Cognitive neuroscience of aging linking

cognitive and cerebral aging Second

Edition Cabeza
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Kästner

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Edition Michael Gazzaniga

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1st Edition Steven L. Arxer

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i

COGNITIVE NEUROSCIENCE
OF AGING
ii
iii

COGNITIVE NEUROSCIENCE
OF AGING

Linking Cognitive and Cerebral Aging

SECOND EDITION

Edited by
Roberto Cabeza
Lars Nyberg
Denise C. Park

1
iv

1
Oxford University Press is a department of the University of Oxford. It furthers
the University’s objective of excellence in research, scholarship, and education
by publishing worldwide. Oxford is a registered trade mark of Oxford University
Press in the UK and certain other countries.

Published in the United States of America by Oxford University Press

198 Madison Avenue, New York, NY 10016, United States of America.

© Oxford University Press 2017

First Edition published in 2005

Second Edition published in 2017

All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in

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Library of Congress Cataloging-​in-​Publication Data

Names: Cabeza, Roberto, editor. | Nyberg, Lars, 1966– editor. | Park, Denise C., editor.
Title: Cognitive neuroscience of aging : linking cognitive and cerebral aging /
edited by Roberto Cabeza, Lars Nyberg, Denise C. Park.
Description: Second edition. | New York, NY : Oxford University Press, 2017. | Includes index.
Identifiers: LCCN 2016030377 (print) | LCCN 2016031903 (ebook) |
ISBN 9780199372935 (hardcover : alk. paper) | ISBN 9780190660222 (UPDF) |
ISBN 9780190660239 (EPUB)
Subjects: LCSH: Brain—Aging. | Cognitive neuroscience.
Classification: LCC QP356.25 .C64 2017 (print) | LCC QP356.25 (ebook) | DDC 612.8—dc23
LC record available at https://lccn.loc.gov/2016030377

9 8 7 6 5 4 3 2 1
Printed by Sheridan Books, Inc., United States of America
╇ v

Contents

Contributors â•… vii

Introduction â•… 1

I Methods and€Issues

1 MRI Measures of Aging: Methodological Issues â•… 9

Hanzhang Lu and Peiying Liu

2 Molecular Imaging of Aging and Neurodegenerative Disease â•… 35

Anna Rieckmann, Randy L. Buckner, and Trey Hedden

3 Age Differences in Structural Connectivity: Diffusion Tensor Imaging

and White Matter Hyperintensities â•… 71
David J. Madden and Emily L. Parks

4 Age Differences in Functional Connectivity at Rest and During Cognitive Tasks â•… 105
Cheryl L. Grady

5 Multi╉modal Imaging of the Aging Brain ╅ 131

Anders M. Fjell and Kristine B. Walhovd

6 Structural and Functional Imaging of Aging: Longitudinal Studies â•… 155

Lars Nyberg, Sara Pudas, and Anders Lundquist

7 Interpreting Age-╉Related Differences in Memory-╉Related Neural Activity ╅ 183

Michael D. Rugg
vi

vi Contents

II Cognitive Processes

8 Selective Attention and Inhibitory Control in the Aging Brain 207

Theodore P. Zanto and Adam Gazzaley

9 Working Memory and Executive Functions In the Aging Brain 235

Patricia A. Reuter-​Lorenz and Cindy Lustig

10 Neural Correlates of Age-​Related Slowing 259

Timothy A. Salthouse

11 The Aging Hippocampus: Linking Animal and Human Research 273

Shauna M. Stark and Craig E. L. Stark

12 Episodic Memory Encoding and Retrieval in the Aging Brain 301

Wei-​Chun Wang and Roberto Cabeza

13 Emotion and Emotional Memory 337

Elizabeth A. Kensinger and Jaclyn H. Ford

III Health and Disease

14 The Middle-​Aged Brain: A Cognitive Neuroscience Perspective 363

Denise C. Park and Sara B. Festini

15 The Modifying Role of Hypertension in Cognitive and Brain Aging 389

Karen M. Rodrigue and Gerard N. Bischof

16 Genetics and Cognitive Neuroscience of Aging 415

Goren Papenberg, Ulman Lindenberger, and Lars Bäckman

17 Effects of Exercise on Cognition, Brain Structure, and Brain Function

in Older Adults 439
Kirk I. Erickson and Lauren E. Oberlin

18 The Link of Intellectual Engagement to Cognitive and Brain Aging 461

Martin Lövdén, Lars Bäckman, and Ulman Lindenberger

19 The Challenges of Disambiguating Preclinical Alzheimer’s Disease

from Cognitive Aging 485
Reisa Sperling

20 Late-​Life Depression: Translating Neurobiological Hypotheses

into Novel Treatments 507
George S. Alexopoulos and Robert E. Kelly

Index 529
vii

Contributors

George S. Alexopoulos Roberto Cabeza

Weill-​Cornell Institute of Geriatric Center for Cognitive Neuroscience
Psychiatry Duke University
White Plains, NY, USA Durham, NC, USA

Lars Bäckman Kirk I. Erickson

Aging Research Center Department of Psychology
Karolinska Institutet and Stockholm University of Pittsburgh
University Pittsburgh, PA, USA
Stockholm, Sweden
Sara B. Festini
Gerard N. Bischof School of Behavioral and Brain Sciences
School of Behavioral and Brain Sciences The University of Texas at Dallas
The University of Texas at Dallas Dallas, TX, USA
Dallas, TX, USA
Anders M. Fjell
Randy L. Buckner Department of Psychology
Department of Psychology and Center University of Oslo
for Brain Sciences Blindern, Oslo, Norway
Harvard University
Cambridge, MA, USA

vii
viii

viii Contributors

Jaclyn H. Ford Anders Lundquist

Department of Psychology Department of Statistics
Boston College Umeå University
Boston, MA, USA Umeå, Sweden

Adam Gazzaley Cindy Lustig

Center for Integrative Neuroscience Department of Psychology
University of California, San Francisco University of Michigan
San Francisco, CA, USA Ann Arbor, MI, USA

Cheryl L. Grady David J. Madden

Rotman Research Institute at Baycrest
Toronto, Ontario, Canada
Trey Hedden
Department of Radiology
Harvard Medical School
Cambridge, MA, USA
Robert E. Kelly
Weill-​Cornell Medical College
White Plains, NY, USA
Elizabeth A. Kensinger
Department of Psychology
Boston College
Boston, MA, USA
Ulman Lindenberger
Center for Lifespan Psychology
Max Planck Institute for Human
Development
Berlin, Germany
Peiying Liu
Advanced Imaging Research Center
UT Southwestern Medical Center
Dallas, TX, USA
Martin Lövdén
Aging Research Center
Karolinska Institutet
Gävlegatan, Stockholm, Sweden
Hanzhang Lu
Department of Radiology
Johns Hopkins University School of
Medicine
Baltimore, MD, USA
Brain Imaging and Analysis Center
Duke University Medical Center
Durham, NC, USA
Lars Nyberg
Departments of Radiation Science
Umeå University
Umeå, Sweden
Lauren E. Oberlin
Department of Psychology
University of Pittsburgh
Pittsburgh, PA, USA
Goren Papenberg
Aging Research Center
Karolinska Institutet
Gävlegatan, Stockholm, Sweden
Denise C. Park
Center for Vital Longevity
The University of Texas at Dallas
Dallas, TX, USA
Emily L. Parks
Brain Imaging and Analysis Center
Duke University Medical Center
Durham, NC, USA
Sara Pudas
Integrative Medical Biology
Umeå University
Umeå, Sweden
Patricia A. Reuter-​Lorenz
Department of Psychology
University of Michigan
Ann Arbor, MI, USA
ix

Contributors ix

Anna Rieckmann Craig E. L. Stark

Department of Radiology Department of Neurobiology & Behavior
Massachusetts Geneneral Hospital University of California, Irvine
Charlestown, MA, USA Irvine, CA, USA

Karen M. Rodrigue Shauna M. Stark

School of Behavioral and Brain Sciences Department of Neurobiology & Behavior
The University of Texas at Dallas University of California, Irvine
Dallas, TX, USA Irvine, CA, USA

Michael D. Rugg Kristine B. Walhovd

Center for Vital Longevity Department of Psychology
University of Texas at Dallas University of Oslo
Dallas, TX, USA Blindern, Oslo, Norway

Timothy A. Salthouse Wei-​Chun Wang

Department of Psychology Center for Cognitive Neuroscience
University of Virginia Duke University
Charlottesville, VA, USA Durham, NC, USA

Reisa Sperling Theodore P. Zanto

Center for Alzheimer Research Center for Integrative Neuroscience
and Treatment University of California,
Harvard Medical School San Francisco
Cambridge, MA, USA San Francisco, CA, USA
x
1

(A)
Neurovascular
coupling
Metabolites

MRI
• Blood volume ↑ scan
Stimulus • Blood flow ↑
• Blood oxygenation ↑
Neuronal Vessel size
activity fMRI
Astrocytes BOLD
signal
Neurotransmitters

(B) (C) 3

BOLD signal (%)

3s 2
4–17s
+ 3s 1
4–17s
+ 3s 0
+ –1

–2
0 100 200 300
time Time (s)

Figure 1.4 Illustration of BOLD fMRI. (A) Illustration of the neurovascular coupling pathway that leads to the observa-
tion of fMRI signal change due to a stimulus. (B) Example of task-​fMRI stimulus paradigm. (C) Corresponding BOLD
signal in visual cortex from an fMRI scan using the paradigm in (b). Red bars indicate stimulus periods.

Control Time delay Acquisition

Control

Control-Label

Label Time delay Acquisition

Label

Figure 1.6 The principle of ASL MRI. In the control scan, the magnetization of the blood is unchanged; whereas in the
label scan, the magnetization of the blood is inverted when passing through the labeling plane. Note that the RF pulse train
is still played out during the control scan, but it is essentially a zero-​degree RF pulse. The purpose of this is to equate the
magnetization transfer effects between the label and control images. After a time delay which allows the labeled blood to
arrive at the imaging slice, a control image and a labeled image are acquired. The subtraction of control and labeled images
can cancel the static tissue signal and the resulting difference image provides an estimation of CBF to the brain.
 2
(A) Glucose metabolism (18F-FDG) (B) Amyloid burden (11C-PIB) (C) Tau burden (18F-T807)

Normal metabolism Regional hypometabolism Low amyloid High amyloid Low tau High tau
SUVR DVR DVR
0 1.2 0 1.5 0 2.0

Figure 2.1 A) Example images for FDG-​PET standardized uptake values (SUVR) for two clinically healthy older adults (age > 70). The person on the left shows typical cortical FDG
signal, the person on the right has evidence of temporo-​parietal hypometabolism. B and C) Example images for clinically healthy older adults showing evidence for low and high amyloid
burden as measured with 11C-​PIB (B) and tau burden as measured with 18F-​T807 (C). PET signal for all tracers is standardized with respect to the cerebellum.

D1 receptor (11C-SCH22390) D2 receptor (11C-Raclopride) Dopamine transporter (11C-Altropane)

Young Old Young Old Young Old

DVR DVR DVR
0.5 2.5 0.5 5.0 0.5 5.0

Figure 2.4 Example PET images for three common PET ligands of the dopamine system. An example image for a young person (20-​30 years) and a clinically normal older adult (>
65 years) is shown for each ligand. Loss of striatal signal for the old person can be seen for all ligands. Images are voxelwise Distribution Volume Ratio images (DVR, Logan et al.
1990) with reference region cerebellum.
3

(A) (B) (C) λ1

λ2

λ3

(D) (E)

FA = 0.01

FA = 0.8

(F) (G)
A B C
White Matter Voxels

Diffusion Tensors

Figure 3.1 Contributions to tract anisotropy. (A) Water diffuses more easily along the axis of a fiber bundle than it does
across the axis of the bundle, due to the presence of barriers such as membranes and myelin. (B) Typically, multiple dif-
ferent diffusion-​weighted images are acquired, with each one sensitized to diffusion along a different direction in space.
(C) One can fit a mathematical model to the measurements in order to estimate certain model parameters that describe
diffusion behavior within each voxel. The most commonly used model, the diffusion tensor model, fits the measurements
to a tensor, or ellipsoid, which is fully characterized by its three orthogonal eigenvectors and their associated lengths, or
eigenvalues (k1, k2, k3). (D) In cerebral spinal fluid (CSF), water diffuses freely in all directions and so FA is close to zero;
in white matter, diffusion is directionally dependent and so FA is closer to one. (E) The long axis of the diffusion tensor
corresponds to the principal diffusion direction. Within a coherent fiber bundle this aligns with the fiber direction. (F) By
following these voxel-​wise estimates of principal diffusion directions it is possible to perform diffusion tractography, and
reconstruct estimates of fiber pathways. (G) Variations in diffusion parameters along tracts during normative development
are likely a combination of tract-​specific (e.g. myelin content, axonal characteristics) and local environment contributions.
Voxel 1 contains a tract of interest (yellow) as well as a crossing tract (gray), resulting in low anisotropy measurements at
this point. Voxel 2 contains only the tract of interest and exhibits high anisotropy. Within voxel 3 axons from nearby gray
matter join the tract and some axons break off heading toward gray matter targets. The result would be a drop in anisotropy
measurements at this point in the tract. The figure is reproduced with permission from (Walhovd et al., 2014).

(A) (B) (C) (D)

Figure 3.2 Diffusion tensor imaging (DTI) tractography. (A) Seed and target regions. (B) Estimated fibers in the
genu of the corpus callosum. (C) Estimated stream tube. (D) Estimated stream tube with age group differences in
fractional anisotropy (FA) color coded; warm colors representing age-​related decline. Modified and reproduced
with permission from Davis et al. (2009).
 4
Fractional anisotropy (FA) Axial (principal) diffusion (AD) Radial diffusion (RD) Mean diffusion (MD)
4 4 –4 –4

2 2 –2 –2

z-score
0 0 0 0

–2 2 2 –2

–4 4 4 –4

–6 6 6 –6
5 25 45 65 85 5 25 45 65 85 5 25 45 65 85 5 25 45 65 85
Years Years Years Years

Age-effects on (FA) White matter volume Cortical myelin content Cortical volume
4 4 4

2 2 2

0 0 0

–2 –2 –2

–4 –4 –4

–6 –6 –6
Quadratic age-effect 5 25 45 65 85 5 25 45 65 85 5 25 45 65 85
No quadratic age-effect Years Years Years

Figure 3.3 Multimodal imaging of white matter through the lifespan. Results are based on 430 well-​screened healthy participants between 8 and 85 years (mean 41.6 years). Values in the scatter-
plots are expressed in z-​scores (standard deviations) to ease comparison between metrics. Values represent for FA, axial, radial and mean diffusion the mean of all voxels that were included in the
left superior longitudinal fasciculus. The tract-​based spatial statistics skeleton represents the middle of the tract for all participants (red and green voxels in the lower left brain image). White matter
volume represents the total volume of all cerebral white matter, and cortical volume represents the volume of all cortical gray matter, in both cases corrected for total intracranial volume. Cortical
myelin content is based on the ratio between T1-​and T2-​weighted MR images in an overlapping sample (n = 339, age 8–​83 years), sampled 0.2 mm from the white matter/​gray matter boundary into
the gray matter in the superior frontal cortex. Data modified from (Grydeland et al., 2013) and reproduced with permission from (Walhovd et al., 2014).
5

A
R L

P
FA 0.6

0.5

FA
0.4

25 50 75 100 125
Milliseconds

AD 1350

1300

1250

AD
1200

1150

1100
25 50 75 100 125
Milliseconds

RD
750

700
650
RD

600
550

500
450
25 50 75 100 125
Milliseconds

MD 900

850
MD

800

750

700
25 50 75 100 125
Milliseconds

Young (< 52 years) Elderly (≥ 52 years)

Figure 3.5 Age-​related differences in the relation between reaction time standard deviation (sdRT) and measures of
microstructural integrity. Voxels showing a significant age x sdRT interaction on diffusion characteristics are displayed
(age, sex, mRT, and sdRT were used as covariates). The effects are corrected for multiple comparisons across space by
threshold-​free cluster enhancement at p < 0.05. The results are smoothed to ease visualization of effects, and displayed
on top of the WM skeleton (red on green skeleton, FA; copper on green skeleton, AD; blue on green skeleton, RD; green
on red skeleton, MD). Right, Scatterplots illustrating the relationship between sdRT in milliseconds (x-​axis) and diffusion
characteristics (y-​axis) across all voxels showing a significant relationship between sdRT and diffusion. As can be seen,
weak relationships exist in the younger half of the sample (age < 52 years), while stronger relationships are seen in the
older half (age ≥ 52 years). Reaction time data drawn from the less-​demanding (congruent) condition of the Eriksen flanker
task. The more attentionally demanding (incongruent) condition yielded a similar, though spatially less extensive, pattern.
Figure reproduced with permission from Fjell et al. (2011).
6

(A)
Younger Middle Older

L L L
(B)

Younger Middle Older

L L L

1 19

Figure 3.6 White matter lesion (WML) volume. Panel A: White matter lesions for individual adults 20, 48, and 65 years
of age, in T2-​weighted FLAIR images. Participants were healthy, community-​dwelling individuals without any sign
of cognitive impairment on neuropsychological testing or history of cardiovascular disease (other than hypertension).
Lesions, as identified from a semi-​automated program separating lesions from normal white matter appear in red. Panel
B: Voxelwise lesion maps for 23 younger adults (19-​39 years of age), 19 middle-​aged adults (40-​59 years of age), and 16
older adults (60-​79 years of age). Color scale represents the number of individuals within each group exhibiting a lesion,
per voxel, overlaid on a T1-​weighted template. Authors’ data.

vPCC

Resting functional connectivity

MTL 0.5 * *
0.4
Correlation

0.3

0.2 Young
Older
0.1

0
vPCC MTL dPCC
dPCC

Figure 4.1 Age differences in FC within DMN subsystems are shown. The images on the left show the patterns of FC
with the ventral PCC (vPCC subsystem), the left parahippocampal gyrus (MTL subsystem) and the dorsal PCC (dPCC
subsystem) that were identified in both age groups. The graph at the right shows that the strength of seed correlation with
these FC patterns differs with age. The mean correlation (across a resting state run) between seed activity and activity in
the relevant brain regions for younger and older adults is plotted. Age differences are indicated by asterisks. Data are from
Campbell et al (2013).
 7
(A)

(B) 1.00
0.80
0.60
0.40

Correlations
0.20
Older
–0.00
Young
–0.20
–0.40
–0.60
–0.80
–1.00
RFG LFG medOFC RT ACC

Figure 4.3 (A) The colored brain regions represent a set of areas active in young and older adults during a face-​matching task. (B) The graph shows the correlations between activity in the
regions in (a) and activity in right fusiform, left fusiform, medial orbitofrontal cortex (medOFC). Correlations between activity in the regions seen in (a) and behaviour also are shown (reaction
time, RT; accuracy, acc). Young adults show correlations between right and left fusiform and the regions seen in (a), but not with medOFC or behaviour. In contrast, older adults show reliable
positive correlations between the pattern of activity, right fusiform activity, and accuracy on the task, indicating age differences in FC as well as how the FC pattern relates to performance. Error
bars denote 95% confidence intervals for the correlations. Data are from Burianova et al (2013).
8

Left hippocampus Right hippocampus

0.20 0.25
0.15 0.20
0.10 0.15
0.05 0.10
0 0.05
–0.05 0
–0.10 –0.05
20 30 40 50 60 70 80 20 30 40 50 60 70 80
Age Age

Figure 6.4 Cross-​sectional estimates of age-​related decline in hippocampal activity during episodic memory encoding.
The sample comprised 292 individuals aged 20-​80 years, divided into 8 age groups. The blue clusters show the main effect
of encoding across the sample, whereas the age-​effect is shown in red. Reproduced with data from Salami et al., 2012,
Journal of Neuroscience.

(A)

(B) (C)

0.6
0.2
Beta change 2003–2008

0 0.4

–0.2
Beta values

0.2
–0.4
0
–0.6
–0.2
–0.8

–0.4
45 50 55 60 65 70 75 80 85 45 50 55 60 65 70 75 80 85
Age Age

Figure 6.6 Discrepancy between longitudinal (panel A) and cross-​sectional (panel B) age-​effects on activity in the right dorso-
lateral frontal cortex. Reproduced with permission from Nyberg et al., 2010, Proceedings of the National Academy of Sciences
of the United States of America.
9

z=8 z = 24 z = 32

Age decrease Age increase

(A) (B)
30 20

20 10
Brain score

Brain score

10 0
0
–10
–10
–20
–20
–30
10 20 30 40 50 60 70 80 90 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Age (years) Age (years)
Encoding tasks Recognition tasks

Figure 6.7 Scatter plots indicate significant cross-​sectional age-​related increases in a brain network comprising medial
frontal gyrus, precuneus, posterior cingulate cortex, cuneus and middle occipital gyrus (yellow/​orange clusters), as indi-
cated by higher brain scores. Conversely, younger adults had higher activity in a network comprising middle and inferior
frontal gyrus, caudate nucleus, putamen and fusiform gyrus (blue brain clusters), as indicated by lower brain scores. The
changes are common to various task conditions during memory encoding and retrieval. Reprinted by permission of MIT
Press Journals, from Grady et al., (2006), Journal of Cognitive Neuroscience.
10

(A)

(B)

P < 0.05 P < 0.001

Figure 8.3 Gray-​matter volume. Age-​related declines in gray-​matter volume are associated with (A) increased distracti-
bility and, (B) deficient neural suppression of sensory cortex activity in older participants. Previously published (Chadick
et al., 2014).

(A) Anterior (B)

Genu of corpus
callosum
Superior longitudinal
fasciculus
Uncinate
Right fasciculus Left

Splenium of corpus
callosum

Posterior
z = 20 z = 40
P = 0.05 P = 0.01

Figure 8.4 White-​matter integrity. Age-​related declines in white-​matter integrity (fractional anisotropy) are associated
with (A) increased distractibility and, (B) deficient neural suppression of sensory cortex activity in older participants.
Previously published (Chadick et al., 2014).
11

Figure 12.3 Increase in nSMEs as a function of age in several default mode network regions. Reprinted with permission
from Park H, Kennedy KM, Rodrigue KM, Hebrank A, Park DC (2013) An fMRI study of episodic encoding across the
lifespan: Changes in subsequent memory effects are evident by middle-​age. Neuropsychologia 51: 448-​56.

(A) L DLPFC R DLPFC (B) (C) L DLPFC

L IPL RSC HPC

MTL conn. HPC conn. Amygdala conn.

YAs > OAs OAs > YAs

Figure 12.4 PASA-​like effect in functional connectivity. (A) OAs exhibited reduced MTL connectivity with parietal and ret-
rosplenial cortices, but increased connectivity with dorsolateral PFC. Adapted with permission from Daselaar SM, Fleck MS,
Dobbins IG, Madden DJ, Cabeza R (2006) Effects of healthy aging on hippocampal and rhinal memory functions: An event-​
related fMRI study. Cereb Cortex 16: 1771-​1782. (B) OAs displayed reduced HPC connectivity with OTP regions, but increased
HPC connectivity with PFC regions. Adapted with permission from Dennis NA, Hayes SM, Prince SE, Madden DJ, Huettel SA,
Cabeza R (2008) Effects of aging on the neural correlates of successful item and source memory encoding. J Exp Psychol Learn
34: 791-​808. (C) OAs showed reduced amygdala connectivity with HPC, but increased connectivity with dorsolateral PFC.
Adapted with permission from St. Jacques PL, Dolcos F, Cabeza R (2009) Effects of aging on functional connectivity of the
amygdala during subsequent memory for negative pictures: A network analysis of fMRI data. Psychol Sci 20: 74-​84.
 12
Medial PFC Amygdala Parahippocampus

Lateral PFC Hippocampus Ventral visual processing areas

Figure 13.2 Neuroanatomy of Emotional Memory. The key regions implicated in the formation and retrieval of emotional memories.
13

(B) A IncLg > ConLg B 2.3 3.2

R Z = 22 mm X = –52 mm

Figure 15.2 B) Increased activation to incongruent trials vs. congruent trials in the left middle temporal, left inferior
parietal, and left supramarginal gyri was seen as vascular risk score increased.

(A) (B) 0.8

70
0.6
Cognitive performance

Hippocampal activity

60 0.4

50 0.2

0
40
–0.2
30
Val/Val –0.4 Val/Val
20 Any Met Any Met
–0.6
70 75 80 85 90 95 100 105 20 40 60 80
Age (in years) Age (in years)
(C) (D)
0.90
6.2
Fractional anisotropy

5.8 0.80

5.4

5.0 0.70

4.6
Val/Val
0.60
4.2 Any Met

3.8 0.00
< 65 ≥ 65 < 65 ≥ 65
0 40 50 60 70 80 90
Val/Val Any Met Age (in years)
Age (in years)

Figure 16.3 Effects of BDNF on (a) longitudinal decline in perceptual speed across 13 years, with steeper decline for
BDNF Met carriers. Perceptual speed is measured using the digit-​letter task, which required participants to name letters
associated with a digit, according to a template. The y-​axis indicates total number of correct responses after 3 min. Adapted
from Ghisletta et al. (2014). Interaction between age and BDNF, reflecting (b) lower hippocampal activity during retrieval
of episodic memories, (c) smaller hippocampal volumes, and (d) lower white-​matter integrity in the splenium for older
BDNF Met carriers. Hippocampal activity in (b) indicates parameter estimates of the BOLD response measured in arbi-
trary units in left hippocampus, which is greater during retrieval relative to a baseline condition. White-​matter integrity is
indicated by fractional anisotropy. Adapted from Sambataro et al. (2010), Sanchez et al. (2011), and Kennedy et al. (2009),
respectively.
14

(A) (B)

(C) (D)

Figure 16.4 KIBRA genotype groups show different correlations between increasing age and performance on (A) imme-
diate and (B) 30-​minute delayed recall of a story, as measured with the Wechsler Memory Scale. (c, d) KIBRA genotype
group differences in the correlation between age and brain activation during an episodic memory task. (C) The KIBRA CC
group (red) exhibits a negative correlation between age and activity in left hippocampus during encoding, which is not
observed for T allele carriers (blue). (D) The KIBRA CC group (red) exhibits a negative correlation between age and activ-
ity in right hippocampus during retrieval, which is not observed for T allele carriers (blue). Hippocampal activity indicates
parameter estimates of the BOLD response measured in arbitrary units, which is greater during encoding and retrieval
relative to a baseline condition. Adapted from Muse et al. (2014).
 15
LEFT HIPPOCAMPUS RIGHT HIPPOCAMPUS
(A) Hippocampus 5.2 5.2
5.1 5.1
5 5
4.9 4.9
4.8 4.8
4.7 4.7
4.6 4.6
Baseline 6 months 1 year Baseline 6 months 1 year

(B) Caudate nucleus RIGHT CAUDATE NUCLEUS

LEFT CAUDATE NUCLEUS
4.9 5.3

4.8 5.2

4.7 5.1

4.6 5

4.5 4.9

4.4 4.8
Baseline 6 months 1 year Baseline 6 months 1 year
(C) Thalamus THALAMUS
15.00 Exercise
Stretching
14.50

14.00

13.50

13.00
Baseline 6 months 1 year

Figure 17.1 Results from a 12 month exercise intervention in which 120 older adults were randomized to either a walking exercise condition or to a stretching control condition. The results demonstrated
that there were no significant changes in the size of either the thalamus or caudate nucleus with the intervention, but there were significant increases in the size of the hippocampus for the walking exercise
group. Adapted from Erickson et al. (2011).
16

Figure 19.2 The neuropathology of Alzheimer’s disease. A microscopic section from an AD patient autopsy demonstrat-
ing extracellular aggregates of amyloid-​beta in a neuritic plaque and intraneuronal aggregates of tau in neurofibrillary
tangles.

Amyloid and Tau PET imaging

PiB Aβ T807 Tau

Clinically
Normal
Aβ–neg

Clinically
Normal
Aβ–pos

AD
Dementia
Aβ–pos

Figure 19.3 PET Amyloid and Tau imaging. Coronal PET images superimposed on structural Magnetic Resonance) of
PiB Aβ (left) and T807 Tau (right) acquired on 3 participants in the Harvard Aging Brain Study. The top row is a clinically
normal older individual with low PiB retention and minimal T807 binding in the medial temporal lobe (MTL). The middle
row shows a clinically normal older individual with elevated PiB retention and T807 binding extending beyond the MTL
into inferior temporal neocortex. The bottom row shows images from an AD dementia patient with extensive PiB and T807
binding in the neocortex. Images courtesy of Dr. Keith Johnson.
1

Introduction

A s we noted in the first edition of this book ten years ago, although cog-
nitive neuroscience of aging has a long past, only lately has it achieved
the critical mass to be considered an autonomous discipline. In the past, the cognitive
and neural mechanisms of age-​related changes in cognition were typically studied
independently of each other. Studies in the domain of cognitive psychology of aging
investigated the effects of aging on behavioral measures of cognition and character-
ized a variety of age-​related deficits in memory, attention, etc. In parallel, studies in
the domain of neuroscience of aging investigated the effects of aging on the anat-
omy and physiology of the brain. Even if most scientists agree that cognitive aging
is caused by cerebral aging, the relationships between these two phenomena were
largely unknown. Fortunately, the situation changed with the growing popularity of
studies focusing on the relationships between the effects of aging on cognition and
on the brain. This group of studies originated the new discipline we called cognitive
neuroscience of aging, which we attempted to characterize in the first edition of this
book published in 2004.
Since 2004, cognitive neuroscience of aging has continued to expand at a very
rapid pace. In addition to the multipication of aging studies using fMRI, which has
reached thousands of articles, new methods that were less common ten years ago,
such as diffusion tensor imaging (DTI), have markedly increased in popularity. To
illustrate the growth of the discipline, Figure Introduction.1 shows the number of
articles related to fMRI of aging and cognition since 1998 (the last two years are
not included because databases are still incomplete for these years). Although the
database search used for this figure is inexact, it is fair to say that the number of
articles in cognitive neuroscience of aging published per year has tripled druing the
last ten years. The growth is even more dramatic when looking at citations, which

1
2

2 Cognitive Neuroscience of Aging

Number of papers Number of citations for

per year these papers
16,000
350
14,000
300
12,000
250 10,000
200 8,000
150 6,000

100 4,000

50 2,000

0 0
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013

1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
Figure Introduction. 1. Publications related to fMRI of aging. The search was neither com-
prehensive or selective. The Web of Science search was (topic: “functional magnetic resonance
imaging” or DTI) AND (topic: aging or elderly or older) NOT (topic: infant or child or adoles-
cent) AND (perception or attention or memory or executive).

show an exponential function. Thus, our discipline is not only alive and well but it
is even more vibrant that it was ten years ago.
The second edition has a similar oganization to the first edition, with a first
section focused on methods, a second section aimed at cognitive processes, and
a third section covering clinical and health-​related issues. Many of the chapter
authors in this second edition were also contributors to the first, but there are
many new authors including several young researchers. We hope this second edi-
tion will be as successful as the first, and will also be used by both experts and
by students of the discipline. Below, we briefly describe the chapters in the three
sections of the book.

Section on Methods and Issues

In our previous volume, we had a section on imaging measures, with focuses on struc-
tural MRI, dopamine imaging with PET, electrophysiological and optical measures in
studies of cognitive aging, and BOLD fMRI and its relation to cognitive changes in
aging. Methods development continues to be a driving force behind new insights into
the cognitive neuroscience of aging. We see several new trends.
One such trend might be labeled expansion of the scope of imaging methods. For
example, today it is common in PET studies of normal aging to examine amyloid and
tau burden, something that a few years ago was more common practice in studies of
dementia. In MRI research, more and more studies focus on issues such as perfusion
and iron accumulation, which clearly is of relevance for the aging brain. Another
Another random document with
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 que hará con famosíssimo
renombre
que Hesiodo en sus tiempos
no se nombre.

Al que romanas leyes

declarando,
y delicados versos
componiendo,
irá al sabio Licurgo
aventajando
y al veronés poeta
antecediendo,
ya desde aquí le estoy
pronosticando
gran fama en todo el
mundo, porque entiendo
que cuando de Oliver se
hará memoria
ha de callar antigua y nueva
historia.

Nymphas, vuestra ventura

conosciendo,
haced de interno gozo mil
señales,
que casi ya mi espíritu está
viendo
que aquí están dos varones
principales:
el uno militar, y el otro
haciendo
cobrar salud á míseros
mortales,
Siurana y el Ardévol, que
levantan
al cielo el verso altíssimo
que cantan.

¿Queréis ver un juicio agudo y

cierto
un general saber, un grave
tiento?
¿queréis mirar un ánimo
despierto,
un sossegado y claro
entendimiento?
¿queréis ver un poético
concierto,
que en fieras mueve blando
sentimiento?
Phelippe Catalán mirad,
que tiene
posessión de la fuente de
Hipocrene.

Veréis aquí un ingenio

levantado,
que gran fama ha de dar al
campo nuestro,
de soberano espíritu dotado,
y en toda habilidad experto
y diestro,
el Pellicer, doctísimo
letrado,
y en los poemas único
maestro,
en quien han de tener grado
excessivo
grave saber y entendimiento
vivo.

Mirad aquel, en quien pondrá

su assiento
 la rara y general sabiduría;
con este Orpheo muestra
estar contento,
y Apolo influjo altíssimo le
envía;
dale Minerva grave
entendimiento,
Marte nobleza, esfuerzo y
gallardía:
hablo del Romaní, que
ornado viene
de todo lo mejor que el
mundo tiene.

Dos soles nascerán en mis

riberas
mostrando tanta luz como el
del cielo;
habrá en un año muchas
primaveras,
dando atavío hermoso el
fértil suelo,
no se verán mis sotos y
praderas
cubiertos de intractable y
duro hielo,
oyéndose en mi selva ó mi
vereda
los versos de Vadillo y de
Pineda.

Los metros de Artieda y de

Clemente
tales serán en años
juveniles,
que los de quien presume
de excelente,
 vendrán á parescer bajos y
viles:
ambos tendrán entre la
sabia gente
ingenios sossegados y
subtiles,
y prometernos han sus
tiernas flores
fructos entre los buenos los
mejores.

La fuente que á Parnasso

hace famoso
será á Juan Pérez tanto
favorable,
que de la Tana al Gange
caudaloso
por siglos mil tendrá nombre
admirable;
ha de enfrenarse el viento
pressuroso,
y detenerse ha el agua
deleznable,
mostrando allí maravilloso
espanto
la vez que escucharán su
grave canto.

Aquel, á quien de drecho le es

debido
por su destreza un nombre
señalado,
de mis sagradas Nymphas
conoscido,
de todos mis pastores
alabado,
hará un metro sublime y
escogido,
entre los más perfectos
estimado:
este será Almudévar, cuyo
vuelo
ha de llegar hasta el
supremo cielo.

En lengua patria hará clara la

historia
de Nápoles el célebre
Espinosa,
después de eternizada la
memoria
de los Centellas, casa
generosa,
con tan excelso estilo, que
la gloria,
que le dará la fama
poderosa,
hará que este poeta sin
segundo
se ha de nombrar allá en el
nuevo mundo.

Recibo un regalado
sentimiento
en la alma de alegría
enternescida,
tan sólo imaginando el gran
contento
que me ha de dar el sabio
Bonavida:
tan gran saber, tan grave
entendimiento
tendrá la gente atónita y
vencida,
 y el verso tan sentido y
elegante
se oirá desde Poniente
hasta Levante.

Tendréis un Don Alfonso,

que el renombre
de ilustres Rebolledos
dilatando,
en todo el universo irá su
nombre
sobre Maron famoso
levantando;
mostrará no tener ingenio
de hombre,
antes con verso altíssimo
cantando,
parescerá del cielo haber
robado
la arte subtil y espíritu
elevado.

Por fin deste apacible y dulce

canto,
y extremo fin de general
destreza,
os doy aquel, con quien
extraño espanto
al mundo ha de causar
naturaleza;
nunca podrá alabarse un
valor tanto,
tan rara habilidad, gracia,
nobleza,
bondad, disposición,
sabiduría,
fe, discreción, modestia y
valentía.

Este es Aldana, el único

Monarca,
que junto ordena versos y
soldados,
que en cuanto el ancho mar
ciñe y abarca,
con gran razón los hombres
señalados
en gran duda pondrán, si él
es Petrarca
ó si Petrarcha es él,
maravillados
de ver que donde reina el
fiero Marte,
tenga el facundo Apolo tanta
parte.

Tras éste no hay persona á

quien yo pueda
con mis versos dar honra
esclarescida,
que estando junto á Phebo,
luego queda
la más lumbrosa estrella
escurecida,
y allende desto el corto
tiempo veda
á todos dar la gloria
merescida.
Adiós, adiós, que todo lo
restante
os lo diré la otra vez que
cante.
Este fué el canto del río Turia, al
cual estuvieron muy atentos los
pastores y Nymphas, ansí por su
dulzura y suavidad, como por los
señalados hombres que en él á la
tierra de Valencia se prometían.
Muchas otras cosas os podría
contar, que en aquellos dichosos
campos he visto; pero la
pesadumbre que de mi prolijidad
habéis recibido, no me da lugar á
ello. Quedaron Marcelio y las
pastoras con gran maravilla de lo
que Clenarda les había contado,
pero cuando llegó á la fin de su
razón, vieron que estaban muy
cerca del templo de Diana y
comenzaron á descubrir sus altos
chapiteles, que por encima de los
árboles sobrepujaban. Mas antes
que al gran palacio llegassen,
vieron por aquel llano cogiendo
flores una hermosa Nympha, cuyo
nombre, y lo que de su vista
sucedió, sabréis en el libro que se
sigue.

Fin del libro tercero.

 LIBRO CUARTO
DE DIANA ENAMORADA

Grandes son las quejas que los

hombres dan ordinariamente de la
Fortuna; pero no serían tantas ni
tan ásperas si se tuviesse cuenta
con los bienes que muchas veces
nos vienen de sus mudanzas. El
que estando en ruin estado
huelga que la fortuna se mude, no
tiene mucha razón de increparla y
afrentarla con el nombre de
mudable cuando algún contrario
sucesso le acontesce. Mas pues
ella en el bien y en el mal tiene
por tan natural la inconstancia, lo
que toca al hombre prudente es
no vivir confiado en la possessión
de los bienes ni desesperado en
el sufrimiento de los males: antes
vivir con tanta prudencia que se
passen los deleites como cosa
que no ha de durar, y los
tormentos como cosa que puede
ser fenescida. De semejantes
hombres tiene Dios particular
cuidado, como del triste y
congojado Marcelio, librándole de
su necessidad por medio de la
sapientíssima Felicia, la cual,
como con su espíritu adevinasse
que Marcelio, Diana y los otros
venían á su casa, hizo de manera
que aquella hermosa Nympha
saliesse en aquel llano para que
les diesse ciertas nuevas y
sucediessen cosas que con su
extraña sabiduría vió que mucho
convenían. Pues como Marcelio y
los demás llegassen donde la
Nympha estaba, saludáronla con
mucha cortesía, y ella les
respondió con la misma.
Preguntóles para dónde
caminaban, y dijéronle que para
el templo de Diana. Entonces
Arethea, que este era el nombre
de la Nympha, les dijo: Según en
vuestra manera mostráis tener
mucho valor, no podrá dejar
Felicia, cuya Nympha soy, de
holgar con vuestra compañía. Y
pues ya el sol está cercano del
occaso, volveré con vosotros allá,
donde seréis recebidos con la
fiesta possible. Ellos le
agradescieron mucho las
amorosas ofertas, y juntamente
con ella caminaron hacia el
templo. Grande esperanza
recibieron de las palabras desta
Nympha, y aunque Polydoro y
Clenarda habían estado en la
casa de Felicia, no la conoscían
ni se acordaban habella visto.
Esto era por la muchedumbre de
Nymphas que tenía la sabia, las
cuales obedesciendo su mandado
entendían en diversos hechos en
diferentes partes. Por esso le
preguntaron su nombre, y ella dijo
que se llamaba Arethea. Diana
le preguntó qué había de nuevo
en aquellas partes, y ella
respondió: Lo que más nuevo hay
por acá es que habrá dos horas
que llegó á la casa de Felicia una
dama en hábito de pastora, que
vista por un hombre anciano que
allí hay fué conoscida por su hija,
y como había mucho tiempo que
andaba perdida por el mundo, fué
tanto el gozo que recibió, que ha
redundado en cuantos están en
aquella casa. El nombre del viejo,
si bien me acuerdo, es Eugerio,
y el de la hija Alcida. Marcelio
oyendo esto quedó tal como un
discreto puede presumir, y dijo:
¡Oh venturosos trabajos los que
alcanzan fin con tan próspera
ventura! ¡Ay, ay! y queriendo
passar adelante se le añudó el
corazón y se le travó la lengua,
cayendo en el suelo desmayado.
Diana, Ismenia y Clenarda,
sentándose cabe él, le esforzaron
y le dijeron palabras para dalle
ánimo. Y ansí tornando luego en
sí, se levantó. No se holgaron
poco Polydoro y Clenarda con
semejante nueva, viendo que sus
desventuras con la venida de su
hermana Alcida habían de
acabarse; y Diana y Ismenia
también recibieron grande alegría,
assí por la que sus compañeros
tenían, como por la que ellas
esperaban de mano de la que
sabía hacer tales maravillas.
Diana, por saber algo de Syreno,
á la Nympha preguntó assí:
Nympha hermosa, gran confianza
me distes de contento con
decirme el que hay en el palacio
de Felicia por la venida de Alcida,
pero más cumplido le recibiré si
me contáis los pastores más
señalados que en ella están.
Respondió entonces Arethea:
Muchos pastores hallaréis allí de
singular merescimiento; pero los
que agora se me acuerdan son
Sylvano y Selvagia, Arsileo y
Belisa, y un pastor, el más
principal de todos, llamado
Syreno, de cuyas habilidades
hace Felicia mucho caso; mas
tiene un ánimo tan enemigo de
Amor, que á cuantos están allí
tiene maravillados. De la mesma
condición es Alcida, tanto que
después que ella ha llegado, los
dos no se han partido, tratando
del olvido y platicando cosas de
desamor. Y ansí tengo por muy
cierto que Felicia los hizo venir á
su casa para casallos, pues son
entrambos de un mesmo
parescer, y están sus ánimos en
las condiciones tan avenidos, que
aunque él es pastor y ella dama,
puede Felicia añadirle á él más
valor del que tiene, dándole
muchíssima riqueza y sabiduría,
que es la verdadera nobleza. Y
prosiguiendo su razon Arethea,
vuelta á Marcelio dijo: Por esso
tú, pastor, pues ves tu bien en
peligro de venir á manos ajenas,
no te detengas un punto, que si
llegas á tiempo podrás hurtarle la
ventura á Syreno. Diana, después
de haber oído estas palabras,
sintió bravíssima pena, y la
señalara con voces y lágrimas si
la vergüenza y la honestidad no
se lo impidieran. El mesmo dolor,
y por la mesma causa, sintió
Marcelio, y quedó dél tan
atormentado que pensó morirse,
haciendo grandíssimos extremos:
de manera que un mesmo
cuchillo travessó los corazones de
Marcelio y Diana, y un mesmo
recelo les fatigó las almas.
Marcelio temía el casamiento de
Alcida con Syreno y Diana el de
Syreno con Alcida. La hermosa
Nympha bien conocía á Marcelio
y Diana y todos los demás; pero
por orden sapientíssima, que
Felicia les había dado, había
dissimulado con ellos y había
dicho una verdad, para darle á
Marcelio una no pensada alegría,
y una mentira para más avivar su
deseo y el de Diana, y para que
con esta amargura después les
fuessen más dulces los placeres
que allí habían de recebir.
Llegados ya á una plaza ancha y
hermosíssima, que está delante la
puerta de aquel palacio, vieron
salir por ella una venerable dueña
con una saya de terciopelo negro,
tocada con unos largos y blancos
velos, acompañada de tres
hermosíssimas Nymphas,
representando una honestíssima
Sibila. Esta era la sabia Felicia, y
las Nymphas eran Dorida, Cynthia
y Polydora. Llegando Arethea
delante su señora, avisada
primero su compañía cómo
aquélla era Felicia, se le arrodilló
á sus pies y le besó las manos, y
lo mesmo hicieron todos. Mostró
Felicia tener gran contento de su
venida, y con gesto muy alegre
les dijo: Preciados caballeros,
dama y pastoras señaladas,
aunque es muy grande el placer
que tengo de vuestra llegada, no
será menor el que recibiréis de mi
vista. Mas porque venís algo
fatigados id á tomar descanso y
olvidad vuestro tormento, pues lo
primero no podrá faltaros en mi
casa y lo segundo con mi
poderoso saber será presto
remediado. Mostraron todos allí
muchas señales y palabras de
agradescimiento, y al fin dellas se
despidieron de Felicia. Hizo la
sabia que Polydoro y Clenarda
quedassen allí diciendo tener que
hablar con ellos; y los demás,
guiados por Arethea, se fueron á
un aposento del rico palacio,
donde fueron aquella noche
festejados y proveídos de lo que
convenía para su descanso. Era
esta casa tan sumptuosa y
magnífica, tenía tanta riqueza, era
poblada de tantos jardines, que
no hay cosa que de gran parte se
le pueda comparar. Mas no quiero
detenerme en contar
particularmente su hermosura y
riqueza, pues largamente fué
contada en la primera parte. Sólo
quiero decir que Marcelio, Diana y
Ismenia fueron aposentados en
dos piezas del palacio
entapizadas con paños de oro y
seda ricamente labrados, cosa no
acostumbrada para las simples
pastoras. Fueron allí proveídos de
una abundante y delicada cena,
servidos con vasos de oro y de
cristal, y al tiempo de dormir se
acostaron en tales camas, que
aunque los cuerpos de sus penas
y cansancios venían fatigados, la
blandura y limpiezas dellas y la
esperanza que Felicia les había
dado les convidó á dulce y
reposado sueño. Por otra parte,
Felicia en compañía de sus tres
Nymphas, y de Polydoro y
Clenarda; y avisándoles que no
dijessen nada de la venida de
Marcelio, Diana é Ismenia, fué á
un ameníssimo jardín, donde
vieron que en un corredor Eugerio
con su hija Alcida estaba
passeando. Don Félix y
Felismena, Syreno, Sylvano y
Selvagia, Arsileo y Belisa y otro
pastor estaban más apartados
sentados en torno de una fuente.
Estaba aún Alcida con los mismos
vestidos de pastora con que aquel
día había llegado, pero luego por
sus hermanos fué conoscida. La
alegría que todos tres hermanos
recibieron de verse juntos, y la
que el padre tuvo de ver á sí y á
ellos con tanto contento, el gozo
con que se abrazaron, las
lágrimas que vertieron, las
razones que passaron y las
preguntas que se hicieron, no se
pueden con palabras declarar.
Grandes fiestas hizo Alcida á los
hermanos, pero muchas más á
Polydoro que á Clenarda, por la
presumpción que tenía que con
Marcelio se había ido, dejándola
en la desierta isla, como habéis
oído. Pero queriendo Felicia
aclarar estos errores y dar fin á
tantas desdichas, habló ansí:
Hermosa Alcida, por más que la
fortuna con desventuras muy
grandes se ha mostrado tu
enemiga, no negarás que con el
contento que agora tienes, de
todas sus injurias no estés
cumplidamente vengada. Y
porque el engaño, que hasta
agora tuviste, aborresciendo sin
razón á tu Marcelio, si vives más
en él, es bastante para alterar tu
corazón y darle mucho
desabrimiento, será menester que
de tu error y sospecha quedes
desengañada. Lo que de Marcelio
presumes es al revés de lo que
piensas: porque dejarte allí en la
isla no fué culpa suya, sino de un
traidor y de la fortuna. La cual, por
satisfacer el daño que te hizo, te
ha encaminado á mí, en cuya
boca no hallarás cosa ajena de
verdad. Todo lo que acerca desto
passa, tu hermana Clenarda
largamente lo dirá; oye su razón y
da crédito á sus palabras, que por
mí te juro que cuantas cosas
sobre ello te contará serán
certíssimas y verdaderas.
Comenzó entonces Clenarda á
contar el caso como había
passado, desculpando á Marcelio
y á sí, recitando largamente la
grande traición y maldad de
Bartofano y todo lo demás que
está contado. Oído lo cual, Alcida
quedó muy satisfecha, y junto con
el engaño salió de su corazón el
aborrescimiento. Y tanto por estar
fuera del error passado como por
la obra que las poderosas
palabras de Felicia hacían en su
alma, comenzó á despertarse en
ella el adormido amor y avivarse
el sepultado fuego, y como tal le
dijo á Felicia: Sabia señora, bien
conozco el yerro mío y la merced
que me heciste en librarme dél,
pero si yo desengañada amo á
Marcelio, estando él ausente
como está, no tendré el
cumplimiento de alegría que de tu
mano espero, antes recibiré tan
extremada pena, que para el
remedio della será menester que
me hagas nuevos favores.
Respondió á esto Felicia: Buena
señal es de amor tener miedo de
la ausencia; pero ésta no tardará
mucho, pues yo tomé á cargo tu
salud. El sol ya sus rayos ha
escondido, y es hora de
recogerse; vete con tu padre y
hermanos á reposar, que mañana
hablaremos en lo demás. Dicho
esto se salió del jardín, y lo
mesmo hicieron Eugerio y sus
hijas, yendo á los aposentos del
palacio que Felicia les tenía
señalados, que estaban
apartados de los de Marcelio y
sus compañeras. Quedaron un
rato Don Félix y Felismena, los
otros pastores y pastoras en torno
de la fuente; pero luego se fueron
á cenar dejando concertado de
volver allí al día siguiente, una
hora antes del día, para gozar de
la frescura de la mañana. Pues
como la esperanza del placer les
hiciesse passar la noche con
cuidado, todos madrugaron tanto
que antes de la hora concertada
acudieron con sus instrumentos á
la fuente. Eugerio, con el hijo y
hijas, avisado de la música,
madrugó, y fué también allá.
Comenzaron á tañer, cantar y
mover grandes juegos y bullicios
á la lumbre de la Luna, que con
lleno y resplandeciente gesto los
alumbraba como si fuera día.
Marcelio, Diana y Ismenia
dormían en dos aposentos, el uno
al lado del otro, cuyas ventanas
daban en el jardín. Y aunque por
ellas no podían ver la fuente, á
causa de unos espessos y altos
álamos que lo estorbaban, pero
podían oir lo que en torno della se
hablaba. Pues como al bullicio,
regocijo y cantares de los
pastores Ismenia recordasse,
despertó á Diana, y luego Diana
dando golpes en la pared que los
dos aposentos dividía, despertó á
Marcelio, y todos se asomaron á
las ventanas, donde estuvieron
sin ser vistos ni conoscidos.
Marcelio se paró á escuchar si
por ventura sentiría la voz de
Alcida. Diana estaba muy atenta
por oir la de Syreno. Sola Ismenia
no tenía confianza de oir á
Montano, pues no sabía que allí
estuviesse. Pero ella tuvo más
ventura, porque á la sazón un
pastor al son de su zampoña
cantaba deste modo:

Sextina.
La hermosa, rubicunda y
fresca Aurora
ha de venir tras la importuna
noche;
sucede á la tiniebla el claro
día,
las Nymphas salirán al
verde prado,
y el aire sonará el suave
canto,
y dulce son de cantadoras
aves.

Yo soy menos dichoso que las

aves
que saludando están la
alegre Aurora,
mostrando allí regocijado
canto;
que al alba triste estoy como
la noche,
ó esté desierto ó muy florido
el prado,
ó esté ñubloso ó muy
sereno el día.