PREDMET BIOLOKE PSIHOLOGIJE

Bioloka psihologija je grana psihologije koja istrauje organske osnove psihikih procesa i ponaanja, a bavi se odnosima izmeu grae i funkcije dijelova ivanog i endokrinog sustava te doivljavanja i ponaanja; psihologija nastoji objasniti ponaanje, a bioloka psihologija nastoji objasniti to ponaanje u biolokim okvirima (kako mozak proizvodi naa ponaanja i doivljaje). Bioloka psihologija spada u tzv. neuroznanosti odnosno znanosti koje se bave prouavanjem ivanog sustava od anatomije do ponaanja (npr. neuroanatomija, neurologija, psihofarmakologija...). Bioloka psihologija se koristi spoznajama iz drugih znanosti kao npr. anatomije, fiziologije, biokemije, biologije (genetika i znanost o evoluciji). Bioloka psihologija ima 4 vrste objanjenja za odgovore na 4 vrste ponaanja: FIZIOLOKO povezuje neku aktivnost i ponaanje s tim kako ivani sustav funkcionira ak na staninoj i kemijskoj razini; daje odgovor na pitanje u kakvoj je vezi odreeno ponaanje s fiziologijom mozga i drugih organa ONTOGENETSKO - opisuje kako se struktura i ponaanje razvijaju kod pojedinca (npr. razmatrajui ulogu gena i okoline) EVOLUCIJSKO povezuje strukturu i ponaanje s evolucijskom povijeu vrste; odgovara na pitanje kako se tijekom evolucije razvio kapacitet za odreeno ponaanje FUNKCIONALNO - opisuje zato se struktura ili ponaanje razvilo upravo u takvom obliku; odgovara na pitanje emu slui to ponaanje Bioloka psihologija se bavi onim organskim strukturama koje imaju najvei utjecaj na psihike fenomene, a to su ivani i endokrini sustav. Endokrini sustav je aparat lijezda s unutranjim izluivanjem koji regulira unutarnji milje organizma putem hormona. Funkcija ivanog sustava je reguliranje odnosa unutar organizma te odnosa izmeu organizma i okoline; za reguliranje unutar organizma vaan je vegetativni ili autonomni ivani sustav. Funkcije ivanog i endokrinog sustava su koordinacija i integracija djelatnosti razliitih organa, omoguavanje odravanja homeostaze (ravnotee) organizma, prilagoeno reagiranje u promjenjivim okolnim uvjetima, spoznajno djelatna aktivnost kod ovjeka i jednim manjim dijelom viih primata

IVANI SUSTAV
PODJELA: ivani sustav moemo podijeliti po dva kriterija 1. Topografska podjela (s obzirom na smjetaj) 2. Funkcionalna podjela (s obzirom na funkciju koju pojedini dijelovi obavljaju) TOPOGRAFSKA PODJELA IVANOG SUSTAVA (s obzirom na smjetaj) a) SREDINJI ILI CENTRALNI IVANI SUSTAV (CNS ili SS) Graen je od kompaktne mase ivanih stanica smjetenih unutar upljine glave i kraljenice. Dijelimo ga na 4 velike cjeline: veliki mozak (cerebrum), mali mozak (cerebelum), modano deblo (truncus cerebri) i kraljenika modina (medulla spinalis) b) PERIFERNI IVANI SUSTAV Sastoji se od razliitih ganglija i ivaca. Ganglij je nakupina ivanih stanica izvan centralnih struktura. ivac je snop ivanih vlakana tj. izdanaka ivanih stanica koji izlaze iz centralnih struktura ili pak u njih ulaze. Poznajemo razliite vrste ivaca: po smjetaju ih dijelimo na:
1

1. kranijalne (modane ili lubanjske) izlaze iz mozga ili modanog debla 2. spinalne (modinske) izlaze iz kraljenike modine s obzirom na funkciju ih dijelimo na: senzorike, motorike i mjeovite FUNKCIONALNA PODJELA IVANOG SUSTAVA Unutar perifernog ivanog sustava razlikujemo 2 dijela: 1. Autonomni ili vegetativni ukljuen je u regulaciju razliitih sustava za odravanje homeostaze odnosno unutarnje ravnotee 2. Somatski zaduen za prijenos uzbuenja iz receptora u centre i za reulaciju ope motorike; bitan je za komunikaciju organizma i okoline Na centralnom ivanom sustavu nije mogue funkcionalno razlikovanje jer je nuno zajedniko djelovanje za obavljanje sloenih funkcija.

IVANA STANICA ILI NEURON

Struktura neurona iako u osnovi slina strukturi drugih stanica ima neke specifinosti. Informacije o neurocitologiji prikupljane su od asa kad je izumljen mikroskop. 1684. nizozemac Leuwenhock je promatrao bijelu modanu tvar i otkrio cjevice (ivana vlakna). 1837. eki fiziolog Purkyne ustanovio je da ivane stanice imaju razliite oblike u razliitim dijelovima mozga, te da imaju jezgru i nastavak. Veliki problem u istraivanju predstavljalo je to to obini svjetlosni mikroskop ima nisku rezoluciju pa je bilo teko razlikovati ivane stanice od pozadine i stanice meusobno, pa je zato Golgi 1875 izumio metodu bojanja renjeva ivanog tkiva koja je kasnije i nazvana Golgijeva metoda ili metoda crne reakcije i tada se tom metodom pod mikroskopom moglo vidjeti da ivane stanice ine splet, no svjetlosnim mikroskopom nije se moglo odrediti da li se ivane stanice meusobno dotiu svojim izdancima ili prelaze jedna u drugu. Metoda crne reakcije ivano tkivo se tretira srebrnim nitratom, pa se itava ivana stanica oboji u crno, a okolno tkivo ostaje neobojano. Otkrivene su i druge tehnike: Nisslova tehnika primjena tvari koje se veu a kiseline u jezgri pa se tako oboji jezgra stanice; Weigertova tehnika primjenjuju se tvari koje boje mijelinsku ovojnicu tako da se pod mikroskopom ocrtaju mijelinizirana vlakna u plavoj boji a tijela stanica ostaju neobojena. Nakon Golgijeve tehnike moglo se jasno razaznati da ivane stanice tvore mnogostruko razgranati splet, meutim promatranjem svjetlosnim mikroskopom nije se moglo vidjeti da li se stanice samo dotiu ili tvore neprekinutu mreu. 2 suprotstavljene teorije: retikularna teorija teorija mree, zastupao ju je Golgi, stanice ine mreu, njoj suprotstavljena teorija bila je neuronska teorija iji je zagovornik bio Ramon Y Cajal koji tvrdi da neuron ini samostalnu, dinamiku i morfoloku cjelinu. Ta rasprava potrajala je sve do izuma elektronskog mikroskopa. 1906. Golgi i Cajal su dobili Nobelovu nagradu za svoje teorije.

GRAA IVANE STANICE

Tkivo ivanog sustava graeno je od 2 vrste stanica: ivanih stanica (osnovne funkcionalne jedinice ivanog sustava; u mozgu ih ima otprilike 100 milijardi) i glija stanica (potporne stanice ivanog tkiva kojega uvruju, sudjeluju u prehrani ivane stanice i tome slino), a sadri i mnogo krvnih ilica (kapilara). ivana stanica sastoji se od staninog tijela i dvije vrste izdanaka dendrita i aksona. Stanino tijelo (SOMA) ima promjer od 4 150 mikrona (0,04 0,15 mm) a sastoji se od:
2

JEZGRA (KARIOPLAZMA, NUKLEOPLAZMA) sadri kromosome koji se sastoje od DNA koja kontrolira rast i razvoj stanice; nakon to je rast stanice zavren, jezgra upravlja metabolikim procesima u stanici; u jezgri se nalazi jo i jezgrica (nucleolus) b) CITOPLAZME graena je od vode, elektrolita, bjelanevina, masti i ugljikohidrata. Sadri razliite strukture koje se jednim imenom nazivaju organele od kojih svaka ima specijalnu funkciju koja pridonosi ivotu stanice. Ribozomi Sinteza proteina iz aminokiselina na osnovi informacija koje dobijaju iz DNA u jezgri, neki ribosomi su slobodni, a neki su vezani za endoplazmatski retikulum (to je najekstenzivnija organela u citoplazmi i nalazi se posvuda po stanici u obliku spljotenih vreica ili kao mrea cjevica (tubula) kroz koje se transportiraju novosintetizirani proteini); razlikujemo zrnati (granularni) endoplazmatski retikulum na koji su vezani ribosomi i glatki endoplazmatski retikulum u obliku malih cjevastih struktura. Nisslova teleca (tigroid) mjesta na kojima je zrnati endoplazmatski retikulum naroito dobro razvijen i to su glavna mjesta sinteze proteina u stanici. Golgijev aparat sortira razliite vrste proteina u vezikule (mali mjehuri, vreica) koje e se onda isporuiti razliitim dijelovima stanica. U mitohondrijima se iz glukoze stvara ATP (adenozin trifosfat) koji daje energiju za procese u stanici, pri emu troi kisik i proizvodi CO2; u mitohondrijima se takoer uskladitava kalcij koji je nuan za otputanje neurotransmitera. Lizosomi sadre razliite enzime koji spojeve razgrauju na komponente, tako da se mogu reciklirati za nove potrebe; razgrauju sve potrebno, pa djeluju kao mali stanini probavni sustav. Mikrotubuli sudjeluju pri intracelularnom transportu tvari, pri emu razlikujemo anterogradni transport (od tijela ka izdancima) i retrogradni transport (od izdanaka ka tijelu). Mikrofilamenti zajedno sa tubulama uvruju strukturu stanice, pa ih se esto naziva CITOSKELET. Neke ivane stanice sadre jo i velike koliine pigmenta, to pojedinim strukturama daje karakteristian izgled (nucleus ruber crvena jezgra, supstantia nigra crna tvar ...).
a)

STANINI IZDANCI: a) DENDRITI (gr. dendron = drvo) su najee kratki nastavci na staninom tijelu, ija je funkcija CELULOPETALNA (oni dovode uzbuenje na tijelo stanice). Obino se granaju u vei broj tanjih nastavaka i to se zove dendritiko razgranjenje. Imaju mala izboenja dendritike spine (trnove) koji poveavaju povrinu dendrita i na taj nain poveavaju broj kontakata koje ivana stanica moe imati s drugima b) AKSON (NEURIT) ivana stanica ima jedan nastavak ija je funkcija CELULOFUGALNA (odvodi uzbuenje sa staninog tijela na druge stanice ili na izvrne organele efektore). Mjesto na staninom tijelu gdje poinje akson naziva se aksonski breuljak. Citoplazma aksona naziva se aksoplazma, a membrana aksolema. Sa aksona se mogu odvijati ogranci tj. kolaterale. Na kraju se akson grana u niz tankih niti i taj zavrni dio se zove TELODENDRON; svaka nit telodendrona zavrava zadebljanjem koje se zove zavrni (terminalni) vori (kvrica) i ti zavrni vorii prislanjaju se na membranu drugih neurona ili efektora. Neki aksoni obavijeni su mijelinskom ovojnicom koja je bijele boje i graena je od lipoproteina; nije kontinuirana ve je u pravilnim razmacima prekinuta, mjesta prekinua zovu se
3

RANVIJEROVI PRSTENI, a razmak meu njima je INTERNODUS; funkcija mijelinske ovojnice je mehaniko zatitna i izolacijska jer onemoguava prijelaz impulsa s jednog aksona na drugi unutar snopa ivanih vlakana; vrlo je bitna za brzinu provoenja ivanog uzbuenja. Veina vlakana se mijelinizira tijekom embrionalnog razvoja (prenatalna mijelinizacija), a dio tek nakon roenja (postnatalna mijelinizacija); smatra se da usporedo s tom postnatalnom mijelinizacijom raste i kompleksnost funkcija pojedinih dijelova CNS a, npr. senzorni putovi se mijeliniziraju prije roenja (4 5 mjeseca) i zato kod novoroenadi svi osjetni organi dobro funkcioniraju, piramidni put se mijelinizira u prve dvije godine ivota dok asocijativna kora velikog mozga tek u pubertetu.. Kod vlakana perifernog ivanog sustava oko mijelinske ovojnice nalazi se jo i SCHWANNOVA OVOJNICA (NEURILEMA) koja se sastoji od niza stanica od kojih svaka obavija mijelinsku ovojnicu izmeu dva Ranvijerova prstena. Schwannove stanice proizvode mijelinsku ovojnicu u perifernom ivanom sustavu, a u CNS u to ine OLIGODENDROCITI (vrsta glija stanica). Ako doe do oteenja staninog tijela to e vrlo vjerojatno prouzroiti smrt neurona, meutim, oteeni akson se u nekim sluajevima moe regenerirati. Ako presjeemo akson na distalnom dijelu (udaljeniji dio), propada aksoplazma i mijelinska ovojnica, a ostaje samo schwannova ovojnica, meutim iz proksimalnog dijela izrastaju tanki protoplazmatski izdanci i ako razmak nije prevelik neki od tih izdanaka urastaju u schwannovu ovojnicu distalnog dijela, pa se u nekim sluajevima vlakno moe regenerirati opisani proces je mogu samo u perifernom ivanom sustavu. Ne zna se tono zato to nije mogue i u CNS u. Aksoni mogu biti razliite duljine pa razlikujemo stanice: a) GOLGIJEV TIP I stanice sa dugakim aksonom (npr. oni koji vode iz kore velikog mozga u kraljeniku modinu dugi su i do 1 m); te stanice prenose informacije iz regije u kojoj se nalaze ivana tijela u druge dijelove ivanog sustava zato se nazivaju jo i glavni, relejni ili vanjski neuroni. b) GOLGIJEV TIP II stanice s kratkim aksonom, ponekad kraim i od 1 mm; uglavnom ostvaruju asocijativne veze (veze unutar odreenih struktura) pa ih nazivamo unutarnji, lokalni ili interneuroni. STANINA MEMBRANA Obavija cijelu ivanu stanicu i ima troslojnu grau: srednji svijetli sloj i sa svake strane po jedan tamni sloj. Graena je od dva sloja lipidnih molekula uglavnom FOSFOLIPIDA kod kojih razlikujemo glavu i rep; glave ine vanjski i unutarnji sloj dok repovi ine sredinu izmeu ta dva sloja. U membranu je umetnut vei broj proteinskih molekula. Iako membrane u organizmu imaju razliite funkcije njihova najuniverzalnija uloga je da djeluju kao selektivna barijera koja dozvoljava prolaz nekim molekulama, a nekima ne. Slojevi lipida sprjeavaju prolaz veine molekula kroz membranu, dok proteini osiguravaju put za selektivno proputanje tvari. Membrana ivane stanice ima 3 funkcije: 1. sadri posebne tzv. ionske kanale kroz koje neke molekule mogu ui u stanicu ili izai iz nje; ionski kanali su posebno graene proteinske molekule dok je ostali dio membrane nepropustan, a ta nejednaka propusnost membrane za razliite tvari dovodi do toga da je stanina membrana polarizirana izvana pozitivno, a iznutra negativno. 2. na membrani se odvijaju elektrokemijske promjene ukljuene u prijenos informacija uzdu neurona.
4

3. membrana sadri receptore (posebno graene proteinske molekule) na koje se vezuju neurotransmiteri tj. kemijske tvari koje omoguuju prijenos ivanog uzbuenja s jedne stanice na drugu. ivana stanica ima svojstva drugih stanica uz izuzetak dijeljenja. Nekada se smatralo da se neuroni u mozgu kraljenjaka nipoto ne mogu dijeliti, ali novija istraivanja pokazuju da postoje ograniena podruja u mozgu takora gdje tijekom ivota nastaju nove stanice. Za sada nije bilo mogue odrediti isti fenomen u mozgu primata: ali su sa sigurnou potvrene promjene u grananju dendrita tijekom ivota. Utvreno je da se kod nekih ivotinja poveava broj dendritskih grananja ako je okolina bogata. U istraivanjima na ljudima starijim od 70 godina pokazalo se da je broj neurona u njihovom mozgu neto manji od broja neurona kod ljudi srednjih godina, ali je taj manjak kompenziran produljenjem dendrita i poveanjem njihova grananja to je povealo broj veza izmeu stanica. Kod senilnih osoba takve promjene nisu naene. Svojstvo ivane stanice koje je naroito izraeno je njena IRITABILNOST ili podraljivost, a to je osobina da stanica reagira na vanjske podraaje kao i na promjene u unutarnjem miljeu odreenim elektrokemijskim promjenama i to je ivano uzbuenje. PODJELA IVANIH STANICA Prema dva osnovna kriterija: 1. MORFOLOKA prema obliku, izgledu i broju izdanaka a) APOLARNE STANICE bez izdanaka, imaju samo tijelo, postoje iskljuivo u embrionalnom razvoju i nazivaju se NEUROBLASTI. b) UNIPOLARNE STANICE imaju jedan izdanak akson, samo u embrionalnom razvoju i to je druga faza razvoja neuroblasta. c) BIPOLARNE STANICE imaju dva izdanka jedan dendrit i jedan akson; karakteristine su za razne receptorne strukture, pa ih nalazimo na mrenici oka, u njunom epitelu, vestibularnom organu kao prvi neuron slunog puta; (kod ovih stanica dendrit se jo naziva i periferna grana, a akson centralna grana). d) PSEUDOUNIPOLARNE STANICE imaju dva izdanka dendrit i akson; u blizini staninog tijela ta dva su izdanka tako blizu da izgleda kao da ima samo jedan izdanak; grade spinalne ganglije. e) MULTIPOLARNE STANICE imaju jedan akson i mnogo dendrita; s obzirom na izgled staninog tijela i nain grananja staninog tijela razlikujemo piramidne (u kori velikog mozga), zrnaste, zvjezdaste, granate (ili Purkinjeove koje grade II sloj kore velikog mozga i osjetljive su na alkohol, a odgovorne su za ravnoteu)...; postoji oko 200 razliitih geometrijskih stanica po obliku i ravnotei.
2.

FUNKCIONALNA PODJELA: a) AFERENTNE ILI SENZORNE STANICE koje dovode uzbuenje iz raznih receptornih organa u centre; imaju specijalne receptorne zavretke na krajevima dendrita ili su njihovi dendriti u uskoj vezi s receptornim stanicama u osjetnim organima. Aferentno je nadreeni pojam senzornom jer aferentni znai uzlazni put, a senzoriki ono to e dovesti do uzbuenja. b) EFERENTNE ILI MOTORNE STANICE odvode uzbuenje iz centara u efektore (izvrne organe). Aferentne i eferentne neuroni su stanice Golgijevog tipa I.

c)

SPOJNE STANICE (internuncijske, interkalilarne) spajaju razliite dijelove unutar ivanog sustava.

Asocijativne stanice spajaju strukture smjetene ipsilateralno (na istoj strani), a komisurne spajaju strukture smjetene kontralateralno. U ivanom sustavu ima najvie interneurona oko 99%. GLIJA STANICE ILI NEUROGLIJA To su potporne stanice ivanog sustava, a u CNS u ih ima oko 10 puta vie nego ivanih stanica no kako su i 10 puta manje zauzimaju otprilike jednako prostora. Postoji ih vie vrsta: 1. ASTROCITI ili ASTROGLIJA mnogo protoplazmatskih nastavaka od kojih su jedni u vezi sa ivanim stanicama, a drugi sa krvnim ilama; imaju metaboliku funkciju, vani su za izmjenu metabolita izmeu neurona i krvi, a imaju i potpornu funkciju te se mnoe i formiraju oiljak u sluaju ozljede ivanog tkiva. 2. OLIGODENDROCITI prate tok aksona u CNS u i proizvode mijelinsku ovojnicu na izdancima stanica CNS -a 3. MIKROGLIJA funkcija jednog dijela mikroglija stanica nije poznata. Postoje tzv. reaktivne mikroglija stanice koje se javljaju u velikom broju na mjestu povrede ili upale CNS a. 4. EPENDYMA tri vrste stanica koje se nalaze u mozgovnim korama, koroidnim pleksusima i centralnom kanalu kraljenike modine, a to su sve mjesta gdje se nalazi cerebrospinalni likvor; funkcija tih stanica vezana je uz kemijsku kontrolu likvora. Posebna karakteristika glija stanica je da se mogu dijeliti u sluaju povrede zauzimaju mjesto ozlijeenih ivanih stanica naroito astrociti i mikroglija pa tamo formiraju tzv. glijalne oiljke. SINAPSA Sinapsa je mjesto gdje je jedna ivana stanica u kontaktu s drugom; na tom mjestu ivano uzbuenje prelazi s jednog neurona na drugi neuron. U pravilu se na sinapsi ostvaruje kontakt izmeu zavrne kvrice jednog neurona i dendrita (aksodendritika sinapsa) ili some drugog neurona (aksosomatina sinapsa). Veina stanica su kemijske sinapse u kojima se prijenos ivanog uzbuenja odvija posredstvom posebnih tvari neurotransmitera ili neuroprijenosnika. Postoje u malom broju i elektrosinapse kod kojih prijenos uzbuenja se vri bez kemijskog posrednika. Svaka sinapsa sastoji se od tri elementa: 1. presinaptiki element najee zavrni vori na kraju aksona, sadri sinaptike mjehurie ili vezikule koje su ispunjene neurotransmiterima. 2. sinaptika pukotina prostor izmeu presinaptikog i postsinaptikog elementa; uska pukotina od 20 do 40 m (nanometara). 3. postsinaptiki element dio membrane koji je u kontaktu sa presinaptikim elementom, sadri receptore (posebno graene proteinske molekule) za koje se veu neurotransmiteri koji stiu sa presinaptikog elementa; vezivanje neurotransmitera za receptore u postsinaptikom elementu dovodi do otvaranja ili zatvaranja ionskih kanala na membrani, a time i do promjene potencijala membrane ivane stanice. Jedna ivana stanica moe imati veliki broj sinapsi sa drugim stanicama.

IVANO UZBUENJE Kemoelektrina promjena nastaje u ivanoj stanici i koja ako je dovoljno intenzivna poprima karakteristiku ivanog impulsa koji se preko aksona prenosi na druge ivane stanice. Na ivanu stanicu mogu djelovati podraaji no isto tako ona moe biti u stanju mirovanja kada na nju ne djeluje nikakav podraaj. U stanju mirovanja membrana ivane stanice je polarizirana: na vanjskoj povrini nalazimo pozitivan naboj, a na unutranjoj povrini negativan naboj; posljedica tog razliitog naboja vanjske i unutranje strane membrane je transmembranski potencijal koji u stanju mirovanja iznosi od 30 do 90 mV (milivolti) ovisno o vrsti vlakna na kojem se registrira. Taj potencijal moemo registrirati tako da na povrinu ivanog vlakna stavimo jednu elektrodu, a u unutranjost uvuemo drugu, spojimo li ih na osjetljivom galvanometru moemo oitati potencijal. Hodgin i Huxley (1963 dobili Nobelovu nagradu) prvi su mikroelektrodama dokazali postojanje ivanog potencijala na ivanim vlaknima sipe jer su sipina vlakna vrlo debela i otporna. Transmembranski potencijal koji postoji u stanju mirovanja uvjetovan je razlikama u koncentraciji pojedinih tvari koje grade staninu odnosno intracelularnu i vanstaninu ili ekstracelularnu tekuinu. koncentracija (u mmol / l) ekstracelularna tekuina intracelularna tekuina 150 15 5 150 110 10 120 4 --155

Na+ K+ ClCa++ A- (veliki organski anioni)

Stanina membrana je selektivno propustljiva i kroz njene ionske kanale mogu prolaziti samo neke tvari, a te ionske kanale ine posebno graene proteinske molekule i za svaku tvar postoje posebni kanali pasivni (uvijek otvoreni) i aktivni (otvaraju se pod odreenim uvjetima npr. kad na stanicu djeluje podraaj). Neki su ioni od posebnog znaaja za funkciju ivane stanice Na+, Ca++, K+, Cl-, A- neki su vie koncentrirani u intracelularnoj (K+, A-), a neki su vie koncentrirani u ekstracelularnoj tekuini (Na+, Ca+ + , Cl-). U stanju mirovanja membrana je gotovo nepropusna za ione natrija i kalcija koji se nalaze u ekstracelularnoj tekuini i za organske anione koji se nalaze u intracelularnoj tekuini, a proputa K+ i Cl-. Za veliinu transmembranskog potencijala u stanju mirovanja odgovorni u kalijevi ioni. Koncentracija kalijevih iona je vea u intracelularnoj nego u ekstracelularnoj tekuini. Zbog te razlike u koncentraciji dolazi do koncentracijskog gradijenta tj. nastojanja da se koncentracija uravnotei i kalijevi ioni imaju tendenciju da izlaze iz intracelularne tekuine u ekstracelularnu tekuinu zbog ujednaavanja koncentracija. Tom koncentracijskom gradijentu suprotstavlja se elektriki gradijent koji kalijeve ione gura natrag u stanicu. Kalijevi ioni su pozitivnog predznaka i kad prodiru izvan stanice nailaze na natrijeve ione takoer pozitivnog predznaka i uslijed toga se javlja elektriki gradijent odnosno tendencija da se ujednai elektriki naboj s obje strane stanice i on gura kalijeve ione natrag u stanicu. Kad se koncentracijski i elektriki gradijent uravnotee kalijevi ioni se vie ne gibaju ni u jednom smjeru, tada nastaje razlika u potencijalu koja u stanju mirovanja iznosi od 30 do 90 mV i to je tzv. POTENCIJAL MIRA. Razlici u naboju unutranjeg i vanjskog dijela stanice pridonose i veliki anioni koji se nalaze u unutranjem dijelu stanice pa uslijed koncentracijskog
7

gradijenta ele izai van no membrana je za njih nepropusna tako da se oni gomilaju na unutranjoj strani membrane to pridonosi negativnosti unutranjeg dijela. Potencijal stanice se odreuje prema unutranjosti stanice pa je minus ispred mV arbitraran, to je zapravo razlika izmeu potencijala vanjskog i unutranjeg dijela u stanici. Prednost potencijala mira je u tome da pripremi stanicu da brzo odgovori na podraaj, zadravajui koncentracijski i elektriki gradijent za natrijeve ione time to ga ne proputa u unutranjost stanice, time je membrana omoguila neuronu da brzo i snano odgovori na podraaj (npr. luk i strijela). Stanicu moemo podraiti subliminalnim podraajem ili pak onim koji je liminalan odnosno supraliminalan, a efekti e biti razliiti u ta dva sluaja: a) ako stanicu podraimo subliminalnim podraajem doi e do nastanka elektrotonikog potencijala, ako je podraajna elektroda anoda doi e do hiperpolarizacije, a podraivanjem katodom izazvat emo depolarizaciju no te promjene izazvane subliminalnim podraajem dovest e samo do kratkotrajne promjene potencijala koja e nestati prestankom djelovanja podraivanja. b) ako stanicu podraimo supraliminalnim podraajem doi e do akcijskog potencijala ili ivanog impulsa, dolazi do naglog transmembranskog potencijala koji je posljedica naglog prodora natrijevih iona u unutranjost stanice jer je djelovanjem podraaja membrana postala propusna za ione natrija. Proteini na membrani koji ine ionske kanale na natrijeve ione su aktivirani potencijalom tj. njihova propustljivost za natrijeve ione ovisi o potencijalu na membrani. im uslijed djelovanja podraaja membrana postane i malo depolarizirana natrijevi kanali se otvaraju i on ulazi u stanicu. Ako je depolarizacija manja od limena depolarizacije povean ulaz Na+ bit e balansiran poveanim izlaskom K+ iona. Ako depolarizacija dosegne limen odnosno kritinu granicu depolarizacije od oko + 15 mV Na+ ioni naglo ulaze u stanicu zbog udruenog djelovanja koncentracijskog i elektrikog gradijenta. Kod Na+ koncentracijski i elektriki gradijent djeluju u istom smjeru, pa imaju tendenciju da gurnu Na+ u stanicu nakon ega unutranjost stanice postaje pozitivna, a vanjska membrana negativna. Amplituda ivanog impulsa iznosi od 60 do 140 mV ovisno o vrsti ivane stanice. Nakon otprilike 1 milisekunde natrijevi kanali se zatvaraju i dolazi do inaktivacije prodiranja Na+ u stanicu, a kanali za K+ ostaju otvoreni. Natrijevi ioni vie ne mogu ulaziti u stanicu, a K+ izlazi jer je njegova koncentracija znatno vea unutar stanice, a vie nema elektrikog gradijenta koji bi ga gurao natrag. Stoga kalijevi ioni izlaze i membrana se repolarizira tj. postepeno se vraa na vrijednost potencijala mira. Zbog poveane propustljivosti membrane za K+ ione moe izai i vie iona pa dolazi do trenutne hiperpolarizacije odnosno javljaju se tzv. POSTPOTENCIJALI. Nakon velikog broja ivanih impulsa ovi procesi bi naruili ravnoteu izmeu intracelularne i ekstracelularne tekuine jer bi se u unutranjosti nagomilali Na+ ioni, a vani K+ ioni, no do toga ne dolazi zbog tzv. aktivnog transporta NA K PUMPE koja izbacuje ione natrija iz unutranjosti i ubacuje kalijeve ione natrag u stanicu taj transport vre molekule enzima koji se zove ATPaza koje u unutranjosti veu na sebe Na+ ione, iznose ga van pa otputaju, veu na sebe K+ i vraaju ga u stanicu. Broj iona koji prelaze membranu tijekom jednog akcijskog potencijala vrlo je mali tako da pumpa ne mora raditi za svaki impuls nego se aktivira tek nakon veeg broja ivanih impulsa jer ta pumpa troi oko 40% energije stanice. Promjene u polaritetu praene su i promjenama u podraljivosti u stanicama. Za vrijeme nastanka ivanog impulsa i za vrijeme inaktivacije Na+ kanala ivana stanica je potpuno nepodraljiva, to znai da ni sa kakvim intenzitetom podraaja ne moemo izazvati novi ivani impuls to se razdoblje naziva FAZA APSOLUTNE REFRAKTERNOSTI. Kad kalijevi ioni ponu izlaziti iz stanice
8

slijedi FAZA RELATIVNE REFRAKTERNOSTI kad se novi ivani impuls moe izazvati samo intenzivnim podraajima, podraaj mora biti to intenzivniji to se ranije u fazi relativne refrakternosti eli izazvati novi impuls. KARAKTERISTIKE IVANOG UZBUENJA
1.

ZAKON SVE ILI NITA Izraava injenicu da amplituda ivanog impulsa ne ovisi o intenzitetu podraaja ve je odreena iskljuivo razlikom potencijala izmeu povrine i unutranjosti ivane stanice. Vanjska energija je samo povod da doe do ivanog impuls odnosno taj impuls nije prijenos vanjske energije na neuron. Ako je podraaj subliminalan do impulsa nee doi, no ako je liminalan i supraliminalan amplituda ivanog impulsa bit e maksimalna bez obzira na intenzitet podraaja. Amplituda ivanog impulsa ovisi o fiziolokom stanju ivanog vlakna pa tako npr. niska temperatura, anoksija (nedostatak kisika) i djelovanje nekih narkotika dovodi do promjene amplitude. Amplituda takoer ovisi o prethodnoj aktivnosti ivane stanice u fazi refrakternosti amplituda je manja jer je membrana manje polarizirana. Zakon sve ili nita ne vrijedi za snop ivanih vlakana. Na snopu ivanih vlakana amplituda ovisi o intenzitetu podraaja. Amplituda u snopu vlakana jednaka je zbroju svih pojedinanih vlakana u tom snopu. Vlakna u jednom snopu su normalo distribuirana s obzirom na osjetljivost. Amplituda zbroja ivanih impulsa u snopu ivanih vlakana raste s porastom intenziteta podraaja u obliku sigmoidne krivulje. Taj sigmoidni porast aktivnosti snopa vlakana tumai se upravo injenicom da je osjetljivost vlakana u snopu normalno distribuirana. Uz mali intenzitet podraaja regrutiraju se samo najosjetljiviji neuroni, a daljnjim porastom manje osjetljiva vlakna i taj sigmoidni porast je integral normalne distribucije osjetljivosti vlakana. Na osi x su intenziteti podraaja, a na osi y su sume amplituda u snopu. Prvi dio krivulje prikazuje djelovanje slabih intenziteta podraaja, srednji dio krivulje djelovanje srednjih intenziteta podraaja dok kraj krivulje prikazuje djelovanje vrlo visokih intenziteta podraaja.

IRENJE Ako se ivano vlakno podrai subliminalnim elektrinim podraajem nastat e elektrotoniki potencijal koji je posljedica redistribucije iona na membrani. Ukoliko je stimulirajua elektroda katoda vlakna e se djelomino depolarizirati i nastati e katelektrotonus. Ionska osnova katelektrotonusa je ulazak odreenog broja iona natrija u unutranjost stanice. Ako se vlakno stimulira anodom ono e se hiperpolarizirati jer odreeni broj kalijevih iona izlazi iz stanice i tada nastaje anelektrotonus. Pri subliminalnom podraivanju ivano vlakno se ponaa kao svaki elektriki kabel (kao neiva tvar) i stoga se te promjene potencijala nazivaju pasivne promjene koje slijede tzv. kabelske zakonitosti. Elektrotoniki potencijal ima neke karakteristike po kojim se razlikuje od ivanog impulsa:
2.

a) elektrotoniki potencijal je graduiran ili stupnjevan. Njegova amplituda ovisi o intenzitetu podraaja. b) graduirani potencijali nemaju limen (dok ga akcijski ima). Svaki pa i najmanji podraaj izazvati e promjenu na membrani. c) s mjesta nastanka elektrotoniki potencijal se iri na susjedna mjesta, ali mu se s udaljenou od mjesta nastanka amplituda smanjuje ili drugaije reeno on se iri s dekrementom. Stoga je elektrotoniki potencijal lokalna promjena potencijala dok se akcijski iri s konstantnom amplitudom. d) nastanak elektrotonikog potencijala ne prati faza refrakternosti tako da se ti potencijali mogu sumirati. Ukoliko se drugi podraaj aplicira dok jo nisu nestale promjene nastale drugim podraajem sumirat e se efekti drugog podraaja sa preostalim efektima prvog. Iz toga proizlazi da se brzim slijedom subliminalnih podraaja eventualno moe dosei kritina granica depolarizacije koja je dovoljna da nastane ivani impuls zahvaljujui vremenskoj sumaciji. Isto je mogue postii ako se vie podraaja aplicira na prostorno bliska mjesta pa se tada njihovi efekti zbrajaju na osnovi prostorne sumacije. Akcijski potencijal iri se bez dekrementa sa konstantnom amplitudom. To je mogue upravo zahvaljujui elektrotonikim potencijalima. ivani impuls nastao na jednom mjestu na susjednom mjestu izaziva elektrotoniki potencijal koji depolarizira susjedno mjesto do one vrijednosti neophodne da bi nastao ivani impuls odnosno dovodi do dosezanja limena depolarizacije kad se otvaraju ionski kanali za natrijeve ione i moe nastati ivani impuls. U umjetnim prilikama podraivanja ivani impuls moe u oba smjera, u prirodnim prilikama ivani impuls nastaje na aksonskom breuljku i iri se prema kraju aksona i ne moe se vratiti zbog faze refrakternosti (to je mjesto potpuno ne podraljivo nakon to podraaj proe). ivano uzbuenje razliito se iri u mijeliniziranim i nemijeliniziranim vlaknima u nemijeliniziranim vlaknima impuls se iri kontinuirano, na mjestu gdje je nastao impuls s vanjske strane membrane nalaze se negativno nabijeni ioni, a unutranja strana je pozitivno nabijena, na susjednim mjestima situacija je obrnuta (lokalni strujni krug). Izmeu ta dva mjesta razliitog potencijala nastaju tzv. LOKALNI STRUJNI KRUGOVI uslijed kojih se podraajno mjesto repolarizira, a susjedno mjesto depolarizira i kod kad depolarizacija susjednog mjesta dosegne limen na tom mjestu nastaje ivani impuls. ivani impuls se zapravo ne iri ve se iri depolarizacija, a ivani impuls na svakom susjednom mjestu ponovo nastaje. U mijeliniziranim vlaknima uzbuenje se iri skokovito ili saltatorno od jednog Ranvijerovog prstena do drugog pa je tako mogue bre irenje. Time se poveava efikasnost ivanih vlakana, a u isto vrijeme tedi se metabolika energija potrebna za repolarizaciju aksona jer je njena potronja ograniena samo na predio Ranvijerovih prstena. Brzina irenja ivanog uzbuenja ne ovisi o intenzitetu podraaja, ona je proporcionalna promjeru ivanog vlakna. S obzirom na brzinu irenja razlikujemo 3 osnovna tipa vlakana: a) VLAKNA TIPA A debela i dobro mijelinizirana vlakna koja provode uzbuenje brzinom od 120 m/s ( proprioceptivna, dodir, motorna, bol, temperatura). b) VLAKNA TIPA B (funkcija praganglijska, simpatika) srednje debela vlakna sa tankom mijelinskom ovojnicom koja provodi uzbuenje brzinom 10 do 15 m/s. c) VLAKNA TIPA C (postganglijska, simpatika funkcija) tanka, nemijelinizirana vlakna s brzinom provoenja 2 mm/s.

10

Sve ovo odnosi se na prijenos ivanog uzbuenja za stanice s relativno dugakim aksonima no kod malih ivanih stanica s kratkim aksonima tzv. interneurona koji komuniciraju samo sa susjednim ivanim stanicama, ne nastaju akcijski potencijali ve samo elektrotoniki graduirani potencijali. Kod velikih stanica informacije prima dendrit ili soma i te se informacije u obliku graduiranih potencijala prenose do aksonskog breuljka gdje nastaje akcijski potencijal koji se iri do kraja neurona i preko sinapse na druge neurone. Kod lokalnih neurona nema ovakvog jednosmjernog irenja potencijala. Svako mjesto na stanici moe informaciju primiti i prenijeti u bilo kojem smjeru u obliku graduiranog potencijala ija amplituda ovisi o intenzitetu podraaja i smanjuje se s udaljavanjem od mjesta nastanka. Stoga ti neuroni komuniciraju uglavnom samo sa susjednim neuronima pa se stoga nazivaju lokalnim neuronima. U umjetnim prilikama podraivanja svakom udaru struje odgovara jedan impuls. Niz impulsa dobit emo ako imami seriju podraaja. U prirodnim prilikama djelovanje podraaja na neki receptor u aferentnim ivanim vlaknima nastaju nizovi impulsa. Pojava da ivana stanica u normalnim prilikama podraivanja reagira na podraaj serijom impulsa koji slijede jedan za drugim odreenom frekvencijom naziva se RITMINA (REPETITIVNA) FUNKCIJA IVANE STANICE. Frekvencija ivanih impulsa ovisi o intenzitetu podraaja, a ta ovisnost je posljedica postojanja faze relativne refrakternosti. to je podraaj intenzivniji to e se ranije u fazi relativne refrakternosti moi izazvati novi impuls, pa e i frekvencija biti vea. Meutim, nakon odreene granice daljnje poveanje intenziteta nee vie poveati frekvenciju. Svaki ivani element ima gornju granicu tj. maksimalnu frekvenciju koju moe provoditi, to je tzv. vlastiti ritam ivanog elementa. Vlastiti ritam ivanog elementa odreen je trajanjem faze apsolutne refrakternosti (to je ona kraa to ranije moe doi do nastanka novog ivanog impulsa). Mijelinizirana ivana imaju najkrau fazu apsolutne refrakternosti. Kod motorikih vlakana te maksimalne frekvencije vlakna kreu se od 100 do 150 imp./sec., a kod senzorikih vlakana to je 300 do 500 imp./sec. MATHEWS ADRIAN ov ZAKON: frekvencija ivanog impulsa je jednaka logaritmu intenziteta podraaja.
3.

RITMINOST. PROCESI NA SINAPSAMA

Kako svaka stanica ima na svom aksonu mnogo kolaterala, a ujedno i veliki broj dendrita, ona je u vezi s mnogim drugim stanicama sinapse. Razliite sinaptike veze s neuronima zovu se SINAPTIKA (NEURONSKA) ARTIKULACIJA. 1. tip DIVERGENTNA VEZA jedan presinaptiki neuron je u vezi s vie postsinaptikih neurona 2. tip KONVERGENTNA VEZA vei broj presinaptikih neurona dovode uzbuenje na jedan postsinaptiki neuron. 3. OTVORENI tip slian je divergentnoj vezi, ali sloeniji; ivani impuls sa jednog presinaptikog neurona se iri na vei broj postsinaptikih neurona preko kolaterala. 4. tip REVERBERATIVNI (REKURENTNI) KRUGOVI ivano uzbuenje sa presinaptikog neurona prelazi na postsinaptiki ili se preko njegovih izdanaka ponovo vraa na presinaptiki. Prva tri tipa prevladavaju u niim dijelovima ivanog sustava dok etvrti tip su u kori velikog mozga i oni objanjavaju stalnu prisutnost ivanog uzbuenja u kori. SINAPSA mjesto kontakta dvaju neurona, razlikujemo dvije vrste sinapsi:

11

KEMIJSKE veina sinapsi; prijenos ivanog uzbuenja odvija se posredovanjem neuroprijenosnika ili neurotransmitera. 2. ELEKTRINE prijenos ivanog uzbuenja vri se bez kemijskog posrednika. Kad ivani impuls stigne na kraj aksona presinaptikog neurona, on direktno izaziva depolarizaciju membranu postsinaptikog neurona. Membrane dvaju neurona su priljubljene jedna uz drugu ili je pukotina vrlo mala i premotena kanalima koje gradi protein KONEKSIN, kroz iju se upljinu ioni slobodno kreu. Malo je takvih sinapsi. Svaka sinapsa sastoji se od tri elementa: presinaptiki element vori na kraju telodendrona na kojem se nalaze vezikule koje sadre neurotransmitere, sinaptika pukotina i postsinaptiki element. Postsinaptiki element je onaj dio membrane koji je u vezi sa presinaptikim elementom. Sadri receptore odnosno posebno graene proteinske molekule za koje se veu neurotransmiteri. Najpoznatiji neurotransmiteri su: ACETIL KOLIN i NORADRENALIN. Pronaeni su jo dvadesetih godina kao transmiteri koji posreduju pri prenoenju uzbuenja, a pronaeni su u perifernom dijelu ivanog sustava. U centralnom dijelu itav je niz neurotransmitera koji posreduju pri prijenosu uzbuenja. Neurotransmitere dijelimo u dvije skupine: a) klasine i b) neuropeptide. U skupini peptida (neuroaktivnih peptida) nalazi se velik broj kemijskih tvari, prije svega razliiti hormoni za koje se nekada nije znalo da postoje i u ivanom tkivu. Danas znamo da ih nalazimo u razliitim mozgovnim podrujima i da igraju vanu ulogu pri prijenosu ivanog uzbuenja. Brojna istraivanja su pokazala da u mozgu postoje kompleksni neuronski sustavi koji se meusobno razlikuju po neurotransmiterima koje koriste. Biokemijske razlike pojedinim neuronskim sustavima omoguuju njihovo diferencirano funkcioniranje, a to pak rezultira razliitim vrstama ponaanja organizma. U lateralnom hipotalamusu nalaze se centri vani za regulaciju gladi i ei, ta se podruja dijelom meusobno preklapaju. Ono to razlikuje te dvije funkcije je neurotransmiter koji je aktivan. U regulaciji uzimanja hrane aktivan je noradrenalinski sustav, a u regulaciji ei acetil kolinski. Za sloenost ponaanja vani su ne samo razliiti neurotransmiteri nego i razliiti receptori za koje se oni veu, to takoer dovodi do razliitih oblika ponaanja. Nekad se smatralo prema DALEovom zakonu da pojedini neuron sadri samo jedan neurotransmiter. Novija istraivanja su pokazala da se u svakom neuronu uz klasini moe nalaziti i neuropeptid, tako da oni zajedno determiniraju funkciju stanice, pri emu peptidi uglavnom modificiraju djelovanje klasinog neurotransmitera. SINTEZA I TRANSPORT NEUROTRANSMITERA: Neurotransmiteri se sintetiziraju u ivanoj stanici iz tvari koje se dopremaju putem krvi (hranom). Najvei dio sinteze neurotransmitera odvija se u staninom tijelu. Neuropeptdi se mogu sintetizirati iskljuivo u staninom tijelu, a klasini n. se mogu sintetizirati i u aksonu. Iz staninog tijela se neurotransmiter transportira kroz akson do telodendrona, a brzina tog transporta varira od 1mm/dan do 10 cm/dan. OSLOBAANJE (EGZOCITOZA) I DIFUZIJA NEUROTRANSMITERA: Na krajevima aksona postoje o potencijalu ovisni kanali za Ca ++. Kad je membrana u stanju mirovanja tj. kada su kanali zatvoreni i Ca++ se nalazi u vanstaninoj tekuini. No kad ivani impuls stigne na kraj aksona presinaptikog neurona, depolarizacija uzrokuje otvaranje kanala za Ca++. Kalcijevi ioni ulaze u staninu tekuinu to uzrokuje pucanje vezikula i otutanje neurotransmitera. Difuzijom se neurotransmiteri ire kroz sinaptiku pukotinu i veu se na receptore u membrani postsinaptikog neurona. Vezivanje neurotransmitera na receptor dovodi do aktivacije receptora koja je prvi korak u
1. 12

konanom odgovoru ivane stanice. Taj odgovor moe biti promjena propustljivosti ionskih kanala ili promjena u sintezi odreenih tvari u stanici, no u osnovi je uvijek promjena staninih proteina. Razlikujemo tri vrste efekta: 1. IONOTROPSKI EFEKTI javljaju se kod onih vrsta ionskih kanala kojima izravno upravlja receptor. Neurotransmitor se vee za receptor i to izravno uzrokuje otvaranje kanala. Ovisno o tome koji se kanali otvaraju dolazi do eksitacijskog ili inhibicijskog postsinaptikog potencijala. Ako se otvore kanali za Na+ i Ca++ nastat e eksitacijski postsinaptiki potencijal, a ako se otvore kanali za K+ i Cl- nastaje inhibicijski postsinaptiki potencijal. 2. METABOTROPSKI EFEKTI oituju se kroz seriju metabolikih reakcija, sporiji su, dugotrajniji i sloeniji od ionotropskih. Kod ovih efekata samo vezivanje transmitera na receptor ne dovodi do promjene u propustljivosti kanala ve se javlja tzv. drugi glasnik, dok prvi glasnik (neurotransmiter) donosi poruku na postsinaptiki neuron, drugi glasnik je tvar koja tu poruku prenosi dalje sa membrane postsinaptikog neurona u njegovu unutranjost. Ti se efekti sastoje u zatvaranju ili otvaranju ionskih kanala, ili u promjeni metabolike aktivnosti stanice. 3. MODULARNI EFEKTI uglavnom su izazvani djelovanjem peptida i oni najee djeluju preko drugog glasnika. Njihova osnovna funkcija je da moduliraju efekte nurotransmitera, npr. da produljuju ili blokiraju njihovo djelovanje. INAKTIVACIJA NEUROTRANSMITERA: Nakon to se neurotransmiter vezao za receptor i aktivirao ga, njegov je funkcija zavrena te se zato mora odstraniti iz sinaptike pukotine jer bi inae trajno djelovao na postsinaptiki neuron. To uklanjanje neurotransmitera vri se na razliite naine: 1. serotonin i katekolamini (dopamin, noradrenalin...) odvajaju se od postsinaptike membrane i molekule se vraaju u presinaptiki neuron (REUPTAKE ili RETRANSPORT). 2. monoamini se jednim dijelom inaktiviraju putem enzima koji se zove MAO (mono aminooksidaza). 3. acetil kolin se nakon to je aktivirao receptor enzimom acetil kolin esteraza razgrauje na acetat i kolin. Kolin se vraa u presinaptiki neuron i resintetizira u acetil kolin. DOPAMINERGIKA SINAPSA: Dopamin se sintetizira iz acetil kolin dopamina. Djelovanjem enzima tirozin hidroksilaze nastaje DOPA. Za DOPU kaemo da je prekursor dopamina. Iz enzima dopa dekarboksilaze nastaje dopamin i skladiti se u vezikule. Vezanje za receptor dovodi do aktivacije G proteina. G proteini su jedna grupa membranskih regulacijskih mehanizama koje se mijenjaju uslijed interakcije s aktiviranim receptorom. Tako izmijenjeni G protein tada stupa u interakciju s drugim proteinom ili ionskim kanalom ili enzimom, i time zapoinje sljedei korak koji vodi prema krajnjem odgovoru stanice. Interakcijom s aktiviranim receptorom G protein prelazi u GPT oblik. GPT potom aktivira adenil ciklazu, enzim koji pretvara ATP u cikliki adenozin monofosfat CAMP. On prenosi informaciju sa stanine membrane u unutranjost stanice, dakle CAMP je drugi glasnik. Taj drugi glasnik djeluje na protein kinaze koji mijenjaju stanine proteine (fosforilacija) to onda dovodi ili do promjene u propustljivosti ionskih kanala ili do nekih drugih promjena u metabolizmu stanice. Promjene polariteta do kojih dolazi na membrani postsinaptikog neurona sline su elektrotonikom potencijalu. Oni su graduirani (amplituda im je promjenjiva), lokalizirani (javljaju se samo na jednom dijelu membrane u predjelu sinapse) i nemaju
13

fazu refrakternosti pa se mogu zbrajati. EPSP je lokalna depolarizacija i ona pribliava membranu kritinoj granici depolarizacije. IPSP je lokalna hiperpolarizacija koja udaljava membranu od kritine granice tj. sprjeava nastanak ivanih impulsa. Akcijski potencijal e nastati u postsinaptikom neuronu kad EPSP dosegne kritinu toku depolarizacije. No pojedini sinaptiki potencijali ogranieni su na mali dio membrane i rijetko mogu biti dovoljne amplitude da bi doveli membranu do te granice. Meutim na jedan postsinaptiki neuron konvergira vei broj presinaptikih neurona od kojih svaki moe izazvati EPSP ili IPSP. Istovremena aktivacija vie presinaptikih neurona dovodi do istovremenog pristizanja ivanog impulsa na prostorno bliska mjesta pa moe doi do prostorne sumacije. Isto tako je mogue da presinaptiki neuron generira vie impulsa u kratkom vremenskom razmaku. Svaki taj impuls izaziva lokalni IPSP pa moe doi do vremenske sumacije. Naravno IPSP i se mogu takoer zbrajati. U normalnim uvjetima je praktiki nemogue da jedan neuron u odreenom trenutku bude izloen djelovanju samo jednog IPSP ili EPSP. Neuron moe imati tisue sinapsi od kojih su neke inhibitorne, a neke ekscitatorne. Bilo koji broj kombinacija sinapsi mogu biti istovremeno aktivni to omoguuje kombinaciju prostorne i vremenske sumacije. Trenutni odnos izmeu EPSP a i IPSP a odreuje hoe li neuron dosei granicu depolarizacije odnosno hoe li nastati akcijski potencijal. to je vei broj EPSP a vea je vjerojatnost nastanka akcijskog potencijala (to je vei broj IPSP a, manja je vjerojatnost nastanka akcijskog potencijala). Utjecaj nekih sinapsi vei je od utjecaja nekih drugih sinapsi zbog njihovog razliitog smjetaja. EPSP i IPSP su graduirani potencijali koji se ire sa dekrementom (amplituda im pada s udaljavanjem od mjesta nastanka). Stoga e sinapse koje su blie sinaptikom breuljku biti e od veeg utjecaja. Konani rezultat nije algebarska suma EPSP a i IPSP a nego jednog sloenijeg procesa sumacije. Sumiranje sinaptikih potencijala vri se na specijaliziranom dijelu membrane, a to je aksonski breuljak (inicijalni segment). To je najpodraljiviji dio neurona tj. ima najnii limen depolarizacije jer su tamo najgue smjeteni ionski kanali. Broj receptora na membrani neke stanice nije stalan. ivana stanica moe u odreenim granicama kompenzirati promjene u koliini neurotransmitera do kojih ponekad moe doi. Tako stanice sintetiziraju vie receptora ako ima manje neurotransmitera i obratno. Do disfunkcije nekog neurotransmiterskog sustava nee doi kad nekog neurotransmitera ima premalo ili previe, ve kad je ta promjena tolika da ju stanica ne moe kompenzirati brojem receptora za odreeni neurotransmiter. IZORECEPTORI: Receptori za koje se vezuje isti neurotransmiter ali uinak tog vezanja je razliit ovisno o tome za koji se receptor neurotransmiter vezao. Npr. u glatkim miiima postoje i receptori i na jedne i na druge vee se norepinefrin, no vezanje na receptor dovodi do kontrakcije glatkog miia, a vezanje na receptor do oputanja. Postojanjem izoreceptora tumai se razliit uinak koji isti neurotransmiter moe imati u razliitim dijelovima ivanog sustava. FILOGENETSKI RAZVOJ IVANOG SUSTAVA Jednostanina iva bia (PROTOZOA) jo nemaju ivanog sustava ve ivotinje itavim tijelom mogu reagirati na podraaj. Takvo reagiranje naziva se NEUROIDNA FUNKCIJA. Isti sluaj je i sa najniim viestaninim biima (METAZOA) npr. spuve. Kod ostalih metazoa razlikujemo 2 glavna tipa ivanog sustava: 1. difuzni i 2. centralizirani. Kod organizama sa difuznim tipom ivanog sustava ivane stanice su
14

poput mree rasporeene ispod povrine tijela. Te su ivane stanice meusobno u vezi i u vezi su s izvrnim organima. Na svaki periferni dio tijela moe djelovati podraaj koji izaziva ivano uzbuenje koje se s podraajnog mjesta iri na sve strane. S udaljavanjem od mjesta podraaja ivano uzbuenje slabi (iri se s dekrementom). Takva je npr. hidra. Kod ivotinja s difuznim ivanim sustavom prvi puta nalazimo ivanu stanicu koja je nastala iz EKTODERMALNE STANICE. Gornji dio te stanice postao je osjetljiv na vanjske promjene a donji vazalni dio se kontrahira ako na gornji djeluje podraaj To je osjetno miina stanica. U daljnjem razvoju ta se stanica razvija u receptornu stanicu koja ostaje na povrini i motoriku koja propada dublje. Veza izmeu receptorne i miine stanice ostvaruje se preko izdanaka receptorne stanice. U sljedeem stadiju razvoja izmeu receptorne i motorike umee se spojna stanica i to je prva ivana stanica. U etvrtom stadiju razvoja ivana stanica prestaje biti samo spojna stanica i poprima svojstvo koordinatora (usklaivaa). Osim toga dolazi do funkcionalnog razlikovanja ivanih stanica pa moemo razlikovati: aferentnu (u vezi sa receptorom) i eferentnu stanicu (u vezi sa efektorom). Njihov je spoj prvi iani centar. Daljnja etapa u razvoju je sakupljanje tih ivanih stanica u ganglije. Gangliji su nakupine ivanih stanica koje su preko drugih ivanih stanica u vezi sa receptornim i motorikim stanicama. Meu ganglijima se uspostavlja poprena i uzduna veza i karakteristino je da se ti gangliji razvijaju SEGMENTIRANO (svaki segment dobije svoj ganglij) i tako difuzni tip ivanog sustava prelazi u centralni tip. Prvi takav sustav je tip ljestvice. Tako npr. anelidni crvi (tipian primjer je kina glista) u svakom segmentu imaju par ganglija koje su u vezi s poprenim i uzdunim vlaknima. Naroito se dobro razvija onaj par ganglija koji je smjeten u predjelu glave jer e ona najvie izloena podraajima izvana. Taj par ganglija je osnova PRAMOZGA. ivani sustav kukaca pokazuje jo veu centralizaciju. Pojedine ganglijske skupine spajaju se u vea ivana vorita tako da pojedini segmenti tijela vie nemaju svoja relativno autonomna ivana sredita. Usporedo s ovim stapanjem ganglija rad ivanog sustava postaje sve sloeniji i koordiniraniji. Najcentraliziraniji tip ivanog sustava nalazimo kod viih sisavaca ukljuivo i ovjeka. No i kod tog visoko centraliziranog vidimo ostatke segmentarne grae koji dolaze do izraaja u funkciji spinalnih ivaca. Svaki par spinalnih ivaca inervira osjetne i izvrne organe pojedinih segmenata tijela. Evolucija ivanog sustava praena je porastom sve tonijih reakcija na okolna zbivanja i poveanim varijabilitetom i sloenou ponaanja. Najjednostavnije reakcije niskoorganiziranih ivih bia su neposredan rezultat djelovanja okolnih podraaja na nasljeem odreene podraljive strukture. Opa karakteristika takvih reakcija je uroenost i stereotipnost. Takvi tipini naini reagiranja su: TAKSIS, INSTINKTI i REFLEKSI. U daljnjem razvoju ponaanje postaje varijabilnije i mijenja se pod utjecajem iskustva. Kod nieorganiziranih bia promjene ponaanja koje su steene na osnovi individualnog iskustva ili ne postoje ili su vrlo ograniene, dok sa razvojem ivanog sustava i stjecanje novih oblika ponaanja postaje sve manje vezano uz neposredno djelovanje podraaja, a sve je vie reguliranoprolim iskustvom, a djelomino i zahvaanjem bitnih odnosa u situacijama tj. miljenjem i rezoniranjem. TAKSIS najjednostavniji nain reagiranja na vanjski podraaj. To je direktna orijentacija ivog organizma u odnosu na podraaj. Razlikujemo: pozitivni taksis pribliavanje podraaju i negativni taksis udaljavanje od podraaja. Slian taksisu je TROPIZAM koji se javlja kod nepokretnih oblika ivota kao to su biljke (tzv. fototropizam okretanje prema svijetlu). Kod nekih protozoa javlja se KEMOTAKSIS, kod kukaca FONOTAKSIS (itavim tijelom reagiraju na zvuk).
15

REFLEKSI slini su taksisu i kod niih ivotinja ih je esto teko razlikovati. Osnovna razlika je u tome to se taksis sastoji u orijentaciji itavog tijela dok se kod refleksa radi o orijentaciji samo jednog dijela tijela. Kod bia vie organizacije, pa i kod ovjeka refleks se definira kao sekretorna ili motorna reakcija koja je nastala tako da se uzbuenje iz nekog receptora proirilo nasljeem determiniranim putovima do odreenog izvrnog organa. Takve nenauene, stereotipne reakcije nazvane su refleks jer su one na neki nain direktni sekretorni ili motorni odraz vanjskog podraaja. Refleksi se od drugih funkcija ivanog sustava razlikuju po 3 bitne karakteristike: 1. osnivaju se na nasljeem odreenim neuronskim putovima; 2. centri refleksnih lukova nalaze se gotovo iskljuivo u subkortikalnim ivanim strukturama; 3. refleksi su stereotipni, karakteristini za vrstu, a ne za pojedinca i manje vie nepromjenjivi. Kad reakcija na podraaj nije samo jedan refleks ve niz pokreta preteno preteno refleksnog karaktera to nazivamo AUTOMATIZAM (npr. odravanje ravnotee). INSTINKT kompleks primarnih potreba i s njim povezani tipovi aktivnosti kojima se te potrebe zadovoljavaju. Primarne (biotike) potrebe su: glad, e, potreba za O2, optimalnom toplinom, spavanjem, seksualne potrebe itd. Kod ovjeka su dominantni oblici reagiranja na promjenjivu okolinu uenje i miljenje, dok instinktivno i refleksno ponaanje sudjeluje u znatno manjoj mjeri. Jednostavni sisavci (takor) miljenje ne postoji, ali je uenje dobro razvijeno. Instinkti imaju znaenje, ali i oni mogu bit modificirani iskustvom. Ponaanje kukaca uglavnom je regulirano taksisima i neizmjenjivim instinktima oni mogu vrlo malo nauiti. Kod crva i onih vrsta ispod njih uenja praktiki nema, a ponaanje e uglavnom regulira preko taksisa i refleksa. S obzirom na glavne oblike adaptivnog ponaanja tijekom evolucije mogu se utvrditi neka naela: 1. Kad tijekom filogenetskog razvoja odreeni oblik kompleksnog ponaanja postane mogu on se pridodaje jednostavnijim oblicima, mijenja jednostavnije oblike a katkad ih zamjenjuje. 2. Na svakoj novoj strukturnoj razini ivanog sustava javljaju se novi sloeniji oblici ponaanja. 3. Tijekom ontogenetskog razvoja bia koja su vie na ontogenetskoj ljestvici mijenjaju im se dominantni oblici ponaanja od jednostavnijih ka sloenijim. Tako npr. kod djeteta u prvim danima ivota prevladavaju refleksi i instinkti, a tek kasnije a sazrijevanjem ivanog sustava ti su mehanizmi potisnuti i zamijenjeni uenjem i rezoniranjem. 4. Pogreno je interpretirati ponaanje nie razvijenih bia u terminima ljudskih sposobnosti, ali je jednako pogreno interpretirati ponaanje sloenijih bia u terminima ponaanja niih bia.

ONTOGENETSKI RAZVOJ IVANOG SUSTAVA

itav prenatalni razvoj traje 40 tjedana odnosno 10 lunarnih mjeseci. Iz oploenog jajaca u 2. tjednu razvoja nastaje embrio i embrionalna faza traje do kraja 8. tjedna razvoja, kad nastaje razvoj fetusa. Razvoj zametka odvija se u 3 faze: 1. BRAZDANJE motorikom diobom nastaju nove stanice BLASTOMERE koje se kruno poredaju oko centralne upljine i tvore BLASTULU. 2. GASTRULACIJA Blastomere se poredaju u dva sloja i tako nastaju vanjski i unutarnji zametni listi (ektoderm i endoderm), a na kraju se javlja i mezoderm (vanjski zametni listi).
16

3.

ORGANOGENEZA Iz ektoderma se razvija koa, receptori i ivani sustav; iz mezoderma se razvija kostur, miii, vaskularni sustav i endokrine lijezde; iz endoderma se razvija probavni sustav.

RAZVOJ IVANOG SUSTAVA

ivani sustav kod kraljenjaka razvija se iz vanjskog zametnog lista, odnosno ektoderma. CNS se poinje razvijati u 3. tjednu embrionalnog razvoja. Na dorsalnoj strani embrija ektodermalne se stanice multipliciraju i tvore tzv. MEDULARNU ili NEURALNU PLOU. Zbog naglog razvoja stanica ta neuralna ploa se u sredini udubljuje, a na rubovima uzdie tako a nastaje lijeb koji je otvoren prema dorsalnoj strani. Rubovi se pribliavaju jedan drugom dok ne srastu. Tako nastaje medularna ili NEURALNA CIJEV ispunjena tekuinom i ona se odjeljuje od ektoderma i propada dublje u tijelo embrija. Ona je osnova ivanog sustava. Daljnjim razvojem embrija znaajne promjene zbivaju se u prednjem dijelu neuralne cijevi. Tu nastaju 3 proirenja u obliku mjehuria tzv. 3 prvobitna modana mjehuria: Prednji (PROZENCEFALINI), Srednji (MEZENFALINI), Stranji (ROMBENECEFALINI). U daljnjem razvoju od 3 prvobitna nastaje 5 sekundarnih mjehuria. Iz primarnog prozencefalinog nastaju sekundarni telencefalini i diencefalini mjehurii. Iz primarnog mezencefalinog nastaje sekundarni mezencefalini mjehuri. Iz primarnog rombencefalinog nastaju sekundarni metencefalini i mielencefalini mjehurii. Iz sekundarnih mjehuria razvijaju se razliiti dijelovi sredinjeg ivanog sustava. Iz telencefalinog mjehuria nastaje prednji mozak (telencephalon); iz diencefalinog mjehuria nastaje meumozak (diencephalon); iz metencefalinog mjehuria nastaje most (metencephalon); iz mielencefalinog nastaje produljena modina (mielencephalon). Iz stranjeg dijela neuralne cijevi se razvija kraljenika modina. Kanal se suuje kod odraslog ovjeka predstavlja usku cijev tzv. centralni kanal koji se protee kroz sredinu kraljenike modine. U predjelu mozga ostaju vea proirenja i to su 4 mozgovne komore. RAZVOJ IVANE STANICE U razvoju ivane stanice postoje 4 glavne faze: 1. PROLIFERIZACIJA proizvodnja novih ivanih stanica. Na unutranjoj strani neuralne cijevi formiraju se neuroblasti iz kojih e se kasnije razviti ivane stanice i glijablasti iz kojih e se kasnije razviti glija stanice. NEUROGENEZA (razvoj ivane stanice) poinje oko 40 tog dana trudnoe i intenzivno se odvija do kraja prvog tromjeseja trudnoe kada se usporava. 2. MIGRACIJA cilj migracije neurona je njihovo smjetanje na funkcionalne lokacije zrelog CNS a. Korteks se razvija iznutra prema van tj. neuroni se penju odozdo i dolaze do kore pri emu se prvo formiraju nii slojevi, a tek zatim vii tako da nove stanice migriraju prolazei ve postojee. U tome im pomae tzv. RADIJALNA GLIJA, po kojoj se neuroni penju. Kod ovjeka postoje 2 vala migracije neurona. Oko osmog tjedna trudnoe za 5. i 6. sloj (najdublji), te izmeu 11. i 16. tjedna za sve ostale slojeve. Sa otprilike 22 tjedna embrionalnog razvoja svi neuroni su na svom mjestu. 3. DIFERENCIJACIJA proces koji obuhvaa vie komponenti koje omoguavaju sazrijevanje postojeih struktura. Ve za vrijeme migracija formiraju se aksoni , neto
17

kasnije dendriti, dolazi do maturacije (sazrijevanja) staninog tijela to omoguava normalan metabolizam stanica. Formiraju se sinaptike veze i dolazi do maturacije enzima te sinteze i pohrane enzima. Sa uspostavljanjem sinaptikih veza i komunikacije meu neuronima oni postaju aktivni u specijaliziranim funkcionalnim sustavima. Iako je diferencijacija karakteristina za prenatalni razvoj ona se nastavlja i postnatalno (razvijaju se nove sinaptike mree...). 4. MIJELINIZACIJA neuroni su strukturalno spremni i prije mijelinizacije no njihova se funkcionalna zrelost postie tek zavretkom izgradnje mijelinske ovojnice oko neurona. Mijelinizacija zapoinje u kraljenikoj modini, pa u viim strukturama i zavrava u telencefalonu. Razvoj ivane stanice nije zavren pri roenju ve se njegovo sazrijevanje nastavlja i dalje. Nastavlja se mijelinizacija u pojedinim dijelovima CNS -a. Mijelinizacija asocijativnih podruja se nastavlja sve do puberteta, a neki autori smatraju i do odrasle dobi. Pojedini kortikalni slojevi takoer nisu pri roenju potpuno razvijeni. Tako da se poveava debljina itavog korteksa i pojedinih slojeva. Poveavaju se ivane stanice, mijenja se njihov kemijski sastav, te struktura i duljina aksona i dendrita. Sazrijevanje ivane stanice oituje se u stvaranju velikog broja sinaptikih veza. Sve nabrojane promjene dovod do sve kompetentnijeg funkcioniranja.

SREDINJI IVANI SUSTAV

KRALJENIKA MODINA (MEDULLA SPINALIS) Izdueni stup smjeten u upljini prstenova kraljenice. Dugaka je 40 do 45 cm, debljine malog prsta. Protee se od velikog lubanjskog otvora (foramen magnum) do 1. ili 2. Lumbalnog kraljeka. Medulla spinalis i kraljenica jednako su dugake do 3. mjeseca embrionalnog razvoja, a nakon toga kraljenica raste bre. Mogu postojati interindividualne razlike do koje se razine unutar kraljenice protee kraljenika modina zbog razlika u duini kraljenica. Od glave prema dolje razlikujemo glavne dijelove kraljenike modine: 1. vratni ili cervikalni dio 2. leni ili torakalni dio 3. slabinski ili lumbalni dio 4. krini ili sakralni dio 5. trtini dio conus medularis Dijelovi kraljenice od glave prema dolje: cervikani (sadri cervikalni dio kraljenike modine), torakalni (sadri torakalni dio i dijelom lumbalni dio k.m.), lumbalni (sadri lumbalni i sakralni dio k.m.). Na prednjoj strani kraljenike modine nalazi se duboka pukotina FISSURA MEDIANA ANTERIOR, a na stranjoj strani je plia SULCUS MEDIANUS POSTERIOR i one dijele kraljenicu simetrino u 2 polovice (lijevu i desnu). (fissura pukotina, dublje udubljenje, sulcus brazda, plie udubljenje). Kraljenika modina nije na svim dijelovima podjednako debela. Na donjem i gornjem kraju nalaze s 2 izrazita zadebljanja INTUMESCENTIA CERVICALIS (gornji dio) i INTUMESCENTIA LUMBALIS (donji dio). U tim su dijelovima smjeteni neuroni koji inerviraju gornje i donje ekstremitete. Kraljenika modina je obavijena s 3 ovojnice: 1. PIA MATER SPINALIS nalazi se uz samu kraljeniku modinu i direktno se naslanja na ivane stanice. Ispunjena je krvnim ilicama i ima hranidbenu funkciju.
18

ARACHNOIDEA SPINALIS nalazi se oko pia mater spinalis. Tanka pauinasta ovojnica. 3. DURA MATER SPINALIS vrsta ovojnica sa zatitnom funkcijom.
2.

Izmeu pia mater spinalis i arachnoidea spinalis nalazi se subarahnoidalni prostor. Osim dura mater spinalis kraljeniku modinu tite jo i kraljeci injihovi ligamenti te cerebrospinalni likvor u subarahnoidalnom prostoru. Likvor se jo nalazi u centralnom kanalu koji se protee kroz sredinu kraljenike modine i predstavlja ostatak neuralne cijevi. Iz kraljenike modine izlaze spinalni ili modinski ivci, segmentarno sa svake strane ( u parovima jedan lijevi i jedan desni) inei dva korijena i izlaze kroz otvore u kraljenici koji se zovu FORAMINA INTERVERTEBRALIA: Stranji korijen RADIX DORSALIS; Prednji korijen RADIX VENTRALIS. Meu njima postoji funkcionalna razlika. Dorsalni je aferentan (kroz njega vlakna ulaze u kraljeniku modinu), a ventralni je eferentan (iz njega vlakna izlaze iz kraljenike modine) BELL MAGENDIE zakon. Na stranjem korijenu nalazi se zadebljanje spinalni ganglij, a grade ga pseudounipolarne stanice. 31 par spinalnih ivaca: 8 cervikalnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih i 1 kokcigealni. Korijeni prvog cervikalnog ivca poloeni su vodoravno, a ostali su sve vie usmjereni koso prema dolje. Kako se pribliavamo kaudalnom dijelu kraljenike modine korijeni ivaca usmjeravaju se okomito prema dolje inei snop CAUDA EQUINA (konjski rep). Duljina i zakrivljenost spinalnih korijena progresivno se poveavaju u kaudalnom smjeru zbog sve vee udaljenosti izmeu korespodentnih segmenata kraljenike modine i kraljenice. Podruje inervacije prvoga para spinalnih ivaca naziva se DERMATOM. Na glavi su podruja inervacije kranijalnih ivaca. Postoji pravilnost u rasporedu ivaca s obzirom na to koje dijelove tijela inerviraju, tzv. SOMATOTROPNA ORGANIZACIJA. Svaki segment kraljenike modine organiziran je tako da obavlja 3 funkcije: 1. provoenje impulsa s periferije (odgovarajueg dijela tijela prema mozgu). 2. prijenos impulsa iz motorikog dijela corteksa u miie odgovarajueg dijela tijela 3. integracija segmentiranih refleksa. Ako napravimo popreni presjek kroz kraljeniku modinu vidimo da se oko centralnog kanala nalazi siva tvar ili SUPSTANTIA GRISEA, a oko sive tvari nalazi se bijela tvar SUPSTANTIA ALBA. Siva tvar je preteno graena od tijela ivanih stanica i glija stanica, a bijela tvar od izdanaka mijeliniziranih aksona. SIVA TVAR (SUPSTANTIA GRISEA) Ima u presjeku oblik slova H ili leptira. U njoj razlikujemo ventralni stup ili kolumnu (gledano kroz itavu duinu kraljenike modine) odnosno rog ili hornu (gledano u presjeku); dorsalne rogove ili kolumne; u torakalnom i lumbalnom dijelu jo i lateralne kolumne; tijela ivanih stanica u sivoj tvari od kojih je graena razlikuju se po grai i funkciji; cjelokupna siva tvar gledano u presjeku se dijeli u 10 ploa ili lamina tzv. REDEXOVE LAMINE koji se oznaavaju I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X. Pojedine lamine graene su od stanica odreenog tipa i funkcije. I lamina na stranjem vrhu stranjeg roga; II VIII lamina vie manje pravilno idu prema dolje; IX lamina na kranijalnim vrhovima prednjih rogova; X lamina oko centralnog kanala. U stranjem rogu nalaze se neuroni na kojima se prekapaju vlakna koja dovode uzbuenje iz raznih
19

receptora na periferiji. U podruju lamina I do V prekapaju se vlakna koja dovode uzbuenje iz receptora za bol, dodir, toplo i hladno. Iz tih neurona uzbuenje se odvodi ili u vie strukture ili na motorike stanice u prednjem rogu kod refleksnih reakcija. U lamini VII prekapaju se vlakna koja dovode uzbuenje iz proprioceptora (miii, zglobovi, tetive) iz tih stanica uzbuenje ide ili prema viim strukturama ili prema prednjem rogu na motorike neurone i nastaju refleksi. U stranjem rogu je znaajno spomenuti laminu II koja sadri INTERNEURONE od kojih su vani oni koji posredstvom ENKEFALINA moduliraju prijenos iz receptora za bol. Lateralni rog sadri stanice koje pripadaju autonomnom ili vegetativnom ivanom sustavu. Prednji rog sadri 3 glavne vrste neurona: 1. velike multipolarne stanice tzv. ALFAMOTONEURONI 2. manje motorike stanice tzv. GAMAMOTONEURONI 4. razliite vrste INTERNEURONA 1. VELIKE MULTIPOLARNE STANICE TZV. ALFAMOTO NEURONI DIGRESIJA O MIIIMA Veina skeletnih miia privrena je na kost i njihove kontrakcije su odgovorne za podupiranje i pokretanje kostura. Glavnu miinu masu ine tzv. EKSTRAFUZALNA VLAKNA koja su meusobno povezana vezivnim tkivom i u vezi su s kostima preko tetiva koje se nalaze na krajevima miia. Svako miino vlakno ima promjer od 10 do 100 mikrona i dugako je do 20 cm. Svaki mii sastoji se od velikog broja miinih vlakana. Motoriki neuroni koji inerviraju vlakna skeletnih miia nalaze se u ventralnim rogovima kraljenike modine ili u modanom deblu. Aksoni motorikih neurona su najdeblji i najbolje mijelinizirani neuroni tako da mogu prenositi impulse velikom brzinom. Alfamoto neuron s pripadajuim vlaknima ini jednu MOTORNU JEDINICU. Veliina motorne jedinice tj. broj vlakana inerviranih jednim neuronom ovisi o preciznosti i snazi pokreta koje taj mii treba obaviti. Ako je potrebna preciznost motorika jedinica je mala, a ako je potrebna snaga onda jedan alfamoto neuron inervira vie vlakana. Tako npr. kod miia oka jedan neuron inervira npr. 3 vlakna, dok kod bicepsa jedan alfamoto neuron inervira oko 100 miinih vlakana. Do kontrakcije skeletnog miia dolazi onda kad eferentnim ivanim vlaknima ivani impuls stigne do miia. Telodendron aksona motoneurona prislanja se na membranu miinog vlakna inei posebnu vrstu sinapse koja se naziva NEUROMUSKULARNA VEZA. Kod skeletnih miia motoneuroni otputaju acetilkolin (ACH) koji se vee na receptore u tzv. zavrnoj motorikoj ploi uzrokuje depolarizaciju membrane miinog vlakna to dovodi do kontrakcije. KURARE (junoafriki indijanci su ivotinje ubijali pomou tog otrova) se vee na receptore za acetilkolin pa ne dolazi do kontrakcije miia i onemogueno je disanje to uzrokuje smrt. Sila koju mii iskazuje u odnosu na neki objekt je miina napetost, tenzija tj. tonus miia. Sila kojom teina objekta djeluje na mii je optereenje. Tonus i optereenje djeluju u suprotnom smjeru. Da li e miina kontrakcija dovesti do skraenja miia ovisi o relativnoj veliini tonusa i optereenja. Kontrakcija skeletnog miia moe biti IZOMETRIKA i IZOTONIKA. Kod izometrike duljina miia ostaje jednaka, ali se poveava tonus. Ona nastaje kada mii dri neko optereenje u kontraktnom poloaju ili pokuava pomaknuti teret koji je vei u napetosti u miiu. Kod izotonike je obrnuto tonus se ne mijenja, ali se mii skrauje. Do takve kontrakcije dolazi kada mii npr. pomie neki teret. Ukupna napetost u miiu
20

ovisi o dva faktora: o napetosti pojedinih vlakana i broju vlakana koje se kontrahiraju u odreenom trenutku. Po funkciji kod skeletnih miia razlikujemo: 1. FLEKSORI vre pregibanje zgloba i prelaze s njegove unutarnje strane 2. EKSTENZORI vre istezanje zglobova i prelaze preko tetiva s vanjske strane zgloba Svi miii koji na isti zglob djeluju tako da se njime izvodi ista kretnja zovu se SINERGISTI, a oni koji vre suprotne kretnje na istom zglobu zovu se ANTAGONISTI. 2. MANJE MOTORIKE STANICE TZV. GAMAMOTO NEURONI Aksoni ovih neurona zavravaju na intrafuzalnim vlaknima koja grade miina vretena, a miina vretena su vrsta proprioceptora smjetena u miiu. Kontroliraju duinu i napetost miinih vretena o emu ovisi njihova osjetljivost. To je dio sustava koji odrava tonus miia. 3. RAZLIITE VRSTE INTERNEURONA Treba istaknuti dva bitna: a) RENSHAW STANICE inhibitorni neuroni. Na njima zavravaju kolaterale sa alfamoto neurona, a njihovi aksoni opet zavravaju na alfamoto neuronima ili onom istom s kojeg je na njih uzbuenje dolo pa tako neuron sam sebe inhibira (to je pretjerano iscrpljivanje) ili inhibira alfamoto neuron antagonistikog miia. b) AKSIRAMIFICIRANE STANICE interneuroni koji primaju uzbuenje iz razliitih viih motorikih struktura i predaju ga alfamoto neuronima. Razmjetaj svih ovih motoneurona u prednjem rogu odgovara naelu somatotopne organizacije i to na sljedei nain: ovi motoneuroni koji su smjeteni medijalno u ventralnom rogu inerviraju miie uz kraljenicu, pa kako idemo vie lateralno neuroni koji kontroliraju ramena i zdjelicu, pa oni koji kontroliraju nadlakticu i natkoljenicu, pa podlakticu, potkoljenicu i na kraju oni koji inerviraju miie ake tj. stopala. BIJELA TVAR (SUPSTANTIA ALBA) ine je snopovi vlakana koji grade puteve kraljenike modine. Funkcija tih vlakana jest da provode uzbuenje bilo put viih struktura (aferentni putevi) bilo put periferije (eferentni putevi). Osim aferentnih i eferentnih puteva nalazimo itav niz asocijativnih (smjeteni ipsilateralno) i komisurnih puteva. S obzirom na poloaj u kraljenikoj modini razlikujemo 3 glavna snopa vlakana: 1. FUNICULUS POSTERIOR (DORSALIS) izmeu stranjih kolumni sive tvari i sadri aferentne puteve 2. FUNICULUS LATERALIS izmeu ventralnih i dorsalnih kolumni, sadri aferentne i eferentne puteve 3. FUNICULUS ANTERIOR (VENTRALIS) izmeu prednjih kolumni, sadri eferentne putove, granica izmeu lateralnih i ventralnih funikula nije jasna.

21

FUNICULUS POSTERIOR (DORSALIS) Sadri 2 snopa: 1. FACICULUS GRACIALIS (medijalno smjeten) 2. FACICULUS CUNEATUS (lateralno smjeten) Ta dva snopa nazivaju se LEMNISKALNI SUSTAV; grade ih aksoni pseudounipolarnih stanica u spinalnim ganglijima, prenose uzbuenje iz receptora za dodir i proprioceptora s kojima je u vezi periferna grana dendrit pseudounipolarne stanice. Informacije koje dolaze u koru preko ovog puta omoguuju preciznu prostornu lokalizaciju dodirnih podraivanja i odreivanje podraivanja odreenih dijelova tijela u prostoru. Tok lemniskalnog sustava: prvi neuron ovog puta je pseudounipolarna stanica u spinalnom gangliju iji je dendrit (periferna grana) u vezi sa receptorima. Aksoni pseudounipolarne stanice ulaze kroz stranje korijene (funikule) i penju se istom stranom kraljenike modine do jezgara u produljenoj modini tj. nucleus cuneatus i nucleus gracilis, tu se uzbuenje predaje na novi neuron iji aksoni prelaze na suprotnu stranu i u sastavu jednog masivnog snopa MEDIJALNOG LEMNISKA najveim djelom odlaze u ventroposterolateralnu jezgru talamusa. Jedan manji dio aksona iz produljene modine odlazi u mali mozak. Ventroposterolateralna jezgra talamusa prima informacije preko NERVUS TRIGEMINUS koji dovodi somatosenzorne impulse iz kontralateralnih dijelova lica. Aksonima stanica iz ventroposterolateralne jezgre talamusa uzbuenje se vodi u GYRUS POSTCENTRALIS u kori velikog mozga gdje se nalazi primarno osjetno podruje za somaesteziju (tjelesne osjete). FUNICULUS LATERALIS Dva aferentna puta: 1. SPINOCELEBERALNI (od kraljenike modine do malog mozga). Smjeten je na vanjskom rubu lateralnog funikula. Funkcija mu je da prenosi uzbuenje iz proprioceptora u mali mozak. Prvi neuron toga puta je pseudounipolarna stanica iji su dendriti u vezi s proprioceptorima. Aksoni pseudounipolarnih stanica kroz stranje korijene ulaze kroz stranji rog sive tvari i tu se uzbuenje provodi direktno u mali mozak. 2. SPINOTALAMIKI je aferentni put smjeten na granici ventralnog i lateralnog funikula. Nekad se smatralo da postoje dva dijela spinotalamikog puta: posebno spinalni i posebno lateralni, a danas se zna da je to jedinstveni ANTEROLATERALNI SNOP. Funkcije spinotalamikog puta je da prenosi uzbuenje iz receptora za bol, toplo, hladno te djelomino iz receptora za dodir tj. prenosi uzbuene iz receptora smjetenih u koi. Prvi neuron spinotalamikog puta je pseudounipolarna stanica iji su dendriti u vezi sa receptorima na koi. Aksoni pseudouipolarnih stanica ulaze kroz stranje korijene i predaju uzbuenje na stanice u stranjem rogu. Aksoni stanica iz stranjeg roga prelaze na suprotnu stranu i u sastavu lateralnih i ventralnih funikula odlaze u ventroposterolateralnu jezgru talamusa. Tijekom prolaza kroz modano deblo s tih aksona odvajaju se brojne kolaterale koje zavravaju u retikularnoj formaciji. Aksoni stanica iz ventroposterolateralne jezgre talamusa vode uzbuenje u GYRUS POSTCENTRALIS u kori velikog mozga gdje nastaju osjeti dodira, boli toplog i hladnog.

22

RECEPTOR slobodni ivani zavreci (nemijelinizirana ili slabo mijelinizirana vlakna) Meissnerova tjeleca Pacinijeva tjeleca Merkelovi diskovi Ruffinijevi zavreci

REAGIRA NA bol, toplo, hladno pomaci koe, niskofrekventne vibracije pomaci koe, niskofrekventne vibracije udubljenje koe istezanje koe

EFERENTNI (SILAZNI) PUTOVI KRALJENIKE MODINE Graeni su od aksona iz razliitih motorikih podruja kore velikog mozga ili iz razliitih subkortikalnih motorikih jezgara. Ti aksoni prolaze kroz medullu spinalis i predaju uzbuenje na velike alfamoto neurone iji aksoni izlaze kroz prednje korijene spinalnih ivaca i idu do efektora. Postoje dvije kategorije eferentnih putova: PIRAMIDNI i EKSTRAPIRAMIDNI. PIRAMIDNI PUT je vaan za nastanak tzv. kortikalnih pokreta odnosno voljnih pokreta; graen je od aksona velikih piramidnih stanica tzv. BENTZOVIH STANICA u primarnom motorikom podruju kore velikog mozga GYRUS PRECENTRALIS, a te su stanice smjetene u petom sloju mozgovne kore. Aksoni velikih piramidnih stanica sputaju se prema kraljenikoj modini pri emu jedan dio u kraljeniku modinu kortikospinalni dio, a kortikobulbarni dio i on zavrava na jezgrama kranijalnih ivaca u modanom deblu. Kortikospinalni dio slui za inervaciju miia trupa i udova, a kortikobulbarni za inervaciju miia glave. Kortikospinalni dio sputa se u kraljeniku modinu pri emu se najvei dio vlakana kria na granici izmeu produljene modine i kraljenike modine na suprotnu stranu, to mjesto krianja naziva se DECUSSATIO PYRAMIDUM. Zatim se ukrtena vlakna sputaju u sustavu lateralnih fascikala, a manji neukrteni dio vlakana ini ventralni snop piramidnog puta. Ipsilateralna vlakna prelaze na suprotnu stranu u samoj kraljenikoj modini neposredno prije prelaska na alfamoto neuron. Nakon to je uzbuenje prelo na alfamoto neuron iri se njegovim aksonom kroz prednje korijene spinalnih ivaca i izaziva njihovu kontrakciju. Alfamoto neuroni su u kraljenikoj modini razmjeteni somatotropno s obzirom na to koji dio tijela inerviraju. U cervikalnom dijelu kraljenike modine nalaze se alfamoto neuroni za inervaciju miia vrata i ramena; u intumescenciji cervikalis su alfamoto neuroni za inervaciju gornjih ekstremiteta; u torakalnom dijelu za prsne i trbune miie; u lumbalnom za miie kuka; u intimescenciji lumbalis za donje ekstremitete; a u konusu za miie anusa i urogenitalnog aparata. EKSTRAPIRAMIDNI PUT po uobiajenoj definiciji ukljuuje sve strukture osim korteksa koje odailju impulse u kraljeniku modinu. To je vrlo sloen mehanizam za kontrolu zavrnog zajednikog puta tzv. FINAL COMMON PATHWAY, a odnosi se da svi motoriki putovi zavravaju na alfamoto neuronima u ventralnim kolumnama ijim aksonima se uzbuenje iri do miia. Funkcija ekstrapiramidnog puta je da kontrolira
23

zavrni zajedniki put. Putovi ekstrapiramidnog sustava kreu se iz razliitih kortikalnih dijelova. Glavne skupine jezgara koje pripadaju ekstrapiramidnom sustavu: 1. globus pallidus (blijed) dio tzv. strijarnog sustava i spada u bazalne ganglije 2. subtalamika jezgra 3. supstantia nigra na prijelazu izmeu modanih krakova i tegmentuma 4. nucleus ruber (crvena jezgra) kod prednjeg mozga 5. nucleus dentatus (zubata jezgra) u malom mozgu 6. olive na gornjem dijelu medulle oblongate na ponsu Ove jezgre dobro su meusobno povezane; primaju uzbuenje iz korteksa i alju uzbuenje bilo direktno, bilo indirektno u kraljeniku modinu. Na taj nain vri se potpuna organizacija i sinkronizacija motorike (ravnotea, tonus miia, stav tijela (postularni stav)). Ekstrapiramidni putovi su graeni od aksona stanica koje se nalaze u razliitim subkortikalnim motorikim jezgrama. Glavni ekstrapiramidni put je RUBROSPINALNI PUT graen od aksona motorikih stanica iz crvene jezgre; ti aksoni se sputaju kroz lateralne funikule kraljenike modine, predaju uzbuenje na interneuron i zatim na alfamoto neuron ijim aksonom uzbuenje ide do miia. Funkcija rubrospinalnog puta je regulacija tonusa miia (mogue je jer nucleus ruber prima impulse iz korteksa i malog mozga). VESTIBULOSPINALNI PUT kojeg ine aksoni stanica iz vestibularnih jezgara koje se nalaze na dnu etvrte mozgovne komore u produljenoj modini i mostu. Ovaj put je vaan za odravanje ravnotee. TEKTOSPINALNI PUT (u srednjem mozgu) ima funkciju kontrole refleksnih postularnih pokreta na vidne podraaje, nalaze se odnosno prekidaju jezgre vidnog i slunog puta. RETIKOSPINALNI PUT nije u pravom smislu motoriki put jer kree iz retikularne formacije modanog debla. Moe djelovati facilitacijski ili inhibicijski na ventralne kolumne kraljenike modine.

MODANO DEBLO (TRUNCUS CEREBRI)

Obuhvaa 3 cjeline (odozdo): 1. Produljena modina (medulla oblongata) 2. Most (pons) 3. Srednji mozak (mesencephalon) Siva i bijela tvar su u modanom deblu isprepletene, ali pokazuju odreeni kontinuitet kroz itavo deblo pa razlikujemo: 1. ventralni ili bazalni dio (modani krakovi) uglavnom graen od kortikospinalnih, kortikobulbarnih, kortikopontnih vlakana 2. tegmentum (sredinji dio) koji sadri aferentne puteve (spinotalamiki, spinocereberalni, lemniskalni snop), ekstrapiramidne putove, retikularnu formaciju, jezgre kranijalnih ivaca i jo neke specijalizirane jezgre 3. tectum (dorsalni dio) jasno izraen samo u srednjem mozgu PRODULJENA MODINA (MEDULLA OBLONGATA) Izravno se naslanja na kraljeniku modinu i dugaka je 2,5 do 3 cm. S prednje strane (bazalne) simetrino je dijeli duboka udubina FISSURA MEDIANA ANTERIOR. Sa svake strane fissure mediane anterior nalazi se po jedno zadebljanje, a to su piramide. Piramide ine snopovi vlakana piramidnog puta koji se nalazi na prijelazu iz produljene modine u kraljeniku modinu i ine DECUSACIO PYRAMIDUM. Sa svake strane piramida nalazi se po jedno ovalno izboenje tzv. OLIVE koje sadre NUCLEUS OLIVARIS koja je dio ekstrapiramidnog sustava i sudjeluje u regulaciji tonosti pokreta.
24

Sa stranje strane (dorsalne) nalaze se po dva para dugoljastih izboenja koja se zovu TUBERCULUM NUCLEI GRACILIS i TUBERCULUM NUCLEI CUNEATI u kojima se nalaze nucleus gracilis i nucleus cuneatus. U sreditu produljene modine nalazi se centralni kanal koji se kad idemo prema gore pomie prema dorsalnoj strani i prelazi u etvrtu mozgovnu komoru tj. ventriculus quatrus. Iz produljene modine izlaze 4 para kranijalnih ivaca (IX, X, XI, XII); jezgre su smjetene u tegmentumu. Motorike jezgre su: 1. jezgra nervusa hypoglosusa 2. nucleus ambiguus jezgra IX, X, XI ivca za inervaciju drijela i grkljana 3. parasimpatika jezgra nervus vagusa za inervaciju visceralnih organa Senzorne jezgre su: 1. nucleus solitarius na njoj zavravaju okusna vlakna VII, IX, X n. 2. nucleus gracilis 3. nucleus cuneatus Kroz medullu oblongatu prolaze i svi motoriki putovi koji dolaze iz razliitih motorikih centara koji se nalaze iznad medulle oblongate, te prolaze svi senzorni putovi koji idu iz kraljenike modine u mali mozak i talamus, aferentni putovi prolaze kroz tegmentum, a kroz ventralni dio prolaze vlakna piramidnog puta, kortikospinalna vlakna koja kroz piramide idu u kraljeniku modinu te kortikobulbarna koja zavravaju na motorikim jezgrama kranijalnih ivaca. Kroz tegmentum produljene modine protee se i dio retikularne formacije koja je sastavni dio modanog debla. REFLEKSNA AKTIVNOST KRALJENIKE I PRODULJENE MODINE Refleks je sekretorne ili motorika reakcija koja je nastala tako da se uzbuenje iz nekog receptora proirilo nasljeem determiniranim putevima do odreenog izvrnog organa. Ako je izvrni organ lijezda refleksna reakcija je sekretorna, a ako je izvrni organ mii reakcija je motorika. Ovaj nasljeem determinirani put kojim se iri iano uzbuenje naziva se REFLEKSNI LUK. Kod nisko organiziranih bia refleksni luk je jednostavan, a sastoji se od receptorne stanice koja je svojim izdankom u direktnoj vezi s motorikom stanicom. U daljnjem razvoju refleksni luk se uslonjava, tako da se izmeu receptorne i motorike stanice umee ivana stanica. refleksni luk kod ovjeka obino obuhvaa 5 elemenata: receptornu stanicu, aferentni neuron, centar (mjesto kontakta aferentnog i eferentnog neurona), eferentni neuron i efektor (mii ili lijezda). Reflekse moemo grupirati na razliite naine. Moemo ih podijeliti s obzirom na to jesu li naslijeeni (bezuvjetni) ili naueni (uvjetovani). Centri za razliite reflekse dobro su lokalizirani u kraljenikoj modini, modanom deblu i malom mozgu tako da se na osnovi izostajanja pojedinog refleksa moe zakljuiti na kojem je mjestu ivani sustav ozlijeen. Refleksi naroito sloeniji ne posjeduju potpunu autonomiju jer su refleksni centri pod utjecajem procesa u drugim ivanim strukturama, a pogotovo najviih kao to je kora mozga. Ti nadreeni centri djeluju inhibirajue na reflekse (iako su refleksni centri na niim razinama, korteks moe inhibirati djelovanje odreenog refleksa, npr. kihanje). Svaki refleks ima svoje receptivno polje, tj. REFLEKSOGENU ZONU. To je podruje na koje treba djelovati podraajem da bi se izazvao odreeni refleks. Jasan refleks izazvat emo pomou adekvatnog podraaja umjerenog intenziteta (adekvatni je onaj na koji se organizam naviknuo tijekom evolucije i za koji su se razvili receptori). Ako je podraaj dovoljno intenzivan, ali ne prejak, onda je refleks konstantan i ogranien na stalnu
25

miinu skupinu ili lijezdu. Ako je podraaj vrlo jak onda se uzbuenje iri i na druge neuronske lance koji ne ine osnovni refleksni luk, odnosno dolazi do iradijacije uzbuenja, a to dovodi do generalizirane reakcije (npr. refleks brisanja kod abe). Refleksi ne nastaju istodobno sa zadavanjem podraaja. Vrijeme koje protjee od asa zadavanja podraaja do refleksne reakcije naziva se VRIJEME LATENCIJE. Prema vremenu latencije reflekse dijelimo na: brze (gotovo svi koji pripadaju somatskom ivanom sustavu; to je zbog dobre mijelinizacije u perifernom ivanom sustavu); spore (oni koji pripadaju vegetativnom ivanom sustavu). S obzirom na trajanje i proirenost reflekse dijelimo na: tonike (dugotrajniji i obuhvaaju ira miina podruja, kao npr. oni koji reguliraju miini tonus i sudjeluju u odravanju ravnotee i postularnog stava); fazike (kratkotrajni i na malom podruju; npr. tetivni koji se oituju u kratkoj fleksiji udova). Reflekse dijelimo i na osnovu toga na kojoj se razini ivanog sustava nalaze njihovi centri: a) spinalni (centri u kraljenikoj modini) b) bulbarni (centri u produljenoj modini) c) refleksi tectuma ili lamine quadrigemine (laminati), refleksi malog mozga i refleksi modanog debla. SPINALNI REFLEKSI: a) MIOTATSKI REFLEKSI (refleksi na istezanje miia). Izazvani su podraivanjem proprioceptora. Nazivaju se jo vlastiti ili duboki refleksi, jer se receptor i efektor nalaze u istom organu. To su monosinaptiki refleksi jer postoji direktna veza izmeu aferentnog i eferentnog neurona. Ako se mii naglo istegne podrai se miino vreteno (proprioceptor u miiu) to izaziva ivano uzbuenje u perifernoj grani pseudounipolarne stanice. Preko centralne grane uzbuenje se prenosi na alfamoto neuron u ventralnoj kolumni iji akson odvodi uzbuenje na popreno prugasti mii koji se kontrahira i skrati. Da bi se mii obuhvaen refleksom mogao skratiti, antagonistiki mii se mora relaksirati. To je mogue zahvaljujui RECIPRONOJ INHIBICIJI. Neke kolaterale pseudounipolarne stanice zavravaju na inhibitornim neuronima iji aksoni inhibiraju alfamoto neuron antagonistikog miia. Primjeri miotatskih refleksa su: PATERALNI (refleksogena zona patelarnog refleksa je patelarna tetiva odnosno tetiva koja spaja mii quadriceps i potkoljeninu kost. Uslijed udarca u patelarnu tetivu mii se istegne i uslijed toga se podre miina vretena. o izaziva ivano uzbuenje u dendritu pseudounipolarne stanice koja ulazi u kraljeniku modinu i ta centralna grana predaje uzbuenje na alfamoto neuron u ventralnoj kolumni. Istovremeno su kolaterale inhibirale mii. Kontrakcija izaziva ekstenziju potkoljenice; Refleks bicepsa; Refleks Ahilove tetive (refleksogena zona je Ahilova tetiva spojena na kost pete, a mii je gastrocnemius). b) FLEKSORNI REFLEKSI (strani ili povrinski refleksi). To su polisinaptiki refleksi i nastaju uglavnom podraivanjem receptora za bol na koi ili sluznici. Najizrazitiji refleks iz te kupine je refleks povlaenja. Kod tih refleksa je naroito izraena iradijacija uzbuenja kod intenzivnih podraaja. Receptori su u koi ili
26

sluznici i uslijed djelovanja podraaja nastaje uzbuenje koje idu u dorsalne kolumne sive tvari (polisinaptiki refleksi) ijim aksonima se uzbuenje predaje na alfamoto neuron pa akson alfamoto neurona izaziva kontrakcije refleksora te dolazi do fleksije tj. povlaenja. Primjer ovakvih refleksa je plantarni refleks. Ako mehaniki podraimo lateralni dio stopala dolazi do fleksije nonih prstiju. Kod nekih oboljenja ivanog sustava refleks je obrnut pa dolazi do ekstenzije palca i lepezastog irenja ostalih prstiju (Babinskijev fenomen). Kod novoroenadi do 6. mjeseca to je normalna pojava. BULBARNI REFLEKSI: Glavni refleksi su: refleks disanja, refleks kaljanja, refleks gutanja, refleks kihanja, refleks povraanja, refleks sekrecije sline, refleks sekrecije suza. Produljena modina je centar vitalnih refleksa tako da njezino oteenje je esto fatalno. Velike doze morfija i drugih opijata mogu prekinuti disanje i rad srca zbog djelovanja na vitalne reflekse (oni se veu na receptore u produljenoj modini). REFLEKSI TECTUMA ILI LAMINE QUADRIGEMINE (LAMINATI), REFLEKSI MALOG MOZGA I REFLEKSI MODANOG DEBLA: Najvaniji refleksi s centrima u lamini quadrigemini su: pupilarni refleks ili refleks zjenice (titi oko od prevelike koliine svijetlosti), palpebrauni refleks ili refleks kapaka (ako se strano tijelo pribliava oku zatvaramo kapke). Refleksi malog mozga su razni toniki refleksi. Refleksi modanog debla su npr. refleksi vani za odravanje stabilne tjelesne temperature. POREMEAJI U NASTANKU REFLEKSA: 1. Arefleksija (potpuno izostajanje nekog refleksa) 2. Hiporefleksija (smanjena refleksibilnost) 3. Hiperrefleksija (poveana refleksibilnost koja se oituje u veoj izraenosti refleksa i proirenju refleksogene zone. Moe ukazivati na neku disfunkciju izmeu nadreenih i refleksnih centara, uslijed ega izostaje inhibicijski utjecaj viih struktura). MODANI MOST (PONS) Ima oblik irokog, na sredini udubljenog pojasa koji je na krajevima savinut. Nalazi se iznad produljene modine, a na njega se nastavlja srednji mozak. Na dorsalnoj strani ponsa nalazi se etvrta mozgovna komora. Sastoji se od veeg ventralnog i manjeg dorsalnog dijela. Ventralni dio ine silazna vlakna, kortikospinalna i kortikobulbarna koja su dijelovi piramidnog puta i kortikopontina vlakna koja dolaze iz kore i zavravaju u jezgrama mosta, a zatim aksoni stanica iz pontnih jezgara odlaze u mali mozak (neocerebelum). Kod vrenja kortikalno kontroliranih pokreta i mali mozak sudjeluje u doziranju impulsa koji odlaze u skeletne miie. Veza je vana zato jer preko kortikopontnih vlakana mali mozak prima obavijesti o namjerama u kori. Dorsalni dio ili tegmentum ponsa kroz njega prolazi retikularna formacija, uzlazni putevi, ekstrapiramidni putovi, a u tegmentumu se nalaze i jezgre 4 kranijalna ivca (V, VI, VII, VIII).

27

SREDNJI MOZAK (MESENCEPHALON) Sastoji se od 3 dijela:1. TECTUM (LAMINA QUADRIGEMINA) 2. TEGMENTUM 4. MODANI KRAKOVI (PEDUNCULI CEREBRI ili CRURA) TECTUM: Ploa sa kvrice: 2 gornje (coliculi superiores) i 2 donje (coliculi inferioris). U gornjim se nalaze relejne stanice vidnog puta, a u donjim se nalaze relejne stanice slunog puta. 2. TEGMENTUM: Tu se nalazi crvena jezgra (nucleus ruber). Nucleus ruber je vea nakupina ivanih stanica koja pripada ekstrapiramidnom sustavu. Na crvenoj jezgri zavravaju vlakna koja dolaze iz malog mozga, bazalnih ganglija i frontalnih dijelova korteksa, a iz crvene jezgre eferentna vlakna odlaze u kraljeniku modinu i neke druge jezgre kranijalnih ivaca. Vlakna koja idu u kraljeniku modinu ine RUBROSPINALNI PUT i zavravaju na alfamoto neuronima u ventralnoj kolumni. Taj je put vaan za odravanje tonusa miia. Tu se nalaze i jezgre kranijalnih ivaca (III i IV). Protee se i retikularna formacija. 3. MODANI KRAKOVI (PEDUNCULI CEREBRI ILI CRURA): Graeni su od vlakana koja povezuju veliki mozak s kraljenikom modinom, niim dijelovima modanog debla i malim mozgom. Uglavnom kortikospinalna, kortikobulbarna i kortikopontna vlakna.
1.

Izmeu tegmentuma i modanih krakova nalazi se supstantia nigra (crna tvar). Graena je od mase pigmentalnih stanica. Povezana je sa strijarnim sustavom i talamusom i ima motoriku funkciju. Kroz mesencephalon prelazi i silvijev akvadukt kanal koji spaja trei i etvrtu komoru; ispunjen je likvorom. RETIKULARNA FORMACIJA Protee se kroz itavo modano deblo. Graen je od veeg broja jezgara otprilike 90 smjetenih u sredinjem dijelu tegmentuma produljene modine, ponsa i mesencephalona. Poseban nespecifini sustav koji djeluje drugaije od senzornih i motorikih iako je s njima usko povezan. Nazvana je retikularnom formacijom jer pod mikroskopom izgleda kao mrea vlakana i staninih tijela. Neuroni unutar retikularne formacije izuzetno su dobro meusobno povezani i karakterizirani dugakim i jako razgranatim dendritima. Onaj dio retikularne formacije koji sudjeluje u provoenju aferentnih impulsa u koru zove se uzlazni ili ascendentni retikularni sustav, drugi dio je silazni ili descendentni retikularni sustav koji alje impulse uglavnom u kraljeniku modinu. Stanice u retikularnoj formaciji primaju kolaterale aferentnih putova i kranijalnih ivaca. Aksoni stanica iz retikularne formacije povezuju je s razliitim dijelovima ivanog sustava pri emu su posebno vane veze sa talamusom i korteksom (uzlazne) te s kraljenikom modinom (silazne). Aktivnost retikularne formacije vana je za regulaciju razine pobuenosti organizma, spavanja i budnosti, panje i raznih vitalnih refleksa. Retikularni sustav regulira i graduira aktivnost veine ivanih struktura (moe ju poveati ili smanjivati). Intenzitet djelovanja retikularnog sustava u vezi je s razinom njegova uzbuenja, a ona je uvjetovana aferentnim impulsima koji pristiu u retikularnu formaciju preko kolaterala aferentnih putova kao i hormonalnim utjecajima.

28

Nespecifini sustav jer ne zavrava tono u odreenim dijelovima modane kore nego najee difuzno; ona mijenja razinu aktivacije u svim drugim strukturama.

MALI MOZAK (CEREBELLUM)

Smjeten je na dorsalnoj strani modanog debla s obje strane modanog mosta. Od velikog mozga odijeljen je opnom koja se zove TENTORIUM CEREBELI. Mali mozak sa sastoji od dvije hemisfere spojene strukturom VERMIS. Presjek kroz vermis ima oblik lista i naziva se ARBOR VITAE (drvo ivota). Kod malog mozga siva tvar se nalazi na povrini i ini koru dok je u unutranjosti bijela tvar. Unutar bijele tvari nalazimo i neke vee nakupine sive tvari, a to su tzv. duboke jezgre malog mozga i ima ih 4: nucleus fastigii, nucleus emboliformis, nucleus globosus, nucleus dentatus (najvea). Kora malog mozga je graena od 3 sloja: 1. STRATUM MOLECULARE (graen od multipolarnih, koarastih i zvjezdastih stanica; sadri veliki broj paralelnih vlakana, aksoni stanice iz prvog sloja u vezi su s Purkinjeovim stanicama u drugom sloju kore). 2. STRATUM GANGLIOSUM (graen od Purkinjeoih granatih stanica, aksoni tih stanica grade eferentne putove malog mozga). 4. STRATUM GRANULOSUM (graen od sitih zrnatih i zvjezdastih stanica, aksoni zrnatih stanica odlaze u prvi sloj i teku usporedo s povrinom malog mozga i ine tzv. paralelna vlakna i zatim predaju uzbuenje na stanice u prvom sloju). Aferentna vlakna koja dovode uzbuenje u mali mozak predaju uzbuenje u dvije razliite varijante: a) direktno na Purkinjeove stanice u drugom sloju b) posredno preko stanica 3. i 1. sloja Dakle aferentna vlakna predaju uzbuenje na stanice u treem sloju ili idu u prvi sloj i omoguuju sukcesivnu aktivaciju itavog niza Purkinjeovih stanica. Kako Purkinjeove stanice aktiviraju tj. inhibiraju stanice u dubokim jezgrama taj mehanizam omoguuje kontrolu trajanja pokreta. PODJELA MALOG MOZGA: Funkcionalno ga moemo podijeliti u 3 cjeline: 1. VESTIBULARNI CEREBELUM (ARCHICEREBELLUM najstariji dio malog mozga). Smjeten je odmah uz samo modano deblo. U njemu zavravaju vlakna koja dolaze iz labirinta u unutranjem uhu, bilo direktno preko ogranaka VIII kranijalnog ivca (statoacustikus) ili preko vestibularnih jezgara. On dobiva informacije o ravnotei. Iz vestibularnog cerebeluma eferentna vlakna odlaze preko duboke jezgre nucleus fastigii u vestibularne jezgre, a odatle uvestibulospinalnim putem u kraljeniku modinu, a jednim dijelom idu i u retikularnu formaciju. Ovaj refleksni luk vaan je i za odravanje ravnotee i postularnog stava. 2. SPINALNI CEREBELLUM (PALEOCEREBELLUM stariji dio malog mozga, ali mlai od archicerebelluma). Prima impulse iz proprioceptora preko spinocerebelarnog puta i dijela lemniskalnog snopa. Eferentna vlakna iz spinalnog cerebelluma idu preko dubokih jezgara malog mozga na nucleus ruber u srednjem mozgu i zatim rubrospinalnim putem do alfamoto neurona. Ovaj refleksni luk vaan je za kontrolu tonusa miia i postularnog stava. Spinalni cerebellum takoer prima
29

impulse iz oliva u produljenoj modini preko olivocerebelarnog puta i ta je veza vana za tonost pokreta.
3.

NEOCEREBELLUM Filogenetski najmlai i razvijen samo kod primata. Taj dio malog mozga u vezi je s korteksom. On prima uzbuenje iz kore preko kortikopontocerebelarnog puta. Iz neocerebelluma impulsi se alju preko nucleus dentatusa u ventrolateralnu jezgru talamusa, te iz nje u motorika podruja kore velikog mozga. Preko tog puta mali mozak sudjeluje u izvoenju kortikalno kontrolirane motorike.

Uloga malog mozga u motorikom ponaanju jest da usporedi ono to bi miii trebali initi sa onim to trenutano ine. Da bi to mogao, mali mozak prima informacije iz motorikog dijela kore i usporeuje ih sa informacijama s periferije (miii, zglobovi, tetive i vestibularni aparat). NAJEE DISFUNKCIJE MALOG MOZGA: Disfunkcije malog mozga dovode do razliitih motorikih poremeaja. Nekad se smatralo da mali mozak slui samo poboljanju koordinacije pokreta i odravanja ravnotee. No danas je poznato da sudjeluje i u brojnim drugim aspektima kontrole pokreta. Mali mozak aktivan je i prije poetka pokreta, to znai da sudjeluje i u izradi plana pokreta, a ne samo u koordinaciji. Kako mali mozak prima informacije iz kraljenike modine, iz svih osjetnih sustava preko jezgara kranijalnih ivaca te iz kore velikog mozga, to mu omoguuje da sudjeluje u organizaciji pokreta u odnosu na osjetne informacije. Kora malog mozga regulira aktivnost u dubokim jezgrama, koje alju vlakna u talamus i strukture srednjeg mozga (posebno nucleus ruber). Inhibicijom stanica u dubokim jezgrama Purkinjeove stanice odreuju trajanje pokreta. Neki poremeaji: 1. CEREBELARNA ATAKSIJA (Poremeaji u koordinaciji trupa i udova tako da bolesnici teturaju poput pijanaca). 2. ASTASIA (smetnje ili nemogunosti stajanja). 3. ABASIA (smetnje ili nemogunost hodanja). 4. POREMEAJI U TONUSU MIIA zbog ozljede malog mozga: hipotonija (smanjen tonus), hipertonija (povean tonus), atonija (odsustvo miinog tonusa). Osim disfunkcijom malog mozga, ovi poremeaji mogu biti uvjetovani i poremeajima u radu alfamoto neurona, neuromuskulatorne veze i samih miia. 5. DISMETRIJA (loa odmjerenost voljnih pokreta; provjerava se testom prst na nos) 6. ASINERGIJA (nemogunost vrenja nekih pokreta koji se u normalnom stanju vre automatski iako osoba moe izvravati pojedine pokrete neovisno ali ih ne moe glatko povezati) 7. DYSDIADOHOKINEZA i ADYADOHOKINEZA (smetnja odnosno nemogunost vrenja brzih alterirajuih pokreta, npr. taping, pljeskanje, brzo podizanje i sputanje prstiju). 8. Potekoe u kontroli sakadnih pokreta oiju (pokreti koji pokreu oi s jedne toke fiksacije na drugu); to dovodi do loe fiksacije. 9. Kod znaajnih povreda malog mozga oteana je i koordinacija pri izvoenju kortikalno kontroliranih pokreta pa dolazi do poremeaja fine motorike posebno ako se radi o brzim pokretima kakvi su potrebni npr. govor, pisanje. Poremeaji u govoru manifestiraju se kroz poremeen izgovor rijei, pa se r
30

VELIKI MOZAK (CEREBRUM: ENCEPHALON)

Veliki mozak ispunjava gornji dio lubanjske upljine. Filogenetski gledano sastoji se iz starijeg dijela DIENCEPHALONA i mlaeg dijela TELENCEPHALONA. Gledano izvana veliki mozak se sastoji od dviju hemisfera (polutki) lijeve i desne koje djelomino razdvaja FISSURA INTERHEMISPHERICA (FISSURA LONGITUDINALIS CEREBRI uzduna mozgovna pukotina), a spojene su strukturom koja se zove CORPUS CALLOSUM (uljevito tijelo). DIENCEPHALON (MEUMOZAK) Glavni dijelovi diencephalona su talamus i hipotalamus. Hipotalamus po svojoj funkciji pripada vegetativnom ili autonomnom ivanom sustavu i on je glavni centar tog sustava. U neposrednoj je vezi s hipofizom glavnom endokrinom lijezdom i ta veza omoguuje koordinaciju ivanog i endokrinog sustava. TALAMUS Razlikujemo lijevi i desni talamus koji su smjeteni ispod lateralnih mozgovnih komora, a djelomino su odijeljeni 3. mozgovnom komorom. Talamus je graen od niza jezgara (oko 35) koje se funkcionalno mogu podijeliti u 3 skupine: 1. SPECIFINE PROJEKCIJSKE JEZGRE ILI RELEJNE JEZGRE u njima se nalaze relejni neuroni aferentnih putova preko kojih se dovodi uzbuenje iz razliitih receptora i preko talamusa odvodi u korteks. One zauzimaju lateralne dijelove talamusa. VENTROPOSTEROLATERALNA JEZGRA preko nje se prenosi uzbuenje iz konih receptora i proprioceptora; CORPUS GENICULATUM LATERALE relejna jezgra vidnog puta; CORPUS GENICULATUM MEDIALE relejna jezgra slunog puta; VENTROLATERALNA JEZGRA jezgra preko koje se prenosi uzbuenje iz malog mozga u motorika podruja velikog mozga. 2. NESPECIFINE PROJEKCIJSKE JEZGRE smjetene su uglavnom u medijalnom dijelu. Za njih neki autori smatraju da su nastavak retikularne formacije. One primaju uzbuenje iz drugih talamikih jezgara, a iz njih se impulsi odvode u korteks preko difuznog talamokortikalnog projekcijskog sustava. Taj dio talamusa sudjeluje u odreivanju ope razine aktivacije organizma. 3. ASOCIJATIVNE JEZGRE smjetene su u prednjem dijelu talamusa. Dobro su povezane sa asocijativnim podrujima prednjeg mozga. Talamus je glavni skuplja svih aferentnih impulsa koji dolaze iz razliitih osjetnih organa na njihovom putu u korteks. Uz izuzetak njunog puta sva aferentna vlakna iz receptora prekidaju se u talamusu. Neki autori talamus smatraju pramozgom, tj. smatraju da se ve na razini talamusa neuralna aktivnost moe pretvoriti u psihonervnu (rezultirati nekom vrstom doivljaja). Smatra se da talamus ima tzv. PROTOPATIKU OSJETLJIVOST, to bi ukljuivalo osjetljivost na bol, difuznu dodirnu osjetljivost i temperaturnu osjetljivost, a za tu protopatiku osjetljivost je karakteristino da je ona difuzna, a za razliku od EPIKRITIKE OSJETLJIVOSTI koja ima lokalni znak. Smatra se da se kod talamusa ne radi o osjetima u pravom smislu rijei, ve o nekoj
31

kombinaciji osjeta i uvstvene ugode i neugode, to bi bio prvi oblik psihonervne aktivnosti to predstavlja vii stupanj akomodacije na okolne podraaje. TELENCEPHALON (PREDNJI MOZAK)
1.

BAZALNI GANGLIJI nakupine sive tvari smjetene u dubini telencephalona. Glavni dio bazalnih ganglija ini strijarni sustav (CORPUS STRIATUM). On obuhvaa 3 jezgre: NUCLEUS CAUDATUS, N. PUTAMEN, N. GLOBUS PALLIDUS. Globus pallidus i putamen zajedno se nazivaju NUCLEUS LENTIFORMIS (u obliku lee). Nucleus caudatus smjeten je iznad talamusa, a zatim su sa strane smjeteni prvo globus pallidus, a onda s vanjske strane putamen. Na kraju nucleus caudatusa nalazi se AMIGDALOIDNA JEZGRA (AMIGDALA) bademasta jezgra. Ispod talamusa nalazi se subtalamika jezgra, a ispod nje substantia nigra (crna tvar) koja je dobila ime po tome to sadri mnogo melatonina koji daje karakteristinu crnu boju. Nucleus caudatus i putamen su filogenetski mlai pa ih se esto naziva NEOSTRATUM, dok je globus pallidus stariji i naziva se PALEOSTRATUM. Nucleus caudatus i putamen su receptivna podruja bazalnih ganglija i oni primaju informacije od talamusa i korteksa. Globus pallidus, subtalamike jezgre i substantia nigra su podruja iz kojih vlakna odlaze u koru i srednji mozak. Strijarni sustav sudjeluje u odravanju tonusa miia, pri vrenju nekih automatskih pokreta, a donekle i pri izvoenju kortikalno kontroliranih pokreta, prvenstveno onih koje u normalnim prilikama izvodimo nesvjesno. Vrlo je vaan put iz strijarnog sustava preko talamusa u korteks. Preko tog puta strijarni sustav sudjeluje u planiranju i organizaciji pokreta, na to ukazuje i injenica da se uslijed ozljeda tog podruja javlja potekoa u zapoinjanju pokreta, loa koordinacija i tekoe u zavravanju pokreta. Preko nucleus rubera i retikularne formacije strijarni sustav alje vlakna u kraljeniku modinu. Izmeu nucleus lentiformisa i talamusa nalazi se bijela tvar koja se zove CAPSULA INTERNA, a koja sadri sva aferentna i eferentna vlakna koja spajaju koru velikog mozga sa niim ivanim strukturama. Naputajui capsulu internu vlakna se poput lepeze ire prema raznim dijelovima kore inei CORONU RADIATU. Prednji dio capsule interne ine motorika vlakna koja idu iz kore u modane krakove te dalje prema niim strukturama, a kroz stranji dio capsule interne prolaze razliita aferentna vlakna koja idu iz viih struktura prema kori. Strijarni sustav je od velikog znaaja za motoriku pa se oboljenja tog sustava oituju u motorikim poremeajima i to uglavnom u TREMORU, nekoordiniranosti i neeljenim suvinim pokretima. Najpoznatije oboljenje strijarnog sustava je PARKINSONOVA BOLEST. Ona se sastoji u degeneraciji dopaminerikih puteva iz substantie nigre u caudatus i putamen, a oituje se u tremoru, nekoordiniranosti pokreta, sporim pokretima, potekoama u zapoinjanju pokreta i rigidnosti miia. Parkinsonova bolest i Huntingtonova bolest jo se nazivaju i ekstrapiramidni poremeaji jer su posljedica poremeaja u ekstrapiramidnom sustavu. Uzimanjem L DOPE koja je prekursor dopamina, dopamin ne moe prijei ono to se zove krvno modana barijera. Struktura stijenki modanih krvnih ila drugaija je nego u nekim drugim dijelovima tijela ime je mozak zatien od nepoeljnih tvari (zato dopamin ne moe ui). L Dopa olakava simptome Parkinsonove bolesti, ali ju ne lijei, tj. postepeno propadanje dopaminskih puteva se nastavlja. Lijeenje L Dopom ima itav niz neeljenih popratnih pojava (munina, nemir, nesanica, ponekad halucinacije) Parkinsonova bolest, uzrok joj je zapravo nepoznat. Smatra se da
32

postoji niz uzroka koji mogu dovesti do ove bolesti, npr. izloenost nekim toksinima, produljeno koritenje nekih lijekova ili droga, preboljeni encefalitis i neke druge bolesti. Posebno zanimljivi nalazi su oni koji govore da bolest moe biti pospjeena toksinim tvarima. Zabiljeena je pojava Parkinsonove bolesti u ranoj dobi i to s vrlo brzim tijekom (razvije se praktiki u nekoliko dana), nakon koritenja designer drugsa (one droge koje proizvodi kemijska industrija). HUNTINGTONOVA BOLEST (H. Chorea). Sastoji se u gubitku stanica u caudatusu i putamenu to u poetku uzrokuje gr lica, zatim tremor koji se iri na sve vei dio tijela, usporavanje pokreta i govora. Uz promjene u strijarnom sustavu dolazi i do gubitka stanica u korteksu to rezultira poremeajem pamenja, halucinacijama i mentalnom deterioracijom (propadanjem). Ukupna teina mozga prije smrti moe se smanjiti 15-20% Bolest se javlja izmeu 30. i 50. godine i nasljedna je (nasljeuje se dominantnim genom). LIKVOR U mozgu postoje 4 proirenja tj. 4 mozgovne komore koje su zajedno sa centralnim kanalom u kraljenikoj modini ostatak neuralne cijevi iz embrionalnog razvoja. Cerebrospinalni likvor proizvodi se u tzv. koroidnim pleksusima mozgovnih komora pri emu su najvaniji i najvei oni u lateralnom komorama. Koroidni pleksusi su razgranate krvne ile, brojne iroke kapilare i tzv. koroidni epitel. Proizvodnja likvora je vrlo sloen proces iji se detalji jo uvijek prouavaju. Svi prostori s likvorom su meusobno povezani, a tlak likvora odrava se na konstantnoj razini. Likvor krui po ivanom sustavu i to kruenje potpomognuto je pulsacijom arterija u subarahnoidalnom prostoru. Iz lateralnih komora likvor tee u 3. mozgovnu komoru u 4. i dale u subarahnoidni prostor. Postoji stalna razmjena izmeu krvne plazme i likvora, a uz to se likvor apsorbira u vensku krv. On se potpuno izmjenjuje nekoliko puta na dan. Ukupno ga ima 100 150 ml. Funkcija likvora je prvenstveno zatitna. Kad ne bi bilo likvora svaki udarac u glavu bi doveo do oteenja mozga. Noviji podaci pokazuju da likvor ima odreenu ulogu u komunikaciji izmeu razliitih dijelova ivanog i endokrinog sustava preko hipofize. Uslijed nekih oboljenja u ivanom sustavu npr. upalni procesi, sastav likvora se mijenja pa je analiza likvora vana dijagnostika metoda.

KORA VELIKOG MOZGA

Na kori velikog mozga razlikujemo brazde i pukotine na osnovi kojih dijelimo modane hemisfere u pet dijelova: 1. eoni reanj LOBUS FRONTALIS 2. tjemeni reanj LOBUS PARIETALIS 3. sljepooni reanj LOBUS TEMPORALIS 4. potiljani ili zatiljni reanj LOBUS OCCIPITALIS 5. INSULA REILI (ispod temporalnog renja) Brazde i pukotine na povrini kore omeuju vijuge (gyri).

33

KONVEKSNA STRANA Frontalni od parietalnog renja dijeli SULCUS CENTRALIS ili Rolandijeva brazda. Temporalni od frontalnog renja dijeli FISSURA CEREBRI LATERALIS ili Silvijeva pukotina. LOBUS FRONTALIS - dvije su glavne horizontalne brazde: SULCUS FRONTALIS SUPERIOR i SULCUS FRONTALIS INFERIOR. Postoji jo i okomita brazda SULCUS PRECENTRALIS. Iznad s.f. superior nalazi se GYRUS FRONTALIS SUPERIOR. Izmeu s.f. superior i s.f. inferior nalazi se GYRUS FRONTALIS MEDIUS. Ispod s.f. inferior nalazi se GYRUS F. INFERIOR. Izmeu sulcus centralis i sulcus precentralis nalazi se GYRUS PRECENTRALIS (primarno motoriko podruje). LOBUS PARIETALIS Okomita brazda sulcus postcentralis koja zajedno sa sulcus centralis omeuje GYRUS POSTCENTRALIS (primarno somaestetiko podruje). SULCUS INTRAPARIETALIS razdvaja GYRUS (LOBULUS) PARIETALIS I GYRUS PARIETALIS INFERIOR. Izmeu parietalnog, temporalng i okcipitalnog renja nalazi se GYRUS ANGULARIS. LOBUS TEMPORALIS Sadri tri horizontalne brazde: SULCUS TEMPORALIS SUPERIOR, S.T. MEDIUS i S.T. INFERIOR. Iznad s.t. superior nalazi se GYRUS TEMPORALIS SUPERIOR (primarno sluno podruje). Izmeu s.t. superior i s.t. medius nalazi s GYRUS TEMPORALIS MEDIUS. Izme s.t. medius i s.t. inferior nalazi se GYRUS T. INFERIOR. LOBUS OCCIPITALIS U okcipitalnom renju nalazi se niz malih brazdi SULCUS OCCIPITALES; koje omeuju vijuge GYRI OCCIPITALES. MEDIJALNA STRANA U okcipitalnom lobusu nalazi se FISSURA CALCARINA, relativno duboka brazda oko koje se nalazi primarno vidno podruje. Ovuda prolazi niz ivanih vlakana pa se to podruje jo naziva i AREA STRIATA. Ispod fissure calcarine nalazi se GYRUS LINGUALIS, koji se dalje nastavlja u GYRUS HIPPOCAMPI, gdje se nalazi primarno njuno podruje. BAZALNA STRANA U temporalnom renju nalazi se SULCUS TEMPORALIS INFERIOR.

FUNKCIJA KORE VELIKOG MOZGA

Tijekom povijesti postojao je niz pokuaja da se mozgovna kora podijeli na dijelove, pri emu se smatralo da svaki od tih dijelova vri tono odreenu funkciju. Jedan od tih pokuaja bio je i Brodmanov. Brodman je na osnovu razliite citoarhitektonske grae izvrio podjelu kore na 52 polja. Polja se meusobno razlikuju po debljini i po broju slojeva, kao i pogledu morfologije stanica iz kojih su graena. Pojedinim poljima pokuala se pripisati i razliita funkcija, ali osim za osnovna senzorna i motorna podruja ti su pokuaji bili uglavnom bezuspjeni. Neki noviji autori smatraju da iako postoje razliita podruja s obzirom na citoarhitektoniku, mnogo su vanije intrakortikalne veze meu neuronima u vertikalnom smjeru. Ono to je bitno za funkciju mozga je sinaptika artikulacija i kolumnarna
34

organizacija neurona. Ako razmotrimo povijest neurofiziologije i neuropsihologije vidjet emo da su postojala dva suprotna shvaanja o funkcionalnoj organizaciji kore velikog mozga. Prema teoriji koju je prvi zastupao Francis Gall pojedini mozgovni areali imaju strogo lokaliziranu funkciju. Ta proizvoljna Gallova lokalizacija kasnije je bila zamijenjena nekim pokuajima da se identificiraju funkcionalne zone mozga na osnovi promatranja ponaanja ljudi s lokaliziranim ozljedama mozga. Broca i Wernicke su se naroito bavili ispitivanjem govornih funkcija. Broca je jo sredinom prolog stoljea primijetio da se kod pacijenata kod kojih je poremeena funkcija govora moe nai tono lokalizirano oteenje u donjem dijelu gyrusa precentralisa u lijevoj hemisferi posljedica takve povrede je motorna afazija. Neto kasnije Wernicke je opisao bolesnika kod kojeg je povreda stranjeg dijela gyrus temporalis superiora dovela do senzorne afazije. Nakon tih otkria slijedi mnotvo pokuaja da se odvijanje i najsloenijih psihikih procesa povee sa strogo lokaliziranim podrujima mozga. Drugu grupu teorija inila su shvaanja da razliita mozgovna podruja nemaju specifinu funkciju, ve da u svim aktivnostima mozak djeluje kao cjelina. To je tzv. teorija ekvipotencijalnosti. U prilog ovakvom shvaanju govorili su pokusi koji su bili provedeni na niim ivotinjama, u prvom redu mievima i takorima. Naroito su bili vani rezultati Lashleya: on bi nauio mieve neku vjetinu i onda bi im odstranjivao pojedine dijelove kore mozga i pratio da li je dolo do promjene u nauenoj reakciji. Na osnovi takvih ispitivanja on je naao da je sposobnost uenja proporcionalna koliini sauvane mozgovne mase. Postavio je dva zakona: po zakonu ekvipotencijalnosti, neozlijeeni dijelovi kore mogu preuzeti funkciju ozlijeenih. Po zakonu akcije mase: uspjenost u bilo kojoj kompleksnoj aktivnosti reducirana je proporcionalno koliini odstranjene mozgovne mase. Meutim ono u emu je on grijeio bio je pokuaj generalizacije tih nalaza na ovjeka. Nikad ne smijemo vriti generalizaciju na one vrste koje su vie razvojnoj ljestvici. to se vie penjemo na evolutivnoj ljestvici to je vea kortikalizacija funkcija, a usporedo s tim i vea funkcionalna diferencijacija pojedinih mozgovnih podruja. Koje su to pravilnosti kod razvoja na evolutivnoj ljestvici, tj. to su pokazala usporedna ispitivanja mozga kod razliitih ivotinja i ovjeka? 1. iva bia bolje i raznovrsnije akomodacije na promjenjive okolne prilike razlikuju se od ivotinja sa slabijom sposobnosti akomodacije po stupnju razvoja mozgovne kore 2. Razvoj mozga ne oituje se samo u dobitku na masi, ve i na sve boljoj strukturalnoj diferencijaciji pojedinih podruja (npr. slojevita graa mozgovne kore) 3. Usporedo s diferencijacijom u grai dolazi i do sve bolje funkcionalne diferencijacije pojedinih podruja 4. to vie se uzdiemo na ljestvici evolucije uloga najviih struktura je sve vanija tj. sve je vea kortikalizacija funkcija. Zapravo nije mogue za svaku funkciju nai tono odreeno podruje kore koje ju obavlja. Luria to objanjava time to svaka sloenija psihika djelatnost obuhvaa vei broj faza, tako da Luria ovakve sloene psihike procese naziva funkcionalnim sustavima koji za svoju realizaciju nuno zahtijevaju koordinirani rad veeg broja mozgovnih zona (npr. voljni pokret zahtjeva percepciju situacije, prostorne koordinate, informacije iz proprioceptora, odailjanje impulsa na periferiju, i sl.). Za ostvarivanje takvih sloenijih procesa nuna je ukljuenost veeg broja mozgovnih podruja. Svako podruje unosi svoj udio u ostvarivanje sloene aktivnosti, a ta podruja mogu biti i prostorno udaljena jedna
35

od drugi. Osim toga, mozgovna organizacija sloenijih psihikih procesa nije nepromjenjiva. Ona se mijenja tijekom sazrijevanja kao i tijekom obnavljanja neke aktivnosti. Popreni presjek kroz mozak pokazuje nam da se siva tvar nalazi na povrini, tvorei koru, a bijela u unutranjosti. Unutar bijele tvari nalazimo neke vee nakupine sive tvari. Mozgovna kora je filogenetski najmlai dio mozga. Kako je ljudski mozak postao takav kakav je danas? Teko je rekonstruirati evoluciju mozga jer mozak ne fosilizira. Meutim moemo izvui neke zakljuke usporedbom danas ivih vrsta. Kod nekih riba kora se javlja u obliku tankih lamela, koje nemaju funkcionalno znaenje ako te lamele odstranimo ne primjeujemo nikakve promjene u ponaanju, to znai da nema kortikalizacije funkcija. to neko ivo bie ima razvijeniju koru, to se odstranjenje kore jae manifestira u promjenama u ponaanju. Kod vodozemaca i gmazova modani plat je bolje razvijen nego kod riba i to posebno dio vezan uz njuni organ. Prema tome, u poetku je kora iskljuivo centar za njuh. Taj dio mozga naziva se RHINENCEHALON. Kod ovjeka se taj dio razlikuje od drugih dijelova po tome to nema diferenciranu slojevitu grau (gyrus hippocampi) poput drugih dijelova kore. Naziva se jo i ALLOCORTEX ili ARCHIPALLIUM za razliku od ISOCORTEXA ili NEOPALLIUMA. Kod ptica mozgovna kora u prividnoj regresiji jer njuh ima malu ulogu. Kod sisavaca je mozgovna kora dobro razvijena iako postoje velike razlike u masi i grai meu pojedinim vrstama. Povrina kore kod ovjeka iznosi oko 2200 cm 2. Debljina varira od 2 4.5 mm. Najtanja je u podruju fissure calcarine, a najdeblja u gyrusu precentralisu. Kora je deblja na periferiji vijuge, a tanja u sredini. Broj stanica u kori je cca 50 milijardi. Osim ivanih stanica u njoj nalazimo glija stanice, te snopove ivanih vlakana koji teku paralelno s hemisferama i tvore bijele pruge ili strije. Ako promatramo koru pod mikroskopom vidimo da ivane stanice, glija stanice i vlakna nisu svuda homogeno rasporeene. Postoji slojevita graa, pi emu je tipina graa estoslojna u predjelu isocortexa, koji ini 11/12 kore kod ovjeka. 1. LAMINA ZONALIS multipolarne stanice aksiramificirane, stanice neprailnog oblika, tuda prolaze i horizontalna ivana vlakna 2. LAMINA GRANULARIS EXTERNA zrnate stanice, male piramidne stanice 3. LAMINA PYRAMIDALIS EXTERNA piramidne st. srednje veliine, ivana vlakna (Bechtjereva strija) 4. LAMINA GRANULARIS INTERNA sitne zrnate i piramidne stanice, tu zavravaju vlakna aferentnih puteva 5. LAMINA PYRAMIDALIS INTERNA (LAMINA GANGLIONARIS) velike piramidne stanice (Betzove stanice), aksoni tih stanica grade piramidni put 6. LAMINA MULTIFORMIS ivane stanice razliitog oblika, ponajvie vretenastog Dendriti stanica iz pojedinih podruja kore bogato se granaju u svim slojevima, tako da pojedini slojevi nemaju posebnu funkciju. Ipak se histoloki razlikuje graa primarnih senzornih i primarnih motorikih podruja. U senzornom podruju naroito je razvijen 4., a u motorikom 5. sloj kore. Osim po slojevima ili laminama kortikalne stanice organizirane su u kolumne ili stupove stanica okomito na lamine. Stanice unutar jedne kolumne imaju iste karakteristike. Npr. ako jedna stanica u kolumni reagira na dodir dlana lijeve ruke, tada sve stanice u toj kolumni reagiraju na isti podraaj. Evolucija korteksa u velikoj se mjeri sastoji u razvoju novih kolumni.

36

KVANTITATIVNA EVOLUCIJA MOZGA ivotinje s veim tijelima u naelu imaju vee mozgove veliina mozga je u uskoj vezi sa veliinom tijela. No to naelo nije dovoljno da objasni veliinu mozga kod ovjeka. Primati imaju vee omjere mozga prema tijelu nego veina drugih vrsta. No relativna teina mozga u odnosu na tijelo nije nikakav indikator, jer veliina mozga raste s veliinom tijela, ali ne linearno ve mozak raste sporije. Kod primata takoer postoji izrazito boranje tj. prisutnost velikog broja vijuga, to poveava povrinu kore. Stoga primati imaju znatno poveanu povrinu kore u usporedbi s veliinom tijela. ini se da se evolucija mozga odvijala uglavnom kroz dodavanje novih podruja a ne irenjem ve postojeih. Npr. primarni vidni korteks ne varira znaajno meu razliitim vrstama sisavaca. Jasno je da je vei kod ovjeka nego kod malih sisavaca poput mia, no nije proporcionalno vei u usporedbi s ukupnim volumenom ljudskog mozga. Slian je sluaj i sa somaestetikim i slunim primarnim podrujem. Umjesto irenja tih podruja dodaju e nova, npr. 2. 3. i 4. vidno podruje kod ovjeka, koja obrauju iste vidne informacije na drugaiji nain, omoguavajui nam da ustanovimo mnogostruke veze meu informacijama. Veliina mozga nije naroito informativan indikator onoga to mozak radi. Dva ivotinjska mozga iste veliine mogu se razlikovati u organizaciji. Npr. gorile i ljudi koji se mnogo oslanjaju na vid, imaju dobro razvijena vidna podruja. Strukture koje su vane za razlikovanje zvukova neobino su velike kod dupina i imia. Rakuni koji imaju vrlo precizno osjetilo dodira imaju velika mozgovna podruja zaduena za dodir. Ukratko, relativna veliina razliitih mozgovnih podruja ima veze sa specifinim sposobnostima ivotinje, no vrlo je problematino i donekle besmisleno govoriti o odnosu izmeu ukupne mase mozga i inteligencije.

KORA VELIKOG MOZGA (CORTEX CEREBRI)

Nalazi se na povrini velikog mozga i kod odraslog ovjeka je naborana. Tijekom embrionalnog razvoja mozgovne hemisfere su glatke do 4. mjeseca, a tada se poinju borati. Naboranost je rezultat nerazmjera izmeu modane mase i kapaciteta lubanje. Nemaju sva iva bia naborane hemisfere (ribe, gmazovi i vodozemci imaju glatku koru lissencephali, sisavci imaju naboranu koru gyrencephali).

GRAA I FUNKCIJA PRIMARNIH OSJETNIH PODRUJA

To su oni dijelovi kore velikog mozga u koje pristiu aferentni impulsi iz pojedinih osjetnih organa. Kad u ta podruja iz nekog osjetnog organa stignu u dovoljnom broju i u kratkom vremenskom razdoblju aferentni impulsi, dolazi do psihonervne aktivnosti koju nazivamo osjeanje, a sam doivljaj je osjet. Ako razmotrimo histoloku grau primarnih osjetnih podruja vidimo da su bolje razvijeni dublji slojevi kore, a posebno 4. sloj
37

LAMINA GRANULARIA INTERNA u kojem zavravaju aksoni aferentnih neurona koji dovode uzbuenje sa periferije.

PRIMARNO OSJETNO PODRUJE ZA SOMAESTETIKI SENZIBILITET Nalazi se u gyrus postcentralisu u parietalnom renju. Somaestezija jest osjetljivost tijela to ukljuuje osjete toplog, hladnog, dodira, boli i kinestetike osjete, a to su osjeti napora i snage, te osjeti koji obavjetavaju o pokretanju udova u prostoru. Osjetni organi koji alju informacije u gyrus postcentralis smjeteni u koi, potkonom tkivu, miiima, zglobovima i tetivama. U taj dio kore impulsi stiu preko spinotalamikog puta i lemniskalnog sustava, te V, VII, X kranijalnog ivca (za pokrete glave). U gyrus postcentralisu nalazimo obrnutu projekciju receptori iz donjih dijelova tijela imaju projekciju u gornjim dijelovima gyrus postcentralisa i obrnuto. Projekcija je i kontralateralna receptori s lijeve strane tijela imaju projekciju u desnoj strani g. postcentralisa i obrnuto. Razliiti dijelovi tijela imaju razliito iroku kortikalnu projekciju, najvea je osjetljivost za dodir, na vrcima prstiju, usnicama, na vrku nosa i na jeziku. Ta podruja imaju vrlo iroku kortikalnu projekciju jer je na tim dijelovima tijela i gustoa receptora najvea. Veliina kortikalne projekcije ovisi o: 1. gustoi receptora na odreenom podruju, 2. vanosti tog podruja za ivot te odreene vrste. Reprezentacija tijela varira od vrste do vrste. Tako npr. kod rakuna je ogromna projekcija ape, imii imaju distorziju projekcije tijela. Novija istraivanja su pokazala da zapravo postoje 4 reprezentacije tijela koje su poredane kao pruge paralelno sa centralnom brazdom. Dvije su za dodir, a dvije za duboki pritisak i pomake miia i zglobova. Rezultat povrede ili oteenja gyrusa postcentralisa su anestezija i hiperstezija. ANESTEZIJA je potpun gubitak osjetljivosti, a HIPERSTEZIJA se oituje u smanjenoj apsolutnoj i diferencijalnoj osjetljivosti. Uz nju se vee fina lokalizacija na povrini tijela. U nekim sluajevima moe doi do poveane pobuenosti g. postcentralisa tj. hiperstezija a moe doi i do PARASTEZIJA, tj. tjelesnih osjeta koji ne odgovaraju vanjskim podraajima. PRIMARNO OSJETNO PODRUJE ZA OKUS Nalazi se u donjem dijelu gyrus postcentralisa i u OPERKULARNOINSULARNOM CORTEXU (gornji dio insule). Donji dio g. postcentralisa slui za lokalizaciju osjetnih podruja, a za sam nastanak okusnih osjeta odgovorna su podruja insule. U primarno osjetno podruje za okus stiu impulsi iz okusnih receptora na jeziku, mekanom nepcu i drijelu posredstvom VII, IX i X kranijalnog ivca. Okusna vlakna tih ivaca sakupljaju se u nucleus solitarius u produenoj modini te iz nje preko talamusa idu u koru velikog mozga. Receptori za okus u modificirane kone stanice smjetene u okusnim pupoljcima koji ine PAPILE na povrini jezika. Smatra se da postoje najmanje 4 vrste receptora, a to su receptori za slatko, slano, kiselo i gorko iako postoje naznake da postoje i neke specifinije vrste. Postoje tvari koje djeluju na jednu vrstu receptora a na drugu ne. Jedna od tih tvari zove se gimnema silvestre i ona blokira receptore za gorko i slatko. AGEUZIJA pomanjkanje okusa moe biti izazvano oteenjem primarnog osjetnog podruja za okus ili oteenjem na periferiji (receptora) ili oteenjem osjetnih putova.
38

PRIMARNO OSJETNO PODRUJE ZA NJUH Smjeteno je u gyrus hypocampi, uncusu i donjim dijelovima frontalnog renja. To su filogenetski stariji dijelovi kore jer se kora prvobitno razvila kao centar za njuh. U ovaj dio kore pristiu impulsi nastali podraivanjem receptora u njunom epitelu u nosu i uzbuenje se od tih receptora iri preko I kranijalnog ivca (nervus olfactorius) i ide direktno do centara ( bez prekida u talamusu). Oteenje ak i velikog dijela primarnog njunog podruja ne izaziva gubitak njuha ANOSMIA najee je izazvana oteenjima na periferiji (receptora). Njune halucinacije uz shizofreniju. Nije poznato koliko ima razliitih njunih receptora, no specifine anosmije na neke specifine mirise pokazuje da ih ima vie vrsta (npr. ne osjea se miris ljudskog znoja). PRIMARNO OSJETNO PODRUJE ZA SLUH Smjeteno je u gornjem dijelu gyrus temporalis superior i iri se u dubinu silvijeve pukotine, zahvaajui i dio insule. U to podruje pristiu impulsi iz punice u unutarnjem uhu preko VIII kranijalnog ivca statoacusticusa. U tom podruju postoji diferencirana lokalizacija za zvukove visoke, srednje i niske frekvencije. Elektrino podraivanje ovog podruja izaziva osjete zujanja, pucketanja, umova, ali ne i odreenih tonova. Kako se sluna vlakna samo djelomino kriaju oteenje slunog podruja u jednoj hemisferi dovodi do smanjene osjetljivosti i jednog i drugog uha (vlakna iz jednog uha idu u obje hemisfere). Ta smanjena osjetljivost je HYPOACUSIA. Praena je esto i potekoama lokalizacije zvuka u prostoru. PRIMARNO OSJETNO PODRUJE ZA VID Smjeteno je u podruju fissure calcarine. U to podruje stiu vlakna vidnog ivca koji dovodi uzbuenje sa retine. Uslijed disfunkcije ovog dijela kore moe doi do razliitih poremeaja. Najblai su SKOTOMI ispadanje pojedinih lokaliziranih dijelova vidnog polja. HEMIANOPSIA sljepoa polovine vidnog polja. HOMONIMNA HEMIANOPSIA ispadanje obiju L ili D polovica vidnog polja. KVADRATNA HEMIANOPSIA ispad etvrtine vidnog polja. Ako su unitena primarna vidna podruja u obje hemisfere dolazi do kortikalne sljepoe. GRAA I FUNKCIJA SEKUNDARNIH OSJETNIH PODRUJA Smjetena su uz primarna osjetna podruja. U njima su dobro razvijeni 2. i 3., tj. asocijativni slojevi mozgovne kore. Podraivanjem ovih podruja nastaju doivljaji koje karakterizira strukturiranost osjeta u cjelini. Kad se tako strukturiranim osjetima pridrui interpretacija dolazi do percepcije. Nastanak percepcije ovisi o zajednikoj funkciji primarnih i sekundarnih podruja, ali i o drugim kortikalnim podrujima, posebno temporalnom renju i gyrus angularisu. Percepcija je doivljaj koji osim strukturiranja ukljuuje i prepoznavanje, pa zahtjeva i aktivnost struktura u kojima je sauvano iskustvo pojedinca. U skladu s tom funkcijom ako su sekundarna podruja oteena doi e do konfuzije u strukturiranje osjetnih podataka i prepoznavanju. Smetnje vezane uz ozljede sekundarnih osjetnih podruja zovu se AGNOZIJE potekoa ili nemogunost
39

prepoznavanja objektivnih struktura uz sauvano osjetno odraavanje. Povrede okcipitalnog renja sa konveksne strane dovode do OPTIKE AGNOZIJE. Takav pacijent dobro vidi pojedine dijelove predmeta ali ih ne moe strukturirati u cjelinu; oni nisu u stanju niti nacrtati pojedine likove, ve crtaju nepovezane detalje. Poremeaj ne zahvaa druge osjetne modalitete niti intelektualne procese. Kod povrede sekundarnog vidnog podruja u dominantnoj hemisferi esto se javlja poremeaj u prepoznavanju slova i itanju. To je OPTIKA ALEKSIJA. Kod ozljede u desnoj hemisferi est je poremeaj PROZOPAGNOZIJA potekoa ili nemogunost prepoznavanja lica (neki vezani za prepoznavanje jedinki jedne odreene kategorije npr. krave). Kod oteenja stranjeg dijela gornje temporalne vijuge gdje je smjeteno sekundarno sluno podruje dolazi do nerazumijevanja rijei i govora uz sauvanu slunu osjetljivost. To je jedan oblik AFAZIJE koji se naziva senzorna ili receptorna ili WERNICKEOVA AFAZIJA i to se podruje naziva WERNICKEOVO PODRUJE. Afazije su openito poremeaji verbalnog funkcioniranja (razumijevanje i produkcija govora). Kod oteenja u subdominantnoj hemisferi moe doi do deficita AMUSIA kod kojeg je poremeena percepcija sloenih ritmikih sklopova (ne mogu pratiti glazbu ili melodiju). Povrede parietalne kore iza primarnog somaestetikog podruja dovodi do nemogunosti prepoznavanja predmeta na osnovu opipa i taj se deficit zove ASTEREOGNOZIJA ili TAKTILNA AGNOZIJA. OPI PREGLED FUNKCIJA OSJETNIH PODRUJA Svaki osjetni sustav sastoji se od receptora, aferentnih putova i dijelova mozgovne kore koji obrauje pristigle informacije. Uslijed aktivnosti tog sustava dolazi do osjeta, a kad se osjetu pridrue znaenje i interpretacija nastane percepcija. Kad fizikalna energija djeluje na receptor ona se mora pretvoriti u oblik energije koji se moe obraditi u mozgu. Ta konverzija ima 3 koraka: 1. recepcija apsorbiranje fizikalne energije 2. transdukcija pretvaranje fizikalne energije u elektrokemijski proces 3. kodiranje stvaranje korespondencije izmeu nekog aspekta fizikalnog podraaja i nekog aspekta aktivnosti ivanog sustava. Kad kodirane informacije pristignu u mozak on ih dekodira. Budui da postoji korespondencija izmeu naih osjeta i fizikalnih podraaja postavlja se pitanje kako se te karakteristike podraaja kodiraju u aferentnoj ivanoj aktivnosti i kako zatim kortikalne strukture te informacije dekodiraju. ASPEKTI PODRAAJA KOJE JE POTREBNO KODIRATI VRSTA PODRAAJA razliiti receptori osjetljivi su na razliite vrste podraaja. Vrsta receptora koji je aktiviran podraajem je prvi korak u kodiranju razliitih vrsta podraaja. Uslijed podraivanja tog odreenog receptora aktivira se aferentni neuron koji s receptorima zajedno ini SENZORNU JEDINICU. Taj e aferentni neuron biti aktivan uvijek kada je podraen odreeni receptor ili grupa receptora. Aksoni tih neurona uvijek e prenositi u mozak istu vrstu informacije. LOKALIZACIJA PODRAAJA to je mogue somatotropnoj organizaciji ivanog sustava, po kojoj svaki pojedini receptor ima tono odreenu projekciju u kori velikog mozga. Veliina kortikalne projekcije ovisi o vanosti nekog receptornog sustava u ivotu pojedine vrste. to neki receptor ima vee znaenje zastupljen je veom
40

povrinom u kori. Kod receptornih sustava koji nisu grupirani u uem dijelu tijela (proprioceptori, koni receptori) veoj gustoi odgovara ira kortikalna projekcija. Lokalizacija djelovanja podraaja je to preciznija to je vea gustoa receptora, a senzorna jedinica manja. KODIRANJE INTENZITETA PODRAAJA vri se na dva glavna naina: Frekvencijom ivanog impulsa intenzivniji podraaj > vea frekvencija ivanog impulsa. Vrijedi za ogranieni raspon intenziteta. Regrutiranje sve veeg broja aferentnih neurona to je podraaj intenzivniji bit e regrutirano vie aferentnih vlakana u nekom ivcu. Amplituda zbroja ivanih impulsa raste s porastom intenziteta podraaja po sigmoidnoj krivulji, jer se s porastom intenziteta regrutira sve vei broj vlakana, koje su normalno distribuirane s obzirom na osjetljivost. Aferentni neuroni prenose kodiranu poruku u primarna osjetna podruja, no odreeni broj vlakana ide i u druga podruja kore. Primarna podruja su u neposrednom prostornom kontaktu i funkcionalnoj vezi sa sekundarnim osjetnim podrujima i ona djeluju sinergino i manje vie nedjeljivo u registraciji vanjskih i unutarnjih promjena. Uinak neke podraajne strukture koja djeluje na receptore ne ovisi samo o aferentnim ivanim impulsima koji e se proiriti do centara, ve pri tome sudjeluju i neke druge ivane strukture (naroito retikularna formacija). Retikularna formacija i talamus djeluju kao filtri perifernih osjetnih informacija koji pojaavaju jedne, a inhibiraju druge, pa se tako vri selekcija ivanih impulsa koji e biti proputeni prema kori (npr. ako smo usmjereni na neto). PRIMARNA MOTORIKA PODRUJA Glavna motorika zona kore koja je neposredno preko piramidnog puta vezana sa izvrnim organima ravna se primarnim motorikim podrujima i nalazi se u gyrus precentralisu. Dio primarnih motorikih podruja zahvaa i gyrus postcentralis tj. djelomino se poklapa sa primarnim osjetnim podrujem za somaestetiki senzibilitet. Poto ta dva podruja djeluju vrlo usklaeno esto ih se naziva jednim imenom SENZOMOTORIKO PODRUJE. Za grau primarnog motorikog podruja karakteristian je dobro razvijen 5. sloj kore graen od velikih piramidnih stanica iji aksoni grade piramidni put. Ako elektriki podraimo ovo podruje dolazimo do jednog pokreta ali ne i do predmetnih radnji culju upravljen koordinirani pokret. U gyrusu precentralisu projekcija je obrnuta u gornjem dijelu nalaze se projekcije miia donjih ekstremiteta, u sredinjem dijelu - gornji ekstremiteti, a u donjem miii glave. Projekcija je i kontralateralna. Veliina projekcije pojedinih miinih skupina u kori ne ovisi o veliini miia ve je proporcionalna kompleksnosti pokreta koji se tom skupinom miia mogu izvesti. Prikaz kortikalnih miia naziva se MOTORIKI HOMONCULUS. Poremeaji funkcije primarnog motorikog podruja oituju se u klijenuti nju definiramo kao slabljenje ili gubitak sposobnosti izvoenja pokreta. Ako doe do potpune nemogunosti izvoenja pokreta paraliza ili plegija, a slabljenje pareza. Prema proirenosti razlikujemo razliite vrste plegija ili pareza. Neki od tih poremeaja uzrokovani su povredom kortikalnih motorikih podruja, dok se neki javljaju uslijed oteenja na odreenim razinama kraljenike modine. MONOPLEGIJA uzetost jednog ekstremiteta uslijed lokalizirane povrede u gyrus precentralisu ili zbog unitenja motoneurona u kraljenikoj modini ili njihovih aksona.
41

PARAPLEGIJA ukljuuje gubitak osjetljivosti i voljne miine kontrole u nogama no refleksi nogu su u funkciji. Javlja se kao posljedica presjeene kraljenike modine iznad intumescencije lumbalis. KVADRIPLEGIJA gubitak osjetljivosti i miine kontrole u sva 4 ekstremiteta. Uzrok je presjeena kraljenika modina na razini intumescencie cervicalis. HEMIPLEGIJA gubitak osjetljivosti i miine kontrole u polovici tijela. Javlja se uslijed oteenja jedne od mozgovnih hemisfera. HIPERKINEZA stalna poveana pobuenost primarnog motorikog podruja to dovodi do stalne kontrakcije miia. SEKUNDARNA MOTORIKA PODRUJA Primarno motoriko podruje postepeno prelazi u sekundarno koje se nalazi ispred gyrus precentralisa. Karakteristino je dobra razvijenost 2. i 3. sloja kore. Funkcija tih dijelova kore je kontrola i vremenska i prostorna koordinacija dementarnih pokreta u predmetne radnje. Tu se ostvaruju tzv. kinetike melodije omogueno je strukturiranje odvojenih pokreta u nizove ime je omogueno izvoenje sloenih motorikih radnji. Glavna organizacija pokreta je cilj koji elimo ostvariti, a postojanje tog vezano je uz funkciju tercijarnih mozgovnih podruja. Kod realizacije pokreta vanu ulogu imaju osjetna podruja omoguuju percepciju situacije u kojoj se pokret vri. Sekundarna podruja su prva etapa u realizaciji predmetnih radnji. Povrede sekundarnih motorikih podruja dovode do APRAKSIJE nemogunost strukturiranja pokreta u predmetne radnje uz sauvanu mogunost izvoenja elementarnih pokreta. Pacijenti koji pate od apraksije kau da tono znaju to trebaju uiniti ali nisu u stanju organizirati pokrete da to stvarno uine. Do poremeaja u izvoenju elementarnih radnji dolazi Do disfunkcije senzomotornih podruja. Potekoe u izvoenju elementarnih radnji zbog disfunkcije u kinestetikoj osjetljivosti AFERENTNA APRAKSIJA. Kad su oteeni donji dijelovi sekundarnih senzornih podruja u dominantnoj hemisferi gdje se nalaze govorni centri (Brocino podruje) dolazi do poremeaja MOTORIKA ili BROKINA AFAZIJA. Pacijent ima potekoa u produkciji govora (izgovori prvi slog rijei koji onda ponavlja, govori vrlo sporo, neartikulirano s velikim naporima) uz nju se veu i potekoe u pisanju DISGRAFIJA ili nemogunost pisanja AGRAFIJA, a moe biti povezana sa potekoama u raunanju ACALCULIA. OPI PREGLED MOTORIKOG SUSTAVA Izvoenje koordiniranog pokreta je sloeni proces koji ukljuuje sredinje ivane strukture, ivac, mii i kost, npr. elimo posegnuti za loptom i uzeti je sa poda, ve i taj jednostavan pokret sastoji se od: prsti se moraju rairiti pa skupiti da je uhvate, treba odrediti stupanj ekstenzije, kontrolirati snagu stiska (ovisi o teini...). Elementi od kojih se grade ovako jednostavne akcije su motorne jedinice sadri 1 motoneuron preko kojih se kontroliraju sve miine kontrakcije. Unutar sredinjeg ivanog sustava su neuroni
42

ukljueni u kontrolu pokreta organizirani hijerarhijski pri emu svaka razina ima ogranieni zadatak u kontroli pokreta. Da bi pokret zapoeo na najvioj razini hijerarhije javlja se namjera ili cilj. Ta najvia razina ukljuuje mnoga mozgovna podruja, a prvenstveno asocijativni korteks i podruja vezana uz pamenje i emocije. Informacija se zatim predaje dijelovima koji ine srednju razinu motorike hijerarhije specifiraju pokrete da se izvede aktivnost. Te strukture su mali mozak, bazalni ganglij i modano deblo. Neuroni dobivaju informacije od odreenih struktura i primaju istovremeno aferentne informacije proprioceptora, vestibularnog aparata i oiju o startnoj poziciji dijela tijela koji se treba pokrenuti i okolini u kojoj se pokret vri. Na osnovi njih srednja razina kreira motoriki program tj. sklop neuralne aktivnosti potrebne da se izvri eljeni pokret. On se razbija na podprograme koji odreuju efekte odreenih miia i informacije se prenose na najniu razinu hijerarhije tj. motoneurone iji aksoni izlaze iz modanog debla ili kraljenike modine. Informacije idu piramidnim putem iz primarnih motorikih podruja na motoneurone ekstrapiramidnih putova iz razliitih subkortikalnih jezgara na motoneurone. I jedni i drugi s simultano aktivni u gotovo svim aktivnostima. Nakon to je pokret zapoeo mozgovna podruja zaduena za kontrolu primaju podatke o pokretu koji se odvija tako da se motoriki program moe stalno prilagoavati za vrijeme izvrenja samog pokreta. Veina motorikog ponaanja nije posve voljna niti posve automatska ve se pojedine aktivnosti pomiu na tom kontinuumu ovisno o frekvenciji kojom ih izvodimo. U asocijativnim podrujima kore stvara se cilj ili namjera a aktivnou senzornog korteksa izrauju se programi za izvoenje tog pokreta uz sudjelovanje razliitih subkortikalnih podruja. Subkortikalne jezgre i modano deblo dio su srednje razine hijerarhije i tu se razrauju programi. Vana je POVRATNA SPREGA s motorikim korteksom preko talamusa. Najvanija uloga malog moga je u usklaivanju aktivnosti vezanih uz odravanje ravnotee, postularnog stava i pokreta openito. Mali mozak to ne ini izravno silaznim putovima na motoneurone ve alje informacije ili na jezgre modanog debla ili preko talamusa u korteks. On usporeuje informacije sa onome to bi miii trebali raditi na osnovi podataka iz korteksa sa onim to miii upravo rade na osnovi informacija to dobiva aferentnim putovima iz proprioceptora. Ako postoji neslaganje mali mozak mijenja aktivnost u silaznim putovima da bi ispravio pokret koji je u tijeku, a istovremeno alje signal o pogreci u motorike centre u kori da promjene sredinji motoriki program kako bi budui pokreti iste vrste bili toniji. Zato je vaan za uenje motorikih vjetina. Na kraju se sve informacije prenose sa srednje na najniu razinu hijerarhije tj. alfamotoneurone koji inerviraju miie. Motoneuroni ne primaju informacije samo sa viih razina hijerarhije ve i preko aferentnih vlakana (proprioceptora i konih receptora) onog dijela tijela koji trebaju pokrenuti pa i te informacije utjeu na pokret u obliku miokratskih i fleksornih refleksa. Neki oblici kontrole pokreta odvijaju se i na najnioj razini hijerarhije tj. informacije iz receptora mogu promijeniti sredinji program izvoenja pokreta ime se prilagoavamo situaciji. TERCIJARNA MOZGOVNA PODRUJA PODRUJA OPE INTEGRACIJE Najveim dijelovima smjetena su u prednjim dijelovima frontalnog renja u tzv. prefrontalnom korteksu. U njima u izrazito razvijeni gornji asocijativni slojevi kore. Ovaj dio korteksa ima mnogostruke veze sa niim strukturama sredinjeg ivanog sustava naroito s retikularnom formacijom, talamusom i limbikim sustavom, a dobro je povezan i sa svim ostalim dijelovima kore. Prefrontalni dijelovi kore su evolutivno najmlai pa je ve iz te injenice jasno da oni sudjeluju u najviim funkcijama.
43

Prefrontalni dio kore predstavlja mjesto meuveza izmeu glavnih osjetnih i motorikih sustava i tu se sve komponente ponaanja povezuju i integriraju na najvioj razini. Frontalni renjevi reguliraju aktivno stanje organizma, kontroliraju osnovne namjere pojedinca, programiraju sloene oblike aktivnosti i stalno nadziru sve aspekte aktivnosti. Jedna od funkcija prefrontalnog dijela kore je odravanje stabilne upravljenosti djelatnosti ovjeka prema odreenim ciljevima. Ova podruja ostvaruju integraciju pojedinih oblika ponaanja u jednu cjelinu pod vidom nekih namjera ili ciljeva. Zajedno sa retikularnom formacijom prefrontalni dijelovi kore sudjeluju u regulaciji ope razine pobuenosti organizma i prilagoavaju razinu pobuenosti sa zadacima pred kojima se ivo bie nalazi. Bolesnici koji imaju oteeno tercijarno podruje imaju problema sa zapoinjanjem aktivnosti i sa zaustavljanjem aktivnosti, tj. sa kontrolom. Jedan od simptoma oteenja je distraktibilnost dolaenje pod utjecaj osjetnog polja ali zbog djelovanja sluajnih okolnih podraaja aktivnost se mijenja i zaboravlja se prvobitna namjera. esto dolazi i do potekoa u mentalnim i bihevioralnm promjenama npr. do perseracije repetitno ili produljeno nastavljanje neke aktivnosti ili ponavljanje istog odgovora na razliita pitanja, zadataka ili situacije. Karakteristina je i nedostatna svijest o sebi. Pacijent esto nisu svjesni svojih nedostataka i gube kontrolu nad aktivnostima. Nisu u stanju usporediti efekte svoje aktivnosti sa prvobitnim namjerama. Imaju potekoa sa procjenjivanjem socijalne situacije, zanemaruju drutvene konvencije i pravila. Uz potekoe u namjeravanju aktivnosti dolazi do razliitih promjena u linosti to se manifestira u nepredvidivosti ponaanja. Budui da je prefrontalni dio kore povezan sa limbikim sustavom njihovo oteenje oituje se i u emocionalnom uvstvenom doivljavanju i ponaanju este nagle promjene raspoloenja bez ikakvog povoda. Tercijarna podruja nalaze se i u drugim dijelovima korteksa. Jedno od znaajnih asocijativnih podruja je POT podruje iji glavni dio ini gyrus angularis. To podruje se jo naziva i ZONA PREPOKRIVANJA jer se tu sastaju vidne, slune i taktilno kinestetike informacije. Pot podruje omoguuje sintezu informacija koje simultano primamo preko nekoliko receptornih podruja i omoguuju orijentaciju u prostoru i pamenje percipiranih sadraja. Bolesnici s povredama u tom podruju gube sposobnost orijentacije u prostoru i to posebno ako je povreda u desnoj hemisferi. Ti pacijenti nisu u stanju od zadanih elemenata percipirati neku prostorno orijentiranu figuru konstruktivna apraksija, nisu u stanju prepoznati neke poznate predmete prikazane iz neobine perspektive. Jedan od specifinih poremeaja je jednostrano zanemarivanje (kontralateralno) koje se najee vee za povrede u desnoj hemisferi. On se sastoji u zanemarivanju podraaja s lijeve strane (rjee koristi lijevu ruku a u teim sluajevima posve ignoriraju lijevu stranu prostora). Ukoliko je ozlijeeno POT podruje u lijevoj hemisferi bolesnici imaju potekoa u shvaanju simbolikih odnosa to se odraava na razumijevanje i produkciju govora, a imaju i potekoe u raunanju. Kod njih je oteano dosjeanje imena predmeta i stvaranje predodbi. SUVREMENA SAZNANJA O ORGANIZACIJI MOZGOVNE KORE Funkcionalna organizacija kore velikog mozga naziva se Lurijin ili sekvencijalni model funkcije kore. Novija istraivanja su pokazala da taj model predstavlja pojednostavljenu sliku kako korteks funkcionira. Neki od vanijih dijelova za razumijevanje kako korteks funkcionira: 1. Korteks se sastoji od mnogo tipova neurona koji su organizirani u 6
44

slojeva. Zastupljenost pojedinih slojeva nije jednaka u svim dijelovima korteksa (npr. osjetni sloj je bolje razvijen u osjetnim podrujima, dok je 5. sloj bolje razvijen u motorikim podrujima). Veliina interakcija izmeu slojevima kore odvija se sa neuronima koji su direktno iznad ili ispod, to ini osnovu za tzv. KOLUMNE kao vanu vrstu kortikalne organizacije. 2. Kolumne su kortikalni funkcionalni moduli najmanje funkcionalne jedinice korteksa. Ako promatramo stanice od 1. do 6. sloja pokazuje se da postoji funkcionalna slinost stanica preko svih 6 slojeva. Ona je najbolje istraivana u vidnom podruju i ustanovljeno je da se primarno vidno podruje sastoji od niza ivanih stanica (kolumni) pri emu svaka kolumna odgovara na odreeno svojstvo podraaja 3. U kori postoje multiple reprezentacije osjetnih i motorikih funkcija. One pokazuju odreeni stupanj plastinosti. Nekad se smatralo da su one genetski determinirane i stoga nepromjenjive. Novija istraivanja su pokazala da postoji mogunost promjene projekcijske kortikalne organizacije mapa. Ta je plastinost najizraenija u djece, ali zadrava se i kasnije. Aktivnost mozgovne kore pod neprestanim je utjecajem aktivnosti u neuronskim krugovima koji postoje izmeu kore i nekih subkortikalnih struktura povratne petlje (feedback loops). Imamo neuronski krug cortex talamus cortex koji je znaajan za prijem informacija iz osjetnih organa. Cortex strijarni sustav cortex znaajan za motoriku; cortex amigdala cortex znaajan za uvstva i za integraciju uvstava i kognicije; cortex hipocapus cortex bitan za pamenje. sekundarno senz. tercijarno motorno

Primarno senzorno

Iz receptora TALAMUS INFORMACIJE SE OBRAUJU SEKVENCIJALNO (Tradicionalni model obraivanja informacija) 4. Tradicionalni hijerarhijski model obraivanja informacija ustanovljeno je da unutar svakog sekundarnog osjetnog podruja moemo razlikovati sekundarno podruje I (povezano je sa sekundarnim motorikim podrujem) i sekundarno osjetno podruje II (povezano je sa tercijarnim podrujima u zoni prepokrivanja i u zoni renja). Informacije koje stiu u talamus iz receptora prenose se u primarno osjetno podruje i istovremeno u sekundarna osjetna podruja I i II. Uz sekvencijalnu obradu informacija. Postoji znaajna paralelna obrada informacija u nizu paralelnih neuronskih krugova koje postoje unutar kore i izmeu kore i subkortikalnih struktura.

45

5. postoje dvije vrste aferentnih informacija koje stiu u korteks: a) specifine informacije zavravaju u relativno visokim podrujima kore (projekcije iz specifinih jezgara talamusa); b) nespecifine informacije zavravaju

primarno

sekundar I

sekundar II

tercijarno

Talamus

HIJERARHIJSKI MODEL ORGANIZACIJE

OSJETNI SUSTAVI
U osnovi osjeta i percepcije su tzv. osjetni ili senzorni sustavi (vidni, sluni...). Svaki osjetni sustav ukljuuje 3 osnovna dijela: 1. PERIFERNI (ine ga receptori) 2. UZLAZNI ILI AFERENTNI PUTEVI 3. OSJETNA PODRUJA U KORI VELIKOG MOZGA RECEPTORI: Specijalizirani ivani elementi namijenjeni registraciji promjena u okolini i u samom organizmu kako bi mu omoguili adekvatne reakcije. Na receptore djeluju podraaji odnosno odreene vrste energije koji se preko receptora pretvaraju u ivane impulse. Vanjska energija djeluje na receptor uslijed toga nastaje ivano uzbuenje i ono se iri aferentnim putovima na centralni ivani sustav. Karakteristike podraaja se kodiraju u ivani impuls koji se iri do korteksa gdje se dekodira. Postoje dvije vrste klasifikacije receptora: 1. FIZIKALNA KLASIFIKACIJA: Receptore razlikujemo s obzirom na vrstu energije koja na njih djeluje, npr. mehanoreceptori (sluh, dodir), kemoreceptori ( njuh, okus), elektromagnetski receptori (vid), termoreceptori (toplo, hladno), nocireceptori (reagiraju na oteenje tkiva) 2. FIZIOLOKA KLASIFIKACIJA: Receptore razlikujemo po njihovom smjetaju a) EKSTEROCEPTORI nalaze se na povrini tijela (dodir, hladno, toplo) b) INTEROCEPTORI nalaze se u unutranjosti (organi, krvne ile)
46

c)

PROPRIOCEPTORI miii, zglobovi, tetive

IVANI AFERENTNI PUTEVI (SENZORNI IVANI PUTEVI) Svi senzorni putovi su ujedno i aferentni, ali svi aferentni putovi nisu i senzorni. Ti putovi su graeni od izdanaka ivanih stanica na periferiji i provode uzbuenje do osjetnih podruja u korteksu. OSJETNA PODRUJA Ona podruja koja primaju impulse iz osjetnih organa i u kojima zbog toga dolazi do nastanka osjeta i percepcije. PRIMARNA OSJETNA PODRUJA tu zavrava veina aferentnih putova (nastaju najjednostavniji osjeti) SEKUNDARNA OSJETNA PODRUJA tu se odvija integracija tih osjeta. Uz sudjelovanje tercijarnih mozgovnih podruja na osnovi dosadanjih iskustava ti se podaci integriraju i nastaje percepcija kao sloeniji oblik doivljavanja. Nai osjetni sustavi nisu toliko evoluirali da nam daju kompletnu sliku svih podraaja iz okoline. U svakom podruju smo osjetljivi samo na odreeni raspon podraaja. Nai osjetni sustavi nam e omoguuju percepciju svih podraaja iz okoline, ve samo onih koji su bitni za organizam.

VIDNI OSJETNI SUSTAV

PERIFERNI DIO: Oko, ona jabuica (bulbus) nalazi se u onoj upljini koja sa onim kapcima titi oko. Vanjska ovojnica je bjeloonica (sklera) koja je vrsta, neprozirna i bijele boje. S prednje strane prelazi u ronicu koja je prozirna. Ona jabuica je podijeljena na dvije nejednake komore ispunjene prozirnom tekuinom, odvojene leom. Zidove zadnje komore oblae mrenica (retina) koja sadri receptore i ivan stanice. U manjoj komori s prednje strane nalazi se arenica (iris), u sredini arenice se nalazi otvor zjenica (pupilla) koja se iri ili suava ovisno o intenzitetu svijetla. To je refleksna radnja kojom se miii zjenice steu i oputaju, a to se regulira preko treeg kranijalnog ivca Nervus oculomotorius. Za vanjsku stranu one jabuice spojeni su vanjski miii oka i oni pomiu onu jabuicu u smjeru gledanja konvergencija. Da bismo postigli 3D sliku predmet moramo gledati sa dva oka svako oko gleda predmet iz razliitog smjera, kombinacijom u mozgu dobivamo 3D sliku. Kada se svijetlost odbije od predmeta prolazi kroz zjenicu, lomi se na konveksnoj lei prije nego to padne na mrenicu. Zakrivljenost lee se mijenja stezanjem ili oputanjem cilijarnih miia akomodacija je stalno podeavanje snage prelamanja zrake svijetla kroz leu bez obzira na udaljenost predmeta to omoguava tono fokusiranje. Kada se slika prelomila na lei, na mrenici je obrnuta u dva smjera (gore dolje, lijevo desno). Kratkovidnost (Myopia) ispravlja se konkavnom leom Dalekovidnost (Hyperopia) ispravlja se konveksnom leom Astigmatizam defekt u zakrivljenosti lee ili ronice tako da neki dijelovi slike padaju na mrenicu, neki ne.

47

MRENICA (retina) Oblae zidove vee one komore. Ima vrlo sloenu grau od 10 slojeva. Tri najznaajnija su: 1.RECEPTORSKE STANICE 2. BIPOLARNE STANICE 3. GANGLIJSKE STANICE Receptorne stanice su u vezi sa bipolarnim stanicama, a sa bipolarnih stanica se uzbuenje prenosi na ganglijske stanice iji aksoni ine ivac. TAPII I UNJII: Sadre kemijske tvari osjetljive na svijetlost, tj. pod utjecajem svijetla te se tvari razgrauju to uvjetuje aktivnost u receptornim stanicama. tapia ima 130 milijuna, gotovo 20 puta vie nego unjia. Zadueni su za akromatske kvalitete, noni vid, vid kod slabog osvjetljenja, te periferni vid. unjii su manje osjetljivi od tapia, zadueni su za kromatske kvalitete, te za otrinu vida.

OSOBINE: SMJETAJ OTRINA VIDA OSJETLJIVOST SVIJETLO VIENJE BOJA ZASTUPLJENOST

TAPII: Nema ih u fovei, vie ih je na periferiji Niska NA Vea NE Glodavci, none ivotinje

UNJII: Najvie ih je u fovei, a broj im opada k periferiji Visoka Manja DA Ptice, primati

Postoji razlika u nainu na koji se tapii i unjii veu na bipolarne i ganglijske stanice: unjii imaju jednostruku vezu (1 unji 1 ganglijska stanica). Kod tapia je vie tapia povezano na jednu bipolarnu stanicu, pa na jednu ganglijsku stanicu ili vie bipolarnih stanica vezano na 1 ganglijsku stanicu. Zbog jednostruke veze vid posredovan unjiima je otriji. RASPORED TAPIA I UNJIA: U sredinjem dijelu retine je uta pjega (makula lutens) ije je sredite Fovea centralis. Na fovei nema tapia, ve je tamo najvea koncentracija unjia. Zbog jednostruke veze unjia sa bipolarnim i ganglijskim stanicama to je podruje najvee otrine vida. Broj unjia opada od ute pjege prema periferiji, a raste broj tapia kojih ima najvie oko 20 od fovee gdje je podruje najvee osjetljivosti za svijetlo. Budui da na periferiji ima znatno vie tapia nego unjia, oko je nou i kod slabije svijetlosti osjetljivije na periferiji, a time pridonosi injenica da je vie tapia vezano na jednu ganglijsku stanicu, pa se njihov uinak sumira. Na krajnjoj periferiji smo slijepi na boje (tamo nema unjia). KRANIJALNI IVCI VEZANI UZ OKO:
48

II NERVUS OPTICUS, s. Prenosi uzbuenje nastalo podraivanjem receptora u retini III NERVUS OCULOMOTORIUS, m. Podizanje i sputanje kapaka pokretanja oiju (4 vanjska miia oka) refleks akomodacije (cilijarni mii) pupilarni refleks IV NERVUS TROCHLEARIS, m. Pokretanje oiju (inervira mii koji rotira onu jabuicu) VI NERVUS ABDUCENS, m. Pokretanje oiju (lateralni miii oka) VIDNI AFERENTNI PUT: Razgradnja foto osjetljivih tvari u receptorima dovodi do aktivnosti u bipolarnim stanicama preko kojih se novonastalo ivano uzbuenje prenosi na ganglijske stanice. Vlakna ganglijskih stanica ine vidni ivac (Nervus Opticus) koji impuls odvodi u koru velikog mozga. Vlakna vidnog ivca izlaze iz mrenice kroz otvor na onoj jabuici, a na tome mjestu nema foto receptora, tj. nema osjeta slijepa pjega. Vlakna vidnog ivca ulaze u lubanjsku upljinu i dio tih vlakana se kria u optikoj hijazmi koja se nalazi na bazi mozga. Vlakna koja vode sa nazalnih podruja retine se kriaju, a vlakna koja vode sa temporalnih strana retine se ne kriaju, posljedica je da obje hemisfere dobivaju informacije iz oba oka. temp. L nazalni D nazalni L temp. D

L MOZAK

Nakon krianja ili ne kriana vlakna odlaze do talamusa gdje se prekidaju u talamikim jezgrama ili lateralnom koljenastom tijelu (Corpus Geniculatum Laterale). Iz tih talamikih jezgara impulsi (vlakna) se nastavljaju i odlaze u osjetna podruja u kori velikog mozga smjetena u zatiljnom ili okcipitalnom renju. Primarno vidno podruje smjeteno je oko jedne duboke brazde (Fissura Calcarina), a oko primarnog podruja se nalazi sekundarno vidno podruje. Svaki dio retine ima svoju projekciju u vidnom kortikalno podruju to se naziva retinotropna organizacija kore veliko mozga. Sva vlakna vidnog ivca ne zavravaju u kori, ve se neka ranije odvajaju i zavravaju u podrujima koja upravljaju refleksima na vidne podraaje.

SLUNI OSJETNI SUSTAV

49

Sastoji se od perifernog dijela (uho), aferentnih putova i podruja u kori velikog mozga. Uho se dijeli na vanjsko, srednje i unutranje una koljka skuplja zvune valove i dovodi ih u sluni kanal koji vodi te zvune valove prema srednjem uhu. Vanjsko uho je od srednjeg odvojeno bubnjiem. Srednje uho sastoji se od ekia, nakovnja i stremena. Unutranje uho ima dva funkcionalno razliita dijela: a) Vestibularni aparat (ravnotea) i b) punica (kohlea) gdje se nalaze sluni receptori. Punica je 2.5 puta savijena kotana cijev u kojoj se nalazi opnasta cijev ispunjena tekuinom. 3 polukruna kanala meusobno odvojena membranama (vestibularni, kohlearni u sredini, najui i timpaniki). U kohlearnom kanalu se na bazilarnoj membrani nalazi Kortijev organ koji se sastoji od potpornih stanica i slunih dlaica. Iznad tih dlaica se nalazi membrana Tectoria (pokrivna) iji je jedan dio slobodan i moe treperiti u tekuini kojom je punica ispunjena . Receptori su obavijeni dendritima bipolarnih ivanih stanica koje se nalaze u spiralnom gangliju punice. Da bi dolo do slunog osjeta potrebno je da sluni receptor bude podraen zvunim valovima (periodike kompresije zraka, vode i dr.). Variraju u frekvenciji (visina tona) i amplitudi (intenzitet, glasnoa). Prosjeno uho je osjetljivo na 16 20 000 Hz (osjetljivost za visoke frekvencije opada sa dobi). Una koljka skuplja valove i usmjerava ih u slunu cijev po kojoj se ire do bubnjia. Kad zvuni valovi udare u bubnji on pone vibrirati odgovarajuom frekvencijom i to se prenosi na koice u srednjem uhu, te preko njih na punicu. Uslijed tih vibracija pokree se tekuina kojom je ispunjena punica uslijed ega se pokree membrana tectoria, naslanja se na slune dlaice i time mijenja njihov oblik. Ovisno o frekvenciji slunih podraaja podraiti e se stanice na razliitim dijelovima punice. Poetni dio punice je osjetljiv na visoke frekvencije, a to dalje idemo na sve nie frekvencije. Uslijed podraivanja receptora dolazi od nastanka ivanog uzbuenja u bipolarnim stanicama ijim su dendritima obavijene slune dlaice. Aksoni ovih bipolarnih stanica ine kohlearni ili sluni dio VIII kranijalnog ivca (Statoacusticus ili Vestibulocohlearis). Tim ivcem se uzbuenja provode u koru velikog mozga. Najvanije relejna stanica slunog puta je medijalno koljenasto tijelo (Corpus Geniculatum Mediale) u talamusu odakle vlakna idu u sluno osjetno podruje u kori velikog mozga koje s nalazi u gornjim vijugama temporalnog (sljepoonog) renja. U tom dijelu korteksa sauvano je razlikovanje frekvencije zvuka prema podacima iz punice Tonotopna organizacija slunog korteksa. Jedan dio vlakana slunog aferentnog puta se kria, a drugi dio ide do mozga po istoj strani, to znai da je gotovo nemogue da doe do potpunog gubitka slune osjetljivosti uslijed povrede mozga jer vlakna iz svakog uha idu u obje hemisfere. Neka se vlakna odvajaju i odlaze u strukture koje upravljaju refleksima na zvune podraaje. VESTIBULARNI APARAT (LABIRINT) Sastoji se od dva dijela: 1. VESTIBULUM ine ga 2 komore sakul i utrikul ispunjene endolimfom, sadre receptore koji registriraju poloaj glave u odnosu na silu teu. 2. POLUKRUNI KANALI 3 kanala koji su meusobno pod kutom od 90 i tako predstavljaju 3 ravnine i prostoru, sadre receptore koji registriraju vrtnju glave. Podraivanje receptora u vestibularnom aparatu uzrokuje ivano uzbuenje u stanicama vestibularnih ganglija iji dendriti obavijaju receptorne stanice dlaice. Iz vestibularnih ganglija se uzbuenje iri prema viim strukturama pomou vestibularnog ogranka VIII. kranijalnog ivca. Uzbuenje se uglavnom iri do vestibularnih jezgara u modanom

50

deblu, a iz njih u mali mozak, kraljeniku modinu, retikularne jezgre i jezgre kranijalnih ivaca zaduenih za pokrete oiju ili idu izravno u mali mozak.

TERMINOLOGIJA
Topografske oznake da bi opisali smjetaj ili odnose odreenih struktura u tijelu. Prva ispitivanja su vrena na ivotinjama. Dorsalno leno, Ventralno trbuno. Strukture unutar glave: Superior gornje, Inferior donje. ivotinje: Rostralno kod njuke, Kaudalno kod repa. Kod ovjeka je drugaije zbog uspravnog dranja superior (dorsalno), anterior ono to je naprijed i posterior (ono to je iza). Proksimalno (meusobno blizu) i Distalno (meusobno udaljeno) Mozak 3 snovne plohe na osnovu kojih promatramo strukture Horizontalna ploha po sredini dijeli strukture na superior i inferior Koronalna ploha antrerior i posterior Sagitalna ploha medijalna ploha (medijalni presjek) strukture koje su lijevo i desno odnosno strukture smjetene, medijalno (blie sredine) i lateralno (vie sa strane) Kontralateralno na suprotnom dijelu tijela Ipsilateralno na istoj strani tijela

51

52