PDF Biology of Rhodococcus Hector M Alvarez Ebook Full Chapter

Biology of rhodococcus Héctor M.
Alvarez
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Microbiology Monographs
Series Editor: Alexander Steinbüchel
Héctor M. Alvarez Editor
Biology of
Rhodococcus
Second Edition
Volume 16
Series Editor
Alexander Steinbüchel
Münster, Germany
More information about this series at http://www.springer.com/series/7171
Héctor M. Alvarez
Editor
Biology of Rhodococcus
Second Edition
Editor
Héctor M. Alvarez
INBIOP, Universidad Nacional de la
Patagonia San Juan Bosco (UNPSJB) and
CONICET
Comodoro Rivadavia, Chubut, Argentina
ISSN 1862-5576 ISSN 1862-5584 (electronic)

ISBN 978-3-030-11460-2 ISBN 978-3-030-11461-9 (eBook)
https://doi.org/10.1007/978-3-030-11461-9
Library of Congress Control Number: 2019934756
© Springer Nature Switzerland AG 2010, 2019

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claims in published maps and institutional affiliations.
This Springer imprint is published by the registered company Springer Nature Switzerland AG.
The registered company address is: Gewerbestrasse 11, 6330 Cham, Switzerland
Preface
Rhodococci are metabolically versatile actinobacteria frequently found in the environ-

ment with potential applications in bioremediation, biotransformations and biocatalysis,
among other biotechnological processes. These microorganisms are currently the
subject of research in many countries of the world. The number of publications and
patents on rhodococci has increased significantly during the last several years. In this
context, the knowledge acquired during the last decade about basic aspects of
Rhodococcus biology is significant and reveals promising future prospects. Several
public and private genomic projects involving Rhodococcus members are now in
progress due to the increasing interest in their biotechnological applications. The
large Rhodococcus genomes, which contain a multiplicity of catabolic genes, a high
genetic redundancy of biosynthetic pathways and a sophisticated regulatory network,
reflect the complexity of Rhodococcus biology. The combination of functional genomic
studies with biochemical and physiological knowledge is providing new insights that
will make it possible to put rhodococci to biotechnological use.
This Microbiology Monographs volume provides a thorough review of many
aspects of biochemistry, physiology and genetics of Rhodococcus in the context of
new genomic information. Expert international scientists have contributed reviews
on the extraordinary capabilities of the Rhodococcus genus with regard to the
biodegradation and biotransformation of diverse compounds, biosynthesis of lipids
and biosurfactants, adaptation and tolerance to solvents and the interaction with
metals and biotechnological applications. Chapters dealing with its taxonomy,
genomes and plasmids and oligotrophic and central metabolism are also included
in this volume. Moreover, the book examines the basic aspects of the phytopatho-
genic member R. fascians.
v
vi Preface
I would like to express my thanks to all of the authors, who contributed with high-
quality reviews of each topic, to the series editor, Alexander Steinbüchel, and to the
staff at Springer Nature, especially Bibhuti Sharma, for supporting the second
edition of this book.
I hope that this volume will serve as a guidebook for researchers and students and
will open new avenues for future research.
Comodoro Rivadavia, Argentina Héctor M. Alvarez

Contents
Refined Systematics of the Genus Rhodococcus Based on Whole

Genome Analyses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Vartul Sangal, Michael Goodfellow, Amanda L. Jones, Robert J. Seviour,
and Iain C. Sutcliffe
Genomics of Rhodococcus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Martina Cappelletti, Jessica Zampolli, Patrizia Di Gennaro,
and Davide Zannoni
Central Metabolism of Species of the Genus Rhodococcus . . . . . . . . . . . 61
Martín A. Hernández, Héctor M. Alvarez, Mariana P. Lanfranconi,
Roxana A. Silva, O. Marisa Herrero, and María Soledad Villalba
Oligotrophic Growth of Rhodococcus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Nobuyuki Yoshida
Adaptation of Rhodococcus to Organic Solvents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Carla C. C. R. de Carvalho
Degradation of Alkanes in Rhodococcus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Martina Cappelletti, Stefano Fedi, and Davide Zannoni
Biodegradation of Nitriles by Rhodococcus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Huimin Yu, Song Jiao, Miaomiao Wang, Youxiang Liang,
and Lingjun Tang
The Desulfurization Pathway in Rhodococcus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Shanshan Li and Ting Ma
Bioremediation of Contaminated Environments Using Rhodococcus . . . 231
Maria S. Kuyukina and Irena B. Ivshina
Production of Trehalolipid Biosurfactants by Rhodococcus . . . . . . . . . . 271
Maria S. Kuyukina and Irena B. Ivshina
vii
viii Contents
Biology of Triacylglycerol Accumulation by Rhodococcus . . . . . . . . . . . 299

Héctor M. Alvarez and Alexander Steinbüchel
Interaction of Rhodococcus with Metals and Biotechnological
Applications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Alessandro Presentato, Elena Piacenza, Martina Cappelletti,
and Raymond J. Turner
Plant-Associated Rhodococcus Species, for Better and for Worse . . . . . . 359
Isolde M. Francis and Danny Vereecke
Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
List of Contributors
Héctor M. Alvarez Institute of Bioscience of Patagonia-National Scientific and

Technical Research Council (INBIOP-CONICET) and Faculty of Natural Sciences
and Health Sciences, University of Patagonia San Juan Bosco, Comodoro Rivadavia,
Chubut, Argentina
Martina Cappelletti Unit of General and Applied Microbiology, Department of
Pharmacy and Biotechnology, University of Bologna, Bologna, Italy
Carla C. C. R. de Carvalho Department of Bioengineering, iBB-Institute for
Bioengineering and Biosciences, Instituto Superior Técnico, Universidade de
Lisboa, Lisbon, Portugal
Stefano Fedi Department of Pharmacy and Biotechnology, University of Bologna,
Bologna, Italy
Isolde M. Francis Department of Biology, California State University Bakersfield,
Bakersfield, CA, USA
Patrizia Di Gennaro Department of Biotechnology and Biosciences, University of
Milano-Bicocca, Milan, Italy
Michael Goodfellow School of Biology, University of Newcastle, Newcastle upon
Tyne, UK
Martín A. Hernández Institute of Bioscience of Patagonia-National Scientific and
and Health Sciences, University of Patagonia San Juan Bosco, Comodoro
Rivadavia, Chubut, Argentina
O. Marisa Herrero Institute of Bioscience of Patagonia-National Scientific and
ix
x List of Contributors
Irena B. Ivshina Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms, Perm

Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Perm
State University, Perm, Russia
Song Jiao Department of Chemical Engineering, Tsinghua University, Beijing,
China
Key Laboratory of Industrial Biocatalysis, The Ministry of Education, Tsinghua
University, Beijing, China
Amanda L. Jones Faculty of Health and Life Sciences, Department of Applied
Sciences, Northumbria University, Newcastle upon Tyne, UK
Maria S. Kuyukina Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms, Perm
Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Perm State
University, Perm, Russia
Mariana P. Lanfranconi Institute of Bioscience of Patagonia-National Scientific
and Technical Research Council (INBIOP-CONICET) and Faculty of Natural Sci-
ences and Health Sciences, University of Patagonia San Juan Bosco, Comodoro
Shanshan Li School of Energy and Power Engineering, Xi’an Jiaotong University,
Xi’an, China
Youxiang Liang Department of Chemical Engineering, Tsinghua University,
Beijing, China
Ting Ma College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin, China
Elena Piacenza Department of Biological Sciences, University of Calgary,
Calgary, AB, Canada
Alessandro Presentato Environmental Microbiology Laboratory, Department of
Biotechnology, University of Verona, Verona, Italy
Vartul Sangal Faculty of Health and Life Sciences, Department of Applied
Robert J. Seviour Department of Microbiology, La Trobe University, Bundoora,
VIC, Australia
Roxana A. Silva Institute of Bioscience of Patagonia-National Scientific and
List of Contributors xi
Alexander Steinbüchel Institut für Molekulare Mikrobiologie und Biotechnologie

der Westfälischen Wilhelms-Universität, Münster, Germany
Environmental Sciences Department, King Abdulaziz University, Jeddah, Saudi
Arabia
Iain C. Sutcliffe Faculty of Health and Life Sciences, Department of Applied
Lingjun Tang Department of Chemical Engineering, Tsinghua University,
Beijing, China
Raymond J. Turner Department of Biological Sciences, University of Calgary,
Calgary, AB, Canada
Danny Vereecke Department of Plant and Crop, Faculty of Bioscience Engineering,
Ghent University, Ghent, Belgium
María Soledad Villalba Institute of Bioscience of Patagonia-National Scientific
and Technical Research Council (INBIOP-CONICET) and Faculty of Natural Sci-
ences and Health Sciences, University of Patagonia San Juan Bosco, Comodoro
Miaomiao Wang Department of Chemical Engineering, Tsinghua University,
Beijing, China
Nobuyuki Yoshida Department of Applied Chemistry and Biochemical Engineer-
ing, Graduate School of Engineering, Shizuoka University, Hamamatsu, Japan
Huimin Yu Department of Chemical Engineering, Tsinghua University, Beijing,
China
Center for Synthetic and Systems Biology, Tsinghua University, Beijing, China
Jessica Zampolli Department of Biotechnology and Biosciences, University of
Milano-Bicocca, Milan, Italy
Davide Zannoni Department of Pharmacy and Biotechnology, University of
Bologna, Bologna, Italy
Refined Systematics of the Genus
Rhodococcus Based on Whole Genome
Analyses
Vartul Sangal, Michael Goodfellow, Amanda L. Jones, Robert J. Seviour,

and Iain C. Sutcliffe
Contents
1 Historical Perspective and Recent Developments in the Traditional Classification
of Rhodococci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2 Reclassification of R. equi as Prescottella equi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3 Is the Name Rhodococcus Zopf 1891 “Legitimate”? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
4 Insights from Phylogenomic Analyses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
5 Concluding Comments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Abstract The genus Rhodococcus has had a long and complicated taxonomic
history. With the advent of 16S rRNA gene sequence analyses and, subsequently,
whole genome-based phylogenomic studies, the heterogeneity within the genus has
become progressively more apparent and better resolved. We here review recent
advances in the systematics of the genus, which currently contains more than
50 described species. Important developments include the proposed reclassifications
of Rhodococcus equi and Rhodococcus kunmingensis into novel genera as
Prescottella equi and Aldersonia kunmingensis, respectively. Notably,
phylogenomic studies consistently resolve the genus Rhodococcus into multiple
species-groups of coherent composition which thus likely merit separate genus status
alongside Rhodococcus sensu stricto. In particular, a well-sampled group of plant-
associated species we here define as the “Rhodococcus fascians assemblage” likely
represents a novel genus.
V. Sangal · A. L. Jones · I. C. Sutcliffe (*)

Faculty of Health and Life Sciences, Department of Applied Sciences, Northumbria University,
Newcastle upon Tyne, UK
e-mail: iain.sutcliffe@northumbria.ac.uk
M. Goodfellow
School of Natural and Environmental Science, University of Newcastle, Newcastle upon Tyne,
UK
R. J. Seviour
Department of Microbiology, La Trobe University, Bundoora, VIC, Australia
© Springer Nature Switzerland AG 2019 1

H. M. Alvarez (ed.), Biology of Rhodococcus, Microbiology Monographs 16,
https://doi.org/10.1007/978-3-030-11461-9_1
2 V. Sangal et al.
The rhodococci are remarkable organisms: interest in their ecology and biological
activities (and the pathogenicity of some strains) has sustained thousands of scien-
tific studies, including what is now two editions of this monograph (Alvarez 2010,
2018). Consequently, it is all the more remarkable that we haven’t yet answered
definitively the question “are they all actually rhodococci”? This chapter will review
progress in clarifying the systematics of the genus Rhodococcus in the light of new
knowledge and will provide a convincing answer to that question.
1 Historical Perspective and Recent Developments

in the Traditional Classification of Rhodococci
The long and intricate taxonomic history of the genus Rhodococcus has been the
subject of several comprehensive reviews (Bousfield and Goodfellow 1976;
Goodfellow and Wayne 1982; Goodfellow et al. 1998; Gürtler and Seviour 2010)
and hence will only be considered briefly here. The genus was proposed by Zopf
(1891) for two species of red-coloured bacteria that had been classified in the genus
Micrococcus by Overbeck (1891). Early classifications based upon form and func-
tion are difficult to navigate as “rhodococci” were assigned to 11 genera, including
Bacillus, Micrococcus, Mycobacterium and Nocardia. The reintroduction of the
epithet “rhodochrous” for members of this extensive taxonomic diaspora by Gordon
and Mihm (1959) represented an important milestone in rhodococcal systematics as
the strains belonging to this taxon were considered to represent a definitive species,
albeit one that was tentatively classified in the genus Mycobacterium. However, it
soon became apparent from a succession of studies based on chemotaxonomic and
numerical phenetic methods that this taxon merited generic status (Bousfield and
Goodfellow 1976). Following an extensive numerical taxonomic study by
Goodfellow and Alderson (1977), the genus Rhodococcus was reintroduced for
“rhodochrous” strains with Rhodococcus rhodochrous (Zopf 1891) Tsukamura
1974 as the type species, along with nine additional species. Several of the latter
have since been assigned to the genus Gordonia (http://www.bacterio.net/
rhodococcus.html).
The taxonomic status of most of the 32 validly named Rhodococcus species
considered by Gürtler and Seviour (2010) and in the current edition of Bergey’s
Manual of Systematic Bacteriology (Jones and Goodfellow 2012) is underscored by
a combination of genotypic and phenotypic data, although it is clear from associated
16S rRNA gene sequence studies that the genus is heterogeneous. Indeed, Jones and
Goodfellow (2012) assigned the type strains of 30 rhodococcal species to three
lineages, the Rhodococcus equi, Rhodococcus erythropolis and R. rhodochrous
subclades. Similar intra-generic structure was also evident in other studies, although
the position of R. equi strains tended to be unstable (Rainey et al. 1995; Goodfellow
et al. 1998; McMinn et al. 2000; Gürtler et al. 2004; Gürtler and Seviour 2010). At
the time of publication of Gürtler and Seviour (2010), the genus contained 32 validly
Refined Systematics of the Genus Rhodococcus Based on Whole Genome Analyses 3
named species. Since then, an additional 22 Rhodococcus species with either validly
or effectively published names have been described (Table 1). In addition to the
description of these new species, it has also been demonstrated that the biotechno-
logically important strain Rhodococcus sp. RHA1 (Yam et al. 2011; Ceniceros et al.
2017) belongs to the species Rhodococcus jostii (Jones et al. 2013a), whereas
Rhodococcus jialingiae is a later synonym of Rhodococcus qingshengii (Táncsics
et al. 2014). Furthermore, recent genome sequence data have been used to emend the
descriptions of 23 rhodococcal species with more precise measures of genomic DNA
G + C content and estimated genome sizes (Nouioui et al. 2018).
It is evident from 16S rRNA gene sequence analyses (as exemplified in Fig. 1)
that the type strains of most of these species can be assigned to several multi-
membered clades that correspond to a sister clade that encompasses representative
Nocardia type strains. Genotypic data acquired from the analyses of nucleic acids
and associated phenotypic data from chemotaxonomic and other expressed features
(polyphasic taxonomy) has led to considerable improvements in the classification of
rhodococci and other mycolic acid containing Actinobacteria classified in the order
Corynebacteriales (Goodfellow and Jones 2012). Nevertheless, problems remain,
notably the difficulty of distinguishing between genera within this taxon and
between closely related species within individual genera (Goodfellow and Jones
2012; Baek et al. 2018). 16S rRNA gene sequence analysis in particular has played
an important role in improving the classification of the genus although it is equally
clear that this marker lacks sufficient resolution for distinguishing between closely
related taxa. Classifications based on whole genome sequences and associated
bioinformatic methods are proving to be effective ways of addressing such chal-
lenges, as they are based upon massively expanded amounts of sequence data,
thereby providing a step change not only in information but also in reliability
(Sangal et al. 2014b; Whitman 2014; Chun et al. 2018; Baek et al. 2018). However,
it is important that whole genome sequence-based classifications (phylogenomics;
see below) adhere to both minimal standards for sequencing quality (Chun et al.
2018) and sound taxonomic practices, such as the need to follow the nomenclatural
type concept and the requirement to deposit type strains in a minimum of two public
collections in different countries (Parker et al. 2019).
In addition to the application of whole genome sequence analysis to systematics,
future improvements to the classification and identification of rhodococci will likely
also derive from the refinement and implementation of matrix-assisted laser desorp-
tion ionisation-time of flight (MALDI-TOF) mass spectrometry methods for rapidly
phenotyping bacteria (Hsueh et al. 2014; Schumann and Maier 2014; Pasciak et al.
2015; de Alegria Puig et al. 2017). The integration of phylogenomic and high-
throughput MALDI-TOF-based approaches has much potential for microbial sys-
tematics generally (Ramasamy et al. 2014) and in application to the rhodococci and
relatives specifically.
4 V. Sangal et al.
Table 1 Rhodococcus species described since 2010

16S rRNA
Type accession
Name strain number Source Reference
Rhodococcus YIM GU367155 Endophyte of Artemisia Zhao et al.
artemisiae 65754T annua L. (2012)
Rhodococcus SCSIO JN582175 South China Sea sediment Li et al.
nanhaiensis 10187T (2012)
Rhodococcus MBRL JN164649 Limestone quarry, India Nimaichand
canchipurensis 353T et al. (2013)
Rhodococcus C5T FR714842 Phyllosphere of Cerastium Kämpfer
cerastii holosteoides et al. (2013)
Rhodococcus T8T FR714843 Phyllosphere of Trifolium
trifolii repens
Rhodococcus Ca11T KC788572 Bioreactor wastewater, Kämpfer
defluvii Germany et al. (2014)
Rhodococcus NIO- HQ858009 Marine sediment sample, Dastager
enclensis 1009T Goa et al. (2014)
Rhodococcus NEAU- KF887492 Kronopolites svenhedind Liu et al.
kronopolitisa ML12T Verhoeff (2014)
Rhodococcus TG9T KJ546454 Polychlorinated biphenyl- Su et al.
biphenylivorans contaminated sediment, (2015)
China
Rhodococcus DSD51WT KJ939314 Park soil, Japan Li et al.
soli (2015)
Rhodococcus PAMC KM044053 Rainwater from above the Hwang et al.
aerolatus 27367T Bering Sea (2015)
Rhodococcus CFH KP232908 Soil sample, Vietnam Guo et al.
agglutinans S0262T (2015)
Rhodococcus DW151BT KP342300 Dairy waste sludge, India Singh et al.
lactis (2015)
Rhodococcus D7-21T LN867321 Dried bat dung, South Korea Ko et al.
antrifimi (2015)
Rhodococcus CCM JQ776649 Polluted soil, Switzerland Švec et al.
degradans 4446T (2015)
Rhodococcus UC12T KT301938 Forest topsoil, South Korea Nguyen and
pedocola Kim (2016)
Rhodococcus UC33T KT301939 Forest topsoil, South Korea
humicola
Rhodococcus H004T KU189221 Hypersaline and Táncsics
sovatensis heliothermal lake water, et al. (2017)
Romania
Rhodococcus M1T NR_152643 Root endophyte of Ma et al.
gannanensis Helianthus annuus L. (2017)
Rhodococcus Ktm-20T MF405107 Oil-contaminated soil, Nepal Chaudhary
olei and Kim
(2018)
(continued)
Table 1 (continued)
16S rRNA
Type accession
Name strain number Source Reference
Rhodococcus CMAA KY317932 Rhizosphere of Deschampsia Silva et al.
psychrotoleransa 1533T antarctica (2018)
Rhodococcus JC435T LT630357 Marine coral reef Ramaprasad
electrodiphilus et al. (2018)
Rhodococcus Z1T MH205096 Petroleum-contaminated soil Wang et al.
daqingensisa (2018)
a
Effectively published name at the time of writing
2 Reclassification of R. equi as Prescottella equi
Based on 16S rRNA gene trees, it is now clear that R. equi represents a distinct
phylogenetic lineage, although as noted above its position is unstable with regard to
other members of the genus Rhodococcus. Indeed, Gürtler and Seviour (2010) noted
that “whether R. equi should continue to be placed in the genus Rhodococcus or
moved to a separate or alternative existing genus still awaits resolution”, while Jones
and Goodfellow (2012) raised the question as to “whether it should be recognized as
a genus in its own right”. This matter was addressed with the proposed
reclassification of R. equi as the type species of the genus Prescottia (Jones et al.
2013b), although the rules of nomenclate required that it was necessary subsequently
to propose the replacement of the illegitimate genus name Prescottia with
Prescottella (Jones et al. 2013c), with the type species Prescottella equi. The
justification for the reclassification was based upon extensive phylogenetic, molec-
ular fingerprinting and numerical taxonomic analyses (Jones et al. 2013b), which
have since been supported by phylogenomic data (Sangal et al. 2016; see below).
However, the question of the correct nomenclature has been complicated by the
formal reclassification of R. equi into the species Rhodococcus hoagii (Kämpfer
et al. 2014). This move has been challenged in a “Request for an Opinion” from the
Judicial Commission of the International Committee on Systematics of Prokaryotes,
which requested the retention of the species epithet equi (Garrity 2014). Until such
an Opinion is issued, the correct name of the taxon remains R. hoagii, and the species
name P. equi cannot be validated. As reviewed in Goodfellow et al. (2015), a
pragmatic solution is to refer to the organism as “Rhodococcus equi (Rhodococcus
hoagii/Prescottella equi)” at first usage in scientific communications, while the
matter is under consideration by the Judicial Commission. We note that the com-
munity can use any of these names although currently R. hoagii is the “correct” one
(Tindall 2014a).
While 16S rRNA gene sequence analysis recovered 26 R. equi strains in a single
cluster, the molecular fingerprinting and numerical taxonomic analyses of Jones
et al. (2013b) suggested that the species could be resolved into two subclusters.
However, subsequent genomic analysis has indicated a high degree of relatedness
6 V. Sangal et al.
Rhodococcus biphenylivorans TG9T (KJ546454)

Fig. 1 16S rRNA gene 100*
94P
55*
Rhodococcus lactis DW151BT (KP342300)
Rhodococcus pyridinovorans PDB9T (AF173005)
sequence analysis of 78
55P
P Rhodococcus gordoniae W 4937T (AY233201)
Rhodococcus rhodochrous ATCC 13808T (X79288)
members of the genus Rhodococcus artemisiae YIM 65754T (GU367155)
Rhodococcus coprophilus CUB 687T (X80626)
Rhodococcus and 63
64L
Rhodococcus phenolicus G2PT (AY533293)
Rhodococcus zopfii T1T (AF191343)
representatives of related 79
Rhodococcus ruber CIP 104180T (X80625)
100* Rhodococcus aetherovorans 10bc312T (AF447391)
53
Rhodococcus electrodiphilus JC435T (LT630357)
genera in the order Rhodococcus aerolatus PAMC 27367T (KM044053)
76
Rhodococcus rhodnii N445T (X80621)
Corynebacteriales. The tree Rhodococcus triatomae CCUG 50202T (AJ854055)
Rhodococcus corynebacterioides ATCC 14898T (AF430066)
was constructed using the 100
100
Rhodococcus trifolii T8T (FR714843)
Rhodococcus enclensis NIO-1009T (HQ858009)
neighbour-joining algorithm 100
Rhodococcus kroppenstedtii KO7-23T (AY726605)
Rhodococcus olei Ktm-20T (MF405107)
Rhodococcus canchipurensis MBRL 353T (JN164649)
in MEGA. Nodes supported 92
Rhodococcus gannanensis M1T (KX887333)
59 Rhodococcus antrifimi D7-21T (LN867321)
by greater than 50% of 1000 Rhodococcus defluvii Ca11T (KC788572)
Rhodococcus humicola UC33T (KT301939)
bootstrap replications are 81
Rhodococcus pedocola UC12T (KT301938)
73 Rhodococcus cerastii C5T (FR714842)
indicated. Nodes labelled L 80

Rhodococcus cercidiphylli YIM 65003T (EU325542)
Rhodococcus fascians ATCC 12974T (X79186)
L
100
Rhodococcus yunnanensis YIM 7056T (AY602219)
or P were also supported in Rhodococcus kyotonensis DS472T (AB269261)
57
Rhodococcus sovatensis H004T (KU189221)
the maximum likelihood or "Rhodococcus psychrotolerans" CMAA 1533T (KY317932)
Rhodococcus opacus ATCC 51881T (X80630)
maximum parsimony trees, Rhodococcus percolatus MBS1T (X92114)
Rhodococcus jostii NBRC 16295T (AB046357)
respectively. Nodes labelled Rhodococcus marinonascens 3438WT (X80617)
Rhodococcus koreensis DNP505T (AF124342)
* were supported by all three 67
Rhodococcus imtechensis RKJ300T (AY525785)
Rhodococcus wratislaviensis N805T (Z37138)
Rhodococcus nanhaiensis SCSIO 10187T (JN582175)
tree-making algorithms 100 “Rhodococcus daqingensis” Z1T (MH205096)
Rhodococcus maanshanensis M712T (AF416566)
"Rhodococcus kronopolitis" NEAU-ML12T (KF887492)
99
Rhodococcus tukisamuensis Mb8T (AB067734)
Rhodococcus globerulus R58T (X80619)
96L Rhodococcus erythropolis N11T (X79289)
63 Rhodococcus degradans CCM 4446T (JQ776649)
T
98 Rhodococcus baikonurensis A1-22 (AB071951)
100 Rhodococcus jialingiae djl-6-2T (DQ185597)
64
Rhodococcus qingshengii djl-6T (DQ090961)
Rhodococcus kunmingensis YIM 45607T (DQ997045)
Rhodococcus agglutinans CFH S0262T (KP232908)
P
60 Rhodococcus soli DSD51WT (KJ939314)
97* “Rhodococcus equi” ATCC 6939T (X80614)
P
100
Rhodococcus hoagii ATCC 7005T (X82052)
Nocardia nova NBRC 15556T (AF430028)
90
Nocardia pseudovaccinii DSM 43406T (AF430046)
Nocardia vaccinii ATCC 11092T (AF430045)
83
97 Nocardia beijingensis AS4.1521T (AF154129)
Nocardia pneumonia IFM 0784T (AB108780)
100 Nocardia farcina ATCC 3318T (Z36936)
L
Nocardia kroppenstedtii N1286T (DQ157924)

89 Nocardia abscessus IMMIB D-1592T (AF218292)
63
Nocardia asteroides ATCC 19247T (AF430019)
87
Nocardia iowensis UI 122540T (DQ925490)
63
Nocardia speluncae N2-11T (AM422449)
59 Segniliparus rotundus CDC 1076T (CP001958)
Smaragdicoccus niigatensis Hou_blueT (AB243007)
Tomitella biformata AHU1821T (AB491283)
Millisia brevis J18T (AY534742)
Skermania piniformis ATCC 49497T (Z35435)
65 Williamsia muralis MA140/96T (Y17384)
99 L
Gordonia bronchialis ATCC 25592T (CP001802)
Gordonia sputi ATCC 29627T (X80634)
99
Gordonia malaquae IMMIB WWCC-22T (AM406674)
79
Gordonia phosphorivorans Ca8T (HE574551)
100 Dietzia maris ATCC 35013T (X79290)
Tsukamurella paurometabola ATCC 8368T (CP001966)
100*
Tsukmurella pulmonis IMMIB D-1321T (X92981)
100* Amycolicicoccus subflavus DQS3-9A1T (EF564379)
Hoyosella altamirensis OFN S31T (FJ179485)
99
Mycobacterium koreense 01-305T (JF271826)
Mycobacterium chelonae subsp. chelonae CM 6388T (AY457072)
96 Mycobacterium fortuitum subsp. fortuitum ATCC 6841T (AY457066)
L
95
* Mycobacterium porcinum E10241-1T (AY457077)
61
57 Mycobacterium mucogenicum MO76T (AY457074)
Mycobacterium parafortuitum ATCC 19686T (X93183)
P
65 Mycobacterium rufum JS14T (AY943385)
67
Mycobacterium wolinskyi M739T (AY457083)
Mycobacterium hiberniae Hi 11T (X67096)
82L
Mycobacterium elephantis CIP 106831T (AJ010747)
Mycobacterium madagascariense P2T (AB537170)
Mycobacterium noviomagense CIP 109766T (EU239955)
92
Mycobacterium shimoidei ATCC 27962T (AJ005005)
L
59 Mycobacterium intermedium ATCC 51848T (X67847)
Mycobacterium parmense MUP 1182T (AF466821)
90 Mycobacterium africanum ATCC 25420T (AF480605)
T
100* Mycobacterium microti ATCC 19422 (AF480584)
98 P
Mycobacterium bovis subsp. bovis ATCC 19210T (AF547903)
P
89
Mycobacterium tuberculosis subsp. tuberculosis H37RvT (X58890)
T
Corynebacterium diphtheria ATCC 27010 (X84248)
Corynebacterium glaucum IMMIB R-5091T (AJ431634)
Corynebacterium imitans ATCC 700354T (Y09044)
66 75
Corynebacterium afermentans subsp. afermentans ATCC 51403T (X82054)
Corynebacterium appendicis CCUG 48298T (AJ314919)
Corynebacterium auris ATCC 51966T (X81873)
Corynebacterium camporealensis CRS-51T (Y09569)
74L Corynebacterium confusum CCUG 38267T (Y15886)
Corynebacterium massiliensis CCUG 53857T (EF217056)
Corynebacterium accolens CNCTC Th1/57T (AJ439346)
64
L
Corynebacterium aurimucosum CCUG 47449T (AJ309207)
99
Corynebacterium minutissimum ATCC 23348T (X84678)
Turicella otitidis ATCC 51513T (X73976)
0.01
between strains of R. equi (Sangal et al. 2014a, 2016; Anastasi et al. 2016),
indicative of a clonal population, although six sub-clades were evident (Anastasi
et al. 2016). Similarly, a multilocus sequence typing scheme for R. equi based on
seven housekeeping loci (https://pubmlst.org/rhodococcus/) supported a clonal pop-
ulation structure and identified 37 sequence types within the species, 16 of which
could be grouped into 6 clonal complexes (Duquesne et al. 2017).
3 Is the Name Rhodococcus Zopf 1891 “Legitimate”?
Apart from the above complications regarding the nomenclature of R. equi, Tindall
(2014b) has reported that the genus name Rhodococcus Zopf 1891 is illegitimate
under the rules of nomenclatural priority in the International Code of Nomenclature
of Prokaryotes (Parker et al. 2019), as it post-dates the establishment of the algal
genus Rhodococcus Hansgirg 1884. However, the algal genus Rhodococcus
Hansgirg 1884 is currently regarded as synonymous with the earlier cyanobacterial
genus Chroococcus Nägeli 1849 (http://www.algaebase.org/search/genus/detail/?
genus_id¼42893). Thus, the legitimacy (or otherwise) of the bacterial name
Rhodococcus Zopf 1891 will ultimately depend on both confirming the assignment
of Rhodococcus Hansgirg 1884 to Chroococcus Nägeli 1849 and also on complex
revisions to both the International Code of Nomenclature of Algae, Fungi and Plants
(ICNafp) and International Code of Nomenclature of Prokaryotes regarding which
rules should apply to cyanobacteria (Tindall 2014b; Oren and Ventura 2017). Such
revisions will undoubtedly be time-consuming, and so, in the meantime, it seems
prudent that researchers studying members of the current genus Rhodococcus
maintain the use of this name until these matters are resolved (e.g. by the Interna-
tional Committee on Systematics of Prokaryotes and its sister committees governing
nomenclature). Ironically, the reclassification of various rhodococcal species-groups
into new genera (see below) will help to provide these new taxa with legitimate
names, so long as the rules of the International Code of Nomenclature of Prokaryotes
are correctly followed.
4 Insights from Phylogenomic Analyses
Gürtler et al. (2004) posed the question “Can whole genome analysis refine the
taxonomy of the genus Rhodococcus?” It is now clear that this question can be
answered in the affirmative. Four phylogenomic studies have defined several robust
8 V. Sangal et al.
species-groups within the genus. In a study focussed on plant pathogenic rhodococci

and the intraspecific structure of Rhodococcus fascians, Creason et al. (2014)
generated a phylogenetic tree based on average nucleotide identity (ANI) divergence
for 59 genome-sequenced rhodococci, which was resolved into 7 clades with intra-
group ANI values >70–75% (a threshold they considered relevant to the delineation
of bacterial genera). The 25 plant-associated isolates included were recovered in two
related clades. Eighteen of these isolates (including the type strain of R. fascians)
were recovered in a clade with four recognisable subclades (1i–1iv). The remaining
34 rhodococci analysed were recovered in five clades, including Clade 5 containing
R. equi strains. However, the clustering method and absence of outgroup taxa
prevented relationships between these clades and other mycolic acid-containing
bacteria from being inferred.
Subsequently, three further phylogenomic studies have confirmed the heteroge-
neity within Rhodococcus. In a study focussed on understanding relationships
between 29 R. equi strains, Anastasi et al. (2016) used PhyloPhlAn to analyse the
genomes of these strains, along with those of 46 rhodococci (discounting a sequence
misattributed to “Rhodococcus rhodnii” NRRL B-16535T; see below) and 57 other
genomes representing strains belonging to 11 genera of the order Corynebacteriales.
The genome of Streptomyces albus NBRC 1304T was used as the out-group. This
analysis recovered all the Rhodococcus strains in a single lineage but also identified
five well-supported species-groups within this phyletic line, four of which were each
resolved into two subclusters. Contemporaneously, we used PhyloPhlAn to analyse
100 rhodococcal genomes and 15 genomes representing seven genera of the order
Corynebacteriales (Sangal et al. 2016). In this study, seven rhodococcal species-
groups were identified, several of which were separated by lineages containing
representatives of other genera, i.e. indicating Rhodococcus to be paraphyletic.
Similar to Creason et al. (2014), we also found the ANIb threshold for separating
potential genera to be ~74.8%. To explore this further, we have extended our
PhyloPhlAn analysis to include 116 rhodococcal genomes and 15 genomes
representing 7 genera of the order Corynebacteriales (Fig. 2; Table 2). Notably,
this tree now includes genomes for type strains of 29 of the 52 currently validly
named rhodococcal species. This analysis generated a tree with the same overall
topology as that in Sangal et al. (2016), with the Rhodococcus strains recovered in
the same seven species-groups (Table 3). In addition, R. rhodnii strain LMG 5362,
which was considered to be a possibly misclassified singleton by Sangal et al.
(2016), is now shown to belong to a newly defined species-group (H), along with
R. rhodnii NBRC 100604T and the type strain of Rhodococcus triatomae (Fig. 2). As
noted by Anastasi et al. (2016), a genome deposited as “R. rhodnii NRRL
B-16535T” (Genbank GCA_000720375.1) is clearly misclassified, as it forms a
lineage distant from the other two R. rhodnii strains (Fig. 2). As in the Sangal
et al. (2016) analysis, Rhodococcus kunmingensis DSM 45001T was recovered as a
singleton lineage in Fig. 2, whereas it is typically loosely affiliated with R. equi
(Prescottella) in 16S rRNA gene trees (e.g. Fig. 1).
Finally, a recent large-scale phylogenomic analysis of the phylum
Actinobacteria, based on 1142 actinobacterial type strain genomes, has also
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Fig. 2 Phylogenomic analysis of members of the genus Rhodococcus and representatives of related genera in the order Corynebacteriales. The genome
9
sequence data were obtained from the GenBank and re-annotated using RAST server (Aziz et al. 2008). The phylogenetic tree was constructed from the protein
sequences using PhyloPhlAn (Segata et al. 2013). PhyloPhlAn extracts a subset of amino acids from 400 universal proteins and constructs a maximum
likelihood tree from the concatenated amino acid sequence alignment. The scale bar shows a normalised fraction of the total branch lengths as described by
Segata et al. (2013)
Table 2 Data on rhodococcal and outgroup genomes analysed in this study
10
Taxon no. Organism Strain Accession no. Genome size (Mb) GC% Group
1 Corynebacterium diphtheriae NCTC 03529 AJGI00000000 2.48 53.6 –
2 Corynebacterium diphtheriae NCTC 05011 AJVH00000000 2.38 53.6 –
3 Gordonia sp. KTR9 NC_018581 5.44 67.8 –
4 Gordonia bronchialis DSM 43247 NC_013441 5.21 67.1 –
5 Gordonia polyisoprenivorans VH2 NC_016906 5.67 67.0 –
6 Nocardia asteroides NBRC 15531 BAFO02000000 6.96 69.9 –
7 Nocardia brasiliensis ATCC 700358 NC_018681 9.44 68.1 –
8 Nocardia cyriacigeorgica GUH2 NC_016887 6.19 68.4 –
9 Nocardia farcinica IFM 10152 NC_006361 6.02 70.8 –
10 Rhodococcus aetherivorans IcdP1 NZ_CP011341.1 5.92 70.6 B (B1)
11 Rhodococcus aetherivorans BCP1 AVAE00000000 6.23 70.4 B (B1)
12 Rhodococcus baikonurensis JCM 18801 BBBO00000000 6.82 62.4 D
13 Rhodococcus coprophilus NBRC 100603T BDAM00000000 4.55 66.9 B (B2)
14 Rhodococcus corynebacterioides DSM 20151T LPZL00000000 3.9 70.3 F
15 Rhodococcus defluvii Ca11T JPOC00000000 5.14 68.7 A
16 Rhodococcus enclensis NIO-1009T FMBB00000000 7.48 62.3 D
17 Rhodococcus equi 103S NC_014659 5.04 68.8 A
18 Rhodococcus equi N1288 LRQY00000000 5.17 68.8 A
19 Rhodococcus equi N1295 LRQZ00000000 5.31 68.7 A
20 Rhodococcus equi N1301 LRRA00000000 5.65 68.5 A
21 Rhodococcus equi ATCC 33707 NZ_CM001149 5.26 68.8 A
22 Rhodococcus equi C7T APJC00000000 5.2 68.8 A
23 Rhodococcus erythropolis SK121 ACNO00000000 6.79 62.5 D
24 Rhodococcus erythropolis CAS922i LDPN01000000 7.21 62.3 D
25 Rhodococcus erythropolis PR4 NC_012490 6.52 62.3 D
26 Rhodococcus erythropolis CCM2595 NC_022115 6.28 62.5 D
V. Sangal et al.
27 Rhodococcus erythropolis BG43 NZ_CP011295.1 6.33 62.4 D
28 Rhodococcus erythropolis NBRC 15567T BCRM00000000 6.59 62.4 D
29 Rhodococcus erythropolis JCM 6824 BBLL01000000 7.02 62.3 D
30 Rhodococcus erythropolis NRRL B-16532 JOIL01000000 6.94 62.4 D
31 Rhodococcus erythropolis XP AGCF00000000 7.23 62.3 D
32 Rhodococcus erythropolis DN1 AUZK00000000 6.55 62.4 D
33 Rhodococcus erythropolis R138 ASKF01000000 6.77 62.3 D
34 Rhodococcus fascians A22b JOKB01000000 5.91 64.3 E (E1)
35 Rhodococcus fascians A44a JMEX01000000 5.95 64.5 E (E1)
36 Rhodococcus fascians A73a JMEW01000000 5.93 64.4 E (E1)
37 Rhodococcus fascians 02-815 JMFF01000000 6.24 64.3 E (E1)
38 Rhodococcus fascians 02-816c JMFE01000000 6.08 64.5 E (E1)
39 Rhodococcus fascians A76 JMEV01000000 6.03 64.6 E (E2)
40 Rhodococcus fascians 05-339-1 JMFC01000000 5.73 64.7 E (E2)
41 Rhodococcus fascians 04-516 JMFD01000000 5.82 64.2 E (E2)
42 Rhodococcus fascians A21d2 JMFA01000000 5.98 64.1 E (E2)
43 Rhodococcus fascians A25f JMEZ01000000 5.87 64.1 E (E2)
44 Rhodococcus fascians LMG 3625 JMEM01000000 5.94 64.1 E (E2)
45 Rhodococcus fascians F7 LFDS01000000 5.25 64.7 E (E2)
46 Rhodococcus fascians A3b JMEY01000000 6.03 64.2 E (E2)
47 Rhodococcus fascians A78 JMEU01000000 6 64.3 E (E2)
48 Rhodococcus fascians GIC26 JMES01000000 5.34 64.5 E (E2)
49 Rhodococcus fascians GIC36 JMER01000000 5.56 64.5 E (E2)
50 Rhodococcus fascians D188 JMET01000000 5.44 64.6 E (E2)
51 Rhodococcus fascians LMG 3602 JMEQ01000000 5.36 64.5 E (E2)

52 Rhodococcus fascians LMG 3605 JMEP01000000 5.44 64.5 E (E2)
53 Rhodococcus fascians LMG 3616 JMEO01000000 5.76 64.3 E (E2)
(continued)
11
Table 2 (continued)
12
54 Rhodococcus fascians LMG 3623T JMEN01000000 5.78 64.4 E (E2)
55 Rhodococcus globerulus NBRC 14531T BCWX00000000 6.74 61.7 D
56 Rhodococcus gordoniae DSM 44689T LPZN00000000 4.82 67.9 B (B2)
57 Rhodococcus hoagii DSM 20295T LRRF00000000 4.97 68.8 A
58 Rhodococcus imtechensis RKJ300T AJJH00000000 8.23 67.2 C
59 Rhodococcus jostii RHA1 NC_008268 7.8 67.5 C
60 Rhodococcus jostii NBRC 16295T BCWY00000000 9.73 66.9 C
61 Rhodococcus koreensis DSM 44498T FNSV00000000 10.31 67.4 C
62 Rhodococcus kroppenstedtii DSM 44908T LPZO00000000 3.91 70.1 F
63 Rhodococcus kunmingensis DSM 45001T LRRB00000000 5.62 66.2 Aldersonia
64 Rhodococcus kyotonensis JCM 23211T FZOW00000000 6.31 64.2 E2
65 Rhodococcus maanshanensis DSM 44675T FOAW00000000 5.67 69.2 G
66 Rhodococcus marinonascens NBRC 14363T BCXB00000000 4.92 64.4 C
67 Rhodococcus opacus DSM 43205T LRRG00000000 8.53 67.3 C
68 Rhodococcus opacus B4 NC_012522 7.91 67.9 C
69 Rhodococcus opacus M213 AJYC00000000 9.2 67.0 C
70 Rhodococcus opacus R7 CP008947.1 8.47 67.2 C
71 Rhodococcus opacus PD630 AGVD00000000 9.16 67.0 C
72 Rhodococcus opacus NRRL B-24011 JOIM01000000 6.38 62.4 D
73 Rhodococcus phenolicus DSM 44812T LRRH00000000 6.28 68.4 B
74 Rhodococcus pyridinivorans SB3094 NC_023150 5.23 68.0 B (B2)
75 Rhodococcus pyridinivorans AK37 AHBW00000000 5.25 67.9 B (B2)
76 Rhodococcus pyridinivorans DSM 44555T LRRI00000000 5.18 67.9 B (B2)
77 Rhodococcus qingshengii BKS 20-40 AODN00000000 6.6 62.4 D
78 Rhodococcus qingshengii TUHH-12 JNCU01000000 7.43 61.7 D
V. Sangal et al.
79 Rhodococcus qingshengii JCM 15477T LRRJ00000000 7.26 62.4 D
80 Rhodococcus rhodnii LMG 5362 APMY00000000 4.39 69.7 H
81 Rhodococcus rhodnii NRRL B-16535T JOAA01000000 12.42 66.3 See main text
82 Rhodococcus rhodnii NBRC 100604 BCXD00000000 4.46 69.7 H
83 Rhodococcus rhodochrous ATCC 21198 AZHI00000000 6.48 70.2 B (B1)
84 Rhodococcus rhodochrous DSM 43241T LRRK00000000 5.18 68.2 B (B2)
85 Rhodococcus rhodochrous BKS6-46 AGVW00000000 6.22 67.4 B (B2)
86 Rhodococcus rhodochrous ATCC 17895 ASJJ00000000 6.87 62.3 D
87 Rhodococcus rhodochrous NRRL B-1306 JNWS01000000 6.78 61.7 D
88 Rhodococcus ruber DSM 43338T LRRL00000000 5.3 70.7 B (B1)
89 Rhodococcus ruber IEGM 231 CCSD01000000 5.99 70.2 B (B1)
90 Rhodococcus ruber P25 LDUF01000000 5.73 70.5 B (B1)
91 Rhodococcus ruber Chol-4 ANGC00000000 5.4 70.6 B (B1)
92 Rhodococcus ruber BKS 20-38 AOEX00000000 6.13 69.7 B (B1)
93 Rhodococcus sp. BCP1 AVAE00000000 6.21 70.4 B (B1)
94 Rhodococcus sp. EsD8 CAVJ000000000 6.63 70.1 B (B1)
95 Rhodococcus sp. P14 AJFC00000000 5.68 70.4 B (B1)
96 Rhodococcus sp. R1101 AJVB00000000 4.66 67.9 B (B2)
97 Rhodococcus sp. Chr-9 JTIZ01000000 5.35 67.7 B (B2)
98 Rhodococcus sp. R4 AFAQ00000000 8.86 69.5 B (B2)
99 Rhodococcus sp. P52 JPJJ01000000 5.29 67.9 B (B2)
100 Rhodococcus sp. JVH1 AKKP00000000 9.18 67.0 C
101 Rhodococcus sp. DK17 AJLQ00000000 9.11 67.1 C
102 Rhodococcus sp. 311R CFHW01000000 6.35 62.6 D
103 Rhodococcus sp. AJR001 LPZM00000000 7.26 62.4 D

104 Rhodococcus sp. ARP2 LEKE01000000 6.3 62.4 D
105 Rhodococcus sp. P27 AVCO00000000 6.26 62.4 D
(continued)
13
Table 2 (continued)
14
106 Rhodococcus sp. AD45 JYOP01000000 6.79 61.7 D
107 Rhodococcus sp. 4J2A2 CEDU01000000 6.45 61.8 D
108 Rhodococcus sp. 114MFTsu3.1 ARTN00000000 5.55 64.7 E (E1)
109 Rhodococcus sp. 29MFTsu3.1 ARND00000000 5.58 64.6 E (E1)
110 Rhodococcus sp. BS-15 BAOX01000000 5.51 64.4 E (E2)
111 Rhodococcus sp. B7740 NZ_CP010797.1 5.34 64.9 E (E2)
112 Rhodococcus sp. PML 026 JZIS01000000 5.17 64.7 E (E2)
113 Rhodococcus sp. JG-3 AXVF00000000 5.27 64.6 E (E2)
114 Rhodococcus sp. AW25M09 CAPS00000000 5.64 64.1 E (E2)
115 Rhodococcus sp. UNC23MFCrub1.1 JMLQ01000000 4.7 68.5 F
116 Rhodococcus sp. MEB064 JXQS01000000 4.67 67.0 F
117 Rhodococcus sp. UNC363MFTsu5.1 JMLO01000000 5.67 69.3 G
118 Rhodococcus sp. RD6.2 CVQP01000000 5.57 68.4 G
119 Rhodococcus triatomae BKS 15-14 AODO00000000 5.83 69.0 G
120 Rhodococcus triatomae NBRC 103116T BCXF00000000 4.74 68.7 H
121 Rhodococcus tukisamuensis JCM 11308T FNAB00000000 5.49 69.8 G
122 Rhodococcus wratislaviensis IFP 2016 ANIU00000000 9.7 66.9 C
123 Rhodococcus wratislaviensis NBRC 100605T BAWF01000000 10.41 66.8 C
124 Rhodococcus yunnanensis NBRC 103083T BCXH00000000 6.37 63.9 E2
125 Rhodococcus zopfii NBRC 100606T BCXI00000000 6.3 68.2 B
126 Segniliparus rotundus DSM 44985 NC_014168 3.16 66.8 –
127 Segniliparus rugosus ATCC BAA-974 ACZI00000000 3.57 68.1 –
128 Smaragdicoccus niigatensis DSM 44881 AQXZ00000000 5.32 64.3 –
129 Tomitella biformata AHU 1821 BAVQ00000000 4.71 68.1 –
130 Williamsia sp. ARP1 JXYP00000000 4.75 68.6 –
131 Williamsia sp. D3 AYTE00000000 5.62 64.6 –
V. Sangal et al.
Type strains are labelled T. Genomes in bold were not included in the analysis presented in Sangal et al. (2016)
Table 3 Species-groups evident within the current genus Rhodococcus as determined by

phylogenomic analyses
Species- Anastasi Affiliated species
Representative groupb et al. (2016) Creason et al. (2014) from 16S rRNA
speciesa (Fig. 2) clade cladeb analysisc
“R. equi” A 3a 5 R. agglutinans
R. defluvii R. soli
R. ruber B1 1b 6 R. aetherivorans
R. coprophilus B2 1a 7 R. artemisiae
R. gordoniae R. biphenylivorans
R. rhodochrous R. lactis
R. phenolicus
R. pyridinivorans
R. zopfii
R. imtechensis C 2b 4 R. percolatus
R. jostii
R. koreensis
R. opacus
R. marinonascens
R. wratislaviensis
R. enclensis D 2a 3 R. baikonurensis
R. erythropolis R. degradans
R. qingshengii
R. globerulus
R. fascians E 5a 1 and 2 R. cerastii
R. kyotoensis R. cercidiphylli
R. yunnanensis R. sovatensis
R. corynebacterioides F 5b Not included R. trifolii
R. kroppenstedtii
R. maanshanensis G 3b Strain BKS-51-14 R. kronopolitis
R. tukisamuensis associated with clade R. daqingensis
5
R. rhodnii H 4 R. rhodnii LMG
R. triatome (R. rhodnii 5362 associated with
LMG 5362) clade 5
R. kunmingensisd Singleton Not included
a
The earliest described species is shown in bold
b
All these species-groups were also recovered as well-separated clusters in a seven protein
multilocus sequence analysis (maximum likelihood tree) of 199 members of Rhodococcus (Savory
et al. 2017)
c
Species likely to belong to the same clusters/clades as judged from a consistent affiliation with
related species in 16S rRNA gene trees
d
Now reclassified as Aldersonia kunmingensis (Nouioui et al. 2018)
confirmed the species-groups indicated in Table 3 (Nouioui et al. 2018). Whole

proteome analysis using the Genome BLAST Distance Phylogeny (GBDP) was used
to determine both intra- and supra-generic relationships within the phylum. With the
exception of R. kunmingensis, the 29 rhodococcal type strains included were recov-
ered as a lineage within the family Nocardiaceae. Importantly, within this “core”
16 V. Sangal et al.
Rhodococcus lineage, the type strains were resolved into eight lineages in exact
agreement with groups A–H in Table 3. However, similar to Fig. 2, R. kunmingensis
DSM 45001T was recovered as a singleton well separated from any of these species-
groups, showing a poorly supported relationship with Skermania piniformis. Con-
sequently, Nouioui et al. (2018) have proposed the reclassification of
R. kunmingensis DSM 45001T as the type species representing a novel genus,
Aldersonia kunmingensis gen. nov., comb. nov.
It is notable that all of the above phylogenomic analyses recover well-supported
species-groups of very similar composition (Table 3). R. equi strains, along with the
type strain of R. defluvii, are recovered in a well-separated group corresponding to
the proposed genus Prescottella (Jones et al. 2013b, c; Sangal et al. 2015, 2016).
Group B (Fig. 2) contains the type strain of R. rhodochrous, the type species of the
genus, and can therefore be defined as Rhodococcus sensu stricto. The formal
proposal of novel genera in addition to Aldersonia and Prescottella may require
further analyses (notably of genomes of as yet unsequenced rhodococcal type
strains). However, it is already evident that Group E (Fig. 2) containing soil and
plant-associated strains related to the R. fascians (Clades 1 and 2 sensu Creason et al.
2014) should be reclassified into at least one novel genus containing R. fascians,
Rhodococcus kyotonensis, Rhodococcus yunnanensis and multiple novel species
(Creason et al. 2014; Sangal et al. 2016). Indeed, multilocus sequence analysis
combined with ANI analyses of a larger collection of plant-associated strains that
map onto Group E indicated that Clades 1 and 2 may contain at least 13 novel
species in addition to R. fascians (Savory et al. 2017). For now, we refer to these
strains as the R. fascians assemblage. It is notable that Savory et al. (2017) also
concluded that this grouping contains R. kyotonensis and is well separated from
other rhodococci (R. yunnanensis was not included in their analysis). Their
multilocus sequence analysis of 199 Rhodococcus strains (based on translated
sequences for ftsY, infB, rpoB, rsmA, secY, tsaD and ychF) yielded a maximum
likelihood tree with major groupings strikingly concordant with Groups A–H in
Table 3 and also highlighted the distant relationship of R. kunmingensis DSM
45001T to the rhodococci.
It is evident from the above, and Table 3, that several independent research groups
using differing phylogenomic methodologies have all delineated at least eight groups
of species currently classified in the genus Rhodococcus, aside from the
reclassification of R. kunmingensis into the genus Aldersonia (Nouioui et al. 2018).
As expanding our analysis from 100 to 116 strains, mostly with genome data for type
strains, has not added to the number of clusters identified within the genus, it is likely
that as further strains are sequenced and analysed they will fit mainly into the eight
species-groups defined in Table 3. Indeed, the consistent association in 16S rRNA
gene sequence trees (e.g. Fig. 1) of some species that have yet to have representative
genomes sequenced with taxa already assigned to species-groups A–H strongly
predicts that these species will eventually be assigned to the corresponding groups
(Table 3). For example, 16S rRNA gene analyses (e.g. Guo et al. 2015; Li et al. 2015;
Chaudhary and Kim 2018; Fig. 1) consistently indicate that Rhodococcus
agglutinans and Rhodococcus soli are probably members of the genus Prescottella.
Similarly, 16S rRNA gene analyses (e.g. Silva et al. 2018; Táncsics et al. 2017)
consistently associate Rhodococcus cerastii, Rhodococcus cercidiphylli and
Rhodococcus sovatensis with R. fascians, R. kyotonensis and R. yunnanensis, as in
Fig. 1.
5 Concluding Comments
Clearly, remarkable progress has been made recently in resolving the complex
systematics of the genus Rhodococcus, in particular through the application of
phylogenomic approaches. The heterogeneity within the genus is confirmed and
the separation of two pathogenic species into the genus Prescottella (associated with
animal hosts) and the R. fascians assemblage (plant-associated) is especially notable.
A wealth of genomic data are now available for rhodococcal strains, including more
than 50% of the currently recognised type strains. Completion of genome sequenc-
ing data for the remaining rhodococcal type strains will no doubt bring further
insights into the groupings described herein (Table 3), along with important insights
into their biology and defining characteristics. The division of Rhodococcus into
multiple genera may be considered controversial as one persons’ phylogenomically
defined genus is another’s intra-genus “species-group”. Nevertheless, the taxonomic
status of Rhodococcus seems to be currently poised like a game of Jenga: once
blocks such as Aldersonia, Prescottella and the R. fascians assemblage have been
moved, the tower will tumble into multiple genera, as was the case with the aerobic
endospore-forming bacilli and, more recently, Mycobacterium (Gupta et al. 2018).
Thus, it seems likely that a future edition of this monograph will need to be called
“Biology of Rhodococcus, Prescottella and closely related genera”.
References
Alvarez HM (2010) Biology of Rhodococcus. Springer, Heidelberg

Alvarez HM (2018) Biology of Rhodococcus. Springer, Heidelberg
Anastasi E, Macarthur I, Scortti M, Alvarez S, Giguere S, Vazquez-Boland JA (2016) Pangenome
and phylogenomic analysis of the pathogenic actinobacterium Rhodococcus equi. Genome Biol
Evol 8:3140–3148
Aziz RK, Bartels D, Best AA, Dejongh M, Disz T, Edwards RA, Formsma K, Gerdes S, Glass EM,
Kubal M, Meyer F, Olsen GJ, Olson R, Osterman AL, Overbeek RA, Mcneil LK, Paarmann D,
Paczian T, Parrello B, Pusch GD, Reich C, Stevens R, Vassieva O, Vonstein V, Wilke A,
Zagnitko O (2008) The RAST Server: rapid annotations using subsystems technology.
BMC Genomics 9:75
Baek I, Kim M, Lee I, Na SI, Goodfellow M, Chun J (2018) Phylogeny trumps chemotaxonomy:
a case study involving Turicella otitidis. Front Microbiol 9:834
Bousfield IJ, Goodfellow M (1976) The ‘rhodochrous’ complex and its relationships with
allied taxa. In: Goodfellow M, Brownell GH, Serrano JA (eds) The biology of the nocardiae.
Academic Press, London
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pflegte seinen Untertanen Empfehlungsbriefe an den Erzengel
Gabriel mitzugeben, um ihnen einen guten Platz im Paradies zu
sichern, und wenn auch der Sohn, dank seiner englischen Erziehung
und seiner Bekanntschaft mit englischer Denkungsart, sich dieses
Vorrechtes nicht mehr bedient, so ist er doch in der Meinung seiner
Anhänger noch immer der Hüter der Schlüssel zum Himmelreich. Ihr
Glaube an ihn findet seinen sehr konkreten Ausdruck in dem
Einkommen, das sie durch Subskription für ihn in Asien und Afrika
aufbringen, und das jährlich in die Zehntausende geht.
Ungefähr eine Stunde ritten wir durch Gärten dahin. Scharen von
Arabern der niedersten Klasse begegneten uns. Auf ihren mit Milch
und Quark beladenen Eseln trotteten sie zum Markt nach Homs.
Endlich gelangten wir in die jenseits des Orontes liegende Ebene,
wo diese Araber zu Hause sind. Diese Steppe bot einen vertrauten
Anblick: sie ähnelte der Landschaft im Drusengebirge und war gleich
dem Haurān mit schwarzem, vulkanischem Gestein bedeckt. Sie ist
der Steinlieferant für die Stadt Homs. Alle zum Bauen benötigten
Steine werden auf Eseln jenseits vom Flusse hereingebracht. Sie
gelten in der Stadt einen Metallik (es ist eine so kleine Münze, daß
sie kein europäisches Gegenstück besitzt), und ein Mann mit einem
guten Gespann kann bis zu 10 Piaster pro Tag verdienen. Im
Frühjahr ist Wa'r Homs, die steinige Steppe von Homs, nur von den
verachtetsten Arabern bewohnt, die die Stadt mit Lebensmitteln
versorgen, — wohlgemerkt, kein Beduine würde seinen
Lebensunterhalt durch Quarkhandel oder durch irgend etwas
anderes als durch Kampf erwerben — im Sommer aber lassen sich
große Stämme, wie z. B. die Haseneh, auf einige Monate hier
nieder, und nach der Ernte folgen ihnen gewisse Familien der
'Anazeh, die ihre Kamele die Stoppeln abweiden lassen. Diese
großen Völkerschaften sind dem Lachs zu vergleichen, der aus dem
offenen Meere in den Forellenbach eindringt und die kleineren
Fische in Angst und Schrecken versetzt. Jetzt, im März, stand die
Steppe zum Teil unter Wasser, und zwischen den Steinen sproßten
Gras und Blumen; als wir aber, weiter westwärts ziehend, ein
allmählich ansteigendes Terrain erreichten, bot die Landschaft das
Bild eines wahren Blumengartens. Lichtblaue Hyazinthen erhoben
ihre dichtgedrängten Glöckchen über die Lavablöcke, Schwertlilien,
rote Anemonen, gelbes Habichtskraut und die prächtige
purpurfarbene Nieswurz schmückten das Gras — kurz, die ganze
Fülle des syrischen Frühlings lag an diesem glücklichen Tage unter
unseren Füßen ausgebreitet. Während der ersten fünf Stunden
folgten wir der Fahrstraße nach Tripoli, passierten die die letzte
Station vor Homs bildende Karawanserei und überschritten die
Grenzlinie zwischen Damaskus und Beirut. Dann wandten wir uns
zur Rechten und betraten einen Saumpfad, der eine wellige
Grasfläche durchschnitt, die zum Teil angebaut war und einen noch
reicheren Blumenflor zeigte als die Ränder der Fahrstraße.
Anemonen vom lichtesten Weiß bis zum dunkelsten Purpur und
kleine blaue Iris säumten den Pfad, gelbe Krokus drängten einander
an den Ufern des Stromes. Für uns aber, die wir vor kurzem
Südsyrien durchzogen, bot das Gras eine noch größere Augenweide
als die Blumen. Tragen doch selbst die höchsten Gipfel des Djebel
Nosairijjeh ein so saftiggrünes Gewand, daß sich sogar die
fruchtbarsten Hänge Judäas und Samarias keines solchen rühmen
können. Nachdem wir einen niederen Höhenzug überschritten,
senkte sich der Pfad nach einem kurdischen Dorfe, dessen
Wohnungen teils aus Zelten, teils aus Erdhütten bestanden. Sicher
lebten die Einwohner schon lange in Syrien, denn sie hatten ihre
heimische Sprache vergessen und konnten nur Arabisch, das sie,
ebenso wie unsre beiden Zaptiehs, mit dem abgehackten Akzent der
Kurden aussprachen. Über dem Dorfe drüben erstreckte sich eine
ungefähr drei Meilen breite Steppe, die Bkei'a, bis an den Fuß des
steilen Abfalls des Nosairijjehgebirges, von dessen höchstem Gipfel
die große Festung aus der Zeit der Kreuzzüge herniederdräute, die
unser nächstes Ziel war. Noch lag sie von der Sonne beschienen da,
hinter ihren Türmen aber kroch bereits ein schwarzes Wetter empor;
schon hörten wir den Donner in den Bergen grollen, und zackige
Blitze durchzuckten den schwarzen Hintergrund der Burg. Leider war
der direkte Weg durch die Bkei'a dem Berittenen unzugänglich dank
der schwammigen Sümpfe, die nach Aussage der Dörfler tief genug
waren, um ein Maultier samt seiner Ladung zu verschlingen; wir
wandten uns deshalb, zwar widerwillig nur, nach rechts und umritten
den Fuß des Gebirges. Noch waren wir nicht weit gekommen, als
uns zwei Reiter begegneten, die der Kāimakām von Kal'at el Husn
zu unsrer Begrüßung ausgeschickt; kaum hatten sie sich uns
zugesellt, als das Wetter losbrach und uns in Ströme von Regen
hüllte. Durch Pfützen und Schlamm plätschernd, gelangten wir
gegen 5 Uhr vom Regen durchweicht an den Fuß des Berges. Hier
ließ ich meine Karawane die Hauptstraße weiter verfolgen und
erklomm mit einem von des Kāimakāms Reitern den Gipfel auf
einem steilen, schmalen, gerade hinaufführenden Pfade.
Sonnenuntergang brachte uns an den »Schwarzen Turm«. Durch
ein prächtiges arabisches Tor ritten wir in einen gewölbten Gang,
durch den eine Wendeltreppe aufwärtsführte. Es war fast Nacht
darin; einige Schießscharten gewährten der grauen Dämmerung von
draußen Eingang und verbreiteten kaum einen Schimmer von
Tageslicht. Hin und wieder ritten wir an Türen vorüber, hinter denen
tiefste Finsternis lag. Die Steinstufen waren flach und breit, aber
vielfach zerbrochen; unsre Pferde stolperten und klapperten höher
und höher hinauf, bogen um eine Ecke nach der anderen, ritten
durch Tor um Tor, bis das letzte uns endlich in den innern Hof der
Festung brachte. Mir war, als ritt ich an der Seite eines Ritters aus
dem Feenreich, und ich wäre nicht überrascht gewesen, wenn mir
wie in Spencers Dichtung von dem Torbogen Worte wie »Sei kühn!«
»Sei kühn!« »Sei nicht zu kühn!« entgegengeleuchtet hätten. Es
befand sich jedoch kein Zauberer im Innern der Burg — nichts als
eine Schar Dörfler reckten ihre Hälse, um uns zu sehen, und der
Kāimakām versicherte mir lächelnd und freundlich, daß er nicht
daran denken könnte, mich in dieser nassen, stürmischen Nacht ein
Lager aufschlagen zu lassen. Er hatte bereits für ein Nachtquartier in
der Burg gesorgt.
Kaffee am Wegrande.
Der Kāimakām von Kal'at el Husn ist ein ganz hervorragender

Gelehrter. Sein Name ist 'Abd ul Hamid Beg Rāfi'a Zādeh; seine
Familie stammt aus Ägypten, wo noch jetzt viele Verwandte von ihm
leben. Er wohnt im höchsten Turme der Festung, und hier lag auch
mein Gastzimmer, bequem ausgestattet mit Teppichen, einem
Diwan, einer viersäuligen Bettstelle und einem Mahagonischrank mit
Spiegeltüren, deren Glas jedoch während des Transportes von
Tripoli auf dem Rücken des Kameles so zersplittert worden war, daß
ich auch nicht das kleinste Fleckchen meines Antlitzes darin
erblicken konnte. Obgleich ich bis auf die Haut naß war, mußte ich
doch den Forderungen des guten Tones nachkommen, und der
schrieb vor, daß wir uns zunächst auf den Diwan niederlassen und
Höflichkeiten austauschen mußten, während ich mehrere Gläser
schwachen Tees zu mir nahm. Mein Wirt schien nachdenklich und
augenscheinlich nicht zu lebhafter Konversation aufgelegt — aus
einem guten Grund, wie mir später klar wurde, — aber schon bei
meiner Antwort auf seine erste Begrüßung löste sich ein Seufzer der
Erleichterung aus seiner Brust.
Kal'at el Husn.
»Gottlob! Ew. Exzellenz sprechen Arabisch. Wir fürchteten

schon, uns nicht mit Ihnen unterhalten zu können, und ich habe
deshalb eine syrische Dame, die der englischen Sprache mächtig
ist, gebeten, den Abend hier zu verbringen und als Dolmetscherin zu
dienen.«
Kal'at el Husn, Inneres der Festung.
Etwa eine Stunde lang hielten wir eine zusammenhangslose

Plauderei aufrecht, während welcher die Nässe meine Kleider immer
gründlicher durchdrang. Erst nachdem auch meine Maultiere
angekommen und abgeladen worden waren, erhob sich der
Kāimakām und entfernte sich, um mich, wie er sagte, der Ruhe zu
überlassen. Wir hatten in der Tat eine lange Tagereise hinter uns,
hatten die Maultiertreiber doch 11 Stunden zugebracht, um Kal'at el
Husn zu erreichen. Kaum aber hatte ich Zeit gehabt, meine feuchten
Sachen zu wechseln, als auch schon ein leises Klopfen an der Tür
mir die Anwesenheit der Frauen verriet. Ich öffnete sofort und ließ
eine Dienerin ein sowie die Frau des Kāimakāms und eine nette
Dame, die mich in einem Englisch blumenreichster Art begrüßte. Es
war Sitt Ferīdeh, die Frau des Regierungsfeldmessers, der gleich ihr
Christ war. Sie war in einer Missionsschule in Tripoli erzogen und
ließ mich nicht lange in Unwissenheit der Tatsache, daß sie
Schriftstellerin und ihr größtes Werk die Übersetzung der »Letzten
Tage von Pompeji« ins Arabische war. Des Kāimakāms Frau, ein
junges Geschöpf mit Apfelbäckchen, hätte für hübsch gelten können,
wenn sie nicht so außergewöhnlich stark gewesen wäre. Sie war die
zweite Frau und erst seit wenigen Monaten verheiratet, der
Kāimakām hatte sie nach dem Tode seiner ersten Gemahlin, der
Mutter seiner Kinder, genommen. Geraume Zeit wagte sie vor
Schüchternheit in meiner Gegenwart den Mund kaum zu öffnen; Sitt
Ferīdeh aber war ganz Herrin der Situation, schwatzte bald auf
Englisch, bald auf Arabisch munter darauf los und suchte durch ein
völlig korrektes Betragen die Tiefe ihres Christentums nachdrücklich
zu beweisen. Die Gesellschaft dieser angenehmen und klugen Frau
bereitete mir unendlich mehr Vergnügen als die meiner Wirtin. Das
erste Wort, das die letztere zu äußern wagte, war mir jedoch ein
höchst willkommenes, denn sie fragte mich, wann ich zu speisen
wünschte. Voll Eifer erwiderte ich, daß mir keine Stunde zu früh
wäre. Darauf begaben wir uns über einen schmutzigen Hof nach
einem Gemach, in welchem ein reiches Mahl aufgetragen war. Hier
gesellte sich eine alte Dame zu uns, die mir als »eine Freundin, die
einen Blick auf Ew. Exzellenz werfen möchte«, vorgestellt wurde.
Dann ließen wir uns zu dem besten Mahle und zu den besten
Saucen nieder, die wenigstens von einem Gliede der Gesellschaft je
gegessen worden sind. Eine dickliche Suppe, vier riesige Schüsseln
mit Fleisch und Gemüse und ein Reispudding als Krone des Ganzen
machten das Diner aus. Nach Beendigung desselben kehrten wir in
mein Zimmer zurück, wo wir uns, nachdem ein Becken voll
Holzkohlen und Wasserpfeifen für die Damen hereingebracht
worden waren, zu einem abendlichen Plauderstündchen
niederließen. Die alte Frau weigerte sich, auf dem Diwan zu sitzen,
da sie, wie sie sagte, mehr an den Fußboden gewöhnt war; sie ließ
sich so nahe als möglich am Kohlenbecken nieder und streckte ihre
runzeligen Hände über die Glut. Sie trug ein schwarzes Kleid und
über dem Kopf ein dickes weißes Leinentuch, das die Stirn fest
umspannte und auch das Kinn verhüllte, wodurch sie das Aussehen
einer alten Priorin irgend eines religiösen Ordens erhielt. Draußen
heulte der Wind um das Turmzimmer, der Regen schlug gegen das
einzige Fenster, und ganz natürlich kam das Gespräch auf allerlei
Schreckenstaten, auf Geschichten von Mord und Totschlag, die eins
dem anderen zuraunt, und für welche die tiefen Schatten dieses
Zimmers gewiß schon seit Jahrhunderten ein fruchtbarer Boden
gewesen sein mochten.
Vor zehn Tagen erst hatte den Kāimakām ein schreckliches
Unglück in seiner Familie betroffen: sein Sohn war in Tripoli von
einem Schulkameraden in kindischem Streit erschossen worden —
den Frauen schien es gar nicht so ungewöhnlich vorzukommen, daß
eines Knaben schnell aufwallender Zorn von so verhängnisvollen
Folgen begleitet war. Eine Depesche hatte den Kāimakām gerufen;
qualvolle Furcht im Herzen, war er die lange Gebirgsstraße
hinabgeritten, nur um seinen Sohn tot zu finden. Fast war der
Kummer größer gewesen, als er ertragen konnte. So berichtete Sitt
Ferīdeh.
Die Alte wiegte sich über dem Kohlenbecken hin und her und
murmelte:
»Mord ist hier so gewöhnlich wie Milchtrinken! Herr, es ist kein
andrer Gott als Du!«
Mit frischen Kräften umfegte der Sturm das Gemäuer, als die
Christenfrau das Wort nahm:
»Diese Frau,« begann sie, mit dem Kopf auf die Gestalt an der
Glut deutend, »weiß auch, was Tränen sind. Erst kürzlich fiel ihr
Sohn im Gebirge von der Hand eines Räubers, der ihn mit seinem
Messer erstach. Sein ausgeplünderter Leichnam wurde am Wegrand
gefunden.«
Wieder beugte sich die beraubte Mutter über die Kohlen, deren
heller Schein ihr vergrämtes, altes Gesicht überflutete.
»Mord ist wie das Ausgießen von Wasser,« stöhnte sie, »oh
Allerbarmer!«
Spät erst verließen mich die Frauen. Eine erbot sich, die Nacht in
meinem Zimmer zuzubringen, aber ich lehnte höflich und
entschieden ab.
Am nächsten Morgen weckte mich der Donner, und Hagelkörner
prasselten gegen meine Läden. Mir blieb nichts übrig, als weitere 24
Stunden bei dem Kāimakām zu verbringen und dankbar zu sein, daß
wir ein schützendes Dach über unsern Häuptern hatten. Ich
erforschte die Burg von einem Ende zum andern; glücklicherweise
lebt in jedem von uns das ewige Kind, das mehr Vergnügen an den
unterirdischen Kerkern und den Befestigungen einer Burg findet als
an irgend einem anderen Zeugen der Vergangenheit. Kal'at el Husn
ist so groß, daß die halbe Bevölkerung des Dorfes Wohnung in den
gewölbten Unterbauen der Festung gefunden hat, während die
Besatzung die oberen Türme innehat. Die Mauern des inneren
Festungsbaues erheben sich aus einem hinter dem äußeren
Befestigungsgürtel liegenden Graben. Durch diese Befestigungen
hatte uns gestern abend der gewölbte Gang geführt. Am Tore der
inneren Mauer wohnte der Burgfleischer, der jeden Morgen ein
Schaf auf der Schwelle schlachtete. Wer sie überschritt, watete
durch einen Bluttümpel und mußte meinen, irgend ein barbarisches
Opfer würde alltäglich am Tore vollzogen. Das Hauptgebäude
enthielt die jetzt in eine Moschee verwandelte Kapelle und einen
Bankettsaal mit gotischen Fenstern, deren Öffnungen man mit
Steinen ausgesetzt hatte, um die Inwohner vor der Kälte zu
schützen. Der Turm, in den ich einquartiert war, gehörte zu den
oberen Befestigungswerken und erhob sich auf den zu drei
Stockwerken übereinandergesetzten Gewölben. Von diesem Turme
aus führte ein schmaler Gang auf der Mauer hin in einen großen,
prachtvollen Raum, unter dem sich ein runder Turm mit einem
kreisrunden Gemach befand, dessen Decke aus einem vierteiligen
Gewölbe bestand, und dessen spitze Fenster Rosetten und mit
Friesen geschmückte Bogen aufwiesen. Die Burg wird in den
Chroniken der Kreuzzüge »Kerak der Ritter« genannt. Sie gehörte
den Hospitalrittern, und der Großmeister des Ordens machte sie zu
seiner Residenz. Der ägyptische Sultan Malek ed Dahēr eroberte
sie, stellte sie wieder her und setzte seine prahlerische Inschrift über
das Haupttor. Die Burg ist eine der besterhaltenen vielen Festungen,
die Zeugnis ablegen von dem wunderlichen Gemisch von edlem
Eifer, Fanatismus, Ehrgeiz und Verbrechen, aus denen die
Geschichte der Kreuzzüge zusammengesetzt ist — eine Seite ihrer
Geschichte, auf welche die christlichen Nationen nicht ohne Erröten
blicken und die sie nicht lesen können, ohne so viel vergeblichem
Heldenmut ein unwillkürliches Mitleid zu zollen. Denn für eine
unwürdige Sache zu sterben, ist die schwerste Niederlage.
Fenster des Bankettsaales.
Kerak lehnt sich eng an die militärische Architektur des südlichen

Frankreichs an, wenn es auch Spuren des orientalischen Einflusses
aufweist, von dem sich die großen Ritterorden überhaupt ja nicht
ganz freimachen konnten. Viel mehr als die Hospitalritter unterlagen
ihm freilich die Tempelherren. Wie bei den zeitgenössischen
arabischen Festungen gewannen auch hier die Mauern nach ihrem
Fuße zu immer mehr an Stärke und endigten in schräg abfallenden
Bastionen aus solidem Mauerwerk, die den Angriffen der Sappeure
Trotz boten; die gerundeten Türme aber, die so weit aus der
Mauerlinie vorsprangen, zeigten durchaus französischen Charakter.
Der Überlieferung nach haben die Kreuzfahrer bereits eine Burg auf
dem Berggipfel vorgefunden und sie den Arabern genommen; ich
konnte jedoch keine Spur noch früherer Bauten finden. Wohl aber
stammen Teile der jetzt vorhandenen Festung aus einer späteren
Zeit, so z. B. ein großes Gebäude am inneren Graben, dessen
Mauern erhabene Löwen zeigten, die den Seldschukischen Löwen
nicht unähnlich waren.
Kal'at el Husn, innerer Festungsgürtel.
Nach dem Frühstück stieg ich den schlüpfrigen Berg hinab in das
Dorf und stattete der Sitt Ferīdeh und ihrem Manne einen Besuch
ab. Ich fand ein zweites christliches Paar dort; der Mann war der
Sāhib es Sanduk, wohl eine Art Schatzmeister. Die beiden Männer
sprachen über die Lage der syrischen Armen. Nach der Meinung
des Feldmessers brauchte keiner Hungers zu sterben, wie das von
ihm aufgestellte Budget des Durchschnittsbauern bestätigte. Selbst
der ärmste Fellahīn kann im Jahre 1000–1500 Piaster verdienen
(140–220 Mark), hat aber außer der Kopfsteuer und der
Entschädigungssumme für seinen militärischen Ersatzmann keinen
Pfennig Geld auszugeben. Fleisch ist ein unbekannter Luxus; ein
Faß Semen (ranzige Butter) kostet höchstens 8–10 Mark und genügt
auf Monate hinaus, um den Burghul und andre Mehlgerichte
schmackhaft zu machen. Werden die Körnerfrüchte und der Semen
knapp beim Bauer, so braucht er nur in das Gebirge oder in das
flache Land hinabzugehen, das noch herrenloses Gebiet ist, und
sich eßbare Kräuter zu sammeln oder nach Wurzeln zu graben. Sein
Haus baut er sich eigenhändig, den Platz, auf dem es steht, hat er
umsonst, Geräte und Möbel braucht er nicht hinein. Und Kleidung?
Da ist ihm wenig genug vonnöten: einige Leinenhemden, alle 2–3
Jahre ein wollenes Gewand und ein Baumwollentuch um den Kopf.
Selten nur bleiben die Alten und Kranken ohne Pflege; haben sie
noch eine Familie, so sorgt diese für sie, sind sie aber ganz ohne
Angehörige, so können sie ihr Leben leicht durch Betteln fristen,
denn kein Orientale weist die Bitte um eine kleine Gabe zurück,
wenn der Arme auch nur selten Geld geben kann. Wenige Fellahīn
besitzen eigenes Land, sondern sie arbeiten um Tagelohn auf den
Gütern der Reicheren. Die Hauptgrundbesitzer um Kal'at el Husn
gehören der aus Tripoli stammenden Familie der Danādischeh an.
Noch bis vor kurzem war die Burg nicht Eigentum der Regierung,
sondern gehörte dem Geschlecht der Zabieh, in deren Besitz sie
zwei Jahrhunderte gewesen, und deren Nachkommen noch jetzt
eine Wohnung am äußeren Wall innehaben. Hier fiel der
Schatzmeister mit der Bemerkung ein, daß selbst der
mohammedanischen Bevölkerung die ottomanische Herrschaft
verhaßt wäre, und daß sie sich viel lieber von einem Fremden
regieren lassen würden — möge er immerhin ein Ungläubiger sein
— am liebsten von den Engländern, denn Ägyptens Wohlfahrt hätte
einen tiefen Eindruck auf die Syrer gemacht.
An diesem Abend ließ mich der Kāimakām fragen, ob ich allein
zu speisen wünschte, oder ob ich ihm und seiner Frau die Ehre
geben wollte. Ich bat um den letzteren Vorzug. Trotz seines wahrhaft
rührenden Bemühens, mir ein guter Wirt zu sein, war er doch still
und traurig zu Beginn des Diners, bis wir endlich ein Thema
anschnitten, das ihn seinem Kummer einigermaßen entzog. Die
großen Toten kamen uns zu Hilfe und trugen Worte auf ihren Lippen,
die schon Menschengeschlecht um Menschengeschlecht Balsam ins
sinkende Herz geträufelt haben. Der Kāimakām war wohlvertraut mit
der arabischen Literatur; er kannte die Meister der Wüstendichtung
auswendig und trug Lied um Lied vor, sobald er erfahren, daß ich sie
zwar hochschätzte, aber nur wenig von ihnen kannte. Sein eigner
Geschmack freilich neigte sich mehr modernerer Dichtung zu; einer
seiner Lieblingsdichter schien der dem zehnten Jahrhundert
angehörende Mutanabbi zu sein. Noch glüht etwas vom Feuer der
Alten in Mutanabbis Zeilen, und hell lohte es wieder auf, als der
Kāimakām die berühmte Ode zitierte, in der der Dichter Abschied
von den Freuden der Jugend nimmt:
»Wie oft hab ich das Alter hergesehnt, den Sturm im

Herzen mir zu stillen!
und sollte ich nun klagen, da mein Bitten mir erfüllt?
Alles Wünschen ist erstorben, nur dem Speer noch gilt
mein Lieben,
Ihm allein sei Spiel und Scherz geweiht.
Gibt's einen schön'ren Sitz im Leben als den Sattel des
flücht'gen Renners?
Einen bessren Gefährten für die Muße als ein Buch?«
»Diese Zeilen,« schloß der Kāimakām, »müssen Ew. Exzellenz

doch gefallen!«
Als er mich in das Gastgemach zurückbrachte, fragte er, ob er
mir nicht sein letztes Gedicht vorlesen dürfte, das er auf Bitten der
Studenten der amerikanischen Universität zu Beirut (der
berühmtesten derartigen Anstalt Syriens) zur Feier eines
Jahrestages verfaßt, den sie binnen kurzem festlich begehen
wollten. Zunächst brachte er den in den schmeichelhaftesten
Ausdrücken abgefaßten Brief der Studenten zum Vorschein, dann
sein Manuskript und las mir seine Verse mit der trefflichen Betonung
des orientalischen Rezitators vor. Von Zeit zu Zeit hielt er inne, um
die Bedeutung einer Metapher zu erklären oder eine Erläuterung zu
einer schwierigen Strophe zu geben. Er sang das Lob der Bildung,
endete aber höchst inkonsequenterweise mit einem
liebedienerischen Hymnus auf den Sultan, eine Stelle, die ihn noch
dazu mit großem Stolz erfüllte. Soweit ich es beurteilen konnte, war
es keine besonders hervorragende Poesie; aber was schadet das?
Es gibt keinen besseren Trost im Kummer als das Bewußtsein,
Schöpfer irgend eines Werkes zu sein, und für eine kurze Stunde
vergaß der Kāimakām seinen Schmerz und lebte in einer Welt, wo
kein Leid ist, noch Geschrei. An passenden Stellen drückte ich
meine Billigung und mein Lob aus und mußte innerlich darüber
lachen, daß ich hier denselben liebenswürdigen Unsinn auf Arabisch
redete, den man so oft auf Englisch sagt.
Statt zwischen den kahlen Wänden einer Kreuzfahrerfestung
hätte ich ebenso gut in einem Londoner Salon sitzen können. Ist
doch die Welt allüberall aus demselben Stoff gemacht!
Am nächsten Morgen regnete es noch immer; in mißlichster
Laune kleidete ich mich an und frühstückte, als die Wolken plötzlich
wie von Zauberhand weggeschoben wurden, und 7½ Uhr brachen
wir beim herrlichsten Sonnenschein auf. Am Fuße des steilen
Hügels, der das Kastell trägt, liegt inmitten eines Olivenhains ein
griechisches Kloster. Als wir es erreichten, stieg ich ab, um den Abt
zu begrüßen, aber siehe da! er war ein alter Bekannter von mir, dem
ich bereits vor fünf Jahren bei meiner Rückkehr von Palmyra im
Kloster Ma'alūla begegnet war. Große Freude herrschte über dieses
glückliche Zusammentreffen, zu dessen Feier viel Marmelade,
Kaffee und Wasser vertilgt wurde. Mit Ausnahme einer
kryptaähnlichen Kapelle, die 1200 Jahre alt sein soll, ist das Kloster
wieder aufgebaut worden. Das Gewölbe der alten Kapelle wird von
zwei Marmorsäulen getragen, die unterhalb des Kapitäls
abgebrochen und in die Wand eingefügt sind, ein Verfahren, das
mehr seltsam als schön zu nennen ist. Die Kapitäle zeigen die Form
von Lilienblüten im byzantinischen Stil. Am Altar, der ein schönes
Muster moderner Holzschnitzerei ist, befinden sich einige prächtige
persische Kacheln in der Wand. In der Westmauer des Klosters
zeigte man mir eine so schmale Pforte, daß es kaum möglich war,
sich hindurchzuzwängen, — unmöglich, wie die Mönche sagten,
jedenfalls für den, der nicht reines Herzens ist. Ich wagte nicht,
meinen Ruf durch einen Versuch, mich hindurchzudrängen, aufs
Spiel zu setzen.
Wir ritten weiter durch dünnbewaldete aber desto dichter mit
Blumen besetzte Täler; die Obstbäume begannen zu blühen, das
Geißblatt grünte, und bei einem winzigen Friedhof ließen wir uns
unter knospenden Eichen zum Frühstück nieder. Vor uns lag der
kritische Punkt unsrer Tagereise. Schon sahen wir die Mauern der
Burg Sāfita auf dem gegenüberliegenden Hügel, aber noch trennte
uns ein angeschwollener Strom, dessen Brücke weggerissen, und
dessen Furt, einem Gerücht zufolge, unpassierbar war. Als wir die
Ufer des Abrasch erreichten, sahen wir durch das weite Bett eine
einzige wirbelnde und schäumende Wassermasse hinabtosen, die
kein beladenes Maultier durchwaten konnte. Zwei Stunden ritten wir
stromabwärts und gelangten gerade noch zur rechten Zeit an die
zweite Brücke, die Djisr el Wād, die sich im letzten Stadium des
Verfalls befand, da nur noch die mittleren Bogen zusammenhielten.
Die Hügel auf dem gegenüberliegenden Ufer waren mit niederem
Buschwerk besetzt, aus dem die liebliche Iris stylosa ihre blauen
Staubgefäße erhob. Zur weiteren Belebung der Szenerie trug ferner
ein ununterbrochener Zug weißgekleideter Nosairijjeh bei, die der
Brücke zustrebten. In meiner Gesellschaft befand sich 'Abd ul
Medjid, ein kurdischer Zaptieh, der das Gebirge und all seine
Bewohner gut kannte. Obgleich Mohammedaner, hegte er keinen
Groll gegen die Nosairijjeh, die ihm immer als harmlose Leute
erschienen waren, und ein jeder grüßte ihn freundlich im
Vorübergehen. Er erzählte mir auch, daß die weiße Gesellschaft sich
zu den Beerdigungsfeierlichkeiten eines großen, seiner Frömmigkeit
wegen wohlbekannten Scheichs begab, der vor einer Woche
gestorben war. Das Fest selbst wird gewöhnlich zwei Tage nach der
Beerdigung abgehalten, und wenn die Gäste gespeist haben, bringt
jeder nach seinen Kräften der Familie des Toten seinen Tribut dar,
der zwischen einem und fünf, ja sechs Piaster schwankt. Im Djebel
Nosairijjeh im Geruch der Heiligkeit zu stehen, ist gleichwertig mit
einer Lebensversicherung bei uns zu Lande.
Arabische Bauern.
Dank dem großen Umwege erreichten wir Sāfita erst um 4 Uhr.

Ich lehnte die Gastfreundschaft des Kommandanten ab und schlug
meine Zelte außerhalb des Dorfes an einem Waldrande auf. Das
innere Festungsgebäude, welches wir von ferne gesehen hatten, ist
alles, was von der Weißen Burg der Tempelherren übriggeblieben
ist. Es steht auf dem Gipfel des Hügels, um dessen Fuß sich das
Dörflein gruppiert, und von dem aus man das Mittelmeer und den
nördlichen Teil der phönizischen Küste erblickt. Unter den mir zum
Verkauf angebotenen Antiquitäten bemerkte ich eine phönizische
Münze und die kleine Bronzestatue eines phönizischen Gottes —
wahrscheinlich war Sāfita für jenes Handelsvolk ein Stützpunkt im
Binnenlande. Die Feste selbst war eine geschickte architektonische
Überraschung. Sie enthielt nicht, wie zu erwarten stand, eine
gewölbte Halle oder ein Refektorium, sondern eine große Kirche, die
also sozusagen das Herz der Festung ausmachte. Als wir eintraten,
wurde gerade ein Gottesdienst abgehalten; durch die Westtüren
ergoß sich die Abendröte und hüllte die in Anbetung auf ihren
Knieen liegende Gemeinde in purpurne Glut. Die meisten Bewohner
von Sāfita sind Christen und sprechen Englisch mit dem
ausgesprochen amerikanischen Akzent, den sie sich angeeignet
haben, während sie in den Vereinigten Staaten ihr kleines Vermögen
erwarben. Außer dem Akzent aber hatten sie auch eine mir nicht
angenehme Vertraulichkeit in der Redeweise mitgebracht und ein
Teil der ihnen angeborenen guten Manieren verloren. 'Abd ul Medjid,
der fesche Unteroffizier, begleitete mich durch die Stadt, rettete mich
aus den Klauen der amerikanisierten Christen, zwirbelte seinen
kühnen, militärischen Schnurrbart gegen die kleinen Jungen, die uns
nachlaufen wollten, und schickte hinter ihrem Rückzug Proben aus
dem elegantesten Schimpfwörterschatz her, den mein Ohr je den
Vorzug hatte zu hören.
Spät am Abend wurden zwei Besucher angekündigt. Es war der
Zābit (Kommandant) und ein andrer Beamter, durch die der
Kāimakām von Drekisch mich bewillkommnen und in sein Dorf
einladen ließ. Wir drei ritten in der Frühe des nächsten Morgens mit
einigen Soldaten hinter uns auf einem gewundenen Pfad durch die
Berge und gelangten nach zwei Stunden in ein Tal voller
Olivenhaine, an dessen Hängen das Dorf Drekisch lag. Bei der
ersten Olivengruppe fanden wir drei Biedermänner in langem Rock
und Tarbusch unser harrend; bei unsrer Annäherung bestiegen sie
ihre Pferde und schlossen sich dem Zuge an, der, während wir die
Dorfstraße hinaufritten, durch andere Honoratioren zu Pferde immer
mehr anschwoll, bis wir schließlich die Gesamtsumme von 13
erreicht hatten. Der Kāimakām erwartete uns in Gala und allen
Zeremoniells voll an der Tür seines Hauses und geleitete mich in
sein Besuchszimmer, wo wir Kaffee tranken. Die Gesellschaft
bestand nun aus 30 Personen von Rang und Ansehen. Nach dem
offiziellen Empfang brachte mich mein Wirt in seine Privatwohnung
und stellte mich seiner Frau, einer liebenswürdigen Damaszenerin,
vor. Während der nun folgenden kurzen Unterhaltung lernte ich ihn
genauer kennen. Riza Beg el 'Abid verdankt seine gegenwärtige
Stellung dem Umstand, daß er ein Vetter 'Isset Paschas ist, denn es
gibt in der Familie dieses großen Mannes kein Glied, das nicht
wenigstens Kāimakām ist. Aber Riza Beg hätte die soziale Leiter
auch ohne Unterstützung erklimmen können; er ist ein Mann von
außergewöhnlich gewinnendem Wesen und verfügt in reichem Maße
über den scharfen Verstand der Syrer. Das Geschlecht, zu dem er
und 'Isset gehören, ist arabischen Ursprungs. Die Glieder der
Familie leiten ihre Abstammung von dem edlen Stamm der Muwāli
her, die Harūn er Raschid verwandt sind, und wenn du 'Isset Pascha
begegnest, so wirst du wohl tun, ihn zu seiner Verwandtschaft mit
jenem Kalifen zu beglückwünschen, obgleich er weiß, (auch weiß,
daß du es weißt), daß die Muwāli seinen Anspruch mit Verachtung
zurückweisen und ihn unter die Abkömmlinge ihrer Sklaven zählen,
worauf auch sein Name 'Abid (Sklave) hinweist. Gleichviel, ob
Sklaven oder Freie — die Söhne des Hauses 'Abid sind so geschickt
emporgestiegen, daß sie der Türkei den Fuß auf den Nacken
gesetzt haben und in dieser gewagten Stellung auch verbleiben
werden, bis 'Isset die Gunst des Sultans verliert. Riza Beg machte
ein ernstes Gesicht, als ich auf seine hohen Verbindungen anspielte,
und bemerkte, daß die Machtstellung, deren er sich als Glied seiner
Familie erfreute, keine leichte Sache sei, und daß er mit Freuden ein
weniger hervorragendes Amt als das eines Kāimakāms ausfüllen
würde. Vielleicht würde auch der Pascha die Freuden
Konstantinopels nur allzugern gegen einen bescheideneren aber
sicheren Wirkungskreis austauschen — eine Vermutung, der ich um
so lieber Glauben schenke, als 'Isset, wenn das Gerücht wahr
spricht, in den Jahren, da er sich der höchsten Gunst erfreute, aus
seiner Stellung so viel Nutzen gezogen hat, wie er nur irgend
erwarten konnte. Ich versicherte dem Kāimakām, daß ich mir ein
Vergnügen daraus machen würde, dem Pascha bei meinem
demnächstigen Aufenthalt in Konstantinopel einen Besuch
abzustatten, und ich führte dieses Projekt auch mit so gutem Erfolg
aus, daß ich nach 'Issets eigner Aussage mich künftighin zu den
Personen rechnen muß, die seiner lebenslänglichen Freundschaft
versichert sein können.
Inzwischen war das Frühstück fertig geworden. Nachdem sich
die Hausfrau zurückgezogen, fanden die übrigen Gäste Einlaß. Es
waren vier an der Zahl: der Zābit, der Kadi und zwei andere. Wir
hielten ein reichliches, vortreffliches und unterhaltendes Mahl. Es
wurde von munterem Gespräch belebt, das der Kāimakām anregte
und aufrechterhielt, der jedes Thema mit der gewandten Leichtigkeit
eines Mannes von Welt behandelte. Während er sprach, kam mir
immer wieder von neuem zum Bewußtsein, was für eine schöne,
elegante Sprache das Syrisch-Arabisch im Munde des Gebildeten
ist. Bei meinem Abschied eröffnete mir der Kāimakām, daß ich noch
während der ganzen folgenden Nacht sein Gast sein würde. Er hatte
nämlich, wie er sagte, von meiner Absicht erfahren, mein Lager am
verfallnen Tempel von Husn es Suleimān aufzuschlagen, und meine
Karawane unter dem Schutze eines Zaptiehs bereits dahin gesandt.
Einer seiner Vettern, der für meine Bedürfnisse Sorge tragen sollte,
war mit Dienern und Vorräten ebenfalls schon vorausgegangen. Der
Zābit und Rā'ib Effendi el Helu, ein andrer Teilnehmer an der
Frühstücksgesellschaft, sollten mich begleiten. Hoffentlich war das
alles zu meiner Zufriedenheit. Ich dankte dem Kāimakām herzlich für
seine Güte und versicherte, ihn schon an seiner großmütigen
Gastfreundschaft als Araber von edler Geburt erkannt zu haben.
Unser Pfad führte uns bis zur Höhe des Nosairischen Gebirges,
wo wir, auf dem Kamme hinreitend, eine felsige, romantische
Wegspur verfolgten. Die Abhänge waren außerordentlich steil und
zeigten außer Gras und Blumen keinen Pflanzenwuchs. Nur hier und
da waren die höchsten Gipfel von einer Eichengruppe gekrönt, durch
deren kahles Gezweig die weiße Kuppel einer nosairischen Mazār
leuchtete. Die Nosairijjeh haben weder Kirchen noch Moscheen,
aber auf jedem Berggipfel errichten sie eine Kapelle, das Zeichen
einer Begräbnisstätte. Diese hochgebetteten Toten haben zwar die
Erdenwelt verlassen, fahren aber noch fort, sie mit ihren Segnungen
zu beglücken, denn sie sind die Beschützer der Bäume, deren
Wurzeln ihre Gebeine umschlingen, und die deshalb als die einzigen
ihrer Art ungehindert wachsen dürfen.

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The Zebrafish Cellular and Developmental Biology Part B

Environmental Nanotechnology 1st Edition M. H. Fulekar

Earth Frequency First Edition Melissa Alvarez

Héctor M. Alvarez Editor

ISSN 1862-5576 ISSN 1862-5584 (electronic)

Library of Congress Control Number: 2019934756

© Springer Nature Switzerland AG 2010, 2019

Rhodococci are metabolically versatile actinobacteria frequently found in the environ-

Comodoro Rivadavia, Argentina Héctor M. Alvarez

Reﬁned Systematics of the Genus Rhodococcus Based on Whole

Biology of Triacylglycerol Accumulation by Rhodococcus . . . . . . . . . . . 299

Héctor M. Alvarez Institute of Bioscience of Patagonia-National Scientiﬁc and

Irena B. Ivshina Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms, Perm

Alexander Steinbüchel Institut für Molekulare Mikrobiologie und Biotechnologie

Vartul Sangal, Michael Goodfellow, Amanda L. Jones, Robert J. Seviour,

V. Sangal · A. L. Jones · I. C. Sutcliffe (*)

© Springer Nature Switzerland AG 2019 1

1 Historical Perspective and Recent Developments

Table 1 Rhodococcus species described since 2010

2 Reclassiﬁcation of R. equi as Prescottella equi

Rhodococcus biphenylivorans TG9T (KJ546454)

indicated. Nodes labelled L 80

Nocardia kroppenstedtii N1286T (DQ157924)

3 Is the Name Rhodococcus Zopf 1891 “Legitimate”?

4 Insights from Phylogenomic Analyses

species-groups within the genus. In a study focussed on plant pathogenic rhodococci

No ardia gens gdico

R. qingshe NRRL B-24011

R. sp. 311 ngii BKS 20-40

51 Rhodococcus fascians LMG 3602 JMEQ01000000 5.36 64.5 E (E2)

103 Rhodococcus sp. AJR001 LPZM00000000 7.26 62.4 D

Table 3 Species-groups evident within the current genus Rhodococcus as determined by

conﬁrmed the species-groups indicated in Table 3 (Nouioui et al. 2018). Whole

Alvarez HM (2010) Biology of Rhodococcus. Springer, Heidelberg

Der Kāimakām von Kal'at el Husn ist ein ganz hervorragender

»Gottlob! Ew. Exzellenz sprechen Arabisch. Wir fürchteten

Etwa eine Stunde lang hielten wir eine zusammenhangslose

Fenster des Bankettsaales.

Kerak lehnt sich eng an die militärische Architektur des südlichen

»Wie oft hab ich das Alter hergesehnt, den Sturm im

»Diese Zeilen,« schloß der Kāimakām, »müssen Ew. Exzellenz

Dank dem großen Umwege erreichten wir Sāfita erst um 4 Uhr.

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