Atjaunots 2023. gada 18.

oktobrī Saistītie šķirkļi

Ģederts Ieviņš
bioloģija bioloģijas zinātne Latvijā

augu fizioloģija
Nozares un apakšnozares
bioloģija
(‘fizioloģija’ no grieķu φύσις, physis ‘daba’ + λόγος, logos ‘vārds’, ‘mācība’; angļu
augu fizioloģija
plant physiology, vācu Pflanzenphysiologie, franču physiologie végétale, krievu
bioģeogrāfija
физиология растений), arī augu bioloģija, augu zinātnes
bioinformātika
biomatemātika
bioloģijas zinātnes apakšnozare, kas pēta augu dzīvības
biomedicīna
procesus un to izmaiņas atkarībā no vides faktoriem, skaidrojot biometrija
augu šūnu uzbūvi, vielu transportu, enerģijas procesus, minerālo cilvēka un dzīvnieku fizioloģija

barošanos, augšanu, attīstību un adaptāciju dendroloģija

dipteroloģija
ekoloģija
evolūcija, bioloģijā
helmintoloģija
hidrobioloģija
izziņas bioloģija
kinezioloģija
limnoloģija
molekulārā ģenētika
neirobioloģija
pedobioloģija
protistoloģija
zooloģija

Laboratorijā pēta auga fizioloģiju. 2016. gads.

Avots: Shaiith/Shutterstock.com.

Satura rādītājs
 1. Kopsavilkums

2. Praktiskā un teorētiskā nozīme

3. Vieta zinātnes klasifikācijā. Galvenie sastāvelementi

4. Galvenās teorijas

5. Pētniecības metodes

6. Īsa vēsture

7. Pašreizējais attīstības stāvoklis

8. Galvenās pētniecības iestādes un pētnieki

9. Nozīmīgākie periodiskie izdevumi

Dzīvās sistēmas ir kompleksas, un šī īpatnība saistīta ne tik lielā mērā ar tās

veidojošo komponentu skaitu, kā ar tajās notiekošo mijiedarbību daudzveidību. Tāpēc
dzīvās sistēmas funkciju izpratne pamatojas uz regulācijas pētījumiem visos indivīda
organizācijas līmeņos. Fizioloģija ir eksakta zinātne, kuras mērķis ir postulēt
kvantitatīvas mijiedarbības jeb “funkcijas”, līdzīgi kā fizikā un matemātikā. Tā kā
dzīvās sistēmas ir būtiski sarežģītākas un daudzveidīgākas nekā fizikas objekti,
fizioloģijā vispārīgo likumu vietā definē ierobežotos jeb speciālos likumus, kas
attiecināmi uz ierobežotu sugu skaitu. Pretstatā molekulārajai ģenētikai, kas sākotnēji
bija orientēta uz redukcionismu un centās izskaidrot iedzimtības procesus ar fizikas
universālo teoriju palīdzību, fizioloģija uzsver principu, ka dzīvības funkcionēšanu nav
iespējams izprast tikai ar to veidojošo ķīmisko sastāvdaļu un to mijiedarbības izpētes
palīdzību. Augu fizioloģijā augi tiek analizēti primāri kā bioķīmiskas mašīnas, kas no
fiziskās vides uzņem enerģiju/vienkāršas neorganiskas molekulas un izmanto to/tās
sarežģītu ķīmisko struktūru veidošanai.

Praktiskā un teorētiskā nozīme

Augu fizioloģijas atziņas plaši pielieto tautsaimniecības nozarēs, kas saistītas ar augu
audzēšanu (lauksaimniecība, mežsaimniecība) vai no augiem iegūtu resursu
izmantošanu (rūpniecība). Zināšanām par augu funkcionēšanu ir praktiska nozīme
dabas aizsardzībā, izstrādājot reto augu sugu aizsardzības pasākumus. Kā teorētisks
zināšanu apkopojums augu fizioloģija sniedz izpratni par ekoloģiski svarīgas dzīvo
organismu valsts – augu – funkcionēšanu saistībā ar vides fizikāli-ķīmiskajiem
apstākļiem un citiem organismiem. Augi ir centrālie organismi jebkurā ekosistēmā. Tie
darbojas gan kā primārie producenti un skābekļa ražotāji, gan kā dzīves vide citiem
organismiem. Bez augu funkciju izpratnes nav iespējams iegūt pilnīgu priekšstatu par
dzīvās dabas attīstības un funkcionēšanas likumsakarībām.

Vieta zinātnes klasifikācijā. Galvenie sastāvelementi

Augu fizioloģija ir bioloģijas zinātnes sastāvdaļa. Tā saistīta ar botāniku, bioķīmiju,
molekulāro bioloģiju, vides zinātni, lauksaimniecības zinātni, fiziku.

Augu fizioloģiju iedala atbilstoši tās galvenajām risinātajām problēmām jeb

pamatjautājumiem. Augu fizioloģijas pamatjautājumi ir: (1) Kādi ir auga
šūnas strukturālie komponenti un kādas ir to funkcijas (auga šūnu funkcionālā
organizācija)? (2) Kā ūdens nonāk augā un kā notiek ūdens un tajā izšķīdušo vielu
pārvietošanās augā (vielu transports augos)? (3) Kā notiek gaismas enerģijas
uztveršana un tās pārveidošana ķīmisko saišu enerģijā un kā ķīmiskie savienojumi tiek
izmantoti enerģijas ieguvei šūnās (enerģijas procesi – fotosintēze un šūnu elpošana)?
(4) Kā notiek minerālelementu uzņemšana un to ieslēgšana metabolismā, kādas ir to
funkcijas (auga minerālā barošanās)? (5) Kā šūnas vairojas, aug, iegūst specifiskas
funkcijas un kā notiek auga organisma dažādu stadiju regulācija (auga augšana un
attīstība)? (6) Kā notiek auga mijiedarbība ar vidi (auga adaptāciju fizioloģija)?

Galvenās teorijas
Augu fizioloģija balstās gan uz vispārējām teorijām, kas kopīgas dažādu dzīvo
organismu funkcionēšanai, gan arī uz augu fizioloģijai specifiskām teorijām. No
vispārējām teorijām nozīmīgākās ir izpratne par enzimātisko katalīzi (ķīmisko reakciju
ātruma palielināšanos enzīma proteīna aktīvajā centrā), metabolisma bioķīmisko
regulāciju (tiešo enzimātisko reakciju regulāciju ar aktivatoru un inhibitoru
starpniecību), gēnu ekspresiju (gēnu transkripciju un translāciju) un tās regulāciju,
šūnu teoriju par šūnām kā dzīvības pamatvienību, dzīvo organismu kairināmības
teoriju kā spēju reaģēt uz vides stimuliem.

Specifiskās augu fizioloģijas teorijas skaidro augu šūnu totipotenci (spēju atjaunot
veselu augu no vienas somatiskās šūnas) un pluripotenci (meristemātiskās šūnas
spēju diferencēties par jebkāda veida specializēto šūnu), vielu transportu augos,
minerālās barošanās principus un minerālvielu neaizvietojamību, augu hormonālās
regulācijas principus, augu pielāgošanos videi (adaptācijas teoriju), lauksaimniecības
augu ražības fizioloģiskos pamatus. Dažādu specifisko teoriju vispārinājuma līmenis ir
atšķirīgs, vairākas no tām ir izstrādes stadijā.

Pētniecības metodes
Eksperimentālās augu fizioloģijas metodikas pamatā ir bioķīmiski-analītiskās un
fizioloģiski-sistēmiskās pieejas sintēze. Auga organisma funkcijas tiek aplūkotas visos
strukturālās organizācijas līmeņos, izmantojot atbilstošas metožu grupas. Bioķīmijas
metodes (piemēram, proteīnu ekstrakcija un attīrīšana, spektrofotometriskā analīze)
tiek izmantotas, nosakot dažādu vielu koncentrācijas un enzīmu aktivitātes augu
audos; molekulārās bioloģijas metodes (piemēram, polimerāzes ķēdes reakcija,
dezoksiribonukleīnskābes (DNS) un ribonukleīnskābes (RNS) gēla elektroforēze) tiek
pielietotas, pētot gēnu ekspresiju vai izmantojot ģenētiski modificētus organismus un
mutantus; anatomijas metodes (piemēram, audu griezumu sagatavošana, gaismas
mikroskopija) – pētot audus un šūnas; fizioloģijas metodes (piemēram, fotosintēzes
gāzu maiņas analīze, hlorofila fluorescences noteikšana, veģetācijas eksperimentu
metode) – pētot veselu augu un tā daļas. Pētījumos par augu mijiedarbību ar vides
faktoriem vai citiem organismiem izmanto fizikas metodes (piemēram, augsnes ūdens
satura noteikšana, fotosintētiski aktīvās radiācijas mērīšana) vai ekoloģijas metodes
(piemēram, sugu sabiedrību un funkcionālo tipu analīze). Augu-patogēnu vai augu-
augēdāju mijiedarbības izpētē atbilstoši lieto mikrobioloģijas metodes (piemēram,
simbiotisko mikoorganismu izolēšana no auga audiem, augu eksperimentāla
inokulēšana ar patogēnu tīrkultūru) vai entomoloģijas metodes (piemēram, kukaiņu
kultivēšana laboratorijas apstākļos). Lauksaimniecības augu pētījumos izmanto
augsnes zinātnes metodes (piemēram, augsnes ķīmiskā un granulometriskā sastāva
analīze) un agronomijas metodes (piemēram, lauka pētījumi izmēģinājumu lauciņos).
Augu fizioloģijas eksperimentālo rezultātu analīzei izmanto biometrijas metodes un
matemātisko modelēšanu.
 Bioķīmiķis pārbauda aļģu paraugu piemērotību
biodegvielai. Klusā okeāna Ziemeļrietumu
Nacionālā laboratorija, Vašingtona, ASV,
17.11.2016.
Avots: Smith Collection/Gado/Getty Images,
932322786.

Īsa vēsture
Jau pirms augu fizioloģijas kā patstāvīgas apakšnozares izveidošanās tika veikti
pētījumi par augu funkcijām, kam bija būtiska nozīme tālākajā zināšanu attīstībā.
Nīderlandiešu ārsts Jans Ingens Hauzs (Jan Ingen-Housz) 1779. gadā pētīja
ogļskābās gāzes (CO2) asimilāciju augos, bet angļu teologs, pedagogs, dabas filozofs
un ķīmiķis Džons Prīstlijs (John Priestley) 1773. gadā atklāja, ka auga klātbūtne
gaismā uzlabo gaisu slēgtā traukā, tādējādi pierādot skābekļa (O2) izdalīšanos. Vācu
ķīmiķis Justuss fon Lībigs (Justus von Liebig) 1840. gadā izstrādāja augu minerālās
barošanās teoriju, kas lika pamatus minerālmēslu izmantošanai lauksaimniecībā.

Augu fizioloģijas kā bioloģijas zinātnes apakšnozares dibinātājs ir vācu zinātnieks

Jūliuss fon Sakss (Julius von Sachs). J. fon Sakss 1871. gadā veica pirmo fizioloģisko
eksperimentu ar augiem, pētot dažādas krāsas gaismas ietekmi uz fotosintēzi,
sarakstīja pirmo mācību grāmatu “Rokasgrāmata augu eksperimentālajā fizioloģijā”
(Handbuch der Experimentalphysiologie des Pflanzen, 1865), kā arī pasniedza augu
fizioloģijas kursu Bonnas universitātē (Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität
Bonn). J. fon Sakss izstrādāja arī fotosintēzes vispārīgo ķīmisko vienādojumu un guva
eksperimentālus pierādījumus vides izmaiņu ietekmei, pamatojoties uz metaboliskām
izmaiņām auga organismā. Britu dabas pētnieks Čārlzs Darvins (Charles Robert
Darwin) 1880. gadā aprakstīja augu fototropismu, kas kalpoja par pamatu augu
hormonu atklāšanai, kā arī analizēja augu kustības (1880). Vācu botāniķis Vilhelms
Pfefers (Wilhelm Friedrich Philipp Pfeffer) eksperimentāli pierādīja un teorētiski
raksturoja fizioloģisko funkciju saistību ar šūnu un audu darbību (1897), kā arī
izstrādāja koncepciju par vides izmaiņām (stimuliem) kā slēdžiem noteiktu organisma
atbildes reakciju iedarbināšanai (1893). Ksilēmas vielu transporta teoriju augos 1894.
gadā kopīgi izstrādāja divi īru zinātnieki: botāniķis Henrijs Diksons (Henry Horatio
Dixon) un fiziķis Džons Džolijs (John Joly). Austriešu botāniķis un augu fiziologs
Gotlībs Hāberlants (Gottlieb Haberlandt) 1902. gadā izveidoja teorētisko pamatu augu
audu kultivēšanai mākslīgā barotnē un praktiski panāca izolētu augu audu
dzīvotspējas un augšanas nodrošināšanu. Krievu botāniķis Mihails Cvets (Михаил
Семёнович Цвет) 1906. gadā izolēja hlorofilu, bet 1912. gadā vācu ķīmiķis Rihards
Vilšteters (Richard Martin Willstätter) noskaidroja hlorofila ķīmisko struktūru (Nobela
prēmija ķīmijā, 1915). Pirmo augu hormonu – auksīnu – 1926. gadā identificēja
nīderlandiešu zinātnieks Fritss Vents (Frits Warmolt Went). Amerikāņu augu fiziologi
Karls Hamners (Karl Hamner) un Džeimss Bonners (James Frederick Bonner) 1938.
gadā pierādīja fotoperiodismu kā ziedēšanas pamatu un tā universālo darbību augos.
Amerikāņu bioķīmiķis Melvins Kalvins (Melvin Ellis Calvin) 1945. gadā atklāja
fotosintēzes bioķīmisko reakciju dabu (Nobela prēmija ķīmijā, 1961). Zviedru
izcelsmes amerikāņu zinātnieks Folke Skugs (Folke Karl Skoog) 1955. gadā atklāja
augu hormonus citokinīnus un 1962. gadā izstrādāja optimālas minerālvielu barotnes
sastāvu izolētu augu audu kultivēšanai sterilos apstākļos (in vitro kultūrā). F. Skogs ir
autors pasaulē visvairāk citētajam rakstam augu bioloģijā (A revised medium for rapid
growth and bio assays with tobacco tissue cultures), kas līdzautorībā ar Tošio Murašigi
(Toshio Murashige) 1962. gadā publicēts žurnālā Physiologia Plantarum. Latviešu
izcelsmes augu fiziologs Auseklis Veģis Upsālas universitātē (Uppsala universitet)
Zviedrijā 1963. gadā izstrādāja teorētisko pamatu augu miera perioda regulācijai,
pierādot, ka to pilnībā izraisa ārējie apstākļi. Nīderlandiešu zinātnieki Marks van
Montagū (Marc van Montagu) un Jozefs Šells (Josef Stefaan (Jeff) Schell) 1975. gadā
izstrādāja teorētisko pamatu augu ģenētiskās transformācijas metodei ar baktērijas
Agrobacterium tumefaciens plazmīdas starpniecību. Ar augu fotosintēzes procesu
saistīta vēl viena Nobela prēmija ķīmijā, un to 1978. gadā saņēma britu bioķīmiķis
Pīters Mitčels (Peter Dennis Mitchel) par hemiosmotiskās adenozīntrifosforskābes
(ATF) sintēzes teorijas izstrādāšanu. Japāņu augu fiziologs Kozi Asada (Kozi Asada)
1974. gadā atklāja superoksīda anjona radikāļa veidošanos fotosintēzē un 1980. gadā
aprakstīja aktīvā skābekļa formu detoksifikācijas sistēmu hloroplastos.

Pašreizējais attīstības stāvoklis

Līdz ar molekulārās bioloģijas metožu plašas izmantošanas sākumu 20./21. gs. mijā
notikusi pakāpeniska apakšnozares nosaukuma maiņa no 'augu fizioloģijas' uz 'augu
bioloģiju'. Daļēji tas skaidrojums arī ar pētniecības virzienu paplašināšanos saistībā ar
augu funkciju izpēti, kas ietver augu molekulāro ģenētiku, ekofizioloģiju, augu
mijiedarbības ar citiem organismiem un citas jomas. Mūsdienās praksē pārsvarā
izmanto terminu 'augu bioloģija' (ietver arī molekulāros aspektus) vai 'augu zinātnes'
(ietver arī augu fizioloģijas pielietojamos aspektus).

Mūsdienu augu fizioloģijai raksturīga starpdisciplinaritāte un augsta integrācijas

pakāpe ar citām bioloģijas apakšnozarēm. Eksperimentāli pētījumi fundamentālā
līmenī ar augiem kā modeļorganismiem notiek sistēmbioloģijas, šūnu bioloģijas,
ģenētikas, epiģenētikas, matemātiskās modelēšanas, signālu pārneses, augu-
mikroorganismu mijiedarbības, sintētiskās bioloģijas, attīstības bioloģijas,
ekofizioloģijas, bioķīmijas, bioinformātikas un citos virzienos. Praktiski pielietojamos
virzienos augu fizioloģija joprojām ir svarīga lauksaimniecības un mežsaimniecības, kā
arī biotehnoloģijas kontekstā. Augu fizioloģijai integrējoties ar molekulāro bioloģiju,
ģenētiku un bioinformātiku, radušās iespējas risināt sabiedrībai kritiski svarīgus
jautājumus, piemēram, biodegvielas ieguvi, pret klimata pārmaiņām izturīgu augu
šķirņu selekciju, enerģijas augu audzēšanas tehnoloģiju izstrādi, jaunu materiālu no
augu resursiem izstrādi, augu nozīmes izvērtēšanu ekosistēmu pakalpojumos.

Bioloģijas laboratorijas asistents griež lapu

paraugus no dažādiem miežu augiem DNS
analīzei. Paraugi tiks izmantoti bioloģiski
daudzveidīgu hibrīdu audzēšanai, kas piemēroti
 dažādiem klimata pārmaiņu scenārijiem.
Leibnicas Augu ģenētikas un kultūraugu pētījumu
institūts, Gaterslebena, Vācija. 22.04.2021.
Avots: Sean Gallup/Getty Images, 1314005841.

Galvenās pētniecības iestādes un pētnieki

Galvenās pētniecības iestādes saistītas ar universitāšu bioloģijas un lauksaimniecības
virzienu struktūrvienībām, kā arī ar specializētiem institūtiem un zinātniskajām
biedrībām. Augu fizioloģijas pētījumi attīstīti universitātēs, kurās ir spēcīga bioloģijas
zinātne kopumā, tās ir: Hārvarda Universitāte (Harvard University) Amerikas
Savienotajās Valstīs (ASV), Kembridžas Universitāte (Cambridge University)
Lielbritānijā, Singapūras Nacionālā Universitāte (National University of Singapore)
Singapūrā, Keiptaunas Universitāte (University of Cape Town) Dienvidāfrikas
Republikā, Meksikas Nacionālā Autonomā Universitāte (Universidad Nacional
Autonoma de Mexico) Meksikā, Sanpaulu Universitāte (Universidade de São Paulo)
Brazīlijā, Melburnas Universitāte (Melbourne University) Austrālijā. Eiropā visvairāk
augu biologu ir Vācijā – gan universitātēs, gan Maksa Planka Zinātnes veicināšanas
biedrībā (Max-Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften) ietilpstošajos
institūtos: Maksa Planka Molekulārās Augu Fizioloģijas Institūtā (Max-Planck-Institut
für molekulare Pflanzenphysiologie) Potsdamā, Maksa Planka Ķīmiskās Ekoloģijas
Institūtā (Max-Planck-Institut für chemische Ökologie) Jēnā.

Augu biologi Eiropā apvienojušies Eiropas Augu biologu biedrību federācijā

(Federation of European Societies of Plant Biology), kuras sastāvā ietilpst dažādas ar
eksperimentālo augu pētniecību saistītas nacionālās profesionālās apvienības. Augu
bioloģijas virzienā strādājošo akadēmisko institūciju apvienība Eiropā ir Eiropas Augu
zinātņu organizācija (European Plant Science Organisation). Augu biologi no visas
pasaules piedalās ASV sabiedriskās organizācijas Amerikas Augu biologu biedrības
(American Society of Plant Biologists) darbā.

Mūsdienās ASV zinātnieki augu bioloģijā publicē vairāk nekā 5000 rakstu gadā, bet
Eiropas zinātnieki – gandrīz 8000. Pēc publicēto rakstu skaita un citējamības 21. gs.
Eiropā augu bioloģijā vadošie ir Vācijas, Lielbritānijas un Francijas zinātnieki. No
individuālajiem zinātniekiem ievērojamākie (citējamības ziņā pirmajās vietās) ir vācu-
amerikāņu augu biologs Detlefs Veigels (Detlef Weigel) no Maksa Planka Attīstības
Bioloģijas Institūta (Max Planck Institute of Developmental Biology) Vācijā (pētījis
augu attīstības un evolūcijas molekulāros un ģenētiskos aspektus), beļģu augu biologs
Īvs van de Pērs (Yves Van de Peer) no Gentes universitātes (Ghent University) Beļģijā
(pētījis augu evolūcijas ģenētiskos aspektus), angļu augu biologs Džonatans Džounss
(Jonathan D. G. Jones) no Seinsberi laboratorijas Kembridžas Universitātē (Sainsbury
Laboratory Cambridge University) Lielbritānijā (pētījis augu izturību pret patogēnajiem
mikroorganismiem).

Nozīmīgākie periodiskie izdevumi

Lielākie specializētie žurnāli augu bioloģijā ir Annals of Botany (kopš 1887; Oxford
University Press), Environmental and Experimental Botany (kopš 1962, arī ar
nosaukumu Radiation Botany; Elsevier), Journal of Experimental Botany (kopš
1950; Oxford University Press), Journal of Plant Physiology (kopš 1909, arī ar
nosaukumu Zeitschrift für Pflanzenphysiologie; Elsevier), The New Phytologist (kopš
1902; Wiley), Physiologia Plantarum (kopš 1948; Wiley), Plant and Soil (kopš
1948; Springer), Plant Cell (kopš 1989; American Society of Plant Biologists), Plant,
Cell & Environment (kopš 1978; Wiley), Plant Growth Regulation (kopš
1982; Springer), The Plant Journal (kopš 1991; Wiley), Plant Physiology (kopš
1926; American Society of Plant Biologists), Plant Science (kopš 1973, arī ar
nosaukumu Plant Science Letters; Elsevier). Apskata rakstus augu bioloģijā publicē
gadagrāmatā Annual Review of Plant Biology (kopš 1950, arī ar nosaukumiem Annual
Review of Plant Physiology un Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology; Annual Reviews) un žurnālā Trends in Plant Science (kopš 1996; Elsevier).

Saistītie šķirkļi
bioloģija

bioloģijas zinātne Latvijā

Autora ieteiktie papildu resursi

Tīmekļa vietnes
Amerikas Augu biologu biedrība (American Society of Plant Biologists)

Augu bioloģijas interneta resursu bibliotēka

Brīvpieejas informācijas apkopojums par augu vides stresa izturību

Digitāla mācību grāmata “Augu fizioloģija” (Plant Physiology)

Eksperimentālās bioloģijas biedrība "Augu bioloģijas sekcija" (Society for

Experimental Biology, Plant Biology Section)

Grāmata “Augu fizioloģija un attīstība” (Plant Physiology and Development)

Ieteicamā literatūra
Baskin, C.C. and Baskin, J.M., Seeds: Ecology, Biogeography, and
Evolution of Dormancy and Germination, 2nd edn., Elsevier Academic
Press, 2014.

Grierson, C.S. et al., 'One hundred important questions facing plant

science research', New Phytologist, vol. 192, 2011, pp. 6–12.

Heldt, H.W. and Piechulla, B., Plant Biochemistry, 4th edn., Elsevier
Academic Press, 2011.

Ieviņš, Ģ., Augu fizioloģija: funkcijas un mijiedarbība ar vidi, LU

Akadēmiskais apgāds, 2016.

Lambers, H., Pons, T.L., and Chapin, F.S., Plant Physiological Ecology,
2nd edn., Springer Science + Business Media, 2008.

Liu, W. and Stewart, C.N., 'Plant synthetic biology', Trends in Plant

Science, vol. 20, 2015, pp. 309–317.

Marschner, H., Mineral Nutrition of Higher Plants, 3rd edn., Elsevier

Academic Press, 2011.

Nobel, P.S., Physicochemical and Environmental Plant Physiology, 4th

edn., Elsevier Academic Press, 2009.
Srivastava, L.M., Plant Growth and Development, Elsevier Academic
Press, 2002.

Taiz, L., Zeiger, E., and Moller, I.M., Plant Physiology and Development,
6th edn., Sinauer Associates, 2015.