ANLISIS DE LA VIABILIDAD DE LAS POBLACIONES

DE JAGUAR: EVALUACIN DE PARMETROS

YESTUDIOS DE CASO EN TRES POBLACIONES
REMANENTES DEL SUR DE SUDAMRICA
Eduardo Eizirik, Cibele B. Indrusiak y Warren E . Jo h n s o n
A b s t r a c t . Remaining jaguar populations are becoming increasingly fragmented and
isolated throughout the species range. In this context it is vital to address the issue of
what constitutes a viable jaguar population, and which factors contribute to their long-
term persistence. We have performed population viability analyses of jaguars based on
available knowledge using computer simulations, aiming to 1] estimate a minimum vi-
able population; 2] estimate the ratio of effective population size/census size; 3] assess
which life-history parameters have the strongest impact on the outcome of the simula-
tions, and should therefore be the focus of further field research; and 4] address the vi -
ability of three case-study populations in southern South America: that of the Green
C o r r i d o r in the bordersof Brazil, Argentina, and Pa r a g u a y, as well as two remnant pop-
ulations in the Brazilian Atlantic forest. Our results indicate that considerably large
population sizes (carrying capacity of around 650 individuals) or active management
may be required for long-term persistence of jaguar populations. Some biological and
ecological parameters appear to have a very strong influence on the outcome of the sim-
ulations, particularly those which directly affect reproduction and mortality rates of
adult females. We stress the point that long-term, detailed data are still lacking on most
basic life-history characteristics of jaguars, and efforts should be made to collect this in-
formation, so that more realistic models and more accurate predictions of population vi-
ability can be attempted in the future.
R e s u me n . Las poblaciones remanentes de jaguares se estn fragmentando y aislando ca-
da vez ms en toda el rea de distribucin de la especie. En este contexto, es vital abor-
dar el tema de lo que constituye una poblacin viable de jaguar, y determinar los facto-
res que contribuyen a su persistencia a largo plazo. Hemosrealizado anlisis de viabilidad
de poblaciones de jaguares, con base en el conocimiento disponible y utilizando simu-
laciones con computadoras, con el objetivo de 1] estimar la poblacin mnima viable; 2]
estimar la relacin entre el tamao efectivo de la poblacin y el tamao del censo; 3] es-
timar qu parmetros de la historia de vida tienen repercusiones ms fuertes en el resul-
tado de las simulaciones y por lo tanto deben ser el foco del trabajo de campo futuro, y
[ ,c:]
Palabras clave: Panthera onca, Carnivora, anlisis de viabilidad de poblaciones, conservacin.
en: El jaguar en el nuevo milenio (2992). Medelln, R. et al. compiladores.
FCE/IE-UNAM/WCS. p 509.
4] evaluar la viabilidad de tres poblaciones en el sur de Sudamrica: la del Corredor Ver-
de en las fronteras de Brasil, Argentina y Paraguay, y dos poblaciones remanentes en el
bosque atlntico de Brasil. Nuestros resultados indican que para la persistencia a largo
plazo de las poblaciones de jaguar pueden necesitarse tamaos poblacionales considera-
blemente grandes (con una capacidad de carga de alrededor de 650 individuos) o un ma-
nejo activo. Algunos parmetros biolgicos y ecolgicos parecen tener una influencia
muy fuerte en el resultado de las simulaciones, particularmente aqullos que afectan di-
rectamente las tasas de reproduccin y mortalidad de las hembras adultas. Destacamos
el punto de que todava carecemos de datos detallados, a largo plazo, sobre la mayora
de las caractersticas de historia de vida de los jaguares, y en que se deben hacer esfuer-
zos para recolectar esta informacin, de tal manera que se puedan hacer modelos para
plantear predicciones ms precisas y realistas sobre la viabilidad de sus poblaciones en el
futuro.
INTRODUCCIN
La conservacin efectiva y las estrategias de manejo para especies en peligro co-
mo los jaguares (Panthera onca) dependen de la integracin de datos e ideas pro-
venientes de diversos campos de investigacin, es decir, de la comprensin de los
patrones pasados y presentes de la dinmica de poblaciones, y de la capacidad de
proyectar sus tendencias a futuro. Una herramienta til en estos esfuerzos es el
anlisis de viabilidad de las poblaciones (AVP), en el cual la informacin sobre la
biologa y ecologa de la especie es utilizada para simular tendencias poblaciona-
les en diferentes escenarios (Groom y Pascual 1998; Lacy 1993, Ruggiero et al.,
1994). Un enfoque de AVP puede ser utilizado principalmente de tres maneras.
Primero, para estimar la poblacin mnima viable (PMV; Shaffer, 1981; Soul,
1987), frecuentemente definida como la poblacin ms pequea con 95% a
99% de probabilidad de persistencia en un periodo dado (p. ej. 100 aos; Beier
1993; Soul, 1987; Nunney y Campbell, 1993). La PMV puede ser estimada por
anlisis mltiples variando las poblaciones iniciales o la capacidad de carga. Se-
gundo, es posible realizar una prueba de sensibilidad para determinar cules pa-
rmetros tienen mayor influencia en la sobrevivencia de la poblacin a largo pla-
zo (vase McCarthy et al., 1995). En el caso de las especies de cuya biologa se
tiene un conocimiento pobre, las pruebas de sensibilidad pueden ayudar a esta-
blecer prioridades en los esfuerzos de investigacin. Finalmente, el uso ms co-
mn de un AVPes la simulacin de escenarios diferentes de amenazas antropog-
nicas, proteccin y manejo. Estos ejercicios han probado ser tiles para estimar
las prioridades de conservacin y manejo para poblaciones silve s t res y cautivas de
varios taxa (vase Harris et al., 1989; Kenney et al., 1995; Groom y Pascual,
1998). Es importante notar que incluso en casos en los que no es suficiente la in-
,c: El jaguar en el nuevo milenio
formacin sobre la biologa de la especie y que, por lo tanto, tiene que ser infe-
rida o especulada con base en el conocimiento disponible, un AVP puede propor-
cionar ideas tiles para la conser vacin pues indica las tendencias poblacionales
en un rango plausible de escenarios e identifica los parmetros importantes para
acciones de manejo e investigacin adicional (Groom y Pascual, 1998).
En este trabajo describimos un AVP realizado para jaguares, con el propsito
de: 1] estimar la PMV con base en la informacin disponible sobre la biologa y la
ecologa de la especie; 2] estimar la relacin que existe entre el tamao efectivo
de la poblacin (N
e
) y el tamao del censo (N), con base en un mtodo demogr-
fico indirecto; 3] estimar los parmetros de la historia de vida que tienen mayor
influencia en el producto de las simulaciones y que por lo tanto deben ser el fo-
co de trabajo de campo posterior, y 4] estimar la viabilidad (bajo las condiciones
de nuestro modelo) de tres poblaciones del sur de Sudamrica, en particular la
del Corredor Verde. Este remanente relativamente grande de bosque lluvioso
subtropical est compuesto por una cadena de reas razonablemente conectadas
en el sur de Brasil, el noreste de Argentina (Misiones) y Paraguay, y actualmente
representa el extremo sureo de la distribucin del jaguar (resultados de este ta-
ller). Tambin se realizaron anlisis comparativos de las dos poblaciones rema-
nentes ms grandes en el bosque atlntico del sureste de Brasil.
MTODOS
Se realizaron simulaciones utilizando Vortex 8.03 (escrito por R.C. Lacy de la
Chicago Zoological Society). Los modelos utilizados incorporaron caractersticas
como la estocasticidad demogrfica y ambiental, tasas de mortalidad especficas
para distintos sexos y edades, reproduccin densodependiente, efectos de varia-
cin ambiental sobre la sobrevivencia y la reproduccin, y depresin endogmi-
ca. Los parmetros de historia de vida y demogrficos utilizados en el anlisis fue-
ron inferidos a partir de datos de jaguares y especies emparentadas, en el campo
y en cautiverio (Bailey, 1993; Beier, 1993; Crawshaw, 1995; Crawshaw y Qui-
gley, 1991; Ewer, 1973; Martin y De Meulenaer, 1988; Miller y Everett, 1986;
Nowell y Jackson, 1996; Oftedal y Gittleman, 1989; Ol i veira, 1994; Rabinow i t z
y Nottingham, 1986; Sadleir, 1966; Seymour, 1989; Schaller, 1972; Schaller y
Crawshaw, 1980; Smith y McDougal, 1991), al igual que del trabajo general so-
breAVP (Beissinger y Westphal, 1998; Lacy, 1993; Mangel y Tier, 1994; Mills et
al., 1996). Debido a que la mayora de los parmetros que se necesitan para el
modelo son desconocidos para cualquier poblacin de jaguares, se re a l i z a ron una
serie de pruebas iniciales para ayudar a establecer un conjunto de parmetros ra-
,c, Anlisisdeviabilidad depoblacionesdejaguar
zonables (apndice 1) que fueron utilizados en todos los anlisis, a menos que se
indique lo contrario.
Se re a l i z a ron anlisis mltiples correspondientes a poblaciones hipotticas de
diferentes tamaos para estimar la poblacin mnima viable (PMV) y la relacin
entre el tamao efectivo de la poblacin (N
e
) y el tamao del censo (N). Para ob-
tener la P M V, se estimaron los efectos de los cambios tanto en el tamao inicial de
la poblacin (N
0
) como en la capacidad de carga (K). El N
e
de estas poblaciones
fue estimado segn un enfoque demogrfico indirecto basado en los datos gene-
rados con las simulaciones. El programa calcul la heterocigosidad final espera-
da de la poblacin despus de 100 aos, incorporando caractersticas demogr-
ficas como las pro p o rciones de sexos, la variacin en el tamao de la camada y las
fluctuaciones en el tamao de la poblacin, que son los principales factores de-
terminantes de la variacin en la relacin N
e
/N ( Frankham, 1995). Se estim el N
e
con base en la heterocigosidad final calculada y en un tiempo de generacin de
aproximadamente cinco aos, para varios de los escenarios, utilizando enfoques
estndar de gentica de poblaciones (vase Falconer y MacKay, 1996).
Se investig la sensibilidad del modelo a la variacin en variables demogr-
ficas poco conocidas por medio de cambiar, uno por vez, los valores del tamao
de la camada, la proporcin de hembras reproductivas cuando la poblacin est
en la capacidad de carga, y las tasas de mortalidad de diferentes clases de sexo y
edad. Se evalu el efecto de estos cambios sobre la viabilidad de las poblaciones
simuladas, comparando resultados como la probabilidad de persistencia, las ten-
dencias en la variacin en el tamao y la prdida de la diversidad gentica. Cla-
ramente hay una preocupacin importante con respecto a las interacciones entre
las variables probadas y su efecto en los resultados de las simulaciones. A pesar de
que estas interacciones pueden ser muy significativas y deben ser investigadas
cuando haya datos demogrficos disponibles, para los propsitos de este estudio,
decidimos mostrar solamente las re p e rcusiones de los cambios en cada una de es-
tas variables de forma independiente.
Para las poblaciones del estudio se obtuvieron estimaciones del rea disponi-
ble para los jaguares en el complejo Corredor Ve rde de re s e rvas y tierras priva d a s
en Brasil, Argentina y Paraguay (Annimo, 1993, 1996; J.C. Chebez, com. pers.),
al igual que para dosde los remanentes de bosque atlntico ms grandes (R. Ga r-
la, com. pers.; Leite et al., este volumen). La continuidad del hbitat disponible en
el rea del Corredor Ve rde fue tambin estimada con base en una imagen de sat-
lite pro p o rcionada por el De p a rtamento Estatal de Recursos Naturales Re n ova b l e s ,
de Brasil y un mapa de vegetacin reciente (mostrado en Cr a w s h a w, 1995, p. 144).
Cada una de estas tres reas remanentes parece estar aislada de los otros parc h e s
grandes de hbitat de jaguar, y por lo tanto es probable que sean unidades pobla-
,c El jaguar en el nuevo milenio
cionalesindependientes, sin que se est llevando a cabo migracin efectiva entre el-
las o cualquier otra regin. Se calcularon los tamaos poblacionalesde jaguar en es-
tas reas con base en el hbitat disponible estimado y las densidades documenta-
das para esta especie (vase Cr a w s h a w, 1995; Leite et al., este vo l u m e n ) .
RESULTADOS Y DISCUSIN
Segn los parmetros demogrficos que aqu se asumieron (apndice 1), las si-
mulaciones de las poblaciones de jaguares en las que se variaron el tamao total
inicial (N
0
) y la capacidad de carga (K) indicaron que las poblaciones con un N
0
y
una K de cuando menos 300 individuos tienen una probabilidad de persistencia
de 97-100% en 100 aos, y que valores de N
0
y K del orden de 650 animales se-
ran necesarios para una probabilidad de sobre v i vencia igual en 200 aos (cuadro
1, figura 1). Los anlisis en los cuales N
0
y K fueron cambiados independiente-
mente indicaron que, en general, esta ltima es ms importante en la determina-
cin de la viabilidad de la poblacin (cuadro 2). Las estimaciones de la diversi-
dad gentica remanente (heterocigosidad esperada) despus de 200 aos de
aislamiento estuvieron en un rango desde 96% para N
0
= K = 2 000, hasta sola-
mente 55% cuando N
0
= K = 240 (cuadro 1).
Estos resultados pueden ser utilizados para estimar la poblacin mnima via-
ble (PMV). Si sta est definida como el tamao de poblacin mnimo con una
probabilidad de persistencia en 200 aos 95% (nuestra primera opcin), en-
tonces sera necesaria una poblacin cuya capacidad de carga fuera de alrededor
de 650 individuos. Incluso en este caso, que es algo conserva d o r, la poblacin de-
crecera en tamao y al cabo de 200 aos se perdera 15% de la diversidad gen-
tica. Dependiendo de la definicin de PMV se pueden seleccionar otros valores de
los cuadros 1 y 2. Es importante resaltar que estos resultados son tentativos da-
da la incertidumbre que existe en la mayora de los parmetros de la historia de
vida de los jaguares, y deben ser revisados conforme haya mejores datos disponi-
bles. Sin embargo, los resultados que se presentan aqu muestran una imagen cla-
ra en trminos de la baja probabilidad de sobrevivencia, sin ayuda a largo plazo,
de las poblaciones de jaguar de menos de 100 a 200 individuos.
Una disminucin gradual en la capacidad de carga (p. ej. debido a la inva-
sin del hbitat y al agotamiento de la base de presas) tambin puede tener un
efecto dramtico sobre la viabilidad de una poblacin (cuadro 2). Por ejemplo,
un escenario en el que una K = 650 que disminuye 2% cada ao durante los 20
aos posteriores, puede que no sea irreal para muchas reas, y en nuestros anli-
sis esta disminucin inicial en K ocasion que en 200 aos la probabilidad de per-
,c, Anlisisdeviabilidad depoblacionesdejaguar
,co El jaguar en el nuevo milenio
Cuadro 1.Resultados de la simulacin para poblaciones de jaguares de tamaos iniciales (N
0
)
y capacidad de carga (K) variables*
Probabilidad Probabilidad
de persistencia de persistencia H
200
N
0
K [100 aos] (en %) [200 aos] (en %) N
200
(en %)
2000 2000 100 100 1083 96
1000 1000 100 100 492 91
892 892 100 100 399 90
800 800 100 99 379 89
700 700 100 98 278 87
650 650 100 97.8 259 85
600 600 100 93 269 83
500 500 99 92 153 77
400 400 99 83 122 74
300 300 97 52 71 64
240 240 92 30 41 55
100 100 25 0 0 0
35 35 0 0 0 0
* Se muestran las probabilidades de persistencia despus de 100 y 200 aos, tamao poblacional final pro-
medio despus de 200 aos (N
200
) y diversidad gentica remanente (heterocigosidad esperada) despusde
200 aos (H
200
). Los resultados pertinentes a las poblaciones del estudio se muestran ennegritas.
Cuadro 2.Resultados de la simulacin para poblaciones de jaguar mostrando los diferentes
efectos del tamao inicial (N
0
) y la capacidad de carga (K)*
Probabilidad Probabilidad
de persistencia de persistencia H
200
N
0
K [100 aos] (en %) [200 aos] (en %) N
200
(en %)
650 1300 100 100 671 93
650 1000 100 100 487 91
650 650 100 97.8 259 85
650 650
(0.5%/ ao)
100 95 181 83
650 650
(2.0%/ ao)
100 82 112 75
300 1000 100 99 442 89
300 650 100 96 251 83
300 300 97 52 71 64
300 300
(0.5%/ ao)
94 35 50 63
* Se incluyen las probabilidades de persistencia despus de 100 y 200 aos, tamao promedio de la poblacional
final despus de 200 aos (N
2 0 0
) y diversidad gentica remanente (heterocigosidad esperada) despus de 200
aos (H
200
). Las poblaciones en las que K es seguida por (0.5%/ao) indican que la capacidad de carga fue
disminuida de su estado inicial en 0.5% cada ao por los 20 aos siguientes, yposteriormente estabilizada.
La poblacin con (-2.0%/ao) tena su K disminuida en 2% por ao paralos 20 aos siguientes.
,c; Anlisisdeviabilidad depoblacionesdejaguar
Figura 1.Variacin temporal en el tamao poblacional promedio (a) y probabilidad de persistencia
(b) de poblacioneshipotticasde jaguar con diferentestamaos iniciales y capacidades de carga (N
0
= K). Cada poblacin fue modelada utilizando 100 simulacionescon Vortex 8.03. Losparmetrosde
historia de vida en todaslaspoblacionesson idnticosa laspresentadasen el apndice 1.
sistencia de la poblacin disminuyera de 97.8% a 82% y que la cantidad de di-
versidad gentica restante bajara de 85% a 75%.
Las estimaciones del tamao efectivo de la poblacin (N
e
) con base en los re-
sultados de la simulacin produjeron una relacin consistente de N
e
/N de alrede-
dor de 0.4; si solamente son considerados los adultos para el tamao del censo
(N
a
), esta relacin (N
e
/N
a
) es de alrededor de 0.8. A pesar de que este clculo pue-
de ser til cuando se estiman los tamaos poblacionales viables de los jaguares
con relacin a su sobrevivencia a largo plazo y a su potencial evolutivo (vase
Lande y Barrowclough, 1987), en gran parte se basa en informacin incompleta
y en datos de historia de vida obtenidos de escenarios de cautiverio o de especies
de flidos emparentados, y que por lo tanto necesitan ser re e valuados cuando ha-
ya mejores datos disponibles especficos para jaguares de vida libre.
Los resultados de las simulaciones fueron muy sensibles a los cambios que
afectaban directamente las tasas de nacimientos y sobre v i vencia, como la influen-
,c El jaguar en el nuevo milenio
Figura 2. Efecto de la densodependencia sobre la reproduccin y resultado del anlisisde la viabi-
lidad de la poblacin en trespoblacionesde jaguar simuladas: (1) STD = poblacin estndar (par-
metroscomo en el apndice 1), cuyo N
0
= K = 650 y 30% de lashembrasse reproducen cada ao
cuando estn a la capacidad de carga; (2) No D.D. = no densodependiente, de tal forma que 50% de
lashembrasse reproducen cada ao sin importar el tamao poblacional, y(3) P(K) = 40% significa
que 40% de lashembrasse reproducen a la capacidad de carga.
cia de la densodependencia sobre la re p roduccin de lashembras (figura 2). Asu-
mimos que un mximo de 50% de las hembras adultas se re p roducen cada ao (ya
que los datos de campo indican que se aparean cada dos aos) y que este nmero
puede disminuir conforme el tamao poblacional se incrementa (densodepen-
dencia) debido a la competencia por el espacio y las presas, y a la reduccin en el
tamao del territorio, entre otros. Sin embargo, no se sabe qu tan fuerte puede ser
esta disminucin y se tienen que tomar en cuenta otros factores (como un segun-
do apareamiento en el mismo ao despus de que se pierde una camada comple-
ta). En nuestros anlisis estndares, asumimos que 30% de las hembras se re p ro-
ducen cada ao cuando la poblacin est en su capacidad de carga (K). En este
clculo mostramos que la inclusin o no de la densodependencia en el modelo, al
igual que las variaciones en la pro p o rcin de hembras re p ro d u c t i vas en K, pueden
tener una fuerte influencia en la tendencia del tamao de la poblacin. Por ejem-
plo, manteniendo todas las variables iguales y cambiando el porcentaje de hembras
re p roducindose cuando la poblacin est en K de 30% a 40%, observamos un in-
c remento en el tamao poblacional estimado despus de 200 aos, de 259 a 383.
,c, Anlisisdeviabilidad depoblacionesdejaguar
Figura 3. Efecto de tresvaloresdiferentesde tamao promedio de la camada (TPC) en el anlisisde
la viabilidad de laspoblacionesde jaguar. La poblacin estndar en nuestrassimulaciones(apndi-
ce 1) tiene un tamao promedio de camada de 2.75.
Nuestras simulaciones fueron muy sensibles a cambios en el tamao pro m e-
dio de la camada (figura 3). En nuestros anlisis estndares se utiliza un tamao
p romedio de camada de 2.75 (vase el apndice 1 para distribucin). Dadas las
o b s e rvaciones de campo, esto aparenta ser demasiado alto. Sin embargo, puede
reflejar tamaos de camada en el momento preciso del nacimiento, es decir, an-
tes de que haya mortalidad. En nuestros anlisis, este parmetro fue disminuido
a 2.5 y aumentado a 3.0, produciendo dos probabilidades de persistencia muy di-
f e rentes. Manteniendo todo lo dems igual, un tamao de camada promedio de
2.5 llev a una probabilidad de persistencia en 200 aos de 63%, comparado con
100% si el tamao de la camada era de 3. Por lo tanto, para hacer pre d i c c i o n e s
ms realistas es fundamental contar con datos confiables sobre este parmetro.
La variacin en las tasas de mortalidad en diferentes clases de sexo y edad
puede influir en el resultado del AVP (figura 4). Un resultado relevante fue la di-
ferencia observada en las repercusiones del incremento en la mortalidad de hem-
bras y machos. Por ejemplo, un incremento de 30-35% a 50% en la mortalidad
de machos adultos y subadultos produjo solamente efectos menores sobre la via-
bilidad de la poblacin, mientras que un incremento de 20% a 25% en la mor-
talidad de las hembras ocasion que la probabilidad de persistencia de la pobla-
cin en 200 aos cayera de 97% a 20% (figuras 4a y 4b). Es muy probable que
esta observacin est en relacin con la estructura poblacional reportada para es-
ta y otras especies de flidos que habitan en los bosques, cuyo sistema de aparea-
miento polignico y las diferencias en las caractersticas de la historia de vida (co-
mo dispersin, posesin del territorio y edad de la primera re p ro d u c c i n )
l l e va ron a contrastes importantes en la dinmica de hembras y machos (vase Ka-
ranth y Stith, 1999; Smith y McDougal, 1991).
Aplicamos nuestro modelo a tres poblaciones, utilizando los parmetros de
historia de vida indicados en el apndice 1. Se asumi que el remanente de bos-
que del Corredor Verde era, efectivamente, una cadena continua de parches de
hbitat adecuado (J.C. Chebez, com. pers.), para los cuales se estimaron el rea
disponible y el tamao poblacional actual del jaguar (cuadro 3). La estimacin de
892 individuos utilizada para esta rea en las simulaciones (cuadro 1) posible-
mente es conservadora, ya que asume que 80% de la proyeccin ms pequea de
las reas protegidas en la regin estar disponible a largo plazo para los jaguares
o bien, corrige para densidades de jaguar menores en porciones de hbitat con
una perturbacin por humanos mayor. Sin embargo, dados los registros recien-
tes de las tendencias poblacionales de jaguar en parte de esta rea (parque nacio-
nal Iguau, Brasil Crawshaw, este volumen; F.C.C. Azevedo y V.A. Conforti,
com. pers.), esta estimacin sera demasiado optimista. Parece, entonces, que in-
cluso este tamao no garantiza la completa seguridad de la poblacin a largo pla-
,:c El jaguar en el nuevo milenio
,:: Anlisisdeviabilidad depoblacionesdejaguar
Figura 4.Efecto de la variacin de la tasa de mortalidad en el anlisisde la viabilidad de poblaciones
de jaguares. Se muestran lasrepercusionesen la probabilidad de persistencia (a) y la tendencia en el
tamao (b) de la poblacin estndar [S T D], que tiene tasasde mortalidad anualesde 20% para hembras
adultas, 30% para machosadultosy 30-35% para machossubadultos(vase el apndice 1), com-
parada con simulacionesen lasque uno de estosparmetrosha sido cambiado: [AM 50% ] la mor-
talidad de losmachosadultosse increment a 50% ; en [SM 50% ] la mortalidad de losmachossu-
badultosse increment a 50% ; en [AF 30% ] la mortalidad de lashembrasadultasse increment a
30% ; en [AF 25% ] la mortalidad de lashembrasadultasesde25% y en [AMF 40% ] la mortalidad
de ambas, hembrasy machosadultos, esde 40% .
zo, que al estar aislada probablemente disminuir en nmero y perder variacin
gentica (cuadro 1).
Tambin se modelaron los dos remanentes ms grandes de las poblaciones de
jaguar del bosque atlntico (aquellos descritos como ADAJ1 [12 000 km
2
] y ADAJ2
[460 km
2
] por Leite et al., este volumen), con base en informacin proporciona-
da por Garla (com. pers.) y Leite et al. (este volumen). Dada su estimacin de un
jaguar adulto por 100 km
2
en ADAJ1 (Leite et al., este volumen), y la proporcin
de 7.5 individuos totales/100 km
2
a 3.7 individuos adultos/100 km
2
reportada
por Crawshaw (1995), estimamos que hay alrededor de 240 individuos en esta
rea. Los resultados de viabilidad para esta poblacin estn resaltados en el cua-
dro 1, e indican que la probabilidad de sobrevivencia en 200 aos es algo baja
(30%); es de esperarse una prdida significativa de la diversidad gentica, con ba-
se en los parmetros considerados por nuestro AVP.
La situacin para ADAJ2 es mucho peor. Incluso una estimacin extremada-
mente optimista de la densidad mxima re p o rtada (8 individuos/100 km
2
Schaller y Crawshaw, 1980), que dio como resultado un total de 35 indivi-
duos, no proporciona esperanza para esta poblacin: su probabilidad de persis-
tencia en 100 aos fue de 0% y el tiempo de extincin promedio esperado de
a l rededor de 30 aos. Una estimacin ms realista de la densidad (3 indivi-
duos/100 km
2
), sugiere que puede haber solamente alrededor de 14 individuos
en esta rea (Leite et al., este volumen), lo que implica que la amenaza de extin-
cin es incluso ms inmediata. Aun considerando la naturaleza tentativa de los
parmetros utilizados aqu, estos resultados hacen evidente la necesidad de un
manejo y acciones de conser vacin inmediatos si se quiere incrementar las pro-
babilidades de sobrevivencia de la poblacin.
,:: El jaguar en el nuevo milenio
Cuadro 3.Estimaciones del tamao poblacional de jaguar en el remanente de bosque
Corredor Verde en las fronteras de Brasil, Argentina y Paraguay.*
Proyecciones del rea protegida
80% de la
proyeccin Proyeccin Proyeccin Area mxima
ms pequea ms pequea ms grande disponible
(11898.4 km
2
) (14873 km
2
) (16000 km
2
) (22497.77 km
2
)
Poblacin de adultos
a
440 550 592 832
Poblacin total
b
892 1115 1200 1687
Poblacin mxima total
c
952 1190 1280 1800
*Las estimaciones ms conservadoras (y aun as posiblemente optimistas) estn resaltadas en negritas.
a
Calculada utilizando una densidad estimada de 3.7 adultos/100 km
2
(Crawshaw, 1995).
b
Calculada utilizando una densidad estimada de 7.5 individuos/100 km
2
(Crawshaw, 1995).
c
Calculada utilizando la densidad mxima reportada de 8 individuos/100 km
2
(Schaller y Crawshaw, 1980).
CONCLUSIONES
A pesar de que las poblaciones de jaguares han sido esencialmente continuas a lo
largo de su rea de distribucin en tiempos histricos (Eizirik et al., 2001; John-
son et al., este volumen), el proceso de su fragmentacin y aislamiento contina,
lo que lleva a la pregunta de cuntos individuos y qu tan grande tiene que ser el
rea para mantener poblaciones de jaguar viables en el futuro.
Los resultados presentados aqu demuestran que varios factores, tanto intrn-
secos como extrnsecos a las poblaciones de jaguar, pueden influir en su viabili-
dad. Sin embargo, es importante tomar en cuenta que se necesitan mejores da-
tos de la mayora de los parmetros de la historia de vida de los jaguares. Los
parmetros que tuvieron efectos ms fuertes en la viabilidad de las poblaciones
fueron aqullos relacionados directamente con las tasas de natalidad y mortali-
dad, las cuales todava estn, hasta cierto punto, indocumentadas. Se necesitan
datos confiables de estos parmetros-clave biolgicos y ecolgicos, para evaluar y
validar nuestras estimaciones, y para poder hacer predicciones ms realistas sobre
las poblaciones silvestres de jaguares. Por lo tanto, es crucial organizar y apoyar
econmicamente estudios de campo a largo plazo que estimen con precisin y re-
gistren la variacin de estos parmetros en el tiempo, al igual que generar datos
que correspondan a hbitats distintos que puedan ser comparados.
A pesar de la incertidumbre con respecto a varios de los parmetros del mo-
delo, nuestros resultados resaltan algunos puntos importantes de los esfuerzos de
c o n s e rvacin del jaguar. Pr i m e ro, adems del tamao del rea y el de la poblacin
originales, es igualmente importante mantener hbitat con la calidad adecuada y
suficiente base de presas para hacer posible una capacidad de carga estable. Esto
tambin podra influir en las tasas re p ro d u c t i vas, que se mostr eran muy impor-
tantes para la viabilidad de la poblacin. Segundo, las tasas de mortalidad bajas,
especialmente de las hembras, son fundamentales para la persistencia de la pobla-
cin, por lo que las estrategias de manejo que impliquen un incremento en la
mortalidad de las hembras adultas deben ser evitadas. Se han hecho observacio-
nes similares en los anlisis de viabilidad de las poblaciones realizados para otros
gatos grandes (vase Be r ry et al., 1996; Karanth y Stith, 1999; Ma rtin y De Meu-
l e n a e r, 1988). A pesar de que estos estudios no son del todo comparables al
nuestro en trminos del objetivo especfico o de un enfoque analtico, esta com-
paracin muestra algunas caractersticas poblacionales que pueden ser comunes
al gneroPantherao a los flidos en general. Finalmente, nuestros resultados su-
gieren la necesidad de mantener las poblaciones de jaguares de tamaos conside-
rablemente grandes, o la voluntad de interceder activamente en su manejo para
asegurar una demografa estable y un flujo gentico suficiente entre ellas.
,:, Anlisisdeviabilidad depoblacionesdejaguar
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los editores la oportunidad de participar en este volumen de su-
ma importancia, que esperamos dar incentivos para todos los aspectos de los es-
f u e rzos de conservacin del jaguar. Tambin deseamos agradecer a Peter G.
Crawshaw Jr., Maria Renata P. Leite, Ricardo Garla, Jos L. C. Yegros, Juan C.
Chebez, Jan K. Mhler Jr., Laury Cullen, Jae-Heup Kim, Carlos Driscoll y Jani-
ce T. Pilla por las discusiones fructferas y por habernos proporcionado informa-
cin sin publicar sobre tpicos relevantes, al igual que a un revisor por su evalua-
cin crtica de una versin del manuscrito.
LITERATURA CITADA
ANNIMO. 1993. Misiones-reasNaturalesProtegidas. Ministerio de Ecologa y Recursos
Naturales Renovables. Editora Creativa, Posadas, Misiones.
. 1996. La conservacin dela selva paranaenseo bosqueatlntico interior. Conclu-
siones del Taller Trinacional. Boletn tcnico de la Fundacin de Vida Si l ve s t re Ar-
gentina. Programa de conservacin de la selva misionera, Pa r a g u a y.
BAILEY, T.N. 1993. TheAfrican Leopard: Ecology and Behavior of a Solitary Felid. Co-
lumbia University Press, Nueva York.
BEIER, P. 1993. Determining Minimum Habitat Areas and Habitat Corridors for Cou-
gars. Conservation Biology, 7:94-108.
BEISSINGER, S.R. y M.I. WESTPHAL. 1998. On the Use of Demographic Models of Popu-
lation Viability in Endangered Species Management. Journal of WildlifeManage-
ment, 62:821-841.
BERRY, H., O. FORGE, L. MARKER-KRAUS, K. NOWELL yU. SEAL. 1996. Life History/VOR-
T E X Modeling Wo rking Group Re p o rt-lions, en Population and Habitat ViabilityAs-
sessment for theNamibian Cheetah (Acinonyx jubatus) and Lion (Panthera leo)(Ellis,
S. y U. Seal, eds.), pp. 97-128, UICN/SSC Conservation Breeding Specialist Group.
Apple Valley.
CRAWSHAW JR., P.G.1995. ComparativeEcology of Ocelot (Felispardalis) and Jaguar (Pan-
thera onca) in a Protected Subtropical Forest in Brazil and Argentina. Tesis de doctor-
ado, Universidad de Florida, Gainesville.
. Este volumen, Mortalidad inducida por humanosy conservacin dejaguares: el
Pantanal y el parquenacional Iguau en Brasil, p. 451.
y H.B. QUIGLEY. 1991. Jaguar Spacing, Activity and Habitat Use in a Season-
ally Flooded Environment in Brazil. Journal of Zoology, 223:357-370.
EIZIRIK, E., J.H. KIM, M. MENOTTI-RAYMOND, P.G. CRAWSHAW JR., S.J. OBRIEN y W.E.
JO H N SO N. 2001. Ph y l o g e o g r a p h y, Population Hi s t o ry and Conservation Genetics of
Jaguar (Panthera onca, Mammalia: Felidae). Molecular Ecology, 10:65-79.
EWER, R.F. 1973. TheCarnivores. Cornell University Press, Ithaca.
,: El jaguar en el nuevo milenio
FALCONER, D.S. y T.F.C. MACKAY. 1996. Introduction to QuantitativeGenetics, 4a. ed.,
Longman, Harlow.
FRANKHAM, R. 1995. Effective Population Size/Adult Population Size Ratios in Wildlife:
a Review. Genetic Research Cambridge, 66:95-107.
GROOM, M.J. y M.A. PASCUAL. 1998. The Analysis of Population Persistence: An Out -
look on the Practice of Viability Analysis, en Conservation Biology(P.L. Fiedler y
P.M. Kareiva, eds.), pp. 4-27, 2a. ed., Chapman and Hall, Nueva York.
HARRIS, R.B., T.W. CLARK y M.L. SHAFFER. 1989. Extinction Probabilities for Isolated
Black-footed Ferret Populations, en Conservation Biology and theBlack-footed Ferret
(U.S. Seal, E.T. Thorne, M.A. Bogan, y S.H. Anderson, eds.), pp. 69-82, Yale Uni-
versity Press, New Haven.
JOHNSON, W.E., E. EIZIRIK y S.J. OBRIEN. Este volumen, Evolucin y gentica depobla-
cionesdejaguar: implicacionespara losesfuerzosfuturosdeconservacin, p. 519.
KARANTH, K.U. y B.M. STITH. 1999. Prey Depletion as a Critical Determinant of Tiger
Population Viability, en RidingtheTiger: Tiger Conservation in Human-dominated
L a n d sc a p es(J. Se i d e n s t i c k e r, S. Christie y P. Jackson, eds.), pp. 100-113, Cambridge
University Press, Cambridge.
KE N N EY, J.S., J.L.D. SM I T H, A.M. STA R F I E L D y C . W. MCDO U G A L. 1995. The Long-term
Effects of Tiger Poaching on Population Vi a b i l i t y. C o n servation Bi o l o gy, 9:1127-
1 1 3 3 .
LAC Y, R.C. 1993. VO RT E X: A Computer Simulation Model for Population Vi a b i l i t y
Analysis. WildlifeResearch, 20:45-65.
LANDE, R. y G.F. BARROWCLOUGH. 1987. Effective Population Size, Genetic Variation,
and Their Use in Population Management, en ViablePopulationsfor Conservation
(M.E. Soul, ed.), pp. 87-123, Cambridge University Press, Cambridge.
LEITE, M.R.P., R.L.P. BOULHOSA, F. GALVO y L. CULLEN JR. Este volumen, Conservacin
del jaguar en lasreasprotegidasdel bosqueatlntico dela costa deBrasil, p. 25.
MANGEL, M. y C. TIER. 1994. Four Facts Every Conservation Biologist Should Know
about Persistence. Ecology, 75:607-614.
MA RT I N, R.B. y T. D E ME U L E N A E R. 1988. Su rvey of theStatusof theLeopard (Pa n t h era par-
dus) in Sub-Saharan Africa. Secretariat of the Convention on International Trade in
Endangered Species of Wild Fauna and Flora, Lausanne.
MCCARTHY, M.A., M.A. BURGMAN yS. FERSON. 1995. Sensitivity Analysis for Models of
Population Viability. Biology Conservation, 73:93-100.
MILLER, S.D. y D.D. EVERETT (eds.). 1986. Catsof theWorld: Biology, Conservation and
Management. National Wildlife Federation, Washington D.C.
MI L L S, L.S., S.G. HAY E S, C. BA L DW Y N, M.J. WI SD O M, J. CI TTA, D.J. MATTSO N y K. MU R-
PH Y. 1996. Factors Leading to Di f f e rent Viability Predictions for a Grizzly Be a r
Data Set. Conservation Biology, 10:863-873.
NOWELL, K. y P. JACKSON. 1996. Wild Cats: StatusSurvey and Conservation Action Plan.
UICN/SSC Cat Specialist Group, Gland.
NUNNEY, L. y K.A. CAMPBELL. 1993. Assessing Minimum Viable Population Size: De-
mography Meets Population Genetics. Trendsin Ecology and Evolution, 7:234-239.
,:, Anlisisdeviabilidad depoblacionesdejaguar
OFTEDAL, O.T. y J.L. GITTLEMAN. 1989. Patterns of Energy Output During Reproduc-
tion in Carnivores, en CarnivoreBehavior, Ecology, and Evolution (J.L. Gittleman,
ed.), Chapman and Hall/Cornell University Press, Ithaca.
OLIVEIRA, T.G. DE. 1994. Neotropical Cats: Ecology and Conservation. EDUFMA, So Lus.
RABINOWITZ, A. y B.G. NOTTINGHAM. 1986. Ecology and Behaviour of the Jaguar (Pan-
thera onca) in Belize, Central America. Journal of Zoology, 210:149-159.
RUGGIERO, L.F., G.D. HAYWARD y J.R. SQUIRES. 1994. Viability Analysis in Biological
Evaluations: Concepts of Population Viability Analysis, Biological Population, and
Ecological Scale. Conservation Biolology, 8:364-372.
SADLEIR, R.M. 1966. Notes on Reproduction in the Larger Felidae. International Zoo
Yearbook, 6:184-187.
SCHALLER, G.B. 1972. TheSerengeti Lion: A Study of Predator-prey Relations. University
of Chicago Press, Chicago.
y P.G. CR AW SH AW JR. 1980. Movement Patterns of Ja g u a r. Bi o t ro p i c a, 12:
161-168.
SEYMOUR, K.L. 1989. Panthera onca. Mammalian Species, 340:1-9.
SHAFFER, M.L. 1981. Minimum Population Sizes for Species Conservation. BioScience,
31:131-134.
SMITH, J.L.D. y C. MCDOUGAL. 1991. The Contribution of Variance in Lifetime Re-
production to Effective Population Size in Tigers. Conservation Biology, 5:484-490.
SO U L , M.E. (ed.). 1987. ViablePopulationsfor Conserva t i o n. Cambridge Un i ve r s i t y
Press, Cambridge.
,:o El jaguar en el nuevo milenio
Apndice 1. Ejemplo de archivo de salida de Vortex 8.03. Se indican los parmetros utilizados
para las simulaciones estndar descritas en este trabajo; en la mayora de los casos se utilizaron
100 iteraciones en lugar de 1000; se describen otras variaciones en casos especficos.
One population(s) simulated for 200 years, 1000 iterations
Extinction is defined as no animals of one or both sexes.
Inbreeding depression modeled with 3.14000 lethal equivalents per individual,
comprised of 1.57000 recessive lethal alleles,
and 1.57000 lethal equivalents not subject to removal by selection.
First age of reproduction for females: 3 for males: 4
Maximum breeding age (senescence): 10
Sex ratio at birth (proportion males): 0.50000
Polygynous mating;
90.00 percent of adult males in the breeding pool.
Reproduction is assumed to be density dependent, according to:
% breeding = ((50.00*[1-((N/K)^2.00)])+(30.00*[(N/K)^2.00]))*(N/(0.50+N))
EV in % adult females breeding = 12.50 SD
Of those females producing litters,
5.00 percent of females produce litters of size 1
40.00 percent of females produce litters of size 2
30.00 percent of females produce litters of size 3
25.00 percent of females produce litters of size 4
34.00 percent mortality of females between ages 0 and 1
EV in % mortality = 10.000000 SD
17.00 percent mortality of females between ages 1 and 2
EV in % mortality = 8.000000 SD
19.00 percent mortality of females between ages 2 and 3
EV in % mortality = 5.000000 SD
20.00 percent mortality of adult females (3<=age<=4)
EV in % mortality = 5.000000 SD
34.00 percent mortality of males between ages 0 and 1
EV in % mortality = 10.000000 SD
17.00 percent mortality of males between ages 1 and 2
EV in % mortality = 8.000000 SD
35.00 percent mortality of males between ages 2 and 3
EV in % mortality = 5.000000 SD
30.00 percent mortality of males between ages 3 and 4
EV in % mortality = 5.000000 SD
30.00 percent mortality of adult males (4<=age<=5)
EV in % mortality = 5.000000 SD
EVs may be adjusted to closest values possible for binomial distribution.
EV in mortality will be concordant among age-sex classes
but independent from EV in reproduction.
Frequency of type 1 catastrophes: 1.000 percent
with 0.500 multiplicative effect on reproduction
and 0.750 multiplicative effect on survival
Initial size of Population 1: 650
(set to reflect stable age distribution)
,:; Anlisisdeviabilidad depoblacionesdejaguar
Age 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Total
89 70 44 29 20 13 9 5 4 3 286 Males
89 70 54 42 32 25 18 15 11 8 364 Females
Carrying capacity = 650
EV in Carrying capacity = 32.50 SD
Deterministic population growth rate (based on females, with assumptions of
no limitation of mates, no density dependence, and no inbreeding depression):
r = 0.042 lambda = 1.043 R0 = 1.246
Generation time for: females = 5.28 males = 5.64
Ratio of adult (>= 4) males to adult (>= 3) females: 0.407
Summary of Results:
Year 100
N[Surviving] = 1000, P[S] = 1.000
Population size = 335.66 ( 3.81 SE, 120.33 SD)
Expected heterozygosity = 0.934 ( 0.001 SE, 0.023 SD)
Year 200
N[Surviving] = 978, P[S] = 0.978
Population size = 258.71 ( 4.07 SE, 127.19 SD)
Expected heterozygosity = 0.850 ( 0.002 SE, 0.070 SD)
In 1000 simulations of Population 1 for 200 years:
22 went extinct and 978 survived.
This gives a probability of extinction of 0.0220 (0.0046 SE),
22 simulations went extinct at least once.
Of those going extinct,
mean time to first extinction was 168.45 years (5.87 SE, 27.55 SD).
Mean final population for successful cases was 258.71 (4.07 SE, 127.19 SD)
Final expected heterozygosity was 0.8495 ( 0.0022 SE, 0.0695 SD)
,: El jaguar en el nuevo milenio