Vol.

548: 233–247, 2016 MARINE ECOLOGY PROGRESS SERIES

Published April 21
`œˆ\Ê£ä°ÎÎx{ɓi«Ã££ÈÓÈ Mar Ecol Prog Ser

OPEN
ACCESS

Drivers of intrapopulation variation

in resource use in a generalist predator,
the macaroni penguin
C. Horswill1, 2, 6,*, J. Matthiopoulos2, N. Ratcliffe1, J. A. Green3, P. N. Trathan1,
R. A. R. McGill4, R. A. Phillips1, T. C. O’Connell5
1
British Antarctic Survey, Natural Environment Research Council, High Cross, Cambridge, CB3 0ET, UK
2
Institute of Biodiversity, Animal Health & Comparative Medicine, University of Glasgow, Glasgow, G12 8QQ, UK
3
School of Environmental Sciences, University of Liverpool, Liverpool, L69 3GP, UK
4
NERC Life Sciences Mass Spectrometry Facility, Scottish Universities Environmental Research Center, East Kilbride, G75 0QF, UK
5
Department of Archaeology & Anthropology, University of Cambridge, Cambridge, CB2 3DZ, UK
6
Present address: British Trust for Ornithology, The Nunnery, Thetford, Norfolk, IP24 2PU, UK

-/,

/\ʘÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊÀiÜÕÀViÊÕÃiʜVVÕÀÃʈ˜Ê“>˜ÞÊ«œ«Õ>̈œ˜ÃʜvÊ}i˜iÀ>ˆÃÌ
«Ài`>̜ÀÃÊ ÜˆÌ…Ê ˆ“«œÀÌ>˜ÌÊ Vœ““Õ˜ˆÌÞÊ >˜`Ê iۜṎœ˜>ÀÞÊ ˆ“«ˆV>̈œ˜Ã°Ê "˜iÊ œvÊ Ì…iÊ …Þ«œÌ…iÈÃi`
“iV…>˜ˆÃ“ÃÊ vœÀÊ ÃÕV…Ê ܈`iëÀi>`Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆÃÊ iVœœ}ˆV>Ê œ««œÀÌ՘ˆÌÞ]Ê ˆ°i°Ê ÀiÜÕÀViÊ >Û>ˆ>LˆˆÌÞ
`iÌiÀ“ˆ˜i`ÊLÞʈ˜ÌÀˆ˜ÃˆVÊVœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃÊ>˜`ÊiÝÌÀˆ˜ÃˆVÊVœ˜`ˆÌˆœ˜Ã°Ê˜Ê̅ˆÃÊÃÌÕ`Þ]ÊÜiÊVœ“Lˆ˜i`ÊÌÀ>VŽˆ˜}
`>Ì>Ê>˜`ÊÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊ>˜>ÞÈÃÊ̜ÊiÝ>“ˆ˜iʅœÜÊLÀii`ˆ˜}ÊVœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃÊ>˜`Ê«ÀiÞÊVœ˜`ˆÌˆœ˜Ãʈ˜vÕ‡
i˜Vi`Ê ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ÀiÜÕÀViÊ ÕÃiÊ ˆ˜Ê >Ê }i˜iÀ>ˆÃÌÊ «Ài`>̜À]Ê Ì…iÊ “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜
Eudyptes chrysolophus°ÊÊÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜ÊÜ>ÃÊ>ÃœÊiÝ>“ˆ˜i`Ê>ÃÊ>Êv՘V̈œ˜ÊœvÊLÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃ]
ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÌÀ>ˆÌÃÊ>˜`ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊëiVˆ>ˆÃ>̈œ˜°Ê6>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊˆÃœÌœ«iÊÀ>̈œÃÊÜ>ÃÊ}Ài>ÌiÃÌÊ>VÀœÃÃʓՏ‡
̈«iÊ̈ÃÃÕiÊÌÞ«iÃÊ܅i˜ÊLˆÀ`ÃÊÜiÀiÊ>LiÊ̜Ê՘`iÀÌ>Žiʓˆ`‡À>˜}iÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«ÃÊ­ˆ°i°Ê`ÕÀˆ˜}ʈ˜VÕL>‡
̈œ˜Ê>˜`Ê«Ài‡“œÕÌ®°Ê/…ˆÃÊÛ>Àˆ>̈œ˜ÊÜ>Ãʅˆ}…ÞÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊLiÌÜii˜ÊÞi>ÀÃÊ̅>ÌÊë>˜˜i`Ê>Ê·vœ`Ê`ˆv‡
viÀi˜Viʈ˜ÊœV>Ê«ÀiÞÊEuphausia superba `i˜ÃˆÌÞ]Ê>˜`ÊÜ>ÃÊ>ÃœÊ…ˆ}…ÞÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊ>ÌÊ̅iʈ˜`ˆÛˆ`Õ>
iÛiÊLiÌÜii˜ÊÓÊÞi>ÀÃÊ̅>Ìʅ>`Êȓˆ>ÀÊ«ÀiÞÊ`i˜ÃˆÌˆiðÊÕÀ̅iÀ“œÀi]ÊLÞÊVœ“«>Àˆ˜}ʜÕÀÊÀiÃՏÌÃÊ܈̅
«ÀiۈœÕÃÊܜÀŽÊœ˜Ê̅iÊÃ>“iÊ«œ«Õ>̈œ˜]ʈÌÊ>««i>Ài`Ê̅>ÌÊ>Ê`iVÀi>Ãiʈ˜ÊœV>Ê«ÀiÞÊ>Û>ˆ>LˆˆÌÞÊV>˜
>ÃœÊˆ˜VÀi>Ãiʈ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊÀiÜÕÀViÊÕÃiÊ`ÕÀˆ˜}Ê«iÀˆœ`ÃÊ܈̅ʓœÀiÊÀiÃÌÀˆVÌi`ÊvœÀ>}‡
ˆ˜}ÊÀ>˜}iÃÊ­ˆ°i°Ê`ÕÀˆ˜}ÊLÀœœ`‡}Õ>À`Ê>˜`ÊVÀmV…i®°Ê/…ˆÃÊÃÌÕ`Þʅˆ}…ˆ}…ÌÃÊ̅iʈ“«œÀÌ>˜ViʜvÊVœ˜Ãˆ`‡
iÀˆ˜}ÊiVœœ}ˆV>Êˆ˜ÌiÀ>V̈œ˜ÃÊ̅>Ìʜ«iÀ>Ìiʜ˜Ê“Տ̈«iÊë>̈œ‡Ìi“«œÀ>ÊÃV>iÃÊ܅i˜ÊiÝ>“ˆ˜ˆ˜}Ê̅i
`ÀˆÛiÀÃʜvÊÀiÜÕÀViÊÕÃiʈ˜Ê«œ«Õ>̈œ˜ÃʜvÊ}i˜iÀ>ˆÃÌÊ«Ài`>̜Àð


9Ê 7",-\Ê Ê
i˜ÌÀ>‡«>ViÊ Vœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÊ ±Ê ˆiÌÊ ±Ê œÀ>}ˆ˜}Ê À>˜}iÊ ±Ê >LˆÌ>ÌÊ ÕÃiÊ ±Ê ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜
Ê >Àˆ>̈œ˜Ê±Ê˜`ˆÛˆ`Õ>ÊëiVˆ>ˆÃ>̈œ˜Ê±Ê-i>LˆÀ`ʱÊ-Ì>LiʈÜ̜«iÊ>˜>ÞÈÃ
Û
INTRODUCTION
˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊÀiÜÕÀViÊÕÃiʈÃÊ܈`iÞ
Ài«œÀÌi`Ê >“œ˜}Ê ˜>ÌÕÀ>Ê «œ«Õ>̈œ˜ÃÊ œvÊ }i˜iÀ>ˆÃÌ
œ˜ÃiµÕi˜ÌÞ]Ê>ʓœÀiÊVœ“«Ài…i˜‡
«Ài`>̜ÀÃÊ܈̅ʈ“«œÀÌ>˜Ìʈ“«ˆV>̈œ˜ÃÊvœÀÊVœ““Õ˜ˆÌÞ
>˜`ÊiۜṎœ˜>ÀÞÊiVœœ}ÞÊ­Õ}…iÃÊiÌÊ>°ÊÓään]Ê
À>֍œ
iÌÊ>°ÊÓ䣣]Ê œ˜ˆVŽÊiÌÊ>°ÊÓ䣣®°Ê ÞÊiÝ«œˆÌˆ˜}Ê>Ê`ˆvviÀ‡
i˜ÌÊÃÕLÃiÌʜvÊ̅iÊÀiÜÕÀViÃÊ>Û>ˆ>LiÊ̜Ê>Ê«œ«Õ>̈œ˜]
iˆ>ÊEÊ,>“œÃÊÓä£x®°
Ài>̈ÛiÊ
œ““œ˜ÃÊLÞ
I
œÀÀi뜘`ˆ˜}Ê>Õ̅œÀ\ÊV>ÌÀÃÜJ}“>ˆ°Vœ“
ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ “>ÞÊ iÝ«iÀˆi˜ViÊ `ˆvviÀi˜ÌÊ iÛiÃÊ œvÊ Vœ“‡
«ï̈œ˜]Ê«Ài`>̈œ˜Ê>˜`Ê«>À>È̈Ó]Ê>˜`ÊLiʓœÀiÊÛՏ‡
˜iÀ>LiÊ̜ÊVˆ“>̈VÊvÕVÌÕ>̈œ˜Ã]Ê>ÃÊÜiÊ>ÃÊV…>˜}iÃʈ˜
«ÀiÞÊ>Û>ˆ>LˆˆÌÞ°Ê
ÈÛiÊ՘`iÀÃÌ>˜`ˆ˜}ʜvÊ̅iʓiV…>˜ˆÃ“ÃÊ̅>ÌÊ«Àœ`ÕVi
ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊÀiÜÕÀViÊÕÃiÊ>˜`Ê̅iÊiVœœ}ˆ‡
V>Êˆ“«ˆV>̈œ˜ÃʜvÊÃÕV…Ê`ˆÛiÀÈÌÞʈÃÊÀiµÕˆÀi`Ê­
À>֍œ
iÌÊ>°ÊÓ䣣]Ê
^Ê/…iÊ>Õ̅œÀÃÊÓä£È°Ê"«i˜Ê
VViÃÃÊ՘`iÀÊ

ÌÌÀˆLṎœ˜ÊˆVi˜Vi°Ê1Ãi]Ê`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê>˜`ÊÀi«Àœ`ÕV̈œ˜Ê>ÀiÊ՘ʇ
ÀiÃÌÀˆVÌi`°Ê
Õ̅œÀÃÊ >˜`Ê œÀˆ}ˆ˜>Ê «ÕLˆV>̈œ˜Ê “ÕÃÌÊ LiÊ VÀi`ˆÌi`°Ê
*ÕLˆÃ…iÀ\ʘÌiÀ‡,iÃi>ÀV…ʱÊÜÜÜ°ˆ˜Ì‡ÀiðVœ“
ÓÎ{ >ÀÊ
VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊx{n\ÊÓÎÎqÓ{Ç]ÊÓä£È
Vœœ}ˆV>Ê œ««œÀÌ՘ˆÌÞÊ ˆÃÊ œ˜iÊ œvÊ Ì…iÊ “iV…>˜ˆÃ“Ã
ÀœÝ>ÊiÌÊ>°Ê£™™™®°Ê>V>‡
>ÃÃՓi`Ê̜Ê}i˜iÀ>Ìiʈ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊÀiʇ
ÜÕÀViÊ ÕÃiÊ >˜`Ê Ài«ÀiÃi˜ÌÃÊ Ì…iÊ >Û>ˆ>LˆˆÌÞÊ œvÊ œV>
ÀiÜÕÀViÃÊ`iÌiÀ“ˆ˜i`ÊLÞʈ˜ÌÀˆ˜ÃˆVÊVœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃÊ>˜`ÊiÝʇ
ÌÀˆ˜ÃˆVÊVœ˜`ˆÌˆœ˜ÃÊ­
À>֍œÊiÌÊ>°ÊÓ䣣®°Ê˜ÌÀˆ˜ÃˆVÊ`ÀˆÛiÀÃ
œ˜ÃiµÕi˜ÌÞ]ʈ˜`ˆ‡
œvÊ œ««œÀÌ՘ˆÌÞÊ ˆ˜VÕ`iÊ Lˆœœ}ˆV>Ê Vœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃÊ Ì…>Ì
>vviVÌÊ >˜Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>½ÃÊ >LˆˆÌÞÊ ÌœÊ iÝ«œˆÌÊ Ã«iVˆvˆVÊ «ÀiÞ
ÀiÜÕÀViÃ]Ê i°}°Ê ÃiÝ]Ê iÝ«iÀˆi˜ViÊ >˜`Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê À>˜}i
­œ˜â?iâ‡-œ‰ÃÊiÌÊ>°ÊÓäää]Ê7iˆ“iÀΈÀV…ÊiÌÊ>°ÊÓä£{]
iÀ˜>j}Õi˜ÊiÌÊ>°ÊÓä£x®°Ê˜ÊVœ˜ÌÀ>ÃÌ]ÊiÝÌÀˆ˜ÃˆVÊ`ÀˆÛiÀÃ
œvÊ œ««œÀÌ՘ˆÌÞÊ ÀiviVÌÊ Vœ˜`ˆÌˆœ˜ÃÊ Ì…>ÌÊ `ˆÀiV̏ÞÊ >vviVÌ
…iÀiÊiÌ
œV>Ê«ÀiÞÊLˆœ“>ÃÃʜÀÊ>Û>ˆ>LˆˆÌÞ]Êi°}°Ê«>ÌV…ÊÈâi]ÊVˆ‡
“>ÌiÊ >˜`Ê Ìœ«œÊ}À>«…ÞÊ ­iÀÀiÀ>Ê iÌÊ >°Ê Óään]Ê
Û>˜}i‡ «iÊ ÃˆâiÃÊ «ÀiVÕ`i`Ê Àiˆ>LiÊ ˆ`i˜ÌˆvˆV>̈œ˜Ê œvÊ `ˆÃ̈˜VÌ
ˆÃÌ>Ê iÌÊ >°Ê Óä£{®°Ê /…ÕÃ]Ê iVœœ}ˆV>Ê œ««œÀÌ՘ˆÌÞÊ V>˜
Û>ÀÞʜ˜Ê“Տ̈«iÊë>̈>Ê>˜`ÊÌi“«œÀ>ÊÃV>iÃÊ>˜`ÊV>˜
>ÃœÊ vÕVÌÕ>ÌiÊ ˆ˜`i«i˜`i˜ÌÞÊ œvÊ Ì…iÊ >L՘`>˜ViÊ œÀ
˜Õ“LiÀʜvʈ˜`ˆÛˆ`Õ>Ãʈ˜Ê>Ê«œ«Õ>̈œ˜]ʈ°i°ÊˆÌʈÃÊ>ÃÜVˆ‡
>Ìi`Ê ÜˆÌ…]Ê LÕÌÊ >ÃœÊ `ˆÃ̈˜VÌÊ vÀœ“]Ê Ì…iÊ ˆ˜vÕi˜ViÊ œv
Vœ“«ï̈œ˜Ê­
À>ÖʍœÊiÌÊ>°ÊÓ䣣®°
+Õ>˜ÌˆÌ>̈ÛiÊÃÌÕ`ˆiÃÊ̅>Ìʅ>ÛiÊiÝ>“ˆ˜i`ÊiVœœ}ˆV>
œ««œÀÌ՘ˆÌÞÊ>ÃÊ>Ê`ÀˆÛiÀʜvʈ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜
ÀiÜÕÀViÊÕÃiÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÞÊÀi«œÀÌÊ>Ê«œÃˆÌˆÛiÊVœÀÀi>̈œ˜
LiÌÜii˜Êœ««œÀÌ՘ˆÌÞÊ>˜`ÊÀiÜÕÀViÊÕÃiÊ`ˆÛiÀÈÌÞ°Ê/…i
“>œÀˆÌÞʜvÊ̅iÃiÊÃÌÕ`ˆiÃÊiÝ>“ˆ˜i`ÊiVœœ}ˆV>Êœ««œÀ‡
Ì՘ˆÌÞÊ LÞÊ Vœ“«>Àˆ˜}Ê >œ«>ÌÀˆVÊ œÀÊ ÃÕL‡«œ«Õ>̈œ˜Ã
̅>ÌÊ ˆ˜…>LˆÌÊ ÃÞÃÌi“ÃÊ ÜˆÌ…Ê `ˆvviÀi˜ÌÊ iÝÌÀˆ˜ÃˆVÊ Vœ˜`ˆ‡
̈œ˜Ã]ÊÃÕV…Ê>ÃʏiÛiÃʜvÊ«ÀiÞÊ`ˆÛiÀÈÌÞÊ­i°}°Ê>ޓ>˜ÊiÌ
>ÃÊ>Ê«Àˆ“>ÀÞÊ«ÀiÞÊÀiÜÕÀViÊ­
Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊEudyptes chrysolophus >Àiʜ˜iʜvÊ̅i
“œÃÌʈ“«œÀÌ>˜ÌÊ>ۈ>˜ÊVœ˜ÃՓiÀÃʜvʎÀˆÊˆ˜Ê̅ˆÃÊÀi}ˆœ˜
­ ÀœœŽiÊ Óää{®]Ê >˜`Ê >ÃœÊ i݅ˆLˆÌÃÊ ˆ“ˆÌi`Ê ÃiÝÕ>Ê `ˆÊ‡
“œÀ«…ˆÃ“ʈ˜ÊÈâiÊ­7ˆˆ>“ÃÊ£™™x®°Ê
ۈ`Õ>Ê «i˜}Ո˜ÃÊ vÀœ“Ê >Ê Ãˆ˜}iÊ Vœœ˜ÞÊ Ì…iœÀïV>Þ
…>ÛiÊ Ì…iÊ Ã>“iÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê œ««œÀÌ՘ˆÌˆiÃ]Ê >˜`Ê ÀiVi˜Ì
ÃÌÕ`ˆiÃÊ L>Ãi`Ê œ˜Ê ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ >˜>ÞÈÃÊ …>ÛiÊ ˆ˜`ˆ‡
V>Ìi`Ê Ì…>ÌÊ “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ V>˜Ê `ˆÃ«>ÞÊ `ˆvviÀi˜Ì
iÛiÃÊ œvÊ ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ÀiÜÕÀViÊ ÕÃi
܈̅ˆ˜Ê̅iÊ>˜˜Õ>ÊVÞViÊ­ i>À…œ«ÊiÌÊ>°ÊÓääÈ]Ê
>°ÊÓääÇ®°ÊœÜiÛiÀ]ʈ˜ÊLœÌ…ÊœvÊ̅iÃiÊÃÌÕ`ˆiÃ]ÊÓ>ÊÃ>“‡
}ÀœÕ«ÃÊ̅>ÌÊiÝ«œˆÌi`Ê`ˆvviÀi˜ÌÊÃÕLÃiÌÃʜvÊÀiÜÕÀVið
7iÊVœ“Lˆ˜i`ÊÌÀ>VŽˆ˜}Ê`>Ì>Ê>˜`ÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊ>˜>ʇ
ÞÈÃÊ̜ÊiÝ>“ˆ˜iÊ̅iʈ˜vÕi˜ViʜvÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÀ>˜}i]Ê>˜`
̅iÀivœÀiÊ ˆ˜ÌÀˆ˜ÃˆVÊ iVœœ}ˆV>Ê œ««œÀÌ՘ˆÌÞ]Ê œ˜Ê ˆ˜ÌÀ>ʇ
«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊÀiÜÕÀViÊÕÃiÊ܈̅ˆ˜Ê̅iÊ>˜Ê˜Õ>
VÞVi°Ê˜Ê>``ˆÌˆœ˜]ÊÜiÊiÝ>“ˆ˜i`Ê̅iʈ˜vÕi˜ViʜvÊi݇
ÌÀˆ˜ÃˆVÊV…>˜}iÃʈ˜Êœ««œÀÌ՘ˆÌÞÊLÞÊVœ“«>Àˆ˜}ʈÜ̜«ˆV
Û>Àˆ>̈œ˜Ê>“œ˜}Ê̅iÊ«œ«Õ>̈œ˜Ê>VÀœÃÃÊÞi>ÀÃÊ܈̅Ê>Ê·
vœ`Ê`ˆvviÀi˜Viʈ˜Ê«ÀiÞÊ`i˜ÃˆÌްʘ`ˆÛˆ`Õ>ÊVœ˜ÃˆÃÌi˜VÞ
ˆ˜ÊˆÃœÌœ«iÊÀ>̈œÃÊLiÌÜii˜ÊÞi>ÀÃ]Ê>˜`Ê̅iÊÀi>̈œ˜Ã…ˆ«
LiÌÜii˜ÊˆÃœÌœ«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜]ÊLÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃÊ>˜`ʈ˜‡
`ˆÛˆ`Õ>Ê ÌÀ>ˆÌÃÊ ­ÃiÝ]Ê Lœ`ÞÊ “>ÃÃÊ >˜`Ê Ìˆ“ˆ˜}Ê œvÊ LÀii`‡
ˆ˜}®]ÊÜiÀiÊ>ÃœÊiÝ>“ˆ˜i`ÊÕȘ}Ê>ÊÃÕLÃiÌʜvÊÃ>“«ið
7iÊ «Ài`ˆVÌi`Ê Ì…>ÌÊ ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê >“œ˜}
>°Ê ÓääÇ]Ê >Àˆ“œ˜ÌÊ iÌÊ >°Ê Óää™]Ê
Û>˜}iˆÃÌ>Ê iÌÊ >° ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊŜՏ`Ê­£®ÊV…>˜}iʈ˜ÊÀi>̈œ˜Ê̜ÊÃi>ܘ>
Óä£{®°Ê œÜiÛiÀ]Ê >ÌiÀ˜>̈ÛiÊ >««Àœ>V…iÃÊ ˆ˜VÕ`iÊ >
Vœ“«>ÀˆÃœ˜ÊœvÊÃޓ«>ÌÀˆVÊëiVˆiÃÊ̅>Ìʅ>ÛiÊ`ˆvviÀi˜Ì
ˆ˜ÌÀˆ˜ÃˆVÊ Vœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃÊ ÀiÃÌÀˆV̈˜}Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê À>˜}iÊ >˜`
ÀiÜÕÀViÊ >VViÃÈLˆˆÌÞÊ ­iÀ˜>j}Õi˜Ê iÌÊ >°Ê Óä£x®°Ê
Ã
ÞiÌ]ÊviÜÊÃÌÕ`ˆiÃʅ>Ûiʈ˜ÛiÃ̈}>Ìi`ÊÌi“«œÀ>ÊÛ>Àˆ>Lˆ‡
ˆÌÞʈ˜ÊÀiÊÜÕÀViÊÕÃiÊ܈̅ˆ˜Ê>Ê«œ«Õ>̈œ˜Ê­LÕÌÊÃiiÊiÀ‡
ÀiÀ>Ê iÌÊ >°Ê Óään®]Ê >˜`Ê ÃÌÕ`ˆiÃÊ iÝ>“ˆ˜ˆ˜}Ê Ã«>̈œ‡
ÊÌi“«œÀ>Ê Û>Àˆ>LˆˆÌÞÊ >ÃÊ >Ê v՘V̈œ˜Ê œvÊ ˆ˜ÌÀˆ˜ÃˆVÊ >˜`
iÝÌÀˆ˜ÃˆVÊ`ÀˆÛiÀÃÊ>Àiʏ>À}iÞʏ>VŽˆ˜}°
˜Ê ̅iÊ “>Àˆ˜iÊ i˜ÛˆÀœ˜“i˜Ì]Ê Û>Àˆ>LˆˆÌÞÊ ˆ˜Ê «…ÞÈV>
«ÀœViÃÃiÃÊ V>˜Ê }i˜iÀ>ÌiÊ >À}iÊ Ã«>̈>Ê >˜`Ê Ìi“«œÀ>
V…>˜}iÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ `ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê >˜`Ê >}}Ài}>̈œ˜Ê œvÊ «ÀiÞ
ÀiÜÕÀViÃÊ­*>ViÊiÌÊ>°Ê£™™™]Ê i…Ài˜vi`ÊiÌÊ>°ÊÓääÈ®°Ê˜
>``ˆÌˆœ˜]ʓ>Àˆ˜iÊ«Ài`>̜ÀÃÊÃÕV…Ê>ÃÊÃi>LˆÀ`ÃÊ>˜`ÊÃi>Ã
iÝ«iÀˆi˜ViÊ ˆ˜ÌÀˆ˜ÃˆVÊ Vœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃÊ œ˜Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê À>˜}iÃ
ˆ“«œÃi`ÊLÞÊLÀii`ˆ˜}Ê̅>ÌÊÀiÃÌÀˆVÌÊ>VViÃÃÊ̜ÊëiVˆvˆVÊÀi‡
ÜÕÀViÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ >˜˜Õ>Ê VÞVi°Ê /…iÃiÊ Vœ˜`ˆÌˆœ˜Ã
«ÀœÛˆ`i]Ê̜ÊܓiÊiÝÌi˜Ì]Ê>ʘ>ÌÕÀ>ÊiÝ«iÀˆ“i˜ÌÊvœÀÊi݇
>“ˆ˜ˆ˜}Ê …œÜÊ ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ÀiÜÕÀVi
ÕÃiÊ V…>˜}iÃÊ œÛiÀÊ `ˆvviÀi˜ÌÊ Ìi“«œÀ>Ê >˜`Ê Ã«>̈>
ÃV>iÃ°Ê œÀÊ iÝ>“«i]Ê Ì…iÊ œV>Ê Lˆœ“>ÃÃÊ œvÊ
˜Ì>ÀV̈V
Ê>ÃÊ>Ê«ÀœÝÞʜvÊvœÀ>}ˆ˜}ʅ>LˆÌ>ÌÊ­À>˜Vi
ŽÀˆÊEuphausia superba >ÌÊ-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>ÊV>˜ÊvÕVÌՇ
…iÀiÊEÊœLܘÊÓääÇ®Ê>˜`Êδ£x Ê>ÃÊ>Ê«ÀœÝÞÊvœÀ
>ÌiÊ ÃiÛiÀ>‡vœ`Ê LiÌÜii˜Ê Þi>ÀÃÊ ­i܈ÌÌÊ iÌÊ >°Ê ÓääÎ]
vœÀ>}ˆ˜}Ê Vœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃÊ >˜`Ê LiÊ œÜiÀÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ V…ˆVŽ‡
Ài>Àˆ˜}Ê«…>ÃiÃÊ­LÀœœ`‡}Õ>À`Ê>˜`ÊVÀmV…i®]Ê܅i˜ÊvœÀ‡
>}ˆ˜}Ê À>˜}iÃÊ >˜`Ê iVœœ}ˆV>Ê œ««œÀÌ՘ˆÌˆiÃÊ >ÀiÊ Ài‡
`ÕVi`ÆÊ>˜`Ê­Ó®ÊŜÜÊܓiÊvi݈LˆˆÌÞÊ܈̅ˆ˜Ê`ˆvviÀi˜Ì
LÀii`ˆ˜}ÊÃÌ>}iÃʈvʏœV>Ê«ÀiÞÊ>Û>ˆ>LˆˆÌÞÊV…>˜}ið
MATERIALS AND METHODS
Stable isotope samples
i>̅iÀ]ÊLœœ`Ê«>Ó>Ê>˜`ÊLœœ`ÊViÊÃ>“«iÃÊÜiÀi
VœiVÌi`Ê vÀœ“Ê LÀii`ˆ˜}Ê “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ >ÌÊ Ì…i
>ˆÀÞÊ *œˆ˜ÌÊ Vœœ˜Þ]Ê ˆÀ`Ê Ï>˜`]Ê -œÕÌ…Ê iœÀ}ˆ>
­x{c ää½ -]Ê Înc äν 7®°Ê "««œÀÌ՘ˆÃ̈VÊ }Õ>˜œÊ Ã>“«iÃ
ÜiÀiÊ >ÃœÊ VœiVÌi`ÆÊ …œÜiÛiÀ]Ê Ì…iÃiÊ “i̅œ`ÃÊ >˜`
ÀiÃՏÌÃÊ>ÀiʘœÌÊ`ˆÃVÕÃÃi`ÊvÕÀ̅iÀʈ˜Ê̅iʓ>ˆ˜ÊÌiÝÌÊ`Õi
ÌœÊ ˆ“ˆÌi`Ê Ã>“«iÊ ÃˆâiÃÊ Ì…>ÌÊ `Õ«ˆV>Ìi`Ê Ì…iÊ Vœ˜VÕ‡
Ȝ˜ÃÊ L>Ãi`Ê œ˜Ê œÌ…iÀÊ ÌˆÃÃÕiÃÊ ­ÃiiÊ -Õ««i“i˜Ì £Ê >Ì
ÜÜÜ°ˆ˜Ì‡ÀiðVœ“É>À̈ViÃÉÃÕ««É“x{n«ÓÎÎÚÊÃÕ««°Ê«`v®°
7iÊÕÃi`Êδ£Î
£™™x]Ê
̅iÊ ÌÀœ«…ˆVÊ iÛiÊ œvÊ «ÀiÞÊ Vœ˜ÃՓi`Ê ­-V…œiʘˆ˜}iÀÊ E
ˆi`ˆ˜}ÊiÌÊ>°ÊÓä£{®]Ê>˜`ÊÃÕLÃÌ>˜Ìˆ>Þʈ“«>VÌÊ̅iÊ`ˆiÌ i ˆÀœÊ £™n{®]Ê >Ì…œÕ}…Ê ̅iÊ À>̈œÃÊ œvÊ δ£x Ê V>˜Ê >Ãœ
>˜`Ê>V̈ۈÌÞÊLÕ`}iÌÃʜvÊ«Ài`>̜ÀÃÊ̅>ÌÊ`i«i˜`ʜ˜ÊŽÀˆ «ÀœÛˆ`iÊ>Êë>̈>ÊVœ“«œ˜i˜Ìʈ˜Ê“>Àˆ˜iÊÃÞÃÌi“ÃʈvÊ̅i
 œÀÃ܈ÊiÌÊ>°\ÊÀˆÛiÀÃʜvʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê«i˜}Ո˜Ã ÓÎx

Vœ“«i݈ÌÞʜvÊvœœ`‡V…>ˆ˜ÃʜvvŜÀiÊ`ˆvviÀÃÊvÀœ“Ê̅œÃi vÊ œÀ>}ˆ˜}Ê À>˜}iÊ >˜`Ê ÃiÌÊ œvÊ iVœœ}ˆV>Ê œ««œÀÌ՘ˆÌˆiÃ

ˆ˜Ã…œÀi°Ê /…ÀœÕ}…œÕÌÊ Ì…iÊ ÌiÝÌÊ >Ê LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>Ü˜Ê ˆÃ
ÀiviÀÀi`Ê̜ÊLÞÊ̅iÊÞi>ÀÊ̅>ÌÊ̅iÊV…ˆVŽÊvi`}i`]Ê>˜`Ê>
vˆi`ܜÀŽÊÜ>ÃÊ>««ÀœÛi`ÊLÞÊ̅iÊ ÀˆÌˆÃ…Ê
˜Ì>ÀV̈VÊ-ÕÀ‡
ÛiÞÊ
˜ˆ“>Ê
̅ˆVÃÊ
œ““ˆÌÌii° ̅iÊ LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>Ü˜Ê ­Ü…ˆV…Ê ˆ˜ÊVÕ`iÃÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜]
œœ`ÊÃ>“«iÃÊVœiVÌi`Ê`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊÓä£ÓÊ
LÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘ
/…iÊ >˜˜Õ>Ê VÞViÊ œvÊ Ì…iÊ “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜Ê ˆÃÊ `ˆÊ‡
ۈ`i`Ê ˆ˜ÌœÊ ÃiÛiÀ>Ê «…>ÃiÃÊ Ì…>ÌÊ i>V…Ê …>ÃÊ >Ê `ˆvviÀi˜Ì
­/>Li £®°Ê œœ`ÊÃ>“«iÃÊÜiÀiÊVœiVÌi`ÊvÀœ“ÊLÀii`ˆ˜}
LˆÀ`ÃÊ̜ÊÀiviVÌÊ`ˆvviÀi˜ÌÊ«…>ÃiÃʜvÊ̅iÊÓä£ÓÊ>˜˜Õ>ÊVއ
Vi\Ê̅iÊ«Ài‡LÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘʭLÞÊÃ>“«ˆ˜}Ê>ÌÊ>ÀÀˆÛ>®]
LÀœœ`‡}Õ>À`Ê >˜`Ê VÀmV…i®Ê >˜`Ê Ì…iÊ ÃÕLÃiµÕi˜ÌÊ «Ài‡
“œÕÌÊ«…>ÃiÊ­ÃiiÊ/>Li Ó vœÀÊÃ>“«iÊÈâiî°Ê˜`ˆÛˆ`Õ>Ã
ÜiÀiÊÃiiVÌi`ÊvÀœ“Ê>ÊÀ>˜`œ“ÊÃ>“«iʜvÊÓääʘiÃÌÃÊ`ˆÃ‡
ÌÀˆLÕÌi`Ê Ì…ÀœÕ}…œÕÌÊ Ì…iÊ Vœœ˜ÞÊ Ì…>ÌÊ ÜiÀiÊ “>ÀŽi`Ê >Ì
̅iÊÃÌ>ÀÌʜvÊ̅iÊLÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘ°Ê->“«iÃÊÜiÀiÊÌ>Ži˜
vÀœ“Ê̅iÊLÀ>V…ˆ>ÊÛiˆ˜Ê­˜œ˜‡…i«>Àˆ˜ˆÃi`ÊÃÞÀˆ˜}iÊ>˜`
Ó·}>Õ}iʘii`i]ʈVÀœ>˜ViÆÊ->“œÕÀÊiÌÊ>°Ê£™nήÊ>˜`

/>LiÊ£°Ê Àii`ˆ˜}ÊVÞViʜvʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊ>ÌÊ ˆÀ`ÊÏ>˜`]Ê-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>]Ê>˜`Ê̅iÊ`ˆÀiV̈œ˜Ê­³\ʈ˜VÀi>ÃiÆÊq\Ê`iVÀi>Ãi®ÊœvÊLœ`Þ

“>ÃÃÊV…>˜}iÊ`ÕÀˆ˜}Êi>V…Ê«…>ÃiÊ­>`>«Ìi`ÊvÀœ“Ê7ˆˆ>“ÃÊ£™™x]Ê >ÀœÜÊEÊ
ÀœÝ>ÊÓääÓ]ÊÀii˜ÊiÌÊ>°ÊÓä䙮°Ê Àii`ˆ˜}ÊÃi>ܘÊ
ˆ˜VÕ`iÃʈ˜VÕL>̈œ˜]ÊLÀœœ`‡}Õ>À`Ê>˜`ÊVÀmV…iÊ«…>ÃiÃ

œ˜Ì… Àii`ˆ˜} /Àˆ«Ê >i i“>i

«…>Ãi `ÕÀ>̈œ˜ i…>ۈœÕÀ œ`Þʓ>ÃÃÊ i…>ۈœÕÀ œ`Þʓ>ÃÃÊ
­¯ÊV…>˜}i® ­¯ÊV…>˜}i®

"V̜LiÀ -Ì>ÀÌʜvÊLÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘ
œÕÀÌÃ> −
œÕÀÌÃ> −
œÛi“LiÀ ˜VÕL>̈œ˜ £äq£xÊ` ˜VÕL>ÌiÃ> − ­Îä® ˜VÕL>ÌiÃ> −
iVi“LiÀ ˜VÕL>̈œ˜ £Ó−£{Ê`
ÌÊÃi>L ³Ê­{ä−xä® ˜VÕL>ÌiÃ> − ­{ä®
˜VÕL>̈œ˜ ™−££Ê` ˜VÕL>ÌiÃ> −
ÌÊÃi>L ³Ê­Îä®
>˜Õ>ÀÞ Àœœ`‡}Õ>À` ££−£Óʅ Àœœ`‡}Õ>À`> − ­{ä−xä® *ÀœÛˆÃˆœ˜ÃL − ­Óä®
iLÀÕ>ÀÞ
ÀmV…i ££−xäʅ *ÀœÛˆÃˆœ˜ÃL ³Ê­Óä® *ÀœÛˆÃˆœ˜ÃL − ­£ä®
>ÀV… *Ài‡“œÕÌ £Ó−£{Ê`
ÌÊÃi>L ³Ê­xä−Çä®
ÌÊÃi>L ³Ê­{ä−Èä®
œÕÌ Ó{qÓxÊ` œÕÌÃ> − ­xä® œÕÌÃ> − ­xä®

«Àˆ ˜`ʜvÊLÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘ
ÌÊÃi> ³
ÌÊÃi> ³
>
"˜Ã…œÀiÊv>Ã̈˜}Ê«iÀˆœ`
L

œiV̈œ˜ÊœvÊ*-Ê`>Ì>Ê>˜`ÊÃ>“«iÃÊvœÀÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊ>˜>ÞÈÃ

/>LiÊÓ°Ê-Ì>LiʈÜ̜«iÊÀ>̈œÃʜvÊ`ˆvviÀi˜ÌÊ̈ÃÃÕiÃÊVœiVÌi`ÊvÀœ“Ê“>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊ>ÌÊ ˆÀ`ÊÏ>˜`]Ê-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>]ÊLÞÊÃiÝÊ>˜`
̈“iÊ­Þi>ÀʜÀÊLÀii`ˆ˜}Ê«…>Ãi®°Ê6>ÕiÃÊ>Àiʓi>˜Ê´Ê-°Ê* \Ê«Ài‡LÀii`ˆ˜}ÆʘV\ʈ˜VÕL>̈œ˜ÆÊ \ÊLÀœœ`‡}Õ>À`Ê­vi“>iʜ˜Þ®ÆÊ
À\
VÀmV…iÆÊ *\Ê «Ài‡“œÕÌÆÊ \Ê “>iÆÊ \Ê vi“>iÆÊ q\Ê “>iÃÊ v>ÃÌÊ œ˜Ã…œÀiÊ `ÕÀˆ˜}Ê LÀœœ`‡}Õ>À`Ê >˜`Ê Ì…iÀivœÀiÊ ÜiÀiÊ ˜œÌÊ Ã>“«i`Ê vœÀÊ
ÃÌ>LiʈÜ̜«iÊ>˜>ÞÈÃÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅ˆÃÊ«…>Ãi

->“«i 9i>À *…>Ãi ˜ δ£Î

δ£x
\ ÊÀ>̈œ
     

i>̅iÀ Óää£ * {ä −Ó£°{Ê´Êä°n −Ó£°{Ê´Êä°Ç ™°xÊ´Êä°È ™°ÎÊ´Êä°Ç ΰÇÊ´Êä°ä ΰÇÊ´Êä°ä

ÓääÓ * {ä −£™°ÇÊ´Ê£°Ó −£™°™Ê´Ê£°ä ££°xÊ´Êä°x £ä°™Ê´Êä°Ç ΰnÊ´Êä°ä ΰnÊ´Êä°ä
ÓääÎ * ÎÎ −Ó䰙ʴʣ°Î −Ó£°ÓÊ´Ê£°£ £ä°™Ê´Êä°x £ä°ÇÊ´Êä°x ΰnÊ´Êä°ä ΰnÊ´Êä°ä
Ó䣣 * {Ó −Ó£°ÓÊ´Ê£°Ó −Ó£°{Ê´Ê£°ä £ä°™Ê´Êä°x £ä°nÊ´Êä°{ ΰnÊ´Êä°ä ΰnÊ´Êä°ä
Óä£Ó * {£ −Ó£°ÓÊ´Êä°Ç −Ó£°{Ê´Êä°Ç £ä°ÈÊ´Êä°{ £ä°{Ê´Êä°Î ΰnÊ´Êä°ä ΰnÊ´Êä°ä
œœ`Ê«>Ó> Óä£Ó * £Ó −Ó{°xÊ´Êä°Î −ÓÈ°£Ê´Ê£°Î> ™°ÇÊ´Êä°Î ™°£Ê´Êä°x> x°{Ê´Êä°{ ™°ÎÊ´Êΰ£>
˜V ÓÓ −Ó{°£Ê´Êä°x −Óΰ{Ê´Êä°n ™°ÇÊ´Êä°Î £ä°£Ê´Êä°Î x°ÓÊ´Êä°Ó x°ÎÊ´Êä°£
 ™ q −Ó£°™Ê´Êä°Ó q £ä°ÎÊ´Êä°È q x°{Ê´Êä°Ó

À ә −Ó£°™Ê´Êä°{ −Ó£°ÇÊ´Êä°Î ™°ÎÊ´Êä°Ó ™°{Ê´Êä°{ x°ÓÊ´Êä°Ó x°ÎÊ´Êä°Ó
* Îä −ÓΰäÊ´Ê£°£ −ÓÓ°™Ê´Ê£°ä £ä°äÊ´Êä°Î £ä°ÓÊ´Êä°Ó x°äÊ´Êä°Ó x°£Ê´Êä°Î
œœ`ÊViÃ Óä£Ó * Óä −ÓÓ°{Ê´Êä°Î −ÓÓ°{Ê´Êä°x Ç°nÊ´Êä°x Ç°ÇÊ´Êä°{ ΰnÊ´Êä°ä ΰ{Ê´Êä°ä
˜V ÓÓ −ÓÓ°™Ê´Êä°Ó −ÓÓ°ÓÊ´Êä°x ™°{Ê´Êä°Ó ™°ÈÊ´Êä°Î ΰnÊ´Êä°ä ΰnÊ´Êä°£
 ™ q −Ó£°nÊ´Êä°{ q ™°™Ê´Êä°Î q ΰnÊ´Êä°ä

À ÓÓ −Ó£°ÈÊ´Êä°Î −Ó䰙ʴÊä°x ™°nÊ´Êä°Î ™°xÊ´Êä°Î ΰnÊ´Êä°ä ΰnÊ´Êä°ä
* ÓÇ −Ó£°äÊ´Êä°È −Ó䰙ʴÊä°x ™°xÊ´Êä°{ ™°{Ê´Êä°Î ΰnÊ´Êä°ä ΰnÊ´Êä°ä
>
->“«iÃÊÀi“œÛi`ÊLiV>ÕÃiʜvʈ˜VÀi>Ãi`Ê>̜“ˆVÊ
\ ÊÀ>̈œ
ÓÎÈ >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊx{n\ÊÓÎÎqÓ{Ç]ÊÓä£È

Vi˜ÌÀˆvÕ}i` ܈̅ˆ˜Ê x “ˆ˜Ê œvÊ VœiV̈œ˜Ê ÕȘ}Ê >Ê Ã“> ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>°Ê "˜ÞÊ L>VŽÊ vi>̅iÀÃÊ ÜiÀiÊ ˆ˜ÊVÕ`i`Ê Liʇ
Li˜V…‡Ìœ«Ê Vi˜ÌÀˆvÕ}iÊ ­- Ê ˆVÀœÊ
i˜Ì>ÕÀ]Ê ->˜ÞœÆ V>ÕÃiÊ«Àiˆ“ˆ˜>ÀÞÊ>˜>ÞÈÃʈ˜`ˆV>Ìi`Ê̅>ÌÊvi>̅iÀÊ«ˆ}‡
“>݈“Õ“Êg rʣΠ{ää®Ê̅>ÌÊÜ>ÃÊ«œÜiÀi`ÊLÞÊ>Ê«œÀÌ>Li “i˜ÌÊ …>`Ê >Ê Ãˆ}˜ˆvˆV>˜ÌÊ ˆ˜vÕi˜ViÊ œ˜Ê ˆÃœÌœ«iÊ À>̈œÃ
ˆ˜ÛiÀÌiÀÊ}i˜iÀ>̜ÀÊ­£äää 7Ê 1ʈ˜ÊÛiÀÌiÀÊ£äˆ]Êœ˜`>®° ­“i̅œ`ÃÊ >˜`Ê ÀiÃՏÌÃÊ >ÀiÊ `iÌ>ˆi`Ê ˆ˜ -Õ««i“i˜ÌÊ ÓÆ
/…iÊLœœ`Ê«>Ó>ÊÜ>ÃÊ`iV>˜Ìi`ʈ““i`ˆ>ÌiÞʈ˜ÊœÀ`iÀ ÜÜܰʈ˜Ì‡ÀiðÊVœ“ÉÊ>À̈ViÃÉÊÃÕ««É“x{nÊ«ÓÎÎÊÚÊÃÕ««°Ê«`v®°
̜Ê>ۜˆ`Ê̅iÊÕÃiʜvÊ>˜ÌˆVœ>}Տ>˜ÌÃÊ­i“œ˜ÃÊiÌÊ>°ÊÓä£Ó®°

ÊÃ>“«iÃÊÜiÀiÊvÀœâi˜Ê>˜`ÊÃ̜Ài`Ê>ÌÊ−Óäc
Ê՘̈Ê«Ài‡
«>Ài`Ê vœÀÊ >˜>ÞÃˆÃ°Ê /…iÊ iÃ̈“>Ìi`Ê ÌÕÀ˜œÛiÀÊ À>ÌiÊ œv Breeding success and individual traits
«i˜}Ո˜ÊLœœ`ÊViÃÊÜ>ÃÊV>°ÊÎÓ `Ê­
…iÀiÊiÌÊ>°ÊÓääÇ]
/…ˆiLœÌÊiÌÊ>°ÊÓä£{®Ê>˜`ÊV>°ÊÇ `ÊvœÀÊLœœ`Ê«>Ó>Ê­ >À‡ /…iÊÓääʘiÃÌÃʓ>ÀŽi`Ê>ÌÊ̅iÊLi}ˆ˜˜ˆ˜}ʜvÊ̅iÊÓä£Ó
µÕiÌiÊiÌÊ>°ÊÓä£Î®°Ê/…iÊ`ˆvviÀi˜ÌÊÌÕÀ˜œÛiÀÊÀ>ÌiÃÊ>œÜi` LÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘÊÜiÀiÊۈÈÌi`Ê`>ˆÞÊLiÌÜii˜Êi}}ʏ>އ
`ˆiÌʈ˜ÊvœÀ“>̈œ˜Ê̜ÊLiʜLÌ>ˆ˜i`Ê>ÌÊ`ˆvviÀi˜ÌÊÌi“«œÀ> ˆ˜}Ê>˜`Ê̅iʜ˜ÃiÌʜvÊVÀmV…i°Ê
…ˆVŽÃÊ>L>˜`œ˜Êˆ˜`ˆÛˆ`‡
ÃV>iÃ]Ê܅ˆÃÌÊ̈ÃÃÕiÃÊ܈̅Êȓˆ>ÀÊÌi“«œÀ>ÊÀi܏Ṏœ˜ Õ>Ê˜iÃÌÊÈÌiÃÊ`ÕÀˆ˜}ÊVÀmV…i]ʓ>Žˆ˜}ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>Êv>ÌiÃ
­Lœœ`Ê «>Ãʓ>Ê >˜`Ê vi>̅iÀÃ®Ê «iÀ“ˆÌÌi`Ê Ì…iÊ «ÀiÃi˜Vi `ˆvvˆVՏÌÊ ÌœÊ “œ˜ˆÌœÀÊ vÀœ“Ê ̅ˆÃÊ «œˆ˜ÌÊ œ˜Ü>À`ðÊ
…ˆVŽ
œv ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ÌœÊ LiÊ VÀœÃÇÛ>ˆ`>Ìi`°Ê
ÃÕÀۈÛ>Ê̜Ê̅iÊÃÌ>ÀÌʜvÊVÀmV…iÊÜ>ÃÊÕÃi`Ê>ÃÊ>Ê«ÀœÝÞÊvœÀ
̈ÃÃÕiÊVœÀÀiV̈œ˜Êv>V̜ÀÊÜ>ÃʘœÌÊi“«œÞi`ÊLiV>ÕÃiÊ`ˆ‡ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>Ê LÀii`ˆ˜}Ê ÃÕVViÃÃ°Ê Àii`ˆ˜}Ê >`ՏÌÃÊ ÜiÀi
ÀiVÌÊ Vœ“«>ÀˆÃœ˜ÃÊ LiÌÜii˜Ê ̅iÊ `ˆvviÀi˜ÌÊ ÌˆÃÃÕiÊ ÌÞ«ià ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê LÞÊ Ì…iˆÀÊ «>ÃÈÛiÊ ˆ˜Ìi}À>Ìi`Ê ÌÀ>˜Ã«œ˜`iÀ
ÜiÀiʘœÌʓ>`iÊ­>iÀՓÊEÊ
˜}iÀLŸÀ˜ÊÓääx®° ­*/®ÊÌ>}ÃÊ­/iÝ>ÃʘÃÌÀՓi˜Ìî]Ê܅ˆV…ÊÜiÀiÊÃV>˜˜i`
ÕȘ}Ê>ʅ>˜`‡…i`Ê*/ÊÀi>`iÀÊ­-"Ê,ÊÃ̈VŽÊÀi>`iÀ
,-ÎÓä‡Î‡Èä]Ê
viÝ®°Ê ˆÀ`ÃÊÜiÀiÊ>ÃœÊÃiÝi`ÊÕȘ}ÊLˆ
i>̅iÀÊÃ>“«iÃÊVœiVÌi`ʈ˜Ê`ˆvviÀi˜ÌÊÞi>Àà `ˆ“i˜Ãˆœ˜ÃÊ >˜`Ê LÞÊ œLÃiÀۈ˜}Ê ˜iÃÌÊ >ÌÌi˜`>˜ViÊ «>̇
ÌiÀ˜ÃÊ­7ˆˆ>“ÃÊEÊ
ÀœÝ>Ê£™™£®°Ê œ`Þʓ>ÃÃÊvœœÜˆ˜}
>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ Ài˜iÜÊ Ì…iˆÀÊ i˜ÌˆÀiÊ «Õ“>}i ̅iÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê ÌÀˆ«Ê Ü>ÃÊ iÃ̈“>Ìi`Ê ÌœÊ Ì…iÊ ˜i>ÀiÃÌ
i>V…Ê Þi>ÀÊ `ÕÀˆ˜}Ê >Ê Ãˆ˜}iÊ “œÕÌÊ «iÀˆœ`Ê Ì…>ÌÊ œVVÕÀà ä°äx Ž}ÊLÞÊÜiˆ}…ˆ˜}ÊLˆÀ`ÃÊ܈̅Ê>Ê*i܏>ÊëÀˆ˜}ÊL>‡
>Ì Ì…iÊ i˜`Ê œvÊ Ì…iÊ LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>Ü˜Ê ­ ÀœÜ˜Ê £™nÈÆ >˜ViÊ܈̅ˆ˜Ê£ `ʜvÊÀiÌÕÀ˜°Êˆ˜>Þ]Ê̅iÊ̈“ˆ˜}ʜvÊLÀii`‡
/>Li £®°Ê/…iÊ̈«ÊœvÊ̅iÊvi>̅iÀʈÃÊÃޘ̅iÈÃi`Ê>ÌÊÃi> ˆ˜}ÊÜ>Ãʓi>ÃÕÀi`ÊÕȘ}Ê̅iʏ>ވ˜}Ê`>ÌiʜvÊ̅iÊ ‡i}}
`ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ «Ài‡“œÕÌÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ê ­
…iÀiÊ iÌÊ >° iÝ«ÀiÃÃi`Ê >ÃÊ ˜Õ“LiÀÊ œvÊ `>ÞÃÊ Ãˆ˜ViÊ £Ê œÛi“LiÀ°
Óääx®°Ê i>̅iÀÃÊ VœiVÌi`Ê LivœÀiÊ Ì…ˆÃÊ ÌÀˆ«Ê ̅iÀivœÀi >V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ >ÞÊ ÓÊ i}}Ã]Ê LÕÌÊ ˜i>À‡Vœ“«iÌi
Ài«ÀiÃi˜Ìi`Ê Ì…iÊ «Ài‡“œÕÌÊ «…>ÃiÊ ˆ˜Ê ̅iÊ «ÀiVi`ˆ˜} v>ˆÕÀiʜvÊ̅iÊvˆÀÃ̇>ˆ`Ê
‡i}}ʓi>˜ÃÊ̅>ÌÊ̅iÞÊivviV‡
Þi>À]Ê Ü…ˆÃÌÊ vi>̅iÀÃÊ VœiVÌi`Ê >vÌiÀÊ Ì…ˆÃÊ ÌÀˆ«Ê Ài«Ài‡ ̈ÛiÞÊ«Àœ`ÕViÊ>ÊȘ}i‡i}}ÊVÕÌV…Ê­7ˆˆ>“ÃÊ£™™x®°
Ãi˜Ìi`Ê Ì…iÊ «Ài‡“œÕÌÊ «…>ÃiÊ œvÊ Ì…iÊ Ã>“«ˆ˜}Ê Þi>À°
>VŽÊ ­`œÀÃ>®Ê vi>̅iÀÃÊ ÜiÀiÊ VœiVÌi`Ê «ÀˆœÀÊ ÌœÊ Ì…i
«Ài‡“œÕÌÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«Ê`ÕÀˆ˜}ÊÓääÓ]ÊÓääÎ]ÊÓää{Ê>˜` Intrapopulation variation in habitat use
Óä£Ó°Ê/…iÊLˆÀ`ÃÊÃ>“«i`Ê`ÕÀˆ˜}ÊÓä£ÓÊÜiÀiÊ>ÃœÊÃ>“‡
«i`Ê>vÌiÀʓœÕÌ]Ê>˜`Ê̅iÃiʈ˜`ˆÛˆ`Õ>‡iÛiÊÃ>“«iÃ
Ê ÃÕLÃiÌÊ ­˜Ê rÊ În®Ê œvÊ Ì…iÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ Ã>“«i`Ê vœÀ
ÜiÀiÊ ÕÃi`Ê ÌœÊ >ÃÃiÃÃÊ Ã«iVˆ>ˆÃ>̈œ˜Ê LiÌÜii˜Ê Þi>Àð ÃÊ Ì>LiʈÜ̜«iÊ>˜>ÞÈÃÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊÓä£ÓÊÃÌÕ`ÞÊ«iÀˆœ`
/…iÊ̜«Êxʓ“ÊœvÊÛ>˜iÊÜ>ÃÊÀiÌ>ˆ˜i`ÊvœÀÊÃÌ>LiʈÜ̜«i Ü>ÃÊ >ÃœÊ ÌÀ>VŽi`Ê ÕȘ}Ê *-Ê `iۈViÃÊ ­-ˆÀÌÀ>VŽÊ Ó
>˜>ÞÈÃÊ­
…iÀiÊiÌÊ>°ÊÓääx®]ÊÕȘ}ÊÓÊvi>̅iÀÊ̈«ÃÊ«iÀ £Î{
ÊQșʗÊÓnʗÊÓ£ ““]ÊΙ }RÆÊV>°Ê£°Î¯Êœvʓi>˜Ê>`ՏÌ
Lœ`ÞÊ “>ÃÃÆÊ ÃiiÊ />Li Î vœÀÊ Ã>“«i
/>LiÊÎ°Ê Õ“LiÀʜvʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊÌÀ>VŽi`ÊvÀœ“Ê ˆÀ`ÊÏ>˜`]Ê-œÕ̅ÊiœÀ‡ Èâiî°Ê œÀÊ Ì…iÊ ˆ˜ÊVÕL>̈œ˜Ê >˜`Ê «Ài‡
}ˆ>]Ê`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊÓä£ÓÊÃÌÕ`ÞÊ«iÀˆœ`Ê>˜`Ê̅iʓi>˜Ê“>݈“Õ“Ê`ˆÃÌ>˜ViÊÌÀ>Ûii`
vÀœ“Ê̅iÊVœœ˜ÞÊ­´ -®Ê`ÕÀˆ˜}Êi>V…Ê«…>Ãi°ÊÜ̜«iÊV>ÃÃiÃÊ>ÃÈ}˜i`ÊLÞÊVœ˜VÕÀ‡
“œÕÌÊ ÌÀˆ«Ã]Ê *-Ê `iۈViÃÊ ÜiÀiÊ `iʇ
Ài˜ÌÞÊVœiVÌi`ÊLœœ`Ê«>Ó>ÆÊq\ÊÃ>“«iÃÊÜiÀiʘœÌÊVœiVÌi`ÊvÀœ“Ê“>iÃÊ`ÕÀ‡ «œÞi`ÊLivœÀiÊ`i«>ÀÌÕÀiÊ>˜`ÊÀiÊÌÀˆiÛi`
ˆ˜}ÊLÀœœ`‡}Õ>À`ÊLiV>ÕÃiʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊv>ÃÌʜ˜Ã…œÀiÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅ˆÃÊ«…>Ãi°Ê
>ÃÃÊΠ܅i˜Ê ̅iÊ LˆÀ`ÃÊ ÀiÌÕÀ˜i`Ê >vÌiÀÊ £ÓÊ Ìœ
È}˜>ÌÕÀiÃÊ ÜiÀiÊ >LÃi˜ÌÊ vÀœ“Ê «>Ó>Ê Ã>“«iÃÊ VœiVÌi`Ê vÀœ“Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ £È `Ê­“i>˜ÊrÊ£Î]Ê-ÊrÊ£]ÊÃ>“«ˆ˜}ÊvÀi‡
ÌÀ>VŽi`Ê`ÕÀˆ˜}ÊLÀœœ`‡}Õ>À`Ê­vi“>iÃʜ˜Þ®]ÊVÀmV…i]Ê>˜`Ê«Ài‡“œÕÌ
µÕi˜VÞÊvœÀÊ*-ÊvˆÝiÃÊrÊ£x “ˆ˜Ê̜ʓ>݇
ˆ“ˆÃiÊ “i“œÀÞÊ >˜`Ê L>ÌÌiÀÞÊ V>«>VˆÌÞ®°
Àii`ˆ˜}Ê œ°Êœvʈ˜`ˆÛˆ`Õ>Ã >݈“Õ“Ê`ˆÃÌ>˜ViÊvÀœ“Ê
œÀÊ Ì…iÊ LÀœœ`‡}Õ>À`Ê >˜`Ê VÀmV…iÊ vœÀ‡
«…>Ãi >i i“>i >i i“>i ̅iÊVœœ˜ÞÊ­Ž“®

>ÃÃÊÎ
>ÃÃÊ{
>ÃÃÊÎ
>ÃÃÊ{ >}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ã]Ê *-Ê `i«œÞ“i˜ÌÃÊ >ÃÌi`
vœÀÊÓÊ̜ʣ£ `Ê­“i>˜ÊrÊ{]Ê-ÊrÊÓÆÊÃ>“‡
˜VÕL>̈œ˜ Î £ ä x {ÇÈÊ´ÊnÓ ÎÈäÊ´ÊxÓ «ˆ˜}ÊvÀiµÕi˜VÞÊvœÀÊ*-ÊvˆÝiÃÊrÊx “ˆ˜®°
Àœœ` q ä q £{ q ӣʴʣx /À>VŽˆ˜}Ê `>Ì>Ê VœiVÌi`Ê `ÕÀˆ˜}Ê Ì…i

ÀmV…i ä ä x È q ÓnÊ´ÊÎÓ
*Ài‡“œÕÌ ä ä Ó Ó q ÎxÇÊ´Ê{ä Þi>ÀÊ>˜`ÊLÀii`ˆ˜}Ê«…>ÃiÊ̅>ÌÊ i>ÀÊ …œ«
iÌÊ >°Ê ­ÓääÈ® vœÕ˜`Ê iۈ`i˜ViÊ vœÀÊ ˆÃœ‡
 œÀÃ܈ÊiÌÊ>°\ÊÀˆÛiÀÃʜvʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê«i˜}Ո˜Ã ÓÎÇ

̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Ê܈̅ˆ˜Ê̅iÊÃ>“iÊ«œ«Õ>̈œ˜ÊÜiÀiÊ>Ãœ -Ì>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ Vœ˜Vi˜ÌÀ>̈œ˜ÃÊ >ÀiÊ “i>ÃÕÀi`Ê >ÃÊ Ì…i

iÝ>“ˆ˜i`Ê ­˜Ê rÊ £x®°Ê ˆÀ`ÃÊ ÜiÀiÊ ÌÀ>VŽi`Ê `ÕÀˆ˜}Ê Ì…i À>̈œÊœvÊ̅iʅi>ۈiÀʈÜ̜«iÊ̜Ê̅iʏˆ}…ÌiÀʈÜ̜«iÊÀi>‡
VÀmV…iÊ «…>ÃiÊ œvÊ Ì…iÊ ÓääÓÊ LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>Ü˜Ê ÕȘ} ̈ÛiÊ ÌœÊ Ì…iÊ ˆ˜ÌiÀ˜>̈œ˜>Ê ÃÌ>˜`>À`ÃÊ 6ˆi˜˜>Ê *iiii

,"-ÊÃ>ÌiˆÌiÊÌÀ>˜Ã“ˆÌÌiÀÃÊ­/iʏœ˜ˆVÃÊ-/£äÊ`iۈVià ii“˜ˆÌiÊ­V>ÀLœ˜®Ê>˜`Ê>̓œÃ«…iÀˆVÊ Ó ­
,® ­œivÃ
Q™xʗ{ÓʗÓä ““]Ênx }R]Ê-ˆÀÌÀ>VŽÊˆÜˆÃ>ÌÊ£äÊQ£ÎäʗÊÎx £™™Ç®°ÊÜ̜«ˆVÊÀiÃՏÌÃÊ>ÀiÊÀi«œÀÌi`Ê>ÃÊδ Û>ÕiÃÊ­δ£Î

—ÊÓä ““]Ê£ää }RÊ>˜`Ê7ˆ`ˆviÊ

œ“«ÕÌiÀÃÊ-*"/{ÊQ™äʗ >˜`Êδ£x ®Êˆ˜Ê«>ÀÌÃÊ«iÀÊ£äääÊ­«iÀʓˆi]ʲ®]ÊÕȘ}Ê̅i
ÓäÊ —Ê £x ““]Ê Çä }RÆÊ >Ê `iÊۈViÃÊ  Ó°Î¯Ê œvÊ Ì…iÊ >`ÕÌ vœœÜˆ˜}ÊV>VՏ>̈œ˜\
“>Ãî°Ê
,"-Ê `i«œÞ“i˜ÌÃÊ >ÃÌi`Ê vœÀÊ £Ê ÌœÊ £Î `
δX rÊQ(RÃ>“«iÉRÃÌ>˜`>À`®Ê− £Rʗʣäää
­“i>˜Ê rÊ È]Ê -Ê rÊ ÎÆÊ Ã>“«ˆ˜}Ê vÀiµÕi˜VÞÊ vœÀÊ
,"-
vˆÝiÃÊrÊ£ä “ˆ˜®°Ê/…iÊÓääÓÊÌÀ>VŽˆ˜}ÊÃÌÕ`ÞÊÜ>ÃÊvœVÕÃi` ܅iÀiÊX ˆÃÊ£x ʜÀÊ£Î
Ê>˜`ÊR ˆÃÊ̅iÊVœÀÀi뜘`ˆ˜}ÊÀ>̈œ
£x
œ˜Ê iÝ>“ˆ˜ˆ˜}Ê Ã«>̈>Ê `ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê >˜`Ê Ì…iÀivœÀiÊ `ˆ` É£{ ʜÀÊ£Î
É£Ó
°Ê >Ãi`ʜ˜ÊÀi«ˆV>Ìiʓi>ÃÕÀi“i˜ÌÃ
˜œÌÊ ˆ˜ÛœÛiÊ Vœ˜VÕÀÀi˜ÌÊ Lœœ`Ê Ã>“«ˆ˜}°Ê
Ê `iۈVià œvÊ >LœÀ>̜ÀÞÊ >˜`Ê ˆ˜ÌiÀ˜>̈œ˜>Ê ÃÌ>˜`>À`Ã]Ê “i>ÃÕÀi‡
ÜiÀiÊ >ÌÌ>V…i`Ê `œÀÊÃ>ÞÊ ÕȘ}Ê Ü>ÌiÀ«ÀœœvÊ Ì>«iÊ ­/iÃ> “i˜ÌÊ«ÀiVˆÃˆœ˜ÊœvÊLœÌ…Êδ£Î
Ê>˜`Êδ£x ÊÜ>ÃÊiÃ̈“>Ìi`

®]Ê µÕˆVŽ‡ÃiÌ̈˜}Ê Ó‡«>ÀÌÊ i«œÝÞÊ }ÕiÊ ­,-Ê Vœ“«œ‡ ̜ÊLiÊ≤ä°Ó ²°Ê
ÊÛ>ÕiÃÊ«ÀiÃi˜Ìi`Ê>Àiʓi>˜ÃÊ´Ê£Ê-°
˜i˜ÌîÊ>˜`ÊV>LiÊ̈ið

Analysis
Sample preparation for stable isotope analysis
˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊˆÃœÌœ«iÊÀ>̈œÃÊ>˜`
ivœÀiÊÃÌ>LiÊ>˜>ÞÈÃ]ÊLœœ`ÊViÃÊ>˜`ÊLœœ`Ê«>Ó> LÀii`ˆ˜}ÊVœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃ
ÜiÀiÊ vÀiiâi‡`Àˆi`Ê vœÀÊ £ÓÊ ÌœÊ Ó{ …°Ê Àˆi`Ê Ã>“«iÃÊ œv
Lœœ`ÊViÃÊÜiÀiʅœ“œÊ}i˜ˆÃi`ÊÕȘ}Ê>ÊL>Ê“ˆÊ­/ˆÃ‡
ÃÕiÞÃiÀÊ ]Ê +ˆ>}i˜®]Ê >˜`Ê `Àˆi`Ê Ã>“«iÃÊ œvÊ Lœœ`
«>Ó>ÊÜiÀiʅœ“œÊ}i˜ˆÃi`ʓ>˜Õ>ÞÊ̜ʏˆ“ˆÌÊÃ>“«i
œÃÃ°Ê -“>Ê Ã>“«iÊ ÛœÕ“iÃÊ «ÀiVÕ`i`Ê ˆ«ˆ`Ê iÝÌÀ>V‡
…iÀiÊ EÊ œLÜ˜Ê ÓääÇ®°Ê /…iÃiÊ “œ`iÃÊ ˆ˜Ê‡
̈œ˜Ê̜ÊLiÊ՘`iÀÌ>Ži˜Êœ˜Ê̅iÊLœœ`Ê«>Ó>ÊÃ>“«iÃ
­
…iÀiÊ iÌÊ >°Ê Óääx®ÆÊ ˆ˜ÃÌi>`]Ê Û>Àˆ>LiÊ ˆ«ˆ`Ê Vœ˜Ìi˜Ì
LiÌÜii˜Ê̅iÊ`ˆvviÀi˜ÌÊ«…>ÃiÃÊÜ>ÃÊ>ÃÃiÃÃi`ÊÕȘ}Ê̅i
\ ÊÀ>̈œÃ°Êi>̅iÀÃÊÜiÀiÊVi>˜i`ʜvÊÃÕÀv>ViÊVœ˜Ì>“‡
ˆ˜>˜ÌÃÊ ÕȘ}Ê >Ê Ó\£Ê ­ÛÉÛ®Ê V…œÀœvœÀ“\ʓi̅>˜œÊ Àˆ˜Ãi]
Ài«i>Ìi`ÊÌ܈ViÊvœÀÊÎä “ˆ˜Êˆ˜Ê>˜ÊՏÌÀ>‡Ãœ˜ˆVÊL>̅°Ê/…ˆÃ
Ü>ÃÊ vœœÜi`Ê LÞÊ >Ê £\ÓÊ ­ÛÉÛ®Ê V…œÀœvœÀ“\“i̅>˜œ
Àˆ˜Ãi]Ê Ài«i>Ìi`Ê Ì܈ViÊ vœÀÊ Îä “ˆ˜Ê ˆ˜Ê >˜Ê ՏÌÀ>‡Ãœ˜ˆV
L>̅]Ê >˜`Ê >Ê vˆ˜>Ê Ü>ÌiÀÊ Àˆ˜ÃiÊ ­œV…Ê iÌÊ >°Ê £™xÇ®°
i>̅iÀÃÊÜiÀiÊvÀiiâi‡`Àˆi`ÊvœÀÊ£ÓÊ̜ÊÓ{ …Ê>vÌiÀÊVi>˜‡
ˆ˜}°ÊÀ>V̈œ˜>̈œ˜ÊœvÊ £x ʜ܈˜}Ê̜Ê̅iÊVi>˜ˆ˜}Ê«Àœ‡
ViÃÃÊ Ü>ÃÊ V…iVŽi`Ê LÞÊ Vœ“«>Àˆ˜}Ê Ì…iÊ δ£x Ê À>̈œÃÊ œv
Vi>˜i`Ê>˜`Ê՘Vi>˜i`Êvi>̅iÀÃÊvœÀÊ>ÊÃÕLÃiÌʜvʈ˜`ˆ‡
Ê>˜`Êδ£x Ê`>Ì>°Ê/…iÃiʓœ`iÃÊÜiÀiÊvˆÌ‡
ۈ`Õ>ÃÊ­˜ÊrʣȮÆÊvÀ>V̈œ˜>̈œ˜ÊÜ>ÃʘœÌÊvœÕ˜`Ê­“i̅‡
œ`ÃÊ>ÀiÊ`iÌ>ˆi`ʈ˜Ê-Õ««i“i˜ÌÊÓ®°
>ÀLœ˜Ê>˜`ʘˆÌÀœ}i˜ÊˆÃœÌœ«ˆVʓi>ÃÕÀi“i˜ÌÃÊÜiÀi
`iÌiÀ“ˆ˜i`Ê LÞÊ Vœ˜Ìˆ˜ÕœÕÇvœÜÊ ˆÃœÌœ«iÊ À>̈œÊ “>ÃÃ
ëiVÌÀœ“iÌÀÞ]Ê՘`iÀÌ>Ži˜Ê>ÌÊ̅iÊ-VœÌ̈ÅÊ1˜ˆÛiÀÈ̈iÃ
®Ê>˜`ÊÜiÀiÊ`iÃVÀˆLi`Ê>ÃÊ>ÕÃÈ>˜ÊŽiÀ˜iÃÊi>V…
˜ÛˆÀœ˜“i˜Ì>Ê ,iÃi>ÀV…Ê
i˜ÌÀi]Ê
>ÃÌÊ ˆLÀˆ`i°Ê
 ܈̅Ê̅iˆÀʜܘÊÊÛ>Àˆ>˜Vi−VœÛ>Àˆ>˜ViÊÃÌÀÕVÌÕÀi°
>˜>ÞÃiÃÊ ÜiÀiÊ «iÀvœÀ“i`Ê ÕȘ}Ê >˜Ê >Õ̜“>Ìi`Ê ii‡
“i˜Ì>Ê>˜>ÞÃiÀÊ­
œÃÌiV…Ê
-Ê{ä£ä®ÊVœÕ«i`ʈ˜ÊVœ˜‡
̈˜ÕœÕÇvœÜÊ “œ`iÊ ÌœÊ >˜Ê ˆÃœÌœ«i‡À>̈œ‡“œ˜ˆÌœÀˆ˜}
˜Êˆ˜iÊ܈̅ʓ>˜ÞÊ«ÀiۈœÕÃʈÜ̜«ˆVÊÃÌÕ`ˆiÃʜvÊ`ˆiÌ]
ˆ˜ˆÌˆ>Ê`>Ì>ÊiÝ«œÀ>̈œ˜ÊÜ>ÃÊ՘`iÀÌ>Ži˜ÊÕȘ}ʏˆ˜i>À
“œ`iÃÊ ­7ˆŽÃÊ 
"6
Ê >˜`Ê
"6
ÆÊ i>À…œ«Ê iÌ
>°Ê ÓääÈ]Ê
VÕ`i`ÊÃiÝÊ>˜`Ê̈“iÊ>ÃÊvˆÝi`Êv>V̜ÀÃ]ÊLÕÌÊ̅iÊÀiÈ`Õ>Ã
œvÊ̅iÊLiÃÌÊV>˜`ˆ`>Ìiʓœ`iÊˆ˜`ˆV>Ìi`ÊVÕÃÌiÀˆ˜}Ê̅>Ì
VœÕ`Ê ˜œÌÊ LiÊ >ÌÌÀˆLÕÌi`Ê ÌœÊ Ì…iÊ >Û>ˆ>LiÊ VœÛ>Àˆ>Ìi
ˆ˜vœÀ“>̈œ˜Ê ­`iÌ>ˆÃÊ ˆ˜Ê -Õ««i“i˜Ì ÎÆÊ ÜÜܰʈ˜Ì‡Àið
Vœ“ÉÊ>À̈ViÃÉÊÃÕ««Éʓx{nÊ«ÓÎÎÊÚÊÃÕ««°Ê«`v®°Ê/…ˆÃÊۈœ>Ìi`
̅iÊ >ÃÃՓ«Ìˆœ˜Ê ̅>ÌÊ Ì…iÊ Ã«Ài>`Ê œvÊ «œÃÈLiÊ ˆÃœÌœ«ˆV
Û>ÕiÃÊÜ>ÃÊ̅iÊÃ>“iÊvœÀÊi>V…ʏiÛiÊœvÊ̅iʓi>ÃÕÀi`
VœÛ>Àˆ>ÌiÃʭ̅iʅœ“œ}i˜iˆÌÞÊ>ÃÃՓ«Ìˆœ˜ÆÊ<ÕÕÀÊiÌÊ>°
ÓääÇ®°Ê/…iÀivœÀi]ʏˆ˜i>Àʓœ`iˆ˜}Ê>««Àœ>V…iÃÊÜiÀi
Vœ˜Ãˆ`iÀi`Ê՘ÃՈÌ>LiÊvœÀÊ>˜>ÞȘ}Ê̅ˆÃÊ`>Ì>ÊÃiÌ]Ê>˜`
vˆ˜ˆÌiÊ >ÕÃÈ>˜Ê ­®Ê “ˆÝÌÕÀiÊ “œ`iÃÊ ÜiÀiÊ ÕÃi`Ê Ìœ
œLiV̈ÛiÞÊ }ÀœÕ«Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>Ê Ã>“«iÃÊ L>ÊÃi`Ê œ˜Ê ̅i
Vœ“Lˆ˜i`Êδ£Î
Ìi`ʈ˜Ê«Àœ}À>“Ê,ÊÕȘ}Ê̅iÊÃÌ>̈Ã̈V>Ê«>VŽ>}iʓVÕÃÌ
­À>iÞÊ iÌÊ >°Ê Óä£{®°Ê /…iÊ ˜Õ“LiÀÊ œvÊ }ÀœÕ«Ã]Ê …iÀiœ˜
ÀiviÀÀi`Ê ÌœÊ >ÃÊ V>ÃÃiÃ]Ê ÜˆÌ…ˆ˜Ê i>V…Ê ̈ÃÃÕiÊ ÌÞ«iÊ Ü>Ã
`iÌiÀ“ˆ˜i`ÊÕȘ}Ê̅iÊ >ÞiÈ>˜Êˆ˜vœÀ“>̈œ˜ÊVÀˆÌiÀˆœ˜
­ 
,i>̈œ˜Ã…ˆ«ÊLiÌÜii˜Êˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÌÀ>ˆÌÃ]ÊLÀii`ˆ˜}
“>ÃÃÊëiVÌÀœ“iÌiÀÊ­/…iÀ“œÊˆÃ…iÀÊ-Vˆi˜ÌˆvˆVÊiÌ>Ê6
“>ÃÃÊ Ã«iVÌÀœ“iÌiÀ®°Ê -ˆ˜}iÊ ÃÕLÃ>“«iÃÊ œvÊ ä°Ç “}
>ˆµÕœÌÃÊÜiÀiÊ>˜>ÞÃi`ʈ˜Ê̈˜ÊV>«ÃՏiðÊ/œÊVœÀÀiVÌÊvœÀ
ˆ˜ÃÌÀՓi˜Ì>Ê`ÀˆvÌ]Êi>V…Ê>˜>Þ̈V>ÊÃiµÕi˜Viʈ˜VÕ`i`
ÎÊ ˆ˜ÌiÀ˜>Ê ÃÌ>˜`>À`ÃÊ ­}i>̈˜iÊ QÕŽ>R]Ê }ÞVˆ˜iÊ >˜`
>>˜ˆ˜iÊQ-ˆ}“>•
`ÀˆV…R®ÊvœÀÊiÛiÀÞÊ£äÊ̈ÃÃÕiÊÃ>“«ið
ÃÕVViÃÃÊ>˜`ʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃ
/…iÊivviVÌʜvÊÃiÝʜ˜ÊV>ÃÃʓi“LiÀň«Êœvʈ˜`ˆÛˆ`Շ
>ÃÊ Ü>ÃÊ iÝ>“ˆ˜i`Ê ÕȘ}Ê Lœœ`Ê «>Ó>Ê ÌœÊ Ài«ÀiÃi˜Ì
̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«Ê`ÕÀˆ˜}ÊÓä£Ó]Ê>˜`Êvi>̅iÀ
Ã>“«iÃÊ̜ÊÀi«ÀiÃi˜ÌÊ̅iÊ«Ài‡“œÕÌÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«ÃʜvÊx
ÓÎn >ÀÊ
VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊx{n\ÊÓÎÎqÓ{Ç]ÊÓä£È
Ãi«>À>ÌiÊÞi>ÀðÊ/…iÊ«Àœ«œÀ̈œ˜Êœvʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ܈̅ˆ˜
̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ÊV>ÃÃiÃÊÜ>ÃÊ>ÃœÊiÝ>“ˆ˜i`ʈ˜ÊÀi>̈œ˜
̜ÊLÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃ]ÊLœ`Þʓ>ÃÃÊ>˜`Ê̈“ˆ˜}ʜvÊLÀii`‡
ˆ˜}°Ê œ`Þʓ>ÃÃÊÜ>ÃÊÃÌ>˜`>À`ˆÃi`Ê܈̅ˆ˜Êi>V…ÊÃiÝÊ­LÞ
ÃÕLÊÌÀ>V̈˜}Ê Ì…iÊ }ÀœÕ«Ê “i>˜®Ê ÌœÊ Vœ˜ÌÀœÊ vœÀÊ Ãi݇
ÊëiVˆvˆVÊ V…>˜}iÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«
­/>Li £®°Ê ˜vœÀ“>̈œ˜Ê œ˜Ê LÀii`ˆ˜}Ê ÃÕVViÃÃ]Ê Lœ`Þ
“>ÃÃÊ>˜`Ê̈“ˆ˜}ʜvÊLÀii`ˆ˜}ÊÜ>ÃʘœÌÊ>Û>ˆ>LiÊvœÀÊ̅i
x ÞÀÊ`>Ì>ÊÃiÌʜvÊvi>̅iÀÃ]Ê>˜`ÊLœœ`Ê«>Ó>ÊÃ>“«iÃ
Ài«ÀiÃi˜Ìˆ˜}Ê Ì…iÊ «Ài‡“œÕÌÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ê ÜiÀiÊ ˜œÌ
ˆ˜VÕ`i`ÊLiÊV>ÕÃiÊ̅iÊ>Û>ˆ>Liʈ˜vœÀ“>̈œ˜Êœ˜Êˆ˜`ˆ‡
Ê>˜`Êδ£x Ê`>Ì>°Ê
˜˜Õ>ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê̅iÊ`ˆÃ‡
ۈ`Õ>ÊÌÀ>ˆÌÃʏ>À}iÞÊÀiviVÌi`Ê̅iÊi>ÀÞÊLÀii`ˆ˜}ÊÃi>‡
Ü˜Ê ­Lœ`ÞÊ “>ÃÃÊ >vÌiÀÊ Ì…iÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«]
̈“ˆ˜}ʜvʏ>ވ˜}Ê>˜`ÊLÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃÊ̜ÊVÀmV…i®°
/…iÊ ˆ˜vÕi˜ViÊ œvÊ VœÛ>Àˆ>ÌiÃÊ Ü>ÃÊ iÝ>“ˆ˜i`Ê ÕȘ}
Lˆ˜œ“ˆ>Ê}i˜iÀ>ˆÃi`ʏˆ˜i>Àʓœ`iÃÊ­îÊ܈̅ʏœ}ˆÌ
ˆ˜ŽÊ v՘V̈œ˜Ã°Ê /…iÊ Ài뜘ÃiÊ Û>Àˆ>LiÊ Ü>ÃÊ >Ê Lˆ˜>ÀÞ
v>V̜ÀÊ܅iÀiÊi>V…ʏiÛiÊÀi«ÀiÃi˜Ìi`Ê>˜ÊˆÃœÌœ«ˆVÊV>Ãð
Տ̈‡ÊVœˆ˜i>ÀˆÌÞÊLiÌÜii˜Ê̅iÊVœÛ>Àˆ>ÌiÃÊÜ>ÃÊV…iVŽÊ‡
i`Ê ÕȘ}Ê Û>Àˆ>˜ViÊ ˆ˜v>̈œ˜Ê v>V̜ÀÃÊ ­6Ã]Ê V>VՏ>Ìi`
ÕVˆ`i>˜Ê`ˆÃÌ>˜ViÃÊ>˜`Ê̅iÊ«œÃˆÌˆœ˜Êœvʈ˜`ˆÛˆ`Õ>Ãʈ˜
ÕȘ}Ê̅iÊ,ÊÃÌ>̈Ã̈V>Ê«>VŽ>}iÊV>ÀÆÊœÝÊiÌÊ>°ÊÓä£x®ÆÊ>
Ê>˜`Êδ£x ÊLˆ‡«œÌÊë>ViÊ­>ޓ>˜ÊiÌÊ>°ÊÓääÇ®°
6Ê ÃVœÀiÊ œvÊ }Ài>ÌiÀÊ Ì…>˜Ê xÊ Ü>ÃÊ Ì>Ži˜Ê ÌœÊ Ài«ÀiÃi˜Ì
Vœˆ˜i>ÀˆÌÞÊ ­,œ}iÀÜ˜Ê Óä䣮°Ê /…iÊ }œœ`˜iÃÇʜv‡vˆÌÊ œv
̅iÊÃÌ>À̈˜}ʓœ`iÃÊÜ>ÃÊiÛ>Õ>Ìi`ÊLÞÊV>ÊVՏ>̈˜}Ê̅i
«ÃiÕ`œ‡VœivvˆVˆi˜ÌÊ œvÊ `iÌiÀ“ˆ˜>̈œ˜Ê ­«ÃiÕ`œ‡,Ó®Ê >Ã
Q£ − ­ÀiÈ`Õ>Ê`iۈ>˜ViɘՏÊ`iÊۈ>˜ÊVi®RÊ­-Ü>ÀÌâ“>˜ÊiÌ
̜ÊÀiviVÌÊÃi>ܘ>Ê>`ÛiV̈œ˜ÊvÀœ“Êë>ܘˆ˜}Ê}ÀœÕ˜`Ã
v>À̅iÀÊÜÕ̅ʭ
̎ˆ˜Ãœ˜ÊiÌÊ>°ÊÓää{®]Ê>˜`Ê̅iÀivœÀiÊ̅i
ˆviÊÃÌ>}iÊ>˜`ʜVi>˜ˆVʜÀˆ}ˆ˜ÊœvÊ̅iÃiʎÀˆÊ“>ÞÊÛ>ÀÞ
>˜˜Õ>ÞÊ ­À>âiÀÊ iÌÊ >°Ê £™™Ç]Ê /ÀՏÊ EÊ
À“>˜`Ê Óää£]
-V…“ˆ`ÌÊiÌÊ>°ÊÓääÎ]Ê-̜Ü>ÃÃiÀÊiÌÊ>°ÊÓä£Ó®°Ê/œÊVœ˜ÌÀœ
vœÀÊ>˜ÞÊÞi>ÀÞÊvÕVÌÕ>̈œ˜Ãʈ˜ÊL>Ã>ÊˆÃœÌœ«ˆVÊÈ}˜>ÌÕÀi
̅iÊ ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ À>̈œÃÊ œvÊ vi>̅iÀÃÊ ÜiÀiÊ ÃÌ>˜`>À`‡
ˆÃi`Ê܈̅ˆ˜Êi>V…ÊÞi>ÀÊLÞÊÃÕLÌÀ>V̈˜}Ê̅iÊ>˜˜Õ>Ê“i>˜°

˜ÊʓˆÝÌÕÀiʓœ`iÊÜ>ÃÊÕÃi`Ê̜ÊÌiÃÌÊvœÀÊ`ˆÃVÀiÌi
ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃiÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ vi>̅iÀÊ `>Ì>Ê ÕȘ}Ê Ì…iÊ Vœ“‡
Lˆ˜i`Êδ£Î
ÌÀˆLṎœ˜Ê œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ LiÌÜii˜Ê ̅iÊ ÀiÃՏ̈˜}Ê ˆÃœ‡
̜«ˆVÊ V>ÃÃiÃÊ Ü>ÃÊ iÝ>“ˆ˜i`Ê ÕȘ}Ê Ì…iÊ Ã>“iÊ “œ`i
̅>ÌÊ ÌiÃÌi`Ê vœÀÊ Ì…iÊ ivviVÌÊ œvÊ ÃiÝÊ ­ÃiiÊ ¼,i>̈œ˜Ã…ˆ«
LiÌÜii˜Êˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÌÀ>ˆÌÃ]ÊLÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃÊ>˜`ʈ܇
̜«ˆVÊV>Ãý®°Ê9i>ÀÊÜ>Ãʈ˜VÕ`i`ʈ˜Ê̅iÊÃÌ>À̈˜}ʓœ`i
>ÃÊ >Ê vˆÝi`Ê v>V̜ÀÊ ÌœÊ >VVœÕ˜ÌÊ vœÀÊ >˜˜Õ>Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜
iÝÌÀˆ˜ÃˆVÊ Vœ˜`ˆÌˆœ˜Ã°Ê ˆ˜>Þ]Ê >˜˜Õ>Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ̅i
ˆÃœÌœ«iÊ À>̈œÃÊ œvÊ i>V…Ê V>ÃÃÊ Ü>ÃÊ µÕ>˜Ìˆvˆi`Ê ÕȘ}
̅iÊδ£Î
>ޓ>˜Ê iÌÊ >°Ê ­ÓääÇ® ÕÃi`Ê Ì…ˆÃÊ >««Àœ>V…Ê ÌœÊ >ÃÃiÃÃ
`ˆÛiÀÈÌÞÊ >ÌÊ Ì…iÊ Vœ““Õ˜ˆÌÞÊ iÛiÊ LÞÊ Vœ“«>Àˆ˜}Ê `ˆÃ‡
Ì>˜ViÃÊ LiÌÜii˜Ê `ˆvviÀi˜ÌÊ Ã«iVˆiÃ°Ê 7iÊ >««ˆi`Ê Ì…ˆÃ
“i̅œ`Ê>ÌÊ̅iÊ«œ«Õ>̈œ˜ÊiÛi]ÊVœ“«>Àˆ˜}Ê̅iʓi>˜
`ˆÃÌ>˜ViÊ œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ ÌœÊ Ì…iÊ Vi˜ÌÀœˆ`Ê ­
®Ê œvÊ Ì…iˆÀ
>°Ê£™™Ó®°ÊiÀi]Ê̅iʘՏÊ`iۈ>˜ViʈÃÊ̅iÊ̜Ì>Ê`iۈ>˜Vi ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃÊ ˆ˜Ê `ˆvviÀi˜ÌÊ Þi>ÀÃ°Ê /…iÊ
Ê Ü>ÃÊ Ì…i
ˆ˜Ê̅iʓœ`i]Ê>˜`Ê̅iÊÀiÈ`Õ>Ê`iۈ>˜ViʈÃÊ̅iÊ`ˆvviÀ‡ “i>˜Êδ£Î
Ê>˜`Êδ£x ʜvÊi>V…ÊV>Ãð
i˜ViÊLiÌÜii˜Ê̅iÊ`>Ì>Ê>˜`Ê̅iʓœ`i°Ê/…iÊÃÌ>À̈˜}
“œ`iÃʈ˜VÕ`i`Ê>ÊœvÊ̅iʓ>ˆ˜ÊivviVÌÃ]Ê>˜`Ê̅iÊLiÃÌ
V>˜`ˆ`>Ìiʓœ`iÊ­ˆ°i°Ê̅iʓœ`iÊVœ˜Ì>ˆ˜ˆ˜}Ê̅iʓœÃÌ ,i>̈œ˜Ã…ˆ«ÊLiÌÜii˜Ê…>LˆÌ>ÌÊÕÃiÊ>˜`ʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃ
ˆ˜vœÀ“>̈ÛiÊÃiÌʜvÊVœÛ>Àˆ>ÌiîÊÜ>ÃÊÃiiVÌi`ÊL>Ãi`ʜ˜
̅iÊÃiVœ˜`‡œÀ`iÀÊVœÀÀiVÌi`Ê
Ž>ˆŽi½Ãʈ˜vœÀ“>̈œ˜ÊVÀˆ‡ /…iÊ “>݈“Õ“Ê `ˆÃÌ>˜ViÊ ÌÀ>Ûii`Ê vÀœ“Ê ̅iÊ Vœœ˜Þ
ÌiÀˆœ˜Ê­

V®°Ê
Ê`ˆvviÀi˜ViʜvʓœÀiÊ̅>˜ÊÓÊ

V ՘ˆÌà ­Ž“®Ê>˜`Ê̅iʓœÃÌʏˆŽiÞÊ«>̅Ê̅>ÌÊ>Ê«i˜}Ո˜ÊvœœÜi`
Ü>ÃÊ Ì>Ži˜Ê ÌœÊ ˆ˜`ˆV>ÌiÊ ÃÌÀœ˜}Ê ÃÕ««œÀÌÊ vœÀÊ Ì…iÊ “œ`i ÜiÀiÊ`iÀˆÛi`ʈ˜Ê«Àœ}À>“Ê,ÊÕȘ}Ê̅iÊÃÌ>̈Ã̈V>Ê«>VŽ‡
܈̅Ê̅iʏœÜiÀÊ

V]Ê>˜`Ê>Ê`ˆvviÀi˜ViʜvʏiÃÃÊ̅>˜ÊÓ >}iÃÊÌÀˆ«Ê>˜`ÊÌÀˆ«
Ã̈“>̈œ˜]ÊÀiëiV̈ÛiÞÊ­-Փ˜iÀÊE
Ü>ÃÊ Ì>Ži˜Ê ÌœÊ ÃÕ}}iÃÌÊ Ì…>ÌÊ Vœ“«ï˜}Ê “œ`iÃÊ Àiʇ
ViˆÛi`Ê >Ê Ãˆ“ˆ>ÀÊ >“œÕ˜ÌÊ œvÊ ÃÕ««œÀÌÊ vÀœ“Ê ̅iÊ `>Ì>
œÀiÊ/i>“ÊÓä£{®°Ê˜ÌiÀ“i`ˆ>ÌiÊ«œˆ˜ÌÃÊÜiÀi
­ ÕÀ˜…>“Ê EÊ
˜`iÀÜ˜Ê ÓääÓ®°Ê ˜Ê ̅ˆÃÊ V>Ãi]Ê >Ê œvÊ Ì…i
LiÃÌÊV>˜`ˆ`>Ìiʓœ`iÃÊÜiÀiÊ«ÀiÃi˜Ìi`°
ÕµÕiÊÓä£Î]Ê-Փ˜iÀÊEÊ7œÌ…iÀ뜜˜ÊÓä£Î]Ê,ÊiÛi‡
œ«“i˜ÌÊ
“œ`ii`ÊÕȘ}Ê>ʏœ}‡˜œÀ“>Ê`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê̜ÊÃ̜V…>Ç
̈V>ÞÊ>ÃÈ}˜Êˆ˜ˆÌˆ>ÊÃ܈“Êëii`ÃÊ­“i>˜ÊrÊÓ Ž“Ê…−£]
˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊˆÃœÌœ«iÊÀ>̈œÃÊ>˜`
iÝÌÀˆ˜ÃˆVÊVœ˜`ˆÌˆœ˜Ã

VœÕÃ̈VÊÃÕÀÛiÞÃÊV>ÀÀˆi`ʜÕÌʈ˜Ê>ÊÃÌ>˜`>À`Ê>Ài>Ê̜
̅iʘœÀ̅ÜiÃÌʜvÊ-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>Ê`œVՓi˜Ìi`Ê>Ê·vœ`
V…>˜}iʈ˜ÊœV>ÊŽÀˆÊ`i˜ÃˆÌÞÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊxÊÞi>ÀÃÊ܈̅ À>̈œÃÊ Ü>ÃÊ “>`iÊ ÕȘ}Ê Lœœ`Ê «>Ó>°Ê œœ`Ê ViÃ
>Û>ˆ>LiÊvi>̅iÀÊ`>Ì>Ê­ˆi`ˆ˜}ÊiÌÊ>°ÊÓä£{®°Ê/…iÊ`i˜‡
ÈÌÞʜvʎÀˆÊÜ>ÃÊÛiÀÞʏœÜʈ˜ÊÓää£Ê­ Îä }ʓ−Ó®]ʅˆ}…Þ
>L՘`>˜Ìʈ˜ÊÓääÓÊ­£ÎÇ }ʓ−Ó®Ê>˜`ʈ˜ÌiÀ“i`ˆ>Ìiʈ˜Ê̅i
œÌ…iÀÊÎÊÞi>ÀÃÊ­HÈäÊ̜ʙä }ʓ−ÓÆʈi`ˆ˜}ÊiÌÊ>°ÊÓä£{®°
/…iÊÀiVÀՈ̓i˜ÌʜvʎÀˆÊ>ÌÊ-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>ʈÃÊ̅œÕ}…Ì
-ÊrÊ£ÆÊ`iÀˆÛi`ÊvÀœ“ÊÃ>ÌiˆÌiÊÌÀ>VŽˆ˜}ʜvÊÀœVŽ…œ««iÀ
«i˜}Ո˜ÃÊ Eudyptes chrysocomeÆÊ ,>Þ>Ê ,iÞÊ iÌÊ >°
ÓääÇ®°Ê"LÃiÀÛ>̈œ˜ÊiÀÀœÀÊÜ>ÃÊL>Ãi`ʜ˜Ê̅iÊÀiëiV̈Ûi
iÀÀœÀʜvÊ̅iÊ*-Ê`iۈViʜÀÊ
,"-ʏœV>̈œ˜ÊV>Ãðʘ
̜Ì>ÊxÊV…>ˆ˜ÃʜvÊÓäääʈÌiÀ>̈œ˜ÃÊÜiÀiÊȓՏ>Ìi`]Ê`ˆÃ‡
V>À`ˆ˜}Ê̅iʈ˜ˆÌˆ>ÊxääʈÌiÀ>̈œ˜ÃÊ>ÃÊLÕÀ˜‡ˆ˜°Ê/…iÊVœ“‡
«>ÀˆÃœ˜Ê LiÌÜii˜Ê ÌÀ>VŽˆ˜}Ê `>Ì>Ê >˜`Ê ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«i
ÜiÀiÊ ˜œÌÊ ˆ˜VÕ`i`Ê LiV>ÕÃiÊ Ì…iÊ ÌÕÀ˜œÛiÀÊ À>ÌiÊ Ü>Ã
œ˜}iÀÊ Ì…>˜Ê ̅iÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>Ê LÀii`ˆ˜}Ê «…>ÃiÃ°Ê /…i
Lœœ`Ê «>Ó>Ê `>Ì>Ê «ÀœÛˆ`i`Ê >˜Ê ˆ˜Ìi}À>Ìi`Ê Ãˆ}˜>Ê œv
ÃiÛiÀ>Ê ŜÀÌÊ ÌÀˆ«ÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê LÀœœ`‡}Õ>À`Ê >˜`Ê VÀmV…i]
>˜`Ê>ÊÈ}˜>ÊvÀœ“Ê>ÀœÕ˜`Ê̅iʓˆ``iʜvÊ̅iÊÌÀˆ«]Ê̜Ê̅i
 œÀÃ܈ÊiÌÊ>°\ÊÀˆÛiÀÃʜvʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê«i˜}Ո˜Ã ÓΙ

12
A B C D E
δ15N

10

8
–23 –19 –23 –19 –23 –19 –23 –19 –23 –19
2001 2002 2003 2011 2012
δ13C
ˆ}°Ê£°Ê
˜˜Õ>ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê̅iÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊÀ>̈œÃʜvʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊ«Ài‡“œÕÌÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«°Ê >VŽÊvi>̅iÀ
Ã>“«iÃÊÜiÀiÊVœiVÌi`ÊvÀœ“Ê“>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊ̜ÊÀi«ÀiÃi˜ÌÊxÊÞi>ÀÃÊ̅>ÌÊë>˜˜i`Ê>Ê·vœ`Ê`ˆvviÀi˜Viʈ˜ÊœV>ÊŽÀˆÊ`i˜ÃˆÌÞ°Ê/ܜ
`ˆÃ̈˜VÌʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃiÃÊ>ÀiÊŜܘ\Ê
>ÃÃʣʭÀi`®Ê>˜`Ê
>ÃÃÊÓÊ­LÕi®°Ê>Ì>Ê«œˆ˜ÌÃÊŜܘÊ>ÃÊ`i‡ÃÌ>˜`>À`ˆÃi`°Êi˜ÃˆÌÞÊVœ˜ÌœÕÀÃÊ
­L>VŽÊˆ˜iî ŜܘÊvœÀÊ̜Ì>Ê`>Ì>ÊÃiÌÊ>ÌÊä°Óx]Êä°xäÊ>˜`Êä°Çx

̈“iʜvÊÀiÌÕÀ˜]Ê`ÕÀˆ˜}ʈ˜VÕL>̈œ˜Ê>˜`Ê«Ài‡“œÕÌ°ÊœÀ
̅iʏœ˜}iÀÊÌÀˆ«Ã]Ê̅ˆÃʈ˜VÕ`i`Ê̅iÊ«iÀˆœ`Ê܅i˜ÊLˆÀ`Ã
ÜiÀiÊ vÕÀ̅iÃÌÊ vÀœ“Ê ̅iÊ Vœœ˜ÞÊ >˜`Ê ÀiÈ`i˜VÞÊ Ìˆ“iÃ
ÌÞ«ˆV>ÞÊ ˆ˜VÀi>Ãi]Ê Ü…ˆV…Ê ˆÃÊ ˆ˜`ˆV>̈ÛiÊ œvÊ vœÀ>}ˆ˜}
­œÜ̅iÀÊiÌÊ>°ÊÓä£{®°
\ Ê À>̈œÆ
ÀœÃÈ˜Ê iÌÊ >°Ê Óä£ä®]Ê >˜`
˜`ˆÛˆ`Õ>ÊëiVˆ>ˆÃ>̈œ˜Êˆ˜ÊˆÃœÌœ«ˆVÊV>ÃÃÊ
>VÀœÃÃÊÓ Þi>ÀÃ
œ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê̅iÊ
\ ÊÀ>̈œÃʜvÊ̅i

ÊÀ>˜`œ“ˆÃ>̈œ˜ÊÌiÃÌÊÜ>ÃÊÕÃi`Ê̜ÊÃÌ>̈Ã̈V>ÞÊVœ“‡
\ Ê À>̈œÊ >˜`Ê δ£Î
]Ê Ü>Ã
«>ÀiÊ Ì…iÊ œLÃiÀÛi`Ê «ÀœL>LˆˆÌÞÊ Ì…>ÌÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ Àiʇ
“>ˆ˜i`Ê ÜˆÌ…ˆ˜Ê ̅iÊ Ã>“iÊ «Ài‡“œÕÌÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃ
>VÀœÃÃÊ ÓÊ Vœ˜ÃiVṎÛiÊ Þi>ÀÃÊ ÜˆÌ…Ê Ì…iÊ iÝ«iVÌi`Ê «ÀœLʇ
>LˆˆÌÞÊ œvÊ Ã«iVˆ>ˆÃ>̈œ˜Ê ˆvÊ >ÃÈ}˜“i˜ÌÊ œVVÕÀÀi`Ê LÞ
V…>˜Vi°Ê /…iÊ œLÃiÀÛi`Ê «ÀœL>LˆˆÌÞÊ Ü>ÃÊ iÃ̈“>Ìi`
ÕȘ}Ê vi>̅iÀÃÊ VœiVÌi`Ê vÀœ“Ê ̅iÊ Ã>“iÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>
LivœÀiÊ>˜`Ê>vÌiÀʓœÕÌÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊÓä£ÓÊLÀii`ˆ˜}ÊÃi>‡
>ÃÃiÃÊ £Ê >˜`Ê Ó®Ê >˜`
ܘʭ˜ rÊÓä®°Ê/…iÊiÝ«iVÌi`Ê«ÀœL>LˆˆÌÞÊÜ>ÃÊiÃ̈“>Ìi`
ÆÊ
>ÃÃiÃÊ ÎÊ >˜`Ê {®]Ê >˜`Ê {
LÞÊ «œœˆ˜}Ê >Ê œvÊ Ì…iÊ vi>̅iÀÊ `>Ì>Ê ­˜ rÊ £™ÈÆÊ xÊ Þi>Àî
>ÃÃiÃÊ x
RESULTS
œœ`Ê«>Ó>ÊÃ>“«iÃÊVœiVÌi`ÊvÀœ“Êvi“>iʓ>V>‡
Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ >ÌÊ Ì…iÊ ÃÌ>ÀÌÊ œvÊ Ì…iÊ LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>ܘ
ŜÜi`Ê Ãˆ}˜ÃÊ œvÊ iÝViÃÃÊ ˆ«ˆ`Ê ­ˆ˜VÀi>Ãi`Ê
/>Li Ó®°Ê/…ˆÃÊÜ>ÃÊ«œÃÈLÞÊ>ÃÜVˆ>Ìi`Ê܈̅Ê̅iÊޜŽ
«ÀiVÕÀÜÀÊ ÛˆÌiœ}i˜ˆ˜Ê ­
̅iÀiÊvœÀiÊ̅iÃiÊÃ>“«iÃÊÜiÀiÊÀi“œÛi`ÊvÀœ“ÊvÕÀ̅iÀ
>˜>ÞÈðÊ
Àiʓ>ˆ˜ˆ˜}Ê Lœœ`Ê «>Ó>Ê Ã>“«iÃ]Ê >˜`Ê Ì…iÊ >VŽÊ œvÊ >
Vi>ÀÊ Ài>̈œ˜Ã…ˆ«Ê LiÌÜii˜Ê
Ì>Ži˜Ê ÌœÊ ˆ˜`ˆV>ÌiÊ Ài>̈ÛiÞÊ Vœ˜ÃÌ>˜ÌÊ iÛiÃÊ œvÊ ˆ«ˆ`
>VÀœÃÃÊ̅iʜ̅iÀÊ«…>ÃiÃʜvÊ̅iÊ>˜˜Õ>ÊVÞViÊvœÀÊLœÌ…
ÃiÝiÃÊ ­/>Li Ó®°Ê /…iÊ vˆ˜>Ê `>Ì>Ê ÃiÌÊ Vœ“«ÀˆÃi`Ê £™È
Vi>˜i`Ê L>VŽÊ vi>̅iÀÊ Ã>“«iÃ]Ê £äÓÊ Lœœ`Ê «>Ó>
Ã>“«iÃÊ >˜`Ê £äxÊ Lœœ`Ê ViÊ Ã>“«iÃÊ ­/>Li ÓÆÊ Ãii
-Õ««i“i˜Ì ή°Ê
Ê ÌœÌ>Ê œvÊ ÓÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃiÃÊ ÜiÀi
ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê ˆ˜Ê vi>̅iÀÃÊ ­ˆ}° £ÆÊ
Lœœ`Ê «>Ó>Ê ­ˆ}° Ó
−
ÜiÀiÊ ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê ˆ˜Ê Lœœ`Ê ViÃÊ ­ˆ}° Ó−ÆÊ
>˜`ÊV>VՏ>̈˜}Ê̅iÊVœ˜`ˆÌˆœ˜>Ê«ÀœL>LˆˆÌÞʜvÊ>˜Êˆ˜`ˆ‡
ۈ`Õ>Ê Ài“>ˆ˜ˆ˜}Ê ˆ˜Ê ̅iÊ Ã>“iÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃÊ >VÀœÃÃ
Þi>ÀÃ°Ê œÀÊ iÝ>“«i]Ê ˆvÊ ÓÊ V>ÃÃiÃÊ ­Ã>Þ]Ê A >˜`Ê B®Ê >Ài
«ÀiÃi˜Ìʈ˜Êi>V…ÊÞi>À]Ê̅iÊ«ÀœL>LˆˆÌÞÊ(P) œvÊVœ˜ÃˆÃÌi˜Ì
“i“LiÀň«Ê(M ) LiÌÜii˜Ê9i>ÀÊ£Ê(T£®Ê>˜`Ê9i>ÀÊÓÊ(TÓ®
ܜՏ`ÊLiÊV>VՏ>Ìi`Ê>ÃÊvœœÜÃ\
P­M®ÊrÊP ­T£ rÊA ∩ TÓ rÊA®Ê³ÊP­T£ rÊB ∩ TÓ rÊB®
/œÊVœ“«>ÀiÊ̅iʜLÃiÀÛi`Ê>˜`ÊiÝ«iVÌi`Ê«ÀœL>LˆˆÌÞ
ÜiÊȓՏ>Ìi`Ê̅iʘՓLiÀʜvʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊiÝ«iVÌi`Ê̜
ÃÌ>ÞÊ ÜˆÌ…ˆ˜Ê ̅iÊ Ã>“iÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃÊ LiÌÜii˜Ê Þi>ÀÃ
ÕȘ}Ê>ÊLˆ˜œ“ˆ>Ê`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê܈̅ʫÀœL>LˆˆÌÞÊiµÕ>
̜Ê̅iÊ«œœi`Êvi>̅iÀÊ`>Ì>Ê>˜`ÊÃ>“«iÊÈâiÊiµÕ>Ê̜
̅iÊ œLÃiÀÛi`Ê `>Ì>Ê ­˜ rÊ Óä®°Ê ->“«ˆ˜}Ê Ü>ÃÊ Ài«i>Ìi`
vœÀÊ £ä äääÊ ˆÌiÀ>̈œ˜Ã]Ê >˜`Ê Ì…iÊ «Àœ«œÀ̈œ˜Ê œvÊ Ã>“«iÃ
̅>ÌÊ iÃ̈“>Ìi`Ê Ì…iÊ iÝ«iVÌi`Ê ˜Õ“LiÀÊ œvÊ Ã«iVˆ>ˆÃi`
ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ̜ÊLiÊiµÕ>Ê̜Ê̅iʜLÃiÀÛi`ʘՓLiÀÊÜ>Ã
Ê >˜`Ê δ£x Ê À>˜}i
ÕÃi`Ê>ÃÊ>ÊÈ}˜ˆvˆV>˜ViÊÌiÃÌ°ÊiÀi]Ê>ÊÓ>Ê«Àœ«œÀ̈œ˜
œvÊÃ>“«iÃʈ˜`ˆV>Ìi`Ê̅>ÌÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÈvˆ‡
V>̈œ˜Ê`ˆ`ʘœÌʜVVÕÀÊLÞÊV…>˜Vi°
®°
̜ n®°Ê/…iʓi>˜ÊÛ>ÕiÃÊ>˜`Ê-ÃÊvœÀÊ̅iÃiÊV>ÃÃiÃÊ>Ài
Ê`iÊÌ>ˆi`ʈ˜Ê/>Li {°
Intrapopulation variation in isotopic ratios and
breeding constraints

Ê Ãˆ˜}iÊ V>ÃÃÊ Ü>ÃÊ ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê ˆ˜Ê ̅iÊ Ã>“«iÃÊ œv
Lœœ`ÊViÃÊ­ÌÕÀ˜œÛiÀÊÀ>ÌiÊV>°ÊÎÓ `®Ê̅>ÌÊÀi«ÀiÃi˜Ìi`
̅iÊ«Ài‡LÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘʭˆ}° Ó
]®°Ê/…ˆÃÊV>ÃÃʅ>`
œÜiÀÊ δ£x Ê Û>ÕiÃÊ >˜`Ê >Ê >À}iÀÊ À>˜}iÊ œvÊ δ£Î
Û>ÕiÃÊ Ì…>˜Ê ̅iÊ œÌ…iÀÊ V>ÃÃiÃÊ œLÃiÀÛi`Ê ˆ˜Ê ̅ˆÃ
̈ÃÃÕiÊ >ÌiÀÊ ˆ˜Ê ̅iÊ LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>Ü˜Ê ­ˆ}° Ó−®°Ê

Ș}iÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃÊ Ü>ÃÊ >ÃœÊ ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê ˆ˜Ê ̅i
Lœœ`Ê «>Ó>Ê ­ÌÕÀ˜œÛiÀÊ À>ÌiÊ V>°Ê Ç `®Ê Ã>“«iÃÊ vœÀ
“>iÃÊ Ì…>ÌÊ Ài«ÀiÃi˜Ìi`Ê Ì…iÊ «Ài‡LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>ܘ°
/…ˆÃÊ V>ÃÃÊ Ü>ÃÊ ÜˆÌ…ˆ˜Ê ̅iÊ δ£Î
œLÃiÀÛi`Ê vœÀÊ Ì…ˆÃÊ ÌˆÃÃÕiÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê >˜`
«Ài‡“œÕÌÊ «…>ÃiÃÊ œvÊ Ì…iÊ ÃÕLÃiµÕi˜ÌÊ LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>‡
ܘʭˆ}° Ó
] ]
Ó{ä >ÀÊ
VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊx{n\ÊÓÎÎqÓ{Ç]ÊÓä£È

A B C D E
Blood plasma

10

8
*
–24 –22 –24 –22 –24 –22 –24 –22 –24 –22
δ15N

F G H I J
10
Blood cells

–22 –20 –22

*
–20 –22 –20 –22
*
–20 –22 –20
Pre-breeding Incubation Brood Crèche Pre-moult
δ13C
ˆ}°ÊӰʘÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê̅iÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊÀ>̈œÃʜvʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊ܈̅ˆ˜Ê̅iÊ>˜˜Õ>ÊVÞVi\Ê­
− ®Ê œœ`Ê«>Ó>
`ˆÃ«>ÞÃÊÓÊ`ˆÃ̈˜VÌÊV>ÃÃiÃ\Ê
>ÃÃÊÎÊ­Ài`®Ê>˜`Ê
>ÃÃÊ{Ê­LÕi®ÆÊ>˜`Ê­−®ÊLœœ`ÊViÃÊ`ˆÃ«>ÞÊ{Ê`ˆÃ̈˜VÌÊV>ÃÃiÃ\Ê
>ÃÃÊxÊ­}Àii˜®]Ê
>ÃÃ
ÈÊ­L>VŽ®]Ê
>ÃÃÊÇÊ­œÀ>˜}i®Ê>˜`Ê
>ÃÃÊnÊ­«ÕÀ«i®°ÊˆvviÀi˜ViÃʈ˜Ê̅iÊx‡>݈ÃÊLiÌÜii˜Ê̅iÊÓÊ̈ÃÃÕiÊÌÞ«iÃÊÀiviVÌÊ̈ÃÃÕi‡Ã«iVˆvˆVʈ܇
̜«ˆVÊvÀ>V̈œ˜>̈œ˜°Ê Àii`ˆ˜}Ê«…>ÃiÃÊ̅>ÌÊÀiÃՏÌi`ʈ˜Ê>Ìʏi>ÃÌÊ£ÊÃi݇ëiVˆvˆVÊV>ÃÃÊ>Àiʈ˜`ˆV>Ìi`Ê܈̅Ê>˜Ê>ÃÌiÀˆÃŽ\Ê­ ®Ê
>ÃÃÊ{
­LÕi®ÊVœ˜Ì>ˆ˜Ãʜ˜ÞÊvi“>iÃÆÊ­®Ê
>ÃÃÊÇÊ­œÀ>˜}i®ÊVœ˜Ì>ˆ˜Ãʜ˜ÞÊvi“>iÃÆÊ>˜`Ê­®Ê
>ÃÃÊnÊ­«ÕÀ«i®ÊVœ˜Ì>ˆ˜Ãʜ˜ÞÊvi“>iðÊ"˜ÞÊvi‡
“>iÃÊÜiÀiÊÃ>“«i`Ê`ÕÀˆ˜}ÊLÀœœ`‡}Õ>À`Ê­
]Ê®°Ê
ÊœÌ…iÀÊ«œÌÃÊ­
]] ]]® ˆ˜VÕ`i`ÊLœÌ…ÊÃiÝiÃʈ˜Ê>ÊV>ÃÃiðÊi˜ÃˆÌÞÊVœ˜ÌœÕÀÃ
­L>VŽÊˆ˜iîÊŜܘÊvœÀÊ̜Ì>Ê`>Ì>ÊÃiÌÊ>ÌÊä°Óx]Êä°xäÊ>˜`Êä°ÇxÆÊi“«ÌÞÊVœ˜ÌœÕÀÃʈ˜`ˆV>ÌiÊ̅>ÌÊ̅iʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃÊÜ>ÃʘœÌʈ`i˜Ìˆvˆi`ʈ˜Ê
̅iÊëiVˆvˆVÊ«…>Ãi

/ÜœÊ δ£Î
Ê V>ÃÃiÃÊ ÜiÀiÊ ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ «Ài‡ >VÌiÀˆÃi`ÊLÞÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÞʏœÜiÀÊδ£Î
ÊÛ>ÕiÃÊ­V>°Ê−Óx°ä
“œÕÌÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ê ˆ˜Ê >Ê ÎÊ ÌˆÃÃÕiÃ°Ê /…iÃiÊ V>ÃÃià ̜Ê−ÓÎ°ä ²®Ê̅>˜Ê
>Ãà {Ê­V>°Ê−ÓΰäÊ̜Ê−Ó£°ä ²®]Ê>˜`Ê>
ÜiÀiʘœÌʈ`i˜ÌˆV>Êˆ˜ÊˆÃœÌœ«iÊÛ>ÕiÃÆʅœÜiÛiÀ]Ê̅iʈ܇ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ >««i>Ài`Ê ÜˆÌ…ˆ˜Ê
>Ãà {Ê `ÕÀˆ˜}Ê LÀœœ`‡
̜«ˆVÊ`ˆvviÀi˜ViÊLiÌÜii˜Ê̅iʓi>˜ÊÛ>ÕiÃÊÜ>ÃÊȓˆ>À }Õ>À`Ê>˜`ÊVÀmV…iÊ­/>Li {®°Ê
>ÃÃiÃÊÎÊ>˜`Ê{ʅ>`Êȓ‡
­HÓ°ä ²Æʈ}ð £ EÊÓ ]]Ê/>Li {®°Ê˜Ê̅iÊLœœ`Ê«>Ó> ˆ>ÀÊ δ£x Ê À>̈œÃÊ Ì…>ÌÊ Ài“>ˆ˜i`Ê Ài>̈ÛiÞÊ Vœ˜ÃÌ>˜Ì
Ã>“«iÃ]Ê Ì…iÃiÊ ÓÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃiÃÊ ÜiÀiÊ >ÃœÊ «ÀiÃi˜Ì ̅ÀœÕ}…Ê ̈“iÊ ­V>°Ê ™°äÊ ÌœÊ ££°ä ²ÆÊ ˆ}° Ó
− ®°Ê /…iÊ Î
`ÕÀˆ˜}Ê̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«°Ê
>Ãà ÎÊÜ>ÃÊV…>À‡ V>ÃÃiÃÊ Ì…>ÌÊ ÜiÀiÊ «ÀiÃi˜ÌÊ ˆ˜Ê Lœœ`Ê ViÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…i
LÀii`ˆ˜}Ê >˜`Ê «Ài‡“œÕÌÊ «…>ÃiÃÊ ˆ˜VÀi>Ãi`Ê ˆ˜Ê δ£Î

œÛiÀÊ Ìˆ“i]Ê ˆ°i°Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ ÜiÀiÊ ˆ˜Ê

>ÃÃiÃÊ ÈÊ >˜`
/>LiÊ{°Êi>˜Ê>˜`Ê-ʜvÊ̅iʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃiÃÊ̅>ÌÊÜiÀiʈ`i˜‡ Ç `ÕÀˆ˜}Ê ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê ­V>°Ê −ÓΰäÊ ÌœÊ −Ó£°ä ²®]Ê ÜiÀi
̈vˆi`Ê܈̅ˆ˜Êi>V…Ê̈ÃÃÕi
>“œÃÌÊiÝVÕÈÛiÞʈ˜Ê
>ÃÃÊÇÊ`ÕÀˆ˜}ÊLÀœœ`‡}Õ>À`Ê­V>°
−ÓÓ°äÊ̜Ê−Ó£°ä ²®Ê>˜`ÊÜiÀiʈ˜Ê
>ÃÃiÃÊÇÊ>˜`ÊnÊ`ÕÀˆ˜}
->“«i 9i>À
>Ãà δ£Î
δ£x - VÀmV…iÊ >˜`Ê «Ài‡“œÕÌÊ ­V>°Ê −ÓÓ°äÊ ÌœÊ −Óä°ä ²®
i>̅iÀ Óää£ £ −ÓÓ°Ó ™°Î ä°Î
­ˆ}° Ó−®°Ê˜ÊVœ˜ÌÀ>ÃÌ]Ê̅iÊδ£x ÊÀ>̈œÃʜvÊ̅iÃiÊV>ÃÃiÃ
Ó −Óä°Ç ™°x ä°Î Ài“>ˆ˜i`Ê Ài>̈ÛiÞÊ Vœ˜ÃÌ>˜ÌÊ œÛiÀÊ Ì…iÊ Ã>“iÊ Ìˆ“i
ÓääÓ £ −Óä°È ££°£ ä°Î «iÀˆœ`Ê­V>°Ê™Ê̜ʣä°x ²®°
Ó −£™°£ ££°Î ä°Î
ÓääÎ £ −ÓÓ°ä £ä°Ç ä°Î
Ó −Óä°{ £ä°™ä ä°Î
Ó䣣 £ −ÓÓ°Ó £ä°Ç ä°Î Relationship between individual traits, breeding
Ó −Óä°È £ä°™ ä°Î success and isotopic class
Óä£Ó £ −ÓÓ°Ó £ä°{ ä°Î
Ó −Óä°È £ä°È ä°Î /…iÊ `ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ LiÌÜii˜Ê ̅iÊ ÓÊ ˆÃœ‡
œœ`Ê«>Ó> Óä£Ó Î −Ó{°£ ™°™ ä°Ó ̜«ˆVÊV>ÃÃiÃÊ̅>ÌÊÜiÀiÊ«ÀiÃi˜Ìʈ˜ÊLœœ`Ê«>Ó>Ê`ÕÀ‡
{ −ÓÓ°ä ™°n ä°Ó
ˆ˜}Ê̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«Ê`ˆ`ʘœÌÊÈ}˜ˆvˆV>˜ÌÞ
œœ`ÊViÃ Óä£Ó x −ÓÓ°{ Ç°n ä°Ó Ài>ÌiÊ ÌœÊ ÃiÝÊ ­\Ê z r −ä°ä£]Ê «Ê rÊ ä°™™®]Ê Lœ`ÞÊ “>ÃÃ
È −ÓÓ°n ™°x ä°£
­\Êz rÊ−£°ÇÎ]Ê«ÊrÊä°än®]ÊLÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃʭ̜Ê̅i
Ç −Ó£°Ç ™°Ç ä°£
n −Óä°È ™°{ ä°£ ÃÌ>ÀÌʜvÊVÀmV…i®Ê­\Êz rÊä°ä£]Ê«ÊrÊ䰙™®ÊœÀÊ̈“ˆ˜}ʜv
LÀii`ˆ˜}Ê ­\Ê z rÊ £°£È]Ê «Ê rÊ ä°Óx®Ê ­\Ê «ÃiÕ`œ‡
 œÀÃ܈ÊiÌÊ>°\ÊÀˆÛiÀÃʜvʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê«i˜}Ո˜Ã Ó{£

/>LiÊx°Ê
>˜`ˆ`>Ìiʓœ`iÃÊvœÀÊiÝ>“ˆ˜ˆ˜}Ê̅iÊÀi>̈œ˜Ã…ˆ«ÊLiÌÜii˜Êˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÌÀ>ˆÌÃ]ÊLÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃ]ÊÞi>ÀÊ>˜`ʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃ°Ê œœ`
«>Ó>ÊÃ>“«iÃÊVœiVÌi`ÊvœœÜˆ˜}Ê̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«ÊÜiÀiÊÕÃi`Ê̜ÊiÝ>“ˆ˜iÊ̅iÊÀi>̈œ˜Ã…ˆ«ÊLiÌÜii˜ÊˆÃœÌœ«ˆVÊV>ÃÃ]ÊLÀii`‡
ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃÊ>˜`ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÌÀ>ˆÌÃÊ­ÃiÝ]ÊLœ`Þʓ>ÃÃÊ>˜`Ê̈“ˆ˜}ʜvÊLÀii`ˆ˜}ÊQ/ˆ“iÚLR®°Ê/…iʘՏÊ“œ`iÊ>˜`ʓœ`iÃÊ܈̅ˆ˜ÊÓÊVœÀÀiVÌi`

Ž>ˆŽi½Ãʈ˜vœÀ“>̈œ˜ÊVÀˆÌiÀˆœ˜Ê­

V® ՘ˆÌÃʜvÊ̅iÊLiÃÌÊV>˜`ˆ`>Ìiʓœ`iÊ>ÀiÊŜܘ°Êi>̅iÀÊÃ>“«iÃÊÀiviV̈˜}Ê̅iÊ«Ài‡“œÕÌÊvœÀ>}ˆ˜}
ÌÀˆ«ÊÜiÀiÊÕÃi`Ê̜ÊiÝ>“ˆ˜iÊ̅iÊÀi>̈œ˜Ã…ˆ«ÊLiÌÜii˜ÊˆÃœÌœ«ˆVÊV>ÃÃÊ>˜`Ê>˜˜Õ>ÊV…>˜}iÃʈ˜ÊiÝÌÀˆ˜ÃˆVÊVœ˜`ˆÌˆœ˜ÃÆÊ>ÊV>˜`ˆ`>Ìiʓœ`iÃÊ>Ài
Ŝܘ°Ê
ÊivviVÌÊÈâiÃÊÀiviVÌÊ̅iÊ«Ài`ˆVÌi`Ê`ˆvviÀi˜ViÊLiÌÜii˜Ê̅iÊÓʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃiÃÊ>˜`ÊÃiÝÊ­®ÊŜÜÃÊ̅iÊivviVÌÊÈâiʜvʓ>iÃÊÀi>̈Ûi
̜Êvi“>iðÊI9i>ÀÊÜ>Ãʈ˜VÕ`i`Ê>ÃÊ>Êv>V̜ÀÊ>˜`Ê̅iÊivviVÌÊÈâiÊŜܘʈÃÊ̅iʓi>˜ÊÛ>Õi°Ê>ÅiÃÊŜÜÊÛ>Àˆ>LiÃʘœÌʈ˜VÕ`i`ʈ˜Ê̅iÊ
ÀiëiV̈ÛiÊÃÌ>À̈˜}ʓœ`i

/ˆÃÃÕiÊÌÞ«i œ`iÊÃÌÀÕVÌÕÀiÊ>˜`ÊivviVÌÊÈâiʜvÊÛ>Àˆ>LiÊ­´ - ® `v

V ∆

V 7iˆ}…Ì
ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ-iÝÊ­® ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ œ`Þʓ>Ãà ÊÊÊÊÊÊ Àii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ/ˆ“iÚL ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊI9i>À ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ

œœ`Ê«>Ó> −{ä°{Ê­´ Ç°xʗʣä{® −£ä°xÊ­´ È°Ç® Óä°ÓÊ­´ x°Èʗʣä{® q { Óΰn ä°ä ä°Ó
−Óä°ÈÊ­´ ΰ{ʗʣä{® −Ç°äÊ­´ {°™® q Î Ó{°Ó ä°{ ä°Ó
−£™°ÓÊ­´ {°£Ê—Ê£ä{® q Ó Ó{°n £°ä ä°£
−În°äÊ­´ n°Èʗʣä{® £™°£Ê­´ È°{ʗʣä{® q Î Óx°È £°n ä°£
−{ΰ{Ê­´ Ç°äʗʣä{® −£n°nÊ­´£ä°™® ÓÓ°nÊ­´ x°Îʗʣä{® ä°ÈÊ­´ ä°È® q x Óx°È £°n ä°£
q £ Ón°ä {°Ó ä°ä
i>̅iÀ q q q £ ÓÇ£°Ç ä°ä ä°x
−ä°{Ê­´ ä°Î® q q q Ó ÓÇ£°™ ä°Ó ä°{
q q q ä°ÓÊ­´ ä°x® x ÓÇÈ°Ó {°x ä°£
−ä°{Ê­´ ä°Î® q q q ä°ÓÊ­´ ä°x® È ÓÇÈ°x {°n ä°ä

,Ó rÊä°x™]Ê`vÊrʣǮ°ÊœÜiÛiÀ]ʓœ`iÊÃiiV̈œ˜Êˆ`i˜Ìˆ‡ ˆ˜VÕ`i`ʜ˜ÞÊvi“>iÃ]Ê܅iÀi>ÃÊ̅iʏœÜiÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃ
vˆi`ÊxÊVœ“«>À>LiÊV>˜`ˆ`>Ìiʓœ`iÃÊ̅>ÌÊ>Êˆ˜VÕ`i` ˆ˜VÕ`i`ÊLœÌ…ÊÃiÝiÃÊ­
>ÃÃÊÎÆÊÇʓ>iÃÊ>˜`ʙÊvi“>iÃÆ
ÃiÝÆÊ ÎÊ œvÊ Ì…iÃiÊ >ÃœÊ ˆ˜VÕ`i`Ê Lœ`ÞÊ “>ÃÃ]Ê ÎÊ ˆ˜VÕ`i` -Õ««i“i˜ÌÊ Î]Ê />LiÊ -ΰ£®°Ê /…iÀivœÀi]Ê vi“>iÃÊ …>`
LÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃÃÊ>˜`ʣʈ˜ÊVÕ`i`Ê̈“ˆ˜}ʜvÊLÀii`ˆ˜} ψ}…̏Þʅˆ}…iÀÊδ£Î
ÊÛ>ÕiÃÊ̅>˜Ê“>iÃÊvœœÜˆ˜}Ê̅i
­/>Li x®°Ê/…iʈ˜vÕi˜ViʜvÊÃiÝÊ>˜`ÊLÀii`ˆ˜}ÊÃÕVViÃà ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ê ­ˆ}° Ó ]Ê />LiÊ Ó®°Ê *œÃÈLi
ÜiÀiÊ ˜œÌÊ Ài܏Û>LiÊ L>Ãi`Ê œ˜Ê ivviVÌÊ ÃˆâiÊ >˜`Ê ÃÌ>˜‡ Ài>̈œ˜Ã…ˆ«ÃÊ܈̅ÊLœ`Þʓ>ÃÃÊ>˜`Ê̈“ˆ˜}ʜvÊLÀii`ˆ˜}
`>À`Ê iÀÀœÀÃÊ ­/>Li x®°Ê /…iÊ >VŽÊ œvÊ ˆ˜vœÀ“>̈œ˜Ê œ˜ ÜiÀiÊÃÕ}}iÃÌi`]Ê܅iÀiLÞÊvi“>iʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜Ã
LÀii`ˆ˜}Ê ÃÕVViÃÃÊ ˆÃÊ ˆŽiÞÊ ÌœÊ ÀiviVÌÊ Ì…iÊ >Û>ˆ>Li ˆ˜Ê̅iʏœÜiÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃʓ>ÞÊLiÊψ}…̏ÞʓœÀiʏˆŽiÞÊ̜
Ã>“«iÊ ÃˆâiÆÊ œ˜ÞÊ {Ê œvÊ Ì…iÊ ÓÓÊ LÀii`ˆ˜}Ê «>ˆÀÃÊ v>ˆi` …>ÛiÊ>ʏ>À}iÀÊLœ`Þʓ>ÃÃÊ̅>˜Êvi“>iÃʈ˜Ê̅iʅˆ}…iÀ
̅iˆÀÊLÀii`ˆ˜}Ê>ÌÌi“«ÌÊLivœÀiÊ̅iʜ˜ÃiÌʜvÊVÀmV…iÊ­Î δ£Î
Ê V>ÃÃÊ ­ˆ}° ή°Ê ÕÀ̅iÀ“œÀi]Ê LˆÀ`ÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ œÜiÀ
“>iÃʈ˜Ê
>ÃÃÊÎ]Ê£Êvi“>iʈ˜Ê
>ÃÃÊ{®°ÊœÀÊÃiÝ]Ê̅ˆÃʈà δ£Î
Ê V>ÃÃÊ “>ÞÊ LiÊ “œÀiÊ ˆŽiÞÊ ÌœÊ ˆ˜ˆÌˆ>ÌiÊ LÀii`ˆ˜}
ˆŽiÞÊ̜ÊÀiviVÌÊ̅iÊÎiÜi`Ê`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Êœvʓ>iÃ]ÊLÕÌ Ãˆ}…̏ÞÊi>ÀˆiÀÊ­/>Li x®°
˜œÌÊvi“>iÃ]Ê̜Ü>À`ÃÊ̅iʏœÜiÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃÊ­ˆ}°Êή°Ê/…i /…iÊ `ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ LiÌÜii˜Ê ̅iÊ Ó
…ˆ}…iÀÊ δ£Î
Ê V>ÃÃÊ vÀœ“Ê ̅iÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê ÌÀˆ«Ê ­
>ÃÃÊ {® vi>̅iÀÊV>ÃÃiÃÊ>ÃœÊ`ˆ`ʘœÌÊÈ}˜ˆvˆV>˜ÌÞÊÀi>ÌiÊ̜ÊÃiÝ
­\Ê«ÃiÕ`œ‡,Ó rÊä°äÓ]Ê`vÊrÊ£™ä]Êz rÊ−£°ÎÈ]Ê«ÊrÊä°£n®°
œÜiÛiÀ]ʓœ`iÊÃiiV̈œ˜Êˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê̅>ÌÊ>ʓœ`iÊˆ˜Ê‡
3 VÕ`ˆ˜}ÊÃiÝÊÜ>ÃÊiµÕ>ÞÊÜiÊÃÕ««œÀÌi`ÊLÞÊ̅iÊ`>Ì>
isotopic class
Incubation

4
>ÃÊ>ʓœ`iÊ̅>ÌÊ`ˆ`ʘœÌʈ˜VÕ`iÊ>˜ÞÊVœÛ>Àˆ>ÌiðÊ/…i
ivviVÌÊ ÃˆâiÊ œvÊ ÃiÝÊ œ˜Ê ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃÊ ˆ˜`ˆV>Ìi`Ê Ì…>Ì
4 2 “>iÃÊ ÜiÀiÊ Ãˆ}…̏ÞÊ “œÀiÊ ˆŽiÞÊ ÌœÊ LiÊ ˆ˜Ê ̅iÊ œÜiÀ
3
δ£Î
Ê V>ÃÃÊ ­/>Li x®°Ê ˜Ê >}Àii“i˜ÌÊ ÜˆÌ…Ê Ì…iÊ ÀiÃՏÌÃ
vÀœ“Ê̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«]ʓ>iÃÊÜiÀiÊψ}…̏Þ
–0.5 0.0 0.5
Mass (kg) “œÀiÊ «ÀiÛ>i˜ÌÊ ˆ˜Ê ̅iÊ œÜiÀÊ δ£Î
Ê V>ÃÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê «Ài‡
“œÕÌÊ­
>ÃÃÊ£ÊrÊxÇʓ>iÃ]Ê
>ÃÃÊÓÊrÊÎnʓ>iÃÆÊ-Õ«‡
ˆ}°ÊΰʘvÕi˜ViʜvÊÃiÝÊ>˜`ʓ>ÃÃʜ˜Ê̅iÊ`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Êœvʈ˜`ˆ‡ «i“i˜ÌÊÎ]Ê/>LiÊ-ΰ£®]Ê܈̅Êvi“>iÃÊiµÕ>ÞÊ`ˆÃÌÀˆL‡
ۈ`Õ>ÃÊLiÌÜii˜Ê̅iÊÓʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃiÃÊ̅>ÌÊÜiÀiÊ«ÀiÃi˜ÌÊ`ÕÀ‡
ˆ˜}Ê̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«°Ê>iÃÊ}>ˆ˜Ê“œÀiʓ>ÃÃÊ`ÕÀ‡ ÕÌi`Ê LiÌÜii˜Ê LœÌ…Ê V>ÃÊÃiÃÊ ­
>ÃÃÊ £Ê rÊ xäÊ vi“>iÃ]
ˆ˜}Ê Ì…ˆÃÊ «…>ÃiÊ ­/>LiÊ £®]Ê >˜`Ê Ì…iÀivœÀiÊ Lœ`ÞÊ “>ÃÃÊ Ü>Ã
>ÃÃÊ ÓÊ rÊ x£Ê vi“>iÃÆÊ -Õ««i“i˜ÌÊ Î]Ê />LiÊ -ΰ£®
ÃÌ>˜`>À`ˆÃi`Ê ÜˆÌ…ˆ˜Ê i>V…Ê ÃiÝÊ LÞÊ ÃÕLÌÀ>V̈˜}Ê Ì…iÊ }ÀœÕ« ­/>Li x®°Êˆ˜>Þ]ÊÃi݇ëiVˆvˆVÊV>ÃÃiÃÊÜiÀiÊ>ÃœÊ«ÀiÇ
“i>˜°ÊÜ̜«ˆVÊ
>ÃÃÊÎʭõÕ>ÀiîÊ>˜`Ê
>ÃÃÊ{Ê­VˆÀViîÊŜܘ i˜ÌÊ ˆ˜Ê Lœœ`Ê ViÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê “Տ̈«iÊ «…>ÃiÃ°Ê ÕÀˆ˜}
>ÃÊvi“>iÃÊ­œ«i˜ÊÃޓLœÃ®Ê>˜`ʓ>iÃÊ­VœÃi`ÊÃޓLœÃÆʓ>iÃ
ÜiÀiʘœÌʈ`i˜Ìˆvˆi`ʈ˜Ê
>ÃÃÊ{Ê`ÕÀˆ˜}ʈ˜VÕL>̈œ˜®°Ê ՓLiÀÃ
ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê>˜`ÊVÀmV…iÊ̅iʏœÜiÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃÊVœ˜Ì>ˆ˜i`
>LœÛiÊ«œˆ˜ÌÃʈ˜`ˆV>ÌiÊ`Õ«ˆV>ÌiÃ\Ê
>ÃÃÊ{ʈ˜VÕ`iÃÊÈÊvi“>iÃÆÊ LœÌ…ÊÃiÝiÃ]Ê܅iÀi>ÃÊ̅iʅˆ}…iÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃÊVœ˜Ì>ˆ˜i`

>ÃÃÊÎʈ˜VÕ`iÃʙÊvi“>iÃÊ>˜`ÊÇʓ>ià œ˜ÞÊvi“>iÃÊ­
>Ãà ÇÆʈ}° Ó]®°
Ó{Ó >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊx{n\ÊÓÎÎqÓ{Ç]ÊÓä£È

ˆ}°Ê{°Ê˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê̅iÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÀ>˜}iʜvʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊLÀii`ˆ˜}ʜ˜Ê ˆÀ`ÊÏ>˜`]Ê-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>Ê`ÕÀˆ˜}Ê­
®
ˆ˜VÕL>̈œ˜]Ê ­ ®Ê LÀœœ`‡}Õ>À`]Ê ­
®Ê VÀmV…iÊ >˜`Ê ­®Ê «Ài‡“œÕÌ°Ê Ü̜«iÊ V>ÃÃiÃÊ >ÃÈ}˜i`Ê ÕȘ}Ê Vœ˜VÕÀÀi˜ÌÞÊ VœiVÌi`Ê Lœœ`
«>Ó>\Ê
>ÃÃÊÎÊ­Ài`®Ê>˜`Ê
>ÃÃÊ{Ê­LÕi®°Ê
ÛiÀ>}iÊ«œÃˆÌˆœ˜ÊœvʜVi>˜ÊvÀœ˜ÌÃÊ>ÀiÊŜܘÊ>ÃÊL>VŽÊˆ˜iÃÆÊvÀœ“Ê̅iÊ̜«Ê`œÜ˜\Ê-ÕL‡

˜Ì>ÀV̈VÊÀœ˜ÌÆÊ
˜Ì>ÀV̈VÊ*œ>ÀÊÀœ˜ÌÆÊ-œÕ̅iÀ˜Ê
˜Ì>ÀV̈VÊ
ˆÀVՓ«œ>ÀÊ
ÕÀÀi˜ÌÊÀœ˜ÌÆÊ>˜`Ê-œÕ̅iÀ˜Ê
˜Ì>ÀV̈VÊ
ˆÀVՓ«œ>À

ÕÀÀi˜ÌÊ œÕ˜`>ÀÞ°Ê/…iÊ}i˜iÀ>Ê«>ÌÌiÀ˜ÊœvÊ̅iÊÃÕÀv>ViÊVÕÀÀi˜ÌÊvœÜʈ˜Ê̅iÊ-VœÌˆ>Ê-i>ʈÃÊvÀœ“ÊÜiÃÌÊ̜Êi>ÃÌʈ˜Êˆ˜iÊ܈̅Ê̅iʓ>œÀ
œVi>˜ÊvÀœ˜ÌðÊ/…iÊÃÌÕ`ÞÊ>Ài>]Ê ˆÀ`ÊÏ>˜`]ʈÃÊ>ÌÊ̅iÊÜiÃÌiÀ˜Êi˜`ʜvÊ-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>Ê­L>VŽÊ>Ài>®°Ê >̅ޓiÌÀÞÊVœ˜ÌœÕÀÃÊ­}ÀiÞʏˆ˜iîÊ
iÛiÀÞÊxääʓÆÊÃi>“œÕ˜ÌÃÊŜܘÊ܈̅ÊL>VŽÊVˆÀViÃ

Intrapopulation variation in isotope ratios and Relationship between habitat use and isotopic class
extrinsic conditions
*-Ê ÌÀ>VŽˆ˜}Ê V>ÀÀˆi`Ê œÕÌÊ ÜˆÌ…ˆ˜Ê ̅iÊ Óä£ÓÊ >˜˜Õ>
/…iÊ `ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ LiÌÜii˜Ê ̅iÊ Ó VÞViÊ `i“œ˜ÃÌÀ>Ìi`Ê Ì…>ÌÊ “>݈“Õ“Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê `ˆÃ‡
vi>̅iÀÊV>ÃÃiÃÊ`ˆ`ʘœÌÊV…>˜}iÊLiÌÜii˜Ê̅iÊxÊÃÌÕ`Þ Ì>˜ViÃÊvÀœ“Ê̅iÊVœœ˜ÞÊ`iVÀi>Ãi`ÊÈ}˜ˆvˆV>˜ÌÞÊ܅i˜
Þi>ÀÃÊ­\Ê«ÃiÕ`œ‡,Ó rÊä°äÓ]Ê>ÊÞi>ÀÃʫʀÊä°äx®°Ê/…i Vi˜ÌÀ>‡«>ViÊVœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃÊÜiÀiÊ}Ài>ÌiÀ]ʈ°i°Ê`ÕÀˆ˜}Ê̅i
«œœi`Ê `>Ì>Ê ÃiÌÊ ˆ˜`ˆV>Ìi`Ê Ì…>ÌÊ xx¯Ê œvÊ Ì…iÊ «œ«Õ>‡ V…ˆVŽ‡Ài>Àˆ˜}Ê«…>ÃiÃÊ­/>Li Î]ʈ}° {®°Ê/…iʈ˜`ˆÛˆ`Շ
̈œ˜ ÜiÀiÊ Vœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÞÊ ÜˆÌ…ˆ˜Ê ̅iÊ œÜiÀÊ δ£Î
Ê V>Ãà >ÃÊÌÀ>VŽi`Ê`ÕÀˆ˜}Ê̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«ÊÜiÀi
­
>Ãà £®Ê >˜`Ê {x¯Ê ÜiÀiÊ Vœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÞÊ ÜˆÌ…ˆ˜Ê ̅i vÀœ“Ê LœÌ…Ê δ£Î
Ê V>ÃÃiÃÊ Ì…>ÌÊ ÜiÀiÊ ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê vœÀÊ Ì…ˆÃ
…ˆ}…iÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃÊ­
>Ãà ÓÆʈ}° £®°Ê/…iʈÜ̜«ˆVÊ`ˆvviÀ‡ «…>Ãi°Ê /…iÃiÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ œÛiÀ>««i`Ê Ã«>̈>Þ]Ê LÕÌ
i˜ViÊLiÊÌÜii˜Ê̅iʓi>˜ÊÛ>ÕiÃʜvÊ̅iÃiÊV>ÃÃiÃÊ>Ãœ ̅œÃiÊ ˆ˜Ê ̅iÊ œÜiÀÊ δ£Î
Ê V>ÃÃÊ ­
>ÃÃ Î®Ê ÌÀ>Ûii`Ê >«Ê‡
Ài“>ˆ˜i`Êȓˆ>ÀʜÛiÀÊ̈“iÊ­HÓ ²Æʈ}° £®]Ê>˜`Ê ÕVˆ`‡ «ÀœÝˆ“>ÌiÞÊ Óx¯Ê ­££È Ž“®Ê v>À̅iÀÊ >œ˜}Ê Ì…iÊ Ã>“i
i>˜Ê`ˆÃÌ>˜ViÃÊ̜Ê̅iÊV>ÃÃÊ
Ê`ˆ`ʘœÌÊÈ}˜ˆvˆV>˜ÌÞÊ`ˆv‡ œÀˆi˜Ì>̈œ˜ÊVœ“«>Ài`Ê̜Ê̅œÃiʈ˜Ê̅iʅˆ}…iÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃ
viÀÊLiÌÜii˜ÊˆÃœÌœ«ˆVÊV>ÃÃʜÀÊÞi>À]Ê܈̅Ê̅iÊiÝVi«Ìˆœ˜ ­
>Ãà {Æʈ}° {
®°Ê/…iʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊÌÀ>VŽi`Ê`ÕÀˆ˜}Ê̅i
œvÊÓä£ÓÊ܅i˜Ê
ÃÊÜiÀiÊŜÀÌiÀÊ­ˆ}° £Æʏ“\Ê,Ó rÊä°£Ó] V…ˆVŽ‡Ài>Àˆ˜}Ê >˜`Ê «Ài‡“œÕÌÊ «…>ÃiÃÊ ÜiÀiÊ >Ê >Ãʇ
Fx]£™ä rÊ x°ÓÇÆÊ Óä£Ó\Ê t rÊ −ΰ™È]Ê «Ê Ê ä°ää£]Ê >Ê œÌ…iÀ È}˜i`Ê̜Ê̅iʅˆ}…iÀÊδ£Î
ÊLœœ`Ê«>Ó>ÊV>ÃÃÊ­
>Ãà {Æ
VœÛ>Àˆ>ÌiÃʫʀÊä°äx®° ˆ}° { −®°Ê ÕÀˆ˜}Ê «Ài‡“œÕÌ]Ê Ì…iÃiÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>Ã
 œÀÃ܈ÊiÌÊ>°\ÊÀˆÛiÀÃʜvʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê«i˜}Ո˜Ã Ó{Î

>V…ˆiÛi`Ê Ãˆ“ˆ>ÀÊ “>݈“Õ“Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê `ˆÃÌ>˜ViÃÊ Ìœ V>ÃÃiÃÊ ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê ˆ˜Ê œÕÀÊ ÃÌÕ`ÞÊ “>ÞÊ Ì…iÀivœÀiÊ ÀiviVÌ
ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ ÜˆÌ…Ê
>ÃÃÊ {Ê À>̈œÃÊ ÌÀ>VŽi`Ê `ÕÀˆ˜}Ê ˆ˜VՇ “ˆÝi`Ê`ˆiÌÃÊ܅i˜ÊLˆÀ`ÃÊ>Àiʓˆ}À>̈˜}Ê̅ÀœÕ}…Ê`ˆvviÀ‡
L>̈œ˜Ê­ˆ}°Ê{
]]Ê/>LiÊή°
œÀ>}ˆ˜}ÊÀ>˜}iÊÜ>ÃÊ>ÃœÊiÝ>“ˆ˜i`ÊvœÀÊ̅iÊÞi>ÀÊ>˜`
LÀii`ˆ˜}Ê«…>Ãiʈ˜Ê܅ˆV…Ê i>À…œ«ÊiÌÊ>°Ê­ÓääÈ® vœÕ˜`
iۈ`i˜ViÊ vœÀÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ̅ˆÃÊ «œ«Õ>̈œ˜
­VÀmV…i]ÊÓääÓ®°Ê/…iʓ>݈“Õ“ÊvœÀ>}ˆ˜}Ê`ˆÃÌ>˜ViÊvÀœ“
i˜ÌÊÜ>ÌiÀʓ>ÃÃiÃÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊ«Ài‡LÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘ°
/…iÊδ£x ÊÛ>ÕiÃʜvÊLœœ`ÊViÃÊÀi«ÀiÃi˜Ìˆ˜}Ê̅iÊ«Ài‡
LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>Ü˜Ê ˆ˜Ê Óä£ÓÊ ˆ˜`ˆV>Ìi`Ê Ì…>ÌÊ “>V>Àœ˜ˆ
«i˜}Ո˜ÃÊ “>ÞÊ …>ÛiÊ Vœ˜ÃՓi`Ê œÜiÀÊ ÌÀœ«…ˆVÊ iÛi
«ÀiÞÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iʓœ˜Ì…Ê«ÀˆœÀÊ̜ÊLÀii`ˆ˜}]ÊVœ“«>Ài`
̅iÊ Vœœ˜ÞÊ Ü>ÃÊ }Ài>ÌiÀÊ >˜`Ê “œÀiÊ Û>Àˆ>LiÊ `ÕÀˆ˜} ̜Ê̅iÊÃÕLÃiµÕi˜ÌÊLÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘ°ÊÕÀˆ˜}Ê̅iÊ܈˜‡
ÓääÓÊ ­“i>˜Ê rÊ Èx Ž“]Ê -Ê rÊ Èx®]Ê Vœ“«>Ài`Ê ÌœÊ Óä£Ó ÌiÀ]ʓÞV̜«…ˆ`ÊvˆÃ…Ê>ÌÊ̅iÊ
˜Ì>ÀV̈VÊ*œ>ÀÊÀœ˜ÌÊ­
*®
­“i>˜ÊrÊÓn Ž“]Ê-ÊrÊÎÓÆÊ-Õ««i“i˜Ì Î]ʈ}°Ê-ΰӮ° >ÀiÊ ÌÞ«ˆV>ÞÊ `ˆÃÌÀˆLÕÌi`Ê œÜiÀÊ ˆ˜Ê ̅iÊ Ü>ÌiÀÊ VœÕ“˜
­œÃœÛÊ iÌÊ >°Ê £™™£®]Ê ˆ˜>VViÃÈLiÊ iÛi˜Ê vœÀÊ `ii«iÀ‡
Ê`ˆÛˆ˜}ʎˆ˜}Ê«i˜}Ո˜ÃÊAptenodytes patagonicus ̅>Ì
Individual specialisation in isotopic class “ˆ}À>ÌiÊv>À̅iÀÊÜÕ̅Ê̜Ê>Ài>ÃÊ܅iÀiʓÞV̜«…ˆ`ÊvˆÃ…
across 2 years œVVÕÀÊ >ÌÊ Ã…>œÜiÀÊ `i«Ì…ÃÊ ­
…>ÀÀ>ÃÈ˜Ê EÊ œÃÌÊ Óää£]
œÃÌÊiÌÊ>°ÊÓää{®°Ê˜ÊVœ˜ÌÀ>ÃÌ]ʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊÀiʇ
˜`ˆÛˆ`Õ>Ê Vœ˜ÃˆÃÌi˜VÞÊ ˆ˜Ê «Ài‡“œÕÌÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>Ãà “>ˆ˜Êˆ˜Ê“œÀiʘœÀ̅iÀÞÊÜ>ÌiÀÃÊ­,>ÌVˆvviÊiÌÊ>°ÊÓä£{®]
LiÌÜii˜ÊÞi>ÀÃÊÜ>ÃÊiÝ>“ˆ˜i`ÊÕȘ}Êvi>̅iÀÊÃ>“«ià >˜`ʓ>ÞÊVœ“«i˜Ã>ÌiÊvœÀÊ̅iʏœÜiÀÊ>Û>ˆ>LˆˆÌÞʜvÊvˆÃ…
̅>ÌÊÀi«ÀiÃi˜Ìi`ÊÓÊÃiµÕi˜Ìˆ>ÊÞi>ÀÃÊ­Ó䣣Ê>˜`ÊÓä£Ó®° LÞÊ Ã܈ÌV…ˆ˜}Ê ÌœÊ >Ê `ˆiÌÊ Ì…>ÌÊ ˆÃÊ >“œÃÌÊ i˜ÌˆÀiÞÊ Vœ“‡
/…iʜLÃiÀÛi`Ê«ÀœL>LˆˆÌÞÊ̅>ÌÊ>˜Êˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÀi“>ˆ˜i` «œÃi`ʜvÊVÀÕÃÌ>Vi>˜Ã°Ê/…iÊ`ˆiÌÃʜvʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜Ã
܈̅ˆ˜Ê̅iÊÃ>“iʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃÊÜ>ÃÊä°nxÆÊnʈ˜`ˆÛˆ`Õ>Ã >ÀiÊ Ì…i˜Ê «œÌi˜Ìˆ>ÞÊ i˜ÀˆV…i`Ê ˆ˜Ê £x Ê `ÕÀˆ˜}Ê Ì…i
ÃÌ>Þi`Ê܈̅ˆ˜Ê̅iʏœÜiÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃÊ­
>Ãà £®]ʙʈ˜`ˆÛˆ`‡ LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>Ü˜Ê LÞÊ Ì…iÊ ˆ˜VÕȜ˜Ê œvÊ “ÞV̜«…ˆ`Ê >˜`
Õ>ÃÊÃÌ>Þi`Ê܈̅ˆ˜Ê̅iʅˆ}…iÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃÊ­
>ÃÃÊÓ®Ê>˜` `i“iÀÃ>ÊvˆÃ…ÊëiVˆiÃÊ­7>Õ`>ÊiÌÊ>°ÊÓä£Ó®°Ê/…iÊLœœ`
̅iÊ Ài“>ˆ˜ˆ˜}Ê ÎÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ “œÛi`Ê vÀœ“Ê
>ÃÃÊ ÓÊ Ìœ «>Ó>Ê Ã>“«iÃÊ Ì…>ÌÊ Ài«ÀiÃi˜Ìi`Ê Ì…iÊ «Ài‡LÀii`ˆ˜}

>ÃÃÊ £°Ê >Ãi`Ê œ˜Ê ̅iÊ «œœi`Ê `>Ì>Ê ÃiÌ]Ê Ì…iÊ iÝ«iVÌi` Ãi>Ü˜Ê vœÀÊ “>iÃÊ ÜiÀiÊ Ãˆ“ˆ>ÀÊ ÌœÊ Ì…œÃiÊ œLÃiÀÛi`Ê vœÀ
«ÀœLÊ>LˆˆÌÞÊ œvÊ Ài“>ˆ˜ˆ˜}Ê ÜˆÌ…ˆ˜Ê ̅iÊ Ã>“iÊ ˆÃœÌœ«ˆV “>iÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê >˜`Ê Ã«>˜˜i`Ê «>ÀÌÊ œvÊ Ì…i
V>ÃÃʈvÊ>ÃÈ}˜“i˜ÌʜVVÕÀÀi`ÊLÞÊV…>˜ViÊÜ>ÃÊiÃ̈“>Ìi` À>˜}iÊ œLÃiÀÛi`Ê vœÀÊ “>iÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê «Ài‡“œÕÌ°Ê
œ˜Ãi‡
̜ÊLiʓi>˜ÊrÊä°x£Ê­-ÊrÊä°ä£®°Ê/…iÊ«Àœ«œÀ̈œ˜ÊœvÊȓՇ
>Ìi`Ê Ã>“«iÃÊ Ì…>ÌÊ VœÕ`Ê iÃ̈“>ÌiÊ Ì…iÊ œLÊÃiÀÛi`Ê «Àœ‡
«œÀ̈œ˜ÊœvÊëiVˆ>ˆÃi`ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊL>Ãi`ʜ˜Ê̅iÊiÝ«iVÌi`
«ÀœL>LˆˆÌÞÊÜ>Ãʐ ä°ää£]ʈ°i°ÊˆÌÊÜ>Ãʅˆ}…ÞÊ՘ˆŽiÞÊ̅>Ì
ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊVœ˜ÃˆÃÌi˜VÞʜVVÕÀÀi`ÊLÞÊV…>˜Vi°
DISCUSSION
Intrapopulation variation in resource use and
intrinsic constraints
°Ê 7…i˜Ê LˆÀ`ÃÊ ÜiÀiÊ >LiÊ ÌœÊ Vœ˜`ÕVÌ
Àii`ˆ˜}ÊVœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃ
>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ >ÀiÊ vՏÞÊ «i>}ˆVÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…i
܈˜ÌiÀÊ “œ˜Ì…Ã]Ê >˜`Ê Ì…iÊ LÀii`ˆ˜}Ê «œ«Õ>̈œ˜Ê vÀœ“
ˆÀ`ÊÏ>˜`]Ê-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>]Ê`ˆÃ«iÀÃiÃÊ>VÀœÃÃʓՏ̈«i
œVi>˜ˆVÊ vÀœ˜ÌÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…ˆÃÊ «iÀˆœ`Ê ­,>ÌVˆvviÊ iÌÊ >°
Óä£{®°Ê/…iʈÜ̜«iÊÃ>“«iÃÊ̅>ÌÊÀi«ÀiÃi˜Ìi`Ê̅iÊ«Ài‡
LÀii`ˆ˜}Ê Ãi>Ü˜Ê ­Lœœ`Ê ViÊ >˜`Ê Lœœ`Ê «>Ó>®Ê `ˆ`
˜œÌÊ `i“œ˜ÃÌÀ>ÌiÊ Ì…iÊ `ˆÃVÀiÌiÊ δ£Î
Ê V>ÃÃiÃÊ Ì…>ÌÊ >Ài ̅>ÌÊ}i˜iÀ>Ìi`Ê̅iʏœÜiÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iʈ˜VՇ
ˆ˜`ˆV>̈ÛiÊ œvÊ Ì…iÃiÊ vÀœ˜ÌÃÊ ­/ÀՏÊ EÊ
À“>˜`Ê Óää£]
…iÀiÊEÊœLܘÊÓääÇ®°ÊœÜiÛiÀ]Ê̅iÊÀ>˜}iʜvÊδ£Î
µÕi˜ÌÞ]ÊÜiʈ˜viÀÊ̅>Ìʈ˜Ê̅iÊvˆ˜>ÊV>°ÊÇ `ʜvÊ̅iÊ«Ài‡
LÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘ]ʓ>iʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊvœÀ>}i`Ê>Ì
i>ÃÌÊ «>À̈>ÞÊ ˆ˜Ê ̅iÊ Ã>“iÊ Ü>ÌiÀÊ “>ÃÃiÃÊ Ì…>ÌÊ >Ài
iÝ«œˆÌi`Ê `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê >˜`Ê «Ài‡“œÕÌÊ vœÀʇ
>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«Ã°Ê/…iʏ>VŽÊœvÊÌÀ>VŽˆ˜}ʈ˜vœÀ“>̈œ˜ÊvœÀÊ̅i
«Ài‡LÀii`ˆ˜}ÊÃi>ܘʫÀiVÕ`i`Ê>Ê`ˆÀiVÌÊVœ“«>ÀˆÃœ˜
œvʅ>LˆÌ>ÌÊÕÃiÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÃiÊ«…>Ãið
6>Àˆ>LiÊ iÛiÃÊ œvÊ Vi˜ÌÀ>‡«>ViÊ Vœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÊ >ÃÜVˆ‡
>Ìi`Ê ÜˆÌ…Ê Ì…iÊ `i“>˜`ÃÊ œvÊ Ài«Àœ`ÕV̈œ˜Ê >˜`Ê “œÕÌ
Vœˆ˜Vˆ`i`Ê ÜˆÌ…Ê `ˆvviÀˆ˜}Ê iÛiÃÊ œvÊ ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜
Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê δ£Î
“ˆ`‡À>˜}iÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«ÃÊ­ˆ°i°Ê`ÕÀˆ˜}ʈ˜VÕL>̈œ˜Ê>˜`
«Ài‡“œÕÌ®]Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ ÜiÀiÊ `ˆÃÌÀˆLÕÌi`Ê LiÌÜii˜Ê Ó
`ˆÃVÀiÌiÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃiÃ]Ê LÕÌÊ Ü…i˜Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê À>˜}iÃ
ÜiÀiÊ …ˆ}…ÞÊ ÀiÃÌÀˆVÌi`Ê ­ˆ°i°Ê `ÕÀˆ˜}Ê LÀœœ`‡}Õ>À`Ê >˜`
VÀmV…i®]Ê >Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ ÜiÀiÊ }ÀœÕ«i`Ê ÜˆÌ…ˆ˜Ê œ˜i
œv ̅iÃiÊ V>ÃÃiÃ°Ê /…ÕÃ]Ê ˆÌÊ >««i>ÀÃÊ Ì…>ÌÊ >˜Ê ˆ˜VÀi>Ãi
ˆ˜ Vi˜ÌÀ>‡«>ViÊ Vœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ V…ˆVŽ‡Ài>Àˆ˜}
«…>ÃiÃÊ «ÀiÛi˜Ìi`Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ vÀœ“Ê >VViÃȘ}Ê Ì…i
ÀiÜÕÀViÃ]ʜÀÊiÝ«œˆÌˆ˜}Ê̅iÊiVœœ}ˆV>Êœ««œÀÌ՘ˆÌˆiÃ]
L>̈œ˜Ê>˜`Ê«Ài‡“œÕÌÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«Ã°
ÕÀˆ˜}ʈ˜VÕL>̈œ˜]ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊvÀœ“Ê̅iʏœÜiÀÊδ£Î

À>̈œÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ Lœœ`Ê ViÊ `>Ì>Ê Ü>ÃÊ Vœ“«>À>LiÊ ÌœÊ Ì…i V>ÃÃÊ ÌÀ>Ûii`Ê >««ÀœÝˆ“>ÌiÞÊ Óx¯Ê v>À̅iÀÊ vÀœ“Ê ̅i
ˆÃœÌœ«ˆVÊ`ˆvviÀi˜ViÊLiÌÜii˜Ê̅iÊÓÊV>ÃÃiÃÊÀi«œÀÌi`ÊLÞ Vœœ˜ÞÊ̅>˜ÊLˆÀ`Ãʈ˜Ê̅iʅˆ}…iÀÊδ£Î
ÊV>ÃðÊ/…ˆÃÊ>``ˆ‡

…iÀiÊiÌÊ>°Ê­ÓääÇ® vœÀÊ̅ˆÃÊ«…>Ãiʭ܅œiÊLœœ`Ê«Ài‡ ̈œ˜>ÊÌÀ>ÛiÊ`ˆÃÌ>˜ViÊ̜œŽÊܓiʈ˜`ˆÛˆ`Õ>Ãʈ˜ÌœÊÜ>‡

ÃiÀÛi`Ê ˆ˜Ê i̅>˜œÆÊ HÓ°ä ²®°Ê /…iÊ >VŽÊ œvÊ `ˆÃVÀiÌi ÌiÀÃÊ Liޜ˜`Ê Ì…iÊ
*°Ê >Ãiˆ˜iÊδ£Î
Ê ˆÃÊ Ì…œÕ}…ÌÊ ÌœÊ ˆ˜‡
Ó{{ >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊx{n\ÊÓÎÎqÓ{Ç]ÊÓä£È

VÀi>ÃiʘœÀ̅ʜvÊ̅iÊ
*Ê­/ÀՏÊEÊ
À“>˜`ÊÓää£]Ê
…iÀi vœÀ>}ˆ˜}Ê`ÕÀˆ˜}ʈ˜VÕL>̈œ˜Ê̜ʘiÀˆÌˆVÊvœÀ>}ˆ˜}Ê`ÕÀˆ˜}
EÊ œLÜ˜Ê ÓääÇ®ÆÊ …œÜiÛiÀ]Ê Ì…iÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ Ì…>ÌÊ >«‡ LÀœœ`‡}Õ>À`ÆÊ …œÜiÛiÀ]Ê Ì…iÊ ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ À>̈œÃÊ œv
«i>Ài`Ê̜Ê>ÃœÊiÝ«œˆÌÊ̅iÃiÊÜ>ÌiÀÃʅ>`ʏœÜiÀÊδ£Î
ÊÛ>‡ “>iÃÊ܈Ê˜œÌÊÀiviVÌÊ̅ˆÃÊV…>˜}iÊLiV>ÕÃiÊ̅iÞÊÜiÀi
ÕiÃÊ Ì…>˜Ê ̅œÃiÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ÃœÕÌ…Ê œvÊ Ì…ˆÃÊ vi>ÌÕÀi°Ê /…ˆÃ v>Ã̈˜}Ê œ˜Ã…œÀi°Ê /…ˆÃÊ vˆ˜`ˆ˜}Ê …ˆ}…ˆ}…ÌÃÊ Ì…iÊ ˆ“«œÀ‡
Û>Àˆ>̈œ˜Ê “>ÞÊ ÀiviVÌÊ }Ài>ÌiÀÊ £Î
Ê i˜ÀˆV…“i˜ÌÊ œvÊ ˆ˜‡ Ì>˜ViÊ œvÊ Vœ˜Ãˆ`iÀˆ˜}Ê ÌˆÃÃÕiÊ ÌÞ«iÊ >˜`Ê Ì…iÊ Ìi“«œÀ>
ŜÀiÊ vœœ`‡ÜiLÃÊ Vœ“«>Ài`Ê ÜˆÌ…Ê Ì…œÃiÊ œvvŜÀi]Ê > ÃV>iÃʜvʈ˜ÌiÀiÃÌÊ܅i˜Ê>˜>ÞȘ}Ê̅iÊ`ˆiÌʜvÊëiVˆiÃ
V…>À>VÌiÀˆÃ̈Vʜvʓ>Àˆ˜iÊvœœ`‡ÜiLÃʈ˜Ê}i˜iÀ>Ê­œLܘ ˆ˜Ê ܅ˆV…Ê “>iÃÊ >˜`Ê vi“>iÃÊ `ˆvviÀÊ ˆ˜Ê œ˜iÊ œÀÊ “œÀi
iÌÊ>°Ê£™™{]ÊÀ>˜ViÊ£™™x®°ÊiÀi]Ê̅iÊ£Î
Ê}À>`ˆi˜ÌÊVœÕ` >ëiVÌÃÊ œvÊ Ì…iˆÀÊ LÀii`ˆ˜}Ê Li…>ۈœÕÀ°Ê ˜Ê Vœ˜ÌÀ>ÃÌÊ Ìœ
…>Ûiʓˆ}À>Ìi`Ê«>ÃÌÊ̅iÊi`}iʜvÊ̅iÊVœ˜Ìˆ˜i˜Ì>ÊÅiv]
…iÀiÊiÌÊ>°½ÃÊ­Óääx® ÃÌÕ`Þʜ˜ÊŽˆ˜}Ê«i˜}Ո˜Ã]Ê̈ÃÃÕiÃ
`ÕiÊ ÌœÊ Ì…iÊ >`ÛiV̈œ˜Ê œvÊ Ã…ivÊ Ü>ÌiÀÊ “>ÃÃiÃÊ ˆ˜Ìœ VœiVÌi`ÊvÀœ“Ê“>iʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊvœœÜˆ˜}Ê̅i
œVi>˜ˆVÊÜ>ÌiÀÃÊLÞÊVÕÀÀi˜ÌÃÊ­ >ˆ˜ÊiÌÊ>°ÊÓää£]Ê՘̜˜
iÌÊ >°Ê ÓääÈ®Ê ˆ˜vÕi˜Vi`Ê LÞÊ Ì…iÊ ÀiÌÀœÊÊviV̈˜}Ê œVi>˜œ‡
…iÀiÊiÌÊ>°Ê­Óääx® iÝ>“ˆ˜i`ÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊÀ>̈œÃ
}À>«…ˆVÊ vi>ÌÕÀiÃÊ Ì…>ÌÊ ÜÀ>«Ê >ÀœÕ˜`Ê -œÕÌ…Ê iœÀ}ˆ>
­/…œÀ«iÊiÌÊ>°ÊÓääÓ]ÊiÀi`ˆÌ…ÊiÌÊ>°ÊÓääή°Ê˜`ˆÛˆ`Õ>
«ÀiviÀi˜ViÃÊ vœÀÊ ÀiÜÕÀViÃÊ Ì…>ÌÊ >ÀiÊ ˆ˜`ˆÃ̈˜}ՈÅ>Li
L>Ãi`ʜ˜ÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊÀ>̈œÃʓ>ÞÊ>ÃœÊœVVÕÀÊ`ÕÀˆ˜}
̅iÊ V…ˆVŽ‡Ài>Àˆ˜}Ê «…>ÃiÃ]Ê >˜`Ê vˆ˜i‡ÃV>iÊ >˜>ÞÈÃÊ œv
vœÀ>}ˆ˜}ÊLi…>ۈœÕÀÊ­`ˆÛˆ˜}Ê>˜`ÊÌÀ>VŽˆ˜}®Ê܈̅ÊVœ˜VÕÀ‡
Ài˜ÌÊÃ>“«ˆ˜}ʜvÊÃ̜“>V…ÊVœ˜Ìi˜ÌÃʓ>ÞÊiÕVˆ`>ÌiÊ̅ˆÃ°
LÀœœ`‡}Õ>À`Êv>ÃÌÊÜiÀiʘœÌÊi˜ÀˆV…i`ʈ˜Ê£x °Ê/…iÊÃÌÕ`Þ
LÞÊ
`ÕÀˆ˜}Ê “œÕÌ°Ê
Ì…œÕ}…Ê “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ v>ÃÌÊ vœÀ
> ȓˆ>ÀÊ `ÕÀ>̈œ˜Ê `ÕÀˆ˜}Ê LÀœœ`‡}Õ>À`Ê >˜`Ê “œÕÌ]
̅iˆÀÊ`>ˆÞÊi˜iÀ}ÞÊiÝ«i˜`ˆÌÕÀiʈÃʏœÜiÀÊ­Àii˜ÊiÌÊ>°
Óä䙮Ê>˜`Ê̅iʜÛiÀ>Ê“>ÃÃʏœÃÃʈÃʏiÃÃÊ­7ˆˆ>“ÃÊ£™™xÆ
/>Li £®]Ê ˆ˜`ˆV>̈˜}Ê œÜiÀÊ ÕÃ>}iÊ œvÊ i˜`œ}i˜œÕÃ
ÀiÃiÀÛiÃÊ`ÕÀˆ˜}ÊLÀœœ`‡}Õ>À`°

Individual consistency and intrapopulation

˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÌÀ>ˆÌà variation in resource use and extrinsic conditions

/…iÊ `ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ LiÌÜii˜Ê ̅iÊ ÓÊ ˆÃœ‡ /…iÊ>VµÕˆÃˆÌˆœ˜ÊœvÊÀiÜÕÀViÃÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊ«Ài‡“œÕÌ

̜«ˆVÊV>ÃÃiÃÊ̅>ÌÊÜiÀiÊ«ÀiÃi˜ÌÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iʈ˜VÕL>̈œ˜ vœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«Ê܈Ê`iÌiÀ“ˆ˜iÊ>˜Êˆ˜`ˆÛˆ`Õ>½ÃÊ>LˆˆÌÞÊ̜
>˜`Ê «Ài‡“œÕÌÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«ÃÊ Ü>ÃÊ ˜œÌÊ Ãˆ}˜ˆvˆV>˜ÌÞ Vœ“«iÌiÊ̅iÊÃÕLÃiµÕi˜ÌʓœÕÌˆ˜}Ê«iÀˆœ`Ê­>Õ̅ˆiÀ‡
Ài>Ìi`Ê ÌœÊ ÃiÝ°Ê œÜiÛiÀ]Ê vœÀÊ LœÌ…Ê ÌÀˆ«ÃÊ “>iÃÊ ÜiÀi
iÀVÊiÌÊ>°ÊÓä䣮°Ê˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ>««i>Ài`Ê̜ÊLiʅˆ}…Þ
ψ}…̏ÞÊ “œÀiÊ «ÀiÛ>i˜ÌÊ ˆ˜Ê ̅iÊ œÜiÀÊ δ£Î
Ê V>ÃÃ] Vœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊ ˆ˜Ê ̅iˆÀÊ «Ài‡“œÕÌÊ ˆÃœÌœ«ˆVÊ V>ÃÃÊ LiÌÜii˜
܅iÀi>ÃÊ vi“>iÃÊ >««i>Ài`Ê ÌœÊ LiÊ iµÕ>ÞÊ «ÀiÃi˜ÌÊ ˆ˜ ̅iÊÓÊÃÌÕ`ÞÊÞi>ÀðÊ"vÊ̅iÊÎʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ̅>ÌÊV…>˜}i`
LœÌ…Ê V>ÃÃiÃ°Ê œ`iÊ ÃiiV̈œ˜Ê >ÃœÊ ˆ˜`ˆV>Ìi`Ê >Ê “>À‡ V>ÃÃÊ­£x¯®]Ê>ÊÃ܈ÌV…i`ÊvÀœ“Ê̅iʅˆ}…iÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃ
}ˆ˜>Ê Ài>̈œ˜Ã…ˆ«Ê LiÊÌÜii˜Ê Lœ`ÞÊ “>ÃÃÊ >˜`Ê ˆÃœÌœ«ˆV ­Ì…iʈ˜Ã…œÀiÊ}ÀœÕ«®Ê̜Ê̅iʏœÜiÀÊδ£Î
ÊV>ÃÃÊ­œvvŜÀi
V>ÃÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«°Ê iÀi] }ÀœÕ«®°Ê
Ê}Ài>ÌiÀÊÃ>“«ˆ˜}ÊivvœÀÌʈÃʘii`i`Ê̜ÊV>ÀˆvÞ
vi“>iÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ œÜiÀÊ δ£Î
Ê V>ÃÃÊ “>ÞÊ …>ÛiÊ Ãˆ}…ÌÞ ܅i̅iÀÊ Ì…ˆÃÊ Ã܈ÌV…Ê “>ÞÊ ÀiviVÌÊ v>V̜ÀÃÊ ÃÕV…Ê >ÃÊ ˆ˜Ê‡
>À}iÀÊ Lœ`ÞÊ “>ÃÃiÃÊ Vœ“«>Ài`Ê ÌœÊ vi“>iÃÊ ˆ˜Ê ̅i VÀi>Ș}Ê>}iÊ>˜`ÊiÝ«iÀˆi˜Vi]Ê>˜`Ê̜ÊiÝ>“ˆ˜iÊ«>Ã̈‡
…ˆ}…iÀÊ δ£Î
Ê V>ÃðÊ
ÃÃՓˆ˜}Ê Ì…>ÌÊ LˆÀ`ÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ œÜiÀ VˆÌÞʈ˜Ê̅ˆÃÊÌÀ>ˆÌʜÛiÀÊ̈“i°Ê˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜
δ£Î
Ê V>ÃÃÊ >ÀiÊ ÌÀ>Ûiˆ˜}Ê v>À̅iÀÊ œvvŜÀiÊ `ÕÀˆ˜}Ê Ì…i ̅iʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃiÃÊ«ÀiÃi˜ÌÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊ«Ài‡“œÕÌÊvœÀ‡
“ˆ`‡À>˜}iÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ã]Ê …>ۈ˜}Ê >Ê Ãˆ}…̏ÞÊ >À}iÀ >}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ê >««i>Ài`Ê ÌœÊ LiÊ …ˆ}…ÞÊ Vœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊ >VÀœÃÃ
Lœ`ÞÊ “>ÃÃÊ “>ÞÊ «iÀ“ˆÌÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ ÌœÊ iÝ«œˆÌÊ ÃÕV… Þi>ÀÃÊ܈̅ʏ>À}iÊ`ˆvviÀi˜ViÃʈ˜ÊŽÀˆÊ`i˜ÃˆÌÞ°Ê-«iVˆ>ˆ‡
ÀiÜÕÀViÃÊ “œÀiÊ ivvˆVˆi˜ÌÞÊ Ì…>˜Ê Ó>iÀÊ LˆÀ`Ã°Ê ˆŽi‡ Ã>̈œ˜Êˆ˜Ê…>LˆÌ>ÌÊÕÃiʓ>ÞÊi˜>Liʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜Ã
܈Ãi]Ê̅iÊÎiÜi`Ê`ˆÃÌÀˆLṎœ˜Êœvʓ>iÃÊ̜Ü>À`ÃʏœÜiÀ ÌœÊ “ˆ˜ˆ“ˆÃiÊ ˆ˜ÌÀ>ëiVˆvˆVÊ Vœ“«ï̈œ˜Ê ­/…ˆiLœÌÊ iÌÊ >°
δ£Î
Ê V>ÃÃÊ “>ÞÊ ÀiviVÌÊ Ì…iÊ Ãˆ}…ÌÊ ÃiÝÕ>Ê `ˆ“œÀ«…ˆÃ“ Ó䣣®ÆÊ …œÜiÛiÀ]Ê ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ ÜˆÌ…Ê …ˆ}…ÞÊ Ã«iVˆ>ˆÃi`
̅>ÌÊ ˆÃÊ «ÀiÃi˜ÌÊ ˆ˜Ê “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜Ã°Ê /…ˆÃÊ “iV…>‡ `ˆiÌÃʜÀÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÃÌÀ>Ìi}ˆiÃʓ>ÞÊ>ÃœÊLiʓœÀiÊÛՏ˜iÀ‡
˜ˆÃ“Ê…>ÃÊLii˜ÊvœÕ˜`ʈ˜Ê>ÊÛ>ÀˆiÌÞʜvÊÃiÝÕ>ÞÊ`ˆ“œÀ‡ >LiÊ̜ÊvÕVÌÕ>̈œ˜Ãʈ˜Ê«ÀiÞÊ>Û>ˆ>LˆˆÌÞÊ­ œ˜ˆVŽÊiÌÊ>°
«…ˆVÊÃi>LˆÀ`ÃÊ­*…ˆˆ«ÃÊiÌÊ>°ÊÓ䣣®° Ó䣣®°Ê /…iÀivœÀi]Ê >˜Ê >ÌiÀ˜>̈ÛiÊ iÝ«>˜>̈œ˜Ê vœÀÊ Ì…i
-i݇ëiVˆvˆVʈÜ̜«ˆVÊV>ÃÃiÃÊÜiÀiÊ>ÃœÊˆ`i˜Ìˆvˆi`ʈ˜ …ˆ}…ÞÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌʏiÛiÊœvʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜ÊLiÌÜii˜
Lœœ`Ê ViÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê >˜`Ê VÀmV…i°Ê ˜Ê >}Àii‡ ̅iÊ xÊ ÃÌÕ`ÞÊ Þi>ÀÃÊ “>ÞÊ LiÊ >Ê “ˆÃ“>ÌV…Ê LiÌÜii˜Ê ŽÀˆ
“i˜ÌÊ܈̅Ê̅iÊÌÀi˜`ʜLÃiÀÛi`ÊvœÀÊ̅iʓˆ`‡À>˜}iÊvœÀ‡ `i˜ÃˆÌÞÊ ˆ˜Ê ̅iÊ Ü>ÌiÀÃÊ ÃÕÀÛiÞi`Ê ˜i>ÀÊ -œÕÌ…Ê iœÀ}ˆ>
>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ã]Ê Ì…iÊ Lœœ`Ê ViÊ ˆÃœÌœ«iÊ À>̈œÃÊ œvÊ vi“>ià >˜`Ê̅iʜvvŜÀiÊvœÀ>}ˆ˜}Ê}ÀœÕ˜`ÃÊṎˆÃi`ÊLÞʓ>V>‡
`ÕÀˆ˜}Ê VÀmV…iÊ ÜiÀiÊ i˜ÀˆV…i`Ê ˆ˜Ê £Î
Ê Vœ“«>Ài`Ê Ìœ Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ ` Ê ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ «Ài‡“œÕÌÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«°
“>iðÊ/…ˆÃÊ`ˆvviÀi˜ViʈÃʏˆŽiÞÊ̜ÊÀiviVÌÊ̅iʈ˜Ã…œÀi /…ˆÃÊܜՏ`ʈ“Ê«Þ ̅>ÌʜvvŜÀiÊÀiÜÕÀViÃÊ`ÕÀˆ˜}Ê̅i
ÛðʜvvŜÀiÊδ£Î
Ê}À>`ˆi˜Ì]ʈ˜Ê>``ˆÌˆœ˜Ê̜ÊÃi݇ÊëiVˆvˆV ÃÌÕ`ÞÊ«iÀˆœ`ÊÜiÀiÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÞÊ>LœÛiÊ>Ê̅ÀiŜ`Ê̅>Ì
ëiVˆ>ˆÃ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê Ài«Àœ`ÕV̈ÛiÊ ÀœiÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê LÀœœ`‡ ܜՏ`ʜ̅iÀ܈ÃiÊV…>˜}iʈ˜ÌÀ>Ê«œ«ÊՏ>Ê̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜
}Õ>À`°Êi“>iʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊÃ܈ÌV…ÊvÀœ“Ê«i>}ˆV ÀiÜÕÀViÊÕÃi°
 œÀÃ܈ÊiÌÊ>°\ÊÀˆÛiÀÃʜvʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê«i˜}Ո˜Ã Ó{x

Ê «ÀiۈœÕÃÊ ˆÃœÌœ«iÊ ÃÌÕ`ÞÊ œ˜Ê ̅ˆÃÊ «œ«Õ>̈œ˜Ê œv Acknowledgements°Ê >˜ÞÊ Ì…>˜ŽÃÊ ÌœÊ
>̅iÀˆ˜iÊ ˜i>i
“>V>ÊÀœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ ˆ`i˜Ìˆvˆi`Ê ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê Û>Àˆ>‡ ­Vœ˜>`ʘÃ̈ÌÕÌiÊvœÀÊ
ÀV…>iœœ}ˆV>Ê,iÃi>ÀV…]Ê1˜ˆÛiÀÈÌÞ
œvÊ
>“LÀˆ`}i®]Ê >“iÃÊ ,œviÊ ­œ`܈˜Ê >LœÀ>̜ÀÞ]Ê i«>À̇
̈œ˜Êˆ˜Ê̅iÊÀ>̈œÃʜvÊLœœ`ÊViÃÊVœiVÌi`ÊvÀœ“Êvi“>ià “i˜ÌʜvÊ
>À̅Ê-Vˆi˜ViÃ]Ê1˜ˆÛiÀÈÌÞʜvÊ
>“LÀˆ`}i®Ê>˜`Ê̅œÃi
ˆ˜ÊÓääÓÊ`ÕÀˆ˜}ÊVÀmV…iÊ­ i>À…œ«ÊiÌÊ>°ÊÓääÈÆÊHÓ ²Ê`ˆv‡ >ÌÊ-VœÌ̈ÅÊ1˜ˆÛiÀÈ̈iÃÊ
˜ÛˆÀœ˜“i˜Ì>Ê,iÃi>ÀV…Ê
i˜ÌÀiÊvœÀ
viÀi˜ViÊ LiÌÜii˜Ê ̅iÊ “i>˜Ê Û>ÕiÃÊ œvÊ ÓÊ V>ÃÃiî°Ê /…i
ˆÃœÌœ«iÊ À>̈œÃÊ œvÊ Lœœ`Ê ViÃÊ VœiVÌi`Ê vÀœ“Ê vi“>i
“>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê Óä£ÓÊ `ˆ`Ê ˜œÌÊ Ã…œÜÊ Ì…i
Ã>“iÊ iÛiÊ œvÊ Û>Àˆ>LˆˆÌÞÊ ­£°ä ²Ê À>˜}i®°Ê ˆÛi˜Ê ̅>Ì
…i«Ê܈̅ʈÜ̜«ˆVÊ>˜>ÞÃiðÊ/…>˜ŽÃÊ>ÃœÊ̜ÊÀ°Ê,ÕÌ…Ê ÀœÜ˜]
œ˜Ê
ÅLÕÀ˜iÀ]ʈVŽÊ>VŽiÞÊ>˜`Êi˜˜ˆviÀÊ>“iÃÊvœÀÊ̅iˆÀ
>ÃÈÃÌ>˜ViÊ܈̅Êvˆi`ܜÀŽÊ`ÕÀˆ˜}ÊÓä£Ó°Ê7iÊ>ÀiÊ>ÃœÊ}À>ÌivՏ
̜Ê̅iÊ ˆÀ`ÊÏ>˜`Êvˆi`Ê>ÃÈÃÌ>˜ÌÃÊ̅>ÌÊÃÕ««œÀÌi`ÊVœiV̈œ˜Êœv
vi>̅iÀÊÃ>“«iÃʈ˜Ê«ÀiۈœÕÃÊÞi>ÀðÊ/…>˜ŽÃÊ>ÀiÊ>ÃœÊiÝÌi˜`i`
œÕÀÊÃ>“«iÊÈâiÊÜ>ÃÊ}Ài>ÌiÀÊ̅>˜Ê̅>ÌÊVœ˜Ãˆ`iÀi`ÊLÞ ÌœÊÀ°Ê/À>ViÞÊ,œ}iÀÃÊ>˜`ÊÀ°Ê>LˆÊ-̜Ü>ÃÃiÀÊvœÀÊi>ÀÞÊ`ˆÃ‡
i>À…œ«ÊiÌÊ>°Ê­ÓääÈ®]ʈÌÊÃii“ÃÊ՘ˆŽiÞÊ̅>ÌÊ̅ˆÃÊ`ˆvviÀ‡ VÕÃȜ˜Ãʜ˜ÊÃ>“«iÊVœiV̈œ˜Ê>˜`Ê«Ài«>À>̈œ˜]Ê̜ÊÀ°Ê,Õi`ˆ
>}iÀÊvœÀÊVœ““i˜ÌÃʜ˜Ê>˜Êi>ÀˆiÀÊÛiÀȜ˜ÊœvÊ̅ˆÃʓ>˜ÕÃVÀˆ«Ì]
i˜ViÊÀi>ÌiÃÊ̜ʏœÜiÀÊÃÌ>̈Ã̈V>Ê«œÜiÀÊ`ÕÀˆ˜}ÊÓä£Ó°Ê

ÌœÊ À°Ê >˜˜>…Ê ÀœÞÊ vœÀÊ `ˆÃVÕÃȜ˜ÃÊ œ˜Ê ̅iÊ ÕÃiÊ œvÊ Ì…iÊ ÌÀˆ«
Vœ“«>ÀˆÃœ˜Êœvʓ>݈“Õ“ÊvœÀ>}ˆ˜}Ê`ˆÃÌ>˜ViÃÊ>V…ˆiÛi` «>VŽ>}iʈ˜Ê,Ê>˜`Ê̜ÊÀ°Ê-œ«…ˆiʈi`ˆ˜}ÊvœÀÊÛ>Õ>LiÊ`ˆÃVÕÇ
`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊVÀmV…iÊ«iÀˆœ`ʜvÊÓääÓÊ>˜`ÊÓä£Óʈ˜`ˆV>Ìi` Ȝ˜ÃÊ Ài}>À`ˆ˜}Ê ŽÀˆÊ `i˜ÃˆÌˆiÃÊ >ÀœÕ˜`Ê -œÕÌ…Ê iœÀ}ˆ>°
̅>ÌÊ LˆÀ`ÃÊ ÜiÀiÊ ÌÀ>Ûiˆ˜}Ê vÕÀ̅iÀÊ >˜`Ê ÜˆÌ…Ê }Ài>ÌiÀ ,iVœ}˜ˆÌˆœ˜ÊˆÃÊ>ÃœÊiÝÌi˜`i`Ê̜Ê{Ê>˜œ˜Þ“œÕÃÊÀiۈiÜiÀÃÊvœÀ
ˆ˜ÌÀ>Ê«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Ê`ÕÀˆ˜}ÊÓääÓ°Ê
ÌiÀi`Ê>V̈ۈÌÞ …i«vÕÊ Vœ““i˜ÌÃÊ œ˜Ê >˜Ê i>ÀˆiÀÊ ÛiÀȜ˜Ê œvÊ Ì…ˆÃÊ “>˜ÕÃVÀˆ«Ì°
/…ˆÃÊÃÌÕ`ÞʈÃÊ«>ÀÌʜvÊ̅iÊiVœÃÞÃÌi“ÃÊVœ“«œ˜i˜ÌʜvÊ̅iÊ ÀˆÌˆÃ…
LÕ`}iÌÃÊ>˜`Ê`ˆiÌÊÃ܈ÌV…ˆ˜}ʈ˜Ê̅ˆÃÊ«œ«Õ>̈œ˜ÊÌÞ«ˆV>Þ
˜Ì>ÀV̈VÊ-ÕÀÛiÞÊ*œ>ÀÊ-Vˆi˜ViÊvœÀÊ*>˜iÌÊ
>À̅Ê*Àœ}À>““i]
ÀiÃՏÌÃÊ vÀœ“Ê >Ê Ài`ÕV̈œ˜Ê ˆ˜Ê œV>Ê ŽÀˆÊ >Û>ˆ>LˆˆÌÞ v՘`i`Ê LÞÊ Ì…iÊ >ÌÕÀ>Ê
˜ÛˆÀœ˜“i˜ÌÊ ,iÃi>ÀV…Ê
œÕ˜Vˆ
­
ÀœÝ>ÊiÌÊ>°Ê£™™™]Ê7>Õ`>ÊiÌÊ>°ÊÓä£ä®°Ê/…iÊ«iÀVi˜Ì‡ ­
,
®°Ê /…iÊ >˜>ÞÈÃÊ Ü>ÃÊ v՘`i`Ê LÞÊ >Ê
,
Ê *…Ê ÃÌՇ
>}iÊ œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>ÃÊ ÜˆÌ…Ê >Ê `ˆiÌÊ `œ“ˆ˜>Ìi`Ê LÞÊ ŽÀˆ `i˜Ìň«Ê }À>˜ÌÊ ˜Õ“LiÀÊ
ÉxÓǙÇÉ8]Ê Ì…iÊ Óä£ÓÊ vˆi`ܜÀŽ
Ü>ÃÊ v՘`i`Ê LÞÊ Ì…iÊ
,
Ê
œ>LœÀ>̈ÛiÊ i>Àˆ˜}Ê -V…i“i
­€ ™ä¯ÊœvÊ>Ê`ˆiÌÊÃ>“«i®ÊÜ>ÃʏœÜiÀʈ˜ÊÓääÓÊVœ“«>Ài`
}À>˜ÌʘՓLiÀÊ
-‡ÇÈÊ>˜`Ê̅iÊ-Ê>˜>ÞÈÃÊÜ>ÃÊv՘`i`ÊLÞÊ̅i
ÌœÊ Óä£ÓÊ ­{Ó¯Ê ˆ˜Ê ÓääÓÆÊ 7>Õ`>Ê iÌÊ >°Ê Óä£ÓÆÊ Èä¯Ê ˆ˜
,
ʈviÊ-Vˆi˜ViÃÊ>ÃÃÊ-«iVÌÀœ“iÌÀÞÊ>VˆˆÌÞÊ}À>˜ÌʘՓ‡
Óä£ÓÆÊ ÀˆÌˆÃ…Ê
˜Ì>ÀV̈VÊ-ÕÀÛiÞÊ՘«ÕL°Ê`>Ì>®°Ê
œ˜Ãi‡ LiÀÊ
Óä{‡£{É£Ó°
µÕi˜ÌÞ]ÊÜiʈ˜viÀÊ̅>ÌÊ>Ì…œÕ}…ÊŽÀˆÊœVVÕÀÀi`ʈ˜Ê}Ài>ÌiÀ
`i˜ÃˆÌÞÊ`ÕÀˆ˜}ÊÓääÓÊ­ˆi`ˆ˜}ÊiÌÊ>°ÊÓä£{®]Ê̅iÞÊÜiÀi
/
,
/1,
Ê
/

`ˆÃÌÀˆLÕÌi`ʏœÜiÀʈ˜Ê̅iÊÜ>ÌiÀÊVœÕ“˜ÊÃÕV…Ê̅>ÌÊ>VViÇ
ÈLˆˆÌÞÊ̜ÊvœÀ>}ˆ˜}ʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊÜ>ÃÊÀi`ÕVi`°
À>֍œ -]Ê œ˜ˆVŽ ]Ê >ޓ>˜

­Ó䣣®Ê /…iÊ iVœœ}ˆV>
V>ÕÃiÃʜvʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊëiVˆ>ˆÃ>̈œ˜°
VœÊiÌÌ £{\ʙ{n•™xn

̎ˆ˜Ãœ˜
]Ê-ˆi}i 6]Ê*>Ž…œ“œÛ
]Ê,œÌ…iÀÞ * ­Óää{®Êœ˜}‡
ÌiÀ“Ê `iVˆ˜iÊ ˆ˜Ê ŽÀˆÊ Ã̜VŽÊ >˜`Ê ˆ˜VÀi>ÃiÊ ˆ˜Ê Ã>«ÃÊ ÜˆÌ…ˆ˜
CONCLUSIONS ̅iÊ-œÕ̅iÀ˜Ê"Vi>˜° >ÌÕÀi {ÎÓ\Ê£ä䕣äÎ
>ÀœÜ 
]Ê
ÀœÝ> * ­ÓääÓ®Ê-i>ܘ>Ê>˜`ʈ˜ÌiÀ>˜˜Õ>ÊÛ>Àˆ‡
Ü̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê“>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜ÃÊ`iVÀi>Ãi` >̈œ˜Êˆ˜ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÀ>˜}iÊ>˜`ʅ>LˆÌ>Ìʜvʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜Ã
`ÕÀˆ˜}Ê «iÀˆœ`ÃÊ œvÊ Ì…iÊ >˜˜Õ>Ê VÞViÊ ÜˆÌ…Ê …ˆ}…ÞÊ Àiʇ Eudyptes chrysolophus >ÌÊ-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>° >ÀÊ
VœÊ*Àœ}
-iÀ ÓÎÓ\Êә£•Îä{
ÃÌÀˆVÌi`Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê À>˜}iÃÊ ­ˆ°i°Ê `ÕÀˆ˜}Ê V…ˆVŽ‡Ài>Àˆ˜}®
>ÀµÕiÌi 6]Ê-ÌÀ>ÕÃà 6]Ê,Þ>˜ * ­Óä£Î®Ê-Ì>LiʈÜ̜«iÊÌÕÀ˜‡
>˜`Ê ˆ˜VÀi>Ãi`Ê Ü…i˜Ê LˆÀ`ÃÊ ÜiÀiÊ >LiÊ ÌœÊ “>ŽiÊ “ˆ`‡ œÛiÀʈ˜ÊLœœ`Ê>˜`ÊV>ÜÃ\ÊÊ >ÊV>ÃiÊÃÌÕ`Þʈ˜ÊV>«ÌˆÛiÊ
vÀˆV>˜
À>˜}iÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÌÀˆ«ÃÊ­ˆ°i°Ê`ÕÀˆ˜}ʈ˜VÕL>̈œ˜Ê>˜`Ê«Ài‡ *i˜}Ո˜Ã° Ê
Ý«Ê>ÀÊ ˆœÊ
Vœ {{n\Ê£Ó£•£ÓÇ
“œÕÌ®°Ê /…iÊ `ˆÃVÀiÌiÊ δ£Î
Ê V>ÃÃiÃÊ Ì…>ÌÊ ÜiÀiÊ «ÀiÃi˜Ì i>À…œ« -]Ê *…ˆˆ«Ã ,
]Ê Vˆ ,]Ê
…iÀi 9]Ê >Üܘ 
]
`ÕÀˆ˜}Ê Ì…iÊ ˆ˜VÕL>̈œ˜Ê >˜`Ê «Ài‡“œÕÌÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê ÌÀˆ«Ã
ÀœÝ> * ­ÓääÈ®Ê -Ì>LiÊ ˆÃœÌœ«iÃÊ ˆ˜`ˆV>ÌiÊ Ãi݇ëiVˆvˆV
>˜`ʏœ˜}‡ÌiÀ“ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊvœÀ>}ˆ˜}ÊëiVˆ>ˆÃ>̈œ˜Êˆ˜Ê`ˆÛ‡
ÜiÀiÊ «œÃÈLÞÊ >ÃÜVˆ>Ìi`Ê ÜˆÌ…Ê Lœ`ÞÊ “>ÃÃ]Ê ÃÕV…Ê ̅>Ì ˆ˜}ÊÃi>LˆÀ`ð >ÀÊ
VœÊ*Àœ}Ê-iÀ Σ£\Ê£xǕ£È{
>À}iÀÊ LˆÀ`ÃÊ ÜiÀiÊ >LiÊ ÌœÊ iÝ«œˆÌÊ œvvŜÀiÊ ÀiÜÕÀVià i…Ài˜vi` ]Ê"½Ê>iÞ ,/]Ê-ˆi}i 
]ÊV
>ˆ˜
, >˜`
“œÀiÊivvˆVˆi˜ÌÞÊ̅>˜ÊÓ>iÀÊLˆÀ`ðÊ/…ˆÃʏiÛiÊœvÊÛ>Àˆ‡ œÌ…iÀà ­ÓääÈ®Ê
ˆ“>Ìi‡`ÀˆÛi˜Ê ÌÀi˜`ÃÊ ˆ˜Ê Vœ˜Ìi“«œÀ>ÀÞ
>̈œ˜Ê >««i>Ài`Ê ÌœÊ LiÊ …ˆ}…ÞÊ Vœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊ >VÀœÃÃÊ Þi>Àà œVi>˜Ê«Àœ`ÕV̈ۈÌÞ° >ÌÕÀi {{{\ÊÇxӕÇxx
>ˆ˜ -]Ê/Ài}ÕiÀ *]Ê iÛˆÃœ -]Ê ÕVVˆ>Àiˆ
>˜`ʜ̅iÀÃÊ­Óä䣮
܈̅Ê>Ê·vœ`Ê`ˆvviÀi˜Viʈ˜ÊœV>ÊŽÀˆÊ`i˜ÃˆÌÞ]Ê>˜`ÊÜ>Ã

ÊLˆœ}iœV…i“ˆV>ÊÃÌÕ`ÞʜvÊ̅iʈÏ>˜`ʓ>ÃÃÊivviVÌʈ˜Ê̅i
>ÃœÊ…ˆ}…ÞÊVœ˜ÃˆÃÌi˜ÌÊ>ÌÊ̅iʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊiÛiÊLiÌÜii˜ Vœ˜ÌiÝÌʜvÊ̅iʈÀœ˜Ê…Þ«œÌ…iÈÃ\ÊÊiÀ}Õii˜ÊÏ>˜`Ã]Ê-œÕ̅‡
ÓÊÞi>ÀÃÊ܈̅Êȓˆ>ÀʎÀˆÊ`i˜ÃˆÌˆiðÊœÜiÛiÀ]ÊLÞÊVœ“‡ iÀ˜Ê"Vi>˜°Êii«‡-i>Ê,iÃÊÊ{n\Ê£ÈÎ−£nÇ
«>Àˆ˜}ʜÕÀÊÀiÃՏÌÃÊÜˆÌ…Ê i>À…œ«ÊiÌÊ>°Ê­ÓääÈ®] ˆÌÊ>Ãœ œ˜ˆVŽ ]Ê
“>À>ÃiŽ>Ài *]Ê
À>֍œ -]Ê ØÀ}iÀ , >˜`ʜ̅iÀÃ
­Ó䣣®Ê 7…ÞÊ ˆ˜ÌÀ>ëiVˆvˆVÊ ÌÀ>ˆÌÊ Û>Àˆ>̈œ˜Ê “>ÌÌiÀÃÊ ˆ˜Ê Vœ“‡
>««i>Ài`Ê Ì…>ÌÊ >Ê `iVÀi>ÃiÊ ˆ˜Ê «ÀiÞÊ >Û>ˆ>LˆˆÌÞÊ V>˜
“Õ˜ˆÌÞÊiVœœ}Þ° /Ài˜`ÃÊ
VœÊ
ۜ ÓÈ\Ê£nΕ£™Ó
}i˜iÀ>ÌiÊ}Ài>ÌiÀʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Ê>˜`Ê܈`iÀÊvœÀ>}‡ œÃÌ

]Ê
…>ÀÀ>ÃȘ  ]Ê
iÀµÕˆ˜ 9]Ê,œ«iÀ̇
œÕ`iÀÌ 9]Êi
ˆ˜}Ê `ˆÃÌÀˆLṎœ˜ÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê «…>ÃiÃÊ œvÊ Ì…iÊ >˜˜Õ>Ê VÞVi >…œ 9 ­Óää{®Ê
Ý«œˆÌ>̈œ˜ÊœvÊ`ˆÃÌ>˜Ìʓ>À}ˆ˜>ÊˆViÊ✘iÃ
ÜˆÌ…Ê …ˆ}…ÞÊ ÀiÃÌÀˆVÌi`Ê Vi˜ÌÀ>‡«>ViÊ Vœ˜ÃÌÀ>ˆ˜ÌÃ°Ê 7i LÞʎˆ˜}Ê«i˜}Ո˜ÃÊ`ÕÀˆ˜}Ê܈˜ÌiÀ° >ÀÊ
VœÊ*Àœ}Ê-iÀ ÓnÎ\Ê
Vœ˜VÕ`iÊ Ì…>ÌÊ ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê Û>Àˆ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ÀiÜÕÀVi әΕәÇ
ÀœœŽiÊÊ`iÊÊ­Óää{®Ê/…iÊvœœ`ÊVœ˜ÃՓ«Ìˆœ˜ÊœvÊ̅iÊܜÀ`½Ã
ÕÃiÊV>˜ÊV…>˜}iʜ˜Ê“Տ̈«iÊë>̈œ‡ÊÌi“«œÀ>ÊÃV>iÃʈ˜ Ãi>LˆÀ`ðÊ*ÀœVÊ,Ê-œVÊ Ê­-Õ««®ÊÓÇ£\Ê-Ó{Èq-Ó{n
Ài>̈œ˜Ê̜ʈ˜ÌÀˆ˜ÃˆVÊ>˜`ÊiÝÌÀˆ˜ÃˆVÊ`ÀˆÛiÀÃʜvÊiVœœ}ˆV> ÀœÜ˜
, ­£™nÈ®Êi>̅iÀÊ}ÀœÜ̅]ʓ>ÃÃʏœÃÃÊ>˜`Ê`ÕÀ>̈œ˜Êœv
œ««œÀÌ՘ˆÌÞ° “œÕÌÊ ˆ˜Ê “>V>Àœ˜ˆÊ >˜`Ê ÀœVŽ‡…œ««iÀÊ «i˜}Ո˜Ã° "ÃÌÀˆV…
Ó{È >ÀÊ
VœÊ*Àœ}Ê-iÀÊx{n\ÊÓÎÎqÓ{Ç]ÊÓä£È

xÇ\Ê£n䕣n{ >Õ̅ˆiÀ‡
iÀV ]ÊiÊ>…œ 9]Êi˜`˜iÀ *]ÊÕÀ>˜Ì ]Ê>˜‡
ÕÀ˜…>“ *]Ê
˜`iÀܘ , ­ÓääÓ®Ê œ`iÊ ÃiiV̈œ˜Ê >˜` `ÀˆV… 9 ­Óää£®Ê -Ì>Ìi‡`i«i˜`i˜ÌÊ `iVˆÃˆœ˜ÃÊ ˆ˜Ê œ˜}‡ÌiÀ“
“Տ̈‡“œ`iÊˆ˜viÀi˜Vi\ÊÊ >Ê«À>V̈V>Êˆ˜vœÀ“>̈œ˜‡Ì…iœÀïV v>Ã̈˜}ʎˆ˜}Ê«i˜}Ո˜Ã]ÊAptenodytes patagonicus]Ê`ÕÀˆ˜}
>««Àœ>V…°Ê-«Àˆ˜}iÀ]Ê iÜÊ9œÀŽ]Ê 9 VœÕÀÌň«Ê>˜`ʈ˜VÕL>̈œ˜°
˜ˆ“Ê i…>Û ÈÓ\ÊÈÈ£•Èș

iˆ> ,]Ê ,>“œÃÊ 
Ê ­Óä£x®Ê ˜`ˆÛˆ`Õ>Ê ëiVˆ>ˆâ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ̅i œ˜â?iâ‡-œ‰Ã ]Ê
ÀœÝ> *]Ê 7œœ`
 ­Óäää®Ê œÀ>}ˆ˜}
vœÀ>}ˆ˜}Ê >˜`Ê vii`ˆ˜}Ê ÃÌÀ>Ìi}ˆiÃÊ œvÊ Ãi>LˆÀ`Ã\ÊÊ >Ê ÀiۈiÜ° «>À̈̈œ˜ˆ˜}Ê LiÌÜii˜Ê }ˆ>˜ÌÊ «iÌÀiÃ Macronectes ë«°
>ÀÊ ˆœÊ£ÈÓ\Ê£™ÓÎ−£™În >˜`Ê ˆÌÃÊ Ài>̈œ˜Ã…ˆ«Ê ÜˆÌ…Ê LÀii`ˆ˜}Ê «œ«Õ>̈œ˜Ê V…>˜}iÃ

…>ÀÀ>ÃȘ  ]Ê œÃÌ

­Óää£®Ê 1̈ˆÃ>̈œ˜Ê œvÊ Ì…iÊ œVi>˜ˆV >ÌÊ ˆÀ`Ê Ï>˜`]Ê -œÕÌ…Ê iœÀ}ˆ>° >ÀÊ VœÊ *Àœ}Ê -iÀ Óä{\Ê
…>LˆÌ>ÌÊLÞʎˆ˜}Ê«i˜}Ո˜ÃʜÛiÀÊ̅iÊ>˜˜Õ>ÊVÞVi° >ÀÊ Vœ ÓǙ•Ónn
*Àœ}Ê-iÀ ÓÓ£\ÊÓnx•Ó™n Àii˜ 
]Ê œÞ` ]Ê7œ>ŽiÃ
]Ê7>ÀÀi˜ ]Ê Õ̏iÀ * ­Óä䙮

…iÀi 9]ÊœLܘ 
­ÓääÇ®Êiœ}À>«…ˆV>ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊV>À‡ Û>Õ>̈˜}Ê̅iÊ«ÀÕ`i˜ViʜvÊ«>Ài˜ÌÃ\ÊÊ`>ˆÞÊi˜iÀ}ÞÊiÝ«i˜‡

Lœ˜ÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊÈ}˜>ÌÕÀiÃʜvʓ>Àˆ˜iÊ«Ài`>̜ÀÃ\ÊÊ>Ê̜œ `ˆÌÕÀiÊ Ì…ÀœÕ}…œÕÌÊ Ì…iÊ >˜˜Õ>Ê VÞViÊ œvÊ >Ê vÀii‡À>˜}ˆ˜}
ÌœÊ ˆ˜ÛiÃ̈}>ÌiÊ Ì…iˆÀÊ vœÀ>}ˆ˜}Ê >Ài>ÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ -œÕ̅iÀ˜ LˆÀ`]Ê Ì…iÊ “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜Ê Eudyptes chrysolophus.
"Vi>˜° >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀ Îә\ÊÓn£•ÓnÇ 
ۈ>˜Ê ˆœ {ä\Êxә•xÎn

…iÀi 9]ÊœLܘ 
]Ê >ˆiՏ ]ÊÀœÃVœ>à , ­Óääx®Ê ÕÌÀˆ‡ iÀÀiÀ> ]ÊœÀˆ˜i

]ʏi“ˆ˜} /]Ê
À>` < ­Óään®ÊˆiÌ>ÀÞ
̈œ˜]Ê «…ÞȜœ}Þ]Ê >˜`Ê ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÃ\ÊÊ ˜iÜÊ ˆ˜vœÀ“>̈œ˜° ˆ“«ˆV>̈œ˜Ãʜvʈ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê˜ˆÌÀœ}i˜ÊˆÃœ‡
Vœœ}Þ nÈ\ÊÓnn£•Ónnn ̜«iÊVœ“«œÃˆÌˆœ˜ÊœvÊ>˜Êœ`ÊܜÀ`ÊvÀՈÌÊL>Ì° Ê>““> n™\Ê

…iÀi 9]ÊœLܘ 
]ÊՈ˜iÌ

]Ê6>˜«i
­ÓääÇ®Ê-Ì>Liʈ܇ ££n{•££™ä
̜«iÃÊ`œVՓi˜ÌÊÃi>ܘ>ÊV…>˜}iÃʈ˜ÊÌÀœ«…ˆVʘˆV…iÃÊ>˜` i܈ÌÌ ,*]Êi“iÀ 
]Ê “iÀÞ  ­ÓääήÊ
˜Ên‡Þi>ÀÊVÞViʈ˜
܈˜ÌiÀÊvœÀ>}ˆ˜}ʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊëiVˆ>ˆâ>̈œ˜Êˆ˜Ê`ˆÛˆ˜}Ê«Ài`‡ ŽÀˆÊ Lˆœ“>ÃÃÊ `i˜ÃˆÌÞÊ ˆ˜viÀÀi`Ê vÀœ“Ê >VœÕÃ̈VÊ ÃÕÀÛiÞÃ
>̜ÀÃÊvÀœ“Ê̅iÊ-œÕ̅iÀ˜Ê"Vi>˜° Ê
˜ˆ“Ê Vœ ÇÈ\ÊnÓȕnÎÈ ÊVœ˜`ÕVÌi`Ê ˆ˜Ê ̅iÊ ÛˆVˆ˜ˆÌÞÊ œvÊ Ì…iÊ -œÕÌ…Ê -…ȉ>˜`Ê Ï>˜`Ã

ÀœÃȘ /]Ê/À>̅>˜ * ]Ê*…ˆˆ«Ã ,
]Ê>Üܘ
]ÊiÊ œÕ>À` `ÕÀˆ˜}Ê̅iÊ>ÕÃÌÀ>ÊÃՓ“iÀÃʜvÊ£™™£•£™™ÓÊ̅ÀœÕ}…ÊÓä䣕

]Ê 7ˆˆ>“à / ­Óä£ä®Ê
Ê V>ÀÀޜÛiÀÊ ivviVÌÊ œvÊ “ˆ}À>̈œ˜
՘`iÀˆiÃʈ˜`ˆÛˆ`Õ>ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊÀi«Àœ`ÕV̈ÛiÊÀi>`ˆ˜iÃÃ
>˜`ÊiÝÌÀi“iÊi}}ÊÈâiÊ`ˆ“œÀ«…ˆÃ“ʈ˜Ê“>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜Ã°

“Ê >Ì £ÇÈ\ÊÎxǕÎÈÈ
Vœ ÈÎ\ÊÇnȕǙn
ÓääÓ°
µÕ>Ìʈۈ˜}Ê,iÜÕÀ £È\ÊÓäx•Ó£Î
œLܘ 
]Ê*ˆ>ÌÌ ]Ê*ˆÌœVV…iˆ  ­£™™{®Ê1Ș}ÊÃÌ>Liʈ܇
̜«iÃÊ̜Ê`iÌiÀ“ˆ˜iÊÃi>LˆÀ`ÊÌÀœ«…ˆVÊÀi>̈œ˜Ã…ˆ«Ã° Ê
˜ˆ“

ÀœÝ> *]Ê,iˆ` ]Ê*Àˆ˜Vi *
­£™™™®ÊˆiÌ]Ê«ÀœÛˆÃˆœ˜ˆ˜}Ê>˜` œivà  ­£™™Ç®Ê -Ì>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ }iœV…i“ˆÃÌÀÞ°Ê -«Àˆ˜}iÀ‡
«Àœ`ÕV̈ۈÌÞÊÀi뜘ÃiÃʜvʓ>Àˆ˜iÊ«Ài`>̜ÀÃÊ̜Ê`ˆvviÀi˜Vià Ê6iÀ>}]Ê iÀˆ˜
ˆ˜Ê>Û>ˆ>LˆˆÌÞʜvÊ
˜Ì>ÀV̈VʎÀˆ° >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀ £ÇÇ\Ê Õ}…iÃ
,]ʘœÕÞi ]Êœ…˜Ãœ˜ /]Ê1˜`iÀܜœ` ]Ê6i‡
££x•£Î£ i˜`  ­Óään®Ê Vœœ}ˆV>ÊVœ˜ÃiµÕi˜ViÃʜvÊ}i˜ïVÊ`ˆÛiÀ‡
>iÀՓ ]Ê
˜}iÀLŸÀ˜
­Óääx®Ê,i܏ۈ˜}ÊÌi“«œÀ>ÊÛ>Àˆ>‡ ÈÌÞ° VœÊiÌÌ ££\ÊÈ䙕ÈÓÎ
̈œ˜Êˆ˜ÊÛiÀÌiLÀ>ÌiÊ`ˆiÌÃÊÕȘ}ʘ>ÌÕÀ>ÞʜVVÕÀÀˆ˜}ÊÃÌ>Li iÀ˜>j}Õi˜ ]Ê
À˜œÕ` *9]Ê Ո˜iÌ
]Ê
…iÀi 9 ­Óä£x®
ˆÃœÌœ«ið "iVœœ}ˆ> £{{\ÊÈ{ǕÈxn iÌiÀ“ˆ˜>˜ÌÃÊ œvÊ ˆ˜`ˆÛˆ`Õ>Ê vœÀ>}ˆ˜}Ê Ã«iVˆ>ˆÃ>̈œ˜Ê ˆ˜
>Àˆ“œ˜Ì
/]Ê *>µÕiÌ *
]Ê ,iˆ“V…i˜ / ­Óää™®Ê >˜`ÃV>«i >À}iʓ>Àˆ˜iÊÛiÀÌiLÀ>ÌiÃ]Ê̅iÊ
˜Ì>ÀV̈VÊ>˜`ÊÃÕL>˜Ì>ÀV̈V
…iÌiÀœ}i˜iˆÌÞÊ >˜`Ê “>Àˆ˜iÊ ÃÕLÈ`ÞÊ }i˜iÀ>ÌiÊ iÝÌi˜ÃˆÛi vÕÀÊÃi>Ã° Ê
˜ˆ“Ê Vœ n{\Ê£än£•£ä™£
ˆ˜ÌÀ>«œ«Õ>̈œ˜Ê˜ˆV…iÊ`ˆÛiÀÈÌÞʈ˜Ê>ʏ>À}iÊÌiÀÀiÃÌÀˆ>ÊÛiÀ‡ œÃœÛ
]Ê-…ÕÃÌ 6]Ê<i“ÃŽÞ
6 ­£™™£®Ê-i>ܘ>Ê>˜`ʈ˜ÌiÀ‡
ÌiLÀ>Ìi° Ê
˜ˆ“Ê Vœ Çn\Ê£Óȕ£ÎÎ >˜˜Õ>Ê Û>Àˆ>LˆˆÌÞÊ ˆ˜Ê ̅iÊ `ˆÃÌÀˆLṎœ˜Ê œvÊ Electrona carls-
՘̜˜ ]Ê7iˆ˜}>À̘iÀ /]Ê
>À“>VŽ
­ÓääÈ®Ê/…iʘi>À‡ bergi ˆ˜Ê ̅iÊ -œÕ̅iÀ˜Ê *œ>ÀÊ Àœ˜ÌÊ >Ài>°Ê ˜\Ê -iiVÌi`
ŜÀiÊ ÜiÃÌiÀ˜Ê i>ÕvœÀÌÊ -i>Ê iVœÃÞÃÌi“\ÊÊ VˆÀVՏ>̈œ˜Ê >˜` ÊÃVˆi˜ÌˆvˆVÊ «>«iÀÃÊ ­-
‡

,‡--*ÉÇ®°Ê
œ““ˆÌÌiiÊ
œ˜‡
ˆ“«œÀÌ>˜ViÊ œvÊ ÌiÀÀiÃÌÀˆ>Ê V>ÀLœ˜Ê ˆ˜Ê
ÀV̈VÊ Vœ>ÃÌ>Ê vœœ` ÃiÀÛ>̈œ˜Ê
˜Ì>ÀV̈Vʈۈ˜}Ê,iÜÕÀViÃ]ÊœL>ÀÌ]Ê«ÊÎÎǕÎÈÇ
ÜiLð *Àœ}Ê"Vi>˜œ}À Ç£\ÊÎÈӕÎÇn >ޓ>˜

]Ê +Õ>ÌÌÀœV…ˆ *]Ê *iÞiÀ
]Ê
}iˆiÀ  ­ÓääÇ®
Û>˜}iˆÃÌ>
]Ê œˆV…i
]Ê iViÀv
]Ê
ÕV…iÀœÕÃÃiÌ  ­Óä£{® ˆV…iÊ܈`̅ÊVœ>«Ãiʈ˜Ê>ÊÀiȏˆi˜ÌÊ̜«Ê«Ài`>̜ÀÊvœœÜˆ˜}
Vœœ}ˆV>Ê œ««œÀÌ՘ˆÌˆiÃÊ >˜`Ê ˆ˜ÌÀ>ëiVˆvˆVÊ Vœ“«ï̈œ˜ iVœÃÞÃÌi“ÊvÀ>}“i˜Ì>̈œ˜° VœÊiÌÌ £ä\ʙÎǕ™{{
>ÌiÀÊ ÌÀœ«…ˆVÊ ˜ˆV…iÊ Ã«iVˆ>ˆâ>̈œ˜Ê ˆ˜Ê >˜Ê œ««œÀÌ՘ˆÃ̈V i“œ˜Ã  ]Ê }ÕV…ˆ /]Ê ޜ˜> ]Ê i,œÕÝ ,]Ê -i“ˆ˜œvv 

ÃÌÀi>“Ê«Ài`>̜À° Ê
˜ˆ“Ê Vœ nÎ\Ê£äÓx•£äÎ{ ­Óä£Ó®Ê vviVÌÃÊ œvÊ Lœœ`Ê >˜ÌˆVœ>}Տ>˜ÌÃÊ œ˜Ê ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«i
ˆi`ˆ˜} -]Ê7>̎ˆ˜Ã ]Ê/À>̅>˜ * ]Ê ˜`iÀiˆ˜ * >˜`ʜ̅iÀà Û>ÕiÃʜvÊÃi>ÊÌÕÀ̏iÊLœœ`Ê̈ÃÃÕi°
µÕ>ÌÊ ˆœ £{\ÊÓ䣕ÓäÈ
­Óä£{®Ê˜ÌiÀ>˜˜Õ>ÊÛ>Àˆ>LˆˆÌÞʈ˜Ê
˜Ì>ÀV̈VʎÀˆÊ­Euphau- œÜ̅iÀ
]ÊÞ`iÀÃi˜
]Ê ˆÕÜ ]Ê`iÊ ÀÕޘ * ]Êœv“iÞÀ
sia superba®Ê`i˜ÃˆÌÞÊ>ÌÊ-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>]Ê-œÕ̅iÀ˜Ê"Vi>˜\Ê ]Ê œÛ>Và  ­Óä£{®Ê *œÃ̇LÀii`ˆ˜}Ê >̇Ãi>Ê “œÛi‡
£™™Ç•Óä£Î° 
-ÊÊ>ÀÊ-Vˆ Ç£\ÊÓxÇn•Óxnn “i˜ÌÃʜvÊ̅ÀiiÊVi˜ÌÀ>‡«>ViÊvœÀ>}iÀÃʈ˜ÊÀi>̈œ˜Ê̜ÊÃÕL‡
œV… ]Êiià ]Ê-œ>˜i‡-Ì>˜iÞ  ­£™xÇ®Ê
Êȓ«iʓi̅œ` “iÜÃV>iÊ vÀœ˜ÌÃÊ ˆ˜Ê ̅iÊ -œÕ̅iÀ˜Ê "Vi>˜Ê >ÀœÕ˜`Ê œÕ‡
vœÀÊ̅iʈ܏>̈œ˜Ê>˜`Ê«ÕÀˆvˆV>̈œ˜ÊœvÊ̜Ì>Êˆ«ˆ`ÃÊvÀœ“Ê>˜ˆ‡ ÛiÌ©Þ>°
˜Ì>ÀVÌÊ-Vˆ £Ó\Ê£•£Ó
“>Ê̈ÃÃÕið Ê ˆœÊ
…i“ ÓÓÈ\Ê{™Ç•xä™ iÀi`ˆÌ… *]Ê7>̎ˆ˜Ã ]ÊÕÀ«…Þ ]Ê
՘˜ˆ˜}…>“  >˜`
œÝ ]Ê7iˆÃLiÀ} -]Ê
`iÀ ]Ê >Ìià  >˜`ʜ̅iÀÃÊ­Óä£x®Ê*>VŽ‡ œÌ…iÀà ­ÓääήÊ
˜Ê >˜ÌˆVÞVœ˜ˆVÊ VˆÀVՏ>̈œ˜Ê >LœÛiÊ Ì…i
>}iÊ ¼V>À½Ê ÛiÀȜ˜Ê Ó°ä‡Óx°Ê …ÌÌ«Ã\ÉÉVÀ>˜°À‡«ÀœiVÌ°œÀ}ÉÊÜiLÉ œÀ̅ÜiÃÌÊiœÀ}ˆ>Ê,ˆÃi]Ê-œÕ̅iÀ˜Ê"Vi>˜° iœ«…ÞÃÊ,iÃ
«>VŽ>}iÃÉV>ÀɈ˜`iÝ°…Ì“ iÌÌ Îä\Ê£•x
À>iÞ
]Ê,>vÌiÀÞ
]Ê-VÀÕVV>  ­Óä£{®Ê*>VŽ>}iʼ“VÕÃ̽ÊÛiÀ‡ *>Vi ]Ê
œi ]Ê
>À«i˜ÌiÀ -,]ʈÌV…i  ­£™™™®Ê/Àœ«…ˆV
Ȝ˜Ê{°Î°Ê…ÌÌ«Ã\ÉÉVÀ>˜°À‡«ÀœiVÌ°œÀ}ÉÜiLÉÊ«>VŽ>}iÃÉʓVÕÃÌÉ V>ÃV>`iÃÊ ÀiÛi>i`Ê ˆ˜Ê `ˆÛiÀÃiÊ iVœÃÞÃÌi“ð /Ài˜`ÃÊ Vœ
ˆ˜`iÝ°…Ì“ ۜ £{\Ê{nΕ{nn
À>˜Vi , ­£™™x®Ê
>ÀLœ˜‡£ÎÊi˜ÀˆV…“i˜Ìʈ˜Ê̅iÊLi˜Ì…ˆVÊVœ“‡ *…ˆˆ«Ã ,
]ÊVˆ ,
,]Ê>Üܘ 
]Ê i>À…œ« - ­Ó䣣®Ê-i݇
«>Ài`Ê ÌœÊ «>˜ŽÌœ˜ˆVÊ >}>i\ÊÊ vœœ`ÜiLÊ ˆ“«ˆV>̈œ˜Ã° >À Õ>ÊÃi}Ài}>̈œ˜Êˆ˜Ê`ˆÃÌÀˆLṎœ˜]Ê`ˆiÌÊ>˜`ÊÌÀœ«…ˆVʏiÛiÊœv
VœÊ*Àœ}Ê-iÀ £Ó{\ÊÎäÇ•Î£Ó Ãi>LˆÀ`Ã\ÊÊ ˆ˜Ãˆ}…ÌÃÊvÀœ“ÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊ>˜>ÞÈð >ÀÊ ˆœ
À>âiÀ /]Ê,œÃà ,]Ê+Õï˜  ]Êœ˜ÌœÞ> * ­£™™Ç®Ê/ÕÀ˜œÛiÀ £xn\ÊÓ£™™•ÓÓän
œvÊ V>ÀLœ˜Ê >˜`Ê ˜ˆÌÀœ}i˜Ê `ÕÀˆ˜}Ê }ÀœÜÌ…Ê œvÊ >ÀÛ>Ê ŽÀˆ] ,ÊiÛiœ«“i˜ÌÊ
œÀiÊ/i>“ ­Óä£{®Ê,\ÊÊ >ʏ>˜}Õ>}iÊ>˜`Êi˜Ûˆ‡
Euphausia superba >˜>\ÊÊ >Ê ÃÌ>LiÊ ˆÃœÌœ«iÊ >««Àœ>V…° Àœ˜“i˜ÌÊvœÀÊÃÌ>̈Ã̈V>ÊVœ“«Ṏ˜}° ,ʜ՘`>̈œ˜ÊvœÀÊ-Ì>‡
 Ý«Ê>ÀÊ ˆœÊ Vœ Ó£Ó\ÊÓx™•ÓÇx ̈Ã̈V>Ê
œ“«Ṏ˜}]Ê6ˆi˜˜>
 œÀÃ܈ÊiÌÊ>°\ÊÀˆÛiÀÃʜvʈÜ̜«ˆVÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜Ê«i˜}Ո˜Ã Ó{Ç

➤ ,>ÌVˆvvi ]Ê
ÀœvÌà -]Ê ÀœÜ˜ ,]Ê >ޏˆÃ
 >˜`Ê œÌ…iÀà iÀˆ˜}Ê -i>Ê }ÀœÕ˜`vˆÃ…Ê ÃÕÀÛiÞÊ `>Ì>Ê ÕȘ}Ê }i˜iÀ>ˆâi`
­Óä£{®ÊœÛiÊ̅Þʘiˆ}…LœÕÀʜÀʜ««œÃˆÌiÃÊ>ÌÌÀ>V̶Ê*>ÌÌiÀ˜Ã >``ˆÌˆÛiʓœ`iÃ°
>˜ÊʈÅÊ
µÕ>ÌÊ-Vˆ {™\Ê£ÎÈȕ£ÎÇn
œvÊ Ã«>̈>Ê Ãi}Ài}>̈œ˜Ê >˜`Ê >ÃÜVˆ>̈œ˜Ê >“œ˜}Ê VÀiÃÌi` ➤ /…ˆiLœÌ  ]Ê
…iÀi 9]Ê/À>̅>˜ * ]Ê œÃÌ

­Ó䣣®Ê˜ÌiÀ‡«œ«‡
«i˜}Ո˜Ê «œ«Õ>̈œ˜ÃÊ `ÕÀˆ˜}Ê Üˆ˜ÌiÀ° Ê ˆœ}iœ}À {£\Ê Õ>̈œ˜Ê Ãi}Ài}>̈œ˜Ê ˆ˜Ê ̅iÊ Üˆ˜ÌiÀˆ˜}Ê >Ài>ÃÊ œvÊ “>V>Àœ˜ˆ
££nΕ££™Ó «i˜}Ո˜Ã° >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀ {Ó£\ÊÓǙ•Ó™ä
➤ ,>Þ>Ê,iÞ
]Ê/À>̅>˜ *]Ê*ØÌâ ]Ê-V…ˆ>ۈ˜ˆ
­ÓääÇ®Ê vviVÌʜv /…ˆiLœÌ  ]Ê
…iÀi 9]Ê
VµÕiLiÀ}i ]Ê*ÀÕ`œÀ
]Ê/À>̅>˜ * ]
œVi>˜œ}À>«…ˆVÊ Vœ˜`ˆÌˆœ˜ÃÊ œ˜Ê ̅iÊ Üˆ˜ÌiÀÊ “œÛi“i˜ÌÃÊ œv œÃÌ

­Óä£{®Ê
`ÕÃ̓i˜ÌʜvÊ«Ài‡“œÕÌÊvœÀ>}ˆ˜}ÊÃÌÀ>Ìi‡
ÀœVŽ…œ««iÀÊ«i˜}Ո˜ÃÊEudyptes chrysocome chrysocome }ˆiÃÊ ˆ˜Ê “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜}Ո˜ÃÊ Eudyptes chrysolophus
vÀœ“Ê -Ì>Ìi˜Ê Ï>˜`]Ê
À}i˜Ìˆ˜>° >ÀÊ VœÊ *Àœ}Ê -iÀ ÎÎä\Ê >VVœÀ`ˆ˜}Ê ÌœÊ œV>ˆÌÞ]Ê ÃiÝÊ >˜`Ê LÀii`ˆ˜}Ê ÃÌ>ÌÕÃ°Ê LˆÃÊ £xÈ\Ê
Ónx•Ó™x x££•xÓÓ
,œ}iÀܘ *
­Óä䣮Ê-Ì>̈Ã̈V>Ê“i̅œ`ÃÊvœÀÊ}iœ}À>«…Þ°Ê->}i] /…œÀ«i - ]Ê iÞܜœ` ]Ê À>˜`œ˜Ê 
]Ê -ÌiÛi˜ÃÊ *Ê ­ÓääÓ®
œ˜`œ˜ 6>Àˆ>LˆˆÌÞÊ œvÊ Ì…iÊ ÃœÕ̅iÀ˜Ê
˜Ì>ÀV̈VÊ
ˆÀVՓ«œ>ÀÊ
ÕÀ‡
➤ ->“œÕÀ ]Ê œ˜ià ]Ê *Õ}ÏiÞ -]Ê ˆÌâ}iÀ>`
 ­£™nή Ài˜ÌÊvÀœ˜ÌʘœÀ̅ʜvÊ-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>°ÊÊ>ÀÊ-ÞÃÌÊÎÇ\ÊnǕ£äx
œœ`Ê Ã>“«ˆ˜}Ê ÌiV…˜ˆµÕiÊ ˆ˜Ê «i˜}Ո˜ÃÊ ­-«…i˜ˆÃVˆ‡ ➤ /ÀՏ /7]Ê
À“>˜`  ­Óää£®Ê ˜Ãˆ}…ÌÃÊ ˆ˜ÌœÊ -œÕ̅iÀ˜Ê "Vi>˜
vœÀ“iî° 6iÌÊ,iV ££Î\ÊÎ{ä V>ÀLœ˜Ê iÝ«œÀÌÊ vÀœ“Ê ̅iÊ δ£Î
Ê œvÊ «>À̈ViÃÊ >˜`Ê `ˆÃ܏Ûi`
➤ -V…“ˆ`Ì ]Ê
̎ˆ˜Ãœ˜
]Ê -ÌØLˆ˜} ]Ê V
i>˜` 7]Ê œ˜‡ ˆ˜œÀ}>˜ˆVÊV>ÀLœ˜Ê`ÕÀˆ˜}Ê̅iÊ-", ʈÀœ˜ÊÀii>ÃiÊiÝ«iÀ‡
̜Þ> *]Ê 6œÃà  ­ÓääÎ®Ê /Àœ«…ˆVÊ Ài>̈œ˜Ã…ˆ«ÃÊ >“œ˜} ˆ“i˜Ì° ii«‡-i>Ê,iÃÊ {n\ÊÓÈxx•ÓÈnä
-œÕ̅iÀ˜Ê"Vi>˜ÊVœ«i«œ`ÃÊ>˜`ʎÀˆ\ÊÊܓiÊÕÃiÃÊ>˜`ʏˆ“ˆ‡ ➤ 7>Õ`>
]Ê
œˆ˜Ã 
]Ê >VŽ
]Ê -Ì>˜ˆ>˜` ]Ê /À>̅>˜
Ì>̈œ˜ÃʜvÊ>ÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊ>««Àœ>V…° ˆ“˜œÊ"Vi>˜œ}À {n\Ê * ­Óä£ä®Ê ˆ˜Žˆ˜}Ê «Ài`>̜ÀÊ >˜`Ê «ÀiÞÊ Li…>ۈœÕÀ\ÊÊ Vœ˜‡
ÓÇǕÓn™ ÌÀ>ÃÌÃÊ LiÌÜii˜Ê
˜Ì>ÀV̈VÊ vÕÀÊ Ãi>ÃÊ >˜`Ê “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜‡
➤ -V…œi˜ˆ˜}iÀ ]Êi ˆÀœ  ­£™n{®Ê ˆÌÀœ}i˜Ê>˜`ÊV>ÀLœ˜ÊˆÃœ‡ }Ո˜ÃÊ>ÌÊ-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>° >ÀÊ ˆœ £xÇ\ʙ™•££Ó
̜«ˆVÊVœ“«œÃˆÌˆœ˜ÊœvÊLœ˜iÊVœ>}i˜ÊvÀœ“Ê“>Àˆ˜iÊ>˜`ÊÌiÀ‡ ➤ 7>Õ`>
]ʈ -]Ê*i>Ì ]Ê/À>̅>˜ * ­Óä£Ó®ÊˆiÌÊÛ>Àˆ‡
ÀiÃÌÀˆ>Ê>˜ˆ“>Ã° iœV…ˆ“Ê
œÃ“œV…ˆ“Ê
VÌ> {n\ÊÈÓx•ÈΙ >LˆˆÌÞÊ >˜`Ê Ài«Àœ`ÕV̈ÛiÊ «iÀvœÀ“>˜ViÊ œvÊ “>V>Àœ˜ˆÊ «i˜‡
➤ -̜Ü>ÃÃiÀ ]Ê
̎ˆ˜Ãœ˜
]ÊVˆ ,
,]Ê*…ˆˆ«Ã ,
]Ê
œˆ˜Ã }Ո˜ÃÊEudyptes chrysolophus >ÌÊ ˆÀ`ÊÏ>˜`]Ê-œÕ̅ÊiœÀ‡

]Ê*œ˜` 7 ­Óä£Ó®Êœœ`ÊÜiLÊ`ޘ>“ˆVÃʈ˜Ê̅iÊ-VœÌˆ> }ˆ>° >ÀÊ VœÊ*Àœ}Ê-iÀ {ÈÈ\ÊÓÈ£•ÓÇ{
-i>ʈ˜ÊÃՓ“iÀ\ÊÊ >ÊÃÌ>LiʈÜ̜«iÊÃÌÕ`Þ° ii«‡-i>Ê,iÃÊ ➤ 7iˆ“iÀΈÀV… ]Ê
…iÀi 9]ÊiœÀ` ]Ê>i}iÀ
]Ê*>ÌÀˆVŽ -
]
x™‡Èä\ÊÓän•ÓÓ£ ,ˆœÌÌi‡>“LiÀÌ  ­Óä£{®Êˆvï“iÊvœÀ>}ˆ˜}Ê«>ÌÌiÀ˜ÃʜvÊ̅i
-Փ˜iÀ ]ÊÕµÕi - ­Óä£Î®ÊÌÀˆ«\Êë>̈>Ê>˜>ÞÈÃʜvÊ>˜ˆ“> Ü>˜`iÀˆ˜}Ê >L>ÌÀœÃÃ\ÊÊ ˆviÊ œ˜Ê ̅iÊ “œÛit Ê Ý«Ê >ÀÊ ˆœ
ÌÀ>VŽÊ`>Ì>Ê£°£‡Ó£°Ê…ÌÌ«Ã\ÉÉVÀ>˜°À‡«ÀœiVÌ°œÀ}ÉÜiLÉÊ«>VŽ>}iÃÉ Vœ {xä\ÊÈn•Çn
ÌÀˆ«Éˆ˜`iÝ°…Ì“ 7ˆˆ>“à / ­£™™x®Ê /…iÊ «i˜}Ո˜Ã\ÊÊ -«…i˜ˆÃVˆ`>i°Ê "ÝvœÀ`
-Փ˜iÀ ]Ê 7œÌ…iÀ뜜˜ - ­Óä£Î®Ê ÌÀˆ« Ã̈“>̈œ˜\ÊÊ “iÌÀœÊ‡ 1˜ˆÛiÀÈÌÞÊ*ÀiÃÃ]Ê"ÝvœÀ`
«œˆÃÊ Ã>“«iÀÊ >˜`Ê ÃÕ««œÀ̈˜}Ê v՘V̈œ˜ÃÊ vœÀÊ iÃ̈“>̈˜} ➤ 7ˆˆ>“à /]Ê
ÀœÝ> * ­£™™£®Ê
˜˜Õ>ÊÛ>Àˆ>̈œ˜Êˆ˜ÊLÀii`ˆ˜}
>˜ˆ“>Ê“œÛi“i˜ÌÊvÀœ“Ê>ÀV…ˆÛ>ÊÌ>}ÃÊ>˜`ÊÃ>ÌiˆÌiÊvˆÝiÃ] Lˆœœ}Þʜvʓ>V>Àœ˜ˆÊ«i˜}Ո˜Ã]ÊEudyptes chrysolophus]Ê>Ì
ÛiÀȜ˜Êä°ä‡{£°Ê…ÌÌ«Ã\ÉÉVÀ>˜°À‡«ÀœiVÌ°œÀ}ÉÜiLÉ«>VŽ>}iÃÉ ˆÀ`ÊÏ>˜`]Ê-œÕ̅ÊiœÀ}ˆ>° Ê<œœÊœ˜` ÓÓÎ\Ê£n™•ÓäÓ
ÌÀˆ« Ã̈“>̈œ˜Éˆ˜`iÝ°…Ì“ <ÕÕÀÊ
]Ê i˜œÊ ]Ê -“ˆÌ…Ê Ê ­ÓääÇ®Ê
˜>ÞȘ}Ê iVœœ}ˆV>
➤ -Ü>ÀÌâ“>˜ ]ÊÕ>˜}
]Ê>Õâ˜Þ - ­£™™Ó®Ê-«>̈>Ê>˜>ÞÈÃʜv `>Ì>°Ê-«Àˆ˜}iÀÊ-Vˆi˜ViÊEÊ ÕȘiÃÃÊi`ˆ>]Ê iÜÊ9œÀŽ]Ê 9

Editorial responsibility: Susanne Schüller, Submitted: July 16, 2015; Accepted: January 21, 2016
Oldendorf/Luhe, Germany Proofs received from author(s): April 14, 2016