1.

Uvodni dio

Biogeografija je znanost koja se bavi proučavanjem rasprostranjenosti biljnih i životinjskih vrsta na

Zemljinoj površini, iz čega proizlazi da biogeografija ima za cilj otkriti gdje pojedini organizmi žive, utvrditi
njihovu brojnost, te proučiti osnovne zemljopisne i povijesne okolnosti koji su doveli do toga da se
pojedina vrsta javlja u određenom području. Rasprostranjenost biljnih/životinjskih vrsta najčešće se
promatra od regionalnih do kontinentskih razmjera. Uobičajeni primjeri rasprostranjenosti vrsta na svim
tim razinama mogu se objasniti spletom povijesnih okolnosti odnosno ukupnim utjecajem povijesnih
čimbenika na dotičnom prostorom, kao što su:

(1) specijacija ,

(2) izumiranje,

(3) pomicanje kontinenata,

(4) glacijacija,

i s time u vezi podizanje i spuštanje razine mora, promjene toka rijeka i promjene ekoloških čimbenika
koji vladaju na nekom području (obitavalištu) s jedne strane, i izolacijom određenog kopnenog područja,
povezanog s dostupnim protokom i zalihom energije s druge strane.

1. Specijacija je evolucijski proces kojim su nastale nove biološke vrste.

2. Izumiranje, u biologiji i ekologiji, predstavlja nestanak određenog organizma ili skupine organizama
(svojti), odnosno određene vrste. Općenito se trenutkom izumiranja smatra ugibanje posljednje jedinke
određene vrste, iako je nestanak dotične vrste uslijedio znatno ranije, prije ove točke.

3. Vidi, Teorija o jedinstvenom kopnu.

4 .Glacijacija (glacijalno razdoblje) je vremenski interval (tisuće godina) unutar ledenog doba koje je
obilježeno hladnijim temperaturama i širenjem ledenjaka. S druge pak strane, Interglacijal (ili,
interglacijalno razdoblje) su razdoblja toplije klime.

5.U biologiji refugija (množina: refugie), ponekad jednostavno nazivamo utočište odnosno mjesto
izoliranih i/ili reliktnih populacija koje su nekada bile široko rasprostranjene.

Tijekom razdoblja ekoloških promjena na Zemlji, biogeografija uključuje proučavanje biljnih i životinjskih
vrsta kroz njihovu prošlost i/ili sadašnjost ako žive u refugijima 5 , odnosno proučava njihova staništa ili
obitavališta gdje su sve opstale. Prema tome, biogeografija općenito čini više od pukog postavljanja
pitanja koja vrsta i gdje?, nego također nudi pitanje i zašto?, a što je ponekad i od presudne važnosti.
Suvremena biogeografija često se koristi geografskim informacijskim sustavom (GIS-om), kako bi
razjasnila sve čimbenike koji utječu na rasprostranjenost organizama, kao i predvidjela buduće trendove
u rasprostranjivanju istih. GIS koristi i matematičke modele u rješavanju ekoloških problema, prije svega s
prostornog aspekta .
Slika 1. Specijacije: a) Alopatrička (od grčkog Allos, "drugi" + grčki patrida, "domovina") ili zemljopisna
specijacija je specijacija koja se javlja kada biološke populacije iste vrste postaju izolirane zbog neke
geografske promjene/prepreke (nastajanje rasjeda, planinskih lanaca, društvene promjene, kao što je
iseljavanje i slično). Izolirane populacije zatim su podvrgnute genotipskim i / ili fenotipskim razlikama kao
što je (a) selektivno izlaganje različitim pritiscima; npr. prilagodba jedinki na način ishrane, (b) razvoj
neovisne genetske tendencije, i (c) različite mutacije u populacije gena. b) Simpatrička specijacija je
proces kroz koji su nove vrste evoluirale iz jedne prethodne vrste predaka, a pri tom su nastanjivale isto
geografsko područje.

U svojim zaključcima, biogeografija se u većini slučajeva oslanja na proučavanje i promatranje na razini

otoka ili skupine otoka. Otočnim područjima/staništima mnogo je lakše upravljati i istraživati, jer su
prostorno jasno ograničeni i odvojeni od većih ekosustava na kopnu. Otoci

Slika 2. Dodo (Raphus cucullatus), izumrla vrsta pregledaju staništa te lakše utvrde koja nova vrsta ili
vrste su tek nedavno kolonizirale otok, te se nadalje može lakše pratiti kako se pojedina vrsta
rasprostranjuje diljem otoka. Proučavanjem određenih otoka kao staništa za biljke i životinje postignuti
su mnogi uspjesi koji su se kasnije mogli primijeniti na slična kopnena staništa. Isto tako, otoci mogu biti
vrlo različiti u svojim biomima, jer ih nalazimo sve od tropske do arktičke klime. Ovakva stanišna
bioraznolikost omogućuje proučavanje vrlo širokog broja i raspona biljnih i životinjskih vrsta u različitim
dijelovima svijeta. Jedan od prvih znanstvenik koji je prepoznao važnost tih lokacija bio značajna
evolucijska odstupanja u različitih vrsta roda zeba, zapravo su doprinijeli razvoju je Charles Darwin.
Nakon bioloških istraživanja otočne skupine Galapagos, koja su uključivala
Slika 3. Teorija o jedinstvenom kopnu
Slika. 4. Glacijacijacijska i interglacijacijska razdoblja na Zemlji. Posljednje ledeno doba (glacijal) je završilo
pred otprilike 15.000 godina. Holocenska epoha sada je interglacijal. (Inače, holocen je geološka epoha
odnosno razdoblje kvartara koja je započela prije 11.700 godina i nastavlja se do danas).

2. Povijest biogeografije

Prije objavljivanja knjige „Teorija otočne biogeografije autora MacArthur i Wilson, (1967) (koja
predstavlja proširenu radnju na istu temu iz 1963.), biogeografija kao znanstvena disciplina uglavnom je
promatrana kao povijesna tema, te je kao takva uglavnom bila čisto deskriptivnog karaktera. Međutim,
Mac Arthur i Wilson su svojim radovima promijenili to shvaćanje te su pokazali kako se bogatstvo nekog
prostora određenim biljnim i životinjskim vrstama može predvidjeti u opsegu različitih čimbenika, kao što
su povijesne okolnosti, stanište, stopa imigracije i stopa izumiranja. Sve navedeno je u novije vrijeme
povećalo zanimanje za otočnu biogeografiju. Primjena teorije otočne biogeografije na pojedine dijelove
staništa potaknula je razvoj novih znanstvenih područja kao što su: (i) održiva biologija i (ii) krajobrazna
biologija.

Razvoj klasične biogeografije posebno je uslijedio primjenom dostignuća u području molekularne

sistematike. S razvojem molekularne sistematike znanstvenicima je omogućeno testiranje teorije o
podrijetlu i disperziji populacija (kao npr. nekih endema). Dok je primjerice klasična biogeografija mogla
samo nagađati o podrijetlu vrsta na Havajskom otočju, molekularna sistematika je omogućila
znanstvenicima da testiraju teorije o srodstvenim odnosima populacija s pretpostavljenim izvorima tih
populacija u Aziji i Sjevernoj Americi. Neke osnovne postavke u biogeografiji uključuju:

• evoluciju (promjena genetskog sastava populacija)

• izumiranje (nestajanje vrsta)

• disperzija (udaljavanje populacija izvan točke njihova podrijetla; disperzija je srodna migraciji).

Općenito, možemo istaknuti da je biogeografija sinoptička znanost usko povezana s:

geografijom, biologijom, geologijom, klimatologijom, ekologijom i evolucijom.

3. Povezanost biogeografije s drugim prirodnim znanostima

3.1. Geografija

Geografija je znanost koja proučava prostornu stvarnost Zemljine površine. Prema klasičnom
starogrčkom nazivu, geografija nije bila znanost s određenim objektom i ciljem proučavanja, već neka
vrsta opće enciklopedije o Zemlji. Riječ geografija prvi je skovao Eratosten oko 200. god. pr. Kr. kako bi
označio opisno učenje o Zemlji. Uz filozofiju i povijest, geografija spada među najstarije znanosti ljudske
civilizacije. Za objašnjavanje geografskog prostora, geografija se koristi metodama prirodnih i društvenih
znanosti. S obzirom na raznolikost geografskog prostora, geografija je kao znanost vrlo kompleksna. Za
geografiju se može reći da je dualna ili mosna znanost, koja povezuje prirodne i društvene znanosti. Još
se naziva i svjetskom disciplinom.
Geografija je, dakle, sintetička znanost, koja spaja mnoga dostignuća brojnih znanosti radi objašnjavanja
geografskog prostora. Ona pripada u skupinu prirodnih znanosti jer joj je osnovno polazište u prirodnim
značajkama geoprostora. Geografija kao znanost o geografskom prostoru (Zemljinoj površini) objašnjava
raširenost, utjecaje i međuzavisnost svih najvažnijih prirodnih i društvenih čimbenika, koji sudjeluju u
oblikovanju geoprostora kao cjeline ili njegovih prostornih dijelova ili regija6 .

6 Regija je bilo koje, manje-više jasno razgraničeno zemljopisno područje ili površina neke zemlje ili
kontinenta, definirana svojom geografijom, kulturom i poviješću. Regija kao pojam se koristi kao upravna
jedinica u političkoj geografiji.

Slika karte svijeta.. Regija je bilo koje, manje-više jasno razgraničeno zemljopisno područje ili površina
neke zemlje ili kontinenta, definirana svojom geografijom, kulturom i poviješću. Regija kao pojam se
koristi kao upravna jedinica u političkoj geografiji

3.2
. Biologija

Biologija je nastala od grčkog bios = život i logos = znanost. To je znanstvena disciplina koja se bavi
proučavanjem živoga svijeta. Biologija proučava svojstva i ponašanje organizama, njihov rast, razvoj i
razmnožavanje, interakcije između različitih organizama, te organizama i njihovog okoliša. Biologija
obuhvaća široki spektar znanstvenih područja koja se često smatraju različitim disciplinama. Te discipline
zajedno proučavaju život na različitim razinama. Molekularna biologija, biokemija i molekularna genetika
su velikim dijelom znanstvene discipline koje se preklapaju, a proučavaju životne procese na
molekularnoj razini. Stanična biologija proučava život na razini pojedinačnih stanica. Anatomija,
histologija i fiziologija proučavaju finu građu i funkciju organizama na razini tkiva, organa i organskih
sustava. Na Zemlji postoji više od 10 milijuna različitih vrsta. Njihova veličina pokriva raspon od onih koje
su mikroskopski malene pa do organizama veličine plavog kita. Svi oblici života imaju izvjesne značajke
koje ih čine specifičnim. Te značajke su na primjer mogućnost reprodukcije, rasta, ali i mogućnost
prilagođavanja okolini.

3.3. Geologija
Geologija je znanost koja se bavi proučavanjem Zemlje, a nastala je od grčkih riječi γη (Gea = Zemlja) i
λογος (logos = znanost). Geologija pokušava objasniti kako je Zemlja formirana i kako se mijenja.
Znanstvenici koji se time bave zovu se geolozi, a proučavaju tlo, stijene, planine, oceane i druge dijelove
Zemlje. Također, geologija može obuhvatiti proučavanje građe drugih (terestričkih) planeta, pa se naziv
može proširiti na pojam planetarne geologije.

Povijest geologije. Spoznaje o vrlo složenoj problematici postanka i razvitka Zemlje javile su se postupno,
a neke datiraju još iz antičkih vremena. No, tek u 15.st. dolazi do pokušaja sistematizacije znanja o Zemlji,
a postupno se javljaju i novi pojmovi kao temelj geologije u nastajanju. Tako su na primjer u Srednjem
vijeku ostaci izumrlih organizama najčešće smatrani "igrom prirode" ili dokazima "općeg potopa". No,
već je Leonardo da Vinci (1452 - 1519) upozorio da jednim se "potopom" ne može objasniti
rasprostranjenost fosilnih ostataka morskih organizama na kopnu. Osim toga, on je bio svjestan dugog

trajanja

Slika 6. Geološka karta EuropeSlika 6. Geološka karta Europe.

geološke prošlosti, a opisao je i prvi geo-kemijski ciklus (voda ispire sol iz tla i odnosi je u more koje se
tako zaslanjuje, a zbog izdizanja morskog dna stvaraju se lagune gdje se voda isparuje i taloži novi sloj,
koji opet može biti potopljen...). Leonardo da Vinci je shvatio i odnos erozije tla i izdizanja kopna (erozija
narušava ravnotežu u litosferi, a ona se ponovno uspostavlja izdizanjem). Širi interes za geološku
problematiku izazvale su rasprave između tzv. neptunista i plutonista. Neptunisti, na čelu s A. G.
Wernerom su oživili staru ideju Talesa iz Mileta (7/6.st.pr.Kr.), pripisujući postanak stijena litosfere - vodi.
Zbog toga su i dobili naziv prema antičkom bogu oceana Neptunu.

Plutonisti, na čelu s J. Hutton su oživili zapažanje Strabona (1.st.pr.Kr.) držeći da su pojedine stijene
nastale u vezi s vulkanskim erupcijama. Nazvani su po bogu podzemlja, Plutonu. H. B. de Saussure,
(18.st.) prvi je shvatio da su nagnuti slojevi zemljine kore posljedica kretanja litosfere i prodora starijih
stijena kroz mlađe. E. de Beaumont (19.st.) prvi spoznaje ulogu rasjeda u postanku doline Rajne, a tvrdi
da tektonske sile nastaju zbog hlađenja Zemlje i stezanja njezina obujma. Georges Cuvier (18/19.st.)
postavlja temelje znanstvenog proučavanja fosilnih ostataka organizama, a William Smith (1769-1839) ih
sustavno primjenjuje za određivanje relativne starosti stijena Zemljine kore te za crtanje prve geološke
karte na kojoj je prikazana površina Velike Britanije. Uočava se i lateralna varijabilnost istodobnih stijena,
pa tako nastaje pojam facijesa (A. Gressly, 1838). Za geologiju je od iznimne važnosti pronalazak
radioaktivnosti, tako su geolozi napokon dobili moćan alat za određivanje starosti stijena. Naime, prije
toga geološka vremenska skala nije imala brojke i nije se znalo kada je koje razdoblje Zemljine prošlosti
počelo ili završilo, nego su se samo određivali relativni odnosi. Starost Zemlje prvi je odredio američki
geokemičar Clair Cameron Patterson, polazeći od pretpostavke da je postanak svih tijela Sunčevog
sustava bio istovremen, pa je određivao starost meteorita. Njegova brojka od 4,5 milijarde godina nije se
previše mijenjala niti razvojem drugih metoda. Najpoznatiji i jedini geolog koji je uzorkovao stijene izvan
našega matičnog planeta jeste dr. Harrison Schmitt (rođ. 1935.). On je, uz to što je geolog, bio i
astronaut, senator te do sada zadnja osobe koja je hodala Mjesecom. Pojam geosinklinale Zemljine kore
dobiva na značenju 1900. g. kada ga je istakao E. Haug pri postanku lančanih planinskih sustava. Ta je
hipoteza, kao previše komplicirana te manjkava dokazima i mogućnostima predviđanja, bila osuđena na
propast. Geosinklinala ostaje u središtu interesa geologa sve sredine 1960-ih, kada se pokazalo da je
pogrešna pa je zamijenjena puno elegantnijom teorijom tektonike ploča. Ta smjena geoloških paradigmi i
prihvaćanje koncepta tektonike ploča smatra se jednim od najvećih napredaka u povijesti geologije.
Napokon su geolozi dobili jednostavnu i sveobuhvatnu teoriju kojom mogu objasniti 7kao labilnog
sedimentacijskog prostora, nastalog lomljenjem i savijanjem

7 Geosinklinala je Izdužen, ulegnut i labilan sedimentacijski prostor litosfere između kontinentalnih masa.
U geološkoj prošlosti u geosinklinali su se nakupljali sedimenti sa susjednih kopnenih blokova, koji su se
kasnije pod utjecajem orogenetskih sila nabrali u velika gorja.

gotovo sve geološke procese - od rasporeda potresa i vulkana, preko izdizanja planina sve do
metamorfnih facijesa i tipova magmatizma. Najzaslužniji za razvoj teorije tektonike ploča bili su Alfred
Wegener, njemački geofizičar koji je popularizirao hipotezu o pomicanju kontinenata, te Harry Hess,
američki marinski geolog koji je uočio proces tzv. širenja morskog dna. Međutim, ne treba zaboraviti da
su razvoju ove teorije doprinijeli mnogi znanstvenici, posebno grupa geofizičara sa sveučilišta Columbia,
koja je spojila ova dva koncepta u jedinstvenu teoriju kakvu danas poznajemo.

Od naših istraživača koji su u ranim fazama razvitka znanosti o Zemlji ističu se Ruđer Bošković (1711. -
1787.) koji je pisao o kompenzaciji masa unutar planina i tako postavio temelje kasnijem razvoju teorije
izostazije Đuro Pilar(1846. - 1893.) raspravlja o uzrocima ledenih doba i povezuje ih s ekscentričnošću
Zemljine putanje, a kasnije se bavi uzrocima potresa za koje kaže da su najuže povezni sa stvaranjem
pukotina i rasjeda u Zemljinoj kori.

Andrija Mohorovičić (1857. - 1936.) na osnovi potresa sa žarištem u Pokuplju (25 km južno od Zagreba)
dokazao (1909. god.) da u dubini od 54 km postoji jak diskontinuitet u širenju potresnih valova, koji je po
njemu dobio naziv Mohorovičićev diskontinuitet. Za razvitak geologije u nacionalnim okvirima zaslužan je
Lj. Vukotinović(1813 - 1893.) potičući pisanje znanstvenih djela na narodnom jeziku što je zahtijevalo i
stvaranje domaće terminologije. Profesionalne temelje nacionalnom geološkom školstvu u Hrvatskoj, ne
samo u okviru visokoškolskog obrazovanja, nego i u istraživačkom pogledu, postavljaju Đuro Pilar i
Dragutin Gorjanović Kramberger (1856. - 1936.).

izostazija je ravnoteža između susjedinih dijelova (blokova) kore i dijelova plašta ispod njih. Budući da su
stijene kore lakše od stijena plašta, može se reći da kora 'pluta' na plaštu. Dijelovi kore se dižu ili tonu sve
dok se ne uspostavi izostatska ravnoteža tj. težina potisnutog dijela plašta ne bude jednaka težini bloka
kore. Takva vertikalna kretanja kore se još zove izostatsko podešavanje (engl. isostatic adjustment).

Važniji geološki principi: Nekada općepoznati princip uniformitarianizma je ključ za rješavanje nekih
pitanja geološke prošlosti. Glasi: "Sadašnjost je ključ za prošlost" što bi značilo da procesi koji vladaju
danas su vladali i u prošlosti te promatranjem današnjih zbivanja možemo zaključivati o geološkoj
prošlosti. Međutim, taj princip treba uzeti s krajnjom opreznošću s obzirom na činjenicu da se neki
procesi u nekim razdobljima geološke prošlosti nisu zbivali istim intenzitetom kao danas, te da neki
procesi koji su djelovali u geološkoj prošlosti ne djeluju danas (npr. diferencijacija Zemlje). Zbog toga je
danas u geološkoj zajednici prihvaćen blaži oblik uniformitarianizma - aktualizam, čiji se princip može
sažeti u: "Prirodni zakoni koji vladaju danas, vladali su i u geološkoj prošlosti."