Uloga mineralnih elemenata

Uestvuju u izgradnji organskih jedinjenja,

Ustvaranju osmotskog potencijala elije,
Kataliu odreene biohemijske procese.
Do sada je utvreno da u izgradnji Zemlje uestvuje 88
elemenata, potvreno je da u sastav biljnog tkiva ulazi 70
biogenih elemenata.

Procentualna zastupljenost nekih

elemenata u biljnom tkivu
P (0,2)

C (45%)
O (45%)

Mg (0,5%)
Ca (0,5%)

H(6%)

N (1,5%)

Klasifikacija mineralnih elemenata

Neophodne
(C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S,Fe,B,Mn,Cu,Zn,Cl,Mo,Ni),
Korisne (Si,Co,Se, u novije vreme i Al).
Da bi se element mogao smatrati neophodnim treba da ispuni
sledee uslove:
Da u sluaju odsustva biljka ne moe zavriti ivotni ciklus,

Da omogui harmonino rastenje i razvie biljaka,

Da se simptomi koji se uoavaju pri nedostatku mogu
otkloniti samo njegovom primenom,
Da je znaajan za promet materija u biljci,
Da ne moe da ga zameni drugi element.

Klasifikacija neophodnih i korisnih

elemenata na osnovu fizikohemijskih osobina
Nemetali (C,H,O,N,P, S, Cl),
Alkalni metali (K,Ca,Mg, Na),
Teki metali (Fe, Mn,Cu,Zn, Mo,Co),
Metaloidi (B,Si).

Klasifikacija neophodnih i korisnih

elemenata na osnovu njihove
zastupljenosti
Makroelementi (C,H,O,N,P, K,S, Ca,Mg,Na, Si,Cl)
(sadraj u granicama 2-60 mg/g),
Mikroelementi (Fe, Mn,Cu,Zn, Mo,Co) (sadraj manji od
1mg/g, ali vei od 1g/g),
Ultramikroelementi (J,Se,Mo i dr.) (sadraj manji od 1g/g).

Mehanizam usvajanja jona korenom

Difuzijom

Transport jona do povrine korena,

Rastenjem korena

Protokom mase

Ulaenje jona u prividno slobodan prostor,

Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu.

Transport jona kroz plazmalemu u

citoplazmu
Pasivan

Prostom difuzijom
Olakanom difuzijom
Jonskim kanalima

Aktivan
Pomou jonskih pumpi

Mehanizam usvajanja organskih

molekula

Endocitozom

Pinocitoza

Prostom difuzijom

Fagocitoza

Mehanizmom
prenosioca

inioci koji utiu na usvajanje jona

preko korena
Unutranji

Osobine korenovog sistema,

Zdravstveno stanje,
Ontogenetsko razvie,
Genetska specifinost.

Spoljanji

Koncentracija jona,
Uzajamno dejstvo jona,
Smotski potencijal rastvora,
Parcijalni pritisak kiseonika,
Zemljina mikroflora,
Vrednost pH zemljita,
Temperatura, svetlost i dr.

Specifinosti pri usvajanju jona preko

lista
Kutikula kao prepreka,
elijski zid kao prepreka,

Uloga ektodezmi,
Uee dlaica pri usvajanju,
Obezbeenje energije za usvajanje,

Pokretljivost jona usvojenih preko lista.

inioci koji utiu na usvajanje jona

preko lista
Unutranji

Biljna vrsta,
Graa i starost listova.

Spoljanji
Vrednost pH zemljita ,
Ishrana preko korena,
Vlanost vazduha,
Temperatura,
Svetlost i dr.

Transport jona na vea rastojanje

Boni

Uzlazni
Silazni

Azot
Kao gas N2 (oko 78% atmosferskog vazduha),

U obliku neorganskih jona NO3- i NH4+ u zemljitu,

Kao sastojak mnogih organskih jedinjenja.

Kruenje N u prirodi

 Blizu 95% azota u zemljitu se nalazi u obliku

organskih azotnih jedinjenja, oko 5% u mineralnom
obliku.

Razliite bakterije i gljivice razlau organska

jedinjenja u procesu mineralizacije, ili amonifikacije,
pri emu se obrazuje amonijak.

Amonijumovi joni su podloni hemosintetikoj

oksidaciji koju obavljaju bakterije.

 Nitrobacter oksiduje NH4+ u NO2-

Nitrosomonas oksiduje NO2- u NO3-

Nitrat koji na taj nain nastaje, sa nitratom koji potie

iz drugih izvora (vetaka djubriva i dr.), pretstavlja
najvaniji oblik azota koji biljke usvajaju.

Koliina nitrata nije stabilna - gravitaciona voda i

denitrifikacija (Micrococcus denitrificans - N2).

Bioloka redukcija nitrata i

nitrita
NO3- mora da se redukuje a redukcija se odvija u dva
stupnja:
Nitrat se najpre redukuje u nitrit, a zatim se nitrit
redukuje u amonijumov jon.
Ove procese, koji pretstavljaju prvi korak u
asimilaciji azota, obavljaju dva enzima, nitratna i
nitritna reduktaza.

Mesto odvijanja redukcije nitrata

Redukcija nitrata moe da se obavlja u korenu ili
listovima.

Pri niskoj koncentraciji nitrata (oko 1 mol m-3), kakva se

obino nalazi u prirodi, asimilacija u korenu je znatna u
odnosu na stablo. Pri veoj koncentraciji nitrata (oko 20
mol m-3), koja se postie primenom djubriva, asimilacija
u listovima se znaajno poveava i moe da prevazie
onu u korenu.

Redukcija nitrata deava se u citplazmi, to je utvreno

po lokalizaciji enzima nitrat reduktaze.

2e-

NO3- + NAD(P)H + H+
-

NO2 + NAD(P) + H2O

Redukcija nitrita u amonijum

Redukciju nitrita obavlja enzim nitritna
reduktaza. Ovaj enzim se nalazi iskljuivo
u plastidima, i to u hloroplastima elija lista
i u proplastidima elija korena.

NO2- + 6e- + 8H+ NH4+ + 2H2O

Fizioloka uloga azota

Sastavni deo proteina, enzima, nukleinskih kiselina,
hlorofila.
Utie na harmonino rastenje i razvie biljka, na
veliinu lisne porine i njenu fotosintetiku aktivnost,
na rastenje korenova.
Na usvajanje pojedinih jona.
Na vodni reim biljke, veliinu i broj stoma.

Simtomi deficita: hloroza

najstarijih listova, umanjen
porast biljke, slabije
bokorenje, smanjeno bono
grananje, skraivanje
vegetacije, izraeno rastenje
korena u dubinu.

Simtomi suficita: bujanje

biljka i smanjena otpornost na
poleganje, produavanje
vegetacije, izraeno bono
grananje korena i razvie u
povrinskom sloju zemljita
to uslovljava manju otpornost
na suu, lo kvalitet plodova.
Sadraj u biljci: 1,5-4%

Sumpor
Sumpor se u zemljitu nalazi u obliku razliitih
mineralnih soli i organskih jedinjenja.
Sumporni gasovi se takodje nalaze u atmosferi.

Sulfatni jon je najei oblik sumpora koji biljka

apsorbuje.
Svi ovi oblici sumpora su dostupni biljkama i one ih
mogu koristiti.

Mesto odvijanja redukcije sumpora

Sulfat se redukuje u hloroplastima elija lista, kao i u
proplastidima elija korena. Kod C-4 biljaka glavno
mesto redukcije su hloroplasti sare provodnog snopia.

Sulfatni jon je dosta inertan i njegovoj redukciji prethodi

aktivacija.

Formiranje aktivnog sulfata, koji ima dva oblika: adenozin5'-fosfosulfat (APS) i 3'-fosfoadenozin-5'-fosfosulfat
(PAPS), nastaje pod dejstvom adenozin-trifosfatne
sulfurilaze, drugu reakciju obavlja APS-kinaza:

ATP + SO42-

APS + ATP

APS + PPi

PAPS + ADP

U redukciji je supstrat verovatno APS, a PAPS je oblik

akumulacije sulfata:
APS + 8Fdred + 5H+

sulfit + AMP + 8 Fdoks + 3H2O

Redukcija se sastoji od najmanje dva odvojena stupnja,

za koje je potreban reduktant iz drugih metabolikih
procesa. U listu je redukcija sulfata zavisna od
fotosinteze, poto ATP i redukcioni ekvivalent potiu
direktno iz svetle faze.

Fizioloka uloga sumpora

Sastavni deo proteina (cistin, cistein i metionin), aktivni
centar nekih enzima.

Obrazovanje disulfidne veze izmeu polipeptidnih

lanaca.
Odravanje sume anjona i katjona.
U formiranju osmotskog potencijala.
Utie i na kvalitet lepka brana.

Simtomi deficita: hloroza

najmlaih listova, umanjen
porast biljke, izraeno rastenje
korena u dubinu.

Simtomi suficita: u slabo

aeriranim zemljitima usled
redukcije sulfata moe se
prekomerno akumulirati H2S,
koji je u veim
koncentracijama toksian za
biljku.

Fosfor
Usvaja se u obliku jona ortofosforne kiseline (H2PO4-,
HPO42-, PO43-, ali moe i u obliku organskih molekula.
Sadraj u biljkama: 0,1-0,8%.
U biljci se preteno nalazi u neoganskom obliku.

Fizioloka uloga fosfora

Estri fosforne kiseline imaju doinantnu ulgu u .
Fotosintezi, glikolizi, elijskom disanju i dr.

estvuje u sintezi jedinjenja bogatih energijom

Ulazi u sastav fitina, nukleinskih kiselina, kenzima
Utie na otpornost biljaka na delovanje nepovoljnih
spoljanjih inilaca
Sintezi skroba i ugljenih hidrata u listu

Simtomi deficita: umanjen

rast, listovi tamno zelene boje
sa nijansom crvene zbog
uveane biosinteze antocijana,
pojava proteoid korenova.

Simtomi suficita: dovodi do

znatnog smanjivanja kvaliteta
plodova.

Kalijum
Usvaja se u obliku K+.
Sadraj u biljkama: 5-6%.
U biljci preteno se nalazi u neoganskom obliku.

Fizioloka uloga kalijuma

Pospeuje bubrenje koloida protoplazme.

estvuje u formiranju osmotskog potencijala.
Utie na aktivaciju ATP-aza.
Utie na aktivnost preko 50 enzima.
Utie na otpornost biljaka na delovanje nepovoljnih
spoljanjih inilaca.
Pospeuje sintezu visokomolekularnih jedinjenja
(proteina, skroba, celeloze, hemiceluloze).

Simtomi deficita: Nekroza

ivica listova i povijanje
vrhova na dole, prvi simptomi
na najstarijim listovima, na
korenu se slabo razvijaju
dlaice i on dobija mrku boju

Simtomi suficita: dovodi do

znatnog smanjivanja kvaliteta
plodova.

Kalcijum
Usvaja se u obliku Ca 2+.
Sadraj u biljkama: 0,3-3%.
U biljci preteno se nalazi u neoganskom obliku.

Fizioloka uloga kalcijuma

Smanjuje bubrenje koloida protoplazme.
Stabilizuje strukturu biomembrana.
Utie na stabilizaciju pH.
Utie na aktivnost nekih enzima.

Simtomi deficita: nekroza

ivica listova i povijanje
vrhova ka unutranjosti,
pojava trulei cvetova i
plodova, prvi simptomi na
najmlaim listovima.

Simtomi suficita: odraava se

na pristupanost nekih
mikroelemenata : B, Mn, Fe,
Cu, Zn.

Magnezijum
Usvaja se u obliku Mg 2+.
Sadraj u biljkama: 0,1-1%.

U biljci preteno se nalazi u neoganskom obliku.

Fizioloka uloga magnezijuma

Smanjuje bubrenje koloida protoplazme.
Stabilizuje strukturu ribozoma.
Utie na biosuintezu hlorofila.
Utie na aktivnost nekih enzima.
Utie na metabolizam azota.

Simtomi deficita:
Internervalna hloroza listova,
pojava simptoma mogua
istovremeno i na najmlaim i
na najstarijim listovima.

Simtomi suficita: odraava se

na usvajanje Ca i K.

Gvoe
Usvaja se u obliku Fe2+, Fe3+ i Fe - helata

Sadraj u biljkama: 50-1000 g/g.

U biljci preteno se nalazi u neoganskom obliku.

Fizioloka uloga gvoa

Ima znaajnu ulogu u razliitim fiziolokim
procesima: biosintezi hlorofila, fotosintezi,
disanju, fiksaciji elementarnog azota, redukciji
nitrata, metabolizmu ugljenih hidrata i dr.
Ulazi u sastav nekih proteina (hem proteini i
gvoe-sumpor proteini).
Ima znaajnu ulogu u sintezi proteina i fenolnih
jedinjenja, rastenju korena, izduivanju biljaka,
deobi elija itd.

Simtomi deficita: hloroza

najmlaih listova, u kasnijim
fazama listovi dobijaju limun
utu boju a ponekad i
belu.Uoljiva je pojava
proteoid korenova.

Simtomi suficita: inibiran je

porast svi vegetativnih organa,
listovi postaju tamno do plavo
zeleni, koran dobija mrku
boju. Obino viak gvoa
prate i simptomi nedostatka
fosora i mangana.

Cink
Usvaja se u obliku Zn2+, a u alkalnoj sredini sredini verovatno u
vidu monovalentnog katjona (ZnOH+).
Sadraj u biljkama: 20-100 g/g. Joni Fe,Cu, Mn a takoe i
fosfati deluju antagonistiki na jone Zn.
U biljci preteno se nalazi u neoganskom obliku, u veoj meri
nakuplja se u korenovima i mladim listovima.

Fizioloka uloga cinka

Ima znaajnu ulogu u prometu materija jer ulazi u sastav mnogih
enzima, smatra se da Zn najveci afinitet ima prema karboksilnim,
sulfihidrilnim i amino grupama proteina.
Zn je neophodan za stabilnost DNK i RNK, znaajan je i za
deobu elije (u procesu replikacije DNK) i sintezu proteina (na
transkripciju i regulaciju ekspresije gena).
Zn ima znaajnu ulogu u metabolizmu auksina.

Zn moe da utie na: metabolizam fosfornih jedinjenja, ugljenih

hidrata, neophodan je za integritet biomembrana, poveava
otpornost prema bolestima i sui.

Simtomi deficita: citrusi se

smatraju biljkama
indikatorima za utvrivanje
nedostatka Zn. Kod biljaka se
javlja: sitnolisnost, rozetavost,
pegavost idr.
Simtomi suficita: primetan
nii rast biljaka, smanjenje
veliine korenovog sistema i
pojava sitnih listova. Na
listovima se javljaju
crvenkasto-mrke pege a na
rubu nekroza. Pri toksinom
nivou Zn biljke brzo
propadaju.

Mangan
Usvaja se u obliku Mn2+, ali i u vidu Mg helata.

Sadraj u biljkama: 50-250 g/g. Sadraj Mn je naroito veliki u

mladim organima i tkivima. Premetanje mangana je naroito
intenzivno u pravcu meristemskih i reproduktivnih tkiva.
U biljci preteno se nalazi u neoganskom obliku, do sada je
pronaen samo jedan protein koji sadri mangan (manganin).

Fizioloka uloga mangana

Mn kao kofaktor aktivira oko35 enzima, ali je njegovo prisustvo
do sada uoeno u dva: mn-proteinu fotosistema II i u MnSOD.
Mn utie na oksidaciju masnih kiselina, sintezu linolenske
kiseline, na odnos Fe2+/Fe3, preko aktivnosti peroksidaze deluje
na razgradnju vodonik peroksida koji je veoma tetan po biljku.
Utie na nivo auksina i na taj nain na rastenje biljaka, odnosno
na izduivanje, zatim na metabolizam fenola, biosintezu lignina.

Simtomi deficita: pojava

internervalne hloroze, pojava
suve pegavosti. Smanjuje
intenzitet fotosinteze i lisnu
povrinu, usporava rast
korena. Smanjuje se otpornost
prema bolestima, fertilnost
polena i broj cvetova,
nalivanje semena je slabije.

Simtomi suficita: najpre se

uoava u elijama epidermisa
lista. Dolazi do taloenja
MnO2 u vakolama elija
dlaica listova, epidermisu
glavnog nerva i lisne drke.

Bakar
Usvaja se u obliku Cu2+, ali i u vidu Cu helata. Bre ga usvajaju
u vidu helatnog kompleksa nego u vidu jona.
Sadraj u biljkama: 2-20 g/g. Sadraj Cu je naroito veliki u
korenovima u odnosu na druge organe.
U biljci preteno se nalazi u kompleksa, koncentracija slobodnih
jona je izrazito niska.

Fizioloka uloga bakra

Cu ulazi u sastav velikog broja proteina: plastocijanina, citohrom

oksidaze i dr.
Utie na metebolizam ugljenih hidrata, lipida i azotnih jedinjenja,
lignifikaciju, obrazovanje i fertilnost polena.
Utie na otpornost biljaka na bolesti posebno one koje izazivaju
gljivice i bakterije.

Simtomi deficita: pojava

hloroze i nekroze, odumiranje
vrnih izdanaka,venjenje i
dumiranje mlaih listova,
smanjenje porasta i prinosa
biljaka, i na kraju njihovo
odumiranje. Primetni su i
poremeaji u grai provodnih
sistema i mehanikog tkiva.
Simtomi suficita: smanjuje se
porast korena, postaje mrk,
zadebljao i sa malim brojem
korenovih dlaica. Viak Cu
izaziva nedostatak Fe.

Bor
Usvaja se u obliku nedisocirane borne kiseline.

Sadraj u biljkama: 2-70 g/g.

Za bornu kiselinu je karakteristino da moe da stvara komlekse
sa eerima i njihovim derivatima.

Fizioloka uloga bakra

Boru se pripisuje uloga transporta eera, uloga u lignifikaciji i
obrazovanju komponenata elijskog zida, metabolizmu ugljenih
hidrata, RNK fenola i indol siretne kiseline.
Doprinosi poveanju udela organskih fosfornih jedinjenja.
Utie na metabolizam nukleinskih kiselina.
Utie na klijanje polena i na rast polenove cevice.

Simtomi deficita: prvi

simptomi se javljaju na
najmlaim listovima i na
vegetacionim kupama korena.
Na listovima se javljaju
hlorotine pege, mehaniko
tkivo se slabo razvija, broj
bonih korenova se
nenormalno poveava. Dolazi
do pojave trulei korena
eerne repe, rehuljavosti
grozdova vinove loze i
krezubosti klipova kukuruza.
Simtomi suficita: prvi
simptomi se javljaju na
vrovima i po ivici u vidu
nekroze na najstarijim
listovima.

Molibden
Usvaja se u obliku MoO42-.

Sadraj u biljkama: 0,1-0,5 g/g.

Kroz biljku se najverovatnije transportuje u vidu MoO42-, a manje
u vidu kompleksa.

Fizioloka uloga molibdena

Ima znaajnu ulogu u redukciji nitrata i u biolokoj fiksaciji azota,
zatim u redukciji sulfata, tako to ulazi u enzime koji vre katalizu
ovih reakcija (nitrogenaza, ksantin-oksidaza, sulfid-oksidaza).
Doprinosi poveanju udela organskih fosfornih jedinjenja.
Podstie aktivnost peroksidaze, katalaze fenoloksidaze, utie na
sadraj askorbinske kiseline.

Povoljno utie na prinos i kvalitet gajenih biljaka, posebno

leguminoznih.

Simtomi deficita: izraen

patuljast rast, manja duina
internodija. U sluaju akutnog
nedostatka javlja se nekroza i
listovi sa netipinim
izgledom.

Simtomi suficita: prvi

simptomi se javljaju na
najmlaim listovima u vidu
hloroze pri emu uta boja
postepeno prelazi u mrku. U
nekim sluajevima u elijama
epidermisa lista i stabla moe
doi do pojave antocijana.

Hlor
Usvaja se u obliku Cl-. Delimino neke biljke svoje potrebe za
hlorom mogu podmiriti i hlorom iz atmosfere.
Sadraj u biljkama: 0,015-5,5 %.

Vegetativni organi su bogatiji hlorom u odnosu na generativne.

U biljkama se preteno nalazi u vidu slobodnog jona i u vidu soli
sa alkalnim i zemnoalkalnim metalima.

Fizioloka uloga hlora

Ima odreenu ulogu u fotolizi vode u fotasisteu II, zajedno sa
manganom.
Stimulie deobu elija i nakupljanje rezervnih materija.

U formiranju osmotskog potencijala, poveava hidratisanost

biljnog tkiva.
Znaajna uloga mu se pripisuje i u regulaciji pokreta elija
zatvaraica stominog aparata.

Simtomi deficita: listovi venu

i uvijaju se, prisutne su i
hlorotine pege koje kasnije
prelaze u nekrozu, koren je
krai i razgranat, primetan je i
gubitak turgora, takoe i
pojava pukotina u stablu.
Simtomi suficita: poveava se
turgor pritisak u listovima a
sanjuje transpiracija. Spreava
deobu i esto izaziva hlorozu,
smanjuje usvajanje nekih
anjona. Nepovoljno utie na
prinos i kvalitet.

Nikal
Usvaja se u obliku NI2+ jona.

Sadraj u biljkama: 1-10 g/g.

Najvie ga ima u semenima

Fizioloka uloga nikla

Usvaja se u obliku Ni2+ jona. Sadraj u biljkama: 1-10 g/g.
Najvie ga ima u semenima.
Ima znaajnu ulogu u metabolizmu azota (ureaza je jedini enzim
prisutan u biljkama koji sadri ovaj elemenat).
U prirodi do sada nisu uoeni znaci nedostatka nikla.
Visoke koncentracije nikla smanjuju usvajanje drugih elemenata,
pri ekstremnim koncentracijama dolazi do nekroze rubnog dela
liske.

Fizioloka uloga korisnih elemenata

Natrijum: usvaja se u obliku Na1+ jona. Sadraj u biljkama: 0,012%. Fizioloka uloga: stimulativno deluje na vodni reim i
trasport eera.
Kobalt: usvaja se u obliku Co2+ jona. Sadraj u biljkama: 0,02-0,4
g/g. Fizioloka uloga: ulazi u sastav vitamina B12, u fiksaciji
elementarnog azota, ulazi u sastav nekih enzima.
Silicijum: usvaja se u obliku (Si(OH)4). Sadraj u biljkama: 0,515 %. Fizioloka uloga: poveava otpornost biljaka prema
bolestima i tetoinama, kao i prema poleganju.
Aluminijum: usvaja se u obliku Al- jona. Sadraj u biljkama: oko
200 g/g. Fizioloka uloga: stimulie rastenje biljaka.
Selen: usvaja se u obliku selenata. Sadraj u biljkama: 25-30000
g/g. Fizioloka uloga: stimulie rastenje biljaka, spreava napade
insekata.

Nivoi obezbeenosti biljaka sa

hranivima
Akutan nedostatak hraniva,

Prikriveni nedostatak hraniva,

Optimalan sadraj hraniva,
Luksuzan sadraj hraniva,
Toksian sadraj hraniva.

Utvrivanje stepena obezbeenosti

biljaka hranivima
Vizuelna dijagnostika,

Histohemijska analiza,
Biohemijska analiza,
Biofizike metode,
Lisna analiza.