Professional Documents
Culture Documents
Campbell 6
Campbell 6
کمپبــل
بیــولوژی
مترجمین
مصطفی پویان ،شراره مستانینژاد
ساره زیدآبادی نژاد ،مرضیه صالحی جهرمی
زینب دهقان ،علی سینا شاهی ،عباس جمشیدی اول؛ محمد امین خرقانی
امیرحسین شاهسوند ،علیرضا تنوری ،حمیدرضا نبوی
مجید علی نوری ،نسترن اصغری
ویراستار علمی
مصطفی پویان
زیرنظـر
دکتر سامان حسینخانی
استاد گروه زیستشناسی دانشگاه تربیت مدرس
خانه زیستشناسی
:کتاب مرجع بیولوژی کمپبل /لیزا یوری[...و دیگران]؛ مترجمین مصطفی پویان [...و دیگران]؛ ویراستار علمی مصطفی پویان؛ زیر نظر سامان حسینخانی عنوان و نام پديدآور
:تهران :کتب آموزشی پیشرفته-۱۴۰۰ ، مشخصات نشر
:ج :.مصور(رنگی)؛ ۲۹ × ۲۲سم. مشخصات ظاهری
:ج۱.978-622-94138-1-4 : ؛ج۲ . 978-622-94138-8-3: :ج۵.978-622-94138-6-9 : شابک
:ج۴.978-622-94574-4-3: ج۳. 978-622-94574-3-6 :؛ج۶.978-622-92605-8-6:
:فیپا وضعیت فهرست نویسی
:لیزا یوری ،مایکل کاین ،استیون واسرمن ،پیتر مینورسکای ،ربکا اور. يادداشت
:مترجمینمصطفیپویان،شرارهمستانینژاد،مجیدعلینوری،علیوفایی،محمدامینخراقانی،علیرضاتنوری،حمیدرضانبوی،ماهانپویان،امیرحسینشاهسوند. يادداشت
:مترجمین جلد دوم مصطفی پویان ،شراره مستانی نژاد ،علی وفایی ،محمدامین خراقانی ،مجید علی نوری ،حمیدرضا نبوی ،ماهان پویان ،امیرحسین شاهسوند يادداشت
:مترجمین جلد پنجم مصطفی پویان ،شراره مستانینژاد ،ساره زيدآبادینژاد ،مرضيه صالحیجهرمی... يادداشت
:مترجمین جلد سوم لیزا یوری ،شراره مستانینژاد و همکاران يادداشت
:عنوان اصلیCampbell biology,12th ed,2020. : يادداشت
:ج( ،۴ ،۲ ،.چاپ اول( )۱۴۰۱ :فیپا) يادداشت
:ناشر جلد دوم تا پنجم کتب آموزشی پیشرو می باشد. يادداشت
:زیستشناسی Biology موضوع
:اری،لیزا ا. شناسه افزوده
.Urry, Lisa A : شناسه افزوده
،-۱۳۵۱مترجم ،ویراستار
:پویان په نهکالئی ،مصطفی، شناسه افزوده
-۱۳۵۰
:حسینخانی ،سامان، شناسه افزوده
: H۳۰۸/۲
Q رده بندی کنگره
:۵۷۰ رده بندی دیویی
۸۶۷۲۰۱۶ : شماره کتابشناسی ملی
اطالعات رکورد کتابشناسی :فیپا
کتاب مرجع
بیولـوژی کمپبـل
جـلـد ششم :ساختار و عمل جانوران
نام کتاب :کتاب مرجع بیولوژی کمپبل (جلد ششم)
مولفین :ليزا يوري و همکاران
ترجمه :خانه زیستشناسی
ناشر :کتب آموزشی پیشرو (كاپ)
گروه ترجمه :مصطفي پويـان ،شراره مستانینژاد و همکاران
ویراستار علمی :مصطفی پویـان
زیر نظر :دکتر سامان حسینخانی
ویرایش ادبی :مریم مجاور
طراح و گرافیست :سيما رائفينيا -سپیده زارعی
نوبت چاپ :اول1402 -
لیتوگرافی ،چاپ ،صحافی :طیفنگار
شابک 978-622-92605-8-6 :
شمارگان 1000 :نسخه
قیمت 380000 :تومان
مركز فروش :ميــدان انقالب -خيابان فخــررازي -خيــابان وحيــدنظري غربي -پـــالك 83
فروشگاه021-66953517-18 : 021-66964723 -5 021-66961079 021-66493490
آدرس سايت زيرذرهبينwww. zirezarebinpub. ir : صندوق پستي13145-1139 :
سايت نشر كاپwww.cup-book.com :
cupbook.pub
در مورد نویسندگان
-لیــزا یــوری (فصــل 1و بخشهــای ،)1-3یــک زیستشــناس تکوینــی و رئیــس کنونــی دپارتمــان بیولــوژی
در کالــج Millsاســت .لیــزا پــس از فارغالتحصیلــی از دانشــگاه Tuftsدر بیولــوژی ،دکتــرای خــود را در
زیستشناســی تکوینــی و مولکولــی در مؤسســة تکنولــوژی ماساچوســت ( )MITتکمیــل کــرد .وی تعــدادی
مقــاالت تحقیقــی منتشــر کــرده اســت ،کــه بیشــتر آنهــا بــرروی بیــان ژن طــی تکویــن جنینــی و الروی در
خارپوســتان دریایــی متمرکــز هســتند .لیــزا همچنیــن عمیقـاً متعهــد بــه اعطــای فرصــت بــرای زنــان در تحقیــق
و آمــوزش علــوم اســت.
Lisa A. Urry
-مایــکل کایــن (بخشهــای 4و )5یــک زیستشــناس تکاملــی و اکولوژیســت اســت کــه اکنــون بهطــور تمــام وقــت مشــغول تألیــف
میباشــد .مایــکل دارای لیســانس زیستشناســی و ریاضــی از کالــج ،Bowdoinمــدرک فوقلیســانس زیستشناســی از دانشــگاه
،Brownو دارای درجــة دکتــرای اکولــوژی و زیستشناســی تکاملــی از دانشــگاه ،Rose-Hulmanگســترة وســیعی از دورههــای
تدریــس ،از جملــه زیستشناســی عمومــی ،اکولــوژی تکامــل ،و زیستشناســی حفــظ ذخایــر زیســتی را تدریــس میکــرده اســت.
مایــکل کایــن نویســندة دههــا مقالــة علمــی دربــارة موضوعاتــی چــون رفتــار گیاهخــواری در حشــرات ،پراکنــش دوربــرد دانههــا ،و
گونهزایــی در جیرجیرکهــا اســت .وی عالوهبــر کارش در بیولــوژی کمپبــل ،ناظــر تألیــف یــک کتــاب مرجــع در زمینــة اکولــوژی
Michael L. Cain ا ست .
-مایــکل اســتیون واســرمن (بخــش ،)7پروفســور دانشــگاه کالیفرنیــای ســاندیهگو ( )UCSDاســت .وی لیســانس زیستشناســی
خــود را از دانشــگاه هــاروارد و دکتــرای خــود را در علــوم زیســتی از MITگرفــت .اســتیو ازطریــق تحقیــق بــرروی مکانیسـمهای
تنظیمــی در مگــس دروزوفیــا ،وارد زمینههــای زیستشناســی تکوینــی ،تولیدمثــل و ایمنــی شــد .وی در حــال حاضــر در دانشــگاه
پزشــکی تگــزاس و ،UCSDژنتیــک ،تکویــن و فیزیولــوژی را بــرای دانشــجویان پزشــکی تدریــس میکنــد .او همچنیــن مشــاور و
راهنمــای پایاننامــة بیــش از دههــا دانشــجوی دکتــرا بــوده اســت.
Steven A. Wasserman
-پیتــر مینورســکای (بخــش 6و ،)8پروفســور کالــج Mercyدر نیویــورک اســت؛ وی در آنجــا تکامــل ،اکولــوژی گیاهشناســی و
زیستشناســی عمومــی را تدریــس میکنــد .پیتــر لیســانس زیستشناســی خــود را از کالــج Vassarو دکتــرای خــود را در گرایــش
فیزیولــوژی گیاهــی از دانشــگاه Cornellدریافــت کــرد .او همچنیــن نویســندة علمــی مجلــة Plant Physiologyاســت .پیتر پس
از فلوشــیپ فــوق دکتــرا در دانشــگاه ویسکانســین ،در کالــج ،Kenyonکالــج ،Unionدانشــگاه ،Western Connecticut Stateو
کالــج Vassarمشــغول بــه تدریــس شــد .وی در حقیقــت یــک الکتروفیزیولوژیســت اســت کــه پاســخ گیاهــان بــه اســترس را مطالعه
میکنــد .پیتــر در ســال 2008بهخاطــر شــیوة منحصربــه فــردش در آمــوزش ،جایــزة ویــژة بهتریــن روش تدریــس را از آن خــود
Peter V. Minorsky کــرده اســت.
-ربــکا بــی .اور ،اســتاد زیستشناســی در دانشــگاه کالیــن تگــزاس اســت .دکتــر اور در ایــن دانشــگاه ،زیستشناســی مقدماتــی
ـکی جنــوبغربــی تگــزاس اخــذ کــرده اســت.
تدریــس میکنــد .وی مــدرک دکتــرای تخصصــی خــود را از دانشــگاه مرکــز پزشـ ِ
ربــکا اور عالقــه فراوانــی بــه درس روش تحقیــق و اســتراتژیهای پژوهــش دارد .او همچنیــن دارای گواهینامــة « مشــاور در امــور
یادگیریهــای مشــارکتی » نیــز میباشــد .دکتــر اور شــیفتة تمرکــز بــر روی نوعــی از روشهــای یادگیــری اســت کــه دانشپژوهــان
را بــه چالــش میکشــد و ذهــن و فکرشــان را درگیــر میکنــد.
Rebecca B. Orr
پیشگفتار:
اکنون که ترجمة ویرایش 2020کتاب ارزشمند و منحصربهفرد بیولوژی کمپبل را تقدیم شما عزیزان میکنیم ،نزدیک به 17
سال از ورود این« کتابِ سِ ُترگ» به کشور میگذرد .طی این مدت ،بیولوژی کمپبل تبدیل به یک «فرهنگ» دوست داشتنی شده
است؛ فرهنگی که حاکی از درایت ،تشخیص و درک دبیران محترم ،دانشآموزان عزیز و والدین گرامی دارد! با افتخار اعالم میکنیم
که امروز در بسیاری از مدارس دورة اول دبیرستان ،در پایههای هفتم ،هشتم و نهم ،کالسهای کمپبل جزء برنامههای اصلی
دانشآموزان شده است؛ دانشپژوهان المپیادی اولین مرجعی که مطالعه میکنند بیولوژی کمپبل است؛ در کنکور سراسری ،تقریباً
محال است دانشآموزی در رشتههای پزشکی ،دندانپزشکی و داروسازی پذیرفته شود ولی بیولوژی کمپبل را مطالعه نکرده باشد!
جالب اینجاست که عالوه بر دبیران کشور ،دانشجویان رشتة دبیری زیستشناسی در دانشگاه فرهنگیان نیز مشتاقانه این کتاب را
بهعنوان مهمترین مرجع تدریس در آینده کاری خود انتخاب میکنند.
گرفتن کتاب بیولوژی کمپبل برای تمامی کتابهای علوم زیستی در حوزة ِ اتفاق جالب دیگر در این سالها ،مرجع تالیف قرار
آموزش و پرورش است! کتابهای زیستشناسی در دورة متوسطة دوم و کتابهای علوم در دورة متوسطة اول ،همه و همه از
روی کتاب کمپبل الگوبرداری و نوشته شدهاند .به همین دلیل ،دامنة اثرگذاری این اثر ماندگار ،بسیار وسیع و قابل تأمل است.
آنچه که باعث این همه اتفاقات میمون و ارزشمند شده است «جایگاه جهانی» این کتاب ،شیوة نگارش و محتوای علمی
مهندسی تالیف این اثر فاخر ،چنان استادانه عمل کرده است که به جرأت میتوان ِ آن است .پروفسور نیل کمپبل در
گفت هیچ کتاب دیگری در حوزة علوم زیستی تا این اندازه تاثیرگذار نبوده است! اینکه مدیر جهانی « »IBOبه صراحت
اعالم میدارد که « بیولوژی کمپبل ،انجیل زیستشناسی است» ،حاکی از نقش مؤثر و غیرقابل انکار این کتاب در
آمادهسازی دانشپژوهان در این رویداد جهانی است.
«بیولوژی کمپبل» جزء معدود کتابهای علمی است که به تمام زبانهای زندة دنیا ترجمه شده است .در ایران نیز از
ویرایش هشتم توسط «خانه زیستشناسی» ترجمه و در اختیار عالقمندان قرار گرفته است .در ترجمة ویرایشهای یازدهم و
دوازدهم این کتاب ،سرکار خانم « شراره مستانینژاد» ،نقشی بسیار ارزنده و غیرقابل انکار داشتند؛ فهم عمیق ایشان از
موضوعات مختلف زیستشناسی ،تسلط فوقالعاده بر متون انگلیسی و از همة مهمتر ،عشق و عالقة فراوان به کار ،از او یک
«مترجم چیرهدست» ساخته است .یقیناً از این مترجم جوان در آیندهای نزدیک فراوان خواهیم شنید!
جمع ما اضافه شدند.ِ سرکار خانم مریم مجاور ،ویراستار صبور ،دقیق و باحوصله گروه هستند که از ویرایشهای اخیر به
خانم مجاور با وسواس بسیار زیاد ،موجب روانتر شدن و شیوایی ترجمه در این اثر فاخر شدهاند؛ از ایشان بهخاطر زحمات
ارزشمندشان سپاسگزاریم.
طراحی این اثر ماندگار نیز با خالقیت و هنرمندی خانمها سیما رائفینیا و سپیده زارعی به سرانجام رسیده است .این
عزیزان نهایت تالش ،حوصله و صبوری خود را برای خلق یک اثر زیبا و منحصربهفرد به کار گرفتهاند؛ زحمات فراوان آنها
بسیار جای تقدیر و تشکر دارد.
در پایان جا دارد از جناب آقای سید احمد موسوی ،مدیر همیشه همرا ِه مجموعة وزین کاپ ،که در شرایط سخت و
نفسگیر کرونایی« ،جسورانه» موجبات چاپ این اثر فاخر را فراهم نمودهاند ،صمیمانه قدردانی و تشکر کنم .توفیق روز
افزون این عزیزان ،آرزوی قلبی ماست.
مصطفی پویان
مدیر خانه زیستشناسی
فهرست مطالب
42-1دستگاههاي گردش خون سطوح تبادل را به سلولهاي موجود در سراسر بدن 10 د
40-1شكل و عملكرد جانوران در همة سطوح سازماندهي ،بههم مرتبطن
68 د
مرتبط ميكنن تكامل اندازه و شكل جانوران������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 10
حفرههاي معدي -عروقي��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������68 تبادل با محيط������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������10
دستگاههاي گردش خون باز و بسته������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������69 سلسه مراتب سازماندهي طرحهاي بدني�������������������������������������������������������������������������������������������������������������12
بررسي گردش خون مهرهداران����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������70 هماهنگي و كنترل�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������16
42-2گـردش خـون مضـاعف در پستانداران ،وابسته به دورههاي پمپاژ قلب است 40-2مکانیسمهای کنترلی بازخوردی ،محیط داخلی را در بسیاری از جانوران حفظ
73 18 دمیکنن
گردش خون پستانداران������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������73 تنظيم و تطبيق�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������18
قلب پستانداران :يك مشاهدة دقيق��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������73 مكانيسمهايهومئوستازي�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������18
حفظ ضربان منظم قلب������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������73 كنترل فيدبك در هومئوستازي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������19
42-3ساختار و چينش رگهاي خوني ،بازتابي از فشار خون و جريان آن هستند تغييرات در هومئوستازي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������20
76 ت 21 40-3فرايندهاي هومئوستازي براي تنظيم دما شامل شكل ،عملكرد و رفتار اس
ساختار و عملكرد رگ خوني���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������76 اكتوترمها و اندوترمها������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������21
فشار خون���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������77 تعادل بين از دست دادن و به دست آوردن گرما������������������������������������������������������������������������������������������������22
عملكردمويرگي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������80 خنك كردن بدن با دفع گرما از طريق تبخير������������������������������������������������������������������������������������������������������24
82 د
42-4اجزاي خون در تبادل ،انتقال و دفاع نقش دارن پاسخهاي رفتاري�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������25
تركيب و عملكرد خون���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������82 تنظيمگرمازاييمتابوليكي�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������25
اجزاي سلولي���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������83 ترموستاتهاي فيزيولوژيكي و تب�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������27
انعقاد خون�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������85 28 د
40-4نيازمنديها به انرژي ،با اندازۀ فعاليت و محيط جانور ارتباط دارن
بيماري قلبي – عروقي�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������85 تخصيص و استفاده از انرژي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������28
89 42-5مبادلة گاز در عرض سطوح تنفسي تخصصيافته انجام ميشو د كميسازي مصرف انرژي�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������28 ّ
آبششها در جانوران آبزي��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������90 عوامل مؤثر بر سرعت متابوليك����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������30
سيستم نايي در حشرات�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������92 اندازة بدن و سرعت متابوليك�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������30
95 د 42-6تنفس ششها را تهويه ميكن فعاليت و سرعت متابوليك�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������30
يك دوزيست چگونه تنفس ميكند�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������95
يك پستاندار چگونه تنفس ميكند��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������96 فصل 41
يك پرنده چگونه تنفس ميكند��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������96
تغذيۀ جانوران
كنترل تنفس در انسان��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������97
42-7سـازگاريهاي تبـادل گـازها شامل رنگدانههاي تنفسي ميشود كه به گازها
98 د
متصل شده و آنها را انتقال ميدهن 41-1رژيم غذايي جانور بايد انرژي شيميايي ،مولكولهاي آلي و مواد غذايي ضروري را
رنگدانههايتنفسي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������99 40 دتأمين كن
انتقال دي اكسيد كربن�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������100 مواد مغذي ضروري���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������40
پستانداران غواص����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������101 آمينواسيدهايضروري��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������40
اسيدهاي چرب ضروري������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������41
ويتامينها�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 41
فصل 43
مواد معدني (امالح)���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������42
سیستم ایمنی ارزيابي نيازهاي تغذيهاي�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������43
44 ع
41-2مراحل اصلي پردازش غذا عبارتند از بلع ،گوارش ،جذب و دف
43-1در ایمنی ذاتی ،شناسایی و پاسخ به پاتوژنها به ویژگیهای مشترک گروهی آنها
بخشهاي گوارشي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������46
107 توابسته اس
41-3هر اندام در دستگاه گوارش پستانداران عملكردي اختصاصي در مراحل مختلف
دفاعهاي خارجي�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������109
48 پردازش غذا بر عهده دار د
پاسخالتهابي��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������111
گوارش در معده����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������49
ن را به طور اختصاصی شناسایی میکنند 43-2در ایمنی سازشی ،گیرندهها ،هر پاتوژ
گوارش در رودة كوچك�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������51
112
41-4سازگاريهاي تكاملي دستگاه گوارش مهرهداران با رژيم غذايي همسبتگي دارند
شناسايي آنتيژن به وسيلة لنفوسيتها�������������������������������������������������������������������������������������������������������������114
55
43-3ایمنی سازشی با عفونت مایعات و سلولهای بدن مقابله میکند������������������������������������������������119
سازشهاي دنداني�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������55
سلولهاي Tكمككننده������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������119
سازشهاي معدي و رودهاي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������55
نمره عملکرد آنتيبادي������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������121
سازشهايهمزيستي��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 56
مصون سازی�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������124
د 58 41-5مدارهاي بازخوردي ،گوارش ،ذخيرة انرژي و گرسنگي را تنظيم ميكنن
43-4هرگونهنقصدرعملکردسیستمایمنیمیتواندموجببروزیاوخامتبیماریشو د 128
تنظيم گوارش59...................................................................................................................................................................
پاسخهای ایمنی افراطی ،علیه خودی یا کاهش یافته��������������������������������������������������������������������������������� 128
تنظيم اشتها و مصرف����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������62
آلرژيها�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������128
بيماريهايخودايمني������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������129
بيماريهاي نقص ايمني���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������130
توليد و تحويل گامت���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������199
فصل 44
200 د
46-3اندامهاي توليدمثلي گامتها را توليد كرده و منتقل ميكنن
رنيلثمديلوتيموتانآ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������200 تنظيم اسمزي و دفع
بيضهها���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������201
44-1تنظيم اسمزي ،گرفتن و از دست دادن آب و مواد محلول را متعادل ميسازد140
مجاري���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������201
اسمز و اسموالریته ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������140
آلتتناسلي���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 202
چالشهاي تنظیم اسمزي و مکانیسمهای آن����������������������������������������������������������������������������141
آناتوميتوليدمثليماده������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������202
جانوران آب شور �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������141
تخمدانها�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������202
جانوران آب شيرين��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������142
لولههاي رحمي و رحم������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������203
نقش اپیتلیومهای انتقالی در تنظیم اسمزی�����������������������������������������������������������������������������144
واژن و فرج�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������203
146 د
44-2مواد زائد نيتروژني منعكسكننده فيلوژني و زيستگاه جانور هستن
غدد پستاني���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������203
انواع مواد زائد نيتروژني�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������146
46-4در پستانداران ،تاثير متقابل هورمونهای تروپیک و جنسی ،تولید گامتها را
آمونياك ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������146
207 د
تنظیم میکن
اوره�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������146
دورههاي توليدمثلي زنان��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������209
اسيد اوريك����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������147
دورههاي قاعدگي در مقابل دورههاي استروس (فحلي)��������������������������������������������������������������������������������209
تأثير تكامل و محيط بر روي مواد زائد نيتروژني �����������������������������������������������������������������������147
دورهي توليدمثلي زن :يك بررسي دقيقتر210........................................................................................................
148 د
44-3دستگاههاي دفعي مختلف تغييريافتههاي يك لول ه اوليه هستن
د 213 46-5در پستانداران جفتدار ،جنين تا نوزادي در داخل رحم مادر رشد ميكن
فرآيندهاي دفعي ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������149
لقاح ،رشد و نمو جنيني ،و تولد�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������213
بررسي دستگاههاي دفعي���������������������������������������������������������������������������������������������������������������149
تحمل ايمني مادر به جنين��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������216
پروتونفريدها ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������149
فنآوري توليدمثلي مدرن������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������219
متانفريديها ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������150
لولههاي مالپيگي�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������151
فصل 47 152 ت
44-4نفرون برای پردازش تدریجی تصفیه خون سازماندهی شده اس
تکوین جانوران از فيلتراي خون تا ادرار :يك مشاهدۀ دقيقتر����������������������������������������������������������������������������152
44-5مدارهای هورمونی عملکرد کلیه ،تعادل آب و فشار خون را با یکدیگر مرتبط
226 د
47-1لقاح و تسهيم ،تکوين جنيني را آغاز ميکنن 160 دمیکنن
لقاح�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������226 تنظيم هومئوستاتیک كليه�������������������������������������������������������������������������������������������������������������160
واکنش آکروزومي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������226 سیستم رنین ،آنژیوتانین -آلدوسترون����������������������������������������������������������������������������������������162
واکنش ُکرتکسي�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������226
فعالسازيتخمک��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������228 فصل 45
تسهيم�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������229
هورمونها و دستگاه درونريز
الگوهايتسهيم��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������230
47-2ريختزايي در جانوران شامل تغييراتي اختصاصي در شکل ،جايگاه و بقاي سلول 45-1هورمونها و ساير پيامرسانهاي شيميايي به گيرندههاي سلولهاي هدف متصل
232 ت
اس ميشوند و مسيرهايي را فعال ميكنند كه منجر به پاسخهاي سلولي خاصي
گاستروالسيون��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������232 168 دميشون
سازشهاي تکويني آمنيونداران�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������237 پیام رسانی درونریز�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������168
ارگانوژنز�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������237 پاسخهای چندگانه به یک هورمون������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������172
47-3تعيينكنندههاي سيتوپالسمي و پيامهاي القايي باعث اختصاصي شدن سرنوشت 45-2در مسیرهای هورمونی ،تنظیم بازخوردی و هماهنگی با سیستم عصبی متداول
242 د
سلول ميشون 174 ت
اس
نقشهيابيسرنوشت�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������242 مسیرهای درونریز ساده��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������174
تشكيلمحور������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������244 مسیرهای کنترل فیدبکی������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������175
محدود شدن پتانسيل تكويني���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������246 تنظیمتیروئید�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������179
تعيين سرنوشت سلولي و تشكيل الگو توسط پيامهاي القايي���������������������������������������������������������������������247 45-3غدد درونریز در تنظیم هومئوستاز ،نمو و رفتار به محرکهای متفاوتی پاسخ
تشكيل اندامهاي حركتي مهرهداران���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������248 181 دمیدهن
مژكها و سرنوشت سلولي����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������250 هورمونهای غده فوق کلیه���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������182
فصل 48 هورمونهايجنسی�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������186
نورونها ،سیناپسها و پیام رسانی تکامل عملکرد هورمون�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������187
256 ت
48-1ساختار و سازماندهی نورونها روی انتقال اطالعات تأثیرگذار اس فصل 46
ساختار و عملکرد نورون���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������256 توليدمثل در جانوران
۴٨-٢پمپهای یونی و کانالهای یونی ،پتانسیل آرامش یک نورون را حفظ میکنند
258 د 194 46-1هردو نوع توليدمثل جنسي و غيرجنسي در فرمانروي جانوري رخ ميدهن
پتانسیلآرامش��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������258 مكانيسمهايتوليدمثلغيرجنسي������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������194
د 261 48-3پتانسیلهای عمل ،سیگنالهای هدایتشده به وسیلهی آکسونها هستن الگوها و دورههاي توليدمثلي�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������195
هدایت پتانسیل عمل���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������264 46-2لقاح وابسته به مكانيسمهايي است كه به اسپرم كمك ميكنند تا به تخمكهاي
د 266 ۴٨ -۴نورونها از طريق سیناپسها با سلولهای دیگر ارتباط برقرار میکنن 197 دهمانگونه برس
انتقالسیناپسیمستقیم�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������268 تضمين بقاي نوزادان����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������198
جمع شدن پتانسيلهاي پسسيناپسي���������������������������������������������������������������������������������������������������������������268
فصل 51
انتقال دهندههای عصبی��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������270
رفتار جانوران استیلکولین��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������270
51-1ورودیهای حسی جداگانه میتوانند محرک رفتارهای ساده و پیچیده باشند فصل 49
346
دستگاه عصبی
الگوهای عمل ثابت�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������346
ریتمهای رفتاری���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������347 278 ت
49-1دستگاه عصبی شامل مدارهایی از نورونها و سلولهای پشتیبان اس
پیامها و ارتباطات جانور �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������348 سازماندهی دستگاه عصبی مهرهداران ��������������������������������������������������������������������������������������������������280
فرومونها����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������349 دستگاه عصبی محیطی ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������281
350 د
51-2یادگیری ،روابطی خاص میان تجربه و رفتار برقرار میکن 283 ت 49-2دستگاه عصبی مهرهداران از نظر مکانی تخصص یافته اس
نقشپذیری ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������351 خواب و بیداری�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������287
یادگیری تداعیگرا �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������353 احساسات������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������289
تکوین رفتارهای آموخته ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������355 پردازش اطالعات����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������290
51-3انتخاب بقای فردی و موقع ّیت تولیدمثلی ،وجود رفتارهای متنوع را توضیح 290 د
49-3کورتکس مخ ،حرکات ارادی و عملکردهای آگاهانه را کنترل میکن
357 د
میده زبان و تکلم ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������292
تکامل رفتار جستجو برای غذا ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������357 عملکرد لوب فرونتال ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������292
رفتار جفتگیری و انتخاب جفت���������������������������������������������������������������������������������������������������������358 د 294 49-4تغییر در ارتباطات سیناپسی ،حافظه و یادگیری را تحت تأثیر قرار میده
ی بازی ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������363 بهکارگیری تئور انعطافپذیری نورونی���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������294
51-4آنالیزهای ژنتیکی و مفهوم تناسب تجمعی ،اساسی برای مطالعات تکامل رفتار حافظه و یادگیری�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 295
364 د
فراهم میآورن تقویت بلندمدت�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������296
اساس ژنتیکی رفتار���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������364 49-5امروزه برای بسیاری از اختالالت دستگاه عصبی ،توضیحی مولکولی وجود دارد
تنوع ژنتیکی و تکامل رفتار ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 365 297
نوع دوستی�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������366 اسکیزوفرنی��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������297
افسردگی�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������298
بیماری پارکینسون ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������299
فصل 50
مکانیسمهای حسی و حرکتی
هركــدام غشــاي پالســمايي خــود را دارنــد كــه بايــد از عــرض آنهــا شكل 40 -3تبادل مستقيم با محيط.
تبــادل مــواد انجــام گيــرد .بنابرايــن يــك جانــدار پرســلولي زمانــي Figure 40.3 direct exchange the ratio
with the environment. compar
كار ميكنــد كــه هــر ســلول بــه يــك محيــط آبــي مناســب (در Mouth
whale is
درون يــا بيــرون بــدن جانــور) دسترســي داشــته باشــد. Gastrovascular
cavity
for a wa
be bathe
بســياري از جانــوران بــا ســازماندهي داخلــي ســاده داراي Exchange and oth
Exchange
طرحهــاي بدنــياي هســتند كــه امــكان تبــادل ميــان همــة In wh
adaptat
ســلولها بــا محيــط خارجــي را فراهــم ميكنــد .در هيــدر كــه environ
طــرح بدنــي كيســهمانند دارد ،ضخامــت ديــوارة بدنــي تنهــا Exchange branche
exchang
دو اليــة س��لولي اســت (شــكل .)40-3bبــه علــت اينكــه ،حفــرة protects
and allo
شــكميـ عروقــي آن بــه بيــرون بــاز ميشــود ،هــر دو اليــة ســلولي 0.1 mm 1 mm
or foldin
درونــي و بيرونــي ،بهطــور مــداوم بــا آب شســته ميشــوند .شــكل )(a كAn
سلوليamoeba, a single-celled
موجود زندة ت ) (aآميب يك سلولي)(b
A hydra,
animalباanدو الية )with(b
هيدر ،جانوري In hum
organism two layers of cells digestio
بدنــي مســطح ،طــرح ديگــري اســت كــه قــرار گرفتــن در معــرض more th
محيــط پيرامونــي را بــه حداكثــر ميرســاند .بــراي مثــال ،يــك حجــم شــوند بــا
(see Figure مبادلــه
33.12). بايــدA thin, مــوادي كــه
flat shape مقــدار
places most كــهcellsدرحالي
of the Inter
worm in direct contact with its particular environment—the The spa
كــرم نــواري انــگل ممكــن اســت چنديــن متــر طــول داشــته باشــد nutrient-rich intestinal fluid of a vertebrate اســت. ســلول متناســب
host. animals
(شــكل 33-12را ببينيــد) امــا بهعلــت اينكــه خيلــي باريــك areتكســلولي هماننــد آميــب (شــكل ،)40-3aســطح
Our bodies and those of most other animals composedــدار
يــك جان between
of compact masses of cells, with an internal organization fluid, su
اســت ،بيشــتر ســلولهاي آن در مايــع رودهايِ ميزبــان مهــرهدار muchــد.
moreــام ده
complexرا انج
ـورد نيــازشـادالت مـ
than a hydraمبـ
that of orهمــة
داردaتــا ـايي كافــي
tapeworm. غشـ
For and the
such a body plan, increasing the number of cells decreases to obtai
قــرار ميگيرنــد كــه منبــع تغذيــهاي كــرم اســت. در مقابــل ،يــك جانــور متشــكل از تعــداد بســياري ســلول اســت كــه
Figureنمايي كلي از تبادل شيميايي با محيط را در يك جانور نشان ميدهد .اغلب جانوران ،سطوحي دارند كه براي
اين دياگرام،
40.4 پيچيده.
internal جانوران داخلي در
exchange ofتبادلي
surfaces 40 -4 Externalسطوح
شكل environment
ال دهان) با محيط در ارتباط هستند. complex
سطوح تبادلي ،معموالً درونياند اما ازطريق منافذي در سطح بدن (مث ً Mostتخصص يافت
animals.هاند .اين animalsفشان
محيط اطراhave موادsurfaces
شيميايي با تبادلthat
Food
CO2
O2
are specialized for exchanging chemicals with the
ي دارند .مواد شيميايي
surroundings.وسيعي ميدهند .سيستمهاي گوارشي ،تنفسي و دفعي همگي چنين سطوح تبادل
به آنها سطح بسيار اند كه
خورده و منشعب areپيچ
usuallyدقت
سطوح تبادلي به Mouth
These exchange surfaces
internalحمل ميشوند. areدرbut
سرتاسر بدن connectedمواد
سيستم گردش to the environment
توسط انتقاليافتهviaاز اين سطوح Animal
openings on the body surface (the mouth, body
example).كهforچگونه تبادالت جانوري را ميتوان هم خارجي و هم داخلي دانست.
توضيح دهيد دياگرام، اين از استفاده با
The exchange surfaces are finely
بصري هاي ت مهار
branched or folded, giving them a very large
od
area. The digestive, respiratory, and excretory
Blo
systems all have such exchange surfaces.
CO 2
Food TheOcirculatory
2 system carries chemicals
Mouth transported across these surfaces
Animal throughout the body. Heart
body ViSUAL SKiLLS Using this diagram,
explain how exchange carried out by animals
can be described as both internal and external.
Respiratory 250 μm
od Nutrients
system Circulatory
Blo
system
تصويــر ميكروســكوپي از شــشها روشــن
ميســازد كــه بيشــتر اسفنجيشــكل اســت
Heart Cells نــه بادكنكماننــد .ايــن ســاختار ،يــك
ســطح مرطــوب وســيع را بــراي تبــادل گاز
بــا محيــط ايجــاد ميكنــد.
Nutrients Circulatory Digestive
system system
100 μm
Interstitial
fluid
The lining of the small intestine Anus
has finger-like projections that
expand the surface area for Unabsorbed Metabolic waste
nutrient absorption (SEM). )matter (feces (nitrogenous was
Digestive Excretory
system system
100 μm
50 μm
CHAPTeR 40
آســتر درونــي رودة كوچــك ،برجســتگيهاي انگشـتمانندي درون كليــه ،خــون از ســطح رگهــاي خونــي باريــك و بلنــدي فيلتر
دارد كــه محيــط ســطحي را بــراي جــذب مــواد غذايــي ميشــود .ايــن رگهــا بــه صــورت ســاختارهاي گلولهاي شــكلي
افزايــش ميدهــد (.)SEM مجتمــع شــدهاند ).(SEM
2020 - بیولوژی کمپبل
12
مايــع بينابينــي (ميانبافتــي) و مايــع در گــردش امــكان كســب بــدن بيشــتر جانــوران متشــكل از تعــداد زيــادي ســلول اســت
مــواد مغــذي و دفــع مــواد زائــد را بــراي همــة ســلولهاي بــدن كــه ســازماندهي درونــي بســيار پيچيدهتــري نســبت بــه هيــدر و
پيچيدگــي شــكلهاي.) را ببينيــد40-4 فراهــم ميكنــد (شــكل افزايــش تعــداد ســلولها، در چنيــن طــرح بدنــي.كــرم نــواري دارد
Despite
مــواد theدر
تبــادل greater challenges
بيشــتر شهــايofچالexchange withي
رغــم ايجــادthe
علenvi-
بدنــي more
بـ.ـودthan
ـه ميشـone
كلorgan
حجــمsystem. The pancreas,
خارجــي بــه ـبت ســطحfor
نسـinstance,
ـث كاهــشpro-
باعـ
ronment, complex body plans have distinct benefits over duces enzymes critical to the function of the digestive system
خارجــي پوشــش
simple ones. ً مثــ.داردanنيــز
ا
For example, روشــني
external منافــع
skeleton can،محيــط
protectبــا ـزار
butهـalso
صدهــا در والthe
regulates حجــم ــهof
level ـطح بـبت سـ
sugar نسـblood
in the ،مقايســه
as aـك
ـوان يـ
vital عنـ
part
against predators, and sensory organs can provide detailed of the endocrine system.
محافظــت اختصاصــي ميتوانــد جانــوررا در برابــر شــكارچيان وال هــر ســلول، در عيــن حــال.بــار كوچكتــر از دافنــي اســت
information on the animal’s surroundings. Internal diges- Just as viewing the body’s organization from the “bottom
وtive
ســازند
organs ميcanممكــن
breakراdown
ســريعfoodحــركات بــزرگ
gradually, كنــد؛ عضــات
controlling the ـي
غذايـ
up” ــوادcells
(from م،ـيژن
toـorgan
بــه اكسsystems)
دسترســيreveals
گيــرد و مايعــي قــرار
emergent بايــد در
properties,
release of stored energy. In addition, specialized filtration a “top-down” view of the hierarchy reveals the multilayered
شكســته اندامهــاي گوارشــي درونــي ميتواننــد بهتدريــج غــذا را
systems can adjust the composition of the internal fluid that
ـود؟
ايــن مهــم چگونــه محقــق ميشـ.و ســاير منابــع داشــته باشــد
basis of specialization. Organ systems include specialized
ـه بـ،ـاوهthe
bathes ـه عـ بـ. كننــدbody
animal’s كنتــرل نراIn
cells. اي آــرهway,
this ـرژي ذخي شــدن انـcan
an animal و رهــا شــدت
organs هmade
درونــي ب
up ofســطوح ،ديگــر
specialized جانــوران
tissues اغلــب
and cells. Forوexample,
در وال
maintain a relatively stable internal environment despite the consider the human digestive system. Each organ has specific
درونــي
fact thatمايــع ،ســلولها
it is living in a اطــراف
changeableواســطة محيــط بي
external علــت اينكــه
environment. كننــد
roles. ي
Inمthe
آســان
caseمحيــط تبــادل را بــا
of the stomach, oneايــن ،منشــعب
role is خــورده و
to initiate proteinتا
محلــول
A complex ايــنbody
تركيــب
plan تواننــدجانــور مي
is especially اندامهــايfor
advantageous ،اســت بــدن
animals breakdown. This process requires a churning motion .)40-4powered
(شــكل
living on land, where the external environment may be by stomach muscles, as well as digestive juices secreted by the
ًاhighly
ـي نســبت را كنتــرل كــرده و بــه جانــور اجــازه دهنــد محيــط درونـ
variable. اين به،داردlining.
stomach ـدن قــرار درون بـ،ـادل
Producing ـطوح تبـjuices,
digestive اين سـin
،ـوارد
ـب مـ
turn, در اغلـ
requires
highly specialized cell types: One cell type secretes a protein-
،پايــداري را وقتــي كــه در يــك محيــط بيرونــي متغيــر قــرار دارنــد .ـود ترتيــب بافــت نــازك آنهــا از آســيب و دهيدراته شــدن حفظ ميشـ
hierarchical organization of Body Plans digesting enzyme, a second generates concentrated hydro-
خصوصـاً بــراي جانورانــي، يــك شــكل پيچيــدة بدنــي.حفــظ كننــد ـكل دهد (شـ
chloric ميand
acid, افزايش ــيارproduces
a third تمــاس را بسmucus,
ســطحwhich
،خوردنprotects
ـعاب يــا تا انشـ
the
Cells form a working animal body through their emergent
stomach lining.
كــه
جايي،كننــد
properties, whichيarise
زندگــي م روي زميــنlevels
from successive كــهofاســت مناســب
structural بهعنــوان مثــال در انســانها ســطح تبــادل داخلــي.) را ببينيــد33-9
The specialized and complex organ systems of animals are
and functional organization (see Chapter 1). Cells are orga-
.محيــط بيرونــي ميتوانــد بســيار متغيــر باشــد
nized into tissues, groups of cells with a similar appearance
ـر برابـfrom
built 25 ـاحتي ـك مسـ
a limited هريـ
set of ،ـون
cellـand
ـان خtissue
و جريـtypes.
تنفــسFor ،ـوارش بــراي گـ
example,
lungs and blood vessels have different functions but are lined
and a common function. Different types of tissues are further .پوســت دارنــد
organized into functional هاي بدني طرح
units سازماندهي
called مراتب
organs. (The سلسه
simplest
by tissues that are of the same basic type and therefore share
بــدن
manyهاي مايعــات داخلــي بــدن ســطوح تبــادل را بــا ســلول
properties.
ـه هســتند كـ
animals, such يas
هوارsponges,
ـازماندهي سلســل ـطوح سـ
lack organs داراي سـ
or even true ـورانجانـ
tissues.)
There are four main types of animal tissues: epithelial,
Groups of organs that work together, providing an additional شــده مايــع پــر ها بــاســلول ميــان فضــاي .كننــدمرتبــط مي
ها ســلول .)1 دارنــد (فصــل نوظهــور خــود را هــاي connective, muscle, and nervous. explores the
upي ويژگ هريــك Figure 40.5
level of organization and coordination, make an organ
structure and function of each type. In later chapters,
اســت كــه در بســياري از جانــوران تحــت عنــوان مايــع بينابينــي يــا we’ll
ازsystem
گروهــي ،بهصــورت بافــت ســازماندهي ميشــوند؛ بافــت
(Table 40.1). Thus, for example, the skin is an organ
discuss how these tissue types contribute to the functions of
of the integumentary system, which protects against infec-
گرفته
particular»مابيــن
organ« ـاي (از كلمـهاي التيــن بــه معنـinterstitial fluid
systems.
.ـد
tionدارنـand
ـترك مشـregulate
helps عملكــردي ـابه و
body ســلولها اســت كــه ظاهــري مشـ
temperature.
Many organs have more than one physiological role. If the در طرحهــاي بدنــي پيچيــده.شــده اســت) شــناخته ميشــود
نــام انــواع متفــاوت بافتهــا بهصــورت واحدهــاي عملكــردي بــه
roles are distinct enough, we consider the organ to belong to
animation: overview of animal tissues
تبــادالت ميــان.مايعــي در گــردش هماننــد خــون نيــز وجــود دارد
Tissueهاي پوششي
Epithelial بافت
Tissueبافت پيوند
Connective
بافــت پيونــدي از جمعيــت پراكنــدهاي از ســلولها تشــكيل شــده كــه در ماتريكــس خــارج ســلولي reticularو
كــه اســتحكام كالژن connectiveهاي
tissueهســتند :رشــتهســه نــوع معمــوالً
Connective tissue, consisting of a sparse population of cells scat- fibers join پيونــدي to
adjacent بافــت رشــتههاي
tissues, and
ماتريكــس نــگاه مــيدارد.
tered through يكديگــر an matrix,را در كنــار
extracellular هــا و اندامهــا
ها بافت
holds ايــن ســلول
many شــدهاند،
tissues and پخــش elastic fibers make tissues elastic. If you pinch a fold of tissue
انعطــاف را تأميــن ميكننــد ،رشــتههاي شــبكهاي بافــت پيونــدي را بــه ســلولهاي مجــاور
organsـد
togetherــد يــا جامـ
andمايــع ژلهمانن
inاز يــك place.
ـتري ـه در بسـThe
matrixــت كـ عمومـاً شــبكهاي
generallyاز فيبرهاس on the back of your hand, the collagenous and reticular
متصــل ميكننــد و رشــتههاي كشســان بافتهــا را منعطــف ميكننــد .اگــر بافــت دســتتان
consists
دارنــد بســياريofوجــود
هايa web ســلولof
fibers embedded
ماتريكــس گرفتــه in a
اســت .درون liquid, قــرار fibers prevent the skin from being pulled far from the bone,
jellylike, or solid foundation. Within the matrix اســتخوان
whereas زيــاد از گذارنــد پوســت
the elastic fibers restoreنمي
theشــبكهاي
كالژنــي و
هاي skin رشــته
to its shapeبگيريــد،
original را نيشــگون
هــاي
numerousن are
وظيفــة ترشــح پروتئي نــام دارنــد
cells called كــه فيبروبالســت
fibroblasts, which ســلولهايي youبــهwhen
حالــت release
پوســت را هايyour
كشســان، grip.
Differentرشــته
mixturesرهــا كنيــد of fibers
كــه پوســتتان را دور شــود و زمانــي
secreteرا
ـاي ســلولي fiber
proteins,و بقايـ and
ـه ذرات بيگانــه macrophages,
ماكروفاژهــا كـ which
برعهــده دارنــد و فيبــر را and foundation form the major types of connective tissue
طبيعــي خــود برميگرداننــد .تركيباتــي متفــاوت از ايــن رشــتهها ،انــواع اصلــي بافــت پيونــدي
engulf foreign particles and anyيبــرد.
cellبيــن م debris by
فاگوســيتوز از ازطريــق shown below.
phagocytosis. را ميســازند كــه آنهــا را در پاييــن مشــاهده ميكنيــد.
animation: Connective tissue
Connective tissue fibers are of three kinds:
Collagenous fibers provide strength and flexibility,
خون
Blood
Bloodيشــود
ـما ناميــده م
ـه aپالسـ
has ـي اســت كـ
liquid داراي ماتريكــس مايعـ
extracellular
matrixاســت.
calledحلشــده plasma,
پروتئينهــاي كهــا وwhich وcon-
شــامل آب ،نم
پيوندي سست
Loose connective بافت
tissue sists of water, salts, and dissolved
proteins.خونــي
ها (ســلولهايســلولSuspended in plasma
ت ـيـ لكوس و ـز
ـ قرم ـي ـ خون هاي
داران،
mostـرهThe
widespreadبــدن مهـ
بافــت پيونــدي در فراوانتريــن
connec- areــود در
erythrocytesميش
(redكــه پالكــت ناميــده
bloodســلولي
cells),قطعــات
ســفيد) و
Collagenous fiber
tiveــا
tissueتليومه سســت
theاسـin
ـت كــه اپي بافــت پيونــدي
vertebrate leukocytesحمــل (white
قرمــز ،اكســيژن را blood
گلبولهــاي cells),انــد.
پالســما معلق
body is loose connective tissue, and cell fragments called platelets.
را بــه بافتهــاي زيريــن متصــل كــرده و اندامهــا ميكننــد .گلبولهــاي ســفيد در دفــاع عليــه ويروسهــا،
which binds epithelia to Red cells carry oxygen, white cells
پيونــدي دارد .بافــت
underlying andنگــه مــي
tissues holdsخــود
را در محــل functionتهــا
inميكننــد .پالكعمــل andمهاجميــن
defense, plateletsســاير
باكتريهــا و
organs
سســت in place.
پيچيــدن Looseاز درهــم
con-خــود را
سســت ،نــام aid in blood clotting.يكننــد.
بــه لختهشــدن خــون كمــك م
nective tissue gets its name
120 μm
55 μm
tissueپيوندي رشتهاي
Fibrous connective بافت
Fibrous
هاي connectiveاز رشــته
tissueمقاديــر زيــادي متراكـis
ـم و داراي Red blood cells
dense
اي with collagenous
پيونــدي رشــته fibers.
كالژنــي اســت .بافــت
It is found in tendons, which
بــه هــا را
attach كــه ماهيچه
muscles هــا to andزردپي
bones, در چربيAdipose بافت
tissue غضروف
Cartilage
inـا
ligaments,طهـ
whichميكننــد و در ربا
ها متصــل اســتخوان
connect اســت كــه بافــت پيونــدي
Adipose tissue اي از
يافتــهis
شــكل تخصص
a specialized Cartilageدر
كالژنــي دارد كــه
contains رشــتههاي تعــداد زيــادي
collagenous
30 μm
bones
وصــل atهــم joints.
مفاصــل به كــه اســتخوانها را در loose
كنــد كــه connective
ذخيــره مي tissueهاي چربــي
thatدر ســلول ايــن
چربــي را embeddedاســت،
fibers االســتيكي قــرار گرفتــه
in a rubberyيــك ماتريكــس
ميكننــد ،يافــت ميشــوند. stores fat in adipose cells dis- protein-carbohydrateت
complexكمپلكــس پروتئيــن ـ كربوهيــدرا ماتريكــس از يــك
در سراســر مــادة زمينـهاي آنهــا منتشــرند .بافــت چربــي،
tributed throughout its matrix. called
ســاخته chondroitin
شــود، sulfate.
ســولفات ناميــده مي كــه كوندرويتيــن
Nuclei Adiposeصــورت
tissueســوخت را به
padsكنــد و
بنــدي مي
and insu-عايق
بــدن را
كالژنCellscalled
توســط ســولفات و secreteكوندرويتيــن
chondrocytes شــده اســت.
كنــد lates
(شــكل .)4-6 bodyيthe
ذخيــره م and stores
چربــي هــايfuel as
شــوند the
مولكول
ترشــح collagen كوندروســيتand
ناميــده مي chondroitin ســلولهاييكه
استخوان
Bone fatـي اســت
molecules.چربـ
Eachــك قطــرة بــزرگ
ـي داراي يadipose
cellســلول چربـ whichو sulfate,
كوندرويتيــن
هــر together
هاي كالژنــي make
تركيــب رشــته ميشــوند.
contains a large fat droplet that cartilage a strong yet flexible
swellsشــده و
شــود متــورم ذخيــره مي ســولفات ،غضــروف را بــه يــك مــادة حفاظتــي محكــم
پيونــدي ofيــك بافــت
The skeleton mostكــه اســتخوان ســاخته شــده
vertebratesاســت دارانof،از is made اســكلت اغلــب مهــره
bone, when چربــي fat is
كــهstored and و زماني
support material. The skeletons
و تــا حــدي قابــل انعطــاف تبديــل ميكنــد .بســياري از
a mineralized shrinksمصــرف
عنــوان ســوخت
when theرا به
چربــيbodyusesبــدن،
thatيكــه
زمان
of many vertebrate embryos
كــه connectiveناميــده ميشــوند tissue. Bone-forming
اســتخوان ،استئوبالســت cellsســلولهاي ســازندة
معدنيشــده اســت. ميكنــد ،چروكيــده ميگــرددfat as fuel.. دارند، cartilageغضروفــي
contain جنينــي ،اســكلت
مرحلــةthat
is re- مهــرهداران در
called osteoblasts deposit a matrix of collagen. Calcium,
هيدروكســي andكــه در
فســفات كلســيم ،منيزيــم و شــود، بالــغ مي
جنيــنby
كــهbone theيas
آنهــا ،زمان امــا در اغلــب
magnesium, phosphate هــايions ســازند .يون
combine كالژنــيaرا مي
into ماتريكــس hard placed embryo
ســاختار شــوند. theآن ميســختي Theباعــث
شــدهاند ماتريكــس تركيــب معدنــي وجــود گــردد .بــا
matures. remainsغضــروف مي
Cartilage اســتخوان ،جايگزيــن
in
mineral within matrix. microscopic structure
ِ آپاتيــتof
hard
ـتئون ُmammalianسـ
boneــراري هســتند كــه ا consists
واحدهــاي تك of repeating
unitsمحكــم پسـ
ـتانداران شــامل calledاســتخوان
ميكروســكوپي ماننــد Lipid droplets
some خصوصــي suchهــاي به
locations, asدر محل هــاايــن ،غضروف
the
osteons. Each osteon has concentric layers of the min- هايي بالشــتك
disks that عنــوان
بــه act
كــه as ديســكها قــرار دارنــد
cushions
ناميــده ميشــوند .هــر اُســتئون شــامل اليههــاي متحدالمركــزي از ماتريكــس معدنيشــده between vertebrae. بيــن مهرههــا عمــل ميكننــد.
eralized matrix, which are deposited around a central
گرفتهانــد.
canal bloodاعصــاب قــرار
containing vesselsخونــي و
داراي عــروق
andمركــزي
nerves.اســت كــه بــه دور يــك كانــال
150 μm
Osteon
Chondroitin sulfate
ماهيچهاي
Muscle بافت
Tissue
همــة ســلولهاي ماهيچـهاي از فيالمنتهــاي حــاوي.بافــت ماهيچـهاي تقريبـاً مســئول همــة حركتهــاي بــدن اســت
The tissue responsible for nearly all types of body movement is muscle
ـا راtissue.
ـاض ماهيچههـ
Allانقبـ يكديگــرcells
muscle همــكاري پروتئيــن بــا
consist ايــن دو،شــدهاندcontaining
of filaments ميوزيــن تشــكيل
the ـن وproteins
پروتئينهــاي اكتيـ
actin.ـي و قلبـmyosin,
and صــاف،ــكلتيwhich
اس:ــود داردtogether
ماهيچـهاي وجenable
ــوع بافــتmuscles
ـرهداران ســه ن
مهـcontract.
to در بــدن.كننــد
ممكــن مي
There
are three types of muscle tissue in the vertebrate body: skeletal,
smooth, and cardiac.
هاي اسكلتي
Skeletal ماهيچه
muscle
Attached
مســئول toوصــل
،شــدهاند bones by tendons,
اســتخوانها skeletal
زردپيهــا بــه كــه توســط
ازmuscle, or striated
شــامل دســتههايي ماهيچــةis
اســكلتيmuscle, responsible
.هســتند حــركات بــدن
for voluntary movements. Skeletal muscle
.شــوند
ofيbundles
فيبــر ناميــده م اســت كــه
cellsطويــل
thatهاي ســلول
consists of long are صاف
Smooth ماهيچة
muscle ماهيچة قلبيmuscle
Cardiac
ــرcalled
فيبــر در زيmuscle
در طــولfibers.
،ــاركومرهاDuring
انقباضــي يــا س ـاي ـواحده
development, ـش آرايـ
skeletal
.دهــد muscle
(مخطــط) مي fibers
نــواري form
ظاهــري ،لهاby
ســلوthe fusion of
ميكروســكوپ بــه ،دســتگاه گــوارش
Smooth ديوارههــاي
muscle, which در،نــدارد
lacks مخطــط كــه ظاهــر
striations, ـط مخطـ،ـكلتيmuscle
Cardiac ماهيچــة اسـforms ماننــد.ـازد
يسـcontractile
the ديــوارة انقباضــي قلــب را م
many cells, resulting in multiple nuclei in is found
يافــت درونــيinهــاي
theاندام
walls
ســايرof the
ها و digestive
ســرخرگ ،كيســة مثانــه ــاwall
ام.ــتof theاسـ
ـكلتي اس heart.
ماهيچــةItـبيهisـstriated
انقباضــي آن ش likeـايskeletal
اســت و ويژگيهـ
دارنــد؛ تعــداد ثابتــي از ســلولهاي عضالنــي،پســتانداران بالــغ
each muscle fiber. The arrangement of con- tract, urinary bladder, arteries, and other muscle and has similar contractile proper-
ــهtractile
نميدهــد بلكunits,
افزايــشorها را تعــداد ســلول،ـاخت ــال سـthe
عضلــة در ح مســئول، عضــات صــاف. ســلولها دوكيشــكلاند.ميشــود ـال ـ اتص ـانـ شن بي ـيـ قلب ـةـ عضل ـاي ـ فيبره ،ـكلتي ـ اس ـةماهيچـ برخــاف
sarcomeres, along internal organs. The cells are spindle- ties. Unlike skeletal muscle, however, car-
fibers gives
.كنــد the
بزرگcells
تــر مي a striped
داشــتند را ا وجــود ً(striated)
آنهايــي را كــه قبــ ـداوم معــده يــا
shaped. انقباضــات مـ
Smooth ــدن مثــلare
muscles ـرارادي ب فعاليتهــاي غيـ
responsible داده
diac ــالmuscle
ـلول ديگــر انتق
has سـbranched
را از ســلولي بــهfibers
پيامهــاthat
ــود كــهinter-
برقــرار ميش
appearance. In adult mammals, build- for involuntary body.هســتند activities, suchانقبــاض
ســرخرگها as connect via intercalated .كمــك ميكننــد disks, which
تپــش قلــب relay
زمانــيو بــه هم
ing muscle increases the size but not the churning of the stomach and constric- signals from cell to cell and help synchronize
number of muscle fibers. tion of arteries. heart contraction.
Nuclei
Muscle
fiber
Sarcomere
بافت عصبی
Nervous Tissue
ــدNervous
منتقــل ميكنtissue
عصبــي راfunctions
كــه تكانههــايin
ــتthe
ـي) اسلهاي عصبـprocessing,
receipt, نورونهــا (بــا ســلوandدارايtransmission
بافــت عصبــي.داردof ــشinformation.
انتقــال اطالعــات نقNervous
پــردازش و،ـت
در دريافـcontains
tissue بافــت عصبــي
راneurons,
ـت عصبــي مغــز
orبافـnerve
تراكمــي از ،ـوران
cells, ـياري از جانـ
which در بسـ.ــودnerve
transmit گفتــه ميش ـا گليــا نيــزas
impulses, آنهـwell
ــه بــهas
ـد كsupport
ـال نــام دارنـcells
هاي گليـ
ـه ســلول
called ـتيبان كـ
glial هاي پشـ
cells, orـلول و همچنيــن سـ
simply
glia. In many animals, a concentration of nervous tissue forms a brain, an information-processing .ــز پــردازش اطالعــات اســتcenter.
ميســازد كــه مرك
متمايــز
that have اگرچــه عصبــي
receptors for a وparticular
درونريــزhormone
سيســتمهاي عملكــرد
respond
Axons
(Figure 40.6a). Depending on which cells have receptors
كار
for يكديگــر هماهنگــي
that hormone, اغلــب بــاmay
the hormone سيســتم haveدوanايــن امــاin،اســت
effect just
a single location or in sites throughout the
هــر دوي ايــن سيســتمها موجــب برقــراري ثبــات.ميكننــد body. For exam-
ple, thyroid-stimulating hormone (TSH), which acts solely
.اســت بعــدي مــا
on thyroid موضــوع بحــث
cells, stimulates كــهofشــوند
release داخلــي مي
thyroid hormone, محيــط
which acts on nearly every body tissue to increase oxygen
consumption and heat production. It takes seconds for
hormones to be released into the 40-1 هاي مبحث
bloodstream and ش پرس
carried
Response: Limited to cells
throughout
هــاي پوششــيthe body. The effects
انــواع بافت همــةare درoften چــه ويژگي-1
هايــيlong-lasting, Response: Limited to cells that connect by specialized
however, because hormones can remain in the bloodstream that have a receptor for junctions to an axon that
for minutes or even hours. وجــود دارنــد؟ the signal. transmits an impulse.
بــه منظــور كاهــش تهــوع. همهوايــي كوهنــوردان در هيماليــا40 -10 شكل Figure 40.9 Human circadian rhythm.
. ريتم سيركادين انساني40 -9 شكل Figur
بــاFigure 40.10
كوهنــوردان ،مرتفــع صعــود بــه يــك قلــة
Acclimatization by ـانارتفــاع در زمـ
mountain ناشــي از
climbers in the H
in the Himalayas. To lessen the risk of altitude sickness when Body Melatonin
گذرانــي وقتa high
.دهنــد انجــام مي هوايــي راه همby
نيمــة زدن درpartway
چــادر ascending
ascending peak, climbers acclimatize camping temperature concentration up the m
Melatonin concentration
the circul
Melatonin concentration
in blood (pg/mL)
capturing and distributing oxygen at a lower concentration.
in blood (pg/mL)
0 36.9 40
0
36.7 20
36.5 0
2 6 10 2 6 10
PM PM PM AM AM AM
Time of day
ncentra-
n resting
nt (راa)
متغيــر in core .ـون
محققــان ايــن دو
Variation body خـtemperature
ـت مالتونيــن درand غلظـmelatonin
دمــاي بــدن وconcentra-
( تغييــر درa)
ppears to tion in blood. Researchers measured these two variables in resting
و نــورbut
ثابــت دمــاي بــا اتــاق يــك در بيــدار امــا اســتراحت
awake volunteers in an isolation chamber with constant حــال در داوطلبــان در
رســد در بــه نظــر ميand
temperature كــهlow
اســت هورمونــي
light. (Melatonin(مالتونيــن .گيــري كردنــد
is a hormone كــم اندازه
that appears to
be involved in sleep/wake cycles.).)چرخههــاي خــواب و بيــداري دخيــل باشــد
Midnight
Start of Lowest
body melatonin secretion heart rate
ature SLE
تغييــرات برخــي
mountains from ،)گياهــان
sea level, the lower نيــز
oxygen(وconcentration
همــة جانــوران
in در Greatest EP
Lowest body
the high mountain air stimulates the animal to breathe more muscle strength
apid ســيركادين چرخــهاي در متابوليســم بهصــورت ريتمهــاي
rapidly and deeply. As a result, more CO is lost through exhala-
temperature
blood
2 mounta
tion, raising blood pH above its normal range. As the animal 6 PM 6 AM
e يــك ريتــم ســيركادين مجموع ـهاي از تغييــرات.انجــام ميگيرنــد
acclimatizes over several days, changes in kidney function
the high
Most rapid rapidly a
ســاعت رخ ميدهنــد24 فيزيولوژيــك اســت كــه تقريبــاً هــر
cause it to excrete urine that is more alkaline, returning blood rise in blood
tion, rai
t pH to its normal range. Other mammals, including humans, pressure
Fastest
دمــاي بــدن شــما نوعــاً متحمــل، بــراي مثــال.)40-9 (شــكل
are also capable of acclimatizing to dramatic altitude changes reaction time
acclimat
daily (Figure 40.10). Highest risk cause it t
a typical . ســاعته ميشــود24 در هــر دورة0/6
Note that acclimatization, a temporary °change
C يــك افزايــش و كاهــش
during an Noon of cardiac arrest pH to its
d noon,
animal’s lifetime, should not be confused with adaptation, a are also
ta
ايــن ريتــم را حتــي وقتــي كــه تغييراتــي،يــك ســاعت بيولوژيكــي فعاليت.انســاني ســيركادين
undergo ســاعت
process of change in a population brought about by natural ســاعت
(b) Theبــهhuman
پاســخcircadian
متابوليكــي در هــاي
clock. Metabolic activities daily (b) (Figure
selection acting over many generations.
، دمــاي اتــاق و ســطوح نــور ايجــاد ميشــوند،در فعاليــت بــدن عــاديcycles
ـك فــرد
inيـresponse
ــكل بــرايto
ـن ش ايـ.ـوند
the ـه ميشـclock.
circadian ـاي روزانـ
Asهـillustrated
متحمــل چرخه for ،ـيركادين
a typicalسـ Note
individual
و شــب ميwho
خوابــد rises
خــورد ميearly
ناهــارinظهــر
the morning, eatsيlunch
حوالــي،شــود بيــدار مaround noon,
صبــح زود كــه animal’
thus
بنابرايــن يــك ريتــم سـ.)40-9a حفــظ ميكنــد (شــكل
،ـيركادين
COnCEpT CHECK 40.2
and sleeps at night, these cyclic changes occur throughout a
.دهنــد
ـاعت رخ مي
24-hour سـ24 ايــن تغييــرات چرخ ـهاي در طــول يــك،ترســيم شــده اســت
day. process
selection
or- ـي1.طبيعـ
MAKEـور
بيولوژيكــي بهطـ
COnnECTiOnS Howـاعت
سـnegative
does اگرچــهfeedback
،ـدن اســت
in ـزو ذات بـ
جـ
in the thermoregulation differ from feedback inhibition in an
one شــودبــا چرخــة روشــنايي و تاريكــي در محيــط هماهنــگ مي
enzyme-catalyzed biosynthetic process (see Figure 8.21)? انقباضــات رحــم را تحريــك ميكنــد كــه باعــث وارد آمــدن
ing the 2. if you were deciding where to put the thermostat in a are minimized (see Figure 40.9a). A circadian rhythm is thus COnCE
iologi- هورمــون مالتونيــن در شــب ترشــح، بــراي مثــال.)40-9b (شــكل
house, what factors would govern your decision? How
do these factors relate to the fact that many homeostatic
انقباضــات
intrinsic toايــن .شــودalthough
the body, رحــم ميthe
دهانــة بيشــتري بــه
biological فشــارهاي
clock is nor- 1. MA
ying control sensors in humans are located in the brain?
etween آزاد بيشــتر
3. MAKE تــر زمســتان
COnnECTiOnS Likeي هاي طوالن
animals, طــي شــب
cyanobacteria have ميشــود و
ـاmally coordinated with the cycle of light and darkness in the
كننــد تـ
بــاز هــم فشــارهاي بيشــتري ايجــاد مي،رو بــه افزايــش ther
enz
environment (see Figure 40.9b). For example, the hormone
sts until a circadian rhythm. By analyzing the genes that maintain
بيولوژيكــي را ســاعت
biological clocks, تواننــد
scientists خارجــي مي
concluded محركهــاي
that the 24-hour .ميگــردد melatonin is secreted at night, and .بيايــد
moreدنيــا كــودك بــه
is released during اينكــه
the 2. if yo
rhythms of humans and cyanobacteria reflect convergent hou
on, longer nights of winter. External stimuli can reset the biologi- do t
xternal
دليــل بــروز پرواززدگــي. امــا اثــر آنهــا فــوري نيســت،تنظيــم كننــد
evolution (see Concept 26.2). What evidence would have
supported this conclusion? explain. cal clock, but the effect is not immediate.هومئوستازي
That is why در تغييرات
flying con
the زمانــي متفــاوت نيــز هميــن منطقــةanswers,
For suggested ـرواز بــه صــورتA.( درjet lag)
پـAppendix
see across several time zones results in jet lag, a mismatch between 3. MA
ـاوت
theـcircadian
شــرايط متفrhythm
تحــتand
توانــد
ـتازي مي
local ـي هومئوسـ
environment طبيعـ
that ــترةuntil
persists گس a cir
.ــطBasic
CHAPTeR 40
و محيPrinciples
ـيركادينofسـAnimal
ريتــمForm
تطابــق يعنــي عــدم.ـت
and Function
موضــوع اسـ
881
the clock fully resets.
تغييــرات تنظيمشــده در محيــط داخلــي بــراي، درواقــع.تغييــر كنــد
biol
rhyt
Homeostasis is sometimes altered by acclimatization, evo
(acclimatization) هومئوســتازي گاهي ازطريق فرآينــد همهوايــي
تنظيمي
an ــراتphysiological
animal’s بعضــي از تغيي.ـت ضروري اسـtoـدن
adjustment طبيعــي بـ
changes in itsـاي
عملكردهـ
external supp
همهوايــي درواقــع ســازگاري فيزيولوژيــك يــك جانــور،تغييــر ميكنــد environment. For instance, when an elk moves up into the
ماننــد تغييــر اساســي،در مرحلــة خاصــي از زندگــي اتفــاق ميافتــد
زمانيكــه يــك، بهعنــوان مثــال.بــا تغييــرات محيــط خارجــي اســت ، در برخــي مــوارد.تعــادل هورمونــي كــه در دوران بلــوغ اتفــاق ميافتــد CHAPTeR 40
غلظــت كمتــر اكســيژن در،گــوزن شــمالي از يــك كــوه بــاال مــي رود مثــل تغييــر در ســطوح هورمونهــاي، چرخ ـهاي هســتند،تغييــرات
ارتفاعــات بــاالي كوهســتان موجــب تحريــك جانــور بــه تنفــس ســريع .)46-14 مســئول چرخــة عــادت ماهيانــه در زنــان (شــكل
بيشــتري ازطريــق بــازدم خــارجCO2 ، درنتيجــه.و عميــق ميشــود