Professional Documents
Culture Documents
د.بوعزيز أمال
كلية علوم الطبيعة والحياة
جامعة فرحات عباس سطيف 1
سنة أولى
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
النسيج الطالئي الساتر هو مجموعة من الخاليا المتالصقة و تعرف هذه األنسجة الطالئية عادة باألنسجة الطالئية
الكاسية ألنها تغطي عادة السطح الخارجي للجسم أو بعض األعضاء وتسمى في هذه الحالة بالطالئية الخارجية
وقد تبطن األعضاء المجوفة وتسمى بالطالئية الداخلية ( ، )endotheliumكما قد تبطن ()épithélium
التجاويف الداخلية للجسم وتسمى في هذه الحالة بالطالئية الوسطى (.)mesothelium
-2وظائف النسيج الطالئي الساتر Fonctions de l’ épithélium de revêtement
أ-الحماية
➢ الحماية الميكانيكية :وهي المهمة الرئيسية للنسيج الطالئي للجلد والمريء ......الخ.
الحماية الكيميائية :كما هو الحال بالنسبة للنسيج الطالئي للمعدة الذي يضمن الحماية ضد الهجمات ➢
الحمضية واإلنزيمية.
الحماية ضد إشعاعات الضوء الضارة :تعمل البشرة بسبب سماكتها على تخفيف اختراق اإلشعاعات حيث ➢
أنها تحتوي على الخاليا الصبغية الغنية بمادة الميالنين التي تحمي من األشعة فوق البنفسجية .
ب -اإلمتصاص :اإلمتصاص على مستوى بطانة األمعاء ،والتبادل األيوني على مستوى بطانة األنبوب الكلوي .
ج -التبادل :التبادالت الغازية للنسيج الطالئي الرئوي ( األسناخ الرئوية) و تبادل العناصر الغذائية على مستوى
طالئية األوعية الدموية .
د -اإلطراح :طرح الفضالت على مستوى النسيج الطالئي لألنابيب الكلوية .
ه -اإلحساس
بفضل النهايات العصبية المتواجدة في البشرة وحليمات الذوق للسان .
➢ تمتاز خالياه بأنها ذات أغشية منتظمة ومتراصة ومتالصقة حيث تنعدم المسافات بينها بسبب وجود
ووصالت الربط ( jonctions الوصالت المشدودة ( ) jonctions étanchesفي القطب العلوي
الالصقة النقطية ( )desmosomesفي القطب الجانبي القاعدي و الوصالت ) adhérentesو الوصالت
2
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
الالصقة النصفية ( (hemidesmomesفي القطب القاعدي التي تساهم في عملية ربط الخاليا مع بعضها
وكذلك بسبب وجود جزيئات الربط الخلوي بين الخاليا "" CAM
( . )Cell Adhesion Molecules
➢ ترتكز الخاليا على غشاء رقيق ليفي يسمى بالغشاء القاعدي ()membrane basale
➢ ال تحتوي األنسجة الطالئية على أية شعيرات دموية بل تتغذى عن طريق اإلنتشار من خالل األوعية الدموية
الموجودة أسفل هذا النسيج بعد الغشاء القاعدي( النسيج الضام).
➢ للخاليا الطالئية القدرة على التجدد الدائم عن طريق اإلنقسام الخيطي لتعويض خالياها التي تتخرب أثناء
أدائها لمختلف الوظائف.
➢ تكون الخاليا العلوية للنسيج الطالئي مستقطبة تحتوي على غشاء علوي و حرة مالمسة للوسط الخارجي
للجسم أو لتجويف داخل عضو .وتكون هذه األغشية العلوية سواء ملساء أو تطرأ عليها تغيرات كإحتوائها
على أهداب ( (cilsأو زغابات ).(villosités
-4أنواع األنسجة الطالئية الساترة Types d’ épithéliums de revêtement
تقسم األنسجة الطالئية الساترة حسب شكل الخاليا العلوية و عدد الطبقات الخلوية المكونة للنسيج (شكل .)1
3
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يتكون النسيج الطالئي البسيط الحرشفي أو البالطي من طبقة واحدة من الخاليا المفلطحة ( شكل ،)2متعددة
األضالع التي تشبه قشور األسماك فهي عديدة الحواف التي تكون غير منتظمة ،أما األنوية فتكون مستديرة أو
مفلطحة .يستر النسيج الطالئي الحرشفي البسيط أغشية مختلفة من الجسم مثل :الغشاء البيريتوني ،أغشية
المفاصل ،األسناخ الرئوية ،جدران األوعية الدموية واللمفاوية ،شغاف القلب ،عدسة العين ،األذن الداخلية ،غشاء
الجنب وغشاء التامور .
كون من طبقة واحدة من الخاليا المكعبة ( شكل )3ذات أنوية كروية تتوسط الخلية .يتواجد في الغدد كالغدة
يت ّ
الدرقية واللعابية والبنكرياس ،كما يوجد في النواقل كاألنيببات الكلوية ،ويغطي كذلك سطح المبايض .
4
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
القاعدة و غالبا ما يتواجد بين الخاليا العمادية بعض الخاليا الكأسية ( )calciformes cellulesالتي تحتوي في
قممها على كثير من الحبيبات اإلفرازية إلفراز المخاط.
وتكون خاليا هذا النوع من النسيج ذات حافة حرة التحتوي على زوائد أو أهداب ( شكل )4مثل طالئية األمعاء
الدقيقة ،قنوات الحويصلة الصفراوية .
5
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
تتجمع في هذا النوع من األنسجة الخاليا بحيث تكون أنويتها في مستويات مختلفة أما قاعدة الخاليا فتكون كلها في
نفس المستوى،وتكون قممها مختلفة اإلرتفاعات ( شكل )6ولذلك تسمى بالنسيج المصفف الكاذب.
يمكن أن يكون هذا النسيج مهدبا كما هو الحال في الجزء العلوي من المجاري التنفسية ( القصبة الهوائية) أو غير
مهدب كما في بطانة الحالب وبعض القنوات اإلفرازية للغدد اللعابية.
يتكون هذا النسيج من عدة طبقات خلوية تكون السطحية منها حرشفية مسطحة ويقسم إلى نوعين حسب وجود الطبقة
المتقرنة.
-1-1-2-4النسيج الطالئي المركب الحرشفي غير المتقرن
Epithélium pavimenteux stratifié non kératinisé
هو أكثر األنسجة تواجدا في الجسم ،ويتكون من عدة طبقات من الخاليا ( شكل : )7
6
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
➢ الطبقة القاعدية ( )couche basaleتتكون من خاليا عمادية أو مكعبة ،ذات أنويه بيضاوية وتعرف
كون خاليا جديدة تدفع بها
بطبقة ملبيجي ( )couche de Malpighiوتنقسم خاليا هذه الطبقة باستمرار لت ّ
باتجاه السطح الخارجي للنسيج الطالئي.
➢ الطبقة المتوسطة ) (couche intermédiaireفخالياها عديدة األضالع وأنويتها مستديرة .
➢ الطبقة العليا ) ( couche superficielleفخالياها تكون حرشفية .
يمكن مشاهدة هذا النسيج في المهبل ،الدهليز في تجويف األنف ،عنق الرحم ،تجويف الفم ،المريء.
شكل :7النسيج الطالئي المركب الحرشفي غير المتقرن ( أ) ) رسم تخطيطي ( ب) مقطع بالمجهر الضوئي،
تكبير 40
7
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
شكل :8النسيج الطالئي المركب الحرشفي المتقرن ( أ) مقطع بالمجهر الضوئي ،تكبير ( 200ب) رسم تخطيطي
8
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
9
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
تتركب األنسجة الطالئية الغدية من خاليا طالئية تقوم بإفراز بعض المواد مثل المخاط والعصارات وغيرها
والتي تسمى باإل فرازات .وتتكون الغدة في الجنين عن طريق تكاثر الخاليا الطالئية السطحية وانغمادها في النسيج
الضام المتواجد أسفلها.
تنقسم هذه الغدد إلى ثالثة أنواع حسب مكان إفراز المادة إلى غدد ذات اإلفراز الخارجي وغدد ذات اإلفراز
الداخلي و غدد ذات اإلفراز المختلط.
هي غدد ليس لها قنوات خاصة لنقل إفرازاتها ( غدد صماء) ولكن تصب إفرازاتها في مجرى الدم مباشرة
من خالل الشعيرات الدموية المنتشرة على هذه الغدد مثل الغدة الدرقية والجاردرقية والغدة النخامية و الغدة
الكظرية والمبيض والخصية وتسمى إفرازاتها بالهرمونات.
-2-1الغدد ذات اإلفراز الخارجي Glandes exocrines
تتميز هذه الغدد بوجود قناة إفرازية خاصة بها حيث تقوم بنقل إفرازاتها إلى أماكن أخرى من الجسم مثل
الغدد اللعابية والغدد العرقية والكبد وتكون المادة المفرزة في معظم الحاالت عبارة عن إنزيمات.
-3-1الغدد ذات اإلفراز المختلط Glandes amphicrines
مثل غدة البنكرياس حيث تقوم بإفراز خارجي لإلنزيمات الهاضمة التي تصب في العفج من خالل قنوات
بنكرياسية ،أما اإلفراز الداخلي فيكون لهرمون األنسولين والغلوكاغون المفرز من قبل جزر النجارهانس.
-2أنواع الغدد حسب عدد الخاليا المكونة لها
10
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
تحتوي على قناة واحدة غير متفرعة ( شكل )2مثل الغدد الهضمية لألمعاء المعروفة باسم كهوف لبيركين .
-2-3غدد مركبة Glandes composées
تحتوي هذه الغدد على قناة مفرغة متفرعة والتي تنتهي مع بعضها بقناة عامة مشتركة واحدة مثل ماهو موجود
في الكبد(شكل . )2
-4أنواع الغدد حسب شكل التجويف الغدي
تنقسم الغدد حسب شكل التجويف الغدي إلى غدد أنبوبية و غدد عنبية وغدد أنبوبية عنبية ( شكل .)2
11
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
كون كل واحدة منها من عدد كبير من التفرعات األنبوبية ( شكل )2والتي تشترك مع بعضها لتفتح إلى الخارج
تت ّ
بقناة مشتركة مثل الكبد و الغدد الدمعية.
الغدة األنبوبية،أي كانغمادات من الطالئية السطحية التي تتعمق في األنسجة تحت تنشأ هذه الغدد بنفس طريقة
الطالئية ،ثم يتسع الجزء الداخلي لكل غدة ليصبح مستديرا بينما الجزء الخارجي أنبوبيا مثل الغدد المخاطية في جلد
الضفدع.
12
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
كون الجزء الغدي من حويصلتين أو أكثر لكن تشترك في قناة واحدة مثل الغدد الدهنية في جلد الثدييات ( شكل
يت ّ
.)2
كون الواحدة منها من عدة حويصالت ( شكل ) 2تتصل فيما بينها بعدة قنوات التي تنتهي في األخير بقناة واحدة
تت ّ
مثل الغدد النكفية و الثديية.
-3-4غدد أنبوبة عنبية Glandes tubulo- acineuses
كون الواحدة منها من غدة عنبية متصلة بجزء أنبوبي ( شكل )2تكون خالياه أيضا إفرازية مثل غدد
تت ّ
البنكرياس والبروستات.
-5أنواع الغدد حسب طبيعة المادة المفرزة
تتكون هذه الغدد من عدد من العنبات المخاطية التي تقوم بافراز سائل لزج نوعا ما يسمى المخاط .
توجد هذه الغدد في عدد كبير من األماكن في الجسم كغدد البواب المعدية ،الغدد الفكية ،الجهاز التنفسي والتناسلي .
إن المخاط عبارة عن مادة لزجة غنية بــالغليكوبروتين و بروتيوغليكان و الغليكوزامينوغليكان.
-3-5الغدد المختلطة Glandes mixtes
هي غدد تحتوي على عنبات مصلية وعنبات مخاطية بشكل منفصل أو بشكل عنبات مخاطية تحيط بها عنبات
مصلية .و يشاهد هذا النوع في الغدد الفكية و تحت اللسانية ( الغدد اللعابية( .
كما ال ننسى ذكر عدة غدد ال تفرز ال بروتينات ( الغدد المصلية) و ال بروتيوغليكان ( الغدد المخاطية) كالغدد
الثديية التي تفرز الحليب و الغدة الكبدية التي تفرز الصفراء والغدد العرقية التي تفرز العرق و الغدد الدهنية
التي تفرز الدهون .
تقسم الغدد أيضا حسب التغيرات التي تحدث لها أثناء عملية اإلفراز إلى ثالثة أنواع ( شكل .)3
13
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
وهي الغدد ا لتي تتآكل فيها أثناء اإلفراز قمة الخاليا المشكلة لعنباتها اإلفرازية حيث تتجمع المادة المفرزة في
قمة الخلية التي تتضخم وتنفصل عن الخلية ،ثم يقوم الجزء المتبقي من الخلية بترميم نفسه ويالحظ هذا النوع
من الغدد في غدة الثدي وبعض الغدد العرقية.
-3-6غدد كلية اإلفراز Glandes holocrines
فتتخرب الخلية الغدية عند امتالئها باإلفرازات بكاملها وهي الغدد التي تستهلك نفسها أثناء عملية اإلفراز
وتعوض الخاليا المستهلكة من قبل الخاليا القاعدية التي تتميز بانقسامها المستمروكمثال على ذلك الغدد الدهنية.
14
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
النسيج الضام هو أكثر أنسجة الجسم انتشارا و ينشأ من الوريقة الجنينية الوسطى و تمتاز هذه األنسجة بأن خالياها
ال تستقر على الغشاء القاعدي و باحتوائها على أوعية دموية و كمية كبيرة من الحشوة بين خلوية ( matrice
كون من المادة األساسية ( ) substance fondamentaleواأللياف ( )fibresو تكون
)extra-cellulaireالتي تت ّ
هذه المادة الخاللية إما سائلة أو شبه صلبة أو صلبة .
تعمل األنسجة الضامة كدعامة للجسم وللحركة( العظام والغضاريف) أو ربط األعضاء ببعضها أو ربط
الطبقات النسيجية المختلفة للعضو الواحد ( مثل النسيج الخاللي) أو تغليف بعض األعضاء للحماية من الصدمات
الخارجية ( مثل دهن الكلية الذي يعمل عالوة على ذلك كمخزن للطاقة الحرارية بالجسم كما قد يعمل كوسادة
دهنية لحماية األعضاء الحساسة الدقيقة كالعين أو النقل كالنسيج الدموي.
Constituants du tissu conjonctif -3تركيب النسيج الضام
يتكون النسيج الضام من خاليا ومادة بين خلوية تحتوي على ألياف ومادة أساسية.
-1-3الخاليا Cellules
هي أكثر األنواع الخلوية الموجودة في النسيج الضام وتتميز بأن لها شكال نجميا أو مغزليا ذات استطاالت دقيقة
ومتفرعة .تحتوي على نواة بيضوية أو مستديرة كبيرة ومركزية ،وتقوم هذه الخاليا بتكوين األلياف الغروية
والمرنة.
-2-1-3الخاليا الدهنية Adipocyte
خاليا كروية الشكل تمتلئ بحبيبات دهنية ،تشمل معظم جسم الخلية وتكون النواة جانبية.
-3-1-3الخاليا البالزمية Plasmocytes
وهي خاليا صغيرة الحجم ذات نواة كبيرة و يكثر هذا النوع من الخاليا في الحاالت المرضية مثل اإللتهابات حيث
تلعب دورا هاما في تكوين األجسام المضادة .
-4-1-3الخاليا البدينة Mastocytes
هي خاليا ذات سي توبالزم محبب و تفرز مادة الهيبارين و الهستامين و سيروتونين وهاتان األخيرتان لهما عالقة
في تمدد وتقلص األوعية الدموية ولذا تتواجد بكثرة في جوانبها.
15
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
هي خاليا متطاولة ذات استطاالت قصيرة ومتفرعة ويحتوي سيتوبالزمها على حبيبات صباغية مملوءة بمادة
الميالنين وتتواجد في الجلد وفي أماكن أخرى كالقزحية بالعين.
-6-1-3الخاليا البلعمية Phagocytes
وهي خاليا ذات أشكال مستديرة أو متطاولة وتتمثل في الكريات الدموية البيضاء مثل وحيدة النواة ،البالعات الكبيرة
و الخاليا المحببة.
-2-3األلياف Fibres
➢ الكوالجين Iو ويمثل % 90من الكوالجين الكلي ويتواجد باألدمة ،العظام ،األوتار ،ومحافظ األعضاء.
➢ الكوالجين IIويتواجد في الغضاريف (الزجاجي والمرن) ويكون مرتبط بالكوالجين من النوع .IX
➢ الكوالجين IIIو هو مكون أساسي لأللياف الشبكية المكونة للرئتين ،الكبد ،األوعية .
➢ الكوالجين IVوهذا النوع ال يكون منظم على شكل ألياف ويتواجد في الصفيحة القاعدية بين النسج
الطالئي والنسيج الضام.
وتسمى كذلك األلياف الصفراء أو ألياف اإليالستين ) )fibres d’ élastineنسبة للبروتين الرئيسي المكون لها ولها
القدرة على التمدد تصل إلى .%150تتوزع األلياف المرنة بشكل كبير وخاص على مستوى األنسجة الرئوية و
األوعية الدموية ،وتكون مستقيمة وغير متموجة وتظهر متفرقة ومتشابكة.
-3-2-3األلياف الشبكية Fibres réticulaires
هي المادة المتوضعة بين األلياف والخاليا وهي عبارة عن مادة لزجة عديمة الشكل وذات تركيب معقد حيث تتكون
)(glycoaminoglycanesو غليكويروتيين و أهمها فيبرونكتين من بروتيوغليكان والغليكوزأمنوغليكان
) (Fibronectineوالمنين ( ،) Laminineباإلضافة للماء واألمالح المعدنية.
16
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
تقسم األنسجة الضامة عموما إلى نوعين حسب طبيعة المادة الخاللية إلى :
➢ نسيج ضام أصلي أو غير متخصص( :) Tissu conjonctif non spécialiséتكون المادة الخاللية هالمية
➢ نسيج ضام متحور أو متخصص ( ) Tissu conjonctif spécialiséوينقسم بدوره إلى نسيج ضام وعائي
( ( tissu conjonctif vasculaireأين تكون المادة الخاللية سائلة ونسيج ضام هيكلي
( ( tissu conjonctif squelettiqueأين تكون المادة الخاللية صلبة ويضم الغضاريف والعظام.
تغلب في هذا النسيج األلياف البيضاء بينما تكون خاليا النسيج الضام قليلة .ويوجد نوعان من هذا النسيج.
-1-1-5النسيج الضام الكثيف الموجه Tissu conjonctif dense orienté
يتكون هذا النسيج بشكل رئيسي من حزم ليفية كوالجينية تتموضع بشكل متوازي ( شكل )1بحيث تكون منطبقة
على بعضها ويتواجد فيما بينها خاليا مولدة لأللياف وبعض األلياف المرنة .يالحظ هذا النسيج في األوتار
واألربطة غيرأن األربطة تحتوي على األلياف المرنة أكثر من األوتار.
17
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
-2-1-5النسيج الضام الكثيف غير الموجه Tissu conjonctif dense non orienté
يتكون هذا النسيج من حزم ليفية كوالجينية مختلفة اإلتجاهات ( شكل )2ومتقاطعة فيما بينها ،كما تشاهد في النسيج
بعض األلياف المرنة والعديد من الخاليا المولدة لأللياف .يتواجد هذا النسيج في األدمة و سمحاق الغضروف
والعظام.
18
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
ويعرف أيضا بالنسيج الخاللي أو الفجوي ( ( )Tissu conjonctif aréolaireشكل )4ويعتبر هذا األخير أكثر
األنسجة الضامة انتشارا في الجسم و يحتوي على جميع أنواع األلياف الضامة .تكون المادة األساسية كثيرة
السيولة ( نظرا لوجود كمية كبيرة من الماء) ،كما يحتوي على أوعية دموية ونهايات عصبية و معظم خاليا النسيج
الضام .ويتواجد أسفل الجلد أيضا ويمأل الفراغات بين األعضاء ،األغشية المخاطية والنسيج العضلي.
19
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يتميز هذا النسيج بأن الخاليا الدهنية تغلب على المادة الخاللية ( شكل )6حيث تكون مجموعة من الكتل الخلوية
التي تحاط باألوعية الدموية و بعض األلياف الشبكية واأللياف العصبية و بعض أنواع خاليا النسيج الضام .يتواجد
هذا النسيج بكثرة تحت الجلد وفي المساريقا وحول القلب والكليتين والثدي وحول األعصاب واألوعية الدموية .
يلعب هذا النسيج دورا في تخزين الطاقة وفي الحماية ( القلب والكليتين) وكعازل للمحافظة على درجة الحرارة (
الجلد).
20
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يوجد في هذا النسيج العديد من أنواع خاليا النسيج الضام مثل الخاليا الشبكية والخاليا المولدة لأللياف وهي الغالبة
وتسمى بالخاليا المخاطية (( )mucocytesشكل ، )8و تحتوي المادة األساسية العديد من األلياف الكوالجينية و
األوعية الدموية .يشاهد هذا النسيج في أماكن متعددة من جسم الجنين كما يشاهد في الحبل السري .يحتوي هذا
النسيج على مادة شبه جيالتينية فعند فحص قطاع من الحبل السري أو لمعدة الجنين يالحظ أن هذا النسيج يتكون
من خاليا مخاطية و ألياف كوالجينية وأوعية دموية .
21
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
النسيج الدموي هو نسيج ضام وعائي سائل ويتكون كغيره من األنسجة الضامة من خاليا وهي كريات الدم
الحمراء وكريات الدم البيضاء وبقايا الخاليا الخثرية ) )thrombocytesوهي الصفائح الدموية ( شكل ،)1أما المادة
األساسية فتتمثل في البالزما وتحتوي كذلك على بعض األلياف التي ال تظهر إال بعد تخثر الدم .
يتم تشكيل خاليا الدم بعد الوالدة في نقي العظام األحمر ويتم نضجها في األعضاء اللمفاوية الثانوية بالنسبة
للمفاويات البائية وفي الغدة السعترية ) (thymusبالنسبة للمفاويات التائية ويتواجد النقي األحمر في فراغات
العظام اإلسفنجية ،و مشاشات ) ( épiphyseالعظام الطويلة والعظام القصيرة والمسطحة.
➢ تأمين المبادالت بين الجسم و الوسط الخارجي بجلب األكسجين و العناصر الغذائية ()éléments nutritifs
وطرح ثاني أكسيد الكاربون.
➢ نقل الهرمونات و العناصر الغذائية والماء واإلنزيمات ......الخ بين مختلف أنسجة الجسم.
➢ نقل فضالت األيض و المعادن الزائدة و والماء إلى الكليتين من أجل طرحها.
➢ الدفاع عن الجسم.
➢ الحفاظ على درجة حرارة الجسم.
➢ الحفاظ على التوازن الداخلي (.)homéostasie
22
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
هي خاليا قرصية مقعرة الطرفين ( شكل )1وخالية من النواة ويبلغ قطرها حوالي µm7.5و سمكها µm 1.5
ويبلغ عددها حوالي 5-4.5مليون في مم 3عند الرجل و 4.5-4مليون في مم 3عند المرأة .يحتوي الدم على
بعض الكريات الحمراء الفتية التي تسمى بالخاليا الشبكية وهي أكبر من الكريات الحمراء حجما وتمثل الصورة غير
الناضجة للكريات الحمراء و تقدر حياة الكريات الحمراء بـ 120يوم ويتم هدمها على مستوى الطحال.
تقوم الكريات الحمراء بحمل األكسجين وثاني أكسيد الكربون بواسطة الهيموغلوبين) ) Hémoglobineويتكون
هذا األخير من أربع تحت وحدات تتكون كل واحدة من بروتين الغلوبين ) ( globineو صباغ يسمى الهيم )
.(hèmeويعد هذا األخيرمن المركبات العضوية اآلزوتية التي تحتوي عل نواة البورفيرين ذات الحلقات الخماسية
المرتبطة بذرة حديد واحدة عن طريق ذرات اآلزوت وكل كرية حمراء تحتوي على 250مليون جزيء هيموغلوبين
وكل جزيئة هيموغوبين ترتبط بـ 4ذرات أكسجين.
تعتبر كريا ت الدم البيضاء خاليا حقيقية ( شكل ،)2تحتوي على أنوية وعلى العديد من العضيات الخلوية األخرى
ويتراوح عددها عند اإلنسان من 4إلى 11ألف كرية /مم 3من الدم .تنتقل الكريات البيضاء عن طريق الحركة
األميبية مما يكسبها القدرة على اإلنسالل عبر جدران الشعيرات الدموية وابتالع األجسام الغريبة.
تقسم الكريات البيضاء حسب وجود الحبيبات في الهيولى أو غيابها إلى نوعين وهما كريات الدم البيضاء المحببة و
كريات الدم البيضاء غير محببة.
تمثل % 70من الكريات البيضاء و تحتوي في سيتوبالزمها على حبيبات خاصة وتتميز بأنويتها المفصصة.
23
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
تتميز هذه الكريات بأن نواتها مفصصة من 2إلى 5فصوص ( شكل ) 2متصلة بخيوط كروماتينية رفيعة .تتلون
حبيبات هذه الكريات البيضاء بالصبغيات الحامضية والقاعدية في نفس الوقت .تقدرمتوسط نسبة هذه الخاليا في دم
اإلنسان بــ %65من كريات الدم البيضاء وقطرها يترواح من 10إلى µm 12ولها دور في البلعمة أثناء
اإللتهابات الحادة و مدة حياتها من 3إلى 4أيام.
مختلفة األحجام وتصطبغ بالصبغيات تحتوي هيولى هذه الكريات الدموية البيضاء على حبيبات كروية
القاعدية و أنوية هذه الخاليا كبيرة وتشمل نصف حجم الخلية تقريبا وهي غالبا غير واضحة التفصص (شكل .)2
تشكل هذه الخاليا حوالي من 0.5إلى % 1من مجموع كريات الدم البيضاء ويبلغ قطرها من 8إلى 10
µmوتؤدي دورا أثناء عملية اإللتهاب بتحريرالهيبارين و الهيستامين الذي يعمل على تمدد األوعية الدموية و تبلغ
مدة حيا تها من 12إلى 15يوم.
تحتوي هيولى هذا النوع من الكريات البيضاء كثيرا من الحبيبات الكبيرة ( شكل ) 2التي تصطبغ بالصبغيات
الحامضية كاإليوزين و تكون نواتها مجزأة إلى فصين .يبلغ قطرها من 10إلى µm 14وعددها حوالي 2إلى 4
%من كريات الدم البيضاء ويزيد عددها أثناء الحساسية أو اإلصابة بالطفيالت كالديدان المفلطحة وتبلغ مدة حياتها
من 8إلى 10أيام.
تتميز هذه الكريات البيضاء بأن الهيولى خالية من الحبيبات و أنويتها غير مفصصة .
تكون نواتها كبيرة الحجم وكروية الشكل ( شكل ) 2وتشمل جزء كبير من السيتوبالزم وتبلغ نسبتها من 20إلى 25
%من كريات الدم البيضاء ويبلغ قطرها من 6إلى .µm 10
لها دور في المناعة حيث نجد الخاليا اللمفاوية Bتقوم بإنتاج األجسام المضادة والخاليا اللمفاوية Tتتدخل في
عملية رفض النسيج أثناء زرعه كما تقوم بتنشيط الخاليا اللمفاوية Bأيضا .
تكون نواتها كبيرة الحجم وكلوية الشكل ( شكل ) 2ويبلغ قطرها من 12إلى µm 20ويبلغ متوسط نسبتها في دم
اإلنسان نحو % 5ويتراوح من 1إلى % 9من عدد الكريات البيضاء .لهذه الكريات خاصية البلعمة حيث تقوم
ببلعمة الميكروبات واألجسام الغريبة وعندما تصل إلى األنسجة تتحول إلى بالعات كبيرة.
24
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
ال تعتبر الصفائح الدموية خاليا بل هي قطع ناتجة عن تحطم خاليا تدعى الخاليا ذات النواة الضخمة
( (mégacaryocytesالتي تتفكك إلى آالف القطع عديمة النواة تدعى الصفائح الدموية .تظهر الصفيحات الدموية
عند اإلنسان على شكل أجسام مغزلية الشكل خالية من النواة ،ويتراوح قطرها من 2إلى µm 5وتوجد متالصقة
3
. مع بعضها ويصل عددها إلى حوالي 250ألف صفيحة دموية /مم
تلعب الصفائح الدموية دورا في تخثر الدم حيث تفرز إنزيم Thrombokinaseالذي يعمل على تكوين الجلطة
الدموية وكذلك تقوم بتحرير sérotonineالذي يعمل على تقلص األوعية الدموية لمقاومة النزيف و تبلغ مدة حياتها
من 3إلى 5أيام.
-3البالزما Plasma
سائل أصفر يطوف فوق الخاليا المترسبة بعد عملية الطرد المركزي للدم غير المتخثر ( شكل )4وتمثل % 55
من الحجم الكلي للدم ( .(hématocriteتحتوي البالزما على الماء ( )% 90و أمالح معدنية (فوسفور ،حديد ،
كالسيوم )......و بروتينات و أحماض آمنية و غلوكوز ومختلف األحماض العضوية ،ليبيدات ،كولسترول،
هرمونات ،إنزيمات ......الخ.و تحتوي البالزما على 45غ/ل من األلبومين "" albumineو 30غ/ل من الغلوبيلين
" " globulineو 4غ/ل من مولد الفيبرين "." fibronogène
25
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
النسيج الغضروفي عبارة عن نسيج ضام متخصص هيكلي شبه صلب شفاف ويعتبر أقل صالبة من العظم ومؤلف
كون الغضروف معظم هيكل الجسم في الحياة الجنينية للفرد ويحل محل معظمه
من خاليا ومادة أساسية و ألياف .ي ّ
عظم عند البالغ ولكنه يبقى بشكل غضروف فوق سطوح تمفصل العظام ،ويحاط الغضروف بغالف ليفي يدعى
السمحاق الغضروفي ( . )périchondreويجدر بالذكر أن النسيج الغضروفي خال من األوعية الدموية واللمفاوية و
األعصاب لذلك يتغذى الغضروف عن طريق السائل الزليلي( ) liquide synovialبالنسبة لغضاريف التمفصل
و عن طريق السمحاق الغضروفي بالنسبة للغضاريف األخرى.
➢ إنشاء العظام.
➢ إبقاء القصبة الهوائية والشعب الهوائية الكبيرة مفتوحة.
➢ الدعامة والقوة.
➢ حماية سطوح المفاصل.
➢ امتصاص الصدمات.
-3مكونات الغضروف Constituants du cartilage
-1-3الخاليا Cellules
عبارة عن خاليا صغيرة الحجم تقع في محيط الغضروف بشكل مواز للسطح على شكل طبقة رقيقة تسمى الطبقة
المولدة للغضروف وتشاهد هذه الطبقة مباشرة تحت سمحاق الغضروف ( . )périchondreوتنتج هذه الخاليا
المادة الخاللية للنسيج والتي تسمى بالغضروفين ( . ) chondrine
تأخذ الخاليا الغضروفية أشكاال وأحجاما متعددة( بيوضية ،مستديرة ،مضلعة) ويتراوح قطرها بين 10إلى 40
µmوقد توجد بشكل منفرد أو على شكل جماعات( ثنائية أو رباعية) .تتموضع الخاليا الغضروفية ضمن حجيرات
صغيرة تسمى الجويفات( ) Chondroplastesالتي تحاط بالمحفظة الخلوية ،كما يمكن أن نجد عدة خاليا
غضروفية محاطة بمحفظة واحدة ناتجة عن تكثف المادة األساسية وتسمى هذا التراكيب باألعشاش الخلوية.
تحتوي الخاليا الغضروفية على عدة مستقبالت وبالخصوص مستقبل هرمون النمو ،فيتامين أ و د ،هرمون الغدة
جاردرقية ( ،)PTHواإلستروجينات .
26
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
المادة الخاللية للغضروف أو الغضروفين هي عبارة عن مادة جيالتينية صلبة غنية يالسكريات المخاطية المتعددة و
الغليكوزامينوغليكان على شكل كوندروتين سولفات( ) chondroitine sulfatéو كيراتان سولفات ( kératane
)sulfatéو بروتيوغليكان و األمالح المعدنية والماء بنسبة تصل إلى % 70من وزنها.
-3-3األلياف Fibres
تتكون أ ساسا من ألياف الكوالجين من النوع Iو IIو XIأو األلياف المرنة.
يعتبر النسيج األكثر انتشارا في الجسم ويمثل المرحلة األولى لتكوين العظم ويتواجد في الرغامى والقصبات
الهوائية والحنجرة ومقدمة األنف واألذن الخارجية واألضلع و هيكل الجنين وغضاريف التمفصل .ويتميز بمادة
أساسية متجانسة وشفافة وتحتوي فقط على ألياف الكوالجين من النوع الثاني التي تكون منفردة أو بشكل حزم و
هذه األلياف تكون غير مرئية بالمجهر الضوئي ( شكل . )1
يحتوي على عدد كبير من األلياف الصفراء) شكل )2وبعض ألياف الكوالجين ويتواجد في صيوان األذن
ولسان المزمار وبعض غضاريف الجمجمة .
27
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يتميز النسيج الغضروفي الليفي األبيض بوجود ألياف الكوالجين من النوع األول ( شكل )3كما في األقراص
بين الفقرات و مكان ارتكاز األربطة على العظام .ويعتبر الغضروف الليفي نسيج انتقالي بين الغضروف الزجاجي
و النسيج الضام الكثيف الموجه .
عبارة عن نسيج ضام يغلف الغضروف ماعدا غضاريف التمفصل ويتكون من طبقتين ( شكل : )4
➢ طبقة ليفية الخارجية ) : ( couche externe fibreuseعبارة عن نسيج ضام كثيف غير منتظم غني
باألوعية الدموية دورها حمل الغذاء واألكسجين إلى الغضروف .
) ( couche interne chondrogèneتحتوي على خاليا مولدة ➢ طبقة داخلية مولدة للغضروف
للغضروف وألياف الكوالجين وتسمى بالطبقة المولدة للغضروف .
28
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
29
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
عبارة عن نسيج ضام هيكلي تزيد فيه نسبة ترسب أمالح الكالسيوم والفوسفور به عن %80في المادة الخاللية
و التي تكون صلبة و تعرف بالعظمين ( .)osséineويغطى سطح العظام من الخارج ماعدا في مناطق التمفصل
ومن الداخل بطبقات من نسيج ضام غني باألوعية الدموية و خاليا مولدة عظمية على السطح الخارجي و يدعى
بسمحاق العظم الخارجي ( )périosteوعلى السطح الداخلي و يدعى بسمحاق العظم الداخلي(.) endoste
يتكون العظم من % 60من نقي العظم و % 25من النسيج العظمي و % 10من غضروف التمفصل و السمحاق
و % 5من تراكيب وعائية .
-1-3الخاليا Cellules
وتسمى كذلك الخاليا البانية للعظم وهي خاليا كبيرة بيضاوية ومتطاولة الشكل و ذات أ نوية بيضاوية (شكل )1و
يبلغ طولها من 15إلى .μm 20وتعتبرهذه الخاليا الشكل غير الناضج للخاليا العظمية حيث تتحول إلى خاليا
عظمية عندما تنغمس في المادة األساسية المتكلسة وتتكلس ضمنه .وتظهر الخلية المولدة للعظم بالمجهر اإللكتروني
غنية بالشبكة اإلندوبالزمية و الريبوزومات الحرة و الميتوكندريا وجهاز غولجي .
المكونات العضوية للمادة األساسية وتسمح بتمعدنها ،كما لها دور في تفكيك تقوم الخاليا المولدة للعظم بتصنيع
العظم بما أنها تنتج إنزيم الكوالجيناز واإلنزيمات األخرى تحت تأثير هرمون الغدة جار درقية (.) PTH
30
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
تتموضع الخاليا العظمية ضمن مساكن خاصة تسمى جويفات عظمية ) (Ostéoplastesويتراوح طولها بين 15
إلى μm 30وعرضها من 10إلى μm 15وتتصل هذه الجويفات العظمية مع بعضها بواسطة قنيات دقيقة (
( canaliculesو ليس لهذه الخاليا القدرة على اإلنقسام عكس الخاليا المولدة للعظم.
ذات استطاالت عديدة وتحتوي على نواة تظهر الخلية العظمية بالمجهر اإلل كتروني على شكل خاليا مغزلية
بيضوية كبيرة و على كمية كبيرة من الكروماتين لذلك تتلون بشدة.
تعتبر الخاليا الهادمة للعظم خاليا بالعة عمالقة متعددة األنوية ( شكل )1يتراوح قطرها بين 50إلى μm 100و
تحتوي مابين 30إلى 50نواة ،تقوم بهضم المادة الخاللية العظمية لتحرير الكالسيوم في الدم في حالة نقصان
تركيزه في الدم تحت تأثير هرمون الغدة جار درقية .
تتميز بترسب األمالح المعدنية وخاصة أمالح الكالسيوم وفوسفات الكالسيوم وتتكون من جزء عضوي %20وجزء
معدني % 75وقليل من الماء . % 5
31
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
أما الجزء المعدني فيتكون من فوسفات الكالسيوم وكاربونات الكالسيوم و أمالح الكالسيوم على شكل بلورات
الهيدروكسيباتيت التي تتواجد بين ألياف الكوالجين أو بداخلها وتعتبر هذه األمالح المسؤولة عن صالبة العظم.
الجسم(1100الى 1200غرام) و % 90من %من كالسيوم ويحتوي الهيكل العظمي لإلنسان 99
الفوسفورالكلي للجسم (600غرام) و 18غرام من الصوديوم.
-3-3األلياف Fibres
تتكون من الكوالجين ويكون أساسا من النوع األول ويمثل % 90من الجزء العضوي للمادة الخاللية .
يتواجد في ساق العظام الطويلة ،وسطوح العظام القصيرة والمسطحة ويتكون كما هو موضح في الشكل 2من
مجموعة من الوحدات تسمى جهاز هافرس( système de Haversأو ( ostéoneالتي يتراوح قطرها من 200
إلى . μm 300وتتكون كل وحدة من جهاز هافرس على قناة طويلة التي يبلغ قطرها من 20إلى μm 100تسمى
األسطوانية صف من الصفائح العظمية قناة هافرس (، )canal de Haversيحيط بها من 5إلى 20
( ،)lamelles osseusesويوجد فيما بينها الكثير من الفجوات التي تتشعب منها قنيات والتي تحتوي على الخاليا
العظمية .وتتصل قنوات هافرس فيما بينها بقنوات عرضية تدعى قنوات فولكمان()canaux deVolkmann
وتتمثل وظيفة قنوات هافرس في مرور األوعية الدموية واألعصاب غير النخاعية بداخلها حيث تمد العظم بالمواد
الغذائية واإلحساس.
32
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يتكون العظم اإلسفنجي من مجموعة من الحواجز العظمية التي تتشابك مع بعضها وينتج من تشابكها أجواف مختلفة
األحجام والتي تمأل بنقي العظام األحمر لذا تسمى األجواف النقوية العظمية .تتكون الحواجز العظمية من الصفائح
العظمية التي تتموضع فيها مجموعة من األلياف والخاليا العظمية ورغم عدم احتواء العظم اإلسفنجي على جهاز
هافرس إال أنها تشاهد على سطحه الخارجي الذي يتشكل من عظم كثيف .يتواجد العظم اإلسفنجي في مشاشات(
)épiphyseالعظام الطويلة و أجسام العظام القصيرة ،والمسطحة وغير المنتظمة.
يعتبر تجويف ساق العظم ( )diaphyseعند البالغ كخزان للنسيج الدهني الذي يدخل في تكوين النقي األصفر
)،(moelle jauneأما عند الطفل فتمأل بنقي العظام األحمر).( moelle rouge
يتكون النسيج العضلي من وحدات بسيطة تسمى الخاليا العضلية ( )myocytesأو األلياف العضلية ( fibres
) musculairesوالتي تمتاز بقدرتها على التقلص واإلرتخاء وتختلف الخاليا العضلية عن بقية خاليا الجسم في
أن السيتوبالزم العضلي أو ساركوبالزما ( ) sarcoplasmeيحتوي على خيوط التقلص المتمثلة في خيوط
والتي لها القدرة األكتين ) (Actineوالميوزين ) (myosineوالتي تسمى باللييفات العضلية )(myofibrilles
على التقلص و اإلرتخاء و لذلك تشترك في إحداث الحركات المختلفة في الجسم .ويمثل النسيج العضلي أكثر من
%40من وزن جسم اإلنسان وتقدر عدد العضالت فيه بحوالي 600عضلة.
وتتمثل أدوارالنسيج العضلي في:
تسمى بالعضالت الهيكلية ألنها ترتبط بالهيكل العظمي وتكون هذه العضالت إرادية مسؤولة عن الحركة ومرتبطة
بالعظم عن طريق األوتار كما تسمى بالعضالت الحمراء وذلك لغناها بمادة الميوغلوبين ) ( Myoglobineالتي
تعطيها اللون األحمر.
تحتوي كل عضلة على عدة حزم عضلية وتتكون كل واحدة منها على ما يقارب خمسين خلية عضلية وكل ليف
عضلي هو عبارة عن مدمج ( ) Syncytiumمن الخاليا الذي يتكون من عدة أنوية .تحاط الحزم الليفية بغمد ضام
و تخللها األعصاب واألوعية الدموية .تكون الليفة العضلية النموذجية أسطوانية ذو نهايتين ضامرتين طولها ما بين
1إلى 40ملم وعرضها ما بين 10إلى 100ميكرومتر و يحتوي الليف العضلي على مايقارب 100نواة
34
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
محيطية وأكثر من 1000لييف عضلي تتخللها الشبكة الساركوبالزمية باإلضافة إلى ذلك نجد حبيبات
الغليكوجين وجزيئات الميوغلوبين.
تحتوي الهيولى العضلية على كثير من الليفات العضلية ،وتظهربالمجهر الضوئي على شكل خيوط دقيقة كاسرة
للضوء تمتد موازية للمحور الطولي لليف العضلي ،وتبدو اللييفات العضلية مخططة عرضيا بأقراص مظلمة و
نيرة ( شكل )1والتي تعطي لليف العضلي المنظر المخطط حيث المناطق الداكنة تدعى شريط Aوالمناطق
Aتدعى المنطقة Hوالتي يتوسطها الخط Mوعند النيرة تدعى الشريط .Iتوجد منطقة وسطية في كل شريط
الفحص تحت العدسة الزيتية يمكن مالحظة أن الحزم Iمقسومة بخط غامق هو الخط Zأو القرص Zو تدعى
المنطقة المتواجدة بين كل قرصي Zبالساركومير ( )sarcomèreوهي وحدة التقلص العضلي ويبلغ طولها 2.5
ميكرومتر.
شكل :1تركيب اللييفات العضلية (أ) مقطع بالمجهر اإللكتروني (ب) رسم تخطيطي
عند فحص مقطع مستعرض للعضالت الهيكلية ( شكل )2نالحظ أن األلياف العضلية المخططة تحاط بنسيج ضام
يسمى غمد الليف العضلي ( ) endomysiumلتكون حزما وترتبط هذه الحزم ببعضها بنسيج ضام يسمى غمد
الحزم العضلية ( ،) périmysiumو يعرف النسيج الضام الذي يغلف العضلة بـغمد العضلة ). (épimysium
35
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
تربط طبقات النسيج الضام الثالث السابقة الخاليا العضلية معاً ،فتؤمن للعضلة القوة والدعم ،كما ترتبط العضلة
بالعظم باألوتارالعضلية.
وهي عضالت غير إرادية موجودة في أجزاء الجسم ال تخضع في حركتها إلرادة الكائن الحي كالقناة الهضمية
واألوعية الدموية وتنشأ معظم العضالت الملساء من الوريقة الوسطى والقليل منها ينشأ من الوريقة الخارجية كما
في الغدد الدمعية واللعابية والعرقية.
يتميز الليف العضلي األملس بأنه مغزلي الشكل ( شكل )3ذو نهايات مدببة ووسط منتفخ ويحتوي على نواة
مغزلية أو عصوية الشكل وتقع النواة في المركز باتجاه المحور الطولي .ويختلف طول الليف األملس حسب مكان
تواجده من µm 20في جدر األوعية الدموية وقد تصل إلى µm 200في جدار األمعاء و µm 500في
جدار رحم األنثى الحامل ،أما عرضها فيبلغ من 5إلى . µm 8
36
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يحتوي الساركوبالزما على عدد من اللييفات العضلية التي تتكون أساسا من خيوط األكتين و الميوزين وتكون غير
منتظمة في وحدة التقلص أو الساركومير( )sarcomèreمما يعطيها المظهر غير المخطط وتكون خيوط األ كتين
مرتبطة فيما بينها باألجسام الكثيفة ( )corps densesالتي تتكون من α-actinineو يحاط الليف العضلي
بغشاء بالزمي يعرف بـساركوليما) . (sarcolemme
توجد األلياف الملساء منفردة كما في الجلد ،أو موزعة بشكل شبكي كما في األعضاء التنفسية ،أو مجتمعة ،على
شكل طبقات عضلية كما هو الحال في عضالت معظم األجهزة الداخلية للجسم( المعدة ،األمعاء ،المثانة الرحم ،
األوعية الدموية) ،وقد تتموضع العضالت الملساء بشكل طولي أو دائري كما في األوعية الدموية أو بالشكلين معا
كما في األمعاء الدقيقة ،وبتسبب انقباض العضالت الطولية في قصر سمك القناة الهضمية ،بينما يتسبب انقباض
العضالت الدائرية في ضيقها وطولها.
-3العضلة القلبية Muscle cardiaque
تتميز عضلة القلب بانقباضاتها المنتظمة الالإرادية التي تحدث دقات القلب وضخ الدم و يتكون القلب من ألياف
عضلية مخططة أسطوانية ( عرضها من 5إلى 20ميكرومتر و طولها حوالي 100ميكرومتر) كما في العضلة
كون تركيبا شبكيا ( شكل .)4ويحتوي الليف العضلي على نواة
الهيكلية ولكنها متفرعة ومتصلة بعضها ببعض لت ّ
واحدة بيضوية الشكل ،تتموضع في مركز الليف ويحيط بها كمية مركزة من السيتوبالزم العضلي باإلضافة إلى ذلك
يكون طول ألياف العضالت القلبية أصغر من ألياف العضلة الهيكلية وتظهر بينها خطوط مستعرضة داكنة تعرف
باالقراص البينية) ( disques intercalairesالتي تمثل مكان اتصال كل لييفة باللييفة المجاورة لها .وتمأل
الفراغات بين األلياف العضلية القلبية بنسيج ضام يحتوي على بعض األوعية الدموية الشعرية واللمفية ،وبعض
األلياف العصبية.
في المقاطع العرضية يكون شكل األلياف غير منتظم واللييفات العضلية داخل الليف الواحد أسمك عما هو عليه في
الليف العضلي الهيكلي.
شكل :4تركيب العضلة القلبية (أ) رسم تخطيطي ( ب) مقطع بالمجهر الضوئي ،تكبير 500
37
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
100مليار من الخاليا يعتبر الجهاز العصبي من أكثر أجهزة الجسم األخرى تعقيدا ويحتوي على ما يقارب
وترتبط فيما بينها عن طريق المشابك ).(synapses العصبية التي تستهلك % 20من األكسجين الكلي
وينشأ معظم النسيج العصبي من اإلكتودارم) (ectodermeوالقليل من مكوناته من اإلندودارم ( . ( endoderme
إن أهم ميزتان للخاليا العصبية هما القابلية لإلستثارة ( (irritabilitéو التوصيل )(conductivité
و اللتان بهما يمكن أن يؤدي النسيج العصبي أدواره التي تتلخص في:
➢ استالم المؤثرات ( ) stimuliالخارجية والداخلية عن طريق مستقبالت وتنسيقها وتحليلها ونقلها على شكل
سيالة عصبية ( ( influx nerveuxإلحداث االستجابة المناسبة لها إما حركية أو إفرازات الغدد.
➢ التحكم في جميع وظائف أجهزة الجسم اإلرادية والالإرادية .
➢ العمل على التكامل والتنسيق بين أعضاء الجسم الداخلية باإلشتراك مع جهاز اإلفراز الداخلي ( systeme
.) endocrinien
➢ تكيف الجسم مع البيئة الخارجية.
وهي الخاليا المختصة بنقل السيالة العصبية في الجهاز العصبي والتي بواسطتها يستطيع الجهاز العصبي أداء
وظائفه .يختلف شكل هذه الخاليا وحجمها حسب مكان تواجدها ،فقد تكون صغيرة يتراوح قطرها من 4إلى 6
µmمثل خاليا قشرة المخيخ وقد تكون كبيرة الحجم مثل الخاليا الهرمية في قشرة المخ ويتراوح طولها من 3
إلى µm 120وقد يصل طول الخلية العصبية إلى 1م .
وتتركب الخلية العصبية من الجسم الخلوي ( ) corps cellulaireوعدد من اإلستطاالت السيتوبالزمية التي
تتفرع منه ( شكل .)1
38
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يأخذ الجسم الخلوي أشكاال مختلفة ( مثل الشكل الهرمي ،المستدير ،البيضوي ،النجمي ) و يحتوي على نواة
كروية وسطية الموقع ،و جهاز غولجي وميتوكوندريا وإلى جانب ذلك توجد أيضا تراكيب أخرى خاصة
بالخاليا العصبية فقط وهي جسيمات نيسل ( )corps de Nisslوالخيوط العصبية (.)neurofilaments
تتوزع جسيمات نيسل بشكل غير منتظم معطية السيتوبالزم الشكل المنقط وهي عبارة عن تجمعات للشبكة
األندوبالزمية المحببة وهذا ما يعكس أهمية تصنيع البروتينات في الخاليا العصبية وتتواجد جسيمات نيسل أيضا
في الزوائد الشجيرية ولكنها ال توجد في المحور أما بالنسبة للخيوط العصبية فهي عبارة عن خيوط وسطية (
)filaments intermédiairesيبلغ قطرها nm 10و تتركز الخيوط في المحاور العصبية حيث تعمل على
تدعيم المحاور أثناء استطالتها و إعطائها الشكل المتطاول النموذجي للخاليا العصبية و تجدر اإلشارة أنه ال يوجد
بالخلية العصبية الجسيم المركزي حيث أنها فقدت قدرتها على التكاثر.
39
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يكون المحور العصبي غنيا بالخيوط العصبية واليحتوي على شبكة اندوبالزمية وال ريبوزومات وال جهاز
غولجي وال جسيمات نيسل وهذا ما يفسر دوره في نقل البروتينات من جسم العصبون إلى النهايات الشجيرية من
خالل النقل المحوري النابذ ( ) transport axonal antérogradeحيث يكون بطيء
( 2.5-0.2مم /يوم) أو سريع ( 400مم /يوم) ،كمايقوم بنقل السيالة العصبية و يلعب كذلك في اإلتصال مع
جسم أو استطالة خلية عصبية أخرى .
-3-1الزوائد الشجيرية Dendrites
يخرج من جسم الخلية العديد من اإلستطاالت التي تتفرع بكثرة حيث تأخذ شكل تفرعات األشجار (شكل )1و تقوم
بنقل السيالة العصبية من المحيط الخارجي إلى جسم الخلية وتحتوي الزوائد الشجيرية على أجسام نيسل
والميتوكوندريا وخيوط عصبية ولكن ال تحتوي على جهاز غولجي .و تقوم يإيصال السياالت العصبية في إتجاه جسم
الخلية وقد يصل طولها إلى 10سم في األلياف الحسية.
-2أنواع الخاليا العصبية
تصنف الخاليا العصبية إلي عدة أنواع تبعا لــتركيبها (اعتمادا على الزوائد أو المحاور) ولوظائفها.
يعتمد التقسيم التركيبي للخاليا العصبية على عدد اإلستطاالت التي تمتد من جسم الخلية العصبية وطريقة تفرع
زوائدها.
-1-1-2خاليا عصبية عديدة األقطاب Neurones multipolaires
تحتوي هذه الخاليا على محور عصبي واحد ( شكل )2ولكن تحتوي الكثير من التغصنات كالخلية العصبية
الحركية والخلية العصبية الوسيطية وكمعظم خاليا الجهاز العصبي المركزي كالخاليا الهرمية لقشرة المخ و خاليا
بوركينج للمخيخ (.)cellules de Purkinje
-2-1-2خاليا عصبية ثنائية القطب Neurones dipolaires
تحتوي هذه الخاليا على استطالتين ( شكل )2وهما المحور العصبي وغصينة و تكون هذه الخاليا قليلة التواجد
في الجسم فنجدها فقط في بعض األعضاء الحسية كالعين ( شبكية العين) و األذن و تلعب في هذه الحالة دور خلية
مستقبلة.
-3-1-2خاليا عصبية وحيدة القطب Neurones unipolaires
تحتوي هذه الخاليا على استطالة واحدة والمتمثلة في المحور العصبي( شكل . )2وتوجد هذه الخاليا العصبية في
عقد الجذور الظهرية لألعصاب الشوكية وفي جذور األعصاب الدماغية مثل العصب اللساني .
40
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
يعتمد التقسيم الوظيفي للخاليا العصبية على اتجاه السيالة العصبية بالنسبة للجهاز العصبي المركزي.
يطلق عليها كذلك اسم الخاليا العصبية الواردة ( ) neurones afférentsوالتي تقوم بنقل السيالة العصبية الحسية
بواسطة مستقبالت حسية متواجدة في الجسم إلى النخاع الشوكي وإلى الدماغ.
يطلق عليها كذلك اسم الخاليا العصبية الصادرة ) ( neurones efférentsوتقوم بنقل السيالة العصبية من الدماغ
والنخاع الشوكي إلى األنسجة العضلية والغدية.
) (neurones intermédiairesوتقوم بنقل السيالة العصبية من وتسمى كذلك بالخاليا العصبية الوسيطية
الخاليا العصبية الحسية إلى الخلية العصبية الحركية ويكون جسم الخلية العصبية الوسيطية متواجدا داخل الجهاز
العصبي المركزي و تؤدي ثالثة وظائف وهي استالم اإلشارة العصبية اآلتية من الخاليا العصبية الحسية و تفسير
اإلشارة و نقل التعليمات حول ردة الفعل (اإلستجابة) إلى الخاليا العصبية الحركية لنقلها إلى أعضاء التأثير.
41
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
الليف العصبي هو عبارة عن المحور األ سطواني إلحدى الخاليا العصبية ويمكن أن نميز نوعين من األلياف
العصبية النخاعية وغير النخاعية.
-1-3األلياف العصبية النخاعية Fibres myéliniques
تكون هذه األلياف مغمدة بغمد النخاعين ( ) gaine de myélineوالذي يتكون معظمه من مادة فوسفوليبيدية
بيضاء ( فوسفوليبيدات و كولسترول و سيروبروسيدات ( ()cérébrosidesو القليل من البروتينات مثل الكيراتين
العصبي ويقوم هذا الغمد بحماية الليف العصبي وزيادة سرعة انتشار السيالة العصبية فيه وكعازل كهربائي لليف
عن اآلخر.
يتكون الغمد الميليني من عدة طبقات التي تحيط بالليف وتقوم بتكوينه خاليا شوان في الجهاز العصبي المحيطي
أما في الجهاز العصبي المركزي فتقوم الخالي ا قليلة التغصن بتكوينه وقد يصل عدد طبقاته إلى 150طبقة حيث
يمكن لخلية قليلة التغصن واحدة أن تغمد عدة ألياف عصبية بالنخاعين في نفس الوقت بينما خلية شوان ال يمكنها
أن تغمد بالنخاعين إال ليفا عصبيا واحدا على طول 1.5 -1مم ،كما يمكن أن تتشارك 500خلية شوان في تغميد
ليف عصبي واحد .
األلياف النخاعية المغمدة بغمد شوان( ) gaine de Schwannكما هو موضح في الشكل 3عبارة عن مجموعة
من الخاليا المتتالية التي تسمى خاليا شوان بحيث تحيط كل خلية قطعة ميليين أما المناطق الخالية من غمد
النخاعين وغمد شوان في الليف العصبي تسمى عقد رانفيير ( ) nœuds de Ranvierوتسمى المنطقة بين كل
عقدتي رافنييه متتاليتين باسم بين عقدة ( ) internodeوكمثال على ذلك األعصاب المحيطية ،كما يمكن أن
تكون المادة البيضاء
تكون هذه األلياف النخاعية خالية من غمد شوان كما في ألياف الجهاز العصبي المركزي التي ّ
له و كذلك في العصب البصري .
األلياف العصبية غير النخاعية والخالية من غمد شوان ( Fibres amyéliniques sans gaine de ➢
) Schwannمثل ألياف المادة الرمادية للمراكز العصبية ( المخ و النخاع الشوكي).
األلياف العصبية غير النخاعية والمغطاة بغمد شوان( Fibres amyéliniques avec gaine de ➢
)Schwannمثل األلياف بعد عقدية في الجهاز العصبي اإلعاشي( )système nerveux végétatifو
األلياف الشمية.
-4العصب Nerf
يتكون العصب الواحد من مجموعة من األلياف العصبية الموجودة خارج الجهاز العصبي المركزي .ولدى
دراسة مقطع في عصب شوكي ( شكل ) 4نالحظ أن الحزمة العصبية الواحدة تتكون من مجموعة من األلياف
العصبية المرتبطة مع بعضها بنسيج ضام رقيق يسمى غمد الليف العصبي ( ) endonerveويحيط بكل حزمة
عصبية نسيج ضام صفائحي يسمى الغمد العصبي حول الحزم ( .)périnerveأما النسيج الضام الكثيف الذي
يربط الحزم العصبية ببعضها البعض يسمى الغمد العصبي الخارجي
( ) épinerveويتكون من نسيج ضام كثيف ويحتوي على بعض األوعية الدموية والخاليا الدهنية.
43
د .بوعزيز أمال 2019 سنة أولى جذع مشترك محاضرات بيولوجيا الحيوان العام –علم االنسجة-
تأخذ الخاليا شكال نجميا ( شكل )5و تعتبر أكثر خاليا الدبق العصبي المركزي انتشارا ( )%40و تتوضع بين
الخاليا العصبية واألوعية و لها عدة أدوار:
➢ ّ
تكون الحاجز الدموي الدماغي ))barrière hémato-encéphalique
➢ تساهم في أيض الموصالت العصبية ) (neurotransmetteursحيث تقوم بإعادة امتصاص الفائض من
( )glutamateو حمض غاما- الغلوتمات و الموصالت العصبية المحررة فتحول األيونات
امينوبيوتيريك( ) GABAوترجعه إلى الخاليا العصبية على شكل غلوتامين( .)glutamine
➢ لها دور في تغذية الخاليا العصبية حيث أنها تفكك الغليكوجين إلى غلوكوز الذي تستعمله الخاليا العصبية
كمصدر للطاقة كما تحميها من المواد السامة الممكن تواجدها في الدم.
تمثل 5إلى % 20من خاليا الدبق العصبي وتتواجد أكثر في المادة الرمادية وهي خاليا صغيرة مضلعة غير
منتظمة الحواف وتحتوي على نواة متطاولة و على تفرعات سيتوبالزمية متعددة قصيرة ( شكل )5ولها دور في
البلعمة حيث تقوم ببلعمة الفضالت الخلوية والبكتيريا و الخاليا العصبية الميتة أثناء تلف دماغي ،كما تقوم بانتاج
األنترلوكين من النوع 1و .)IL-1, IL-6) 6
خاليا كروية ( شكل ،) 5ذات استطاالت رفيعة وقصيرة ومفلطحة وتتواجد بين األلياف العصبية حيث تقوم
بتكوين الغمد الميليني الملتف حول األلياف العصبية في الجهاز العصبي المركزي و يمكنها أن تغمد عدة ألياف
عصبية في نفس الوقت.
-4-5الخاليا السيسائية Cellules épendymaires
هي عبارة عن خاليا طالئية مكعبة أو عمادية ( شكل )5تكسو تجويف الدماغ والنخاع الشوكي حيث تمتلك أهداب
و تقوم بتسهيل التبادل بين السائل الدماغي الشوكي ( ) liquide céphalorachidienوالفراغ بين خلوي للنسيج
العصبي ،كما تلعب دورا في حماية النسيج العصبي و النخاع الشوكي .
-2-5الدبق العصبي المحيطي Nevroglie périphérique
تتمثل الخاليا الدبقية للجهاز العصبي المحيطي ( شكل )6في خاليا شوان ( ) cellules de schwannوالخاليا
الدبقية العقدية ( )glyocytes ganglionnairesأو تعرف كذلك باسم الخاليا التابعة (.)satellite cellules
تقوم خاليا شوان بإنتاج الغمد الميليني حول األلياف العصبية المحيطية .أما لخاليا الدبقية العقدية فهي خاليا
مسطحة تحيط باالجسام الخلوية في العقد و يعتقد انها تلعب دورا مهما في البيئة الكيميائية للخلية العصبية.
45