Univerzitet u Sarajevu

Prirodno-matematiki fakultet
Odsjek za biologiju
Sarajevo

Tema:

Ekskrecija kod kimenjaka

Seminarski rad iz predmeta: Fiziologija ivotinja i ovjeka

Mentor:
Doc. dr. Maja Mitrainovi- Bruli

Autor:
Melisa Vrabac
Anela Zorlak
Nejla Zuki

Sarajevo, april 2015.

SADRAJ
1. UVOD............................................................................................................................... 3
2. Ekskretorni organi (organi za izluivanje).......................................................................4
2.1. Pronefros.................................................................................................................. 4
2.2. Mezonefros............................................................................................................... 5
3.3. Metanefros............................................................................................................... 5
3. Graa bubrega kimenjaka............................................................................................. 6
3.1. Evolutivni napredak nefrona..................................................................................... 7
4. Ekskrecija kod kimenjaka.............................................................................................. 8
4.1. Ekskrecija kod riba................................................................................................... 8
4.2. Ekskrecija kod amfiba............................................................................................... 8
4.3. Ekskrecija kod reptila i ptica..................................................................................... 9
4.4. Ekskrecija kod sisara................................................................................................ 9
5. Stvaranje mokrae....................................................................................................... 11
6. ZAKLJUAK................................................................................................................... 12
7. LITERATURA.................................................................................................................. 13

1. UVOD
Kod kimenjaka su ekskretorni organi anatomski i funkcionalno povezani sa polnim organima pa je
ovaj sistem organa oznaen kao urogenitalni. Veza se sastoji u tome to se polni elementi izvode
ekskretornim odvodima. Bubrezi imaju presudnu ulogu kada je rije o filtriranju, ienju i
balansiranju krvi i ostalih tenosti. Takoe je znaajno i da se tijelo oslobaa vika vode. Ono to ini
proizvodei urin, rastvor vode i otpadnih materija koji se stvara u bubrezima. Organi za izluivanje
imaju brojne funkcije koje uestvuju u odranju stalnosti unutranje sredine. Odranje stalnog sastava
ima jednu osnovnu pretpostavku: koliina bilo koje materije koju organizam uzme mora biti u
ravnotei sa koliinom koja se uklanja iz organizma. Ovo zahtjeva da ekskretorni putevi imaju razliite
kapacitete koji se mogu prilagoditi za uklanjanje tano kontrolisanih koliina velikog broja razliitih
supstanci. U toku metabolizma nastaju razliiti nusprodukti. Neki od njih su tetni za organizam i
moraju da se uklone (izlue), dok drugi obavljaju korisne metabolike funkcije. Jedna ista supstanca
moe nekada da bude ekskretorni produkt, a nekada vaan metabolit. Neprestani dotok vode je
neophodan za ivot. Zbog toga, da bismo zadovoljili ovu neprestanu potrebu, potrebno je da svakoga
dana unosimo vodu putem pia ili putem hrane.

2. Ekskretorni organi (organi za izluivanje)

Uloga ekskretornih organa je izluivanje azotnih produkata, razmjene materija kao i regulisanja
koliine tenosti, soli i drugih materija u organizmu. Vrlo su znaajni za odravanje stalnog sastava
krvi (homeostaza).
Iako spolja izgledamo prilino vrsto, unutra smo preplavljeni tenostima. Skoro dvije treine
tjelesne teine je voda, polovina od toga je voda unutar elija, a ostatak se mijea sa prirodnim
tjelesnim solima i pere sve elije. Ako elija ima previe soli oko sebe, one se naboraju i skupe. Ako je
soli premalo, one e se naduti i pui. Zbog toga je nuno da tenost za ispiranje bude tano
odgovarajue koncentracije.
elije se oteuju i zbog amonijaka, jednog od otpadnih proizvoda, koji se stvara kada one razlau
proteine da bi se dobila energija. Manje od jednog hiljaditog dijela amonijaka moe da ubije oveka.
Amonijak se u jetri pretvara u drugu manje otrovnu materiju, ureu. Urea je isto smrtonosna ako se
nagomila. Bubrezi uklanjaju ureu iz krvi. Istovremeno, bubrezi kontroliu kiselost tjelesnih tenosti
kako bi elije mogle optimalno da funkcioniu, oni takoe reguliu i ukupnu koliinu tjelesnih tenosti.
Kod kimenjaka se javljaju tri tipa bubrega koji se smjenjuju tokom embrionalnog razvia. Kod
niih se javljaju dvije generacije bubrega, a kod viih kimenjaka tri generacije:

pronefros

mezonefros

metanefros

2.1. Pronefros
Ovaj tip bubrega se javlja kod kolousta, larvi riba i larvi vodozemaca, dok kod ostalih kimenjaka
funkcionie samo na stupnju embriona. Sastoji se od dva niza kanalia. Ovi kanalii na jednom kraju
imaju ljevkasti otvor (nefrostom) kojim su u vezi sa celomom, a drugim krajem se izlivaju u zajedniki
odvod. Veza sa krvnim sistemom ostvarena je tako to se nefrostom nalazi u blizini spleta krvnih
sudova (spoljanji glomerul) koji nalijeu na zid celoma. Svaki niz kanalia se uliva u sopstveni
odvod, a zatim se ta dva odvoda izlivaju u zadnje crijevo.

2.2. Mezonefros
Odrava se na odraslom stanju kod riba i vodozemaca. Kod ovog tipa se gubi veza sa celomom tako
to iezava nefrostom. Na zidu kanalia se javlja ispupenje u vidu dvoslojnog pehara (Boumanova
ahura) koje obuhvata splet kapilara (unutranji glomerul). Boumanova ahura i glomerul grade
bubreno tjelace. Koriste se isti odvodni kanali kao kod pronefrosa, samo to se kod mezonefrosa oni
nazivaju Volfovi kanali .

3.3. Metanefros
Funkcionie kod gmizavaca, ptica i sisara na odraslom stupnju, dok se na stupnju embriona kod njih
javljaju pronefros i mezonefros. Meutim, u mukom polu se dio mezonefrosa zadrava kao
pasjemenik. Kanalii metanefrosa sastoje se iz:

bubrenog tjelaca (glomerul obavijen Boumanovom

ahurom);

prednji izuvijani dio;

Henlejeva petlja koja se sastoji od silazne i uzlazne

grane;

zadnji izuvijani dio koji se nastavlja u odvodni dio.

(Slika 1)

Odvodni dijelovi se izlivaju u bubrenu karlicu.

Kod ovjeka, dva bubrega su smjetena u zadnjem dijelu abdomena, iza eludca i jetre, po jedan sa
svake strane kime, uukana u najnia rebra. (Lijevi bubreg

Slika 1 Kanalii metanefrosa

je obino malo vii od desnog.) Svaki bubreg je dugaak oko 10 cm, 6 cm irok i teak oko 150 g. On
je spojen sa glavnim sistemom krvi pomou velike bubrene arterije koja ga snabdijeva krvlju i
bubrenom venom koja odvodi filtriranu i oienu krv. Ova dva organa prime jednu petinu ukupne
koliine krvi koju srce ispumpa - 1200 ml svakog minuta. Bubreg sisara se sastoji iz kore (spoljanji
dio) i sri. U kori lee bubrena tjelaca i prednji izuvijani dio kanalia, a u sri su smjeteni ostali
dijelovi kanalia. Od bubrega polaze novi kanali ureteri i oba se ulivaju u mokranu beiku kod
sisara, a kod gmizavaca i ptica u kloaku. Od mokrane beike polazi odvod uretra.

3. Graa bubrega kimenjaka

Bubreg je parni organ kod kimenjaka. Dio je mokranog sistema, filtrira otpadne materije iz krvi i
izluuje ih, skupa sa vodom, kao mokrau.
Kod ovjeka, bubrezi su smjeteni u stranjem dijelu abdomena. Po jedan sa svake strane kime; desni
bubreg lei odmah ispod jetre, lijevi ispod dijafragme i pored slezene. Iznad svakog bubrega smjetena
je nadbubrena lijezda. Zbog asimetrije u abdomenu zbog jetre, desni bubreg je smjeten neto nie
od lijevog.
U uzdunom presjeku bubreg ima tri sloja:

omota - nalazi se izvana i sastoji se od vezivnog i masnog tkiva;

kora - nalazi se ispod omotaa; u njoj se nalaze Malphigijeva tjeleca i poetni dijelovi
bubrenih kanalia;

sr - nalazi se u sredinjem dijelu; njezina sredinja upljina naziva se pelvis renalis ili
bubrena zdjelica; u nju se slijevaju calices renales ili bubreni kanalii. (Slika 2.)

Slika 2. Graa bubrega

Osnovna morfoloka i funkcionalna jedinica bubrega je nefron. Nalazi se u bubrenoj kori i sri i
bubreg ih sadri oko jedan milijun. Taj broj je stalan ak i u sluaju odumiranja dijela nefrona ili
odstranjivanja jednog bubrega - zbog hipertrofije dolazi do poveanja preostalih nefrona koji
preuzimaju funkciju i luenje nefunkcionalnih.
6

Glomerul se sastoji se od vie dijelova:

Malphigijevo tjelece, sastoji se od Bowmanove ahure i glomerula. Bowmanova ahura je

poetni dio nefrona i ima dvostruke zidove. Glomerul se nalazi unutar Bowmanove ahure i
graom je splet arterijskih kapilara pod visokim pritiskom koji slijeu na unutranji zid ahure.
Glomerul izgrauju arteriole glomerularis afferens i efferens. Afferens dolaze iz arterija
corticales radiatae, dok efferens obuhvaaju proksimalni i distalni zavijeni kanali te,
proimajui prostor oko Henleove petlje u obliku vasa recta (arteriole i venule rectae), vraaju
se kao venulae rectae s deoksigeniranom krvlju u venu corticalis radiata. Izmeu unutarnjeg i
vanjskog zida Bowmanove ahure nalazi se meuprostor, koji se nastavlja na bubreni kanali.

bubreni kanali - je cjevasta struktura koja se krivudavo provlai kroz koru bubrega, silazi u
sr, te se vraa u natrag u koru bubrega. Sastoji se silaznog i uzlaznog dijela. Izmeu silaznog i
uzlaznog dijela kanalia nalazi se tzv. Henleova petlja. Zavrni dio bubrenog kanalia se
zajedno sa kanaliima ostalih nefrona ulijeva u sabirni kanali. Sadraj sabirnog kanalia
ulijeva se u bubrenu aicu, a iz nje u bubrenu zdjelicu.

3.1. Evolutivni napredak nefrona

Evolutivni napredak strukture nefrona se ogleda u prednjem bubregu miksina koji ima pronefriki
karakter, a karakterie se velikim glomerulima, bomanovom ahurom koja komunicira sa uretenom i
kardinalnom venom, i mnogobrojnim celomostomama.
Dalje se javlja bubreg amfiba koji ima nefron koji sadri i glomerule i celomostome.
Kod gmizavaca u nefronu se vie ne javlja celomostom, a kod sisara se pojavljuje jo jedna evolutivna
adaptacija, tako da njihov nefron nema vie poseban renalni portalni sistem sudova za peritubularne
kapilare, nego se oni formiraju od eferentne arteriole samog glomerulusa.

4. Ekskrecija kod kimenjaka

4.1. Ekskrecija kod riba
Nefron riba tipino ima glomerulus i bomanovu ahuru, a u njegovom vratnom dijelu nalaze se brojne
cilije. Taj vratni dio povezan je sa ostatkom kanala nefrona.
Kod slatkovodnih teleostela proksimalni kanal nefrona ima vie funkcionalnih segmenata. Prvi
proksimalni segment vjerovatno reapsorbuje proteine putem pinocitoze, a takoe vri reapsorpciju
glukoze, aminokiselina, natrijuma i hlora. U ovom segmentu vri se sekrecija dvovalentnih katjona i
uree. Drugi proksimalni segment je najvei segment nefrona i ima ulogu i reapsorpcije sekrecije.
Nefroni morskih teleostela su znaajno razliiti po svojoj strukturi i funkciji. Nefroni morskih teleostea
su vrlo malih glomerula (pauci glomerularni), ili su ak bez glomerula (aglomerularni). Koliina
filtracije je mala (oko 0,5 ml po kg na as), kao i diureza koja iznosi oko 0,3 ml po kg na as.

4.2. Ekskrecija kod amfiba

Mezonefriki bubreg odraslih amfiba ima dva tipa nefrona. Ventralni nefroni imaju glomerule i
nefrostom koji sakuplja tenost iz celomske upljine. Dorzalno leei nefroni sadre samo glomerule
koji vre filtraciju urina.
Regulacija brzine glomerularne filtracije i tubularne reapsorpcije natrijuma i vode od strane nefrona
amfibija je izuzetno velika. Neki bezrepi vodozemci mogu potpuno da iskljue mokrenje ukoliko
izgube veu koliinu vode u tijelu, tako da glomerularna filtracija potpuno prestaje.

4.3. Ekskrecija kod reptila i ptica

Nefroni reptila i ptica su generalno posmatrajui prilagoeni na smanjenje gubitaka vode putem urina i
izluivanju rastvorenih materija, kao to su azotne otpadne materije i joni. Bubreg gmizavaca ima dva
logusa. Nefroni se ulivaju u ureter koji se prazni u debelo crevo.
Glomerulus reptila proizvodi primarni filtrat koji prolazi kroz uvijene tubule, jedan intermedijalni
segment, distalni tubul i vezni segment prema sabirnom kanaliu, a zatim ulazi u ureter.
Bubreg ptica ima kompleksniju strukturu. On ima tri lobusa - cervikalni, srednji i kaudalni. Svaki
lobus ima manje lobuluse. Korteks bubrega sadri glomerule koji su specijalizovaniji nego oni kod
reptila. Postoje dva tipa nefrona - oni koji podsjeaju na reptilske nefrone (reptilski tip nefrona) i oni
koji posjeduju henleovu petlju koja ulazi u medulu bubrega (sisarski tip nefrona). Henleova petlja
omoguava proizvodnju hiperosmotskog urina, tako da je osmotska koncentracija urina i plazme u
odnosu od 1,5 do 6. Bubreg ptica takoe posjeduje jugstaglomerularni aparat, ali je makuladensa od
njega u rudimentarnom obliku. Smatra se da ovaj aparat ima istu ulogu kao i kod sisara.

4.4. Ekskrecija kod sisara

Ekskrecija

se

odvija

bubrezima,

specijalizovanim ekskretornim organima, i ima sljedeu

funkciju u odranju homeostaze:

izluivanje krajnjih produkata metabolizma

regulacija jonskog sastava

regulacija osmotskog pritiska

regulacija pH

U bubrezima, bubrena arterija se vie puta deli na sve manje i manje ogranke. Na kraju se ogranci
dele u odvojene setove mikroskopskih kapilara. U njima poinje filtriranje. Svaki set kapilara se spaja
u klupko nazvano glomerul (od latinske rei koja znai "kuglica"). U glomerulu s zidovi kapilara
ispresecani siunim porama koje su toliko male da se ponaaju kao minijaturni filteri. Oni zadravaju
velike stvari, kao to su crvena i bela krvna zrnca, ali proputaju manje materije.

Voda, telesne soli i druge hemikalije, ukljuujui i vitamine, glukoza (telesni eer) i urea, cure iz krvi
u kapilare, kroz siune pore u zidove kapilara. Oni ulaze u jednu kesu u obliku olje koja je omotana
oko kapilarnog vora.
Svaki kapilarni vor i njegova kapsula se nalaze u spoljanjem delu bubrega, koji se naziva kora.
Kapsula ima jednu cev koja je mikroskopski tanka, ali je duga oko 30 cm i izlazi iz nje. Ona se naziva
uvijeni tubul. Ona vodi do unutranjeg sloja ili medule (sri) bubrega, pravi polukruni okret i vraa se
u koru.

10

5. Stvaranje mokrae
Proces stvaranja mokrae poinje u Malpigijevom tjelacu gdje pod djelovanjem krvnog pritiska dolazi
do filtracije krvne plazme kroz zidove kapilara, zatim unutranji zid Bowmanove ahure, te kroz
bazalne membrane, to sve ini neku vrstu cjedila. Lako prolaze molekule mase ispod 10 000, a one sa
masom iznad 200 000 ne mogu proi. Tako u poetnom dijelu nefrona nastaje ultrafiltrat krvi. On se od
krvi razlikuje po odsustvu uoblienih elemenata i maloj koliini proteina. esto se naziva i primarna
mokraa zbog svoje slinosti krvnoj plazmi. U roku od 24 sata u bubrezima nastane 180 l primarne
mokrae. Meutim, koliina mokrae koja se na kraju izlui mnogo je manja jer dolazi do reapsorpcije
tvari

iz

nje.

Primarna

mokraa,

naime,

sadri

odreenu

koliinu

vrlo

korisnih

tvari: vode, glukoze, hormona, vitamina, enzima, neorganskih soli, proteina, aminokiselina, te se
njihovom reapsorpcijom, tj. vraanjem u krv du bubrenog kanalia, te tvari mogu iskoristiti, umjesto
da se odbace. U poetnom dijelu bubrenog kanalia vri se aktivna reapsorpcija glukoze,
aminokiselina, proteina, vitamina, neorganskih soli itd. Takoer dolazi do prelaska vode iz kanalia u
krv. Sve reapsorbirane tvari vraaju se u kapilare.
U sljedeem dijelu bubrenog kanalia, Henlejevoj petlji, dolazi do nastanka hipotonike mokrae,
aktivnim izluivanjem natrija u uzlaznom dijelu petlje.
U zavrnom dijelu bubrenog kanalia
dolazi do dalje reapsorpcije nekih tvari i
vode, ali i do sekrecije nekih jona u
unutranji dio (lumen) bubrenog
kanalia. Na taj nain nefron zadrava
potrebne tvari, a izluuje suvine i tetne.
Tokom prolaska mokrae kroz sabirne
kanalie dolazi do nastanka hipertonike
mokrae i ona je, u stvari, definitivna
mokraa. Ona dospjeva u bubrenu
karlicu, a nakon toga mokraovodom u
mokranu beiku (mjehur). Mokranom
cijevi se izbacuje iz tijela. (Slika 3)

Slika 3. Formiranje mokrae

11

6. ZAKLJUAK
U toku metabolizma nastaju razliiti nusprodukti. Neki od njih su tetni za organizam i moraju da se
uklone (izlue), dok drugi obavljaju korisne metabolike funkcije. Jedna ista supstanca moe nekada
da bude ekskretorni produkt, a nekada vaan metabolit. Neprestani dotok vode je neophodan za ivot.
Zbog toga, da bismo zadovoljili ovu neprestanu potrebu, potrebno je da svakoga dana unosimo vodu
putem pia ili putem hrane.
elije se oteuju zbog amonijaka, jednog od otpadnih proizvoda, koji se stvara kada one razlau
proteine da bi se dobila energija. Manje od jednog hiljaditog dijela amonijaka moe da ubije oveka.
Amonijak se u jetri pretvara u drugu manje otrovnu materiju, ureu. Urea je isto smrtonosna ako se
nagomila. Bubrezi uklanjaju ureu iz krvi. Proces stvaranja mokrae poinje u Malpigijevom tjelacu
gdje pod djelovanjem krvnog pritiska dolazi do filtracije krvne plazme kroz zidove kapilara, zatim
unutranji zid Bowmanove ahure, te kroz bazalne membrane, to sve ini neku vrstu cjedila.
Istovremeno, bubrezi kontroliu kiselost tjelesnih tenosti kako bi elije mogle optimalno da
funkcioniu, oni takoe reguliu i ukupnu koliinu tjelesnih tenosti.
Kod kimenjaka se javljaju tri tipa bubrega koji se smjenjuju tokom embrionalnog razvia. Kod
niih se javljaju dvije generacije bubrega, a kod viih kimenjaka tri generacije:

pronefros

mezonefros

metanefros

12

7. LITERATURA
1. Stoji, V.(2004), VETERINARSKA FIZIOLOGIJA , Nauna KMD, Beograd
2. Sofradija, A., oljan, D., Hadiselimovi. R., Biologija za 1. razred gimnazije, Svjetlost,
Sarajevo (2000)
3. Izluivanje, preuzeto sa: http://bs.wikipedia.org/wiki/Izlu%C4%8Divanje, posjeeno:
25.04.2015. godine
4. Ekskrecija kod ovjeka, preuzeto sa:
https://www.scribd.com/doc/257042831/Ekskrecija-1, posjeeno: 25.04.2015. godine

13