背景知识整理

夜翼龙相关
• 分类：夜龙科、夜龙亚科。

• 种： N. gracilis (type), N. nanus, N. lamegoi, N. bonneri 。

• 食性：食鱼动物。

• 尺寸：  2 米翼展，可能更大。

• 化石地层：美国堪萨斯州 - Niobrara 组。

• 生活时期： Campanian 白垩纪。

Niobrara Formation 地貌

• 北美被切割成两个大岛，西部的拉
拉米迪亚和东部的阿巴拉契亚。大陆
中部被尼奥布拉拉海所覆盖，这是一
条巨大的浅海航道，从古老的北冰洋
一直延伸到南部的墨西哥湾。
https://www.pteros.com/environments/ni
obrara-formation.html
北美白垩纪晚期气候
白垩纪晚期，气候比现在温暖大约 10 度，
尽管在整个时期都有明显的降温趋势。
二氧化碳浓度是今天的 4.6 倍（约 1600 ），
温室效应更强，海洋和大陆的经线方向的热
梯度很低，大气循环，水汽增加，海平面比
今天高 200 米，白垩纪中期冬季极寒（ -30 ），
而白垩纪晚期冬季温暖。坎帕尼亚（白垩纪
晚期的第五个阶段）的光照比今天少
0.632% ，
整个大陆北植被覆盖，森林占据中高纬度，
大海表面温度 25 度，底部温度 17 度

Modeling Late Cretaceous climate and vegetation

By ROBERT M. DeCONTO, WILLIAM W. HAY
and JON C. BERGENGREN, Boulder and Kiel
夜翼龙生活习性
• 它生长很快，一年都能长到成年大小，它没有手指。从翼龙翅膀中伸出的那三个小手指通常都不见了
——它只有一根手指来支撑翅膀。这个奇怪特征的一个假设是夜龙可能很少在地面上度过，大部分时
间都在空中度过——只是偶尔降落在地面上，当然从不抓悬崖或爬树。没有爪子的一个好处可能是翅
膀 更 加 流 线 型   ， 并 且 可 以 假 定 她 会 飞 越 整 个 western interior seaway 来 捕 鱼
https://a-dinosaur-a-day.com/post/176595214836/nyctosaurus-gracilis-n-nanus

• 夜龙是西部内陆航道的常客，这是一个存在于北美中部的大海洋，将大陆（正如我们今天所知）
一分为二。它可能大部分时间都在这片海域上空飞行和滑翔，很少降落。它在巡航时能够以每小时
21.4 英里的速度飞行，并且可能只在特定情况下着陆（例如产卵）。当它经常飞行时，它会像现代
海鸟一样动态翱翔，它利用水面上方的空气梯度将其带到海上，并且消耗很少的能量
夜翼龙飞行特点
• 夜龙 可能以与无齿翼龙类似的方式飞行，包括使用称为动态翱翔的过程。动态翱翔是指信天翁等飞
行生物飞入由两个波浪形成的低谷并进入经过的波浪的背风面。背风是导致随着波浪移动而产生更强
气压的变化，这种压力导致空气在翅膀上移动得更快并增加它们的升力。然后，相关动物可以急剧转
身，一个称为“旋转”的过程，然后随着进一步增加速度的逆风返回低谷（ Nyctosaurus may have
flown in a similar manner, including using a process known as dynamic soaring. Dynamic
soaring is where a flying creature such as an Albatross flies into the trough formed by two
waves and into the lee of a passing wave. The lee is the change that results in stronger air
pressure that occurs as the wave moves along, and this pressure results in air moving faster
over the wings and increasing their lift. The animal in question can then turn around sharply,
a process called 'wheeling', and then head back towards the trough with a back wind that
further increases speed. ） https://fossil.fandom.com/wiki/Nyctosaurus
• 它会在海浪上翱翔，从海面以下捕捉猎物。 或者，如果它感觉更冒险一点，它就会潜水
https://www.pteros.com/environments/niobrara-formation.html
关于翼龙头冠的一些研究
• 罗斯埃尔金对无齿翼龙（一种头冠较小的翼龙）的研究：他们将各种无翼龙头骨模型放在风洞中，并
记录作用在头骨上的侧向力、偏航和阻力。 他们得出的结论是“整体空气动力学效应是适度的”并
且“波峰最有可能独立于任何空气动力学功能而演变”（第 167 页）。与 Bennett (2003) 和
Naish & Martill (2003) 一样， Elgin 等人 . (2008) 支持这样的假设，即头冠的主要作用是展示，并在
结论中指出“今天的动物经常为了展示目的而运动惊人的结构（例如孔雀、琴鸟、马鹿）：只要结构
不代表压倒性的负担，性选择的混乱功能可能远远超过自然选择的常识”（第 174 页）
• 对邢立达等工作的质疑：这些动物完全不支持巨大头帆的想法。其次，作者可能把夜龙冠的形状
都弄错了。他们显示它的形状像风帆冲浪者或游艇的帆：非常高，前后短，并且具有高纵横比。然而，
从 Bennett 的描述中可以清楚地看出，夜龙冠的后梁并不像 Xing 等人所假设的那样短。 (2009) ，
但非常长： Bennett (2003, p. 70) 指出，在其中一个标本中，后梁至少长 32 厘米，而顶部的顶部至
少长 42 厘米。给定正确的配置 [ 参见下面的 Mark Witton 的恢复，从这里在他的网站上 ] ，一个
假设的夜龙头帆肯定前后长，并且纵横比低得离谱。这将从根本上改变任何假设的头帆的特性。
• https://www.pteros.com/environments/niobrara-formation.html
• Aerodynamic characters of the cranial crest in Pteranodon By Ross A. Elgin1 *, Carlos A. Grau2 , Colin Palmer2 , David W. E. Hone3 ,
Douglas Greenwell4 & Michael J. Benton2
• 一种对夜翼龙头部的猜想，
来自 Stevo Darkl
古神翼龙科（ Aptan-Albian 时期）

它们的头冠是翼龙类中的
最高成就，它们可能是同
类中最怪异的。

选择了两种典型的来查找：
Tapejara 和 Tupandactylus
桑塔纳群是一个地
质群，以前属于阿 巴西的桑塔纳组发
拉里佩群的中部， 现的，。白垩纪的
位于巴西东北部的 这个地区是一个有
阿拉里佩盆地。该 湖泊、河流、海洋
组包括 Crato、 和森林的地方。
Ipubi和 Romualdo
组，可追溯到
早白垩纪的Aptian到
Albian阶段。该组地
层沉积在阿拉里佩
裂谷盆地的湖相至
潮下带浅海环境中。
Accepted Manuscript Aptian–Albian paleophytogeography and
paleoclimatology from Northeastern Brazil sedimentary basins

白垩纪 Aptain-Albian 时期巴西气候

• 白垩纪中期气候于大陆位置、水体位置和地形的白垩纪中期地球气候模型表明，风比现在
弱。西风在太平洋中低纬度地区全年占主导地位。然而，在北大西洋，风在冬季从西面吹
来，而在夏季则从东面吹来。赤道全年地表水温约为 30°C （ 86°F ），但在两极，冬季
为 14°C （ 57°F ），夏季为 17°C （ 63°F ）。在albian时代，海底温度为 17°C  ，但到
  Maastrichtian可能已降至 10°C （ 50°F ）
根据巴西孢粉区划上阿普天岩，中段显示
• 上阿普蒂安（ P-260 ）的中段表明内陆盆地存在寒冷至炎热但干燥气候的高地，内部湿度
高。沿海岸的平原和紧张的条件。东部边缘气候温暖但不干旱，赤道边缘更加炎热和干旱。
上阿普蒂安（ P-270 ）暗示着高地内陆盆地及东部和赤道边缘，内陆盆地气候湿热和东部
边缘。赤道边缘的气候将明显更加干旱，那里的沿海蒸发系统将被开发出来。来自新阿普
蒂安 (P-280) 内部盆地的记录不显着。东部和赤道边缘盆地将持续存在高地，气候温和，
经常出现潮湿、局部炎热和干旱的环境，但压力不大。在阿尔比早期（ P 320 ），植物地
理分布反映了东部和赤道边缘的显着气候变化，湿度显着降低，高地减少或消失。气候本
来是温暖，随着干旱的增加，压力更大的环境开始出现。在阿尔比中期（ P-330 ），东部
和赤道边缘将不再存在高地，气候主要是炎热的东部边缘干燥，但较温和，而赤道边缘干
旱会增加从东到西。在阿尔比晚期（ P-355 / P-360 ）期间，除了没有高地之外，植物地理
分布表明保持炎热和干旱的气候，可能代表了整个研究区域中最热的气候。
Tupandactylus
分类：古神翼龙科。

物种： T. imperator （类型）， T.

navigans 。

类型：通常被描绘成食鱼动物，也可能食水果。

尺寸：  5 米翼展。

化石地层：巴西 - Crata Formation （属于

santana formation ）。

时间段：白垩纪的阿普特安至阿尔比安
Tupandactylus 头骨模型重建

非骨化组织
Tupandactylus 颈椎化石
但 Frey 及其同事 [ 9] 认为，为了拥有符合空气动力学功能的波
峰， Tupanavigans 的颈椎应该有一个短脖子或肌腱锁。在 GP/2E
9266 中均未观察到这两种情况，其中颈椎系列占总轴向长度的 55%
以上（总长度的 317 毫米 x 564 毫米），并且在公证前椎骨中没有可
见的骨化肌腱。这可能表明异常的波峰可能限制了 Tupa 导航到短途飞
行，例如逃离掠食者。
Tupandactylus 胸骨化石

胸骨板呈亚矩形，但在其横截面上非常凹。嵴脊很短，占胸骨总长度的
18% ，并且已经受损，导致胸骨喙突关节磨损严重且非常微弱（图  6 ）;  板
1A 、 B) 。脊椎的腹侧边缘延伸到胸骨板的腹面 9 毫米的距离，形成一个非常
低且钝的脊。
On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the
first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana
Formation, Araripe Basin, NE-Brazil
Tupandactylus 下颚化石

Osteology of an exceptionally well-preserved tapejarid skeleton from Brazil: Revealing the anatomy
of a curious pterodactyloid clade
Tapejara

分类：古神翼龙科。

类型：食水果，也可能食鱼。

尺寸：  1.5 米翼展。

化石地层：巴西 - Santana Formation 。

时间段：白垩纪的阿尔比安
Tapejara 颅
骨和下颚骨
 区别于 Tupandactylus ， Tapejara 脑后有突出
Tapejara 头颅重建

可以看出较于
Tupandactylu
s ， Tapejara 下颚
没有夸张的突出

On the osteology of Tapejara wellnhoferi

KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana For
Tapejara 习性
• 至于它们的运动方式，关于它们在陆地上时是用两条腿还是四条腿行走存在
争议。古生物学家凯文 · 帕迪安（ Kevin Padian ）声称，由于它们的后腿相对
较长，它们可以很容易地用两条腿走路，但是这个理论不会被科学界接受，
后来证明翼龙科是用四只腿走路的，因为化石足迹（ ichnites ）被发现在这些
飞行翼龙四足行走的地方。
• 另一方面，这种翼龙的飞行并不完全清楚，根据发现，他们的四肢有强大的
肌肉，可以帮助他们推动自己飞行而无需等待气流，此外，当时的大气中氧
气含量更高，更便于这种飞行巨人的飞行。据信，一旦飞行，它们的速度可
以达到每小时 122 公里
• 据信，她下地是为了吃地上的果肉丰富的水果，或者当她过去喝湖泊或河流
的水时。那时他很容易受到不同掠食者的攻击。
• 从它的天敌我们知道它是一些兽脚类动物的首选晚餐，例如棘龙

https://www.yourdinosaurs.com/mesozoic-era/
cretaceous-period/tapejara/
Tapejara 站立时会用
前肢支撑
 对 Tapejara
Wellnhoferi 在水中
航行的一种猜想
古生物学家早就注意到翼龙的翅膀就像帆一样，是可
以向任一方向弯曲的膜。事实证明，这种相似之处不
仅仅是过去：初步研究表明，食鱼爬行动物在从 2.2
亿年到 6500 万年前的长期统治期间在海洋和天空中航
行。
德克萨斯理工大学拉伯克分校的古生物学家 Sankar
Chatterjee 和三位同事（一位是航空工程师）研究了乌
鸦大小的翼龙Tapejara wellnhoferi的化石。他们重建了
这只动物并制作了一系列模型来检查它的运动范围，
然后用生物力学计算机模拟分析它的空气动力学和流
体动力学。
研究小组认为，在海上着陆时，觅食的翼龙可以举起
翅膀来捕捉微风。强壮的胶原纤维——很像帆板——
在风中保持翅膀的形状。与许多翼龙一样， T.
wellnhoferi拥有巨大的膜状头冠，团队将其比作三角臂。
爬行动物的胸骨和腿会像三体船的船体一样接触水。
因此，研究小组认为，翼龙可以毫不  费力地掠过水面，
可能是在两次钓鱼之间的短距离内
Did Pterosaurs sail, as well as fly?
By Rebecca Kessler
德克萨斯理工大学博物馆的地球科学霍恩教授和古生物学馆长桑卡尔查特吉说， Tapejara 是现
在巴西的本土沿海居民，是一位出色的飞行员，也具有与生俱来的航海知识。
就像变形金刚一样，它可以操纵自己的身体以匹配世界上最快的现代风帆冲浪者的配置，并在
海洋表面航行寻找猎物。然后，如果当时长牙的水下掠食者离得太近而无法舒适，它可能会迅
速起飞。
Chatterjee 说， Tapejara 的基本设计是两种帆船的结合。翼龙的“外壳”是通过将胸骨浸入水中
形成的。向后的两条后腿就像船桨一样。这种设计允许动物在 triple surfboards 上滑水，就像世
界上最快的 triple surfboards 冲浪者 Wiebel 一样。这种船体设计最大限度地减少与水的接触，提
供稳定性并提高速度。
这种动物可能选择使用双桅杆和吊臂设计，而不是依靠顺风来推进，这并不能最大限度地提高
速度。
他说， Tapejara 的长而窄的机翼和高大的颅骨方向舵模仿了带有副臂的双桅纵帆船的那些。这
种动物可能在水面游泳时垂直抬起翅膀，像帆一样。称为放线原纤维的棒状结构用作帆板，使
机翼皮肤变得僵硬，因此它不会被微风撕裂。颅舵起到帆船的副臂的作用，并有助于方向控制。
“ 在顺风航行中，机翼就像降落伞一样，空气被减速，”查特吉说。“最有可能的是， Tapejara
会将机翼定位在像帆船一样的前后位置，以利用逆风航行。倾斜的颅帆会产生类似于帆船的槽
效应，通过改善主帆上的气流来产生更大的升力。随着风从前方和侧面以大约 45 度角从身体
吹来， Tapejara 可以达到超过风速的速度。最快的航行方式是从侧面吹来的风。”

https://phys.org/news/2009-10-ancient-pterosaur-seas-video.html