elijske organele

elijske organele su djelovi, to jest komponente citoplazme preko kojih elija vri veinu
svojih aktivnosti a koje imaju sopstvenu veliinu, oblik, funkciju i strukturu. Djelimo ih u
dvije grupe:

a)membranske - specijalizovane komponente koje su sopstvenom membranom odvojene od

citosola. U ovu grupu organela spadaju: Endoplazmin retikulum, Goldijev aparat, lizozomi,
peroksizomi i mitohondrije.
b) nemembranske - nisu odvojene od citosola s obzirom da ne posjeduju sopstvenu memranu.
U nemembranske organele spadaju centrioli i ribozomi.

Centrioli su prenika 0.2 m, duine oko 0.4 0.5m. Cilindrine su strukture sa elekrono-
gustim zidom i elektrono-svjetlom centralnom upljinom. Zid centriola izgraen je od 9
tripleta djelimino fuzionisanih mikrotubula - A, B i C (izgraenih od tubulina) koji su
poreani u krug. Sa prenikom centriola mikrotubuli zaklapaju ugao od 50 . Znaaj centriola
je u tome to formiraju deobeno vreteno, mikrotubule citoplazme i aksoneme kod cilija i
flagela. Ova organela se ne dijeli vec se replikacija ( koja poinje u S fazi elijskog ciklusa)
odvija tako to uz svaki centriol izrasta novi pa od jednog para centriola nastaju dva para koji
migriraju ka suprotnim polovima obrazujui deobeno vreteno. Bazalno tijelo se naziva
specijalizovani centriol koji formira aksonemu treplji.

Ribozomi su dimenzija 20x30 nm, prisutni u svim elijama osim u eritrocitima, sitne,
elektrono-guste organele od kojih oko 60% saraja ine ribozimske RNK a ostatak 70
razliitih strukturnih proteina i enzima potrebnih za sintezu proteina. Graeni su od manje
subjedinice koja sadri jedan molekul rRNK i 33 razliita proteina i ima koeficijent
sedimentacije 40, i vee subjedinice koja sadri 3 molekula rRNK i 40 proteina i ima
koeficijent sedimenatcije 60. Izmeu subjedinica pri spajanju ostaje pukotina kroz koju klizi
lanac informacione RNK. Tinktorijalnlo svosjtvo ribozoma zapaeno je jo u 19.vijeku a
nastaje kao posljedica bazofilije ribozoma (bazofilni regioni nazvani su: Nissl-ova supstanca
u neuronima ili bazofilna tjelaca u elijama angaovanim za sintezu proteina i
ergastoplazma u ljezdanim elijama) koju prouzrokuje rRNK iji molekuli sadre mnotvo
fosfatnih grupa koji dejstvuju kao polianjoni. Monoribozomi su pojedinani ribozomi a
postoje i polozomi-poliribozomi koji su nanizani du molekula iRNK i ine niz od 3-15
ribozoma rasporeenih na rastojanju od 15nm. Polizomi mogu biti slobodni u citosolu ili
vezani za membranu ER-a, ali izmeu njih nema strukturnih razlika. Na slobodnim
polizomima se vri sinteza proteina koji ostaju u eliji-a)citosolni proteini(hemoglobin,
kontraktilni proteini, keratin); b)periferni memranski proteini i c)veina mitohondrijskih

2
enzima. Na vezanim polizomima nastaju: a)proteini koje elija izluuje, b)proteini koji se
deponuju u eliji, c)integralni membranski proteini, ubacuju se u lumen ER-a i preko
transportnih vezikula prenose do Goldijevog aparata u kome se vri modifikovanje.

Endoplazmin retikulum je izgraen od unutarelijskih upljina rasporeenih u lavirint, a

odvojenih od citosola sopstvenom mebranom, koje mogu imati spoljten(cisterne),
ovalan(vezikule) ili cjevast(tubuli) izgled, ili biti u kombinaciji pomenutih oblika, a
anostomozovane su meusobno tako da grade mreu sa jedinstvenim lumenom i otuda i naziv

3
 (lat. rele-mrea).
Postoje dva oblika ER-a: granulisani i glatki ER.
a)Granulisani (hrapavi) ER sastoji se od spoljtenih paralelno rasporeenih cisterni, ima
sposobnost sinteze proteina jer sadri membranske proteine riboforin I i riboforin II zbog
ega moe da vezuje ribozome i prihvata novosintetisane proteine. Sadre je sve elije osim
eritrocita, a zbog sadraja ribozoma uzrokuje bazofiliju citoplazme. Na ribozomima se
sintetiu proteini namjenjeni za sekreciju ili same potrebe elije (enzimi lizozoma,proteinske
komponente plazmaleme, jedrovog omotaa i membrane elijskog omotaa). Informaciona
RNK odgovorna za sintezu proteina(koja poinje na slobodnim polizomima a ubacuju se u
cisternu grER-a), poetnog kodona sadri kratak segment lanca koji kodira niz od 20-25
aminokiselina koji se nazivaju signalna sekvenca (signalni peptid). estica za raspoznavanje
(signal recognition particle-SRP) je nukleoproteinski kompleks koji se vezuje za signalnu
frekvencu i spreava dalju elongaciju polipeptidnog lanca, vezuje se za odgovarajui receptor
na membrani grER-a i omoguava privrivanje vee subjedinice za receptor riboforin nakon
ega difunduje u citosol a translacija se nastavlja. Enzim signalna pepdaza djeluje na
polipeptidni lanac u lumenu grER-a tako to cijepa signalnu sekvencu. Novosintetisani
protein mogu se modifikovati (hodralacija, sulfatacija, glikozilacija, fosfatacija polipetidnog
lanca) I deponovati ili transportovati ka Goldi aparatu.
b)Glatki ER-sadri mreu bogato anastomozovanih cjevastih upljina, irine 20-60nm koji
nije u vezi sa ribozomima. Posjeduje membranski sistem koji je povezan sa membranama gr
ER-a i cisternama Goldi aparata u kojem se nalaze enzimi koji su odgovorni za sintezu

4
lipida i unutarelijski transport, to i jesu glavne uloge glatkog ER-a, ali ne i jedine.
Oksidacija, metilacija i konjugacija pojedinih hormona, metabolita, ljekova ili tetnih
materija odvijaju se u hapatocitama a u ovim procesima ustvuje i glER. Uestvuje i u
metabolizmu glikogena i zbog toga je glERnajzastupljeniji u elijama kore nadbubrega i
polnih lijezda i jetre. U skeletnim i sranim miiima glER se oznaava kao sarkoplazmin
retikulum jer se u njegovoj memrani nalazi pumpa Ca(2+) jona koji su neophodni za
kontrakcije miinih elija.

Lizozomi su zadueni za intracelularnu digestiju tj. razlaganje elije, njenih djelova,

bakterija, virusa, sopstvenih istroenih komponenti. Heterogene su u pogledu veliine, oblika
i elektrone gustine, prisutni u svim elijama osim u eritrocitima, djele se na primarne

sekundarne i tercijarne.
Primarni lizozomi(vezikule sferinog ili ovalnog oblika, prenika 5-50nm) su ukljueni u
intracelularnu digestiju, skladitenje i transportovanje hidrolaznih enzima. Sadre preko 40
tipova kiselih hidrolaza (glikozidaze, nukleaze, proteaze, fostfataze itd.) koji mogu razloiti
veinu biomolekula. Optimalna pH je 5. Membrana spreava da enzimi iscure u citosol i
razgrade citoplazmu a otporna je na dejstvo proteolitikih enzima jer je visoko glikozilovana.
Sekundarni lizozomi(nepravilan oblik, dimenzije 0.2-2m,) nastaju spajanjem primarnih
lizozoma sa fagozomima fagolizozomi, sa autofagozomima autofagolizozomi, i kasnim
endozomima. Vre degradaciju supstanci unijetih u eliju ili sopstvenih dotrajalih organela,
iji se produkti izbaciju u citosol a potom egzocitozom u ekstracelularni prostor.

5
 Tercijarni lizozomi ili rezidualna tijela jesu nesvareni ostaci zadrani u eliji cijom fuzijom
nastaje pigment starenja lipofucin.

Multivezikulna tjelaca se smatraju varijantom sekundarnih lizozoma u kojima se razgauje

vei broj endocitoznih vezikula, ili membranski sistem za transponovanje materijala do
kasnih endozoma, a predstavljaju vakuole nepravilnog oblika u ijem matriksu se uoava vei
broj prividno praznih vezikula.
Autoliza jeste patoloko stanje kada doe do prskanja membrane i oslabaanja kiselih
hidrolaza u citosol i samim tim liziranja citoplazme sopstvene elije. Ova pojava
samounitenja ili apoptoze jetse fizioloka reakcija organizma kojim se obezbjeuje
formiranje tkiva i organa u toku embriogenze i omoguava odravanje homeostaze u
postnatalnom periodu.

Peroksizomi (sferine ili ovalne strukture, prenika 0.2-1m) . S obzirom da na elektronskom

mikroskopu pokazuju sline karakteristike kao i primarni lizozomi, razlike(na osnovu
morfolokih kriterijuma) je mogue prikazati histohemijskim tehnikama jer

peroksizomi sadre drugaiji set enzima.

Sadre enzime koji se sintetiu u citosolu na slobodnim ribozomima a zatim transportuju kroz
membranu peroksizoma i djele se prostom diobom (fisijom). Najznaajniji su peroksidaza,
oksidaza, D-aminokiselina, katalaza. Peroksizomi su najzastupljeniji u hepatocitama i
nefrocitama zbog uloge u detoksikaciji i metabolizmu lipida. Pri katabolizmu masnih kiselina
nastaje vodonik peroksid (H2O2), koji koriste hepatocite i nefrocite pri
detoksikaciji(oksidacija toksinih materija), a fagociti za unitavanje mikroorganizama. U

6
vioj koncentraciji moe biti tetan zbog ega peroksizomi sadre enzime- katalaze koji ga
razlau na vodu i kiseonik (2H2O2=2H2O + O2).

Mitohondrije (najee tapiast izgled, irine 0.4-0.8m a duine 4-8m, prisutne u svim
elijama osim u eritrocitima i keratinocitama). Promjenjivog su oblika i dimenzija a uloga im
je u tome to generiu energiju koja je neophodna za biosinteteske i motorne aktivnosti elije
pa im je broj uslovljen stepenom aktivnosti elije (brojne su u sranom miiu,
hepatocitama(moe imati 2000 mitohondrija), nefrocitama, ivinim elijama eludanih
lijezda, a najbrojnije su u oksifilnim elijama paratiroidne lijezde). U grai mitohondrija
razlikuju se spoljanja membrana, unutranja membrana, i matriks(unutranja komora).

Spoljanja membrana predstavlja relativno propusnu opnu irine 6-7 nm, a funkcija joj je da
odvaja mitohondriju od citosola. Proteini porini formiraju vodene kanalice kroz membranu,
kroz koje difunduju joni i hidrosolubilni molekuli (mase do 10kDa) i stvaraju intermembranski
prostor slian citosolu. Osim proteina porina membrana sadri i enzime koji uestvuju u
konverziji masnih kiselina koje se metaboliu u matriksu organele.
Unutranja membrana je tanja od spoljanje- 5-6 nm, ali je neporpusnija to je posljedica
prisustva velike koliine kardiolipina fosfolipidnog molekula koji posjeduje glavu i etiri
repa(etiri masne kiseline). Kontaktna mjesta su regioni u kojima su dvije mitohondrijske

7
membrane spojene i pomou prisutnih proteina u membrani ostvaruje se razmjena metabolita
kao i transport elektrona (pomou proteinskih kompleksa). Lanac za transport elektrona ini
niz proteinskih kompleksa koji primaju i otputaju elektrone i time se redukuju i oksidiu, a
ovaj lanac ine flavoprotein, proteini koji sadra gvoe-sulfid, ubikvinon i citohromi B, C,
C1, A, A3. Pri prolasku elektrona kroz respiratorni lanac-stvara se energija koju komponente
koriste za transport elektrona iz mitohondrijskog matriksa u intermembranski prostor i izmedju
ova dva dijela se stvara visok elektrohemijski gradijent.

Elementarna tjelaca(oksizomi, ATP-sintetaze) su u obliku sijalice i kroz njih difunduju H+

joni i protok ovih jona oslobaa energiju za sintezu ATP-a. Intermembranski prostor
predstavlja prostor izmedju spoljanje i unutranje memrane , irok je 10-20 nm, a u
kristama(nabori na unutranjoj membrani, duplikature koje sadre enzime i molekule
ukljuene u proces fosforilacije) se iri i zavlai u duplikature unutranje membrane.
Mitohondrijski matriks (unutranja komora) prostor koji je ogranien unutranjom
membranom, sadri enzime, mitohodrijalnu DNK i RNK, ribozome i matriksne granule.

elijske inkluzije (produkti elijskog metabolizma) mogu biti u obliku kapljica, granula ili
kristala, i u tom obliku se deponuju u citoplazmi. Neke inkluzije kao npr. pigmentne granule
mogu biti obavijene membranom, dok je veina uronjena u citoplazmu. Najznaajnije
inkluzije su:
-glikogen polisaharid koji nastaje u glER-u od glukoze. Kod elija sa izraenom
metabolikom aktivnou veoma je izraen jer je bogat energijom. Na svjetlosnom
kikroskopu vidi se tek nakon bojenja.
-masne kapljice- depoziti triglicerida kao izvora energije, i holesterola kao prekusora
steroidnih hormona. Adipociti su velike kapi dok mnotvo sitnih kapljica daje saast izgled
eliji.
-pigmenti su depoziti obojenih supstanci i mogu biti intracelularni ekstracelularni. Egzogeni
pigmenti se u tijelo unose iz spoljanje sredine i u tkivima se ponaaju kao strana tijela ali
nemaju uticaja na osnovne metabolike procese. Kao na primjer ugljena praina koja je
prisutna u makrofagima plua odakle se prenosi do limfnih vorova respiratornog sistema.
Endrogeni pigmenti su specifini produkti neke elije. Mnogi od njih su vezi sa elijom u
kojoj su deponovani dok neki predstavljaju rezultat starenja. Ovdje spadaju: melanin,
8
hemoglobin, mioglobin, fotohemijske supstance, rodopsin, jodopsin, citohromi, lipogeni
pogmenti kao lipofuscin, lipohrom, luteini.

GOLDIJEV APARAT

9
Drugaije se naziva Goldijev kompleks , spada u membranske organele. Otkriven je u
nervnim elijama jo u 19.vijeku od strane italijanskog biologa K.Goldi-ja (Camillo Golgi).
Ukljuen je u sintezu ugljenih hidrata i lipida kao i modifikovanje, razvrstavanje i
usmjeravanje protein iz ER-a, prisutan je u svim elijama osim u eritrocitima i oroalim
elijama epidermisa. Na svjetlosnom mikroskopu , na preparatima bojenim hematoksilin
eozionom, uoava se kao mrea smjetena u blizini jedra.

Goldijev
aparat je graen od 3-10 spljotenih, paralelno rasporeenih diskoidnih vreica ili cisterni, to
se moe zapaziti na elektronskom mikroskopu. Cisterne su razdvojene prostorom od 5-30nm
tako da ne komuniciraju meusobno. to se tie grae cisterni, sredinji dio im je uzan dok su
krajevi proireni. One ispoljavaju morfoloku i funkcionalnu polarizovanost. Razlikuju se
konveksna od konkavne strane organele. Konveksna strana je okrenuta prema jedru ili ER-u i
ona je formirajua ili cis strana, dok je konkavna strana okrenuta prema elijskoj membrani i
ona se oznaava kao maturirajua ili trans strana. Mreast izgled je posljedica usmjereno
fenestrovanih cisterni u tolikoj mjeri da dobijaju oblik anastomozovanih tubula.

10
Na ispupenoj strani nalaze se cis Goldijeve cisterne dok se na udubljenoj strani nalaze trans
Goldijeve cisterne a izmeu njih se nalaze intermedijerne cisterne.

Na elektronomikrografijama Goldijev aparat esto se ne razlikuje od gl ER-a, jer su memrane

cisterni glatke, mada se uz cisterne zapaaju vezikule i vakuole razliite veliine i elektronske
gustine. Izgled Goldijevog aparata varira u odnosu na aktivnosti same elije , tako da se na
eletronomikrografijama ne uoava esto klasina forma organele. Goldijevo polje ine
nekoliko povezanih Goldijevih aparata u jednoj eliji, a u jednom Goldijevom polju moe
biti ak 100 cisterni. Preko transportnih vezikula proteini i lipidi sintetisani u ER-u prenose se
do cis Goldijeve mree (konveksna strana nalazi se u blizini ER-a), i tansportuju u pravcu
trans Goldijeve mree. U cisternama proteini i lipidi se modifikuju- glikoziluju ime nastaju
glikoproteini, glikolipidi i proteoglikani. Ovako modifikovani ili novosintetisani proteini se
pakuju u sekretne vezikule, vakuole ili primarne lizozome i otpremaju ka konanim
odreditima.
Sekretne vezikule imaju glatku povrinu a nain na koji one transportuju materije naziva se
konstitutivna sekrecija bez zadravanja u citoplazmi one se kreu ka plazmalemi i
oslobaaju sadraj van elije. Slino fibroblasti izluuju glikoproteine ekstracelularnog
matriksa, peharaste elije sluz itd.
Sekretne(kondenzujue) vakuole se na elektronskom mikroskopu uoavaju kao ekinjaste zbog
toga sto su obloene klatrinskim omotaem. Mehanizam sekrecije kod ovih vakuola naziva se

11
regulisana sekrecija. Funkcionie na nacin to nakon odvajnja od trans mree Goldijevog
aprata one se zadravaju u citosolu pri emu se njihov sadraj zgunjava i koncentrie i do 100
puta. Sekretne granule se nazivaju vakuole sa koncentrovanim sadrajem i oslobaaju svoj
sadraj jedino usljed adekvatne stimulacije. Ovaj vid sekrecije svojstven je elijama koje lue
digestivne enzime, hormone ili neurotransmitere. Materije se oslobaaju egzocitozom, a
Goldijev aparat indirektno uestvuje u obnavljanju plazmaleme tako to se membrane
vezikula i granula stapaju sa njom i postaju dio nje. U cis Goldijevim citernama za solubilne
lizozome vezuju se grupe manozo-6-fosfata. U membrani trans Goldijeve mree prisutan je
manozo-6-fosfat (M-6-F receptor)i vezuje M-6-F. Ovaj proces naziva se fosforilacija
manoznih ostataka i on prethodi razvrstavanju lizozomskih enzima (kiselih hidrolaza) .
Primarni lizozomi nastaju pupljenjem klatrinskih vezikula ispunjenim hidrolazama, a
pupljenju pomae klatrinom obloena spoljanja strana trans Goldijeve mree. Reciklaa
receptora jeste proces vraanja djelova lizozoma koji sadre M-6-F receptore u trans
Goldijevu mreu, posle stapanja sa vezikulama iji se sadraj razgrauje. Primarni lizozomi
gube klatrinski omota po odvajanju od Goldijevog aparata. Kod elija koje sadre veliku
koliinu proteina i glikoproteina kao to su elije pljuvanih ljezda, pankreasa, plazmociti,
osteoblasti, kao i elije koje esto obnavljaju plazmalemu - neuroni , Goldijev aparat je
prisutan u velikoj koliini.

Perinukleusno rasvetljenje ili kako se tradicionalno naziva, perinkleusni halo jeste kako se
Goldijev aparat uoava na svjetlosnom mikroskopu s obzirom da se ne boji hematoksilin-
eozinom.

12
1. Nuklearna memrana
2. Nuklearne pore
3. Granularni endoplazmin retikulum (grER)
4. Glatki endoplazmin retikulum (glER)
5. Ribozomi na grER-u
6. Makromolekuli
7. Transportne vezikule
8. Goldijev aparat
9. Cis strana Goldi aparata
10. Trans strana Goldi aparata
11.Cisterne Goldi aparata

13