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LIVRO 1 Taxonomia ou sistematica vegetal Definigéo Ramo do Boldniea que tata da dassifcagso, nemendature © idenificagio das plantas. Histérico (© grage Arstéeles (570 aC.) tanlou fazer 6 preeiro sistema de cassieacto de plantas, separendo-as om drvores arbustos © evas. Esse sistema foi utlizado \urenle 9 maior parle da Idede Méde, padendo-se dizer que eave fol © inicio de Sistymati:a Botinica, Quando os érabes ocuparam a Eurcpa nos stculos 9 a 13, 08 feurpeus, em contalo com essa nova cultura, aumeriaram seus. canhecimenios soe as plantas © as colegbes existentes na Europa crescatam bastante, naverdo rnecassidade do ordonar todas essas informacdes. Desde essa época, virios sistoras foram proposies, Forém 9 seco Kall von Lines (1707-1775) foi quem revolscionou 4 Sislomaica, sendo_ per i880 reconhesido como @ pal, tanto da Sistema Botanica ‘quanto da Zooigice (GEUTCHUINICOV, 1978, ‘Antes de Lineu, cada planta era designada por um conjinto de nemes vernaculares (vulpares, comuns), os quals cram pratcamente uma descicfo em latin, cas carecerisicas apresertadas, como por exemple: Mepels fibunda spicats eduncullis (Nepela com fores dispostas pga, vetilade © pedurculade), 2 primeira palawa do polinémio designava 0 géneo ou grupo ao qual 2 planta perlencia. A medica que crescia o nimera de espéces conheidas, evidenciava-se imoraticaoidade desse stems. Line props _nemensatura clantifiea, uilzarda teeminologhslbgicasedesionacio binéia tanto para plantas como ara animas, a qual é utlzada até os cas stuais, © rome define, 6 baseada on deis nomes, que devem ser grafados. on iilico ou subinhados, seguifos 40 autor ca espécie, ou seja, 0 boldnico que realzou a sua siacnose. O primaro nome desiona © génaro € deve comecar com lea maiiscula: (© segundo 6 escito en mindscula © rofer-se ao epitelo expecifco, Por exemglo, escalhide por ser utizedo para cesigrar 0 6leo dessa espécie om tibos da Amérca {do Sul (BARROSO, 1981); guianensis 6 0 epitet» espectico ubizado para caracterizar ‘que sio plantas des Guianas; Aub 6 a abreviatua do nome do botinico que realizou 12 diagnose dessa espécie, © qual chamava-se Jean Eaplsie Civistophore Fusée ‘Aublet (FERNANDES, 1906; GEMTCHUJNICOV, 1076). E mporanto considerar que a cléreia passou @ utiizar @ romenclatra ciantifea criada por Lneu em substiuigéc & omenctatura vernacular, largemente ulzada naqula epoca, Objetivos ‘Segund> Cronquist (1988), a Taxonomia reflele a necessidade que © homem tem de entender © padric de diversidade entre os organismos 2 de explcar 2 corm ‘de sus propia sepicie. A Taxoramia ov Sistemties Vagstal 4 uma area da Botanica que visa edtabelecer uma imagem completa da gande diversidade d organismos, Por _melo a organizsga0 das plarias em um sistema tingenevco, consisersndo suas caracteristeas morfoigices intemas © extemas, suas relagdes gendticas suas. finidedes. Conpreende a identficacée, @ nomenclaura © a cassicacdo (LAWRENCE, 1956; WEBERLING, 1986). taxenomia & dindmica, reocipando-se com 2 seguanca do nome cienifco atualzado, o qial pode ser modiicado & medida que © conhecimiento avenga, objelvando uns ideniicarso carele das santas Classificagao COrdenacdo das plantas om niveis hisrévquicos, do acordo com as caracorisicas seresertads, de. modo que cada nivel reins at carsctristioat do superior Por exemple, as espécles de um determhado género devem apresentar as cararterisicas esse geneo: of generee 2 uma delerminada tamila cevem apresantar as caracersticas dessa familia e assim por diante. Quanéo se deromina uma planta ja destrta, esta ocarrando determinacéo ou identficacéo, onquanto, quando se promura localzar uma plania ainda nfo conhecide, dentro de um sistema de classfcago, est ocorendo classifieago. Periodo | - Sistemas ba dos no habito das plant ‘Theophrasis (STO a.) ~ dassicou o8 vegeta em drvores, stbustes, sibarbustos + eras (anuas,bianuls + perines) e nes tips de inoesctacas (centipetas ou ‘dof © conriugas ov dethidas) Reconhecou dforenas ra posigSo do orto {as fores * nas corias paliptsas @ gampétals. En sun ebya Hisna Plantarum, ‘exam descras cerca de $00 plans E conhedldo camo op da Botinica [Aberus Magnus (1193-1280) - elzardo a estrura ¢o caule separou as pantas em mono. dtiledéneas, + Andréa Cassano (1518-1508) -soparou as plantas em drvores 8 enas, subivcndo 16 acao som os tps Ge MuOs € Sementes, uizando ainda ouros caracees como osgto do ovar, presengs ou susénsa de bulbo, seve letosa ou aquosa & ntinero {oc no ovdio.Clasilou oercade 1 mil lantase negou a sewualdade das tres. Jean (Johann) Bauhin (184-1631 - classifica as plantas com base na textua e forma fs fohas, dard 5 mil plantas dassifeadas, + Jesoph Pitlon do Toursfrt (16564708) - usizou a foma de corda para propor seu inte de casiicagto, + Jenn Ray (1628-705) - 0 princico 8 consdomr a imperénca do ombito na sbtemaica © a presen de um ov dois colévones nas semertes, Seu stoma base + na forma aera das estasras. Period il-Sistemas artficiais ram assim chamados porque egrupavam as planus adotando citeres arias, considersndo prinipsinente aspectos —morfolégicos de fc reconhecimento sm {odes 08 vogetals. Geraimente, esses sistemas eram baseados em poucos catactere 4s voz0s. somante um fato frequentomente lovava @ reunigo de viras plarias cue ‘do apresentavam pareniesco em um mesmo grupo + Unneu (1707-1778) censderado pai de Sistema Botiica © Zoségia, Separou as plantas em 24 cesses, baseandose no aparsino eprodutor, mais especticamente mo Periodo ill - Sistemas naturals Baveorlos nos carecteres merflégicos © enatémicos, surgiam ro final do sécuo 16 © Inico do 19, om cansequéncia de elevado volume de novas espécies e da incficiéncia os sistemas existntes para orgenizlas. Esses sistemas eram chamados de natusis porque se baseavam ra morfolooia, porém as planias eram orgarizadas de acodo com as emilardades dos caacteres. “+ Miche! Adanson (1727-1829) - descrveu tisons que atualmente sfo aquivalontes ‘ordem » fami, + Jean Lamarck (1744-1829) - descraveu a fra de Franca en fora de. che pws Aone Laurent de dunsou (1748-1606) ~ clasocou rronocetlidéseas © deotledineas, subdvidido ainda as deotledéness de acodo ‘com ascaracoristsas ds cor, Reconhece 100 falas botinzas, + Augustin Pytame De Candole (1778—1841) - separou as plantas om vascuares © _vasculsrete reconnece 161 fami + Stephan Eniicher (1804-1849) - serarou plantas om talétes © ccmméfis. + Adolhe Srongrart (1862-1883) - dvlu 0 rine vegetal om Pranoregamao e Cryptegamee + Bontham © Hocker (1862-1883) - bateados no sistoma de De Candolo, realzaram escizoes completes, baseadas om mater heborzados de todas a8 plntas com semorts aé enti comhectas, a categoria wzads alualment cmesponde a erdem, Periodo IV - Sistemas filogenéti Beseados nas raacoes genslces ene as plantas, esses sitemas sugiam a partr as tecrias de evolugio © origem dss espécies propostes por Wallace © Darwin, as ‘uals Veram desmistitcar 0 dogma da constincia « imutabildade das esptcies até lentdo acits polos clenstas daquola dooca, fenre 5 plantas, classifcando-es a parti do mais simples para o mais complex, reconhecend> perém que ha condkOes simples que regresertam redugtes de condigéos ancestais mals complosas. + August Eile (189-1887) - prineizo sistema acai a teoria wvolidonit, ny fo logerétice no santide stud. Separou os vegeta em fanerigaras © cripigames: a emera om angospemnas ¢ gimospemas, ¢ a segunda em algs,furgos, bis © Dtondsttas + doll Engler (1944-1090) - basead om Eicher prim com adeptastes, sobrtude na nemendatura Na pimsra eiigdo de sia obra, considerou 25 monocctledbneas mais primis que as dcollecineas, pom, na Gtima stigio, esse cxncete fol ‘verte, Ese astems tve ama acetacao em 280 $0 quaksade de suas deserates = lustacées de anes fais de vies vegeta. incisive alaas + Charos Sessey (18451015) - dscordou das tnotns dp Engler © basen ka sistema na obra de Beam e Hooker. Consdeou e oens como fale © as angospemas mats a oder Ranales agiando #8 moto e dotledéness. + Jonh Hutchinson (1884-1872) - estudbu pateanente apenas as angospernas. Seu sutra das plantasherbécoas, a pair das Rane, + Armen Tabktajan (1910-2008) - conc avian 1s em dias castes: Magnciste © List, dvdcas ar 11 subclasses, 20 siperordane trou seus aetudos nas angiospem: + Arhur Cronmist (1919-1992) - também baseou sous estidos nas anglospermas, ferindo om alguns. ponies do. sistema proposio for Tahkisan. Ao lever om censiderogbo eatvures que condierove mils panitves que utae, em rage a ‘exractores snatnicos, morelogia dos ros reprofutores, camposicéo quinica ‘© presonga ou no do endosparma, dvdlu as anglospermas om duas classes, 10 subclasses, 76 orden, 266 fais © 29 mi espéces, Coniseou s8 monocotledsneas orvadas das dctledénnas através das Nymohaesles, Seu dstera & consiterado do lor xgsrizacéo.® simplcideds. ‘APG (Araiasnorm Phuleaany Grown) © sistema APG de classifcagio boiinice foi publsado em 1996 peb Gupo de Filogenia de Angospemas. Esse gupo & formaéo por botfnicos dedicados & flogenétias com 0 objetivo de organizar as. anglospermas. em ordem flogenétc, de-mansra mals naturale parcimoniosa possivel & um moderna sistema de taxcnomia vegetal que usa a boogia molecular na sua classiiagao, Na ptimera versio 0 sstena APG, pubieado em 1988, os pesqusadowes Geterminaram um monofletsmo entie as monocctledéneas © em contrapartda etectarom 28 dleatiedéneas come gripe paraiéica, Na hase da dvvero flogenética, encontravam-se dos gupos diferentes: as Palooonvas, que so Dascamente formagas por familas nereacess, © 9S Magnolisese, conposas or familias peedominanterente arbéreas relacionadas com as Magnolacnae, © restante das dcotledéneas foi denominaco de eucotledéness. Posterioments, rotouse a lacéo entre as Paleoanas, Magnolideae ‘eudcotledoneas possuiam polen prmarizmente tssuleato, © sistema APG Il foi pubicado om 2002, senéo uma versio atualzads do sistema ‘APG de 1958, motivada polos avancos’ ocotides nos 5 anos no conhecimento sobre a flogenia das angicspermas. As mudangas oconeram na ciranscrigio. éas amiias ¢ na clasiicagio, cam a inclsao ce algumas novas oréens. Em gerl, 0 APG. somente quando havia uma evigéncis susbstancial que supotasse ume revsio da classitcarao. (© sistema APG, stvalmente, atusiza consiantomente sua cassiisagao @ a isronibitza om = sou site oficial (hse mobol.oraMOROTiraswarh! [APWeb/). Segundo 0 APG Ill, na énore flogenética, és familas 80 posiionacas como at mals tasale (Aboralaceas, Nymphacacsae © Austreballeyacese). Ac ‘moracotiedéneas permanecem no momenta como um grupo monofiétco, As fordons préxinas 3s Magnotales permanecam cossas, mas como um gupo & parte ‘As demais dcotledénses 380 denominacas euticctiedéneas: nesse grande grupo, destacam-se as Rosideae © Asterideae. Neste esquema de organizarSo_(reakado pebs autores como sinda no seno propriaments um sistema de classficasio), ‘muitas ‘amine oncontam-s9 airda om pecigte incerta © algumas famiiaa poquenas ‘isooem de pouca informagac. A. dosctigso morfolégi- ca das plantas envolve muitos termos. técnicos de crigem latina ou gre- ga. A maioria dos termos aqui_utilzados, quando no explicados no pré- prio texio, constam do apendice, ‘Archi = antigo. Veja, assim, ‘a dara preocupacéo em se corganizar as Angiospermas de acorce com seu grou de evolugdo. LIVRO 2 5.1 Introdugao A claborago de Sistemas de Classificagao que levem em conta as afinidades genéticas ¢ evolutivas entre as plantas nao é recente. As denominagdes Monocotiledénea/Dicotiledénca, que todos nés utilizamos de maneira tio generalizada, sio provenientes das pri- meiras tentativas de agrupamento das Angiospermas de acordo com o grau de evolugdo e parentesco destas. Entretanto, a expres- sio “Sistema de Classificacio Filogenético” ganhou nova dimen- so na segunda metade do século XX, com a utilizagio de recursos tecnolégicos e estatisticos, criando-se sistemas cada vez mais ade- quados para a classificagao dos vegetais. 5.2 Clas: icagao das Angiospermas 5.2.1 Os sistemas filogenéticos de Engler e Cronquist De acordo como Sistema Filogenético de Engler, de 1936, as Angiospermas sio divididas em duas classes. Divi io: Angiospermae Classe 1. Diconvledoneae Subelasse Archiiclumdeae. Nessa subelasse hi 37 ordens, com suas respectivas familias. Subclasse Metachlamydeae ou Sympetalae. Nessa subelasse ha 11 ordlens, com suas respectivas familias. Classe 2. Monocotyledoneae. Essa classe nao é dividida em subclasses; trata-se de 14 ordens, com suas respectivas familias. Cronquist (1981) propde um sistema de classificacio também baseado em afinidades filogenéticas, mas utilizando recursos mais ‘modernos para agrupar e/ou separar as familias. Utiliza também a nomenclatura prescrita pelo Cédigo Internacional de Nomencla- tura (veja as terminagdes propostas para os diferentes téxons no Capitulo 4, sobre Nomenclatura Botanica): PE CH A mee ecel eur eee) Subclasse 1. Magnoliidae - com 8 ordens; Subclasse 2. Hammamelidae - com 11 ordens; Subslasse 3. Caryophyllidae - com 3 ordens; Subslasse 4. Dillenidae - com 13 ordens; Subclasse 5. Rosidae - com 18 ordens; Subclasse 6. Asteridae- com 11 ordens. | Glosse2Lilopsida(-Monocottedines) ‘Subclasse 1. Alismatidae - com 4 ordens; Subclasse 2. Arecidae - com 4 ordens; ‘Subclasse 3. Commelinidae - com 7 ordens; Subslasse 4. Zingiberidae - com 2 ordens; Subclasse 6. Liliidae- com 2 ordens Essas duas classes das Angiospermas, Dicotyledoneae (Mag- noliopsida) © Monocotyledoneae (Liliopsida), apresentam, em ni- vel morfologico, diferengas significativas, como voct pode ver no quadro 5.1 ¢ ilustragdes a seguir. Caule Flor Folha Habito Nervures Raiz ‘Sementes Comprimento longitudinal proporcional ao transversal. Cerca da metade ¢ lenhosa; em geral ramificadas. Peninérveas; reticuladas. Axial, Com 2 cotilédones. Estipe, colmo, rizoma, bulbe. Homoclamidea; trimera. ‘Comprimento longitudinal maior que o transversal. Em sua maioria, sao herbaceas; em geral nao- ramificadas. Paralelinérveas. Fasciculada, Com 1 cotilédone Quadro 5.1: Divisio Angiospermae Raiz sass f coimo caute Nervuras, paralelas Folha 3 sépahs Flor 3 pétalas Cotilédone Somente Milho Monocotiled6neas e Dicotiledéneas Em febe (fascicua- : a). Normaimente sem 4 ‘rescimento em e5- pessura: herbaceos, | ccolmos, bulbos @r- cone Tronco Feixes vasculares dis- estos. irregularmen- te cores Seca a oan ese a do, sem reserva. ci Photante ou axa pessura Seo comuns ‘caus lenhosos. Foxes Vasculares dis- postos em ciculo Banha quase sempre'| reduzide, Nervuras retculacas. ‘Sépalas e péalas.ge- ralmente organizadas ‘em base 5 (pontine. ras). Mais raramente 2ovd. Dols cotlédones com| ‘ousemreserva, Figura 52: Dferencas entre Nonosotieddneas e Dicotledéneas. Figura 5.3: Dicotiedénea: Hibiscus sp. Papa A encoun Diagtamade: Hicotiana tabacum L ture) Flor heteroclamidea pentémera qamopétala (Dicotyledoneae) tum * Formula: KC, A, Gy Figura 5 5: Diaprama feral de ume flr pentémera de Dicotiledénea, Diagrama Floral e corte ‘eaneversal de uma flor ttimera de monecotledénea Formula: KG, 4S, Figura 58: Diagrama floral e corte transversal do ovério de uma for timera de Monocotledénea, 5.2.2 As inovacées trazidas por APG Il As pesquisas em nivel molecular, desenvolvidas nos iiltimos 20 monoflético | : . cnpotomaenen, 4 MOS através da metodologia denominada cladistica, descrita no orginio ceuma ines| Capitulo 2, demonstram que as monocotiledéneas so, de fato, um inka eveuiva, grupo monofilético. As dicotiledéneas, entretanto, seriam na verdade um grupo bas- tante heterogéneo, englobando distintas linhas evolutivas. Portan- to, 0 grupo conhecido como Dicotiledéneas nfo poderia constituir ‘um tinico taxon, ¢ assim foi dividido em subgrupos: Angiospermas basais (ou Péleo-ervas), Eudicotiledéneas e Eudicotiledineas core. — Cladistica e Nomenclatura Observe 0 Cladograma apresentado por APG II (fg. 5.7): a érvore evolutiva 6 totalmente assimétrica, pois, segundo esses estuds, foi assim que ocor- eu a evolucio dos grupes. Assim, as categorias taxondmicas alualmente prevstas no Godigo de Nomenclatura seriam insufcientes para enquadrar todot estes ramos. Uiliza'se qui, portanto, entre as categorias superores, apenas Ordem ¢ Fama. (Veja comentio no Capitulo anterion). ell Figura 2.1 b Frontspico da obra Herbaruen, LIVRO 3 2.1 Introdugao As primeiras classificagdes tinham um fim pritico, baseando-se no habitus ou aspecto geral da planta. Entre 05 estudiosos mais anti- gos que se preocuparam com a classificagio das plantas, destaca-se © discipulo de Aristételes, Theoprasthus (370 aC.), 0 pai da Botanica, que classificou os vegetais em drvores, arbustos, subarbustos ¢ ervas. Albertus Magnus (1193-1280) é considerado o primeiro a reconhecer as diferencas entre Monocotiledéneas ¢ Dicotiledéneas, com base na estrutura do caule, aceitando, em outros pontos, a classificagao de Theoprasthus. Posteriormente, jé na idade média, surgiram os Her- balistas, em geral interessados particularmente nas propriedades medicinais das plantas, informando sobre suas aplicagdes e supostas virtudes. Otto Bnmfels (1464-1534), em sua obra Herbarum, apre- senta descrigdes e ilustragdes de plantas, iniciando uma terminologia cicntifica ¢ certa ordenagdo das plantas em grupos semelhantes. Apesar de nao haver conceituagées precisas, alguns grupos na- turais 4 eram reconhecidos, como Cogumelos, Musgos, Conife- ras, Umbeliferas, entre outros, sendo estas denominagdes ainda hoje utilizadas. 2.2 Sistemas Artifici: Buscando critérios para estabelecer sistemas de classificagdo, 08 primeiros sistematas utilizevam-se essencialments de aspectos morfoldgicos, de ficil reconhecimento em todos os vegetais. Com isso, ainda por se basearem em pequeno mimero de caracteres (as vezes apenas um), esses sistemas frequentemente reuniam, em um mesmo grupo, plantas bastante diferentes, dai sua attificialidade. Andréa Caesalpino (1519-1603), considerado © primeiro taxono- mista vegetal, por sua obra De plantis, publicada em 1583, estru- turou um sistema de 15 classes, utilizando o habitus e os tipos de frutos e sementes. Jean Bauhin (1541-1631) foi o primeiro botanico a utilizar a nomenclatura bindria (creditada a Lineu, cerca de 100 s); Jonk Ray (1628-1705) ocupou-se com cerca de 18.000 espécies, enfatizando a diferenga entre Monocotiledéneas © Dicoti- anos dep ledéneas, com base no numero de cotilédones. Mas, definitivamen- te, o sistema artificial mais interessante foi o conhecido como Sis- tema Sexual de Lineu, Nascido na Suécia, Cari Linné (1707-1778), ou Carolous Linnaeus, como passou a ser conhecido, & considera do © mais extraordinario sistemata de todos os tempos, conhecido como 0 pai da taxonomia vegetal ¢ zoolégica, Entre seus iniimeros trabalhos, 0 Species Plantarum, publicado em 1753, tomou-se um trabalho de fundamental importincia na sistematica vegetal, sendo considerado © ponto de partida do sistema de classificagio binomi- nal, O Sistema de Classificagdo de Linew agrupa as plantas em 24 classes, separadas pelo nimero de estames e sua posigdo na flor; as classes so subdivididas em ordens, com base no nimero de esti- letes do ovario. Por se basear em caracteristicas das estruturas re- produtivas (androceu e gineceu) essa classificagdo ficou conhecida como Sistema Sexual. Lineu considerava o estabelecimento de um sistema de classifi edo natural como aspiragdo maior da Botanica mas reconhece a dificuldade para isso e, segundo seu proprio jul- gamento, scu sistema tem © mesmo valor que uma chave de deter- minagéo. Entretanto, esse sistema representou um grande avango, comprovado pela evidéncia de sua utilizagio durante muito tempo. 2.3 Sistemas Naturais Em meados do século 18, grande nimero de excursionistas, procedentes de todos os continentes, retornou a Europa trazendo grande niimero de plantas vivas, sementes e colegdes herboriza- Vocé sabia? © Museu de Historia Na- tural de Pavis, um dos maiores do mundo, fol fundado por Antoine Lau- rent de Jussieu, em 1793, © 0 primeiro Jardim Boté- nico da Europa ¢ o Real Jardim Batinico de Ms- Arid, fundado em 1755. Filogenies s80 construcses ‘humanas e podem no comresponder toaimente as verdadeiras relacies evolutivas, porisso so assvels de serem testavas €@ avaliadas como qualouer ‘ura teoria centica, das, em grande parte desconhecidas, precisando ser classificadas & denominadas. Foi-se, com isso, percebendo que havia muito mais afinidades naturais entre as plantas do que aquelas indicadas pelo Sistema Sexual de Lineu. Comegaram a aparecer, assim, novos sis- temas de classificagdo, baseados em uma visio mais ampla, devido a0 conhecimento mais abrangente sobre a flora de grande parte do mundo. Tais sistemas levam em conta a afinidade natural das €, utilizando dados morfolégicos e anatémicos, agrupam ntas conforme suas caracieristicas comuns. Jean Baptiste A. P.M. de Lamarck (1744-1829), conhecido pela sua teoria sobre “heranga dos caracteres adquiridos”, ¢ Anioine Laurent de Jus (1748-1836), so autores das primeiras idéias sobre sistemas na- turais, creditando-se a0 segundo a autoria do primeiro sistema de classificagio dito Natural. Esses sistemas foram claborados ainda sob dogma da constin- cia inalteravel da espécic, quando as teorias modernas de evolugao ainda ndo cram conhecidas ¢ 0 conesito de afinidade cra ainda muito vago. Mesmo assim, uma vez que eram baseados predomi- nantemente em semelhangas morfoldgicas e estas, em geral, mas nao necessariamente, refletem afinidades genéticas e evolutivas, tais sistemas apresentam algumas semelhangas com os mais mo- dernos, ditos Filogenéticos. 2.4 Sistemas Filogenéticos A publicagio das teorias de Wallace ¢ Darwin sobre a origem ¢ a evolugdio das espécies veio transformar radicalmente a visio so- bre a classificagdo dos organismos, refletindo-se no surgimento de sistemas que se empenham em estabelecer correlagoes genéticas entre as plantas. Modernamente, portanto, 0 principal objetivo do sistemata € “descobrir todos os ramos da drvore evoluciondria da vida, documentar todas as alteragdes que ocorreram durante @ evo lugiio dos mesmos ¢ deserever as espécies - que sto as extremidades desses ramos” (JUDD et al, 1999). Assim, 0 objetivo da Sistemdtica Filogenctica € criar um siste- das plantas. ma de classificagao de acordo com a origem e evolu Entre os sistemas filogenéticos mais conhecidos, encontra-se 0 de AdolfEngler (1844-1930), por muito tempo considerado como um dos melhores ¢ mais ebrangentes sistemas de classificagao sendo, por isso, vastamente utilizado. Embora outros autores, como August Eichler (1839-1887), Charles Bessey (1845-1915) Richard Wettstein (1862-1931) também tenham organizado siste- mas filogenéticos com razoavel coeréncia, a ampla aceitagao do Sistema de Engler é atribuida ao fato de que ele o aplicou a todos os organismos considerados do reino vegetal, tendo publicado, no Die Nutiirlichen der Pflanzenfamilien, em 10 volumes, chaves de identificagdo de géneros, amplas descrigdes de familias ¢ de géne- ros, ¢ boa ilus' Entre 0s sistemas filogenéticos mais modemos, citam-se os pu- blicados por Armen Takhtajan, em 1961, Arthur Cronguist, em 1968, € Rolf Dahilgren, em 1975, os quais tiveram ampla aceitagdo, sendo, entrctanto, restritos a filog. das Angiespermas. Desde a altima década do século passado, entretanto, yém ocorrendo grandes mudangas nos paradigmas da sistemética das zadas especialmente com Angiospermas, 0 que vem gerando mo- dificagdes nos sistemas de classificagai desse grupo, permitindo uma classificagdo baseada nas similaridades entre genomas. Des- sa forma, a comunidades cientifica vem utilizando, atualmente, a organizacio sistemética das familias de Angiospermas conforme proposta cladistica de um grupo intemacional de renomados bo- tinicos, denominado Angiosperm Phylogeny Group (conhecido como APG). indices de similaridade 80 calculados através de equages matematicas, a partir de listas com 0 ‘maior nimero possivel de caracteristicas. Assim, programas computadori- zades refinados agrupam organismos similares, enquanio organismas di. ferentes sao colocades em grupos diferentes. Cada grupo ou ciado inclu todos os descendentes de um ancestral comum, e os diagramas usados para representar esses grupos so chamados cladogramas, sendo a andlise fllogenética, felta desea form: ynominada dladistica. = Arvore Filogenética ou Cladograma 6 a exibigéo, em forma de uma drvore, das rela- 0s evolutivas entre as espécies, denominando- se ciado cada um de sous ramos. Gonteccionados a partir da matriz e conten- do nao apenas os dados molecules, mas tam- bém morfologia externa © intorna, estrutura qui- mica e demais informa- Bes cisponiveis, resu- ‘mem o que se sabe a res- peito dos diferentes gru- os vegetais. Principalments sequenciamento de DNA, utlizanco-se especialmente Imsteriae como 0 de nileos, loroplastos ¢ mitocéndrias, 2.5 Resumo A identificagdo das plantas constitui-se em um passo_inicial para o seu arranjo em grupos. Em decorréncia do arranjo coerente das_entidades seguindo uma determinada sequéncia hierérquica, teremos outro tipo de trabalho botanico: a criagdo de um Sistema de Classificagdo. Inicialmente, 0 objetive da Cla era organizar as plantas em categorias - ou tixons. Poste- riormente, passou-se a respeitar as relagdes evolutiva taxonémi em uma organizaga0 mais natural Assim, o significado da Sistematica Vegetal, ao longo do tempo, evoluiu de uma disciplina restrita a arte de classificar as espécies, para uma disciplina extremamente vasta, cobrindo praticamen- te todos os campos da Biologia Comparada. Hoje, nao considera 08 seres vivos como um mosaico de espécies justapostas, mas sim como uma rede filogenética tecida pela evolugaio e, portanto, dota- da de uma dimensao historica, Essa visdo & registrada através dos sistemas filogenéticos de classificagio, os quais agrupam as plantas utilizando critérios niio apenas morfolbgicos, mas também dados paleontolégicos, anatémicos, bioquimicos e citogenéticos. LIVRO 4 9 Sistemas de Classificagao Tendo em vista a imensa diversidade do mundo natural , o homem instintivamente classifica , com o intuito principal de compreender o mundo que cerca. Desde a antiguidade classica 0 homem vem procurando agrupar as plantas através de sistemas de classificagao, de forma a facilitar 0 seu estudo, no periodo pré -cientifico nao existia sistemas, apenas classificagdes grosseiras, por nevessidade, sem nenhum método cientifico, feita por povos antigos Assirios, Hebreus, Egipcios, Chinoses, Astecas. Considerando-se as idéias dominantes @ os métodos adotados, toma-se possivel dividir 0 desenvolvimento historico da classificagéo vegetal em dois periodos: Periodos Descritivos e Periodo de Sistematizagao. 9.1 Periodo Descritivo Nesse periodo as plantas eram classificadas de acordo com sua aparéncia Eram aceitas as idéias de Theophrastus (370-285 a.C.), considerado o pai da Boténica, que criou um sistema baseado no habito das plantas: ervas, arbustos, arvores, etc. Hoje tais designagdes indicam caracteristicas de pouca expressividade na separagao dos grupos. Importantes nomes fizeram parte desta época, além de Theophrastus, como: Aristételes, Dioscérides e Plinio, até Alberto Magno, que diferenciou as monocotiledéneas das dicotiledéneas com base na estrutura caulinar. Na Idade Média surgiram os Herbalisias que estavam interessados, principalmente, nas propriedades Medicinais das plantas, dando informagées sobre aplicapdes supostas virtudes. Qs botdnicos da época néo chegaram a estruturar sistemas de classificagao, mas gracas a intuigao e alguns dados, conseguiram reunir determinadas plantas em grupos naturais como, por exemplo, os cogumelos, os musgos, as coniferas as umbeliferas e outros. 9.2 Periodo de Sistematizagao Os sistemas deste periodo podem ser divididos em trés categorias: artificiais, naturais e filogenéticos. 9.2.1 Sistemas Arificiais Esses sistemas agrupavam as plantas essencialmente pelos aspectos morfoldgicos, de facil reconhecimento em todos os vegelais. Acreditava-se na imutabilidade das especies. Lineu, a maior expressao botanica da epoca, chegou a afirmar: “As espécies so tantas quantas desde 0 inicio foram criadas pelo Onipotente’. No sistema artificial utilizam-se POUCAS CARACTERISTICAS escolhidas A PRIORI. Nesta época destacaram-se: Andréa Caesalpino - Sistema baseado em frutos @ sementes; Jean e Gaspar Bauhin, Joseph Piton de Toumefort e Kari F. Linnaeus (ou Linneu, Linné), © principal deles. © mais conhecido desses sistemas é 0 de Lineu (1707 - 1778), publicado na obra “Species Plantarum”, que ficou conhecido como “Sistema Sexual", por ter sido o primeiro a dar énfase aos caracteres florais, baseado, principaimente, no niimero e posicao relativa dos estames e pistilos, no "sexo" das plantas, segundo 0 tipo de flores que elas apresentam (Monoecia, Dioecia, Polygamia). O Sistema sexual de Lineu foi bastante usado, pois era fécil. Lineu distinguiu-se dos demais de seu tempo por ter estabelecido definitivamente a nomenclatura bindria (género-espécie) para designaras espécies. Em 1738, publicou seu Sistema Naturae, trabalho que serviu de base para a classificagao das plantas, animais e minerais até entao conhecidos. 9.22 Sistemas Naturais Do mesmo modo que os Sistemas Artifciais, os primeiros Sistemas Naturals de classificagao baseavam-se na morfologia. Ao serem estruturados, porém, dispunham de um MAIOR NUMERO DE INFORMACOES (caracteristicas), escolhidas A POSTERIORI. Desta forma as plantas passaram a ser organizadas em grupos afins, pela existéncia de caracteres moriolégicos e anatémicos comuns. © primeiro Sistema dito natural de classificagéo foi elaborado por Antonine Laurent de Jessiou (1748 - 1836). Ele agrupou as plantas de acordo com suas semelhengss, com a constituigio do ombrido, presenga de _cotilédones (Monocotiledoneas, Dicotiledoneas, Acotiledéneas) como cardter dominante nas Fanerégamas. Lamarck, as caracteristicas adquiridas podiam ser transmitidas para os descendentes. Esta idéia errada de evolugdo fez com que esta ficasse desacreditada. Outro Sistema com caracteristicas de natural, foi o de A. P. de Candolle (1778 -1841), De Candolle fez distincao entre plantas vasculares € a separagao das taldfitas, assim como a correta ordenacdo e delimitagao de muitas familias. No entanto, errou 20 unir as Pteridéfitas com as Monocotiledéneas. Bentham & Hooker coincidiu com a época de Darwin. Sua obra “Origem das Espécies", nao foi modificada. Tal Sistema ainda é utilizado em muitos herbarios. 9.23 Sistemas Filogenéticos Através das questoes levantadas por Sainttilaire, Lamarck, Wallace e Darwin, acaba 0 dogma da imutabilidade das espécies. A TEORIA DA EVOLUCAO firmou-se definitivamente com 0 auxilio da Paleontologia, do conhecimento da unidade estrutural das células e do entendimento da metamorfose regressiva dos drgéos rudimentares, assim como fatos biogeograficos e fenémenos ontogeneéticos. Dentre os muitos Sistemas Filogenéticos, destacam-se aqueles estruturados por Eichler, Engler, Wettstein, Bessey, Hutchinson, Dahlgren e Tippo. Entretanto, somente os trés primeiros abrangem a totalidade do reino vegetal. Outros mais recentes como os de Tahktajan, Cronquist, R. Thome e H.P. Banks, embora 20 avangados quanto a elucidagdo de alguns pontos, restringem-se apenas as plantas superiores. Cabe ressaltar, porém, que nenhum destes sistemas foi construido com metodologia cladistica, e pode-se denomind-los mais precisamente Sistemas, Gradistas. Os sistemas filogenéticos procuram usar todas as informagées cisponiveis no momento a respeito dos taxa envolvidos, procurando relaciond-los segundo uma afinidade baseada om ancestralidade e descendéncia. Atualmente, reconhece-se que o estado do conhecimento néo é suficiente para 0 desenvolvimento de um sistema filogenético perfeito, mas a partir da divulgacdo das idéias de Darwin e de outros cienfistas, @ com o avango das tecnologias da informatica e da engenharia genética, a Sistemética Filogenética foi gradualmente se consolidando como o paradigma de classificago. A classificacao deve ser baseada na filogenia, ou seja, deve considerar os relacionamentos e as origens dos diversos grupos estudados. Caracteristicas estruturais, constituintes quimicos e@ sequéncias de DNA pormitem conclusées a respoito dessos relacionamentos, os quais podem ser apresentados na forma de arvores genealogicas. O Sistema Filogenético deve retratar tao fielmente quanto possivel a atvore de vida. Se ele tiver sido construido com base em clara deteccdo de homologias, gerando um corpo de hipsteses de parentesco entre grupos, @ expresso na forma de cladograma (arvore filogenética), os taxons serdo consistente e representaréo linhagens evolutivas que devem ter existido na natureze. Em consequéncia, seu poder de predicio também seré elevado, Uma classificacio flogenética, entéc, esta baseada na existéncia de grupos monofiléticos. Grupos monofiléticos s40 aqueles que podem ser representados em um ramo Unico e Integro, contendo um ancestral e seus descendentes. Em outras palavras, so considerados Grupos monofisticos aqueles formados por descendentes de um ancestral (ou grupo ancestral) Unico. Grupos holofiléticos acrescentam a esta definigdo a condiggo de que todos os descendentes desse ancestral facam parte do referido grupo. A posigdo ‘elativa dos diversos grupos nos esquemas pretensamente flogenéticos osté na dependéncia da maior ou menor primitividade quo thos 6 conferida. Nos Sistemas, os grupos mais primitives devem estar localizados antes dos mais recentes. au

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