada sistemden atmosfere

verilmektedir.
3. Elektron Taşıyıcı Sistemi (ETS): Bu system, mitokondrinin iç zarının katlanmasıyla

meydana gelen ve Krista denilen zarlar üzerinde bulunur. ETS’de elektron ve hidrojen
taşıyan özel maddeler vardır. Elektron ve hidrojen taşınırken ATP sentaz enziminin
aktif hale geçmesiyle ATP sentezlenir. Bu olaya “Oksidatif fosforilizasyon” denir. Suyun
oluşturulması olayına da “Terminal forforilzasyon” denir. Bu aşama sonucunda da
toplam 32 ATP oluşur. Böylece üç aşamanın sonucunda toplam 36 ATP oluşur.
Şekil 8.4. Solunumun mekanizması (Audesirk ve Audesirk, 1993)

8.2. SOLUNUMDA AÇIĞA ÇIKAN ENERJİNİN KULLANIMI

Solunumda açığa çıkan enerjinin önemli bir kısmı tekrar solunumda kullanılmaktadır Geriye
kalan kısmı da bitki organlarında kullanılmak üzere ATP formunda depolanmaktadır. ATP
bitkilerde fizyolojik faaliyetlerin devamlılığını sağlayan en önemli enerji taşıyıcısıdır. ATP,
ADP’nin bir inorganic P ile enerji kullanarak bağlanmasıyla oluşur (Audesirk ve Audesirk,
1993) (Şekil 8.5). Kozlowski ve Pallardy (1996), 1 ATP molekülünün hidrolize olması (ATP +
H2O ADP + Pi) sonucu 7.3-7.6 Kkal/mol enerji açığa çıktığını belirtir.
Şekil 8.5. ATP oluşumu ve hidrolizi (Audesirk ve Audesirk, 1993)
Bir molekül glikozun parçalanması sonucunda çıkan enerji 686 kilokaloridir. 1 ATP’nin
hidrolize olmasıyla 7.4 kilokalorilik enerji açığa çıkar. 1 molekül glikozun parçalanmasıyla net
36 ATP oluştuğundan, 36*7.4 = 266.4 kilokalorilik bir enerji ATP halinde tutulmuş olur.
Geriye kalan yaklaşık 420 Kkal enerji ısı olarak yayılır; Sonuç olarak 1 molekül glikozdan elde
edilen enerjinin yaklaşık %40’ı ATP halinde tutulmaktadır.

Ağaçların tüm canlı hücrelerinde ve özellikle büyümekte olan hücrelerinde gerçekleşen

solunum ve sonucunda oluşan ATP enerjisi; inorganik maddelerin zarlardan geçişi, organik
bileşiklerin taşınması, organik maddelerin yeniden yapımı, fotosentez reaksiyonları gibi
birbirine bağlı değişik reaksiyonlar ve faaliyetlerde kullanaılmaktadır.
Yüksek organizasyonlu bir bitki, 24 saatte kendi hacminin 5-10 katı kadar karbondioksiti
dışarı atmaktadır. Bu da gündüz fotosentezde bağlanan karbondioksitin yaklaşık %20-33’ü
kadardır. Görüldüğü gibi, harcadığı karbondioksit miktarı ortama geri verdiği miktardan çok
daha fazladır.
8.3. ANAEROBİK SOLUNUM (FERMANTASYON) VE MEKANİZMASI

Hava oksijeni olmaksızın gerçekleşen solunum olayına fermentasyon denmektedir. Bu olay
oksijenin yeterince sağlanamadığı ortamlarda gerçekleşmektedir. Örneğin tohumların pek
çoğu sahip oldukları sert ve geçirimsiz bir tabaka olan testa nedeniyle çimlenmenin ilk
günlerinde oksijen almayabilir. Aynı şekilde belli bir süre su ile kaplanmış alanlardaki kökler
de yeterince oksijen alamaz. Böyle durumlarda bitkiler anaerobik solunum yaparlar. Bu olaya
o k s i j e n s i z s o l u n u m da denmektedir.
Genel anlamda fermantasyon denilince, glikozun aerobik solunumda olduğu gibi H2= ve CO2’e
kadar değil de, alkol ve CO2’e kadar parçalanmasını içeren reaksiyonlar dizisi anlaşılmaktadır
(Şekil 8.3).
Bakteri ve mantarlar tarafından yapılan fermantasyonların bugün büyük önemi vardır.

Fermantasyon yapan organizmaların başında mayalar gelmektedir. Alkol, sirke asidi ve laktik
asidin elde edilmesi, hamur ve turşuların ekşimesi, yoğurt ve peynirlerin mayalanması bu
mikroorganizmaların anaerobik solunumlarıyla gerçekleşmektedir.
8.4. AĞAÇLARIN ÇEŞİTLİ KISIMLARININ SOLUNUM ORANLARI

Ağaçların çeşitli kısımlarının solumla harcağı besin maddesi miktarı ve solunum oranlşarı
farklılık gösterir. Bu bölümde tüm ağaç ve ağaçaların sürgün, tomurcuk, yaprak ve üreme
orgasnlarının solunum miktarları verilmiştir (Kozlowski ve Pallardy, 1996; Kramer ve
Kozlowski, 2008).
8.4.1.Tüm Ağacın Solunumu

Solunum, günlük olarak toplam üretilen fotosentez ürünlerinin (glikozun), %30-60 kadarını
tüketir( Kozlowski, 1972). Ilıman zondaki ağaçlarda dallar, gövde ve köklerin toplam tüketimi
%25-50 olarak belirlenmiştir (Landsberg, 1986). Bu oran 14 yaşındaki Lobloli çamında
%58’e kadar çıkmaktadır (Kinerson, 1975). Tropiklerde ise gece sıcaklıkları yüksek olduğu
için solunumla tüketim %65 ve daha yüksektir (Sprugel ve Benecke, 1991).
8.4.2. Ağacın Değişik Kısımlarının Solunumu

Ağaçların tomurcuk, yaprak, sürgün ve üreme organlarının solunum oranları önemli
farklılıklar gösterir.

• Tomurcuklar: Ağaçlarda tomurcukların bulunduğu yer, tomurcuğun büyüklüğü

solunum miktarını da değiştirir. Bazı tomurcuklar büyümediği için solunum oranları
düşükken, büyüyenlerde bu oran yüksektir. Tomurcuklarda solunum oranı büyüme
başladığında hızlı bir şekilde artarak yaklaşık 5 katına çıkmakta ve uzama durduğunda
tekrar ani bir şekilde azalmaktadır.
• Yapraklar: Yapraklar ağaçların oldukça küçük organları olmasına karşın, solunum

oranı en yüksek kısımlarıdır. 60 yaşındaki bir kayın ormanında solunum %50’si
yapraklarda gerçekleşir. Tropiklerde bu oran %60’a çıkar. Gündüz saatlerindeki
solunum oranı limon ve portakal yapraklarında fotosentezin %15-20’sidir. Tüm gün
ise (gece ahil) bu oran %30-40’tır. Solunumla tüketilen karbonhidrat miktarı,
fotosentezle üretilenin yarısından daha azdır. Gecelerin soğuk geçmesi durmunda
tüketilen miktar daha da düşer. Yaprak solunumu yaprağın bulunuşp yerine göre de
büyük değişimler gösterir. Direkt güneş ışığı alan yapraklardaki solunum, gölge
yapraklarına oranla daha fazladır.
• Dallar ve Gövdeler: Ağaç gövdelerive kalın dallardaki solunum büyük oranda

kambiyum tabakası ve hemen bitişiğindeki canlı hücrelerde gerçekleşir. Bu oran
kambiyum tabakasından uzaklaştıkça hızla azalır (Şekil 8.6).
Şekil 8.6. Gövdenin değişik kısımlarının solunum oranı (Kozlowski ve pallardy, 1996)
• Kökler: Köklerde de solunum oranı büyük değişimler gösterir. Kök solunumunun

yaklaşık %95’i ince ve sağlıklı köklerde gerçekleşir. Mikoriza, köklerde %5 kadar bir
alan kaplasa da solunum miktarını %25 kadar artırır. Bataklık koşullarında yaşayan
ağaçlarda ise gövdenin taban kısmından çıkıntı yapan ya da Bataklık servilerinde
olduğu gibi hava köklerinden solunum yapılır ve alınan oksijen aşağılara gönderilir.
• Meyve ve Kozalaklar: Meyve solunumu da önemli oranda karbonhidrat tüketir. Kiraz
meyvesinin büyümesi sırasında toplam karbonhidratın %16-23’ü kullanılır. Bu oran

vişnede %31, şeftalide %16-21’dir. Bu oran genel olarak, ılıman zondaki yaprağını
döken ağaçlarda %18-38 arasında değişir. Meyve gelişiminin başlangıcında solunum
oranı çok yüksek iken, olgunlaşma aşamasına doğru hızlı bir şekilde düşer.
Kozalaklarda da benzer durum vardır. Kozalakların ilk yılında tüketilen karbonhidrat
miktarı çok yüksek iken, ikinci yılda bu oran düşer. İlk büyüme yılında solunum daha
hızlı ve fazladır.
• Tohumlar: Tohumların oluşumu sırasında da meyve ve kozalaklarda olduğu gibi

solunum oranı yüksek ve olgunlaşma aşamasında düşer. Kuru tohumlarda en düşük
seviyeye iner.
Kozalak, meyve ve tohumlar, hem oluşumları sırasında solunumla yüksek oranda

karbonhidrat tüketimine neden oldukları hem de yapılarında biriktirdikleri için, ağaç
gelişimi için büyük bir yüktür. O nedenle çoğu ağaçta her yıl bol tohum ya da meyve
oluşumu gerçekleşmez..
8.5. SOLUNUMA ETKİLİ FAKTÖRLER

Solunum olayı üzerine etkili olan faktörler, fotosenteze etkili olan faktörler gibi iki gruba
ayrılmaktadır. Bunlar (1) yetişme ortamı ve (2) bitkisel faktörlerdir.
8.5.1.Solunuma Etkili Yetişme Ortamı Faktörleri

Sıcaklık: Ortamdaki sıcaklık derecesi, solunum hızını etkileyen en önemli faktörlerden biridir.
Genel olarak 0°C’de solunum hızı çok düşüktür. Sıcaklığın artışına paralel olarak hızlı bir
şekilde artmaktadır. Ilıman bölgelerde 35 °C’de solunum hızı maksimum seviyeye çıkar. Bu
dereceden sonra azalmaya başlar(Şekil 8.7).
Özellikle gündüzleri, sıcaklığın 30 °C’nin üzerine çıktığı zamanlarda da solunum hızlı bir
şekilde gerçekleşmektedir. Buna karşılık fotosentezin hızı bu yüksek sıcaklık derecelerinde
azalması ile üretilen besinlerin büyük bir kısmı solunumla tüketilmekte ve net fotosentez
olayının düşmesine yol açmaktadır.
Özellikle, iğne yapraklı ağaçlar kış aylarında havaların ılıman geçtiği günlerde solunumla depo
edilmiş olan besinlerin bir kısmını kullanmaktadır. Bu dönemde fotosentezin hiç
yapılamaması veya oranının çok düşük olması nedeniyle tüketilen besin açığı
kapatılamadığından, izleyen vejetasyon dönemindeki büyüme oranında da bir düşme
meydana gelmektedir. Yapraklı ağaçlardan kışın yaprağını döken ağaçlarda, kışın yapraklar
olmadığı için, solunumla besin maddesi kaybı olmamaktadır.
Gece sıcaklıkları solunum oranı etkileyen en önemli faktörlerden biridir. Gecelerin ılıman
geçtiği yaz aylarında, gündüz üretilen karbonhidratların bir kısmı gece boyunca solunumla
tüketilmektedir. Bu tüketim gece sıcaklığına baplı olarak artmaktadır.

A B
Şekil 8.7. A. Değişik bitki kısımlarında solunum hızının sıcaklığa bağlı olarak değişimi
(Kinerson, 1975’e atfen Kozlowski ve Pallardy, 1996). B. Sıcaklık ve solunum arasındaki
ilişkiler
Sıcaklığın solunum üzerine etkisi ağaçların farklı kısımlarında farklı oranlarda etkilidir. Genç
bir elma ağacında, ağaç üzerinde yaprak ve meyve olduğunda solunum hızla artarken, bu hız
meyveler kaldırıldığında bir miktar azalır, yaprak ve meyveler kaldırıldığında da hızla azalır.
Bu durum sıcaklık artışına bağlı olarak en fazla artışın yapraklarda gerçekleştiğini
göstermektedir (Şekil 8.8).
Şekil 8.8.Değişik bitki kısımlarının solunum oranları üzerine sıcaklığın etkisi (Kozlowski ve
Pallardy, 1996). R. Solunum, A. Tüm ağaç, B. Meyvesi kaldırılmış ağaç, C. Yaprakları ve
meyveleri kaldırılmış ağaç.

Su kıtlığı: Su kıtlığı, bitkilerde solunum azalmasına neden olmaktadır. Su kıtlığı arttıkça,

üretilen şeker miktarı düşmektedir. Bu da solunumla tüketilen şeker miktarının dolayısıyla
solunumun düşmesine yol açmaktadır. Ayrıca, su kıtlığı artıkça, bitki su kaybını önlemek için
stomalarını kapatmaktadır. Stomaların kapalı olması da solunum oranını düşürmektedir.
Diğer bir örnek olarak da tohumlar verilebilir. Kuru tohumlarda solunum oranı çok düşükken,
su almasıyla birlikte hızla artmaktadır.
Bu iki önemli yetişme ortamı faktörü dışında, ortamdaki oksijen ve karbondioksit yoğunluğu,
ışık, kimyasallar ve hava kirliliği de solunum miktarını etkiler.
8.5.2.Solunuma Etkili Bitkisel Faktörler

Bitkilerin özellikle konumuz olan orman ağaçlarının, sağlık durumu, yaşı, yaprak oranı, tepe
hacmi, kök sisteminin genişliği gibi faktörler doğrudan ve dolaylı olarak solunumu
etkilemektedir.
Genç, sağlıklı, tepe hacmi geniş ve kök sistemi iyi gelişmiş ağaçlarda solunum miktarı daha
fazla olmaktadır. Bu ağaçlarda hem fotosentez ile üretilen şeker miktarı yüksek olmakta hem
de yaşam faaliyetleri daha aktif gerçekleşmektedir. Kök sistemi suyun alınmasını ve
fotosentez miktarını artırarak daha fazla şeker üretilmesini sağladığından dolaylı bir etkiye
sahiptir.
Ağaçların yaralanması da, yara bölgesinde solunum hızı ve miktarını artıran önemli bir
faktördür.

BÖLÜM IX
KARBONHİDRATLAR
Karbonhidratlar, odunsu bitkilerin en önemli yapı maddeleridir. Bunlar, meristematik
dokulara iletildiğinde, bu kısımlarda selüloz, lignin, pektin bileşikleri ve lipitler gibi çeşitli
yapı maddelerine dönüştürülmektedirler. Bunlardan en önemli ve bilinenleri odunsu
bitkilerin hücre çeperlerini oluşturan selüloz ve lignin maddesidir.
9.1.KARBONHİDRATLARIN YAPISI VE GRUPLANDIRMASI

Karbonhidratlar, genellikle üç temel elemandan oluşur. Bunlar karbon, oksijen ve hidrojendir.
Genel formülleri ise (CH2O)n dir. Bunların çoğu, fosfor ve azot gibi diğer elemanları da içerir.
Karbonhidratlar üç ana gruba ayrılır:
1. Monosakkaritler: Bunlar basit şeker ve onların ürünlerinden oluşur. Bunlarda karbon

sayıları beş (pentoz) ya da altıdır (heksoz). Bitkilerde bulunan glikoz ve fruktoz bu
gruba girmektedir.
2. Oligosakkaritler: Bunlar, monosakkaritlerin iki veya üç molekülünün bağlanmasından

oluşur (Disakkaritler, trisakkaritler). Bunlardan disakkaritler sukroz ve maltoz,
trisakkaritler rafinoz ve melezitoz, tetrasakkaritler de stahiyozdur. Bunlardan sukroz
bitkide en yaygın olanıdır. Nişasta ile birlikte depo maddesidir. Çoğu bitkide kuru
maddenin %95’i sukrozdur.
3. Polisakkaritler: En önemli polisakkaritler selüloz ve nişastadır. Selüloz bitkide en fazla

bulunan karbonhidrattır. Selüloz tüm bitki hücrelerinin yapısında bulunan organik
maddedir. Her selüloz molekülü, birbirine bağlı en az 3.000 glukozdan oluşur. Selüloz
suda erimez ve selülas enzimiyle parçalanır.
Nişasta, odunsu bitkilerdeki en yaygın depo maddelerinden biridir. Nişasta tanecikleri

bir hücreden diğerine iletilmez ve bu nedenle bulunduğu dokuda sentezlenir. Ayrıca,
enzim faaliyetleriyle kolaylıkla parçalanırlar ve böylece metabolik faaliyetlerde
kullanılırlar. Nişasta, hücrede tabakalar halinde depolanırlar ve bunlar diri odunun
odun ve boyuna paranşimlerinde bulunurlar.
Bunlar dışında, hemiselüloz, pektin bileşikleri, sakız ve müsilaj gibi maddeler de

polisakkaritlerdir.
Karbonhidratlar genellikle şeker olarak iletildikten sonra, nişasta olarak depolanmaktadırlar.

9.2.KARBONHİDRATLARIN KULLANIMI
Karbonhidratlar değişik bitki kısımlarında kullanılmaktadır. Karbonhidratların kullanım
alanları aşağıda verilmiştir:
1. Solunum: Günlük fotosentez üretiminin yaklaşık %30-60’ı solunumda

kullanılmaktadır. Solunumla tüketilen karbonhidratların önemli bir kısmı, bitkinin
fizyolojik faaliyetleri için gerekli olan kimyasal enerjinin üretilmesini sağlamaktadır.
2. Büyüme: Karbonhidratların önemli bir kısmı da büyümede kullanılmaktadır. Hücre

bölünmesiyle oluşan yeni dokuların oluşması sırasında selüloz, lignin, pektin ve diğer
yapı maddeleri halinde oluşan yeni dokularda biriktirilmektedirler. Odunsu bitkilerde
hücre çeperini oluşturan selüloz ve sertliğini kazandıran lignin maddesi tüm odunsu
hücrelerin çeperinde depolanmaktadır. Ayrıca, meristematik dokularda solunumla da
tüketilerek enerji sağlanmaktadır. Meyve oluşumu, hücrelerin bölünme, genişleme ve
büyüme aşamaları, tohum oluşumu ve olgunlaşma aşamaları karbonhidratların en çok
kullanıldığı aşamalardır.
3. Savunma: Odunsu bitkiler, savunma amaçlı olarak hastalık, mantar ve böcek

saldırılarına karşı çeşitli organik maddeler oluştururlar. Bunların başında lateksler ve
çoğu iğne yapraklı ağaçta reçine kanalları oluşumu gelmektedir. Ayrıca, savunma
amaçlı çeşitli zehirli maddeler de salgılanmaktadır. Örneğin Taxus bitkisinin kırmızı
renkli arillusu dışındaki tüm organ ve dokularında taxin adı verilen ve zehirli olan
kimyasal bir madde bulunmaktadır.
4. Bitki dokularından dışarıya sızıntı: Odunsu bitkiler yapılarındaki organik maddelerin

bir kısmını, yaprakların dalları ve gövdelerinden sızıntı yoluyla kaybederler. Bu şekilde
organik madde kaybı en fazla yapraklarda meydana gelmektedir. Herdem yeşil ağaçlar,
kışın yaprağını dökenlere kıyasla daha fazla ve uzun süreli organik madde
kaybetmektedirler.
5. Salgı: Odunsu bitkilerin kökleri, karbonhidratların bir kısmını salgılamaktadırlar. Bu

miktar tutulan karbonun %0.4’ünü geçmez. Üzüm meyveleri de kutikula ve kutikula
üzerindeki mum tabakasından değişik türdeki organik maddeleri salgılamaktadır.
9.3.YILLIK KARBONHIİDRAT DÖNGÜSÜ

Odunsu bitkiler karbonhidratları, metabolizma ve büyüme faaliyetlerinde kullanmaktadır.
Karbonhidratların yıllık üretimi, kullanımı yıl içerisinde ve ağaç türüne bağlı olarak büyük
değişiklikler göstermektedir. Ilıman kuşakta yetişen ve kışın yapraklarını döken
angiospermlerde, depo edilmiş karbonhidratların büyük bir kısmı, erken yaz döneminde hızlı
bir şekilde tüketilmektedir. Yaz döneminde karbonhidrat miktarı, minimum seviyeye
düşmektedir. Sonbaharda yükselmeye ve kış aylarından sonra da yavaş yavaş azalmaya
başlamaktadır. Karbonhidratların yıl içerisindeki değişimi, herdem yeşil ağaçlarda azdır.
Bunlarda kışın yaprak döken ağaçlarda olduğu gibi, hızlı azalma ve artışlar görülmez (Şekil
9.1 ve 9.2). Şekillerde, karbonhidratların mevsimlik değişimleri görülmektedir.

Şekil 9.1.Angiospermlerden genç bir Malus sylvestris ağacında karbonhidrat miktarının

mevsimlik değişimi (Kozlowski ve Pallardy, 1997)
Şekil 9.2. Gymnospermlerden Pinus mugo ağacında karbonhidratların mevsimlik değişimi

Karbonhidratların kullanımı ile üretildiği yer arasında çok sıkı bir ilişki vardır. Fazla üretildiği
bölgelere ve zamanlarda, kullanılan yere doğru daha fazla miktarlarda karbonhidrat iletimi
gerçekleşmektedir. Örneğin tomurcuğun patlamasından sonra hızlı bir şekilde sürgün
oluşumu gerçekleşmektedir. Bu sırada sürgün oluşumu için bol miktarda karbonhidrat iletilir.
Kambiyum tabakasının da faaliyete geçmesiyle bu kısımlara gönderilen karbonhidrat miktarı
artmaktadır. Çoğu odunsu bitkide ilkbahar odunu oluşumu ile sürgün uzaması yaz başlarında
gerçekleştiğinden, bu dönemde karbonhidrat kullanımı maksimum noktaya ulaşmakta ve
depo edilen miktarlar minimum noktaya inmektedir.

9.4.KARBONHİDRATLARIN DEPOLANMASI
Üretilen karbonhidratlar değişik bitki kısımlarına taşındıktan sonra buralarda
depolanmaktadır. Bu kısımlar aşağıda verilmiştir.
1. Tomurcuklar: Yaprak ve sürgün tomurcukları ile çiçekleri verecek olan tomurcukların

her ikisinde de oluşumlarının son aşamalarına doğru karbonhidratlar
biriktirilmektedir. Aktif olmayan tomurcuklarda nişasta birikimi daha azdır.
Karbonhidrat miktarındaki değişim, tomurcuğun dinlenme periyodundan çıkmasından
sonra hızlanmaktadır.
2. Yapraklar: Yapraklar, her ne kadar yüksek yoğunluklarda karbonhidratlara sahip olsa

da, içerdikleri karbonhidrat miktarı genellikle düşük oranlarda kalmaktadır.
Yapraklardaki karbonhidrat miktarı, tüm ağaçta depolanmış miktarın yaklaşık %5’i
kadardır.
3. Gövde ve dallar: Yüksek miktarlarda nişasta, gövde ve dalların birleşme yerlerinde

biriktirilmektedir. Tepenin üst kısmındaki kalın dallarında biriktirilen karbonhidrat
miktarı, alt kısımdaki kalın dallardan daha yüksektir. Karbonhidrat birikimi olgun
gövdenin diri odununda bulunan öz ışınları ve odun paranşimleri ile kabuklarında
bulunan paranşim hücrelerinde görülmektedir. Fideciklerde ise öz hücrelerinde de
karbonhidrat birikimi görülmektedir. Öz ışınlarında biriktirilen karbonhidrat miktarı
kambiyum tabakasından uzaklaştıkça azalmaktadır.
4. Kökler: Karbonhidratların çok önemli bir kısmı köklerde biriktirilmektedir. Birikim

büyük oranda sonbahar sonlarında yapılmaktadır.
5. Ksilem sıvısı: Odunsu bitkilerin ksilem sıvısı çoğunlukla sukroz formundaki şekeri
içermektedir. Bununla beraber, organik asitler, azot bileşikleri, inorganik tuzlar,
büyüme hormonları ve enzimleri içerirler. Ksilem sıvısının şeker içeriği bitkinin
yaşına, genotipine, mevsime, gün içerisindeki zamana ve beslenme durumuna göre
değişmektedir. Örneğin Şeker akçaağacı ksilem sıvısında %2-10 ve söğüt %3-5
oranında şeker içermektedir.
6. Meyveler: Meyveler, oluşumları sırasında karbonhidratları nişasta, sukroz ve hekzoz

şekerler olarak depolarlar. Örneğin muz, nişasta halinde depolar ve muz üretiminden
sonra, nişasta şekere dönüşerek tatlı bir lezzete kavuşur.
9.5.SONBAHARDA RENK DEĞİŞİMİ

Sonbaharda, yapraklarda görülen renk değişimleri, klorofil pigmentlerinin yerini antokyan
adlı kırmızı, pembe ve eflatun renkli bir pigmentin almasıyla meydana gelmektedir. Bu
oluşum, karbonhidrat birikimleriyle de ilişkilidir. Antokyan, suda çözünen ve vakuol sıvısında
bulunur ve birçok değişik şeker arasındaki reaksiyon sonucunda oluşur. Antokyan asitli
ortamlarda genellikle kırmızı, pH nın yüksek olduğu ortamlarda ise eflatundan maviye kadar
değişir.

Sonbaharda havaların soğumasıyla yapraklarda klorofil üretimi durmaktadır; bu dönemde

karbonhidrat miktarı da yükselmektedir. Klorofil ürretiminin durmasıyla, antokyan üretimi
başlamaktadır.
Yapraklarında antokyan içermeyen bitkilerde ise sonbaharda klorofilin sentezlenmesinin

durmasından sonra, mevcut krolofil pigmentleri bozulmaya başlamaktadır. Böylece klorofil
pigmentlerinin, sarı renkli karotin ve ksantofil gibi renk maddelerinin üzerindeki maskeleyici
etkisi ortadan kalkmakta ve yapraklar sarı renge dönüşmektedir. Yaprakları sonbaharda
sarıya dönen ağaçlardan, bazı kavak türleri, Ginkgo, bazı akçaağaç türlerinde bu durum çok
belirgin şekilde görülmektedir.
Bazı ağaçlarda yukarıda açıklanan renk değişimleri çok belirgin iken (kavak, akçaağaç, ceviz,
karaağaç gibi..) bazılarında (örn. kızılağaç) fazla belirgin değildir.
9.6.KARBONHİDRATLARIN BÜYÜME ÜZERİNE ETKİSİ
9.6.1. Karbonhidratların Boy Büyümesi Üzerine Etkisi

Karbonhidratların kullanımı, ağaç türüne, yaşına, genotopik özelliklerine, sürgün tipine ve
sürgünün ağaç üzerinde bulunduğu yere göre değişmektedir.
Orman ağaçlarında tepe tomurcukları, ana sürgünlerin uçlarındaki tomurcuklar ile dalların
üst kısımlarında bulunan tomurcuklar karbonhidratların kullanımı bakımından daha
güçlüdürler. Bunlar daha fazla karbonhidrat kullandığından daha uzun ve kuvvetli sürgünler
oluştururlar. Bazı ağaç türlerinde sürgünün dip kısmındaki, çok küçük kalmış olan
tomurcuklar karbonhidratları kullanamaz ve uzama yapamazlar. Buna örnek Fagus, Pinus gibi
bazı ağaç türleri verilebilir.
Yaprak büyümesi ve metabolizması: Karbonhidratlar, hem yaprağın büyümesi hem de normal

solunumu esnasında büyük miktarlarda kullanılmaktadır.
Genç ve genişlemekte olan bir yaprak, depo edilmiş karbonhidratları alır ve büyümesini
sürdürür. Böylece maksimum genişliğinin %20-30’una kadar depo edilmiş karbonhidratları
kullanır. Bundan sonra yaprak olgunlaşmaya, karbonhidrat üretmeye ve ürettiği
karbonhidratları göndermeye başlayınca, büyümekte olan yaprağa doğru karbonhidrat iletimi
de azalır.
Hem iğne yapraklı hem de yayvan yapraklı ağaçlarda karbonhidratların kaynağı yapraklar,
kullanıldığı yerler bütün büyüme noktalarıdır. Sürgün uzamasında ilk önce depo edilmiş
karbonhidratlar kullanılmaktadır. Çünkü, kışın yaprağını döken ağaçlar, henüz daha yapraklar
yeni oluşmakta iken sürgün uzamasını gerçekleştirmektedir. Bundan dolayı kışın yaprağını
döken ağaçlar, herdem yeşil olanlara oranla depolanmış karbonhidratlara daha fazla ihtiyaç
duyarlar. Sürgün uzamaya başladığında ilk önce depo edilmiş karbonhidratları
kullanmaktadır. İlk yaprak oluşmaya başladığında da yine depo edilmiş olanlar
kullanılmaktadır. İlk yaprak, karbonhidrat üretmeye başladığında bunu sürgünün üst ve alt
kısımlarına doğru göndermektedir. Sürgünün uç kısmına doğru oluşan ve karbonhidrat
üreten yaprakların sayısı arttıkça, altta kalan yapraklar ürettikleri karbonhidratların büyük
bir kısmını aşağıya doğru göndermektedir. Yukarıda olanlar ise hem yukarı kısımlara hem de

aşağı kısımlara göndermektedir. Böylece, üretilen toplam karbonhidratların büyük bir kısmı
sürgünün alt kısımlarına ve diğer büyüme noktalarına gönderilmektedir (Şekil 9.3).
Şekil 9.3. Depo edilmiş ve yeni üretilen karbonhidratların kullanımı (Kozlowski ve Pallardy,
1997)
Bir sürgün üzerinde bulunan yaprakların oluşum aşamasına göre, karbonhidratların iletim
yönleri, ilk önce depo edilenlerin kullanılması ve sonra da üretilenlerin üst kısımlara doğru
iletilmesi şeklinde gerçekleşmektedir. Daha sonra olgunlaşan yaprakların ürettikleri aşağıya
doğru, üsttekilerin ki de yukarı doğru iletilmektedir.
Karbonhidratların sürgün uzamasındaki kullanımı, ağaç türüne, genetik potansiyeline ve

sürgünlerin ağaç üzerinde bulunduğu yere göre değişmektedir. Örneğin meşe ve bazı çam
türlerinin yaz sürgünü verme özelliği bulunmaktadır. Yaz sürgünü oluşumunda, yaz sürgünü
oluşturmayan türlere göre çok daha fazla karbonhidrat kullanımı gerçekleşmektedir. Ayrıca
bunların karbonhidrat üretme potansiyelleri de yüksektir.
Fotosentez ürünlerinin büyük bir kısmı büyümeden çok, kök solunumunda kullanılmaktadır.
Kök gelişimi ve solunumunda hem depo edilmiş hem de büyüme döneminde üretilmiş
karbonhidratlar kullanılmaktadır. Vejetasyon mevsiminin başında, toprakta mevcut köklerin
uzaması ve kalınlaşması için, depo edilmiş karbonhidratların büyük önemi vardır. Vejetasyon
mevsiminin ileri dönemlerinde fotosentez ürünlerinin kullanımı büyük önem kazanmaktadır.

Mikoriza: Mikoriza mantarları, çok güçlü karbonhidrat tüketim yerleridir. Mantar

biyokütlesinin artmasında çok büyük miktarlarda karbonhidrat tüketimi yapmaktadırlar.
Mikorizalı köklere sahip olan ağaçlarda, bu mantarların olmadığı ağaçlara oranla köklere
gönderilen karbonhidratların oranını %5-10 daha fazla olduğu tahmin edilmektedir.
9.6.2.Karbonhidratların Çap Artımı Üzerine Etkisi

Karbonhidratların çok önemli bir kısmı, ağaçların ana gövdesi, kökü ve tüm yan dallarının
kalınlaşmasında kullanılmaktadır. Meristematik bir doku olan kambiyum tabakasındaki
hücrelerin bölünmesi, genişlemesi ve farklılaşmasında karbonhidratların çok büyük etkisi
bulunmaktadır. Karbonhidrat kullanımı, kambiyum tabakasının oluşturduğu ksilem tarafında,
floem tarafına oranla çok daha yüksektir. Çünkü;
1. Yıllık olarak üretilen ksilem miktarı floem miktarından çok daha yüksektir,
2. Ksilem hücrelerinin oluşumu, floem hücrelerinin oluşumuna oranla çok daha uzun bir
zaman içerisinde gerçekleşmektedir.
3. Ksilem hücre çeperlerinin kalınlaşması ve farklılaşmasında, floem hücre çeperlerine
oranla çok daha fazla karbonhidrat kullanılmaktadır.
Karbonhidratların az bir miktarı da, mantar kambiyumunun faaliyetinde kullanılmaktadır.

Fellogenin fellem ve felloderm hücrelerini oluşturması sırasında karbonhidrat
kullanılmaktadır. Bu da yıllık olarak az bir oranda gerçekleşmektedir.
Ksilem ve floem hücre çeperi oluşumu: İlk oluşan ksilem hücrelerinin çeperleri primer çeper
yapısında iken, farklılaşma ve selüloz, hemiselüloz, lignin maddesinin ve az miktarda da
protein ve lipitlerin birikmesiyle sekonder çeperler oluşmaktadır. Floem tabakasındaki
hücrelerden floem lifleri, sekonder çeperler oluştururken, floem paranşimi, floem kollenşimi,
kalburlu borular ve arkadaş hücreleri sekonder çeperler oluşturmazlar.
Angiospermlerde özellikle desteklik görevi, çok az bir oranda da iletim görevi yapan liflerin
çeperlerinde karbonhidratların birikimi çok fazla olduğundan, çeperleri daha kalın ve daha
serttir. Gymnospermlerde bu görevi yaz odunu traheidleri yaptığından, yaz odunu
traheidlerinde karbonhidrat birikimi daha fazladır.
Hücre çeperleri selüloz mikrofibrilleri ve lignin maddesinden oluşmaktadır. Bu yapı demirli

beton bir duvara benzetildiğinde, duvarın demir kısımları selüloz mikrofibrillerine, beton
kısmı da lignin maddesine karşılık gelmektedir. Lignin maddesinin birikmeye başlamasıyla,
hücre ölmekte ve çekirdeğini kaybetmektedir.
Ayrıca, özellikle eğimli yamaçlarda ve bir taraftan mekanik bir eğilme etkisi altında bulunan
ağaçlarda buna karşı bir reaksiyon gelişmiş ve reaksiyon veren kısımlarda karbonhidrat
kullanımı artmıştır. İğne yapraklı ağaçlarda mekanik etkinin geldiği yönün aksi tarafında
basınç odunu oluşmakta, yapraklı ağaçlarda da etkinin geldiği tarafta çekme odunu
oluşmaktadır. Bu kısımlardaki hücre çeperleri daha da kalınlaşmıştır. Bu kısımlarda kullanılan
karbonhidrat miktarı diğer kısımlara oranla çok daha fazladır.
Karbonhidrat kullanımındaki değişimler: Kambiyum faaliyeti sırasında hem depo edilmiş hem
de fotosentezde üretilmiş olan karbonhidratların her ikisi de kullanılmaktadır. Bununla
beraber, kambiyum faaliyetinin başladığı büyüme döneminin başlarında, depo edilmiş

karbonhidratların kullanım oranı, kışın yaprağını döken ağaçlarda, herdem yeşil ağaçlara göre
daha yüksektir. Kışın yaprağını döken çoğu ağaçta, kambiyum faaliyeti tomurcuğun hemen
altında başlar, yapraklar büyüdükten sonra da fotosentez başlar. Bu nedenle, kambiyumun
faaliyete başlaması, ilk önce depo edilmiş besin maddelerine bağlıdır.
Her ne kadar iğne yapraklı ağaçlarda karbonhidrat kullanımı, hem depo edilmiş hem de
büyüme döneminde üretilen karbonhidratlara bağlı olsa da, kambiyum tabakasının faaliyete
geçtiği erken ilkbahar dönemindeki karbonhidrat kullanımı, büyüme döneminde fotosentezde
üretilen karbonhidrat miktarına bağlıdır.
Karbonhidrat üretimi ve kullanımı ağaçların bulunduğu yetişme yerine göre değişmektedir.

Özellikle alt yetişme ortamlarında karbonhidrat üretimi ve tüketimi daha fazla iken, ormanın
üst alpin sınırında büyüme dönemi daha kısa olduğundan, karbonhidratların üretimi ve
tüketimi daha azdır. Ayrıca bir ağaç türünün taban arazi ve elverişli yetişme koşullarındaki
bireyi ile kötü yetişme koşullarındaki bireyi arasında karbonhidrat üretimi ve tüketimi
arasında büyük farklar vardır. Bu olay fotosentezin bir sonucu olduğundan, karbonhidrat
üretimi ve tüketimi fotosenteze bağlı olarak meydana gelmektedir.
Yaz sonlarına doğru, kambiyum tabakasının faaliyetinin azalması ile paranşim hücrelerinde
karbonhidrat biriktirilmesi hızlanmaktadır. Kışın yaprağını döken ağaçlar, karbonhidratları,
yaprakları dökülmeden önce tomurcuklara ve sürgünlere gönderirken, herdem yeşil ağaçların
yaprakları karbonhidratları yapılarında biriktirirler.

BÖLÜM X
FLOEM İLETİMİ
Floem iletimi, fotosentez sonucunda üretilen organik maddenin kullanıldığı yerlere doğru
iletilmesidir. Floem iletimi (karbonhidratların iletimi) su iletiminin tersi yönde olmaktadır.
Yaprakların mezofil tabakasında biriken fotosentez ürünleri, yaprak endodermisi ve
transfüzyon dokusunu geçerek yaprak floemine taşınmaktadır. Buradan da köklerin en uç
kısımlarına kadar floemde taşınmaktadır. Floem iletiminin anlaşılabilmesi için öncelikle floem
tabakasının yapısının bilinmesi gereklidir.
10.1.FLOEM TABAKASININ YAPISI

Karbonhidratların floemdeki iletim sistemlerinin anlaşılabilmesi için, floemin anatomik
yapısının iyi bilinmesi gereklidir. Bir odunsu bitki kabuğundaki floem kısmı, odun ile dıştaki
mantar kabuk arasında yer alan bölümdür. Floem tabakasının iç sınırında kambiyum, dış
tarafında da mantar tabakası yer alır. Floem tabakası incelendiğinde, karbonhidrat iletimi
yapan kalburlu borular, bunların hemen yanlarında arkadaş hücreleri, paranşim hücreleri,
destek dokusu elemanlarından da skleranşim ve kollenşim hücrelerini görmek mümkündür.
Ayrıca, öz ışını ana hücrelerinin kabuk kısmına doğru verdiği öz ışınları da önemli bir yer
tutmaktadır (Şekil 10.1; Şekil 10.2; Şekil 10.3).
Floem
Kambiyum tabakası
Ksilem
Şekil 10.1. Bir odunda floem, kambiyum ve ksilem tabakaları (Zimmermann ve Brown, 1971)

Şekil 10.2. Floem tabakası (Zimmermann ve Brown, 1971)
Şekil 10.3. Floem tabakası ve elemanları (Audesirk ve Audesirk, 1993)

Angiospermlerde kalburlu borular: Bunlar geniş çaplı, zarları ince, canlı hücrelerdir. Kalburlu
boru denmesinin nedeni, enine zarlarında çok sayıda delikçik olmasıdır. Delikçiklerin
bulunduğu enine zar tabakasına kalbur tabakası denmektedir. Kalburlu borular ilk
oluştuklarında bütün hücre organellerini bulundururken, farklılaşmanın son aşamasında
bazılarını kaybederler. Bazılarında çekirdek görülmezken, bazılarında uzun süre çekirdek
görülür.
Kalburlu borular iletimden çekilirken içerisine bol miktarda kalloz maddesi dolar ve hücreler
ölmeye başlar. Böylece yeni floem tabakası ve kalburlu borular oluştukça ilk oluşanlar
iletimden çekilirler. Kalburlu borulara bitişik çok sayıda arkadaş hücresi bulunmaktadır.
Bunlar yapı ve görev bakımından kalburlu borularla sıkı ilişki içindedirler.
Gymnospermlerde kalbur hücreleri: Bunlar, yapı ve şekil bakımından traheidlere

benzemektedir. Pinaceae familyası dışında diğer kalbur hücrelerinin zarları primer çeper
yapısındadır. Bu familyada sekonder çeperler de vardır. Angiospermlerdeki arkadaş
hücrelerinin yerine bunlarda, yapı ve görev bakımından arkadaş hücrelerine benzeyen
strasburger hücreleri vardır. Fakat bunları oluşturan ana hücreler, angiospermlerde olduğu
gibi çoğu kez kalburlu boruları veren aynı ana hücreler değildir.
Kalburlu boru elemanlarının ömürleri angiospermlerde sadece bir yıldır. Oluştukları yıl
içerisinde aktif bir şekilde iletim görevi yaparlar. Çok az sayıda odunsu bitki türü dışında bir
yıldan fazla canlı ve aktif değildirler. Kalbur hücreleri öldüğünde bunların yanında bulunan
arkadaş hücreleri ve strasburger hücreleri de ölürler. Bazı odunsu bitkilerde, floem iletimi çok
erken başlamaktadır. Bu iletim önceki yılın son büyüme dönemlerinde oluşmuş olan floem
tabakasında gerçekleşmektedir.
Karbonhidratlar çok büyük oranlarda floemde iletilmektedir. Bir ağacın gövdesindeki

kabuğun yaklaşık 5-10 cm kadar bir bölümü halka şeklinde gövdeden uzaklaştırıldığında,
ağacın ölmediği, yaşamını sürdürdüğü, buna karşın, halka şeklinde açılan yerin altında kalan
kısımda çap artımının olmadığı görülür. Bu sonuç, suyun topraktan ksilem boruları ile
iletildiğini, meristematik dokularda kullanılan karbonhidratların da floemde iletildiğini
kanıtlamaktadır (Halka deneyi).
10.2.ORGANİK MADDELERİN FLOEMDE TAŞINMA MEKANİZMASI

Organik maddeler (Glikoz) yaprakların mezofil hücrelerinde üretildikten hemen sonra,
nişasta olarak depolanır (Şekil 10.4).
En önemli iletim maddesi olan sakkaroz, yaprakların floem paranşimi hücrelerinde

biriktirilirler. Bunlar fazla yoğunluklarda floem kalburlu borularına doğru iletilirler. Bunların
yoğunlukları komşu dokuların yoğunluğundan daha fazladır. Bu iletime aktif iletim de
denmektedir. Bu iletimde metabolizma enerjisi kullanılmaktadır. Karbonhidrat iletiminin
oranı, üretilen ve tüketilen yer arasındaki mesafe ve büyüklük farkına göre değişmektedir.
Aktif iletim yanında, karbonhidratlar, yoğunluk eğimine dayanan pasif iletim şeklinde de
kullanıldığı yerlere iletilmektedir.
Odunsu bitkilerde iletilen karbonhidratların miktarı, diğer tüm bileşiklerinkinden daha

fazladır. Üretilen şekerler, önce floemden kabuk kısmında bulunan öz ışınlarına, öz ışını
paranşim hücrelerinden diri odun içerisine doğru komşu iletim borularına ve dış kısımda da
floem iletim borularında düşey iletim gerçekleştirilir. Karbonhidratların yatay yoldan iletimi
ise tümüyle, öz ışınlarının symplastlarında gerçekleşir (Sauter ve Kloth, 1986) (Şekil 10.5).
Şekil 10.4. Fotosentez sonucu nişasta tanecikleriyle dolmuş bir mezofil hücresi (Kozlowski ve
Pallardy, 1997). Bu tür hücrelerde, fotosentezin devam etmesi için üretilen organik
maddelerin bu kısımlardan taşınması gereklidir.
Şekil 10.5. Karbonhidratların iletimi (Kozlowski ve Pallardy, 1997)

Yapraklarda üretilen karbonhidratlar, yaprak iletim demetlerindeki floem kısmından aşağıya

doğru iletilmektedir. Bu iletim gövdede sekonder floemde bulunan kalburlu boru hücreleri
içerisinde gerçekleşmektedir. Böylece üretilen karbonhidratlar, en aşağıdaki kök uçlarına
kadar ulaşmaktadır.
Diğer yandan büyümekte olan dokulara da karbonhidratlar iletildiğinden, karbonhidrat

iletimi yukarı doğru da olmaktadır (Şekil 10.6a ve b). Görüldüğü gibi, karbonhidrat iletimi
büyük oranda yukarıdan aşağıya olması yanında, aşağıdan yukarıya ve yatay olarak da
A B
Şekil 10.6. A- Karbonhidratların iletim yönleri (Zimmermann ve Brown, 1971); B- R.

Halkalama bölgesi (floemin kaldırıldığı bölge), a ve b. Normal gelişen meyve, b.beslenememiş
ve gelişememiş meyve
Karbonhidratların önemli bir kısmı üretildikleri yerlerden (sources) tüketildikleri yerlere

(sinks) vejetasyon mevsimi içerisinde taşınmaktadır. Bununla beraber karbonhidratların
önemli bir miktarı da, sürgünlerde meristematik faaliyetin olmadığı dönemlerde basipetal
olarak iletilmektedir. Özellikle kış aylarında, havaların sıcak gittiği dönemlerde, herdem yeşil
odunsu bitkiler, solunum ve fotosentez yapmaktadırlar. Bu sırada solunum daha fazla
olduğundan, depo edilmiş karbonhidratların iletimi ve tüketimi söz konusu olmaktadır.

Yapılan çalışmalar floemde iletim hızının saatte 0,5-1 m kadar ve floem sıvısının ksilem sıvısına
göre daha yoğun olduğunu ortaya koymuştur. Floem sıvısı yaklaşık 100-1000 kat daha yoğundur.
Ayrıca, ksilem yüzeyi ile floem yüzeyi de çok farklı boyutlardadır. Ksilem yüzeyi çok daha geniş
iken floem yüzeyi daha küçüktür. Yoğun olan floem sıvısının iletilebilmesi için, yüzeyin de küçük
olması gerekmektedir. Eğer floem yüzeyi büyük olsaydı, floem iletimi çok yavaş olacak ve büyüme
gerçekleşmeyecekti (Selik, 1992).
Söz konusu bu organik maddenin verici kısımdan (üretim yeri-source) tüketim yerine iletimi
kalburlu borular içinde gerçekleşir. Üretim yeri, fotosentez yapan büyümesini tamamlamış
yapraklar veya depolayıcı organların depo maddelerini harekete geçirdiği parenşim hücreleri,
levkoplastlar ve tohum çimlenmesi aşamasında endosperm hücreleridir. Yaprak dökümünden
önce de yapraklardan sürgün ve tomurcuklara doğru yoğun bir iletim gerçekleşir. Alıcı
kısımlar (tüketim yeri-sink) büyümekte olan bütün doku ve organlar, kök ve gövde
uçmeristemleri, kambiyum, büyümekte olan çiçek, meyve, tohum, kozalak ve yapraklardır.
10.3. MÜNCH’ÜN BASINÇ-AKIM MEKANİZMASI

Bugün genel olarak floemde asimilatların suyla birlikte bir çözelti şeklinde, çözelti akımı
olarak iletildiği kabul edilir. Bu çözelti akımı ile ilgili olarak geliştirilen teoriler içerisinde en
çok kabul göreni Münch tarfından geliştirilen basınç-akımı mekanizmasıdır. Bu teoriye göre,
canlı hücrelerin tümü osmotik hücre gibi davranmaktadır. Böylece üretim yerinden tüketim
yerine doğru hidrostatik bir eğim meydana gelmektedir(Selik, 1992).
Üretim yerinde (yapraklarda) yoğunluk arttığında (Şekil 10.7 A), su bu hücrelere doğru
hareket ederek bu hücrelerdeki turgor artmaktadır. Diğer yandan tüketim yerindeki
hücrelerde(Şekil 10.7 B), su ve taşınan maddelerin kullanılmasından dolayı turgor
düşmektedir (meristematik hücrelerde ve büyüme bölgesinde). Tüketim bölgesine taşınan
şekerler nişastaya dönüştürüldüğünden, osmotik potansiyel düşmekte, apoplastlarda su
azalmakta ve böylece turgor basıncı da düşmektedir. Bunun sonucunda da üretim yerindeki
hücrelerden tüketim yerine doğru su ve organik madde akımı gerçekleşmektedir (Şekil 10.7;
Şekil 10.8)(Selik, 1992).
Şekil 10.7. Karbonhidrat iletiminde Much teorisi (Zimmermann ve Brown, 1971)

Şekil 10.8. Floem tabakasında organik madde iletimi ve bu iletimde ksilemde taşınan suyun
önemi (Audesirk ve Audesirk, 1993)

Kalburlu borularda iletilen sıvının %20’si kuru maddedir. Ancak %8 (kabuk) ve

%30(Robinia) gibi değerlere de görülür. Bu kuru maddenin %1’ ikül, kalanı yanabilir
maddedir. Bu sıvıda bulunan organik maddenin %90’ı sakarozdur(Selik, 1992).
Ayrıca kalburlu boru sıvısı içerisinde aminoasitler, hormonlar, azot, potasyum, mağnezyum ve
alüminyum gibi makro besin elemanları ile birlikte demir, mangan,bor, bskır gibi mikro besin
elemanları da iletilir.
10.4.ASİMİLASYON
Asimilasyon terimi, karbonhidratar, yağlar ve aminoasitlerin yeni dokulara dönüştürülme
olayıdır. Asimilasyon, odunsu bitkilerin meristematik bölgelerinde, kök ve sürgün uçları,
büyümekte olan tomurcuk, çiçek, meyve ve en fazla da kambiyum tabakasında
gerçekleşmektedir. Şeker halinde iletilen karbonhidratlar, bu bölgelerde selüloz, lignin ve
pektin bileşiklerine dönüştürülmekte ve böylece yeni odunsu veya odunsu olmayan dokular
oluşmaktadır. Diğer yandan, bu dokularda gerçekleşen solunumla bitki büyümesi için gerekli
olan enerji sağlanmaktadır. Aminoasitler de yeni dokuların protein ve enzimleriyle birleşirler.
Yağların az bir kısmı hücre çeperi ve hücre içlerine giderken, büyük kısımları yaprak, gövde
ve meyvelerin koruma kısımları olan epidermal ve mantar dokularında suberin, kutin ve mum
halinde depolanırlar.
Asimilasyon, lignin ve lipidler gibi bileşiklerin sentezi için yüksek miktarlarda kimyasal
enerjiye ihtiyaç duyulmaktadır. Gerekli olan bu enerji, solunumdan sağlanmaktadır.

YARARLANILAN KAYNAKLAR
Akkemik, Ü.2003. Tree-Rings of Cedrus libani A Rich at the Northern Boundary of Its Natural
Distribution, IAWA Journal 24 (1): 63-73
Akkemik, Ü., Çinar-Yılmaz, H., Sevgi, O. 2006. Cambial activity of Quercus petraea
(Mattuscha)Liebl. in Belgrade Forest (İstanbul). Turkish Journal of Agriculture and
Forestry 30:429-438
Akkemik, Ü., Efe, A., Kaya, Z., Demir, D. 2007. Wood anatomy of endemic Rhamnus species in
the Mediterranean region of Turkey. IAWA Journal 28 (3): 301-310
Aytuğ, 1984. Orman Ağaçlarının Hayatı Ders Notları. İ.Ü.Orman Fakültesi Orman Botaniği
Anabilim Dalı
Audesirk., T., Audesirk, G. 1993. Biology, Life on Earth. Macmillan Coll Div
Baas ve Schweingruber, 1987. Ecological trends in the wood anatomy of trees, shrubs and
climbers from Europe. IAWA Bulletin 8: 245-274
Bell, P.R., Coombe, D.E. 1980. Strasburger’s Texbook of Botany. London
Boydak, M. 1975. Eskişehir-Çatacık Mıntıkası Ormanlarında Sarıçam (Pinus Silvelstris L.)ın
Tohum Verimi Üzerine Araştırmalar. İstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi A.
25(1), 159-241.
Bozcuk, S. 1997. Bitki Fizyolojisi, Hatipoğlu yayınları 22, Yükseköğretim dizisi:04
Çepel, N. 1988. Orman Ekolojisi. İ.Ü.Orman Fakültesi Yayını.
Demir, D. 2003. Türkiye’de doğal yetişen ıhlamur (Tilia L.) taksonlarının morfolojik ve
palinolojik özellikleri. Yüksek Lisans Tezi, İ.Ü.Fen Bilimleri Enstitüsü
Fritts, H. C. 1976. Tree Rings and Climate. Academic Pres New York
Gerçek, Z. 1988. Botanik. KTU Orman Fakültesi Yayınları
Hassman, M. 1972. Bitkilerin Metabolizma Fizyolojisi, İ.Ü.Fen Fakültesi Yayın no: 1743/112
Kacar, B. 1989. Bitki Fizyolojisi, Ankara Üniversitesi Ziraat Fak. Yay. 1153, Ankara.
Kaennel ve Schweingruber, 1996. Multilingual Glossary of Dendrochronology. Paul Haupt
Publishers. İsviçre
Kayacık, H. 1957. Belgrad Ormanı’nda fenolojik muflahedeler. İ.Ü. Orman Fakultesi Dergisi
7(B-2): 21-36.
Kozlowski, T. T., S. G. Pallardy. 1997. Physiology of Woody Plants. Second Edition. Academic
Press, San Diego. 411 p.
Kozlowski, T. T., S. G. Pallardy. 1997. Growth Control in Woody Plants. Academic Press, San
Diego. 641 p.
Kramer, P., Kozlowski, 1960. Physiology of Trees. McGraw-Hill, NY.
Meyer, B. S., Anderson, D. B., Bohning, R. H., Fratianne, D. G. 1973. Introduction to Plant
Physiology. D.van Nostrand Company, New York
Moore, R., Clark, W.D., Vodopich, D. S. 1998. Botany. WCB/McGraw-Hill
Ozban N., 1988. Hücre, 2. Baskı, Fen Fakültesi Basımevi, İstanbul
Önder, N., Yentür, S. 1997. Bitkilerin Metabolizma Fizyolojisi, İ.Ü.Fen Fakültesi Yayın no:
4035/239
Önder, N., Yentür, S. 1999. Bitkilerin Büyüme Gelişme Farklılaşma ve Hareket Fizyolojisi,
.Ü.Fen Fakültesi Yayın no: 4135/247
Selik, M. 1992. Genel Botanik Ders Kitabı - II, Menteş Yayınevi(Strasburger’s Textbook of
Botany kitabının 32.Baskısının Almanca orijinalinden çevirisi)
Steudle, E., Heydt, H. 1997. Water transport across tree roots. In Trees-Contributions to
Modern Tree Physiology. (ed. Heinz Renneberg, Walter Eschrich, Hubert Ziegler).pp: 239-
256

Taiz, L., Zeiger, E. Plant Physiology. Sinauer Associates Inc., Publishers. Sanderland,
Massachusetts
Ünsal, 1990. Genel Biyoloji Laboratuarı. Notları. İ.Ü. Fen Fakültesi
Ünsal, N. 1993. Bitki Büyüme Maddeleri, İ.Ü.Enstitü yayın no:3677/4
Websayfası_1: http://www.torpil.com/torpil/oss_oks_kpss_yds/anfi/biyoloji/i/1.asp
Websayfası_2: biyoloji.mathilmi.com/metabolizma_enzimler.php
Websayfası_3: http://cografyadersanesi.blogcu.com/
Websayfası_4:
http://iel.ipb.ac.id/sac/2004/praktikum_bio_a/Gambar/fotosintesis/kloroplast.jpg
(Campbell et al. 1999)
Wilson ve Loomis, 1962. Botany. Holt, Rinehart and Winsto, Inc. USA.
Yakar-Tan, 1973. Bitki Morfolojisine Giriş. İ.Ü.Fen Fakültesi Yayını
Yakar, N., Bilge, E. 1987. Genel Botanik, İ.Ü.Fen Fakültesi
Zimmermann, M., Brown, C. 1971. Trees Structure and Function, Sringer Verlag New York
Zimmerman, 1983. Xylem structure and and the ascent of sap. Springer-Verlag, Berlin

AĞAÇ FİZYOLOJİSİ. Ders Notları. Orman Mühendisliği Bölümü Öğrencileri Için

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

AĞAÇ FİZYOLOJİSİ. Ders Notları. Orman Mühendisliği Bölümü Öğrencileri Için

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

AĞAÇ

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

“Ağaç Fizyolojisi” Orman Mühendisliği Öğretiminin temel konularından birini oluşturmaktadır.

Eylül 2010 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Sayfa i Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa ii

BÜYÜME FİZYOLOJİSİ .................................................................................................. 2

B ÖLÜM 1: BÜYÜME VE GELİŞME................................................................................................ 3

B ÖLÜM II: BİTKİSEL HORMONLAR.......................................................................................... 59

Sayfa iii Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

B ÖLÜM III: SUYUN ALINMASI VE İLETİMİ .............................................................................. 71

B ÖLÜM IV: SUYUN DIŞARI VERİLMESİ.................................................................................... 87

B ÖLÜM V: MİNERAL MADDELER ................................................................................................ 97

B ÖLÜM VI: FOTOSENTEZ............................................................................................................... 109

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa iv

6.1.1.Fotosentez İçin Gerekli Olan Işık Enerjisi ......................................................................... 109

B ÖLÜM VII: ENZİMLER VE İŞLEVİ.............................................................................................. 123

B ÖLÜM VIII: S OLUNUM................................................................................................................. 129

B ÖLÜM IX: KARBONHİDRATLAR .............................................................................................. 139

B ÖLÜM X: FLOEM İLETİMİ ............................................................................................................ 147

YARARLANILAN KAYNAKLAR................................................................................... 155

Sayfa v Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa vi

Ağaç fizyolojisi neden önemlidir ve niçin okutulmaktadır? Orman mühendisleri, yukarıda da

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa 1

“Büyüme” ve “Gelişme” kavramları benzermiş gibi algılansa da farklı kavramlardır. Büyüme

Sayfa 3 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

aşamalarından oluşmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1996).

Gençlik periyodu sonunda, yetişkin evresi başlamakta ve bu evreden itibaren de çiçekler

Çiçek tomurcuklarını oluşturan etkenin ne olduğu konusunda fizyologlar sürekli çalışmalar

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa 4

Tür adı Tohum verme Bo tohum

Çiçeklenme olayında en önemli iki faktör:

Bütün büyüme faaliyetlerinde olduğu gibi

Sayfa 5 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa 6

Çam ağaçlarını uzun

Erkek çiçek kozalakçıklarının oluşumu, dişi çiçek kozalakçıklarının (gerçek kozalaklar)

Sayfa 7 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Şekil 1.4. Sarıçam ağaçlarında tozlaşma

Şekil 1.5. Gymnospermlerde erkek ve dişi çiçekler (Moore ve diğ., 1998)

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa 8

2. Çamların çoğu, Arokarya, Sciadopitys ve Sequoiadendronlarda üreme periyodu 3 yıldır.

Sayfa 9 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa 10

Erkek çiçeklerde çiçeklerin olgunlaşma aşamasında, 2n kromozomlu polen ana hücrelerinin

Şekil 1.7. Polen oluşumu ve gelişimi (Audesirk ve Audesirk, 1993)

Sayfa 11 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Şekil 1.8. Değişik tipte polenler (www.paldat.org)

1.1.4.Embriyo Kesesinin Oluşumu

1.1.5.Gymnospermlerde Eşeyli Çoğalma

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa 12

Şekil 1.9. Embriyo kesesinin oluşumu (Audesirk ve Audesirk, 1993)

Partenokarpi: Bazı gymnospermlerde tozlaşma ve döllenme olmaksızın kozalaklar

1.1.6.Angiospermlerde Eşeyli Çoğalma

Angiospermlerde polenlerin dişi çiçeklerin

Tozlaşması rüzgarla olan bitkilerden

Tozlaşması böceklerle olanlarda ise, böcekleri çiçeğe çekebilmek ve tozlaşmayı sağlayabilmek

Angiosperm’lerde polenler, Gymnosperm’lerde olduğu gibi doğrudan tohum tomurcuğunun

Prof. Dr. Ünal AKKEMİK Sayfa 14

Şekil 1.11. Angiospermlerde tozlaşma ve döllenme (Audesirk ve Audesirk, 1993)

Sayfa 15 Prof. Dr. Ünal AKKEMİK

Böylece, angiospermlerin embriyo keselerinde iki döllenme meydana gelmektedir. Birinci, n