ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 15-16/ 16-6-14

Σ. Ευθυμιόπουλος

Ανώτερες Λειτουργίες του Νευρικού

Συστήματος
Συνείδηση και Συμπεριφορά

1. Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα
2. Η Επιληψία
3. Ο Ύπνος
4. Η Μνήμη και η Μάθηση
5. Η Γλώσσα
6. Η Συνείδηση
7. Εγκεφαλική Κυριαρχία
 ΑΝΩΤΕΡΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ
ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ
Tο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι υπεύθυνο
για τις ανώτερες λειτουργίες που χαρακτηρίζουν
τον άνθρωπο.

Στις λειτουργίες αυτές περιλαμβάνεται:

η γλώσσα,
η μνήμη,
η μάθηση
η αντίληψη,
η σκέψη,
και η συνείδηση.
 Απεικονιστικές Μέθοδοι Μελέτης της
Λειτουργίας του Εγκεφάλου

• Αξονική τομογραφία
• Μαγνητική Τομογραφία (MRI)
• Λειτουργική Μαγνητική τομογραφία (fMRI)
• Τομογραφία εκπομπής ποζιτρονίων (PET)
• PET monirous e
• Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα
 Αξονική Τομογραφία

Βασίζεται στην διαφορετική απορρόφηση ακτίνων Χ από τις

διάφορες δομές του εγκεφάλου. Η ευκρίνεια της εικόνας μπορεί
να ενισχυθεί με ενδοφλέβια χορήγηση σκιαγραφικών ουσιών.
 Μαγνητική Η απεικόνιση
επιτυγχάνεται μέσω της
Τομογραφία επίδρασης στο κεφάλι
ισχυρού μαγνητικού
πεδίου (πυρηνικός
μαγνητικός
συντονισμός).

Σε σχέση με την
αξονική τομογραφία το
άτομο δεν εκτίθεται σε
ισχυρή ακτινοβολία ή
ραδιενέργεια. Δεν
εφαρμόζεται όμως σε
ασθενείς με βηματοδότη
 Λειτουργική Μαγνητική
Τομογραφία

Ανιχνεύει την
αυξημένη
συγκέντρωση
οξυγόνου στα αγγεία
που γειτονεύουν με
νευρώνες που είναι
ενεργοί
Τομογραφία Εκπομπής Μας πληροφορεί για την
Ποζιτρονίων μεταβολική δραστηριότητα
περιοχών του εγκεφάλου,
υπολογίζοντας την
κατανάλωση του
οξυγόνου, την αιματική
ροή ή το μεταβολισμό της
γλυκόζης (ενίεται
ραδιενεργή 2-
δεοξυγλυκόζη που
παγιδεύεται μέσα στους
νευρώνες που είναι
ενεργοί και εκπέμπει
ποζιτρόνια)
 PET μονήρους φωτονίου

Σε αυτή την περίπτωση εννίονται χημικές

ουσίες που έχουν σημανθεί με ισότοπα τα
οποία εκπέμπουν ένα φωτόνιο (το χημικά
αδρανές αέριο ξένο-133)
 Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα

Είναι η καταγραφή
της ηλεκτρικής
δραστηριότητας του
εγκεφάλου με
ηλεκτρόδια που
τοποθετούνται στο
τριχωτό της
κεφαλής.
Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα είναι η καταγραφή με ηλεκτρόδια που
προσδένονται πάνω στο κρανίο αθροιζόμενων, κλιμακωτών
μετασυναπτικών δυναμικών. Χαρακτηρίζεται από το εύρος και την
συχνότητα.

Εύρος: Συχνότητα:
μετρείται σε μV Αριθμός κορυφών
και κυμαίνεται από στη μονάδα του
0.5 –100 μV δηλ χρόνου
είναι 1000 φορές
μικρότερο
του εύρους
του δυναμικού
ενέργειας (100 mV)
 Κύμματα
ηλεκτροεγκεφαλογραφήματος
 Η κλινική εφαρμογή του
ηλεκτροεγκεφαλογραφήματος

Το ηλεκτροεγκεφαλογράφημα είναι χρήσιμο κλινικό εργαλείο

αφού το γράφημα του αλλοιώνεται όταν περιοχές του
εγκεφάλου είναι ασθενείς ή κατεστραμμένες (ύπαρξη
όγκων, θρόμβων, αιμορραγιών, νεκρού ιστού).
Για παράδειγμα, η μετατόπιση από ένα λιγότερο σε ένα
περισσότερο συγχρονισμένο τύπο ηλεκτρικής
δραστηριότητας μπορεί να σηματοδοτεί την έναρξη μιας
επιληπτικής κρίσης.
 Η ΕΠΙΛΗΨΙΑ
H επιληψία αναφέρεται σε παθολογικές καταστάσεις που
χαρακτηρίζονται από κρίσεις συνήθως σπασμών που είναι
έκδηλες και στη συμπεριφορά και στο HEΓ.
Oι επιληπτικές κρίσεις διακρίνονται σε:

•Εστιακές
ένα τμήμα μόνο του εγκεφάλου παρουσιάζει ανώμαλη
δραστηριότητα και η συνείδηση διατηρείται.

•Γενικευμένες
ενέχονται μεγάλες περιοχές του εγκεφάλου και σημειώνεται
απώλεια της συνείδησης.
 ΕΣΤΙΑΚΕΣ ΕΠΙΛΗΠΤΙΚΕΣ ΚΡΙΣΕΙΣ
• Αν η ανώμαλη νευρική δραστηριότητα αφορά μια περιοχή του
κινητικού φλοιού, οι επιληπτικές κρίσεις χαρακτηρίζονται από
συσπάσεις των μυών της αντίπλευρης περιοχής. Αν η ανώμαλη
νευρική δραστηριότητα επεκταθεί σε γειτονικές περιοχές του
κινητικού φλοιού τότε η σπασμώδης δραστηριότητα εξαπλώνεται
προς άλλα ετερόπλευρα τμήματα του σώματος.
• Αν η ανώμαλη νευρική δραστηριότητα αφορά τον σωματο-
αισθητικό φλοιό τότε προκαλούνται εστιακές αισθητικές εμπειρίες
ετερόπλευρα.
• Αν η ανώμαλη νευρική δραστηριότητα αφορά το μεταιχμιακό
σύστημα, οι επιληπτικές κρίσεις χαρακτηρίζονται από μεταβολές
στη συνείδηση, παραισθήσεις και ψευδαισθήσεις
Εγρήγορση και Ύπνος
 Στάδια εγρήγορσης

Προσήλωση της προσοχής

Η μετάβαση από την ηρεμία στην εγρήγορση μεταφράζεται/

καταγράφεται στο γράφημα του ηλεκτροεγκεφαλο-
γραφήματος σαν ένα κύμα με μικρότερο εύρος και
μεγαλύτερη συχνότητα
Το γράφημα του EEG αλλάζει σημαντικά
κατά την διάρκεια του ύπνου

Μείωση εύρους και συχνότητας

Σταδιακή αύξηση του εύρους και μείωση

της συχνότητας. Μείωση του τόνου των
μυών. Μείωση αρτηριακής πίεσης και
Αναπνευστικής Συχνότητας. Παλμική
απελευθέρωση αυξητικής ορμόνης και
γοναδοτροπικών ορμονών.
Διάρκεια 30-45 min.

Μικρό εύρος και υψηλή συχνότητα.

Αύξηση (ανωμαλίες) αρτηριακής πίεσης,
καρδιακής και αναπνευστικής
συχνότητας. Συσπάσεις μυών.
Περαιτέρω μείωση του τόνου των μυών.
Όνειρα.
Τα στάδια του ύπνου
Ο ύπνος είναι απαραίτητος για την
μάθηση και την μνήμη

Walker 2008
 ΜΝΗΜΗ & ΜΑΘΗΣΗ
Μνήμη είναι η αποθήκευση της πληροφορίας
που έχουμε ήδη μάθει.

Μάθηση είναι η διεργασία μέσω της οποίας

τροποποιείται η συμπεριφορά στην βάση
προηγούμενων εμπειριών.
 Είδη Μνήμης
•Ρητή ή κατηγορηματική ή έκδηλη
Είναι η μνήμη που μας επιτρέπει να μιλήσουμε ρητά και
κατηγορηματικά για συγκεκριμένα γεγονότα ή περιστατικά.
Δηλαδή να απαντήσουμε σε ερωτήσεις Τι; Που; Πότε;
Αποθηκεύει πληροφορίες για αυτοβιογραφικά γεγονότα και
γνώσεις. Απαιτεί την συνειδητή συμμετοχή του ατόμου και
ανακαλείται σκόπιμα.
•Άρρητη ή αντανακλαστική ή άδηλη
Δεν αναφέρεται σε συγκεκριμένα γεγονότα αλλά μας βοηθά να
εκτελέσουμε κάποιες δραστηριότητες χωρίς να έχουμε την
πλήρη συνείδηση τους.
 Στάδια Μνήμης
•Βραχυπρόθεσμη μνήμη
Είναι η μνήμη των πρόσφατων γεγονότων. Αποθηκεύεται
μικρός αριθμός πληροφοριών για μικρό χρονικό διάστημα. Η
βραχυπρόθεσμη μνήμη μπορεί να απολεσθεί μετά από
κτύπημα στον εγκέφαλο, έντονη συγκίνηση ή παροδική
απώλεια της συνείδησης.
•Μακροπρόθεσμη μνήμη
Είναι η μνήμη των γεγονότων που συνέβησαν στο παρελθόν.
Αποθηκεύεται μεγάλος αριθμός πληροφοριών για μεγάλο
χρονικό διάστημα. Χρειάζεται προσπάθεια για να ανασυρθούν
οι μακροπρόθεσμες μνήμες. Βλάβη στον ιππόκαμπο
προκαλεί αδυναμία σχηματισμού των μακροπρόθεσμων
μνημών.
Παγίωση:Μετατροπή της Βραχυπρόθεσμης
μνήμης σε μακροπρόθεσμη
Οι νεοεισερχόμενες πληροφορίες αρχικά διατηρούνται σε μια
αποθήκη (δομή/δομές του εγκεφάλου) που έχει μικρή
χωρητικότητα (έως 12 θέματα) και η διάρκεια διατήρησης του
κάθε θέματος είναι μερικά λεπτά. Με την πάροδο του χρόνου
οι πληροφορίες/θέματα διαγράφονται εκτός αν υπάρχει
επανάληψη και κατά συνέπεια συνεχής διέγερση των
εμπλεκόμενων νευρωνικών κυκλωμάτων. Κάποιες από τις
μνήμες μπορεί να μεταφερθούν στην αποθήκη (δομή/δομές
του εγκεφάλου) της μακροπρόθεσμης μνήμης. Στις δομές
αυτές φαίνεται να συμμετέχει ο ιππόκαμπος. Η παγίωση
συνεπάγεται μόνιμες μοριακές, μορφολογικές και λειτουργικές
αλλαγές στα νευρωνικά κυκλώματα.
Παγίωση:Μετατροπή της Βραχυπρόθεσμης
μνήμης σε μακροπρόθεσμη
Από την προσωπική μας εμπειρία γνωρίζουμε ότι οι βραχυ-
πρόθεσμες μνήμες μπορούν να μετατραπούν σε μακροπρόθεσμες
μέσω επανάληψης. Αυτό μπορεί να οφείλεται στην συνεχή
ενεργοποίηση συγκεκριμένων νευρωνικών κυκλωμάτων που
επάγουν μοριακές και δομικές αλλαγές που οδηγούν στην
παγίωση. Γνωρίζουμε επίσης ξανά από την εμπειρία ότι η
παγίωση μπορεί να ενισχυθεί με ένα σχέδιο ή με το συνδυασμό
μιας πληροφορίας με κάποια γεγονότα ή άλλες πληροφορίες.
Επίσης η παγίωση μιας πληροφορίας εξαρτάται από την
σημαντικότητα ή/και την συναρπαστικότητα της. Οι
συναρπαστικές πληροφορίες ενεργοποιούν το συμπαθητικό
σύστημα και την απελευθέρωση της επινεφρίνης και τελικά την
αύξηση των επιπέδων της γλυκόζης στο αίμα που φαίνεται να
παίζει σημαντικό ρόλο στην παγίωση.
 Εξασθενίζουν με
Είναι μέρος της
Η επανάληψη το χρόνο και
συνείδησης
προάγει την απαιτείται
διατήρηση προσπάθεια για
της μνήμης την ανάκληση τους

Μακροπρόθεσμη μνήμη

Αισθητική Βραχυπρόθεσμη εμπέδωση

μνήμη εδραίωση
Πληροφορία

Ιππόκαμπος Εγκεφαλικός και Παρεγκεφαλιδικός

Αμυγδαλή φλοιός (γεγονότα-δεξιότητες

Μπορεί να απολεσθεί
μετά από απώλεια Παροδική απώλεια
αισθήσεων, κτύπημα,
ή παρεμβολή άλλων
ερεθισμάτων
Μόνιμη απώλεια
 Οι περιοχές του εγκεφάλου που
εμπλέκονται στην μνήμη
ΜΝΗΜΗ

Άδηλη
Έκδηλη Ικανότητες-Δεξιότητες
(Γεγονότα-Συμβάντα) Συνειρμική και Μη-συνειρμική Μάθηση

Ιππόκαμπος
Νεοραβδωτό σώμα
Μέσος Κροταφικός Λοβός
Κινητικός Φλοιός
Διεγκέφαλος
Παρεγκεφαλίδα και
Αμυγδαλή
 Τα είδη της Μάθησης
• Μη συνειρμική μάθηση (δεν απαιτεί την
εκμάθηση της σύνδεσης ανάμεσα σε δύο
πληροφορίες-γεγονότα)
Εξοικείωση και
Ευαισθητοποίηση
• Συνειρμική μάθηση (Απαιτεί την εκμάθηση
της σύνδεσης ανάμεσα σε δύο πληροφορίες-
γεγονότα)
Κλασσική εξαρτημένη και
Συντελεστική εξαρτημένη
 Η Aplysia είναι το πειραματικό μοντέλο
μελέτης των μηχανισμών μνήμης και μάθησης
• Έχει απλό νευρικό σύστημα
με μεγάλους και
αναγνωρίσιμους νευρώνες
• Οι νευρώνες της είναι
προσβάσιμοι για
λεπτομερείς ανατομικές,
βιοφυσικές και βιοχημικές
μελέτες
• Έχουν αναγνωριστεί τα
νευρωνικά κυκλώματα που
διαμεσολαβούν πολλές από
τις συμπεριφορές της Π.χ. διέγερση του σίφωνα
προκαλεί απόσυρση του βραγχίου
 Μη συνειρμική μάθηση: Εξοικείωση
(προσαρμογή)
Μαθαίνουμε να
μειώνουμε την
αντίδραση μας σε ένα
επαναλαμβανόμενο
ερέθισμα πιθανά μέσω
μείωσης της
απελευθέρωσης του
νευροδιαβιβαστή σε
συγκεκριμένες συνάψεις
 Μη συνειρμική
μάθηση: Μαθαίνουμε να
Ευαισθητοποίηση έχουμε αυξημένη
αντίδραση σε ήπια
ερεθίσματα μετά
από ένα έντονο
ερέθισμα πιθανά
μέσω αύξησης της
απελευθέρωσης του
νευροδιαβιβαστή σε
συγκεκριμένες
συνάψεις
Ευαισθητοποίηση συνδέεται με ενίσχυση της
συναπτικής διαβίβασης

-
+
+
+

+
++
Η μοριακή Βάση της Μακρόχρονης Μνήμης που
Απαιτείται για την Ευαισθητοποίηση
H Ευαισθητοποίηση Συνοδεύεται από Συναπτικές
Αλλαγές
 Συνειρμική μάθηση: Κλασσική
εξαρτημένη

Ένα φυσικό ερέθισμα (τροφή) προκαλεί μια εξαρτημένη

αντίδραση (σιελόρροια). Αν του φυσικού ερεθίσματος προηγείται
πάντα ένα ουδέτερο ερέθισμα τότε μετά από την πάροδο κάποιου
χρόνου το ουδέτερο ερέθισμα επάγει την ίδια εξαρτημένη
αντίδραση όπως και το φυσικό ερέθισμα
 Συνειρμική μάθηση: Κλασσική
εξαρτημένη

Ο Pavlov πρότεινε ότι η κλασσική εξαρτημένη μάθηση

βασίζεται στην σύνδεση ή την ενίσχυση της σύνδεσης
μεταξύ εγκεφαλικών περιοχών που διεγείρονται από το
φυσικό και το ουδέτερο ερέθισμα
 Εξαρτημένη μάθηση και
θεραπευτικές προσεγγίσεις

Αντιμετώπιση του αλκοολισμού

Η γεύση του οινοπνεύματος συνοδεύεται από την

λήψη απομορφίνης που προκαλεί ναυτία και εμετό.
Ως αποτέλεσμα ο αλκοολικός μπορεί να συνδέσει
την γεύση του οινοπνεύματος με την ναυτία και τον
εμετό και να εκδηλώσει αποστροφή προς το
οινόπνευμα
 Συνειρμική μάθηση: Συντελεστική
εξαρτημένη

Όταν μια συμπεριφορά ακολουθείται από κάποιας

μορφής επιβράβευση ή τιμωρία, αυξάνεται ή μειώνεται η
πιθανότητα εμφάνισης της συγκεκριμένης
συμπεριφοράς.
 Γλώσσα

Τα κύρια κέντρα της γλώσσας είναι η περιοχή Broca και η

περιοχή Wernicke. Στο φλοιό υπάρχουν και άλλες
περιοχές που αφορούν διαφορετικές εκφάνσεις της
γλώσσας όπως ακοή, όραση, ομιλία και παραγωγή λέξεων
 Η υπάρχουσα νευρική εξειδίκευση
αποδεικνύεται στις αφασίες δηλ. σε
ειδικές ομιλητικές βλάβες που δεν
οφείλονται σε πνευματική
καθυστέρηση ή παράλυση των μυών
που εμπλέκονται στην άρθρωση.
Η περιοχή Broca
Βλάβη στην περιοχή Broca
έχει σαν αποτέλεσμα την
δυσκολία εκτέλεσης των
συντονισμένων
αναπνευστικών και
στοματικών (αρθρωτικών)
κινήσεων που είναι αναγκαίες
για την ομιλία.
Υπάρχει αντίληψη της
ομιλίας αλλά αδυναμία
σχηματοποίησης λέξεων και
τοποθέτηση τους σε
συντακτική σειρά.
Η περιοχή Wernicke

Βλάβη στην περιοχή

Wernicke έχει σαν
αποτέλεσμα την δυσκολία
αντίληψης της γραπτής ή
της προφορικής μορφής της
γλώσσας.
Υπάρχει ευκολία στην ομιλία
αλλά ο λόγος είναι
ακαταλαβίστικος
Οι άνδρες και οι γυναίκες χρησιμοποιούν διαφορετικές
περιοχές του εγκεφάλου για την επεξεργασία της
γλώσσας

Άνδρας Γυναίκα
 Η ΣΥΝΕΙΔΗΣΗ

Συνείδηση είναι η αναγνώριση της ταυτότητας και της

θέσης του ατόμου στο χώρο και στο χρόνο και
βασίζεται στις συνειδητές εμπειρίες.
Συνειδητή εμπειρία είναι η επίγνωση καταστάσεων,
διεργασιών, ερεθισμάτων, εννοιών, και σκέψεων.
 Νευρικοί Μηχανισμοί Συνειδητών Εμπειριών
Οι νευροεπιστήμονες θεωρούν ότι οι συνειδητές εμπειρίες
αντιπροσωπεύουν το συνολικό ολοκλήρωμα της νευρικής
δραστηριότητας (δυναμικά ενέργειας και κλιμακωτά δυναμικά)
σε μια δεδομένη στιγμή και δεν απαιτούν τίποτα παραπάνω
από τον εγκέφαλο (Francis Crick and Christof Koch).

Επιπλέον θεωρείται ότι η νευρική δραστηριότητα που οδηγεί σε

συνειδητή εμπειρία δεν εντοπίζεται σε μία περιοχή που είναι
υπεύθυνη για την δημιουργία συνειδητής εμπειρίας αλλά
μάλλον βρίσκεται σε ένα σύνολο νευρώνων που λειτουργούν
προσωρινά όλοι μαζί κατά ένα εξειδικευμένο τρόπο.
 Νευρικοί Μηχανισμοί Συνειδητών Εμπειριών
Ένα συγκεκριμένο ερέθισμα ή κατάσταση χαρακτηρίζεται από
διάφορα συστατικά στοιχεία όπως χρώμα, κίνηση, οσμή, ήχο, μέγεθος
και σχετίζεται με μνήμες, συναισθήματα, και ιδέες. Όλα αυτά τα
επιμέρους συστατικά αναλύονται σε διαφορετικές περιοχές του
εγκεφάλου.
Η ηλεκτρική/νευρική δραστηριότητα των νευρώνων που αναλύουν
τα επιμέρους συστατικά στοιχεία του συγκεκριμένου ερεθίσματος
αποτελούν το σύνολο των νευρώνων που λειτουργούν προσωρινά
όλοι μαζί και οδηγούν σε συνειδητή εμπειρία.

Φαίνεται να συμμετέχουν ο εγκεφαλικός φλοιός, ο θάλαμος, τα

βασικά γάγγλια και ο δικτυωτός σχηματισμός.

Δεν φαίνεται να συμμετέχει ο ιππόκαμπος και η παρεγκεφαλίδα.

 ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΗ ΚΥΡΙΑΡΧΙΑ

Τα δύο ημισφαίρια του ανθρώπινου

εγκεφάλου δεν είναι ισοδύναμα.
Στην πραγματικότητα, κατά μία έννοια,
ο άνθρωπος έχει δύο εγκεφάλους οι
οποίοι επικοινωνούν μεταξύ τους μέσω
των εγκεφαλικών συνδέσμων.
 Εγκεφαλική Ασυμμετρία
Αριστερό Ημισφαίριο Δεξί Ημισφαίριο

• Την μουσική στους • Τη μουσική στους

μουσικούς (πρωταρχικά) περισσότερους
• Γλώσσα ανθρώπους
• Είναι επαγωγικό, • Σύνθετες οπτικές και
αναλυτικό και χρονικά χωρικές λειτουργίες,
εξαρτώμενο. καθώς και ορισμένες
παραμέτρους του
• Ασχολείται με τα
συναισθήματος.
επιμέρους στοιχεία των
ερεθισμάτων και τα • Συνθετικό και ολιστικό.
διαχειρίζεται ως Ασχολείται με το γενικό
αλληλουχία. πρότυπο αντί για τα
επιμέρους στοιχεία
 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ
1. Fundamentals of Anatomy and Physiology, Fifth edition. Frederic H.
Martini (2001). Published by Prentice-Hall, Inc.
2. Φυσιολογία του Ανθρώπου, 8η Έκδοση. Vander A., Sherman J., and
Luciano D., (2001). Published by McGraw-Hill. Επιμέλεια Ελληνικής
Έκδοσης Ν. Γελαδάς και Μ. Τσακόπουλος (Ιατρικές εκδόσεις Π.Χ.
Πασχαλίδης)
3. Fundamental Neuroscience, Zigmond MJ., Bloom FE., Landis SC.,
Roberts JL., Squire LR., (1999). Academic Press
4. Αρχές Φυσιολογίας 2η έκδοση. Berne RM and Levy MN (1996).
Επιμέλεια Ελληνικής Έκδοσης Ηλίας Κούβελας. Πανεπιστημιακές
Εκδόσεις Κρήτης (1999).
5. Principles of Anatomy and Physiology, 9th Edition. Tortora GJ and
Grabowski SR (2000). Published by John Wiley and Sons
 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ
6. Νευροεπιστήμη της Συμπεριφοράς, Βασικές Αρχές, Μέθοδοι, Τεχνικές &
Εργαστηριακές Ασκήσεις. Γεώργιος Παναγής. Ιατρικές Εκδόσεις Π.Χ.
Πασχαλίδης.
2.