Estudios de Psicología: Studies in Psychology

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Estudios de Psicología: Studies

in Psychology
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Neurociencia Cognitiva de
la consciencia: una revisión
sobre los mecanismos
cerebrales de la actividad
consciente
a a a
María Ruz , Pío Tudela & Eduardo Madrid
a
Universidad, de Granada
Published online: 23 Jan 2014.
To cite this article: María Ruz, Pío Tudela & Eduardo Madrid (2003) Neurociencia
Cognitiva de la consciencia: una revisión sobre los mecanismos cerebrales de la
actividad consciente, Estudios de Psicología: Studies in Psychology, 24:2, 147-162,
DOI: 10.1174/021093903765762884
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Neurociencia Cognitiva de la consciencia:
una revisión sobre los mecanismos
cerebrales de la actividad consciente
MARÍA RUZ, PÍO TUDELA Y EDUARDO MADRID
Universidad de Granada
Resumen
El presente artículo revisa los resultados obtenidos recientemente en el campo de la Neurociencia Cognitiva en
relación con la actividad consciente en primates superiores. El conjunto de datos obtenido mediante técnicas como
la Tomografía por Emisión de Positrones o la Resonancia Magnética Funcional y los registros unicelulares en
monos, conjuntamente con el estudio de casos únicos de pacientes neuropsicológicos, puede ser utilizado para apo-
yar o desmentir aquellos modelos teóricos destinados a explicar la consciencia y para generar nuevas hipótesis en
relacion a ésta. Las regiones cerebrales asociadas con la actividad consciente son parcialmente separables de
aquéllas relacionadas con procesos inconscientes. Por otro lado, la consciencia se asocia a procesos de integración
de información entre áreas de asociación terciarias como las cortezas parietales y prefrontales. Estos resultados
concuerdan con aquellos modelos cognitivos que, en oposición a concepciones epifenomenistas, asocian la actividad
consciente con procesos cerebrales y funciones cognitivas específicas que son vitales para la economía cognitiva.
Palabras clave: Neurociencia Cognitiva, consciencia, integración.
Cognitive Neuroscience of consciousness:

A review of the cerebral mechanisms for
conscious activity
Abstract
A review of recent Cognitive Neuroscience research on consciousness in higher primates is presented. Data
obtained by means of PET or FMRI and single-cell recordings in monkeys together with single-case studies in
neuropsychology are currently being used to either support or refute models devised to explain conscious phenome-
na. Brain regions linked to conscious activity are partially dissociable from those related to unconscious proces-
ses. On the other hand, consciousness is associated to integration processes taking place in high-order association
cortices, such as parietal and prefrontal areas. These results are in accord with non-epiphenomenalist cognitive
models that link conscious awareness to both specific brain regions and cognitive functions, which are of vital
importance to human cognition.
Keywords: Cognitive Neuroscience, consciousness, integration.
Correspondencia con los autores: María Ruz. Dep. de Psicología Experimental y Fisiología del Comportamiento.
Facultad de Psicología. Campus de Cartuja s/n. 18071 Granada. E-mail: mruz@ugr.es
Original recibido: Abril, 2002. Aceptado: Noviembre, 2002
© 2003 by Fundación Infancia y Aprendizaje, ISSN: 0210-9395 Estudios de Psicología, 2003, 24 (2), 147-162
148 Estudios de Psicología, 2003, 24 (2), pp. 147-162
El conocimiento de las causas materiales que generan la consciencia humana

es posiblemente una de las grandes cuestiones pendientes de la ciencia actual. El
interés por este tópico no es algo nuevo; al contrario, las reflexiones sobre la
naturaleza y los mecanismos de la actividad consciente característica de los
humanos han ocupado gran parte del trabajo de muchos científicos desde el ini-
cio de la Psicología Experimental. Aunque el avance en el campo es notable, hoy
en día seguimos sin contar con una explicación definitiva de qué mecanismos
hacen que seamos conscientes y de cuáles son las características computacionales
de los procesos cognitivos asociados a la consciencia. Quizá, una de las principa-
les dificultades en dicho avance sea la enorme complejidad que presenta el fenó-
meno bajo estudio. Difícilmente encontraremos una definición operacional con-
sensuada del término ‘consciencia’. Algunos autores la asocian a un estado de
activación general, otros enfatizan lo inefable de su naturaleza subjetiva mientras
que en otros ámbitos se investigan las funciones que la actividad consciente
cumple en la economía del sistema cognitivo. El presente artículo, sin embargo,
no pretende abarcar una perspectiva tan amplia, sino que acota su alcance a las
investigaciones más recientes en Neurociencia Cognitiva sobre las bases biológi-
cas de la consciencia visual en los primates superiores. Además, sólo son revisa-
dos datos sobre consciencia de contenidos, y no se incorpora información sobre la
biología de diferentes estados de consciencia (ver Zeman, 2001, para una pers-
pectiva global de las diferentes concepciones en torno a este tópico). Así, aun
siendo parcial y acotada al domio visual, la presente revisión pretende mostrar la
gran relevancia que la investigación en Neurociencia Cognitiva puede tener en
las concepciones teóricas acerca de la consciencia en primates superiores.
El estudio de la consciencia desde la Neurociencia Cognitiva

¿Qué áreas del cerebro representan información en estado consciente y cuáles
no? La respuesta a esta pregunta puede no resultar informativa para aquellos teó-
ricos despreocupados del funcionamiento del cerebro. Un gran estandarte de la
escuela funcionalista en Filosofía de la Mente y del paradigma cognitivo de pro-
cesamiento de la información en Psicología Cognitiva (ejemplificado en la deno-
minada ‘Metáfora del Ordenador’), ha sido que los procesos mentales son suscepti-
bles de ser estudiados de forma independiente a su realizació n física (e.g.,
Pylyshyn, 1989). Marr (1982) señaló que los diferentes niveles de análisis que se
pueden emplear en el estudio de un sistema de procesamiento de información
complejo1 son independientes entre sí, por lo que podemos estudiarlos por sepa-
rado sin ningún perjuicio para el avance de la disciplina. Medio siglo de Psicolo-
gía Cognitiva dentro del paradigma de procesamiento de la información, ha
mostrado de forma inequívoca que es posible recoger gran cantidad de datos
acerca del sistema cognitivo humano sin prestar atención a la implementación
de estos procesos en el cerebro.
Por otro lado, los diferentes niveles de análisis de Marr (1982) refieren a una
misma y única entidad compleja, por lo que la mantenida independencia se da
en la herramienta lógica de análisis y no en el objeto de estudio. En el ser huma-
no, la organización cerebral restringe el tipo de procesos cognitivos que son plau-
sibles y el objetivo computacional de cada uno de éstos moldea la forma en que el
cerebro los lleva a cabo. Es decir, en el estudio de un sistema cognitivo complejo
las preguntas y respuestas en los diferentes niveles de análisis se restringen
mutuamente, al mismo tiempo que aportan información que puede ser emplea-
da para generar hipótesis novedosas en otro nivel distinto al original (ver Ruz,
Tudela y Acero, en revisión). Diferentes teóricos en Psicología Cognitiva pronto
empezaron a señalar que la metáfora del ordenador podría, en un futuro, resultar
Neurociencia Cognitiva de la consciencia / M. Ruz et al. 149
menos adecuada que la realidad del cerebro (Allport, 1980; Shallice, 1988).
Como Broadbent (1971, p. 447) señaló:
El intento de unir la fisiología y la psicología puede ser desastroso si es prematuro…. Pero sería
igualmente desastroso seguir tratando por siempre a la mente como un constructo abstracto e
ideal sin realidad biológica
La década de los noventa ha sido testigo de una revolución tecnológica sin

precedentes en el estudio de la implementación de los procesos cognitivos en el
cerebro humano (ver Posner y Raichle, 1994; Cabeza y Nyberg, 2000; Gazzani-
ga, 1995, 2000). El desarrollo de técnicas que permiten el registro de la activi-
dad cerebral al mismo tiempo que los participantes realizan tareas cognitivas de
diversa naturaleza, permite el descubrimiento no sólo de qué redes cerebrales
realizan distintos procesos psicológicos sino también mediante qué mecanismos
trabajan dichas redes cerebrales 2 (ver Mazziotta y Togga, 1996, para las bases
teóricas de las técnicas de neuroimagen y Posner y Rothbart, 1994; Posner y
Raichle, 1994, para la lógica empleada en la Neurociencia Cognitiva; Raichle,

1998, para una perspectiva histórica). Este análisis se ve ampliamente enriqueci-
do con la aplicación conjunta de técnicas de registro unicelular en primates no
humanos, por el estudio de casos en el área de la Neuropsicología Cognitiva y
por el desarrollo de modelos computacionales restringidos por datos de la biolo-
gía del cerebro (ver Snyder, Abdullaev, Posner y Raichle, 1995; Damasio, Gra-
bowski, Tranel, Hichwa y Damasio, 1996; Dehaene, Kerszberg y Changeux,
1998; O’Reilly, Braver y Cohen, 1999; Dale et al., 2000; Dale y Halgren, 2001;
Martínez et al., 2001, como ejemplos de la integración de diferentes metodolo-
gías para dar respuesta a diversas preguntas). Parece, pues, que nos encontramos
en una época en la que los avances tecnológicos permiten empezar a conocer las
restricciones que la estructura y funciones cerebrales imponen en los procesos
cognitivos estudiados en la Psicología Cognitiva clásica. Aunque el avance en
Neurociencia Cognitiva no invalida la investigación basada exclusivamente en
metodología conductual, es posible que cada vez sea más difícil el ignorar las res-
tricciones que los datos derivados desde esta nueva disciplina imponen a las teo-
rías psicológicas sobre el funcionamiento de la mente humana, ya que el referen-
te de ésta es el cerebro (Ruz et al., en revisión).
La consciencia en el cerebro
Es opinión de algunos autores el que la consciencia es uno de los pocos miste-
rios que le quedan por desvelar a los humanos (ver Dennett, 1991; Chalmers,
1996; Schacter, 2000; Block, 2001), una realidad para la que todavía no se ha
encontrado una forma correcta de pensar. Otros autores incluso opinan que la
ciencia nunca será capaz de esclarecer la realidad de la consciencia, ya que su
naturaleza subjetiva escapa a la perspectiva de tercera persona ligada a la activi-
dad positivista (i.e., Nagel, 1974; Chalmers, 1996). Aunque el estudio de este
fenómeno puede abordarse desde muy diversas perspectivas (ver Heil, 1998,
acerca de teorías en Filosofía de la Mente sobre la actividad consciente), el pre-
sente apartado pretende mostrar que la ciencia sí aporta información valiosa
sobre la actividad consciente. Al final, probablemente sea la conjunción de ideas
desde muy diversos marcos la que desvele “el misterio” de la consciencia.
Registros unicelulares: a la búsqueda de los contenidos y los mecanismos de la consciencia

Una de las preguntas recurrentes en Neurociencia Cognitiva acerca de la
consciencia es qué áreas cerebrales se encuentran activas cuando la persona es
consciente en relación a cuando ésta no lo es, es decir, qué áreas representan los
contenidos de la información consciente y cuáles soportan los mecanismos cerebrales
que hacen a dichos contenidos conscientes. Como Crick y Koch (1998, Koch y
Crick, 2000) plantean, en un instante determinado la activación en ciertas áreas
cerebrales correlaciona con la consciencia del sujeto mientras la actividad en
otras no lo hace. Cabe preguntarse por la diferencia funcional y anatómica entre
estos dos grupos de regiones cerebrales, información que podrá ser luego utiliza-
da para avanzar en la comprensión de las características y funciones de la
consciencia.
Para estudiar esto se han empleado diversas técnicas, entre las que se encuen-
tran los registros unicelulares en monos, el estudio de casos neuropsicológicos y el
registro de la actividad cerebral en distintos estados de consciencia mediante
fMRI y PET (ver Nota 3). Los paradigmas experimentales que han resultado más
fructíferos son aquellos en los que es posible mantener constante la estimulación
presentada a los sujetos al mismo tiempo que los contenidos de consciencia varí-
an, con lo cual la respuesta cerebral puede atribuirse inequívocamente a la

consciencia de la persona y no a diferencias en el procesamiento perceptual per se.
Entre estos se encuentra el paradigma de rivalidad binocular (ver Leopold y
Logothetis, 1999; Logothetis, 2000). En él se presenta monocularmente un esti-
mulo diferente a cada ojo (por ejemplo, dos objetos distintos). Como el grado de
disparidad entre los dos estímulos es muy alto, el cerebro no es capaz de llegar a
una representación integrada de ambos. Lo que ocurre es que el sistema cogniti-
vo se asienta en un estado en el que el individuo es consciente durante unos
segundos de un estímulo (denominado entonces patrón dominante) y durante
otros pocos del otro estímulo. Así, ambos patrones estimulares se alternan en
consciencia de forma reiterativa. Mientras la persona es consciente de un estímu-
lo, el otro no existe fenomenológicamente para ella. Dado que el patrón estimu-
lar que llega a las retinas no varía con la alternancia en la consciencia, es posible
preguntarse por la localización diferencial en la vía visual de las neuronas cuya
actividad correlaciona con la percepción fenomenológica del sujeto y de aquellas
que disparan de forma independiente al percepto establecido en consciencia.
Este paradigma de rivalidad binocular ha sido empleado de forma fructífera
para registrar las características de la respuesta de neuronas individuales en el
cerebro de monos. Mediante este procedimiento se ha mostrado que las neuronas
cuya activación correlaciona con la consciencia perceptiva visual se encuentran
primariamente en regiones situadas en zonas avanzadas en la jerarquía visual (no
obstante, ver Polonsky, Blank, Braun y Heeger, en revisión). Al usar patrones
complejos de estímulos como imágenes de humanos, monos o mariposas se ha
encontrado que, mientras que en V1 y V2 muy pocas neuronas varían su activi-
dad en función de la percepción consciente del animal (alrededor de un 20%), en
las zonas superiores de la jerarquía, como IT y STS3, el 90% de las células respon-
den de forma completamente covariada con su fenomenología. Estas neuronas
disparan de forma vigorosa cuando su estímulo preferido es el que se encuentra
en la consciencia del animal y su tasa de disparo está en los niveles de línea base
cuando es el otro estímulo, por el que ellas no tienen preferencia, el que está en
estado consciente (Sheinberg y Logothetis, 1997).
También se ha utilizado el paradigma de figuras ambiguas, en el que un mismo
patrón estimular puede evocar dos perceptos conscientes diferentes. Utilizando
estímulos en los que el movimiento es ambiguo, se han encontrado neuronas en
V5 cuyo disparo guarda una relación sistemática con la dirección del movimien-
to percibido (Logothetis y Schall, 1989). Es posible, pues, que las neuronas que
representan los contenidos en consciencia sean de una categoría concreta que se
encuentra distribuida a lo largo del sistema visual, aunque se concentren princi-
palmente en regiones avanzadas del procesamiento perceptivo (Crick y Koch,
1998; Leopold y Logothetis, 1999).
Mediante este tipo de estudios no es posible conocer la relación causal que
existe entre la actividad de estas neuronas y la consciencia, ya que los resultados
son de tipo correlacional. En otros estudios, sin embargo, se han obtenido resul-
tados que señalan que la actividad en estas neuronas tiene capacidad para generar
un estado consciente. Salzman, Britten y Newsome (1990) consiguieron causar
la percepción consciente de monos ante patrones de movimiento ambiguo,
mediante la estimulación eléctrica de grupos de neuronas localizadas en V5.
Ante un patrón de puntos en movimiento sin dirección fija que aparecen como
un conjunto ambiguo, se puede hacer que los monos experimenten que el patrón
se mueve en una dirección concreta u otra aplicando pequeñas corrientes eléctri-
cas a las células que codifican una dirección de movimiento particular. Esto es, si
un grupo de neuronas que representa movimiento con un determinado ángulo
de orientación es estimulado, el animal informa estar percibiendo el movimiento

en esa dirección aunque el patrón contenga una dirección de movimiento ambi-
gua4. Parece, pues, que la estimulación de esta región es suficiente para causar la
percepción de un movimiento con el ángulo específico codificado por las neuro-
nas estimuladas.
Estudios en Neuropsicología Cognitiva: actividad cerebral necesaria para la consciencia

Los resultados presentados hasta ahora indican que la actividad consciente de
ciertos perceptos correlaciona con la actividad en regiones perceptivas que repre-
sentan los atributos establecidos en consciencia. Cabe preguntarse si la actividad
de esta zonas es necesaria para que el sujeto sea consciente de estos perceptos. Los
datos de pacientes de blindsight y de aquellos que padecen diferentes agnosias,
parecen dar una respuesta afirmativa a la pregunta anterior.
Los pacientes con blindsight sufren de una lesión en la corteza visual primaria
(V1, ver Figura 1) que les lleva a perder la visión consciente en la región del espa-
cio que con anterioridad era analizada por la zona estriada dañada (Weiskrantz,
1986). Aunque el comportamiento de los pacientes que sufren este déficit ha
sido empleado principalmente para demostrar procesamiento visual en ausencia
de consciencia, al mismo tiempo muestra que la actividad neuronal en zonas
estriadas es necesaria para que la consciencia visual tenga lugar. Lo mismo parece
ocurrir con la zonas extraestriadas en relación a contenidos de consciencia especí-
ficos. El sistema visual de los primates está organizado de forma distribuida, con
diferentes aspectos de la escena perceptual codificados por regiones extraestria-
das diferentes (Felleman y van Essen, 1991).
El daño en zonas corticales que representan un aspecto concreto de la escena
visual lleva a un déficit conocido genéricamente como agnosia, que consiste en la
pérdida de consciencia del atributo codificado por la región dañada en particular.
Los pacientes pueden perder, por ejemplo, la consciencia del movimiento (acine-
topsia; Zihl, von Cramon y Mai, 1983), de las caras humanas (prosopagnosia;
Damasio, Tranel y Rizzo, 2000) o del color (acromatopsia; Zeki, 1993). Este
grupo de déficits indica que la actividad en las áreas visuales especializadas fun-
cionalmente en el procesamiento de distintos atributos visuales es necesaria para
que las personas sean conscientes de dichos atributos.
Otra pregunta relevante es si estos datos indican que la actividad en estas
zonas es suficiente para causar la percepción consciente (Kanwisher, 2001). En un
primer momento, los datos de Salzman et al. (1990) parecen apoyar una respues-
ta positiva. Estos autores consiguieron producir la consciencia de diferentes
FIGURA 1
Las referencias que parten de la corteza visual primaria (V1) siguen dos rutas principalmente.
Una dorsal, hacia áreas parietales que codifica información sobre la localización espacial y el
movimiento y que se conoce como vía del “dónde” y otra ventral, hacia la corteza temporal, que
procesa los detalles de los estímulos, su forma y la identidad de los objetos, y que se conoce como
vía del “qué”
movimientos estimulando una de estas regiones especializadas (MT) en primates

no humanos. Sin embargo, también es posible que la estimulación en esta zona
causara una cadena de activaciones en otras regiones cerebrales que eventual-
mente llevara a la consciencia de movimiento en una u otra dirección. Esta dis-
cusión ejemplifica uno de los problemas principales de los datos derivados de
registros unicelulares, esto es, que no se pueden derivar inferencias sobre el fun-
cionamiento del sistema en su conjunto, ya que sólo se obtiene información de la
actividad de células específicas. Una posible solución consiste en buscar respues-
tas complementarias en otros campos de la Neurociencia Cognitiva como la
Neuropsicología o los datos obtenidos con técnicas de neuroimagen.
Dentro de la Neuropsicología Cognitiva, el estudio de pacientes con neglect
visual puede resultar esclarecedor (ver Driver y Vuilleumier, 2001). Las lesiones
cerebrales que de forma más consistente y duradera dan lugar a este déficit se loca-
lizan en el lóbulo parietal inferior, generalmente en el hemisferio cerebral derecho
(Leibovitch et al., 1998). Su característica principal es la pérdida de consciencia de
los eventos localizados en el hemicampo visual contralateral a la región cerebral
dañada, acompañado de una pérdida de comportamientos de orientación, bús-
queda exploratoria y otras acciones hacia ese lado (Driver y Vuilleumier, 2001).
Generalmente esta pérdida de consciencia se da en situaciones en las que hay más
de un estímulo presente, fenómeno conocido como de “doble extinción”. Si se
presenta un único estímulo en la región contralateral a la lesión, el paciente con
neglect puede percibirlo sin problemas. Sin embargo, cuando este mismo estímu-
lo es presentado al mismo tiempo que otro en la región espacial ipsilateral a la
dañada, el paciente pierde la capacidad para detectar el primero5.
Mientras que en el blindsight los esfuerzos teóricos han ido dirigidos a expli-
car las funciones visuales residuales e inconscientes, en el neglect lo más notable
es que los pacientes pierdan la consciencia de la estimulación contralateral a la
lesión, dado que ésta generalmente no se extiende a regiones de análisis percepti-
vo. Recientes estudios han utilizado técnicas de neuroimagen con estos pacientes
para comparar la actividad neural elicitada cuando los estímulos son extinguidos
(es decir, cuando no son percibidos conscientemente) con aquella generada cuan-
do éstos son percibidos. Por ejemplo, Rees et al. (2000) mostraron que los estí-
mulos extinguidos provocaban actividad significativa en regiones de la corteza
visual primaria y extraestriadas en el hemisferio cerebral derecho, de manera
similar a la actividad provocada en esas áreas por los estímulos conscientes. Tam-
bién encontraron que caras humanas, de las que el paciente no era consciente,
provocaban actividad en regiones selectivas al procesamiento de caras en perso-
nas sin daño neurológico. Datos convergentes se han obtenido usando PEs con-
juntamente con fMRI como VD (Sagiv, Vuilleumier y Swick, 2000; Vuilleu-
mier et al., 2001).
Estudios realizados en poblaciones normales también parecen indicar que, en
diversas ocasiones, estímulos que no acceden a estado consciente producen activi-
dad en áreas perceptivas. Se encuentra actividad inconsciente, por ejemplo, en el
córtex temporal con estímulos auditivos (Colder y Tanenbaum, 1999), en
V4/TEO para objetos (Bar y Biederman, 1999), en la corteza visual primaria en la

percepción de la orientación (He, Cavanagh e Intriligator, 1996) o en regiones
subcorticales en pacientes con blindsight (Sahraie et al., 1997). Este conjunto de
resultados indica que la actividad en zonas perceptivas, aunque necesaria, no es
suficiente per se para que la persona sea consciente de la estimulación. Datos obte-
nidos recientemente mediante técnicas de neuroimagen señalan la necesidad de la
activación conjunta de una red fronto-parieto-occipital para que la estimulación
visual acceda a estado consciente (ver Figura 1; Rees, 2001; Kanwisher, 2001).
La consciencia y la coordinación de la activación entre diferentes regiones cerebrales

Una de las ventajas de las modernas técnicas de neuroimagen es la posibilidad
de estudiar cómo las diferentes regiones cerebrales interaccionan entre sí durante
la realización de una tarea cognitiva. Este análisis permite estudiar el cerebro
como un sistema dinámico complejo, lo que puede resultar muy útil para enten-
der fenómenos como la consciencia, desde las interacciones que tienen lugar
entre diferentes áreas cerebrales. Así, diversos experimentos parecen señalar que
la consciencia, más que generada por la actividad de una región cerebral especifi-
ca en solitario, se asocia a la actividad coordinada de diferentes áreas del cerebro.
A continuación se revisan varios estudios que apuntan en esta dirección.
Vuilleumier et al. (2001) compararon en un paciente de neglect la actividad
cerebral cuando éste era consciente de una cara presentada en el campo visual
contralateral a su lesión con la situación en la que, con las mismas condiciones
estimulares, el paciente era incapaz de reportar la presencia del estímulo. Sus
resultados mostraron que la consciencia de la cara estaba específicamente relacio-
nada con el aumento en la correlación de la actividad en una red distribuida de
regiones visuales primarias, córtex temporal inferior y áreas parietales y prefron-
tales. Estudios de rivalidad binocular en personas normales, por otro lado, han
mostrado que es la coordinación de la actividad entre regiones extraestriadas
ventrales, parietales y prefrontales la que está específicamente ligada a las alter-
nancias perceptuales subjetivas (Lumer y Rees, 1999; Lumer, Friston y Rees,
1998; ver Haarmeier y Their, 1998). Estas mismas áreas se activan cuando las
personas se hacen conscientes de que un cambio ha tenido lugar en la escena en
un paradigma de ceguera al cambio (Beck, Rees, Frith y Lavie, 2000) o cuando
son conscientes de la relación causal en una situación de aprendizaje (McIntosh,
Rajah y Lobaugh, 1999).
Los resultados mencionados en el párrafo anterior señalan la importancia de la
actividad acoplada de distintas áreas visuales, parietales y prefrontales en la per-
cepción visual subjetiva. El acoplamiento entre regiones cerebrales es probable

que se asocie a las conexiones de reentrada entre distintas áreas cerebrales, cone-
xiones hace tiempo mencionadas por otros autores como importantes para la
consciencia (Edelman, 1992; Crick y Koch, 1998). Este dato concuerda con la
ausencia de consciencia en los pacientes de neglect, quizá causada por la pérdida
de una de las áreas necesarias para que la coordinación prefronto-parietal sea efec-
tiva (ver Mesulam, 1989, 1998, para las características anatómicas de las regio-
nes parietales inferiores que apoyan esta idea; Lamme y Roelfsema, 2000, para
las características del procesamiento recurrente en el cerebro; Driver y Viulleu-
mier, 2001, para una argumentación detallada).
Datos obtenidos recientemente por Pascual-Leone y Ward (2001) enfatizan la
importancia de las conexiones funcionales recurrentes entre distintas áreas cere-
brales en relación a la consciencia. Estos autores utilizaron la técnica de la TMS6
para estudiar las señales entre diferentes áreas cerebrales durante la percepción de
movimiento. Aplicaron pulsos en V1 y MT/V5 (ver Figura 1) y observaron que
los primeros producían en las personas la percepción de flashes de luz estaciona-

rios mientras que los segundos llevaban a la percepción de flashes en movimien-
to. La hipótesis era que si el feedback de V5 a V1 era necesario para la conscien-
cia del movimiento, la aplicación de un pulso a V1 en el instante temporal en el
que llegan señales de feedback desde V5, interferiría con la percepción de dicho
movimiento. Aplicando pulsos breves y pareados a ambas regiones, mostraron
que la estimulación de V5 antes de la de V1 (con un intervalo de 15 a 40 ms.)
hacía que los participantes informaran que habían visto flashes estacionarios en
vez de móviles. La estimulación con ese intervalo temporal de V1 y después V5 o
de V5 dos veces, seguía provocando la percepción de movimiento. Así, estos
resultados muestran que las proyecciones desde V5 hacia atrás a V1 son impor-
tantes para la percepción consciente de movimiento visual, señales que pueden
representar una influencia ‘top-down’ desde áreas posteriores en la jerarquía
visual a otras anteriores (ver también Lamme y Roelfsema, 2000).
Resultados obtenidos por Supèr, Spekreijse y Lamme (2001) concuerdan con
estos últimos. Estos autores han mostrado, mediante registros unicelulares en
monos, que la respuesta de neuronas localizadas en V1 correlaciona con la
consciencia perceptiva del animal no en su primera parte, sino que las células
necesitan tiempo (alrededor de 100 ms) para mostrar actividad covariada con la
consciencia. Este tiempo de demora podría ser el necesitado para que a V1 lle-
guen señales de otras áreas que permitan al animal ser consciente de la figura.
En resumen, de este conjunto de estudios se deriva que la actividad en regio-
nes perceptivas es necesaria para la consciencia de los atributos analizados en esas
áreas específicas. Sin embargo, estas activaciones no son suficientes, sino que es
necesario que a ellas se añada la activación acoplada de un circuito prefronto-
parietal, dinámica en la que con una alta probabilidad tengan lugar procesos
recurrentes de feedback entre distintas regiones cerebrales. En términos más
cognitivos, este aumento de la covariación de la actividad entre regiones cortica-
les específicas ligado a la consciencia posiblemente esté indicando procesos de
intercambio e integración de la información codificada en estas áreas (ver Sporns,
Tononi y Edelman, 1998), estado funcional que diversos modelos han asociado a
la actividad consciente.
Disociación cerebral entre procesamiento consciente e inconsciente

Resultados obtenidos mediante el uso de PE (ver Nota 3) señalan, en la
misma línea, que los procesos cerebrales conscientes e inconscientes son, al
menos, parcialmente diferenciables. Por ejemplo, Rugg et al. (1998) presentaron
un estudio destinado a disociar los correlatos neurales de la memoria explícita y
la implícita. Utilizando una tarea de reconocimiento al mismo tiempo que se
registraban los PE, estos autores mostraron que los correlatos electrofisiológicos
de la memoria implícita eran diferentes de los asociados en ésta y otras investiga-
ciones anteriores a la memoria explícita. En este estudio, los correlatos de las
palabras nuevas, correctamente clasificadas como tales, fueron diferentes a los PE
asociados a las palabras antiguas que los participantes clasificaron erróneamente
como nuevas. Este efecto de memoria implícita se produjo en electrodos parieta-
les, en donde las ondas fueron más positivas para las palabras antiguas, fueran o
no reconocidas. Por otro lado, fueron diferencias en electrodos frontales las que
indexaron el reconocimiento explícito de las palabras antiguas. Rugg et al.
(1998) utilizaron estos resultados para afirmar que los correlatos de los dos tipos
de memoria, implícita (inconsciente) y explícita (asociada a procesos conscien-
tes), son diferentes (ver también Miller y Desimone, 1994).
Estudios realizados con PE de alta densidad asociados al procesamiento del
significado consciente e inconsciente ofrecen resultados similares (Ruz, Tudela,

Lupiáñez y Madrid, en revisión). Al comparar los PE asociados a la misma tarea
de decisión léxica sobre una palabra presentada de forma consciente, Ruz et al.
(en revisión) encontraron diferentes correlatos electrofisioló gicos del priming
semántico dependiendo de que este efecto fuera generado por palabras prime
presentadas conscientemente o por primes inconscientes. El priming mediado
conscientemente tiene como correlatos el efecto N400, mientras que el mediado
de forma no consciente se asocia a un efecto temprano en el N200, un efecto
frontal izquierdo y, por último, a un complejo frontal derecho-posterior izquier-
do. En todos estos casos, los efectos presentes en una condición de consciencia o
inconsciencia están ausentes en el otro, lo que es evidencia de que los procesos
implicados en el efecto del priming semántico pueden ser cualitativamente dife-
rentes dependiendo de que el efecto esté mediado por la percepción consciente o
por la no consciente de las palabras.
Este conjunto de datos, obtenido mediante diferentes tecnologías en Neu-
rociencia Cognitiva, indica que las regiones cerebrales ligadas al procesamiento
consciente e inconsciente son parcialmente separables. Del mismo modo, la
consciencia se asocia a un mayor grado de actividad acoplada entre ciertas áreas
de asociación terciaria como las parietales y prefrontales, ligadas a procesos de
integración de alto nivel. Esta información sobre las características de las regio-
nes cerebrales asociadas al procesamiento consciente puede ser utilizada para
apoyar, desmentir, modificar parcialmente o incluso generar nuevos modelos
cognitivos sobre la actividad consciente, tarea a la que se dedica el siguiente
apartado.
Modelos teóricos de la consciencia en Neurociencia Cognitiva

En los apartados anteriores repasamos brevemente algunos de los descubri-
mientos recientes sobre de la dinámica cerebral implicada en los procesos cons-
cientes. Situándonos en una perspectiva reduccionista, podriamos criticar estos
datos por no ser más que una colección de posibles localizaciones cerebrales de
supuestos procesos. Sin embargo, también podemos adelantar un paso más hacia
la búsqueda de modelos teóricos sobre el conjunto de procesos objeto de estudio,
e intentar ver en qué medida los datos obtenidos en el ámbito de la Neurociencia
Cognitiva apoyan, desmienten o reformulan los distintos supuestos de las teorías
actuales (ver Ruz, Tudela y Acero, 2001, para la aplicación de esta lógica a un
modelo específico de consciencia en Filosofía de la Mente). Una revisión de todos
los modelos planteados para explicar la consciencia queda muy lejos del alcance
de este apartado, por lo que únicamente se considerará un conjunto de marcos

teóricos, elaborados dentro de la Neurociencia Cognitiva, en relació n a la
consciencia.
Sobre la naturaleza de la consciencia

Una de las preguntas más básicas sobre la consciencia se relaciona con su fun-
cionalidad. Mientras algunos teóricos mantienen que la actividad consciente no
es más que un mero epifenómeno, un efecto emergente de la actividad de un sis-
tema complejo como el sistema cognitivo humano (ver Heil, 1998), otros auto-
res defienden la idea de que la consciencia corresponde a un estado o un conjunto
de procesos en el cerebro con una funcionalidad específica (e.g., Baars, 1988;
Ramachandran y Hirstein, 1997; Crick y Koch, 1998; Tudela, 1999; Di Lollo,
Enns y Rensik, 2000; Dehaene y Naccache, 2001). Más aún, otros autores sostie-
nen que, aunque a grandes rasgos la consciencia covaría con ciertas potencialida-
des de acción, ésta en sí no tiene características funcionales ni puede ser localiza-

da en ninguna región específica del cerebro, ya que todas los procesos cerebrales
son equipotenciales para acceder a un estado consciente (Dennett, 1991; Den-
nett y Kinsbourne, 1992).
Lo primero que podemos observar en relación a estos tópicos, tras considerar
algunos de los resultados descritos en el apartado anterior, es que la consciencia
no parece ser un epifenómeno emergente, al menos no de todo el cerebro. Si esto
fuera así, sería imposible encontrar regiones relacionadas de forma específica con
ella. Los datos muestran que sólo ciertas regiones cerebrales se asocian a estados
conscientes (Dehaene y Naccache, 2001; Kanwisher, 2001). Aunque es posible
seguir manteniendo que la consciencia emerge sólo de la actividad de regiones
específicas cerebrales, aún así sería necesario responder por qué emerge de ciertas
zonas corticales y no de otras. Puede que una alternativa más razonable sea el
preguntarse por cuál es la función atribuida, mediante diferentes manipulacio-
nes experimentales, a las regiones cerebrales que han sido asociadas con conscien-
cia. Esto puede ayudarnos a conocer si, al fin y al cabo, la actividad consciente
cumple alguna función en la economía cerebral.
Como ha sido mencionado anteriormente, las áreas visuales activadas diferen-
cialmente según el contenido de la consciencia son regiones modulares, especiali-
zadas en el procesamiento de categorías específicas de estímulos o atributos como
el color, movimiento o las caras humanas (Felleman y van Essen, 1991; ver Kan-
wisher, 2001). Por otro lado, las regiones parietales implicadas recientemente en
consciencia han sido asociadas clásicamente a procesos atencionales de selección
de información en el espacio (Mesulam, 1989, 1998; Posner y Petersen, 1990;
Corbetta, Miezin, Shulman y Petersen, 1993; Corbetta, Kincade, Ollinger, McA-
voy y Shulman, 2000; Andersen, Snyder, Bradley y Xing, 1997). Registros uni-
celulares han mostrado que las neuronas parietales tienen una representación muy
selectiva del input visual, no como las neuronas en zonas occipitales, respondien-
do sólo a los estímulos que se encuentran en el ‘foco atencional’ (Gottlieb, Kusu-
noki y Goldberg, 1998) o a aquéllos a los que el animal intenta responder (Sny-
der, Batista y Andersen, 1997). Las regiones prefrontales, por otro lado, cumplen
un papel predominante en procesos de WM7, por los cuales se mantiene activa
endógenamente la información que posteriormente va a ser usada en la guía explí-
cita de la conducta o de otros procesos mentales (Goldman-Rakic, 1995; Cohen et
al., 1997; Smith y Jonides, 1999; Duncan y Owen, 2000). Otra característica de
las regiones parietales y prefrontales es que son áreas de asociación terciaria, zonas
multimodales donde convergen y se integran inputs de distintas modalidades8
(Kupfermann, 1991; Mesulam, 1989; 1998).
Este conjunto de información obtenida dentro de la Neurociencia Cognitiva
apoya una serie de modelos desarrollados dentro de la Psicología Cognitiva y la
Filosofía de la Mente en los que, a grandes rasgos, se mantiene que la consciencia
representa una única interpretación estable del medio, que sirve de base para el
control explícito de la conducta intencional del individuo. Como modelo repre-
sentativo de este conjunto se expondrá brevemente el desarrollado recientemente
por S. Dehaene y colaboradores (1998, 2001). Gran parte de los postulados
incorporados en este modelo se encuentran reflejados en muchos otros elabora-
dos previamente (e.g., Fodor, 1983; Baars, 1988; Mithen, 1996; Ramachandran
y Hirstein, 1997; Di Lollo et al., 2000; Rees, 2001; Driver y Vuilleumier, 2001;
Kanwisher, 2001).
Un modelo neuronal sobre la consciencia

Dehaene y colaboradores (1998, 2001) proponen un modelo en que el cere-
bro se divide, grosso modo, en dos espacios computacionales de trabajo. Uno de

ellos estaría compuesto por procesadores modulares especializados y encapsu-
lados, encargados de trabajar de forma específica con información de diferente
tipo. Aquí se encuentran los sistemas perceptivos, motores y los sistemas de
memoria, atencionales y evaluativos. En las tareas automatizadas sólo serían
necesarios estos módulos, debido a la existencia en ellos de rutinas preestable-
cidas para solucionar los requisitos impuestos. Sin embargo, en situaciones
novedosas complejas, la actividad de estos módulos encapsulados no es sufi-
ciente. Con el objetivo de encontrar una solución óptima para realizar la tarea,
el cerebro debe poner en marcha otro circuito encargado de combinar de forma
novedosa la información de los módulos especialistas, es decir, de generar iso-
tropía de contenidos. Sería el denominado Espacio de Trabajo Global (ETG),
puesto en marcha en situaciones no rutinarias, en caso de ejecución esforzada
de tareas y después de la comisión de errores (ver también Norman y Shallice,
1986). Dehaene et al. (1995, 1998, 2001) asocian este espacio a las llamadas
aferencias y eferencias asociativas, compuestas por conexiones de largo alcance
cortico-corticales, originadas principalmente en las capas 2 y 3 de neuronas
piramidales del cortex. Cada región cortical contribuirá al ETG más o menos
en función de la densidad de su población de neuronas en las capas 2 y 3, que
es muy alta en las cortezas prefrontal dorsolateral y parietal inferior. Estas áreas
mantienen conexiones excitatorias de largo alcance con otras regiones cerebra-
les, en las que se encontrarían los procesadores modulares específicos. Estas
conexiones permiten a las regiones de control endógeno de la acción, la supre-
sión y activación específica de cómputos concretos en los módulos especializa-
dos, según las demandas de la tarea. En un momento dado, los procesadores
modulares se pueden encontrar realizando en paralelo sus cómputos específi-
cos, de forma inconsciente. Lo que convierte a un contenido en consciente es
que su población neuronal sea movilizada por fibras ‘top-down’ desde el Espa-
cio de Trabajo Global, lo que produciría en ellas una amplificación atencional
que genera un estado de actividad coherente a escala cerebral. Es esta coheren-
cia global, propiciada por conexiones recurrentes automantenidas, la que hace
que los contenidos sean accesibles globalmente a otros procesadores. Las fun-
ciones de la consciencia dentro de este marco teórico serían el mantenimiento
explícito y prolongado de la información, la combinación novedosa de las ope-
raciones mentales y el servir de base en el comportamiento intencional (Deha-
ene y Naccache, 2001). Los resultados obtenidos recientemente con técnicas
de neuroimagen, repasados en párrafos anteriores, concuerdan en gran medida
con los postulados de este modelo.
El modelo de Dehaene y colaboradores (1998, 2001) se centra en las caracte-

rísticas funcionales del procesamiento consciente, no prestando tanta atención al
polo subjetivo característico de la actividad consciente humana. Sin embargo,
una de las características de un estado consciente es que su polo objetivo (esto es,
el referido a un objeto o contenido) siempre refiere a un sujeto que experiencia,
esto es, al polo subjetivo (ver Tudela, 1997). Esta característica hace que la
consciencia sea un fenómeno relacional entre dos polos, el objetivo, asociado a un
contenido particular de la experiencia y el subjetivo, que señala al sujeto en parti-
cular que está teniendo la experiencia. La concepción de Tudela (1997, 1999)
sobre la consciencia tiene en cuenta esta noción relacional, al asociar la conscien-
cia con un circuito cerebral de integración, más que con la actividad neural en
regiones aisladas, lo que concuerda con los experimentos descritos en el apartado
anterior sobre las coactivación de diferentes regiones cerebrales en los estados
conscientes. El polo objetivo de la consciencia se relacionaría con las vía del pro-
cesamiento del “qué” y del “dónde” (Ungerleider y Mishkin, 1982), compren-
diendo regiones extraestriadas de procesamiento de los atributos visuales que

terminan en la corteza inferotemporal, áreas parietales relacionadas con procesa-
miento espacial y regiones prefrontales relacionadas con procesos de WM en las
cuales se integrarían ambas vías (ver Rao, Rainer y Miller, 1997). Ésta sería la
Vía Objetiva. Por otro lado, el polo subjetivo de la consciencia se asociaría con el
funcionamiento de regiones hipocampales y otras estructuras límbicas, como la
corteza cingulada anterior, relacionada con procesos de control ejecutivo y reso-
lución de conflictos. Ésta sería la Vía Subjetiva. La unión de estas dos vías en la
corteza prefrontal, la corteza cingulada o ambas, permitiría a un contenido parti-
cular referirse a un estado subjetivo y a éste referir a contenidos de objetos especí-
ficos, generando con ello la actividad consciente en primates superiores. Las ven-
tajas de este acercamiento a la actividad cerebral consciente es que no la restringe
a una zona cerebral específica pero sí la acota a la actividad de un circuito concre-
to, al igual que hace el modelo de Dehaene y colaboradores (2001). Además,
incorpora los aspectos emocionales ligados a la actividad consciente al incluir
regiones límbicas en el circuito (ver Damasio, 1999). Con ello, preserva tanto la
unidad como la integración de la información características de la actividad
consciente, sin olvidar su naturaleza propiamente bipolar.
Conclusiones
Las investigaciones revisadas en este artículo muestran cómo empezamos a
conocer la base neural no sólo de los contenidos de la consciencia en los módulos
especializados de procesamiento de la información, sino también de los mecanis-
mos que hacen que los contenidos se hagan conscientes. Estos mecanismos están,
a grandes rasgos, relacionados con procesos de estructuración y organización de
metas ya sea en relación a dimensiones espaciales (Driver y Vuilleumier, 2001;
Kanwhisher, 2001) o a dimensiones semánticas en sentido amplio (incluyendo
aspectos evaluativos de tipo emocional) que han sido estudiados desde el punto
de vista funcional bajo la denominación de procesos de WM, asociados al mante-
nimiento y manipulación de la información de acuerdo a la intención o meta de
la persona (Baars, 1988; Crick y Koch, 1998; Koch y Crick, 2000; Rees, 2001).
El desarrollo de la Neurociencia Cognitiva de la consciencia decanta la balan-
za hacia los modelos que la conceptualizan como un estado mental con caracte-
rísticas funcionales vitales en la economía cognitiva humana, ligada a procesos
como la atención y la WM, en contraposición a las posturas epifenomenistas de
la actividad mental. Aunque todavía es necesaria gran cantidad de investigación
para llegar a comprender la actividad consciente humana, nos encontramos en
un punto en el que es imposible dar la espalda al conglomerado de resultados
que se están derivando del estudio del cerebro. Lejos de consistir únicamente en
intentos localizacioni stas de la actividad mental, los resultados obtenidos
recientemente en la Neurociencia Cognitiva de la consciencia están resultando
cruciales a la hora de dirimir entre diferentes alternativas teóricas dentro de la
Psicología Cognitiva y la Filosofía de la Mente.
Notas
1
Según Marr (1982), son tres los niveles de análisis aplicables a cualquier sistema de procesamiento de la información: el computa-
cional (cuál es el objetivo del sistema), el algorítmico y representacional (mediante qué operaciones se consigue la realización del obje-
tivo y en que representación se verifican) y el de implementación (cuál es la base física del sistema); ver Tudela, 1992.
2
Las técnicas más empleadas hasta la fecha son el PET (tomografía por emisión de positrones, del inglés Positron Emission Tomo-
graphy); fMRI (resonancia magnética funcional, del inglés functional Magnetic Resonance Imaging) y los PE (potenciales evoca-
dos, también ERP, del inglés Event Related Potentials). El PET y la fMRI se basan en el hecho de que cuando las neuronas en una
región cerebral están activas, aumenta el flujo sanguíneo que llega a dicha región comparado con su estado de reposo. La obtención
de distintos índices asociados al flujo y composición sanguínea en las diferentes partes del cerebro, permite a los investigadores
conocer qué áreas concretas llevan a cabo los procesos cognitivos bajo estudio (ver Logothetis et al., 2001, para las bases neuronales
que dan lugar a las señal que se registra con la fMRI). Los datos de PE se obtienen gracias a sensores o electrodos colocados en el
cuero cabelludo, que miden las corrientes eléctricas generadas por las neuronas situadas en la corteza cerebral. El PET y la fMRI
ofrecen información espacial precisa (del orden de milímetros) pero carecen de la precisión temporal necesitada para el estudio de
los procesos mentales. Los datos de PE, por otra parte, permiten un registro milisegundo a milisegundo de la actividad cerebral,
pero tienen una resolución espacial limitada (deficiencia que puede ser parcialmente solventada mediante registros PE de alta den-
sidad y técnicas de localización de dipolos). Así, la combinación de información desde los dos grupos de técnicas ofrece una imagen
estructural y funcional completa de las redes cerebrales que llevan a cabo los procesos cognitivos humanos (Posner y Raichle, 1994).
3
IT: córtex inferotemporal; STS: surco temporal superior.
4
En este tipo de estudios la perception consciente del sujeto se infiere a partir de sus respuestas. Inicialmente los monos son entre-
nados (mediante reforzamiento diferencial) a reportar (mediante, por ejemplo, el desplazamiento de una palanca) la direccion del
movimiento un patron estimular no ambiguo. Conforme adquieren habilidad en esta tarea el movimiento en el patron se va
haciendo cada vez mas dificil de discriminar, mientras se sigue reforzando al mono por reportar la direccion del movimiento. Al
final del entrenamiento el mono informa de la direccion del movimiento que percibe, incluso ante patrones completamente
ambiguos.
5
Éste y otros efectos llevan a conceptualizar el neglect como un déficit atencional, lo que refuerza las pruebas que señalan el parale-
lismo entre los procesos atencionales y los conscientes (Driver y Vuilleumier, 2001).
6
TMS, del inglés Transcranial Magnetic Stimulation (estimulación magnética transcraneal). Mediante esta técnica se aplican pul-
sos magnéticos breves en regiones corticales específicas que activan muchas neuronas simultánea y momentáneamente que, de
forma reversible, inactivan los patrones neuronales de señalización eléctrica dentro de la región estimulada (ver Pascual-Leone et
al., 1999).
7
WM, son las siglas de Memoria de Trabajo (del inglés Working Memory).
8
Es notable que recientemente se encontró que células prefrontales integraban información sobre el ‘qué’ y el ‘dónde’ (Rao, Rayner
y Miller, 1997; ver Miller, 1999), información que se creía no era necesario representar conjuntamente para ninguna tarea.
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Cognitive Neuroscience of consciousness:

El conocimiento de las causas materiales que generan la consciencia humana

El estudio de la consciencia desde la Neurociencia Cognitiva

La década de los noventa ha sido testigo de una revolución tecnológica sin

Raichle, 1994, para la lógica empleada en la Neurociencia Cognitiva; Raichle,

Registros unicelulares: a la búsqueda de los contenidos y los mecanismos de la consciencia

an, con lo cual la respuesta cerebral puede atribuirse inequívocamente a la

de orientación es estimulado, el animal informa estar percibiendo el movimiento

Estudios en Neuropsicología Cognitiva: actividad cerebral necesaria para la consciencia

movimientos estimulando una de estas regiones especializadas (MT) en primates

V4/TEO para objetos (Bar y Biederman, 1999), en la corteza visual primaria en la

La consciencia y la coordinación de la activación entre diferentes regiones cerebrales

cepción visual subjetiva. El acoplamiento entre regiones cerebrales es probable

los primeros producían en las personas la percepción de flashes de luz estaciona-

Disociación cerebral entre procesamiento consciente e inconsciente

significado consciente e inconsciente ofrecen resultados similares (Ruz, Tudela,

Modelos teóricos de la consciencia en Neurociencia Cognitiva

de este apartado, por lo que únicamente se considerará un conjunto de marcos

Sobre la naturaleza de la consciencia

des de acción, ésta en sí no tiene características funcionales ni puede ser localiza-

Un modelo neuronal sobre la consciencia

bro se divide, grosso modo, en dos espacios computacionales de trabajo. Uno de

El modelo de Dehaene y colaboradores (1998, 2001) se centra en las caracte-

diendo regiones extraestriadas de procesamiento de los atributos visuales que

DENNETT, D. C. (1991). Consciousness Explained. Boston: Little, Brown and Co.

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