吉林大学

JILIN AGRICULTURAL 生命科学学院

UNIVERSITY

糖 代 谢 (3)
Metabolism of Carbohydrates

主讲人 余涛 副教授
 一、糖类概述
二、糖酵解
主要内容： 三、三羧酸循环

四、磷酸戊糖途径
五、糖异生作用
六、双糖和多糖分解与合成
 本章需要掌握的重点

 糖：概念、分类、结构特点、重要化学反应

 葡萄糖分解代谢：糖酵解（过程、调控关键酶）、三羧酸循环（过
程、生物学意义）、磷酸戊糖途径（生理意义）、无氧分解与有氧
分解比较（产物、能量）

 葡萄糖合成代谢：糖异生作用、光合作用（植物生理学内容）

 双糖和多糖代谢：蔗糖的分解与合成、多糖（淀粉或糖原）的分解
与合成
 第五节

葡萄糖异生作用

Gluconeogenesis
1 、 葡萄糖异生作用（ Gluconeogenesis ）定
义

2 、葡萄糖异生作用的反应过程

3 、葡萄糖异生作用的生理意义
 Glu
ATP
一、 概念 ADP
G-6-P

糖异生 (gluconeogenesis) 是指 F-6-P

ATP
非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程。 ADP
F-1,6-2P
二、过程
磷酸二 3- 磷酸
 基本上是酵解的逆过程； 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3- 二磷酸甘油酸
 酵解途径中有 3 个关键酶催化的 ADP
ATP
反应不可逆。在糖异生时，须由 3- 磷酸甘油酸
另外的反应和酶代替。 2- 磷酸甘油酸

磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)

ATP ADP+Pi GTP GDP

丙酮酸 草酰乙酸 PEP
CO2 ① ② CO2

① 丙酮酸羧化酶 (pyruvate carboxylase) ，辅

酶为生物素（反应在线粒体）

② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、
胞液）
目 录
2. 1,6- 二磷酸果糖 转变为 6- 磷酸果糖

Pi
1,6- 双磷酸果糖 6- 磷酸果糖
果糖二磷酸酶

3. 6- 磷酸葡萄糖水解为葡萄糖

Pi
6- 磷酸葡萄糖 葡萄糖
葡萄糖 -6- 磷酸酶
 COOH NAD ＋NADH COOH COOH ATP ADP+Pi COOH
C＝O Mg 2 ＋
OH － C － C＝O C＝O
H LDH 丙酮酸羧化酶
CH3 CH3 CH3 CH2COOH
CO2
乳酸 丙酮酸 Glu NADH
α －酮戊二酸 GOT
NAD ＋

糖异生途径 COOH COOH

H2NCH HOCH
CH2COOH CH2COOH
细胞液 线粒体
G
Asp 苹果酸
葡萄糖 Pi
－6－
磷酸酶 H 2O Pi H 2O COOH GDP GTP COOH
Mg2 ＋
G6P F6P F16P CO ～ P C＝O
果糖 1 ， 6 －二磷酸
酶 CH2 CO2 PEP 羧激 CH2COOH
酶
糖异生的生理意义

1 、维持血糖浓度的相对恒定。

2 、糖异生是草食性动物体内糖的主要来源。

3 、有利于乳酸的利用。

4 、协助氨基酸代谢。
糖异生过程小结

部位：主要在肝脏（ 90 ％），其次是肾脏（ 10
％）
场所：细胞液及线粒体

关键酶：丙酮酸羧化酶、 PEP 羧激酶、

果糖 -16- 二磷酸酶、葡萄糖 -6- 磷酸酶
( 肝、肾 )
原料：主要有乳酸、丙酮酸、甘油、绝大多数
氨基酸、 丙酸等。
5. 非糖物质进入糖异生的途径

-NH2
生糖氨基酸 α- 酮酸
氧化酶

甘油 甘油激酶 α- 磷酸甘油 脱氢酶 磷酸二羟丙酮

2H
乳酸 丙酮酸
乳酸脱氢酶
6 、 Cori 循环

葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖

糖 径酵
异 解
生 途
途
径

丙酮酸 丙酮酸

NADH NADH
NAD+ NAD+
乳酸 乳酸 乳酸

肝 血液 肌肉

【 糖异生活跃
有葡萄糖 -6 磷酸酶
】 【 糖异生低下
没有葡萄糖 -6 磷酸酶
】
 Cori 循环

肌糖原分解时产生的 G-6-P, 由于
肌肉中缺乏葡萄糖 -6- 磷酸酶，因此不能
转变为 G 直接补充血糖，但可经过糖酵解
途径转变成乳酸，乳酸经血循环到肝脏进
行糖异生反应合成葡萄糖或糖原的过程称
~
思考题
1 、糖异生的概念
2 、糖异生途径的关键酶

参考书
《生物化学》 龙良启 科学出版社
 思考题与要求

1 、糖异生为什么不是糖酵解逆过程？
2 、为什么剧烈运动造成肌肉酸痛？但休息一段时间就缓解了？
3 、糖异生的生理意义。
4 、当动物不进食时，如何维持血糖浓度？

要求：掌握糖异生作用的概念及与 EMP 途径的关系。

 第六节

双糖和多糖的分解与合成
1 、双糖的分解与合成

2 、淀粉（糖原）的分解代谢

3 、淀粉（糖原）的合成代谢
 一、双糖的分解与合成
（一）、蔗糖、麦芽糖、乳糖的酶促降解

1 、蔗糖的水解
蔗糖酶
蔗糖 + H2O 葡萄糖 + 果糖

蔗糖合成酶
蔗糖 + UDP UDPG + 果糖
2 、麦芽糖的水解
麦芽糖酶
麦芽糖 + H2O 2 葡萄糖

3 、乳糖的水解

β- 半乳糖苷酶
乳糖 + H2O 葡萄糖 + 半乳糖
 （二）、蔗糖的生物合成

1 、糖核苷酸的作用
CH 2 OH
CH2OH
UDPG 焦磷酸化酶 H O H
H O H
尿苷
H

HO
H
OH H
O
+
P
P P P
HO
OH H
O P P 尿苷
2Pi H OH
H OH

1- 磷酸葡萄糖 UTP 尿苷二磷酸葡萄糖

(UDPG )

* UDPG 可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄
糖供体。此外 ADPG 和 GDPG 由类似的反应生成。
 2 、蔗糖的合成
高等植物中蔗糖的合成主要有两种途径：
蔗糖合成酶
蔗糖合成酶
UDPG + 果糖 蔗糖 + UDP
注意：蔗糖合成酶主要是分解蔗糖形成 UDPG 供淀粉的
合成，它不是合成蔗糖的主要途径。

蔗糖磷酸合成酶 蔗糖磷酸合成酶

UDPG + F-6-P 磷酸酯酶

UDP + 磷酸蔗糖
磷酸蔗糖 +H2O 蔗糖 + 磷酸
注意：这是植物合成蔗糖的主要途径。
 二、多糖的酶促降解
（一）、淀粉的水解
水解的产物为糊精和麦芽糖、葡糖的混合物。
 α- 淀粉酶与 β- 淀粉酶的区别

 相同点：二者只能水解淀粉中的 α-1 ， 4 糖苷键。

 不同点：
① 存在位置不同：
α- 淀粉酶主要存在于萌发的种子中。
β- 淀粉酶主要存在于休眠的种子中。
α- 唾液淀粉酶主要存在于动物的消化液中。

还原末端 非还原末端
α-1 ， 4 糖苷键 α-1 ， 6 糖苷键
② 作用位点不同：
α- 淀粉酶是内切酶，可以水解淀粉 ( 或糖原 ) 中任何部
位的 α-1,4 糖苷键。
β- 淀粉酶是外切酶，只能从非还原端开始水解 α-1,4 糖
苷键，每次水解产生一个麦芽二糖。
③ 理化性质不同：
α- 淀粉酶耐高温，加热到 70℃ 时还能保持部分活性，不
耐酸，在 pH3.3 时被破坏。
β- 淀粉酶不耐高温，加热到 70℃ 时丧失活性，耐酸，在
pH3.3 时仍有活性。
还原末端 非还原末端
α-1 ， 4 糖苷键 α-1 ， 6 糖苷键
 α-1 ， 6 糖苷酶（脱支酶）

又称 R 酶，专一水解极限糊精的 α-1 ， 6 糖苷
键，产物为 1 分子葡糖。与淀粉酶共同作用降解淀粉。

麦芽糖酶

水解麦芽糖的 α-1 ， 4 糖苷键，产物为葡糖。

 （二）、糖原（淀粉）酶促磷酸解

磷酸化酶：只能水解淀粉中的 α-1 ， 4 糖苷键，

作用于糖原分子的非还原端。
脱支酶：作用 α-1,6 糖苷键。
产物： 1- 磷酸葡萄糖
地点：胞浆

糖原磷酸化酶
糖原 n+1 糖原 n + 1- 磷酸葡萄糖
 ① 转移葡萄糖残基
脱枝酶的作用 ：
② 水解 -1,6- 糖苷键

脱支酶
转移酶活性 α-1,6 糖苷酶活性
磷酸化酶
1- 磷酸葡萄糖转变成 6- 磷酸葡萄糖：

1- 磷酸葡萄糖 6- 磷酸葡萄糖
磷酸葡萄糖变位酶

6- 磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 ：

6- 磷酸葡萄糖 葡萄糖
葡萄糖 -6- 磷酸酶
肌肉 （肝，肾） 血液

糖酵解途径 肌肉无此酶
 糖类的吸收与转运
 食物糖类→消化成单糖→小肠粘膜细胞吸收；
 经门静脉进入肝脏→部分合成肝糖原（储存）

 部分经肝静脉进入血液
（血糖浓度 4.4-6.7mmol/L) ↓
运输至全身各组织器官（供能、合成）

葡萄糖转运：
地点：小肠粘膜细胞
方式：协同（ Na+ ）、主动（消耗 ATP ）运输
 其它多糖的酶促水解
1 、纤维素的酶促水解

纤维素 纤维素酶 n 纤维二 纤维二糖酶 2n β– 葡萄糖

糖
2 、果胶物质的酶解
原果胶酶 果胶酶
原果胶 果胶 果胶酸
（不溶于 （多聚半乳糖醛酸甲 （多聚半乳糖醛酸）
水） 酯）
未成熟水果 水果成熟 植物细胞间
（硬） （软） 粘合物
 三、淀粉（糖原）的合成

原料：糖核苷酸，常见 UDPG 和 ADPG 。

有关酶类：尿苷二磷酸葡糖 (UDPG) 转葡糖苷酶

腺苷二磷葡萄糖 (ADPG) 转
葡糖苷酶
UDPG 转葡糖苷
引物 + nUDPG 酶 nUDP + (α-1 ， 4 葡萄糖 )
n
ADPG 转葡糖苷
引物 + nADPG 酶 nADP + (α-1 ， 4 葡萄
糖 )n
 （一）、淀粉的合成

1 、直链淀粉合成（ α-1,4 糖苷键）

—高等植物淀粉合成的
主要途径
淀粉合酶（主要酶）：
ADPG 引物（ n 淀粉（ n+1)G ADP
G）
D 酶（形成引物）：
麦芽三糖 麦芽三糖 麦芽五糖 葡糖

（供体） （受 （引物）
体）
 2 、淀粉支链的合成（ α-1 ， 6 糖苷
键）

•分支酶 (Q
第 1 步：水解 α-1 ， 4 糖苷键
酶)：
○━○━○━○━○━●━○━○━○━●━●━●━●━●━●━●
非还原性末端

○━○━○━●━●━●━●━●━●━●
α-1，6 糖苷键
第 2 步：形成 α-1 ， 6 糖苷
键 ○━○━○━○━○━●
 （二）、糖原的合成代谢

合成部位 : 主要在肝脏、肌肉的胞浆中。

（ 1 ）葡萄糖磷酸化生成 6- 磷酸葡萄糖

ATP ADP
Mg2+
葡萄糖 己糖激酶 ; 6- 磷酸葡萄糖
葡萄糖激酶（肝）
（ 2 ） 6- 磷酸葡萄糖转变成 1- 磷酸葡萄糖

6- 磷酸葡萄糖 1- 磷酸葡萄糖
磷酸葡萄糖变位酶

这步反应中磷酸基团转移的意义在于：由于延
长形成 α-1,4- 糖苷键，所以葡萄糖分子 C1 上的半缩
醛羟基必须活化，才利于与原来的糖原分子末端葡萄
糖的游离 C4 羟基缩合。

半缩醛羟基与磷酸基之间形成的 O-P 键具有较高

的能量。
（ 3 ） 1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄
糖 CH OH 2

H O H
H
+ P P P 尿苷
OH H
HO O P
H OH
UTP
1- 磷酸葡萄糖 CH2OH
H O H
UDPG 焦磷酸化酶 H
OH H
HO O P P 尿苷
H OH
PPi
尿苷二磷酸葡萄糖 (UDPG )

2Pi+ 能量
* UDPG 可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。
 （ 4 ） α-1,4- 糖苷键式结合

糖原 n + UDPG 糖原 n+1 + UDP

糖原合酶
(glycogen synthase)

* 糖原 n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为
糖原引物 (primer) ， 作为 UDPG 上葡萄糖基
的接受体。糖原合酶是关键酶，反应不可逆。
5 、糖原分枝的形成

(1) 水解 α-1,4- 糖苷键

糖原分支酶 （ 2) 形成 α-1,6- 糖苷 α-1,4- 糖苷键
（从非还原端水解含 键
6-7 个葡糖的寡链）

α-1,6- 糖苷键
糖原的合成与分
总图
解
关键酶
糖原 n+1
UDP Pi
糖原 n 糖原合成酶
糖原 n
UDPG 磷酸化酶

PPi UDPG 焦磷酸化酶

关键酶

UTP G-1-P
磷酸葡萄糖变位酶
葡萄糖 -6- 磷酸酶（肝）
G-6-P G
己糖 ( 葡萄糖 ) 激酶
思考题
1 、糖原分解与合成的关键酶
2 、糖原分解与合成的途径

参考书
《生物化学》 龙良启 科学出版社
 思考题与要求

1 、如何用实验方法分别测定植物 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶的活性？

2 、淀粉（糖原）的水解和磷酸解的产物差别是什么？

3 、糖核苷酸结构特点？在寡糖和多糖合成中的作用是什么？

4 、支链淀粉（糖原）中的 α-1,6 糖苷键是由什么酶催化形成？这

个酶有什么催化特点？

5 、糖原有更多支链的生物学意义是什么？

要求：掌握糖核苷酸在寡糖、多糖代谢中的作用及合成酶名称；
掌握多糖水解和磷酸解产物差异。了解淀粉（糖原）分支处化学
键及合成特点。
糖代谢各途径之间的联系
及其调节
糖代谢途径

第一个交汇
点 ： 6- 磷
酸葡萄糖
第二个交汇
点 ： 3- 磷
酸甘油醛
第三个交汇
点 ：丙酮酸
 一、糖的无氧分解的调节

① 己糖激酶 ① 别构调节
关键酶 ② 6- 磷酸果糖激酶 -1
② 共价修饰调节
③ 丙酮酸激酶

糖的无氧分解与糖异生途径是方向相反的两条代谢途
径，如从丙酮酸进行糖异生，就必须抑制无氧分解途径，
以防止葡萄糖又重新分解成丙酮酸，反之亦然。
 二、有氧氧化的调节特点

糖的有氧分解是机体获取能量的主要方式，
有氧分解过程许多酶的活性都受细胞内能荷影响。
当细胞消耗 ATP 致 ATP 水平降低， ADP 和
AMP 浓度升高，磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸
脱氢酶复合体及三羧酸循环中的异柠檬酸脱氢酶、 α-
酮戊二酸脱氢酶复合体、甚至氧化磷酸化等均被激活
从而加速有氧分解，补充 ATP 。反之，当细胞内 ATP
含量丰富时，上述酶活性均降低，氧化磷酸化亦减弱。
 三、磷酸戊糖途径的调节

6- 磷酸葡萄糖脱氢酶：

此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低
决定 6- 磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。

此酶活性主要受 NADPH/NADP+ 比值的影响，

比值升高则被抑制，降低则被激活。另外 NADPH
对该酶有强烈抑制作用。因此根据细胞代谢需要，
磷酸戊糖途径和糖无氧分解途径可灵活地相联系。
四、糖原分解和糖原合成

糖原分解和糖原合成不是简单的可逆反
应，而是分别通过两条途径进行这样就便于进行
精细调节，当糖原合成途径活跃时，分解途径则
被抑制，才能有效地合成糖原，反之亦然。这种
合成与分解分别通过两条途径进行的现象，是生
物体内的普遍规律。磷酸化酶和糖原合成酶是糖
原分解和糖原合成的关键酶，其活性决定不同途
径的代谢速率，从而影响糖原代谢的方向。
思考题

糖代谢各途径之间的联系

参考书
《生物化学》 龙良启 科学出版社