Didi Jaya Santri, Susy Amizera, Nike Anggraini

Seedless Vascular Plants: Pteridophyta

(Lycophyta and Monilophyta)
• Tree ferns are older than dinosaurs
300 million years ago tree ferns dominated landscape. When they died
& fell into swamp, they eventually formed the coal we use today
 Evolusi
Tumbuhan
Simplified cladogram (evolutionary
tree) of the green plants, illustrating
major extant groups and
evolutionary events
(Simpson, 2010)
 Filogeni
Tracheophyta
 Pteridophytes / Pteridophyta /
Fern / Paku / Pakis??
• Pteridophytes or Pteridophyta (Latin); Fern (Inggris); Paku /
Pakis (Indonesia)
• in the broad interpretation of the term are vascular plants
that reproduce via spores.
• Because they produce neither flowers nor seeds, they are
referred to as cryptogams
• The group includes ferns, horsetails, clubmosses and
whisk ferns.
• These do not form a monophyletic group, therefore
pteridophytes are no longer considered to form a valid
taxon, but the term is still used as an informal way to
refer to ferns, horsetails, clubmosses and whisk ferns.
Sumber: Walcowiak, 2017
• Ferns are vascular plants that produce spores and
undergo an alternation of generations (with separate
gametophyte and sporophyte generations that exist as
free-living plants).
 Karakteristik ➢ Mempunyai jaringan pembuluh (protostele, siphonostele
dan beberapa eustele)
dari ➢ Mempunyai daun (disebut frond), akar dan kadang batang
sejati, bahkan pada paku tiang seperti pohon. Fronds pada
Tumbuhan jenis paku yang paling besar dapat mencapai 6 meter
panjangnya.
Berpembuluh ➢ Kutikula yang berkembang baik
Tak Berbiji ➢ Mempunyai lignin dan selulosa di dalam dinding sekunder
➢ Spora (homospora atau heterospora) dalam sporangia,
(Pteridophyta) ➢ Kebanyakan sporangia terkumpul dalam sori (sorus) pada
sporofil
➢ Daun muda sporofit menunjukkan venasi circinatus
(menggulung) → Fiddleheads
➢ Siklus hidup didominasi fase sporofit
➢ Membutuhkan air untuk fertilisasi
➢ Dominan epifit, ada yang tersterial, ada juga yang akuatik
seperti Salvinia dan Azolla
 • Daun berkembang dari mikrofil maupun megafil
Karakter Paku • Jaringan pembuluh protostele (kiri), siphonostele (ectophloic
siphonostele (A), amphiphloic siphonostele (B), Dictyostele (C)
 D.Adiantum rhizome, an amphiphloic siphonostele.
A,B. Root with exarch protoxylem; B. Close up A, E.Polypodium rhizome, close-up of vasculature
Note protoxylem external to metaxylem showing mesarch protoxylem

Mikrograf dari Jaringan Pembuluh Paku

Kutikula pada jaringan epidermis atas daun
 Pteridophytes Description
• Sporophyte vascular herbs, mostly terrestrial, rupestral or
epiphytic, sometime floating, submerged or emergent
aquatic, mostly soft or delicate, sometimes harsh or stout,
rarely arborescent.
• Stem often rhizomatous, radial or dorsiventral, erect,
prostrate, climbing, or subterranean; often with scales
and/or hairs; mostly with true roots; stele simple to
complex.
• Leaves either small, simple and bract-like or linear with a
simple vein, straight in bud, or a broad frond with branched
or divided veins, simple to several times pinnately divided,
conduplicate or mostly circinnate in bud; bearing
sporangia. Leaf stalk or stipe mostly present and mostly
lacking stipules.
• Sporangia moslty grouped in sori or fused in synangia, or
solitary in axils or sporophylls which may be grouped
into strobili; sori naked or often protected by an indusium.
Spores monolete or trilete; germinating to form an
avascular prothallus (gametophyte stage) bearing male
antheridia and/or female archegonia; gamete transfer and
fertilization by water, producing a new plant which
obliterates the prothalus (sporophyte stage).
 Leaves in the Seedless V. P.

➢ venasi: tonjolan kecil berkembang dari dari jaringan pembuluh

➢ Microphylls: berkembang dari venasi dengan satu vena tunggal
➢ Megaphylls: berkembang sebagai modifikasi cabang, mempunyai
venasi yang bercabang.
 Evolution of
leaves
• (a) Microphylls probably originated
as outgrowths (enations) of stem
tissue that developed a single
vascular strand later. Club mosses
have microphylls.
• (b) Megaphylls, which have
multiple veins, probably evolved
from the evolutionary modifi cation
of side branches. Webbing is the
evolutionary process in which the
spaces between close branches are
fi lled with chlorophyll-containing
cells. Ferns, horsetails,
gymnosperms, and fl owering
plants have megaphylls.
 Siklus Hidup Pteridophyta
• Terdiri dari fase sporofit (asexsual) dan gametofit (sexual)
• Siklus hidup didominasi fase sporofit yang panjang,
sementara fase gametofit sangat kecil dan pendek
(prothallus).
• Sporofit telah mempunyai akar sejati, batang dan daun
(ental/frond)
Siklus Hidup Paku
Siklus hidup paku Davalia denticulate dan Nephrolepis biserata (Akbar,
2017)
 Klasifikasi
Pteridophyta
• Ada lebih dari 13.000 jenis Pteridophyta
• Habitus beragam dari paku air (Salvinia,
Azolla) hingga paku pohon (Cyathea)
Sumber: Simpson, 2019 p. 448
 Klasifikasi
Paku
Sumber: Vasco et al. 2013
 Klasifikasi
Paku
Sumber: Smith et al, 2006
 Klasifikasi
Pteridophyta
• Lycopodiophyta (or Lycopodiopsida or
Lycopsida)
– Lycopodiaceae
– Selaginellaceae
– Isoetaceae)
• Equisetophyta (or Equisetopsida or
Sphenopsida)
– Equisetaceae)
• Psilotophyta (or Psilotopsida or Psilopsida)
– Psilotaceae
• Polypodiophyta (or Polypodiopsida or
Filicopsida)
– Families of true ferns
Klasifikasi Pteridophyta (sumber: Walkowiak, 2017)
Division Subdivision Class Subclass Order
Lycopodiophyta Lycopodiophytina Lycopodiopsida Lycopodiidae Lycopodiales
Sellaginellopsida Sellaginellidae Selaginellales
Isoetopsida Isoetidae Isoetales
Equisetophyta Equisetophytina Equisetopsida Equisetidae Equisetales
Psilotophyta Psilotophytina Psilotopsida Psilotidae Psilotales
Polypodiophyta Polypodiophytina Polypodiopsida Marattiidae Marattiales
Ophioglossidae Ophioglossales
Polypodiidae Osmundales
Hymenophyllales
Gleicheniales
Schizaeales
Dicksoniales
Cyatheales
Marsiliales
Salviniales
Pteridales
Blechnales
Davalliales
Polypodiales
 Order Family Subfamily Genus
Lycopodiales Lycopodiaceae Lycopodioideae Lycopodium
Phylloglossum
Selaginellales Sellaginellaceae Sellaginella

Klasifikasi Equisetales
Psilotales
Equisetaceae
Psilotaceae
Equisetum
Psilottum

Pteridophyta
Marattiales Marattiaceae Angiopteridoideae Angiopteris
Marattioideae Marattia
Osmundales Osmundaceae Osmunda
(sumber: Walkowiak, 2017) Gleicheniales Gleicheniaceae Gleichenia
Dipteridaceae Dipteris
Schizaeales Lygodiiaceae Lygodiium
Cyatheales Cyatheaceae Cyathea
Marsiliales Marsileaceae Marsilea
Salviniales Salviniaceae Salvinia
Azollaceae Azolla
Pteridales Adiantaceae Adiantoideae Adiantum
Pteridaceae Pteridoideae Pteris
Blechnales Blechnaceae Blechnoiideae Blechnum
Aspleniaceae Aspleniium
Dryopteridaceae Dryopteris
Davalliales Davalliaceae Davallioideae Davallia
Olleandraceae Nephrolepidoideae Nephrolepis
Polypodiales Polypodiaceae Platycerioideae Platycerium
Polypodioideae Polypodium
Klasifikasi Pteridophyta (sumber: Simpson, 2019)
 Divisi Lycopodiophyta

➢ Kebanyakan di tropis, T=tda 3 bangsa, masing-

masing dengan satu suku.
➢ Akar dichopodial dengan protoxylem endarch
➢ Sporangia dorsiventral, memecah transversal
➢ Batang dengan protoxylem exarch
➢ Herba dengan lycofil (mikrofil)
Jaringan pembuluh pada batang Lycopodiophyta,
serta struktur likofil
 Klasifikasi Lycopodiophyta
Walkowiak, 2017 Simpson, 2019
• Divisi : Lycopodiophyta • Divisi : Lycopodiophyta
• Anak Divisi: Lycopodiophytina • Kelas : Lycopodiopsida
• Kelas : Lycopodiopsida • Bangsa : Lycopodiales
• Bangsa : Lycopodiales • Suku : 1. Lycopodiaceae
• Suku : 1. Lycopodiaceae (Club mosses)
(Club mosses)
Lycopodiaceae (Club Mosses)
➢ Mempunyai satu tipe spora
(homosporous), sporangia
terdapat di axils daun fertile
(sporofil), yang mengelompok
menjadi strobilus
➢ Struktur menyerupai lumut,
batang keras hingga berair
(herba)
➢ Percabangan pada batang
berselang seling atau dikotom.
➢ Daun berukuran kecil, menutupi
dari pangkal sampai ujung saling
tumpang tindih.
➢ Contoh:
➢ Lycopodium cernuum L. /
Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.
Lycopodium cernuum
Lycopodium
Life Cycle of
Lycopodium
 Klasifikasi Lycopodiophyta
Walkowiak, 2017 Simpson, 2019
• Divisi : Lycopodiophyta • Divisi : Lycopodiophyta
• Anak Divisi: Lycopodiophytina • Kelas : Isoetopsida
• Kelas : Selaginellopsida • Bangsa : Isoetales
• Bangsa : Selaginellales • Suku : 1. Sellaginellaceae
• Suku : 1. Selaginellaceae 2. Isoetaceae

• Kelas : Isoetopsida
• Bangsa : Isoetales
• Suku : 1. Isoetaceae (Quillwort)
 Kelas Isoetopsida
• Dibedakan dari lycopodiales karena adanya daun berligula dan spora yang
heterospory
• Ligula adalah organ kecil terletak pangkal daun bagian atas yang berfungsi
menyediakan suplai air ubtuk likofil yang baru berkembang
• Spora heterospory adalah menghasilkan dua jenis spora yakni mikrospora
dan megaspora.
• Pada Sellaginella terdapat strobilus dengan sporofil khusus yang mendukung
sporangia di ujung batang
• Pada Isoetes, sporofil mempunyai mikrosporangia dan megasprotangia yang
membesar di pangkal daun atas.
• Megaspora akan berkembang menjadi megagametofi yang mengandung
akegonium, mikrospora akan berkembang mejadi mikrogametofi yang
mengandung anteridium. Gametofit ini bersifat endospore.
Apomorfi Isoetopsida (Simpson, 2019)
 Suku Selaginellaceae (Spike-Moss; Paku Rane)

• Herba tegak atau menjalar prostrate

• Batang dengan percabangan dikotom, kadang
membentuk percabangan lurus
• Daun mikrofil, spiral, homomorfik atau dimorfik
dengan 4 baris (dua baris daun di atas lebih kecil
dri 2 baris di bawah)
• sporangia heterospor, mikrosporangia and
megasporangia muncul di ketiak sporofil berligula
dr strobilus terminal; gametofit endosporik.
• Contoh:
- Selaginella willdenowii (Desv. ex Poir.) Baker,
- Selaginella bigelovii Underw.
- Selaginella apoda
Life Cycle of
Selaginella
 Suku Isoetaceae (Quillwort)

• Sudah mulai memiliki rhizome

dengan mikrofil membentuk roses
pada pangkalnya
• Daun berligula, spora heterospory,
membawa megasporangia atau
mikrosporangia terletak adaksial di
pangkal daun
• Contoh: Isoetes howelii
Life Cycle of
Isoetes
 EUPHYLLOPHYTA
➢ the roots of Euphyllophytes are monopodial. Lateral
roots arise endogenously from either the endodermis (in
Monilophytes) or the pericycle (in spermatophytes)
➢ the roots of euphyllophytes have an exarch protoxylem, in
which the protoxylem is positioned outer to the
metaxylem
➢ the ancestral sporangia in Euphyllophytes were terminal
with longitudinal dehiscence
➢ Fourth, extant euphyllophytes have a molecular
apomorphy, a 30-kilobase inversion located in the large
single-copy region of chloroplast DNA
➢ Fifth, the leaves of euphyllophytes, termed euphylls, are
distinctive (
 Diagram Euphylophyta
Euphyllophyta

Monilophyta Lignophyta

Equsitopsida Psilotopsida Marattiopsida Polypodiopsida

Ophioglosales Psilotales
 Divisi Monilophyta
(Fern/Paku sejati)
• Ada empat kelas
– Equisetopsida (horsetails),
– Marattiopsida (marattioid ferns),
– Psilotopsida (whisk ferns and
ophioglossoid ferns), and
– Polypodiopsida or Leptosporangiatae
(leptosporangiate ferns).
• Aphomorfi Monilofita
– Siphonostele
– Protoxylem mesarch
 Kelas Equisetopsida
(Horsetail/Paku ekor kuda)
• Herba perennial telah ada sejak jaman
Karbon (300 juta tahun yang lalu)
• Habitat di tempat lembab
• Memiliki rhizome, batang diatas tanah
bulat kaku berbuku, dengan lobang
saluran di tengah (hollow)
• Daun tereduksi, dalam lingkaran dan
bersatu di tepi
• Sporangiofor mendukung sporangia yang
memecah longitudinal, tersusun di dalam
strobilus (kerucut/cone)
• Spora homosfor dengan elaters
• Ada dua marga Equisetum dan
Hippochaete
 Klasifikasi Equisetopsida
• Divisi : Monilophyta
• Kelas : Equisetopsida
• Bangsa : Equisetales
• Suku : Equisetaceae
• Marga : Equisetum
• Jenis : Equisetum arvense L.
Equisetum debile Roxb. ex Vaucher

Economic importance includes local medicinal uses, dye

and fiber plants, weeds (some toxic to livestock), and
edible plant parts (cones and young shoots); aerial
shoots have been used for scouring/polishing
 Kelas Psilotopsida
• lacking both root branches and
root hairs (Ophioglossales) or total
loss of roots Psilotales.
• Gametophytes are
nonphotosynthetic (heterotrophic),
contain mycorrhizal fungi
 Bangsa Ophioglosales, Suku Ophiglosaceae
• Hanya satu suku Ophioglosaceae
• Setiap daun (“frond”) terdiri atas satu bagian steril, yang
mengandung lembar daun fotosintetik, dan satu bagian fertile
yang membawa sporangia.
• Rhizoma dibawah tanah menumbuhkan akar tak bercabang
yang tidak mempunyai rambut akar
• eusporangium relative besar, dibangun atas sel-sel epidermal,
mempunyai dinding sporangial yang terdiri dari lebih dari satu
lapis sel, dan menghasilkan banyak spora (ribuan)
 A. Botrychium multifidum dan B. Botrychium lunaria. showing vegetative lamina and fertile
segment. C. Ophioglossum californicum. Note elongate fertile segment bearing eusporangia
Ophioglossales/Ophioglossaceae

Botrychium sp.
 Bangsa Psilotales (Whisk Fern), suku Psilotaceae
• Tda satu suku Psilotaceae, dengan 2 marga (Psilotum, 2–3 spp., tersebar di
belahan dunia tropis dan hangat dan Tmesipteris, ca. 15 spp., Asia to
Australasia)
• Bangsa Psilotales tidak mempunyai akar sejati yang menjadi apomorfi bangsa
ini; hanya ada rizoid absorptif yang muncul dr rhizoma
• Daun sangat terduksi
• The leaves of psilotophytes are very reduced and seperti pasak, kadang
kehilangan berkas pembuluh dan disebut enasi (enations)
• Sporangia terdiri dari dua tiga lobus disebut synangium, merupakan gabungan
dua atau tiga sporangia)
• Psilotaceae terdistribusi di daerah tropis atau temperate yang hangat
• Ditanam sebagai tanaman hias (khususnya Psilotum nudum).
 Psilotum nudum.
A. Whole plant showing dichotomous branching. B. Close-up of dichotomous aerial shoots. C. Vegetative stem close
up, showingreduced leaves or enations. D. Close-up of synangium, subtended by bifid appendage.
Life cycle of
Psilotum
 Kelas Marattiopsida
• Satu bangsa Marattiales dan satu suku Marattiaceae, terdiri atas enam
marga: Angiopteris, Christensenia, Danaea, Eupodium, Marattia, and Ptisana
• having large pinnate or bipinnate leaves, with circinate vernation, sporangia
located on the abaxial surface of leaflet blades, and a photosynthetic
gametophyte the sporangia are eusporangiate
• In some taxa the sporangia are fused into a common structure, a synangium
• Apomorphy is the occurrence of a “polycyclic siphonostele, which appears as
concentric rings of siphonosteles in cross section
• The Mara􀄴iaceae have a worldwide distribution in tropical and warm
regions.
• Economic importance includes cultivated ornamentals and food (from edible
stems), perfume oil, and an alcoholic drink (from stem starch).
A–E.Angiopteris sp. A. Plant from stout, erect trunk
with bipinnately compound leaves. B. Base of leaves
showing swollen (pulvinal) petiole bases and
persistent stipules. C. Rhizome cross section with
polycyclic siphonostele. D. Sori, each consisting of an
ellipse of eusporangia. E. Sori cross section, showing
unfused eusporangia. F,G. Danaea sp. F. Pinnately
compound leaf with lower, fertile pinnae having
numerous synangia on abaxial surface. G. Synangium
containing several eusporangia. H–K. Marattia spp. H.
Whole plant with large, bipinnately compound leaves.
I. Close-up of leaflets. J. Leaflet, abaxial view, showing
intramarginal synangia. K. Synangia dehiscing in a
bivalvate manner, each valve containing several
eusporangia.
 Marattiales/Marattiaceae

Angopteris sp.
 Kelas Polypodiopsida – leptosporangiate ferns –
Paku Sejati
• Keanekaragaman tinggi sekitar 8,800 sampai 12,000 jenis
• Sporofit umumnya berupa herba perenial atau pohon, atau annual pada
paku air (Salvaniales)
• Batang berupa risoma horizontal, dapat tumbuh dibawah atau diatas
tanah (teresterial), celahan batu (epipetrik), di air (akuatik), atau
ditumbuhan lain (epifit),
• Beberapa hidup di hutan, dengan batang tinggi seperti pohon mencapai
20 meter (pada Cyathea). Sedikit yang hidup sebagai liana, dengan
batang lemah atau memanjang, diatas tanah maupun diatas tumbuhan
lain.
• Anatomi batangnya berupa siphonostele, dictyostele, atau protostele
 Karakter Paku Sejati

A,B. Rhizomes, the most common type of stem in

the group. A. Underground rhizome (Nephrolepis
cordifolia, Lomariopsidaceae). B. Above-ground
rhizome (Davallia trichomanoides, Davalliaceae).
C. Leaf morphology of ferns, illustrating
specialized terminology. D. Fern petiole (stipe)
covered with scales (Nephrolepis cordifolia,
Lomariopsidaceae). E. Croziers or fiddleheads
(Polypodium aureum, Polypodiaceae), the result of
circinnate vernation, in early (left) and later (right)
stages.
• Daun muda menggulung dikenal sebagai fiddlehead
• Daun disebut frond, bervariasi bentuknya, dengan ptiola disebut stipe.
• Anak daun disebut pinnae/pinna, jika lebih dari satu disebut pinna
pertama, pinna kedua dst. Lembaran anak daun terakhir disebut
pinnulae/pinnula
• Karakter daun penting untuk identifikasi paku:
– Variasi ukuran daun
– Tipe daun: tunggal, majemuk pinatus, bipinatus
– Cara pembelahan lembaran daun (pinatifidus, bipinatifidus)
– Venasi (peruratan daun): rata/lurus, bercabang/menggarpu (bifurcatus),
membantuk jaringan (reticulatus)
• Paku ini sering memiliki trikoma (struktur yang menyerupai
rambut) atau scales (lembaran seperti daun di batang, kecil, dan
ujung tajuk, ptiolus atau lamina daun). Keduanya juga
merupakan karakter penting dalam identifikasi paku.
• Apomorfi utama dari kelompok ini adalah adanya
Leptosporangium yang berkembang dari satu sel dan
mempunyai dinding sporangium terbuat dari satu lapisan sel.
• Leptosporangia cenderung menghasilkan spora lebih sedikit
dari eusporangia.
 Karakter
venasi daun
paku

A. Open, simple venation (Blechnum [Lomarea] procera, Blechnaceae). B. Open, forked venation (Dicranopteris
linearis, Gleicheniaceae). C. Reticulate venation (Onoclea sensibilis, Onocleaceae). D. Example of fern scale. E.
Clathrate scale (from surface rhizome) with thick adjacent (anticlinal) walls (Asplenium nidus, Aspleniaceae). F. Non-
clathrate scale without thickened anticlinal walls (Dryopteris arguta, Dryopteridaceae).
 • Leptosporangia typically
have a proximal stalk
and distal sporangial
body.
• Part of the wall of the
sporangial body
develops into a single
row of specialized cells,
collectively known as an
annulus, in which the
cell walls are
differentially thickened
on the inner cell face and
on the faces between
adjacent annular cells.
Spora Leptosporangia
 Leptosporangia
• Leptosporangia terkumpul membentuk sori (sorus),
melekat pada reseptakel.
• Struktur memanjang seperti rambut yang tumbuh
dari reseptakel dan bergabung dengan
leptosporangia disebut parafisis.
• Sori dilindungi oleh satu lapis jaringan yang muncul
dr permukaan daun disebut indusium, yang
berfungsi melindungi leptosporangia muda atau
mengontrol pemencaran spora.
• Keberadaan dan bentuk indusium menjadi karakter
penting dalam taksonomi paku (Aspleniaceae
mempunyai indusium (indusiate), Polypodiaceae
tidak mempunyai indusium (exindusiate).
• Jika leptosporangia tidak terkumpul menjadi sori,
dan tampak tersebar di permukaan daun, disebut
akrostikoid (acrostichoid) (mengikuti nama
margaAcrostichum yagn seperti ini).
• Beberapa taksa tidak ada indusium, tapi
menampakkan pemanjangan tepi daun yang disebut
indusium palsu (false indusium), yang tumpeng
tindih dengan sorus
Siklus Hidup Paku Leptosporangia
Siklus hidup paku Davalia denticulate dan Nephrolepis biserata (Akbar,
2017)
Siklus hidup paku Davalia denticulate dan Nephrolepis biserata (Akbar,
2017)
 Economic important
• The economic importance of leptosporangiate ferns is
primarily as cultivated ornamentals in the horticultural
trade.
• However, some ferns (usually the croziers) are edible, and
many have local uses as medicines, fibers and matting, or
flavoring.
 Klasifikasi Polipodiophyta
• Terbagi menjadi 7 Bangsa dan 31 Suku (Smith dkk., 2006)
1. Bangsa Osmundales
2. Bangsa Hymenophyllales
3. Bangsa Gleicheniales
4. Bangsa Schiziales
5. Bangsa Salviniales
6. Bangsa Cyathales
7. Bangsa Polypodiales
 Bangsa Osmundales,
Suku Osmundaceae
• Hanya ada 1 Suku Osmundaceae
• Habitat terrestrial.
• Batang tegak dengan ectophloic
siphonostele
• Daun dengan 1-2-pinnatus atau pinnatifidus,
berstipula, with stipula pada pangkal
petiola, dimorphic dengan daun atau anak
daun fertil dan steril
• Tidak ada Sori and indusia, sporangia
terdapat pada permukaan abaxial daun atau
anak daun.
• Sporangia mempunyai badan yang besar dan
tangkai pendek, memecah dengan celah
apical, anulus lateral.
 Bangsa Osmundales,
Suku Osmundaceae
• Spora berwarna hijau, subglobosa dan trilet,
128–512 per sporangium.
• Gametofit relatif besar dan berwarna hijau,
cordatus, dan tebal.
• Chromosome number: x = 22.
• Tersebar di daerah tropis dan temperata.
• Kepentingan economis ditanam sebagai
tanaman hias (Osmunda spp., Todea
barbara) dan untuk serat dan makanan.
Osmunda regalis digunakan untuk
menyeduh bir Celtic (Irlandia)
 Bangsa Gleiheniales,
Suku Gleiheniaceae
• Bangsa Gleicheniales terdiri atas 170 jenis dari
3 suku. Salah satu suku yang paling banyak
dibahas adalah Gleicheniaceae
• Gleicheniaceae adalah tumbuhan terestrial,
sering tumbuh di semak-semak yang lebat dan
terbuka.
• Batangnya berupa rimpang merambat,
bercabang dikotom
• Daun dengan pertumbuhan tidak terbatas
dengan rachis bercabang pseudodikotom, 1-2-
pinnatus, urat daun bebas.
• Sori membulat, abaksial, tidak marginal,
exindusiate.
• Sporangia bulat hingga seperti bentuk pir, 5–
15 sporangia per sorus, berkembang simultan,
dan annulus transverse-oblique.
• Spora globose-tetrahedral or
bilateral, trilete or monolete, 128–
800 per sporangium.
• Gametophytes besar, hijau, tebal,
dengan rambut bentuk hati,
terdapat endotrophic mycorrhizae.
• Chromosome numbers: x = 22, 34,
39, 43, 56.
• The Gleicheniaceae have a largely
pantropical distribution.
• Economic importance includes the
use of Dicranopteris linearis stems
as a fiber plant (for cordage, mats,
fish traps, etc.), and use of some taxa
as cultivated ornamentals.
 Bangsa SCHIZAEALES (
SCHIZAEOID FERNS)
• Daun dimorfik, Daunnya
kebanyakan tak tentu dengan
bentuk memanjang,melilit dan
memanjat rachis
• Pada lobus ruas daun utama,
berbentuk seperti bunga indusium
menutupi sporangium. ,
• Terdapat 1 sporangia per sorus
• Sporangia memiliki garis melintang,
subapikal,anulus kontinyu
• Terdiri dari tiga famili –
Anemiaceae, Lygodiaceae, dan
Schizaeaceae –
A. Sebuah tanaman memanjat dengan
daun rachises tak tentu dan
memanjang.
B. Tampilan jarak dekat dari “fertile leaf
segment” dengan sori di ujung lobus
daun utama.
C. Daun tunggal, ‘rachies’ melilit di sekitar
tanaman lain dan menimbulkan pinnae
alternatif.
D. Ruas “fertile leaf segment”(di kanan),
mengandung sporangia abaksial
cluster.
E. “fertile leaf segment” tampak abaksial,
bantalan baris sori.
F. Tampilan jarak dekat dari sori, masing-
masing terdiri dari sebuah flensa mirip
indusium yang menyuburkan
leptosporangium tunggal.
 Bangsa Salviniales

• Bangsa Salviniales, terdiri atas dua suku:

Marsileaceae and Salviniaceae mempunyai habitat
yang khas yakni di air.
• heterosporous, menghasilkan dua jenis spora dan
sporangia: megaspora, dihasilkan dalam
megasporangia, dan microspore yang dibentuk
dalam microsporangia. Keduanya terbentuk dalam
sporokarp, struktur yang bulat seperti biji dengan
lapisan luar yang keras, yang berfungsi baik sebagai
pelindung maupun dormansi.
 Bangsa Salviniales,
Suku Marsileaceae
• Clover Fern Families, terdiri atas 3 marga
• Marsilea (4 pinnae), Pilularia, daun filiformis
seperti benang, dan Regnellidium, daun dengan 2
pinnae.
• Suku Marsileaceae terdiri atas herba akuatik yang
berakar dengan daun muncul kepermukaan,
kadang mengapung di air.
• Batangnya berupa rizhoma memanjang, silindris,
dan menjalar, sering membawa rambut2, dengan
aerenkim dan pembuluh solenostele
• Daun menggulung, tunggal atau palmatus dengan
2 atau 4 anak daun sesil, venasi dikotomus dan
sering bersatu di ujung.
• Sporokarp berbentuk seperti ginjal dengan tangkai yang
muncul pada pangkal petiola atau ketiak daun. Setiap
sporocarp membawa dua bagian masing-masing dengan
beberapa baris sori internal.
• Sori terdiri atas satu tabung megasporangia dan
mikrosporangia yang kehilangan anulus, karena itu tidak
dapat memecah, dan disaluti oleh indusium seperti
tudung. Setiap megasporangium membawa megaspora
tunggal, trilet. Microsporangia menghasilkan beberapa
mikrospora trilet.
• Distributsi Marsileaceae adalah subcosmopolitan.
• Kegunaan antara lain sebagai bahan makanan
(sporocarps atau daun) dan tanaman hias
 Suku Salviniaceae
(Floating Leaves Fern)
• The Salviniaceae are distinctive in being
floating, aquatic herbs, the leaves
simple, either in whorls of 3 (2 floating,
1 root-like) bearing water-repellant
trichomes (Salvinia) or 2-ranked and 2-
lobed, the upper lobes housing
cyanobacteria (Azolla), sori modified as
sporocarps, each bearing either one
megaspore or several microspores,
surrounded by gelatinous massulae.
• Distribution of the Salviniaceae is
subcosmopolitan.
• Economic importance includes Salvinia
species used as cultivated ornamentals
(some species weeds of water bodies)
and use of Azolla to control mosquitoes
(by covering the water surface), as
animal fodder, and as a “seeded”
addition to rice paddies, enhancing rice
growth by release of nitrogens from
symbiotic cyanobacteria.
Salvinia: Leaf & Hairs
 Azolla pinata
• Uses : organic filtilizer. Cover crop ground. Fix atmospheric nitrogen.
• the quality is good and the decomposition time may be reduced by 50%.
• A dense cover of A. pinnata on water is also quite effective as a means of mosquito control
 • Cyanobacteria such as Nostoc & Anabaena possess a
Azolla dan heterocyst where nitrogen fixation takes place

Anabaena azollae
BANGSA CYATHEALES

• Mencakup 8 suku dan 700 jenis

• Batangnya kebanyakan seperti
pohon (arborescent) atau
dengan rhizome yang berambut
kasar.
• Sori marjinal atau abaksial,
indusiate or exindusiate.
• Spora trilete, dan gametofit hijau
cordatus
 Suku Cyatheaceae
• Suku Cyatheaceae Sebagian besar berhabitat
terrestrial, beberapa epiphytic.
• Batang seperti pohon (karena itu disebut paku
tiang) batangnya sering menunjukkan bekas
perlekatan daun; ujung taruknya dan tangkai daun
ditutupi dengan sisik atau rambut besar, anatomi
batangnya polisiklik dictyostele.
• Daunnya besar (panjang hingga 5 m), dengan
kelaian daun pinnatus 1-3 (jarang tunggal), tangkai
daun dengan pneumathodes (jaringan dengan
ruang udara) yang jelas, biasanya terputus-putus,
dalam dua baris; urat daun bebas/terbuka, lurus
hingga mengarpu jarang beranastomosa)
• Sori terletak abaxial, bulat, superfisial dan
marginal atau submarginal
• Sporangia matang secara bertahap
• Spora berbentuk tetrahedral, trilete, dengan
berbagai ornamen.
• Tanaman hias, bahan kerajinan, makanan hewan
A,B.Cyathea medullaris, black tree fern,
paku tiang tertinggi

C,D.Cyathea cunninghamii.
C. Fern, from below; note trunk covered with remains of leaf bases.
D. Pinna, showing dark sori.

E,F.Cyathea dealbata, silver fern.

E. Daun.
F. Close-up of pinna, abaxial surface, showing sori.

G-K.Cyathea australis.
G. Close-up of pinna, abaxial surface, showing sori.
H. Cut petiole base, showing discontinuous pneumathodes.
I. Sorus close-up, prior to sporangial dehiscence.
J. Sorus after sporangial dehiscence. Note complex trichomes.
K. Single leptosporangium after dehiscence.
Cyathea cunninghamii Cyathea medullaris Cyathea smithii
Cytheales/Cycantheaceae
 Bangsa Polypodiales
• Tda 26 suku dan 8.700 jenis
• Anggota bangsa ini indusiate (melekat lateral or central) atau
exindusiate.
• Sporangia mempunyai tangkai Panjang tipis (1-3-sel), stomium
lateral , and annulus yang berorientasi vertikal
• Gametofit hijau, cordatus, dan tebal.
• Banyak anggota suku ini merupakan tanaman hias, seperti
Nephrolepidaceae (Nephrolepis, sword fern, boston fern) dan
Blechnaceae (Blechnum and Woodwardia). Diplazzium
esculentum umum dikonsumsi di Indonesia.
 Suku Aspleniaceae
• Suku Aspleniaceae merupakan paku perennial berhabitat terrestrial,
epipetric, or epiphytic.
• Batang berupa rhizome menjalar, memanjat, menaik, sedikit tegak,
membawa rambut-rambut klatrat pada ujung tajuk dan pangkal ptiolus
• Daun monomorfik, tunggal hingga multipinnatus, sering dengan
rambut-rambut kecil, dua helai vaskular berbentuk C yang saling
membelakangi di dasar tangkai daun yang menyatu secara distal
menjadi bentuk-X, venasi menyirip atau bercabang, biasanya bebas,
jarang retikulat dan tanpa venasi (urat daun).
• Sori and indusia memanjang lurus di sepanjang venasi (urat daun).
• Sporangia bercampur, tangkai sporangial dalam 1 baris,
panjang. Spora berbentuk reniform dan monolete, dengan
perine bersayap. Chromosome numbers: x= 36, rarely 38, 39.
• Sebaran Aspleniaceae adalah subkosmopolitan, paling banyak di
daerah tropis. Kepentingan ekonomi mencakup beberapa
tanaman obat lokal dan banyak kultivar penting, seperti
Asplenium bulbiferum, dengan planlet pinggir pada daun; A.
nidus, pakis sarang burung; A. rhizophyllum, pakis berjalan,
berakar pd ujung daun, membentuk planlet baru; dan A.
trichomanes, limpa rambut gadis.
 Aspleniadaceae
A-G.Asplenium nidus, bird’s nest fern.
A. Epiphytic plant on high branch of
tree (Australia). B. Shoot apical region,
the “bird’s nest,” C,D. Cross sections
of petiole base. C.Midrib. D. Vascular
transition. E. Close-up of abaxial blade
surface, showing linear sori and
indusia. F,G.Asplenium bulbiferum,
mother fern. F. Plantlet (“bulbil”), a
vegetative propagule growing from
leaf. G. Leaf, abaxial surface, showing
linear sori/indusia. H,I.Asplenium
oblongifolium, a species with pinnate
leaves. J.Asplenium rhizophyllum,
showing plantlet formed by leaf tip
after.
Asplenium nidus
Aspleniaceae
 Dryopteridaceae
A,B.Dryopteris arguta, wood fern. A. Whole
plant with bipinnatifid leaves arising from
underground rhizomes. B. Close-up of
pinnules, abaxial surface, showing sori with
reniform indusia. C,E.Cyrtomiumfalcatum,
holly fern. C. Pinnately compound leaf. E.
Pinule (leaflet), showing abaxial, circular,
indusiate sori. E. Sorus close-up, showing
peltate indusium. F–G.Polystichum
imbricans, sword fern. F. Pinnately
compound leaves, from underground
rhizomes. G. Close-up of pinnules (leaflets),
abaxial surface, showing subrows of
sporangia near the margin.
 Dryopteris filix-mas

Dyropteridaceae

Polystichum acrostichoides
 Polypodiaceae
A,B.Polypodium californicum, California
Polypody. A. Leaf, abaxial surface, showing
circular, exindusiate sori. B. Close-up of
sorus. C,D.Polypodium scouleri. C. Whole
leaf. D. Close-up of leaf pinna, abaxial
surface, showing exindusiate sori. E–
G.Platycerium grande, staghorn fern. E.
Epiphytic plant. F. Close-up of plant base
showing dimorphic leaves, basal leaves
clasping and turning brown at maturity and
forming a shield that collects plant debris,
apical leaves erect, photosynthetic. G.
Close-up of erect leaf, abaxial surface,
showing acrosticoid leptosporangia.
 `

Pyrrosia piloselloides Platycerium bifurcatum Polypodium vulgare

Polydiales/Polypodiaceae
Polypodium vulgare
Pyrrosia longifolia
 Pteridaceae
A.Adiantum aleuticum, showing pedate leaf.
B.Adiantum sp., showing false indusium. C.Adiantum
jordanii, pinnule, abaxial surface, showing false
indusium. D.Adiantum capillis-veneris. Close-up of
pinnule, abaxial surface, showing false indusia.
E,F.Pellaea rotundifolia. E. Whole plant, with pinnately
compound leaves. F. Close-up of pinnules, abaxial
surface, showing intramarginal leptosporangia. G–
I.Pteris vittata. G. Leaf, pinnately compound, abaxial
view. H. Close-up of pinnule abaxial surface, showing
intramarginal leptosporangia. I. Leptosporangia,
close-up.
Pteris fauriei Adiantum raddianum Adiantum raddianum Pteris vittata

Pteridales

Pteris vittata
Variasi pada daun Pteris sp.
 a. Davallia denticulate (rabbit foot fern)
Beberapa jenis b. Diplazzium esculentum (pakis sayur)
Polypodiopsida c. Nephrolepis exaltata (boston fern)
d. Dicranopteris linearis (paku resam)
lainnya
 Manfaat Tumbuhan Paku
• Tanaman hias dan Dekorasi: Platycerium,
Asplenium, Adiantum, Selaginella
• Bahan Obat: Selaginella, Lycopodium clavatum
• Sayuran: Marsilea crenata, Diplazzium
esculentum
• Bahan bangunan dan Kerajinan; Cyathea,
• Serat (untuk kopiah bangka): Dicranopteris
linearis
• Pembersih penggosok karena mengandung
silikodioksida (Equisetum)
• Bahan bakar batubara : fosil Lycopodium
• Menghilangkan logam berat (arsenic) : Pteris
vittata
• Kontrol nyamuk diperairan, makanan hewan,
dan pupuk dengan simbiosisnya dgn
Rhizobium (Azolla pinnata)
• Kadang jadi gulma perairan (Salvinia)
Terima kasih