Professional Documents
Culture Documents
4 Metabolizam
4 Metabolizam
Ishranabakterijajeproceskojiomoguava
prijemikorienjesvihhranljivihmaterija
Sobziromnanainkorienjahranljivih
materija,bakterijesedijeleudvevelikegrupe:
Autotrofne
Heterotrofne
Autotrofnilitotrofisubakterijekojemogudasintetiui
najsloenijajedinjenjaizprostihneorganskihsoli
kaoizvorCkoristeCO2,kaoizvorNkoristeelementarni
azotizvazduhailinitrateizzemljista
kaoizvorenergijemogudakoristesunevosvetlo(fototrofi,
kojeposedujubakterijskihlorofil),iliizoksidacije
neorganskihjedinjenjaielemenata(hemotrofivrseoksidaciju
FeiS)
ovebakterijenemajuznaajazahumanumedicinu
ovdjespadaveinazemljinihbakterija(bakterijetla)
Heterotrofiorganotrofisubakterijekojimasuza
rastneophodnaorganskajedinjenja
kaoizvorCkoristeseugljenihidratiilimasnekiseline,
kaoizvorNkoristeproteineiliaminokiseline
Zahtijevajuiposebnematerijekojenemogusameda
sintetiuitosutakozvanifaktorirasta(vitamini, esencijalne
kiseline..)
bakterijeizovegrupemogudaizazovuoboljenja ovijeka
iivotinja
Fakultativnilitotrofisunaprelaziizmedju
predhodne
dvijegrupebakterija
Ckoristeizorganskihizvora,aNkoristeiz
neorganskihizvora.
Paratrofihipotrofisubakterijekojenisuustanju
dasesamehraneidaserazmnoavanjusamou
domacinakoristeinjihoveenzimskesisteme
elijama
svehranljivematerijeuzmajuizelijeukojoj
parazitiraju,npr.hlamidijeirikecije(intracelularni
mikoorganizmi)
Bezobzirananainishrane,dabimogledakoristesvehranljive
materije,morajudarazloenaprostijajedinjenja,sposobnada
difundujuubakterijskueliju.
Ovorazlaganjesevriuzpomobakterijskih
ENZIMAFERMENATA
Svakabakterijskaelijamoedaprodukujevelikibroj
razliitihenzima,odkojihjednirazlaubelanevine,
drugiugljenehidrate,anekicijepajumasti.
Hranljivematerijekojebakterijekoristezasvoju
ishranumogudasepodijeleudvijevelikegrupe:
Materijekojesluekaoizvorenergije
Materijekojesluekaogradivnimaterijalelije
Bakterijeveinomkoristekaoizvorugljenikaorganska
jedinjenjakaotosualkoholi,aldehidi,ketoni,ugljeni
hidrati,aminokiseline.
Prikorienjuovihprodukataposebnojeznaajno
prisustvoCO2,anekevrstekaoBrucellaenemoguda
rastuidaserazmnoavajuakonemapoveane
koncentracijeCO2
Bakterijamakaoizvorazotaslueneorganskai
organskajedinjenja(nitriti,nitrati,aminokiseline
Uishranibakterijapotrebnesuitakvematerijekoje
neuestvujuustvaranjuenergije,nitisluekao
gradivnimaterijal,alibezkojihonanemoeda
opstane.Tosutzv.FAKTORIRASTAkoje
bakterijskaelijarijetkomoesamadasintetizujeve
ihdobijaizspoljanjesredine.
NajznaajnijifaktorirastasuVITAMINI(posebno
vitaminiBkompleksa),AMINOKISELINE
(esencijalne),PURINIitd.
MIKROBNIMETABOLIZAM
METABOLIZAMskupsvihhemijskihreakcija
kojeseodvijajuunekojeliji
energetskiuravnoteenproces
metabolikaaktivnost2grupehemijskihreakcija:
1.KATABOLIKEREAKCIJErazgradnjasloenihorganskih
molekulaujednostavnije
OSLOBAAJUENERGIJU
(razgradnjaaminokiselina,ecera,masnihkiselina,...)
2.ANABOLIKEREAKCIJEsintezajednostavnihmolekulau
sloenijemolekule
ZAHTIJEVAJUPOTRONJUENERGIJE
(sintezaenzima,proteina,nukleinskihkiselina,ugljenihhidrata)
povezivanjereakcijaukojimaseENERGIJAstvara
saonimaukojimaseenergijatroiuzuee
ADENOZINTRIFOSFATA(ATP)
energijadobijenaukatabolikimreakcijama
oslobaaseposlijezaodvijanjereakcijaanabolizma
katabolizam:
ATPADP+P+energija(zaanabolikereakcije)
anabolizam:
ADP+P+energijaATP(izkatabolikihreakcija)
Bakterijadobijaenergijuuoksidoredukcionimprocesima
redukcioniprocesjepovezansaprimanjemelektronaodstrane
materijekojaseredukuje(akceptorelektrona)
oksidativniprocesjepovezansagubljenjemelektronaod
stranematerijekojaseoksiduje(donorelektrona)
KoenzimNAD+seredukujeuNADH
Nikotinamidadenin
dinukleotid(NAD+)jekoenzim
prisutanusvimivimelijama.
Jedinjenjejedinukleotid,jerse
sastojioddvanukleotidaspojena
putemfosfatnihgrupa.Jedan
nukleotidsadriadeninskubazu,
adruginikotinamid
Jedinjenjasavisokomenergijom
AdenozintrifosfatATP
Metabolikaraznovrsnost
ENZIMI
pomestudjelovanjaenzimisedelena
egzoenzimeiendoenzime.
egzoenzimebakterijskaelijaizluujeu
spoljasnjusredinuionisluezarazgradnju
sloenihmakromolekula
(Streptokoke i stafilokoke
produkuju hijaluronidazu-faktor
invazivnosti)
endoenzimisenalazeusamojbakterijskoj
eliji,tanijeuribozomima,isluezasintezu
makromolekulabakterijskecitoplazme
prematomedalisestvarajustalnoilisamouprisustvusupstrata,
enzimisupodeljenina:
konstitutivnekojisuprisutnistalno
(npr.LAKTAZAkodcrijevnihbakterija)
inducibilnekojizaviseodprisustvasupstrata
(npr.penicilinaza)
Bakterijskienzimisesastojeizdvadijela:
apoenzimaproteinskidioispecifianzasupstrati
koenzimaneproteinskidiosabiokatalizacijskomfunkcijom
optimalniuslovizaaktivnostenzimasu3040C,pHod67.5,i
optimalniodnosenzimsupstrat.
dabibakterijskaelijakontrolisalaprodukcijuenzimaimetabolike
procesemorajudapostojemehanizmikojireguliuenzimsku
aktivnost:
regulacijarepresibilnimenzimimazasnivasena
mehanizmupozitivnepovratnesprege
regulacijaretroinhibicijomjesliansapredhodnim
mehanizmom,samotosekoristikodkaskadne
reakcijesavie
razlicitihmedjuprodukata
(dovoljnakoliinakrajnjegprodukatavriretrogradnu
inhibicijusvihenzimakojiuestvujuureakciji)
regulacijainducibilnimenzimomgdjesupstratdjeluje
inhibitornonagenrepresor
(inaktivacijomovoggenapoinjestvaranjeinducibilnog
enzima)
regulacijaalosterinimenzimomnekienzimiposjeduju i
alosterinicentar.Zaovajcentarsemoguvezati takozvaniefektori
(molekulikojidovodedo
konformacionihpromenaenzima).Na
tajnainse onemoguivezivanjesupstratazareaktivnomesto
enzimailiseolabavivezaizmedjuenzimaisupstratai
samimtim
prestajeimetabolickiproces.
Vezivanjeefektoramoedasmanji(alosterinainhibicija)
ilipovea(alosterinaaktivacija)afinitetzasupstrat
Znaajbakterijskihenzima:
naosnovuenzimskeaktivnostimoesevriti
klasifikacijabakterijanagrupe,rodove,itipove
industrijskiznaaj,gdjezahvaljujuienzimskojaktivnosti
nekihbakterijaigljivicadobijajuseraznifermentovani
mlijeniproizvodiialkoholnapia
KATABOLIZAMUGLJENIHHIDRATA
veinamikroorganizamaoksidujeugljenehidratebiosigurala
najveukoliinuelijskeenergije
uelijskommetabolizmujevanocijepanjemolekulaugljenih
hidrata(katabolizam)radistvaranjaenergije.
GLUKOZAnajvieiskoritavan
IZVORENERGIJEuelijama
Energijuizglukozemikroorganizmidobijajunadvanaina:
1.DISANJEM(RESPIRACIJOM)
2.FERMENTACIJOM(VRENJEM)
uobaprocesaelektroniproizvedenioksidacijomglukoze
bivajupreneseninaNAD+
KRAJNJASUDBINAELEKTRONAseRAZLIKUJE
uobaprocesaPRVISTADIJRAZGRADNJEISTI
oksidacijaglukozedopirogroanekiseline
procesGLIKOLIZA
1.GLIKOLIZA
Pojamglikolizedoslovnoznaicijepanjemolekulaeera:
GLUKOZAeersa6Ccijepase
2eerasa3C
eerisezatimoksidujuitransformiraju
2molekulePIROGROANEKISELINE
moeseodvijatiiuaerobnimiuanaerobnimuvjetima
Glikoliza(EmbdenMayerhofParnas=EMPput)najpoznatija
serijakatabolikihreakcijaukojojseglukozapretvaraudva
molekulapiruvata
veinamikroorganizamakoristitajputrazgradnje
postojejo2putarazgradnje:
pentozafosfatni
EntnerDoudoroffovput
GLIKOLIZAsesastojiod10hemijskihreakcijakatalisanih
razliitimenzimima
F1,6BPpoddejstvomaldolazese
razlaenadvijetrioze
3GAPiDHAP
ovetriozesuuravnoteiprekoenzima
triozafosfatneizomeraze(udaljim
reakcijamatroisesamo3GAP,anjegov
gubitaksenadoknaujetransformacijom
DHAP,takodanakrajuobjepolovineF
1,6BPbivajuiskoriene
3GAPseoksidujetojejedina
oksidativnareakcijauglikolizi
(enzimgliceraldehid3fosfatna
dehidrogenaza,ijikoenzimNADprelazi
pritomuNADH);oksidacijaaldehidau
kiselinujepraenaoslobaanjemenergije
kojaaktiviraneorganskifosfat,takodase
onvezujemakroenergetskomvezomza
supstratidobijase1,3bisfosfoglicerinska
kiselina
1,3bisfosfoglicerinskakiselinese
oslobaajednefosfatnegrupe,njuprima
ADPiprelaziuATP(enzim
fosfogliceratnakinaza)inastaje3
fosfoglicerinskakiselina(3PGA)
3PGApoddejstvomfosfogliceratne
mutazedaje2fosfoglicerinskukiselinu
na2PGAdjelujeenolazaoduzimajui
molekulvodeinastaje
fosfoenolpirogroanakiselina(PEP),
enzimpiruvatkinazaoduzimafosfati
dobijasepirogroanakiselinaiATP
krajglikolize
glukoza+2ADP+2Pi+2NAD2piruvata+2ATP+2NADH
(najedanmolekulglukozeproizvodese4molekulaATP,alise2troeza
fosforilacijufruktoze,pajezatoistprinoscijelogprocesa2ATP)
energijaprocesaoksidacije3GAPjesauvanauredukcionomekvivalentu
NADHiufosfatnimvezamaATP
potojeuovomprocesunastajanjeATPpovezanodirektno sa
oksidacijomsupstrataprocessezovesupstratna
fosforilacija
Fermentacijavrenje
1. Etanolnafermentacija
etanoljejedanodzavrnihprodukata,imaveliku
ekonomskuvanost(supstrat:glukoza);
mikroorganizam:Saccharomycescerevisiaeimali
brojbakterija
etanolnafermentacijabitnazamikrobiologijuhrane,
industrijupiva,vina,alkohola,hljeba,...
produkt:piruvatpretvorenuEtOHiCO2iATP
Glu+2ADP+2Pa2EtOH+2CO2+ATP
2.Mlijenokiselafermentacija
velikaekonomskavanostuproizvodnjinamirnica
(supstrat:Glu);
mikroorganizam:bakterijemlijenekiseline
Streptococcus(grampoz.koki)iLactobacillus(gram
poz.tapii);
produkt:redukcijapiruvatadolaktata
Homofermentativniput:
Glu+2ADP+2Palaktat(mlij.kis)+2ATP
Heterofermentativniput:
Glu+ADP+Pamlij.kis.+EtOH+CO2+ATP
(bakterije:Leconostoc,Lactobacillus)
3.Propionskokiselafermentacija
(Supstrat:mlijenakiselina);
mikroorganizmi:bakterijePropionibacterium
(grampozitivnitapii);
produkt:propionskakiselina,siretnakiselina,CO2
sir
oslobadanjemCO2utokuvrenjastvarajuse
mjehuriigasaupoluvrstojmasisiravajcarski
Respiracijadisanje
procesukojemusestvaraATPoksidacijomhemijskih
jedinjenja
konaniakceptorelektronaanorganskamolekula,najee
kiseonik
Organskemolekulesetokomrespiracijeobinopotpuno
oksidirajudoCO2iH2OprinosATPaznatnoveikod
respiracijeuodnosunafermentacije.
Kodveinerespiracija,konaniakceptorelektronaje
MOLEKULARNIKISEONIK.
OvajtiprespiracijenazivaseAEROBNARESPIRACIJA.
NekebakterijevredrugitiprespiracijeANAEROBNU
RESPIRACIJU
konaniakceptorelektronaANORGANSKA
MOLEKULARAZLIITAODMOLEKULARNOG
KISEONIKA(nitrata,sulfataikarbonatavanoza
kruenje
NiSuprirodi.)
Anaerobnarespiracijamoestvoritiskorotolikoenergijekaoi
aerobnarespiracija
FAZERESPIRACJE
NASTAJANJEACETILCoA
AcetilCoAulaziuKREBSOVCIKLUS,nizreakcijaukojima
dolazidootputanjaelektronaiprotona(H+).
Elektroniotputenitokom:glikolize,stvaranjaCoA,Krebsovog
ciklusaprenosesenaNAD+iliFADmolekule. Najvaniji
rezultatKrebsovogciklusanastanak redukovanihkoenzima
NADHiFADH2.
RedukovanikoenzimiprenoseelektronedoTRANSPORTNOG
SISTEMAELEKTRONAgdjeseformiraATP.
GLAVNAKARAKTERISTIKARESPIRATORNOGPROCESA:
1.djelovanjeTRANSPORTNOGSISTEMAELEKTRONA
Elektronisekreuodredukovanihkoenzimadoanorganske
molekule(kiseonik)priemuseoslobaaenergijakojaomoguuje
nastanakATPa.
OvajprocessenazivaOKSIDATIVNAFOSFORILACIJA.
NastajanjeacetilCoA
Pirogroanakiselina,nastalaglikolizomse
dekarboksizira
nastalaacetilnagrupasezatimveesaCoAinatajnain
nastajeacetilCoA.
ulaziuKrebsovciklus
KREBSOVCIKLUS(cikluslimunskekiseline)
Krebsovciklusserijabiohemijskihreakcijavelikakoliina
potencijalnekemijskeenergije,
pohranjeneumeuproduktimanastalimodpiruvatapostupno
oslobaa.
putemreakcijaoksidacijeiredukcijeprenosisetapotencijalna
energija,uoblikuelektrona,nabrojnemolekulekoenzima
derivatipiruvataseoksidujudoksekoenzimiredukuju.
Krebsovciklussemoeopisatikaoenergetskikrugelijskog
metabolizma
neprekidnonadomjetaenergijupotrebnuelijama
TRANSPORTNISISTEMELEKTRONA
zavrnafazaaerobnerespiracije
elektroniseprenoseodredukovanihkoenzimadoanorganske
molekule
oslobaaseenergijaomoguujehemiosmotskinastanakATPa
procesOKSIDATIVNAFOSFORILACIJA
sastojiseod:
NIZAPRIJENOSIOCAELEKTRONAkoenzima
imajuSPOSOBNOSTOKSIDACIJEIREDUKCIJE
natajnainprenoseelektronenizTSE
pomicanjeelektronaniztransportnilanacdolazidopostupnog
oslobaanjaenergijeATP
tajprenosnilanacjeukljuenuzavrnufazu
organskihmolekula
oksidacije
RespiracijaorganskihmolekulauTSEukljuuje3klase
molekulakojeprenoseelektrone:
1.FLAVOPROTEINIproteinikojisadreflavin,koenzim
izvedenizriboflavina(vitaminB2)ikojijesposobaniza
oksidacijuizaredukciju.JedanvaanflavinkoenzimjeFLAVIN
MONONUKLEOTID(FMN)
2.UBIKINONI(KOENZIMQ)neproteinskiprenosilacniske
molek.mase
3.TreaklasaprenosiocasuCITOHROMI,proteinikojisadre
prostetikugrupusaFe(hem),ikojimogupostojati(alternativno)
iuredukovanojformi(Fe2+)iuoksidovanojjformi(Fe3+).
Nekolikocitohromajeukljuenoutransportnisistem:
cytb,cytc1;cytc;cyta,cyta3citokromoksidaza
TSEjesmjeten:
ueukariotskimelijama
uunutranjojmembranimitohondrija
uprokariotskimelijama
ucitoplazmatinojmembrani
izvorelektronazaTSE:
redukovanikoenzimi
NADHprolaskomnizTSE
oslobaajuse3ATPa
FADH2predajesvojeelektronetransportnomlancunaniem
nivouodNADH
transportnilanacproizvodi1/3manjeenergijeza
stvaranjeATPkadaFADH2donosielektronenego
kadaje
ukljuenNADHnastaje2ATPa
Razliitimprenosomelektronautransportnomsistemu
(oksidativnafosforilacija)nastaju34ATPizsvakemolekule
oksidovaneglukoze
uglikoliziiKrebsovomciklusu4ATP(fosforilacijananivou
supstrata)
TOKOMAEROBNERESPIRACIJEIZ1MOLEKULA
GLUKOZE38ATP
ANAEROBNODISANJE
(Anaerobnarespiracija)
AEROBNODISANJEkonaniakceptorelektrona
MOLEKULARNIKISEONIK(oksidacijaNADHTSE)
ANAEROBNODISANJEkonaniakceptorelektrona
ANORGANSKAMOLEKULARAZLIITAOD
MOLEKULARNOGKISEONIKA
(oksidacijauanaerobnimuslovima)
1.Nekebakterije(Pseudomonas)mogukoristitiNITRATNIJON
(NO3)kaokonaniakceptor.
nitratiestiakceptorel.uanaerobnimuslovima
utlujeprocesDENITRIFIKACIJA
veinabakterijakojeredukujunitrate(denitrifikatori)
fakultativnianaerobi
uodsustvukiseonikaprenoseelektronedonitrata,
uaerobnimuslovimakiseoniksejavljakaokrajnji
akceptorelektrona
redukc.NO3NO2N2ON2(gas)
2.drugebakterijekoristeSULFATNIJONSO4kaokonani
akceptorelektronaredukujudoH2S
desulfofikacionebakterijestriktnianaerobi
nemogurastiuprisustvukiseonika(Desulfovibrio)
2
3.nekebakterijekoristeCO3inastajemetanCH4
metanogenebakterijestriktnianaerobi
anaerobnodisanje,kodbakterijakojekoristenitrateisulfate
kaokonaneakceptorebitnozakruenjeazotaisumporau
prirodi
anaerobnodisanjedajerazliitekoliineATPzavisnood
mikroorganizmaiputurazgradnje
FOTOSINTEZAserazlikujeodonekodbiljakapotometoseprinjoj
neoslobaakiseonikibakteriohlorofilmoedavrifotosintezuiu
mraku