Laboratory: First Plants – the Glaucophytes 

Objectives 
1. Understand the evidence supporting the hypothesis that eukaryotes are ancestrally heterotrophic. 
2. Know what the equation is for primary endosymbiosis and know that a glaucophyte like Cyanophora was 
probably involved in primary endosymbiosis. 
3. Know why the cyanelle is a good example of an evolutionary intermediate condition between a free‐living 
cyanobacterium and a chloroplast with only two membranes. 
4. Be able to explain and/or identify the terms listed at the end of this section. 

Background 
  The glaucophytes are a small but pivotally important group of eukaryotes that are just basal to the red 
lineage (See the image from Keeling, 2004 below). They are either unicellular or colonial flagellates that are either 
attached or in the plankton. Most taxa are found in soft freshwater environments. Present day glaucophytes are 
probably  little  changed  from 
the  glaucophyte‐like  cell  that 
initiated  the  endosymbiotic 
events  that  ultimately  led  to 
the  chloroplast.  Glaucophyte 
cells  are  hypothesized  to  be  a 
living  intermediate  step 
between  the  initiation  of  a 
mutually  symbiotic 
relationship  between  a 
cyanobacterium  and  a 
heterotrophic eukaryote and a 
fully  evolved  chloroplast 
organelle.  This  view  is 
maintained  because  naked 
(w/o  cell  walls)  glaucophytes 
like  Cyanophora  contain  two 
functional  chloroplasts‐like 
organelles  that  are  called 
cyanelles since they still have a 
relict peptidoglycan layer (part 
of  the  original  cyanobacterial 
cell wall) between the inner and outer membranes of the cyanelle. The present DNA evidence also supports the 
hypothesis that a glaucophyte‐like cell was the immediate ancestor to red and green algae (hence embryophytes) 
all of which have double membrane chloroplasts. 
Because  of  primary  endosymbiosis,  the  morphological  synapomorphy  for  the  modern  concept  of  plants  is 
therefore a double membrane bound photosynthetic organelle, which we call a “chloroplast” except in the case of 
glaucophyte cyanelles. 
The  endosymbiotic  origin  of  the  cyanelle  can  be  summed  up  into  what  we  will  call  a  PRIMARY 
ENDOSYMBIOTIC EVENT: O2 producing prokaryotic photoautotroph (a cyanobacterium) + heterotrophic eukaryote 
(prob. glaucophyte‐like cell) = eukaryotic photoautotroph with a double membrane photosynthetic organelle [like 
Cyanophora]  
 
 
 

1 
 
 
 
 
  General diagram of the events during 
  primary endosymbiosis (N = nucleus); 
  from Graham & Wilcox, 2000, Algae, 
  Prentice‐Hall Inc., Upper Saddle 
  River, NJ. 

 
 
 
 
 
  Cyanophora paradoxa with two cyanelles; C = cyanelle, N = nucleus, F = flagellum, each C has a dark 
  carboxysome (modified from Lee, R.E. 1989. Phycology, 2nd ed., Cambridge Univ. Press, p. 112). 
 
 
 
 
 
  Cyanobacterial 
 
outer membrane  Peptidoglycan from 
 
  cyanobacterial wall 
 
 
 
 
 
 
 
 
  Cyanobacterial inner
  membrane 
 
 
   

 
 
Glaucophyte characters: 
 Unicellular eukaryotic cells with 2 unequal flagella & each flagellum with 2 rows of hairs 
 Cyanophora is naked, but other glaucophytes can have a modest cell covering 
 Blue‐green cyanelles 
 Unstacked  thylakoids  in  the  cyanelles  have  phycobilisomes  with  the  same  phycobiliprotein  pigments  as 
cyanobacteria; also have chlorophyll a again 
 

2 
 
The Basic Glaucophyte Cell 
 Using the light and electron microscope images, be able to recognize and know the function of the following in 
glaucophytes: 
Binary fission 
Cyanelle 
Carboxysome 
Unstacked thylakoids 
Phycobilisomes 
Peptidoglycan 
Nucleus 
Flagella 

Make  a  wet  mount  of  Cyanophora.  Initially,  the  cells  will  be  traveling  very  fast  but  they  will  eventually  slow 
down. Locate both cyanelles and the carboxysome. 

Vocabulary 
Binary fission 
Carboxysome 
Colonial flagellate 
Cyanelle 
Cyanophora 
Eukaryote 
Flagella 
Glaucophyta 
Naked cell 
Nucleus 
Peptidoglycan 
Phycobilisomes 
Primary endosymbiosis 
Unicellular flagellate (monad) 

3