CAPITOLUL II 2. Diferentierea fitogeografick - 0 premizi a amelioriirii plantelor 2.1, Factorii determinanti in formarea plantelor de culturé Toate plantele cultivate isi au la originea lor specii silbatice, A fost Revoie de un indelungat proces evolutiv pentru a se face trecerea de la formele salbatice la plantele cultivate de astazi In cadrul evoluriei generale, forta directoare a acesteia const& in lupta Pentru existent, prin menfinerea formelor mai corespunzatoare la conditiile de mediu, pe cand in cazul evolutiei de la speciile salbatice la cele cultivate ca consta in satisfacerea necesitatilor umane, flind exprimata prin mentinerea formelor ce prezint& insusiri cantitative si calitative utile (MURESAN, 1967; ). Acest proces poarti denumirea de domesticire a plantelor. Interventia omului a schimbat in mod radical sensul normal al evolutiei naturale, Plantele silbatice odaté luate in cultura, au suferit un profund proces de alterare geneticd, cunoscut si sub denumirea de “sindrom al domesticirii” (SIMMONDS, 1975; PERNES, 1983), . __ Definifia cuvantului este mai putin important, putandu-se schimba In general, se poate spune ca 0 planta sau o populajie a fost domesticit cand devine modificaté din punct de vedere genetic, comparativ cu populatia salbatici din care provine, de aga manier’ incit nu mai poate supravienui si si se reproduca decat in conditii dirijate de cdtre om. Formarea plantelor cultivate reprezint& in fond, un aspect particular al fenomenului general al evolutiei lumii vi. specie este constituita din numeroase populatii individuale, cu grade variate de interferenga. Populatiile indepartate geografic au ocazii mult mai reduse si-si amestece fondurile de gene, decat cele apropiate sau care att aceeasi arie de raspandire. Asupra formelor ecologice ale aceleasi specii pot actiona forte diferite de la o localitate la alta, capabile si produci diferentieri Sunt cunoscute numeroase schimbari genetice adaptative in diferite localit3ti si diferite intervale de timp ( SAVATTI, 1983), in principiu, populatiile aceleasi speci care diferé marcant una de alta, au fost denumite rase. Diforena dintre ele apare mai ales prin frecventa relativ diferité a unor anumite gene, decit prin natura diferita a genelor Forjele care produc diferentieri rasiale sunt, in principal, adaptative, schimbarea frecvenjei unei anumite gene fiind raspunsul unei anumite populatii faja de fortele selective ale mediului. 10 aFormarea raselor este un proces potential reversibil Rase diferite se pot intrepatrunde si combina din nou, forménd o singur& populafie, in special in cazul in care activitatea migratorie este extins’, Conceptul de specie, se refera la organismele cu reproducere sexuatt Trecerea diferenjierilor de rasa la diferente de specie este marcati de o schimbare net calitativa, insofité de separarea reproductiva, sau izolare. Se considera c& speciagia, adick formarea speciilor, este determinat’ detrei factori mai important © diferentierea geneticd intre populatiile alopatrice (situate in zone ecologice diferite), © existenta populatiilor diferentiale intr-un areal simpatric (din aceeasi zon’ ecologic’ ); © selectia pentru mecanisme de izolare sexuat’. Unii autori includ in izolare tofi factorii care impiedic’ schimbul de gene, inclusiv izolarea geograficd. Existenfa aga numitelor “centre de origine a plantelor cultivate” evidentiaza clar, rolul deosebit pe care la jucat izolarea in procesul formarii de specii noi (CEAPOIU, 1980) Sunt autori care propun ca prin mecanisme de izolare s& se infeleagé numai acelea care impiedic’ schimbul de gene intre populatiile simpatrice. Ei grupeaza aceste mecanisme in dowd categorii ‘© mecanisme ce opereazi inaintea incrucis&rii si fecundar © mecanisme ce opereaz dup’ fecundare Din prima categorie fac parte izolarea in timp si spatiu, modul diferit de inmultire, precum gi izolarea mecanic’. A doua categorie presupune incompatibilitatea organelor de reproducere si cuprinde:mortalitatea gametic3, mortalitatea zigoticé, neviabilitatea gi sterilitatea_hibrizilor (VRANCEANU gi colab., 1979; CEAPOTU, 1980) in cazul in care barierele dintre specii se reduc si apar hibrizi viabili si fertili in areale numite “zone de hibridare”, apar de regula biotipuri | intermediare. Daca in acelagi timp, 0 zona ecologic cat mai redusé prezint& i in care hibrizii sunt mai adaptati decat pArintii, noua populatie incepe sA se izoleze de populatiile parentale. Tot cu aceasta ocazie,-apare-.sifenomenul_denumit_“hibridare introgresiva”, prin care in genofondul unei specii se introduce un numar limitat de gene de la o alt& specie. Procesele de aparitie si dezvoltare a formelor cultivate sunt determinate, mai mult sau mai putin, de aceiasi factor care stau la baza aparifiei formelor spontane: mutafia, hibridarea, selectia, gi izolarea natural (CEAPOIU, 1980). Selectia artificiala a avut un rol prioritar, in special prin pistrarea, rispéindirea si inmulfirea mutantelor corespunzatoare scopului uman, care in wu‘Aceste mutante au putut forma mai prin intermediul bibridacii formele mutante, conditiile selectiei naturale ar fi disparut rar in mod direct plante cultivate, sau indirect, naturale sau artificiale, Hibridarea a putut avea loc fie intre fie cu forma initial o Se intémpina numeroase dificultaji in determinarea cu_precizie a naturii si ordinea hibridarilor petrecute in trecutul istoric a fiecdrei speci cultivate. La unele plante de culturé s-a reusit si se emilé in acest sens ipoteze, cu un grad de credibilitate, cum este cazul gréului, porumbului, orzului, rapifei, tutunului, bumbacului etc. 2.2. Centre genice primare si secundare ale plantelor de culturs Botanistul elvetian A. De CANDOLLE (1806-1893) ocupandu-se de originea plantetor, evidentia faptul c& mu existi centre de origine a plantelor cultivate ci numai ari relatv eatinse in care o specie sau alta, @ fost introdusd in cultur. De asemenea, remarca faptul c& diversitatea geneticd a multor plante de cultura pare a fi mai evident in afara ariilor de origine (PUIA si colab., 2001), 0 aprofundare a acestor aspecte a statin atentia lui VAVILOV (1951) care a utilizat termenul de centre genice sau centre de origine pentru a desemna regiunile primare de diversificare a speciilor si a varietifilor cultivate. A remarcat faptul c& aceste centre contin 0 mare bogafie de forme ereditare, cu caracteristici bine definite, formate pe cale naturala. Plantele cultivate din aceste centre au fost frecvent insotite, dar nu obligatoriu, de specii silbatice inrudite, majoritatea Jor fiind probabil genitori ai respectivelor varietafi cultivate Pe baza studiilor efectuate s-2 ajuns la stabilirea pozitiei si limitelor diferitelor centre genice, iar pe de alti parte, la inventarierea speciilor specifice fiectrui centru in ansamblul lor, centrele genice se caracterizeaz printr-o suprafata total restransé, de aproximativ 1/40 din suprafaja uscatt a Terrei Majoritatea lor ‘sunt situate in zona temperaté, find separate de bariere geografice. Se considera c& in mijlocul centrului genic predomind forme cu caractere dominante, iar spre periferia acestuia, cele recesive. Aceast& situatie se datoreste acfiunii selective a mediutui care, de reguli, scade in favorabilitate pentru alelele silbatice dinspre mijlocul, spre periferia centrului genic, fenomen cunoscut si sub denumirea de “efect Vavilov” dati cu intensificarea schimbului de marfuri $i a contactelor dintre civilizatiile agricole, plantele luate in culturi au ajuns in areale ecologice noi unde au fost supuse unor condifi edafice si climatice diferite. Acesti factor au fortat populatiile vegetale si produca o nowt diversitate genetica care a 2dus la aparitia unor noi caractere. in acest mod s-au format in afara centreloy genice primare, centre secundare si teriare Centrele genice se deosebesc intre ele nu numai prin natura speciiloy de plante cultivate ci si prin num&rul lor, Diversitatea genic& apare evident corelati cu diferenticrea geografica. 2.3. Centre de origine ale plantelor cultivare Centrele de origine sunt considerate regiunile globului fn care au luat nastere si s-au format diferitele plante cultivate. O plant cultivata poate} avea unul sau mai multe centre de origine. in marea majoritate a cazurilor} centrele de origine apar in arealul principalelor centre genice. Cele mai multe plante de culturi igi au originea in Lumea Veche| (circa 5/6), dintre care, aproximativ 400 de specii s-au format in Asia. Stabilirea originii plantelor agricole, a felului si locului in care au fost introduse in cultur& constituie 0 problema dificil’, Datele cele mai credibile} Privind originea plantelor agricole au fost obfinute in ultimul timp, cu ajutorul cercet&rilor genctice, citogenetice si moleculare in vederea stabiliril constitutiei intime a speciei respective gi a relafiilor cu formele inrudite. 2.4. Culturi primare si secundare VAVILOV (1935) clasifica plantele agricole din punct de vedere a originii lor in dou’ categorii: plante primare si plante secundare Sunt considerate plante primare, acelea care au fost luste in cultur’ in! mod direct, din cele mai vechi timpuri si care nu au trecut prin faze intermediar& de buruieni insofitoare ale altor plante cultivate, Plantele secundare au fost numite acelea care au devenit cultivate fie in mod intémplitor, fie impunand aceast& calitate. in grapa celor luate in| cultura in mod incidental sunt incluse unele specii ruderale, care cresteau in| stare silbaticd in preajma agezirilor umane: morcovul, sfecla, cinepa 5.2 Alte plante secundare au fost insotitoare ale plantelor primare, in calitate de! buruieni, Cand acestea au fost cultivate in zone ecoiogice noi, cu conditii de! viet mai vitrege, buruienile insotitoare s-au adaptat mai bine si corespunzind unor cerinje ale omului, cu timpul, au inlocuit planta principal in arealul respectiv. Din aceast& categorie fac parte secara, ovizul, rapita, mustarul, mizBrichea ete. Secara, de exemplu, a fost la inceput o burtiani insotitoare a culturilor de grau, aga cum se intélneste si astazi in Transcaucazia. Prin extinderea culturii grdului, tn special in zone cu climat mai rece si soluri 13shrace, secara a reusit treptat si predomine in culturile de grdu. S-a petrecut, prin urmare 0 competitie interspecifick intre gru si secar’, cat si o selectie naturalé gi artificiala la nivelul ultimei speci, rezulténd forme cultivate de cecar’, mai rezistente si mai adaptate la noile conditii climatice (SAVATTI, 1983). 2.5, Delimitarea geograficd a centrelor genice si structura lor Studiile efectuate de VAVILOY si colaboratorii sai, au demonstrat in mod evident existenta diversitiii genetice a plantelor cultivate gi importanta acestei diversitati pentru viitoarele programe de amelidrare (VAVILOV, 1935). in perioada 1923-1931, VAVILOV a organizat expeditii agrobotanice in aproape 60 de tari reusind s& celecteze un material faptic exceptional. constituit din aproape 3 milioane de esantioane de plante cultivate si rudele lor salbatice. Materialul studiat a furnizat date deosebit de interesante privind distributia plantelor cultivate pe mapamond, numérul varietitilor in cadrul speciilor, variabilitatea caracterelor specifice, aparitia_caracterelor conditionate de mediu etc. Pe baza acestor observatii, VAVILOV a emis ipoteza existenfei a opt centre independente de origine pentru plantele cultivate (fig. 2.1.) Fig. 2.1. Contrele mondiale de origine ale plantelor cultivate (dup VAVILOV. 1955) 4Caract urmatoarele: icile principale ale accstor centre si localizarea lor sunt 1. Centrul Chinez, este localizat in regiunile montane din centrul gi vestul Chinei, cu dealurile si campiile aferente, fiind considerat cel mai vechi si mai intins centru de origine a plantelor cultivate, Cele mai importante plante endemice din acest centra sunt: Panicum miliaceum L., Panicum utalicum L., Panicum frumentaceum Fr. et Sav, Sorghum sacharatum L., Avena muda L., Raphanus sativus L., Lactuca sp., Solanum melongena L., Cucumis chinensis Pang. Cucumis sativus L., Cucurbita moschata var. Japonica Zhit., Pyrus sp, Malus asiatica Nakai, Prunus sp., Citrus sp., Morus sp. etc. In cadrul acestui areal se deosebesc o serie de centre secundare| pentru Zea mays (porumbul ceros), Glycine hispida Maxim. Phaseolus| vulgaris L., Brasica rapa L., Cannabis sativa L., Fagopyrum esculentum Moench.. ete. Centrul Chinez este un important bazin de gene pentru imunitate la rapanul pomilor fructiferi si a rezistenjei acestora la stresurile climatice UJ. Centrul Indian, se situeaz in India (fara Pundjab gi India de nord-vest), Assam si Burma. Este locul de origine a unor specii salbatice gi cultivate cum sunt: Oryza sativa L., Gossypium arboreum L., Gossypium nanking Meyen., Carmabis indica L., Saccharum officinarum 1. Musa textilis L., Sorghum vulgare Pers, Cicer arietinum L., Phaseolus aurens| Roxb., Piper nigrum L., Citrus nobilis Lour. ete. Ia, Subcentrul Indo-Malaezian, cuprinde Indochina si intregul arhipelag malaezian si se caracterizeaza prin prezenta unor plante tropicale| dintre care mentionim: Musa textilis L, Musa paradisiaca L., Cocos mucifera L., Piper nigrum L. etc. UT. Central Central Asiatic, cuprinde Puntjabul, Kasmir, Afganistan, Tatjikistan, Usbekistanul de vest si Tian-Shanul de vest. Este un} centru genetic situat intr-o regiune predominant muntoasa, cu vai adanci care se giseste o diversitate deosebiti la urmatoarele plante: Triticum vulgare Vill, Triticum compactum Host. Triticum sphaerococcum Perc., Secale| cereale etc. fn cadrul acestui areal intins se deosebesc cateva centre| secundare pentru leguminoase: Pisum sativum L., Lens esculenta Moench., Vicia faba L., Cicer arietinim L., Phaseohis mmgo L., Latyris sativus 1. pentru plantele textile: Linum usitatissinum L., Gossypium herhaceum 1. pentru o serie de legume Daucus carota L., Raphanus sativus L., Allium cepa L, ete. Desi centrul nu este caracterizat prin speci numeroase, acestea| prezinta o variabilitate genetic deosebita. TV. Centrul Orientului Apropiat, include Asia Mic&, Transcaucazia Iranul, parjile muntoase ale Turkestanului si Orientul Apropiat. in acest centru se intalnesc numeroase biotipuri ale urmitoarelor plante: Triticun| 1smonococcum L., Triticum durum ssp. expansum Vav., Triticum turgidm 1. Triticum mediterraneum Flaksb., Triticum vulgare Vill, Triticum persicn™t Vav, Triticum timopheevi. Zhuk., Triticum macha Dekapr., 7rificim vaviloviamm Jakub, Hordeum distichum L., Secale cereale L,, Secale montanum Guss, Secale ancestrale Zhuk., Secale vavilovi Grossh., Secale fragile L., Avena byzantina C. Koch, Avena sativa L. Lens esculenta Moench., Lupinus angustifolius L., Lupinus albus L., Medicago sativa L, Vieia sativa L., Vicia villosa Roth, Vicia pannonica Jack, Bela vulgaris L» Daucus carota L., Brassica oleracea L., Allium cepa L., Lactuca sp.» Pimpinella aniswm L., Coriandrum sativum L., Linum usitatissinnm 1, Papaver somniferum L., Malus sp., Pyrus communis L, Prunus sp.. Cerasus avium L. Moench., Castanea sativa Mill, Prumus cerasus L, etc. V. Centrul Mediteranean cuprinde Peninsula Tberica, Italia, Peninsula Balcanica, valea inferioara a Nilului, precum si o fasie ingusta de-a lungul intregului tirm muntos al Marii Mediterane. Acest centru este deosebit de important sub aspectul variabilititii genetice a numeroase speci de graminee, plante de nutret, plante legumicole, s.a. Principalele specii reprezentative sunt: Triticum dlcrum ssp. expansum Vav., Triticum dicoccum Schrak., ‘Triticum polonicum L., Triticum spelia L., Avena byzantina C. Koch, vena brevis Roth., Avena sirigosa Schreb., Hordeum sativum Jess., Pisum sativum L., Vicia faba var. major Harz., Cicer arietinum L., Beta vulgaris L., Carum carvi L., Lavandula vera DC., Mentha piperita L., Hurulus lupulus L., Lupinus albus L., Lupinus luteus L., Trifolium alexandrinum L., Trifolium repens L. var. gigameum, Trifolium incarnatum L., Vicia sativa L., Olea europea L. $a VI. Centrul Abisinian cuprinde Etiopia si o parte din Somalia si coltul de sud-vest a Peninsulei Arabe. Este un centru distinct de origine ce a influentat civilizatiile agricole afticane. Se caracterizeazi prin speciile: Triticum durum ssp. abyssinicum Vay., Triticum turgidum ssp. abyssinicun Vav., Triticum polonicum L. ssp. abyssinicum Vav., Hordeum sativum Jess., Linum usitatissimum \., Ricins communis L., Coffea arabica L., Vicia faba L. ete. Tot in cadrul acestui centru se deosebesc 0 serie de centre secundare pentru urmatoarele specii: Cicer arietinum L., Lens esculenta Moench. Pisum sativum L., Latyrus sp. etc. : Vi. Centrul Mexican si Centrul American cuprinde Mexicul de nord, jumatatea nordica a Americii Centrale precum si portiuni din Insulele Antile. Centrul este reprezentativ pentru o serie de plante foarte importante: Zea mays L., Phaseolus vulgaris (L.) Savi, Phaseolus multiflorus Willd Phaseolus lunatus L., Lycopersicum cerasiforme Dun., Capsicum anmuum L. Gossypium hirsutum L., Nicotiana rustica L., Ipomoea : Theobroma cacao L.., Carica papaya L. ete batatus Poiret.,VILL. Centrul Sud-American (Peruvian-Ecuatorian-Bolivian) este situat in America Latina si cuprinde parti din actualele state: Columbia, Peru, Ecuador, Bolivia. in aceasti regiune se intalneste 0 mare bogilie de forme apartinand urmatoarelor specii: Solanum sp., Zea mays L, ssp. amylacea, Solanum iycopersicum 1.., Phaseolus vulgaris L., Gossypium barbadense L.. Nicotiana tabacum L. etc. Villa. Subcentrul Chilian are un areal restrans cuprinzand doar unele zone din actualul stat Chile, Subcentrul este reprezentativ, in special pentru Solanum tuberosum L. i pentru Madia sativa Molina. VINLb. Subcentrul Braziliano-Paraguaian cuprinde anumite regiuni aparfinand statelor Brazilia $i Paraguai, aici intalnindu-se numeroase forme ale speciilor Arachis hypogaea L., Theobroma cacao L., Hevea brasiliensis Mall., Manihot utilissima Pohl, Anamas comasa (L.) Mer. etc. Cercetirile ulterioare efectuate dup’ ce VAVILOV a stabilit centrele genice, au evidentiat ci mai enistd gi alte centre genice pe glob, iar pentru o parte important de plante nu s-au determinat centrele genice respective. JUKOVSCKI (dup MURESAN, 1967) considera ci mai trebuiese uate in considerare inc patru centre situate in Caucaz, Africa de Sud-Vest, in Eurasia gi Australia (fig. 2.2.) Fig. 2.2. Megacentre ale plantelor cultivate (dup JUKOVSCKI, 1968) Studii de dati mai recent, au aritat ci ar fi mai plauzibil s& ne referim la “centre de diversitate”, decat la centre de origine (HARLAN, 1951, HARLAN si ZOHARY, 1966). Centrele de diversitate includ atat| speciile cultivate cat si predecesorii lor silbatici cat si rudele s&lbatice din 7