Bzučivka

Fauna Bratislavy
Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora (Diptera,

Calliphoridae) s ontogenézou vtáčích mláďat v NPR Šúr
Synchronization between ontogeny of bird blowflies of genus

Protocalliphora (Diptera, Calliphoridae) and nestling ontogeny in
State Nature Reserve Šúr
Viera Jánošková, Ivan Országh
2009
ISBN 978 - 80 - 223 - 2753 - 4
Univerzita Komenského Bratislava

Prírodovedecká fakulta
Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu

Protocalliphora (Diptera, Calliphoridae) s ontogenézou vtáčích
mláďat v Národnej prírodnej rezervácie Šúr
Synchronization Between Ontogeny of Bird Blowflies of Genus

Protocalliphora (Diptera, Calliphoridae)
and Nestling Ontogeny in State Nature Reserve Šúr
2009
Univerzita Komenského Bratislava
Práca bola podporená Slovenskou grantovou agentúrou
VEGA, grant No. 1/4333/07
© Mgr. Viera Jánošková, PhD., Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta UK, Bratislava
Prof. RNDr. Ivan Országh, DrSc., Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta UK, Bratislava
Na prvej strane obálky: Mláďatá vrabca poľného, NPR Šúr, 27. 4. 2007. Foto: M. Bartíková.
Na štvrtej strane obálky: Interiér jelšového lesa NPR Šúr, 30. 5. 2006. Foto: I. Országh.
Na titulnej strane: Passer montanus. Kresba: L. Hudáková
Recenzenti:
Prof. RNDr. Jozef Halgoš, DrSc., Katedra ekológie, Prírodovedecká fakulta UK, Bratislava
RNDr. Adriana Králiková, CSc., Katedra environmentalistiky a zoológie, Fakulta agrobiológie
a potravinových zdrojov, SPU, Nitra
RNDr. Ján Krištofík, CSc., Ústav zoológie SAV, Bratislava
ISBN 978 - 80 - 223 - 2753 - 4

Obsah
Predhovor......................................................................................................................... 5
Abstrakt....................................................................................................................................... 6
Abstract............................................................................................................................ 7
1. Úvod.................................................................................................................................. 9
2. Charakteristika územia................................................................................................... 13
3. Metodika........................................................................................................................... 15
3. 1. Metódy terénneho výskumu........................................................................................... 15
3. 2. Identifikácia bzučiviek.................................................................................................... 15
3. 3. Terminológia, spracovanie dát a ich štatistické vyhodnotenie.................................... 15
4. Výsledky........................................................................................................................... 17
4. 1. Výskyt a ontogenéza bzučiviek rodu Protocalliphora v hniezdach vtáčich hostiteľov. 17
4. 1. 1. Výskyt bzučiviek.............................................................................................................. 17
4. 1. 2. Prevalencia infekcie bzučivkami.................................................................................... 17
4. 1. 3. Intenzita infekcie bzučivkami......................................................................................... 18
4. 1. 3. 1. Hniezdna sezóna 2006..................................................................................................... 18
4. 1. 3. 2. Hniezdna sezóna 2007..................................................................................................... 19
4. 1. 3. 3. Hniezdna sezóna 2008..................................................................................................... 19
4. 1. 4. Intenzita infekcie bzučivkami vo vzťahu k počtu vyliahnutých mláďat,
dĺžke ich kŕmenia a úspešnosti ich vyletenia ............................................................... 20
4. 1. 4. 1. Hniezdna sezóna 2006..................................................................................................... 20
4. 1. 4. 2. Hniezdna sezóna 2007..................................................................................................... 21
4. 1. 4. 3. Hniezdna sezóna 2008..................................................................................................... 21
4. 1. 5. Dĺžka ontogenézy larválnych instarov a pupárií bzučiviek......................................... 21
4. 1. 6. Synchronizácia ontogenézy bzučiviek s ontogenézou vtáčích mláďat........................ 21
4. 1. 6. 1. Hniezdna sezóna 2006..................................................................................................... 24
4. 1. 6. 2. Hniezdna sezóna 2007..................................................................................................... 25
4. 1. 6. 3. Hniezdna sezóna 2008..................................................................................................... 25
4. 1. 7. Počet výskytov prvého larválneho instaru bzučiviek................................................... 26
4. 1. 8. Obdobie výskytu prvého larválneho instaru bzučiviek vo vzťahu k teplote
vonkajšieho prostredia.................................................................................................... 27
4. 1. 8. 1. Hniezdna sezóna 2006..................................................................................................... 27
4. 1. 8. 2. Hniezdna sezóna 2007..................................................................................................... 28
4. 1. 8. 3. Hniezdna sezóna 2008..................................................................................................... 28
4. 1. 9. Úbytok veľkosti populácii lariev bzučiviek................................................................... 28
4. 1. 10. Lokalizácia lariev bzučiviek na tele vtáčích hostiteľov................................................ 29
4. 2. Vajíčko a larválne instary bzučivky Protocalliphora falcozi........................................ 32
4. 2. 1. Opis vajíčka...................................................................................................................... 32
4. 2. 2. Prvý larválny instar......................................................................................................... 32
4. 2. 3. Druhý larválny instar...................................................................................................... 36
4. 2. 4. Tretí larválny instar......................................................................................................... 41
3
4. 3. Priebeh hniezdenia vtáčích hostiteľov........................................................................... 44
4. 3. 1. Obsadenie búdok............................................................................................................. 44
4. 3. 2. Začiatok hniezdenia......................................................................................................... 45
4. 3. 3. Veľkosť znášok................................................................................................................ 46
4. 3. 4. Dĺžka inkubácie vajíčok.................................................................................................. 48
4. 3. 5. Dĺžka kŕmenia mláďat.................................................................................................... 49
4. 4. Úspešnosť hniezdenia vtáčích hostiteľov...................................................................... 51
4. 4. 1. Úspešnosť hniezdenia a natalita..................................................................................... 51
4. 4. 2. Straty vajíčok počas inkubácie....................................................................................... 52
4. 4. 3. Mortalita mláďat hostiteľov........................................................................................... 54
5. Diskusia............................................................................................................................. 55
5. 1. Výskyt a ontogenéza bzučiviek rodu Protocalliphora v hniezdach vtáčích
hostiteľov.......................................................................................................................... 55
5. 1. 1. Výskyt bzučiviek.............................................................................................................. 55
5. 1. 2. Prevalencia infekcie bzučivkami.................................................................................... 56
5. 1. 3. Intenzita infekcie larvami bzučiviek.............................................................................. 57
5.1.3.1. Intenzita infekcie bzučivkami vo vzťahu k počtu vyliahnutých mláďat,
dĺžke ich kŕmenia a úspešnosti ich vyletenia................................................................. 60
5. 1. 4. Dĺžka ontogenézy larválnych instarov a pupárií bzučiviek......................................... 61
5. 1. 5. Synchronizácia ontogenézy bzučiviek s ontogenézou vtáčích mláďat........................ 62
5. 1. 6. Počet výskytov prvého larválneho instaru.................................................................... 64
5. 1. 6. 1. Obdobie výskytu prvého larválneho instaru vo vzťahu k teplote vonkajšieho
prostredia.......................................................................................................................... 64
5. 1. 7. Úbytok veľkosti populácií lariev bzučiviek................................................................... 65
5. 1. 8. Lokalizácia lariev bzučiviek na tele vtáčích hostiteľov................................................ 65
5. 1. 9. Vajíčka a larválne instary bzučivky Protocalliphora falcozi........................................ 66
5. 1. 9. 1. Vajíčko.............................................................................................................................. 6 6
5. 1. 9. 2. Larválne instary............................................................................................................... 66
5. 1. 10. Priebeh hniezdenia vtáčich hostiteľov........................................................................... 6 8
5. 1. 10. 1. Začiatok hniezdenia......................................................................................................... 68
5. 1. 10. 2. Veľkosť znášky................................................................................................................ 7 0
5. 1. 10. 3. Dĺžka inkubácie vajíčok.................................................................................................. 73
5. 1. 10. 4. Dĺžka kŕmenia mláďat.................................................................................................... 7 4
5. 1. 10. 5. Úspešnosť hniezdenia vtáčích hostiteľov...................................................................... 7 4
5. 1. 10. 6. Straty vajíčok počas inkubácie....................................................................................... 7 5
5. 1. 10. 7. Mortalita mláďat............................................................................................................. 7 6
6. Súhrn ............................................................................................................................... 7 8
7. Summary ........................................................................................................................ 8 0
8. Literatúra ....................................................................................................................... 8 2
Príloha 1
4
arohpillacotorP
Predhovor
Obligátna hematofágia lariev patrí v čeľadi Calliphoridae medzi zriedkavé formy para-
zitizmu. K jedným z mála obligátnych hematofágov tejto čeľade patria larvy rodu Protocalliphora,
ktoré cicajú krv altriciálnych vtáčích mláďat. Na rozdiel od ostatných bzučiviek, patria medzi oveľa
menej preskúmané druhy. Ich výskum si vyžaduje prehĺbenie poznatkov o determinácii jednotlivých
ontogenetických štádii. Doposiaľ najmenej informácií je známych o vajíčkach a larválnych insta-
roch. Presná determinácia umožní následne aj lepšie pochopenie celého životného cyklu, ekologic-
kých nárokov tohto parazita a jeho vzťahu k hostiteľovi. Získané údaje sa dajú využiť i pri hodno-
tení stupňa príbuznosti s inými medicínsky a veterinárne významnými druhmi čeľade Calliphoridae.
Hematofágne larvy bzučiviek sú úzko naviazané na svojho hostiteľa, bez kto-
rého nie sú schopné dokončiť svoj vývin. Práve spomínaný vzťah vedie k poznaniu,
že bez znalostí hostiteľa a jeho aktuálne prebiehajúcom hniezdení nie je možné zachy-
tiť a v dostatočnom množstve zozbierať jednotlivé vývinové štádia (instary lariev a pupáriá).
V NPR Šúr prebieha už dlhodobo výskum vrabca poľného (Passer montanus), v ktorého
hniezadach je každoročne zaznamenaný výskyt bzučiviek rodu Protocalliphora (Puchala 2004, Já-
nošková 2005). Ako sa zistilo vrabec poľný predstavuje mimoriadne vhodný modelový organizmus,
pretože hniezdi počas roka trikrát a manipulácia s jeho mláďatami vo väčšine prípadov neohrozu-
je ich vývin. Na študijnej ploche v jelšovom lese NPR Šúr bolo v búdkach zaznamenané i hniezde-
nie ďalších vtáčích druhov. Táto skutočnosť dovolila porovnať prítomnosť či neprítomnosť he-
matofágnych lariev v ich hniezdach a porovnať priebeh hniezdenia a ontogenézy ich mláďat.
Hlavným cieľom práce bolo preštudovať synchronizáciu (časový súlad) ontogené-
zy vtáčích bzučiviek s ontogenézou hostiteľa – vtáčích mláďat. Cieľ práce si vyžiadal sledo-
vanie hniezdnej biológie vtákov a počas troch hniezdení každodenné (prípadne každý dru-
hý deň) preberanie hniezda (hniezdneho materiálu), v ktorom boli mláďatá, tak aby sa zistila prí-
tomnosť či neprítomnosť lariev a pupárií vtáčích bzučiviek. Identifikácia nazbieraných vajíčok
a larválnych instarov bola robená na úrovni svetelnej a skenovacej elektrónovej mikroskopie.
5
Calliphoridae
Abstrakt
Jánošková, V., Országh, I. Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora

(Diptera, Calliphoridae) s ontogenézou vtáčích mláďat v NPR Šúr. Univerzita Komenského,
Bratislava, 90 s.
Počas troch hniezdnych sezón v rokoch 2006 – 2008 bola v NPR Šúr sledovaná synchronizácia
ontogenézy bzučivek rodu Protocalliphora s ontogenézou vtáčích mláďat v búdkach umiestnených na
študijnej ploche. V hniezdach, v ktorých sa vyliahli mláďatá, bol sledovaný výskyt a priebeh ontoge-
nézy vtáčích bzučiviek. Bzučivky Protocalliphora falcozi a P. azurea boli zistené v hniezdach Passer
montanus a Parus major, v hniezdach Cyanistes caeruleus, Ficedula albicollis a Sitta europaea, ktoré
taktiež hniezdili na sledovanej ploche, nebol ich výskyt zaznamenaný. Neboli zistené výrazné rozdiely
v hniezdnej biológii medzi infikovanými a neinfikovanými vtáčími druhmi hniezdiacimi v búdkach na
danej ploche.
Dominantným hniezdičom na sledovanej ploche bol Passer montanus. Bolo infikovaných 58,8
% hniezd P. montanus a 22,2 % hniezd Parus major. V čase hniezdenie boli búdky kontrolované každý
deň či každý druhý deň, aby bolo možné zistiť prítomnosť vtáčích bzučiviek a zachytiť ich jednotlivé
predimaginálne štádia. Mláďatá boli z hniezd vyberané a následne boli jednotlivé hniezda rozobraté, aby
bolo možné zistiť, ktoré larválne instary alebo pupária sa tam nachádzajú. Počas celého sledovaného ob-
dobia bol dominantným druhom Protocalliphora falcozi (42 infikovaných hniezd), výskyt P. azurea bol
zaznamenaný v 5 hniezdach a zmiešaná populácia P. falcozi + P. azurea bola zistené v 2 hniezdach.
Prevalencia infekcie vtáčími bzučivkami bola v jednotlivých rokoch 45,8 %, 69,7% a 53,6 %.
Najnižšia prevalencia infekcie bola zistená v každom roku v 1. hniezdení, najvyššia prevalencia infekcie
v 3. hniezdení, v roku 2008 i v 2. hniezdení. Nižšia prevalencia infekcie v roku 2006 bola pravdepo-
dobne spôsobená signifikantne nižšími priemernými teplotami počas zimných mesiacov 2005 – 2006.
Signifikantné rozdiely medzi priemernými dennými teplotami v čase hniezdenia vtáčích hostiteľov ne-
boli medzi sledovanými rokmi zaznamenané. Najnižšia teplota vonkajšieho prostredia, pri ktorej bol
zaznamenaný výskyt lariev prvého instaru bola 9,5 °C a najvyššia teplota 29,6 °C. Počet zistených vý-
skytov lariev prvého instaru, ktorý sa pohyboval od jedného po päť je v súlade s počtom znášok vajíčok
vtáčích bzučiviek. Intenzita infekcie larvami sa v hniezdach pohybovala od 3 do 95 lariev, priemerná
hodnota intenzity infekcie na 1 mláďa sa pohybovala od 1 do 20 lariev. Medzi hodnotami intenzity
infekcie a intenzity infekcie na jedno mláďa neboli v rokoch 2006 až 2008 zaznamenané signifikantné
rozdiely. V roku 2006 bola najnižšia intenzita infekcie larvami zistená v 1. hniezdení a najvyššia v 3.
hniezdení, v rokoch 2007 a 2008 bola najvyššia počas 2. hniezdenia a najnižšia v 1. hniezdení.
Závislosť medzi intenzitou infekcie larvami a počtom mláďat v hniezde a úspešnosťou ich vy-
letenia nebola zaznamenaná. V každom roku však bolo zistené vyššie percento infikovaných hniezd než
neinfikovaných, v ktorých došlo k úhynu mláďat. Najväčšia hodnota intenzity infekcie larvami vtáčích
bzučiviek v hniezde, v ktorom neuhynulo žiadne mláďa bola 80 (priemerne na jedno mláďa pripadalo
20 lariev). V niektorých hniezdach, v ktorých bol zaznamenaný menší počet lariev, však k úhynu mláďat
došlo. Je možné predpokladať, že reakcie mláďat na rôzny počet lariev v jednotlivých hniezdach i úsilie
rodičov kŕmiť mláďatá môžu byť odlišné. Závislosť medzi intenzitou infekcie larvami a dĺžkou kŕmenia
nebola zistená v roku 2006 a 2007, v roku 2008 bola zistená istá tendencia ku kratšej dĺžke kŕmenia
mláďat v hniezdach s vyššou intenzitou infekcie larvami.
Vývin vtáčích bzučiviek od objavenia sa prvého larválneho instaru až po vyletenie imága pre-
behol za 17 dní. Vývin lariev trval 7 dní (1. instar do 24 hodín, 2. instar 3 dni, 3. instar 3 dni). Dĺžka
ontogenézy pupária trvala 10 dní. Neboli zistené rozdiely v dĺžke ontogenézy jednotlivých larválnych
instarov a pupárií bzučiviek Protocalliphora falcozi a P. azurea. Na základe zistenej dĺžky ontogenézy
je možné predpokladať, že vtáčie bzučivky na študovanom území mali 4 – 5 generácií za rok. Pupáriá
v jednotlivých hniezdeniach bol najskôr zistené 11 dní predtým ako vyleteli posledné mláďatá vtačieho
hostiteľa v danom hniezdení a najneskôr na 4. deň po vyletení posledných mláďat v danom hniezdení.
Najskôr boli larvy prvého instaru pozorované na mláďatách, ktoré sa práve vyliahli, najneskôr boli
zistené v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Výskyt lariev prvého instaru s pribúdajúcim vekom
mláďat klesal. Výskyt lariev druhého instaru bol najskôr zaznamenaný na dvojdňových mláďatách a
najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Výskyt lariev tretieho instaru bol najskôr zazna-
menaný na 5-dňových mláďatách a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Výskyt pu-
párií bol najskôr zistený v hniezdach s 8-dňovými mláďatami. Dané zistenia potvrdzujú synchronizáciu
(časový súlad) ontogenézy vtáčích bzučiviek s ontogenézou hostiteľa. Larvy prvého a druhého instaru
arohpillacotorP
v hniezdach, v ktorých boli mláďatá krátko pred vyletením alebo už vyleteli, nemohli dokončiť svoj
vývin, no takýto výskyt bol zaznamenaný len ojedinele (v troch búdkach za celé sledované obdobie).
V práci je po prvýkrát opísané vajíčko a prvý larválny instar bzučivky P. falcozi. Opis druhého
a tretieho instaru P. falcozi je rozšírený o podrobnejší opis pseudocefalonu, cefalofaryngeálneho skeletu
a análneho článku. Opisy boli urobené na základe štúdia morfologických štruktúr svetelným a skeno-
vacím elektrónovým mikroskopom. Väčšina zistených údajov nebola zatiaľ pre iné druhy vtáčích bzu-
čiviek publikovaná, získané výsledky napomáhajú objasneniu životnej stratégii tohto parazita a môžu
slúžiť i na zhodnotenie postavenia rodu Protocalliphora a jeho konkrétnych druhov v systéme čeľade
Calliphoridae.
Kľúčové slová: Protocalliphora falcozi, Protocalliphora azurea, Passer montanus, Parus ma-
jor, synchronizácia ontogenézy parazit-hostiteľ, NPR Šúr, Slovensko
Abstract
Jánošková, V., Országh, I. Synchronization between ontogeny of the bird blow flies of
Protocalliphora (Diptera, Calliphoridae) and nestling ontogeny in State Nature Reserve Šúr.
Univerzita Komenského, Bratislava, 90 pp.
During breeding seasons 2006 – 2008, synchronization between bird blow fly (genus Protocal-
liphora) ontogeny and nestling ontogeny was studied in wooden nest boxes in the State Nature Reserve
Šúr. In nests with hatchlings, occurrence and ontogeny of bird blow flies were studied. Bird blow flies
species Protocalliphora falcozi and P. azurea infected only nests with nestlings of Tree Sparrows and
Great Tits. No bird blow flies were recorded in nests with nestlings of Blue Tit, Collared Flycatchers and
Eurasian Nuthatch which also occurred in wooden boxes. Breeding biology of all nesting species was
studied. There were not observed any marked differences between infected and non-infected species of
all the given birds.
In the study area, Tree Sparrow was the dominant nest species. Bird blow flies were recorded in
58.8 % of nests of Tree Sparrow and 22.2 % of nests of Great Tit. Wooden nest boxes, which contained
nestlings, were checked daily or once during 2 days to record the presence of preimaginal stages of bird
blow flies. Nestlings were picked out from wooden boxes and consequently nest material was dismatled
to record which larval stages or puparia occurred in nests. During all breeding seasons, the dominant
species of bird blowflies was P. falcozi (42 nests), P. azurea was recorded in 5 nests. Mixed populations
of P. falcozi and P. azurea were observed in 2 nests.
Prevalence of infection of bird blow flies was 45.8 % in 2006, 69.7 % in 2007 a 53.6 % in 2008.
The lowest prevalence of infection was recorded in first broods. The highest prevalence of infection was
recorded in third broods, in 2008 also in second brood. Lower prevalance of infection in 2006 may be
related to significant lower average daily temperature during winter months, significant differences in
average daily temperature during breeding seasons were not recorded. The first instar larvae occurrence
was observed from 9.5 °C to 29.6 °C. The number of occurrence of first instar larvae in nests ranged
from 1 to 5 which coincides with the number of egg layings of bird blowflies. Intensity of infection of
bird blowflies larvae ranged from 3 – 95 larvae, mean intensity of infection of bird blow flies larvae per
nestling ranged from 1 – 20 larvae. There were not significant inter-year differences (2006 - 2007) in
values of intensity and mean intensity of infection of bird blow flies larvae. In 2006, the lowest intensity
of infection was recorded in first brood and the highest in third brood. In 2007 and 2008 the lowest in-
tensity of infection was recorded in first broods and the highest in second broods.
Intensity of infection of bird blow flies larvae was not related to brood size and fledging suc-
cess. Every year, nestling mortality was observed more in infected nests than in non-infected nests. No
nestlings died in nest that had the highest intensity - 80 larvae (number of larvae per nestling was 20).
Every year, at least one nestling died in nests that had lower intensity of infection of bird blow fly lar-
vae. Therefore, it is possible that nestlings have different tolerance for parasitism or effort of parents to
feed their nestlings is different. Intensity of infection of bird blow flies larvae was not related to nestling
period in 2006 and 2007. There was some tendency for shorter nestling period to coincide with higher
intensity of infection of bird blow flies larvae in 2008.
Every year and every brood, ontogeny of bird blow flies from first instar larva to adult took 17
days. The total larval period was 7 days. The duration of first instar larva was no longer than 24 hours.
7
Protocalliphora
The duration of second instar larva was 3 days, the duration of third instar larva was also 3 days. The
puparial duration was 10 days. There were not differences in duration of ontogeny of larval stages and
puparia between P. falcozi and P. azurea. On the basis of recorded length of ontogeny, 4 generations of
bird blowflies could occur potentially in overall breeding season 2006, 5 generations in overall breeding
season 2007 and 4 generations in overall breeding season 2008. The earliest puparial occurrence was
observed 11 days before last nestlings fledged in a given brood. The latest puparial occurrence was re-
corded 4 days after last nestlings fledged in a given brood. The earliest first instar larvae occurrence was
recorded in nests with 1-day-old nestlings, the latest in nests from which all nestlings fledged. The older
nestlings were the lower number of first instar larvae occurrence was observed in nests. The earliest
second instar larvae occurrence was recorded in nests with 2-day-old nestlings, the latest in nests from
which all nestlings fledged. The earliest third instar larvae occurrence was recorded in nests with 5-day-
old nestlings, the latest in nests from which all nestlings fledged. The earliest puparial occurrence was
observed in nests with 8-day-old nestlings. These results affirm synchronization between bird blow fly
ontogeny and nestling ontogeny. The first and second instar larvae, which were recorded in nests with
nestlings short time before fledge, were not able to finish their ontogeny. Nevertheless, this occurrence
was observed uniquely (three nest in all breeding seasons).
The egg of P. falcozi and first instar larva of P. falcozi have been described for the first time.
Detailed description of pseudocephalon, cephaloskeleton and anal division was used to describe second
and third instar. Light and SEM microscopy techniques were used to describe morphological features.
Most of recorded data concerning morphology and biology have not been published yet for another
bird blow flies species. These results may be important for unravelling life history and can also serve
for evaluating the location of genus Protocalliphora and its particular species in system of family Cal-
liphoridae.
Key words: Protocalliphora falcozi, Protocalliphora azurea, Passer montanus, Parus major,
synchronization of ontogeny parasite-host, State Nature Reserve Šúr, Slovakia
Poďakovanie
Na tomto mieste chceme vyjadriť svoje poďakovanie doc. RNDr. Zlatici Országhovej, CSc.,
doc. RNDr. Milade Holecovej, CSc, RNDr. Eve Tirjakovej, CSc., RNDr. Martinovi. Kopánimu, PhD.
a Ing. Márii Čaplovičovej za cenné rady a pomoc počas prác v teréne i v laboratóriu, Mgr. Dušanovi
Šáchovi za urobenie snímok v teréne.
8
arohpillacotorP
1. Úvod
Štúdium parazitov patrí medzi aktuálne témy v mnohých biologických disciplínach. Dvojkríd-
lovce čeľade bzučivkovitých (Calliphoridae) stoja už dlhú dobu v centre pozornosti viacerých štúdií.
Ich trofické nároky sú rozmanité. Saprofágia, koprofágia a parazitizmus nie sú vždy obligátne zachová-
vané, v prípade niektorých druhov môže byť vývin viazaný na rôzne typy substrátov. Počtom jedincov
bohaté populácie niektorých saprofágnych bzučiviek zohrávajú v prírode významnú úlohu rozkladačov.
Vo forenznej analýze patria bzučivky k dominantnej zložke entomofauny, ktorú je možné zistiť na roz-
kladajúcom sa materiáli organického pôvodu. Často sú medzi prvými dekompozitormi, ktorí osídľujú
mŕtve telá. Vývin ich vajíčok, lariev a pupárií je silno ovplyvnený teplotou prostredia, v menšej miere
vlhkosťou. Ak máme dostatok informácií o biológii sledovaných druhov môžeme predpovedať kedy a
ako prebehne, resp. prebehol ich celý životný cyklus (Smith 1986).
V humánnej i veterinárnej medicíne sa na liečenie ťažko hojacich rán využívajú larvy niektorých
druhov (napr. Lucilia sericata (Meigen, 1826), Phormia regina Meigen, 1826), Protophormia terrae-
novae (Robineau-Desvoidy, 1830)), ktoré sa živia výlučne nekrotickým tkanivom. Predpokladá sa, že
larvy sú schopné proteolytickými enzýmami rozpúšťať nekrotické tkanivo a následne ho príjímať ako
potravu. ��
Ich neustály pohyb v rane mechanicky podporuje rast nového granulačného tkaniva. Antibak-
teriálny efekt je zabezpečený larválnym sekrétom, ktorý zvyšuje pH, čím zabraňuje rastu baktérií a
zároveň obsahuje látky, ktoré majú baktericídný účinok (Bexfield et al. 2004). Okrem toho, sú baktérie
v rane elimované i samotným prechodom cez tráviacu sústavu lariev (Mumcuoglu et al. 2001).
Mnoho bzučiviek je koprofágnych, synantropné druhy sú dôležité z hygienického hľadiska i ako
potencionálne prenašače patogénov viacerých chorôb (Greenberg 1971, 1973).
Obligátne i fakultatívne parazitické druhy čeľade Calliphoridae patria spolu s čeľaďou Sar-
cophagidae a Oestridae medzi najdôležitejích pôvodcov myiáz. Myiázy sú osobitým typom parazitizmu,
kedy stavovce (vo vzácnych prípadoch i bezstavovce) slúžia ako dočasné alebo trvalé prostredie pre
vývin ich lariev. Počas ontogenézy sa larvy živia mŕtvymi alebo živými tkanivami, prípadne i telovými
tekutinami svojich hostiteľov. Larvy niektorých druhov bzučiviek parazitujú v stavovcoch, iné, patriace
do rodov Bellardia, Onesia a Pollenia sa špecializujú na parazitizmus v obrúčkavcoch (Annelida) alebo
mäkkýšoch (Mollusca).
Podľa potravných nárokov je možné larvy bzučiviek zaradiť do troch základných skupín: 1. sap-
rofágne larvy, ktoré žijú v rozkladajúcom sa organickom materiáli a nepatria medzi primárných pôvod-
cov myiáz, môžu však sekundárne parazitovať v už existujúcich ranách, 2. fakultatívne ektoparazitické
larvy, ktoré sú schopné vyvolať primárne myiázy, ale môžu žiť aj ako fakultatívny saprofágovia a 3.
obligátne parazitické larvy, ktoré sa živia výlučne tkanivami svojich hostiteľov vtákov alebo cicavcov
(Stevens 2003). V rámci spomínanej čeľade však existujú druhy, ktoré majú iný životný cyklus, nie je
možné ich mechanicky zaradiť do niektorej z uvedených skupín, takou je napr. africká bzučivka Cordy-
lobia anthropophaga (Blanchard, 1872). Jej vývin môže prebiehať len vo furunkule pod kožou mnohých
cicavcov vrátane človeka. Podobný životný cyklus majú i bzučivky rodu Trypocalliphora Peus, 1960,
ktoré sú na rozdiel od predchádzajúceho druhu výlučne ornitoparazitické a vytvárajú podkožné cysty.
Ich larvy sa živia tkanivami hostiteľov a sú schopné vytvoriť otvor približne 12 mm hlboký a asi 4 mm
široký na rôznych častiach tela, väčšina lariev je však lokalizovaná na krídlach (Rognes 1991). Do
všeobecného rozdelenia parazitických bzučiviek podľa potravných nárokov nezapadajú ani larvy rodov
Protocalliphora a Auchmeromyia patriace v rámci čeľade Calliphoridae medzi jediné známe obligátne
hematofágy. Hematofágia lariev rodu Protocalliphora je intermitentná, parazity len zriedkavo zostávajú
prichytené na vtáčích mláďatách ak necicajú krv (Bennet & Whitworth 1991). Larvy druhu Auchmero-
myia luteola (Fabricius, 1805) sa živia výlučne krvou ľudí a rovnako ako larvy rodu Protocalliphora
nenapádajú tkanivá svojich hostiteľov. Hematofágia lariev spomenutých rodov patrí medzi málo preskú-
mané formy parazitizmu.
Larvy cicajúce krv vtákov sú známe i z čeľade Muscidae. Patria do rodu Passeromyia zo Starého
Sveta a rodov Philornis a Neomusca z Nového Sveta, z afrického kontinentu je známy rod Neottio-
philium z čeľade Neottiophilidae. Doposiaľ najviac informácií je dostupných o rode Philornis. Larvy
jeho druhov vytvárajú subkutánne cysty na rôznych častiach tela vtáčích mláďatách a živia sa ich krvou
a ostatnými telovými tekutinami (Spalding et al. 2002).
V čeľadi Calliphoridae je rod Protocalliphora zaradený do podčeľade Chrysomyinae a tribusu
Phormiini. Doteraz zostáva nevyjasnené postavenie rodu či podrodu (?) Trypocalliphora Peus, 1960.
Rognes (1985) synonymizoval severoamerický druh Protocalliphora hirudo Shanon & Dobroscky,
1924 a palearktický druh Trypocalliphora lindneri Peus, 1960 s druhom Trypocalliphora braueri (Hen-
9
Protocalliphora
del, 1901).
Sabrosky et al. (1989) súhlasili s týmto nomenklatorickým činom, ale znížili hierarchickú
úroveň rodu Trypocalliphora na podrod rodu Protocalliphora. Whitworth (2003b) prehodnotil postave-
nie taxónu Trypocalliphora, domnieva sa, rovnako ako Rognes (1985), že má byť samostatným rodom.
Rod Trypocalliphora je reprezentovaný zatiaľ len druhom T. braueri, ktorý má holarktické rozšírenie.
V prirodzených podmienkach sú hostiteľmi lariev oboch rodov (Protocalliphora, Trypocal-
liphora) bzučiviek zväčša len altriciálne vtáčie mláďatá. Avšak na rozdiel od lariev rodu Protocalli-
phora, ktoré sú výlučne hematofágne, larvy Trypocalliphora braueri aktívne napadajú tkanivá svojho
hostiteľa a spôsobujú mu kutánne myiázy. Rozdielny spôsob parazitického života lariev sa priemietol
aj do odlišností v stavbe cefalofaryngeálneho skeletu a v prítomnosti, či neprítomnosti venca štetín
okolo prvého hrudného článku. Okrem toho, medzi spomínanými dvoma rodmi bzučiviek existujú aj
významné rozdiely v stavbe edeagusa samcov (Rognes 1991). Napriek spomenutým rozdielom imága
všetkých druhov rodu Protocalliphora zdieľajú s imágami rodu Trypocalliphora niektoré apomorfné
znaky (absencia niektorých štetín a mikrotrichií), ktoré môžu byť vnímané ako synapomorfné znaky
monofyletickej skupiny Protocalliphora + Trypocalliphora (Rognes 1985). Ten istý autor (Rognes
1991) upozorňuje, že na lepšie pochopenie tejto problematiky je potrebné vykonať kladistickú analýzu
znakov všetkých rodov podčeľade Chrysomyinae.
I v poznaní druhového zastúpenia vtáčích bzučiviek existovali dlhú dobu nejasnosti. Až v druhej
polovici minulého storočia boli vytvorené prvé katológy jednotlivých druhov. Schumann (1986) zazna-
menal v palearktickej oblasti 14 druhov bzučiviek rodu Protocalliphora a 1 druh rodu Trypocalliphora.
V súčasnosti sú známe dva druhy, ktoré majú holarktické rozšírenie (Protocalliphora rognesi Thompson
& Pont, 1993; Trypocalliphora braueri) (Whitworth 2003a). Z Európy je známych 10 druhov (Proto-
calliphora azurea (Fallén, 1817), P. distincta Grunin, 1966; P. falcozi Séguy, 1928; P. isochroa Zumpt,
1960; P. lii Fan, 1965; P. nuortevai Grunin, 1972; P. peusi Gregor & Povolný, 1959; P. proxima Grunin,
1966; P. rognesi a T. braueri) (Rognes 2004). Z východnej časti Palearktickej oblasti z Japonska sú
známe 4 druhy vtáčích bzučiviek (P. azurea, P. maruyamensis Kano & Shinonaga, 1966, P. shinanoensis
Kurahashi, 1993 a T. braueri) (Kurahashi 1993). V nearktickej oblasti Sabrosky et al. (1989) revidovali
11 už známych druhov a determinovali 15 nových druhov. Whitworth (2002, 2003b) nedávno opísal tri
nové druhy rodu Protocalliphora, čím sa celkový počet známych druhov v Severnej Amerike rozšíril
na 29.
Doteraz máme málo konkrétnych poznatkov o morfológii vajíčok vtáčích bzučiviek. Vajíčka
bzučiviek rodu Protocalliphora sú predĺžené a mierne zakrivené a napriek tomu, že sú sfarbené do
krémovo biela, zdajú sa tmavšie ako u ostatných druhov bzučiviek. Rozdiely boli zaznamenané i v
stredovej oblasti chorionu (median area of the chorion) (Erzinçlioglu 1988b).
Celkovým tvarom tela sa larvy rodu Protocalliphora neodlišujú od ostatných druhov z čeľade
Calliphoridae, predný výbežok tela je zahrotený a zadný koniec je skôr tupý, mierne odseknutý. Telo
lariev je zložené z 12 článkov, je rozdelené na pseudocefalon, tri hrudné články, sedem bruškových
článkov a análny článok, pričom každý z nich je po celom obvode pokrytý štetinami. Výnimkou je len
predná časť pseudocefalonu a zadná časť prvého hrudného článku, ktorý je bez štetín. Na ventrálnej
strane bruškových článkoch sú vytvorené tri zväčša zreteľne oddelené pásy štetín (ventral bands), ktoré
sú ohraničené oválnymi posúvnymi plôškami (ventral pads, prolegs). Na dorzálnej strane článkov nie
je podobné pravidelné usporiadanie štetín. Larvy zo skupiny Diptera Cyclorrhapha, medzi ktoré patria i
larvy vtáčích bzučiviek, sú acefalické. Pseudocefalon je dvojlaločný, je zložený z dvoch cefalických la-
lokov (cephalic lobes). Na každom laloku sú zmyslové orgány: tykadlo (antenna) a čeľusťové hmatadlo
(maxillary palpus). Tykadlá vyrastajú z bazálneho prstenca (basal ring) a v distálnej časti sú kupulovité.
Na tykadlách sa nachádzajú predovšetkým čuchové receptory, v menšej miere chemoreceptory a mecha-
noreceptory. Čeľusťové hmatadlo je zložitý zmyslový orgán, ktorý pozostáva z viacerých senzíl. Akce-
sorické dorzolaterálne umiestnené senzily bývajú uložené samostatne od zvyšných senzíl čeľusťového
hmatadla, ktoré ležia blízko seba. Na čeľusťovom hmatadle sú umiestnené chemoreceptory a mecha-
noreceptory (Stocker 1994). Ďalším zmyslovým orgánom je párový ventrálny organ (ventral organ)
nachádzajúci sa pred ústnym otvorom. Na ventrálnom orgáne sa nachádzajú chuťové receptory (Tissot
et al. 1997). Na labiálnom laloku (labial lobe), kuželovitom výbežku na zadnej strane ústneho otvoru,
sa taktiež nachádzajú zmyslové orgány (Stocker 1994). Najzreteľnejším útvarom na spodnej strane
pseudocefalonu sú brvy – cirry a orálne ryhy (oral ridges), ktoré vytvárajú tvárovú (faciálnu) masku (fa-
cial mask). Dobre vyvinutú tvárovú masku majú zvyčajne saprofágne larvy. Orálne ryhy pravdepodobne
slúžia na prísun tekutej potravy do ústneho otvoru, cirry pravdepodobne mechanicky rozrušujú potravu
(Teskey 1981) alebo rovnako ako orálne ryhy napomáhajú nasmerovaniu potravy do ústneho otvoru
(Roberts 1970). Orálne ryhy a cirry môžu slúžiť i ako filtračné zariadenia, ktoré oddeľujú veľké pevné
10
arohpillacotorP
časti potravy od tekutej potravy (Roberts 1970).

V priebehu ontogenézy lariev sa cefalofaryngeálny skelet zväčšuje a zvyšuje sa i stupeň jeho
sklerotizácie. Výnimočne majú niektoré rody z čeľade Calliphoridae (napr. larvy rodu Pollenia) úst-
ne háčiky (mouthhooks) rudimentárne a labrum extrémne zväčšené (Shewell 1987). Larvy vtáčích
bzučiviek nemajú vyvinuté labrum a prídavný sklerit (accesory sclerite) (Rognes 1985). Larvy bzučiviek
Protocalliphora majú intermediálny sklerit spojený s dorzálnym (dorsal cornua) a ventrálnym (ventral
cornua) výbežkom cefalofaryngeálneho skeletu (Iwasa & Hori 1990, Draber-Mońko 2002), rod Try-
pocalliphora ho má oddelený (Iwasa & Hori 1988).
K významným morfologickým znakom, ktoré sú charakteristické len pre larvy rodu Protocal-
liphora a nie sú prítomné u blízko príbuzných rodov Protophormia, Phormia a Chrysomya z podčeľade
Chrysomyinae patria: veniec štetín okolo prvého hrudného článku, relatívne malé ústne háčiky cefalo-
faryngeálneho skeletu a nevyvinuté hrbolčeky na análnom článku. Predpokladá sa, že spomínané znaky
úzko súvisia s hematofágiou (Iwasa & Hori 1990). Prvý larválny instar niektorých druhov vtáčích
bzučiviek nemá vôbec vyvinutý veniec štetín, iné druhy ho majú slabo vyvinutý (Sabrosky et al. 1989).
Veniec štetín je však vždy možno pozorovať na druhom a treťom larválnom instare. Veniec štetín pravde-
podobne slúži na uchytenie larvy na hostiteľovi počas cicania krvi (Bennet & Whitworth 1991).
Základná morfológia pupárií sa neodlišuje od tretieho larválneho instaru, rozdiel je len v kuti-
kule posledného instaru, ktorá sa výrazne sklerotizovala a v zmenšení priemeru venca štetín, ktorý bol
v priebehu sklerotizácie mierne vtiahnutý dovnútra pupária. Počas vnútornej premeny larvy tretieho
instaru nepodlieha jej cefalofaryngeálny sklerit histolýze a zostáva zachovaný.
V prevažnej väčšine prác, venovaných identifikácii bzučiviek rodu Protocalliphora bola táto
robená pomocou stereolupy a svetelného mikroskopu. Skenovacia elektrónová mikroskopia bola zatiaľ
využitá len pri určovaní tretieho larválneho instaru niektorých druhov z Japonska (Iwasa & Hori 1990) a
pri determinácii vajíčok druhu Protocalliphora azurea (Erzinçlioglu 1988b). Cytogenetické a moleku-
lárne metódy boli doposiaľ použité len v minimálnej miere (Boyes 1961, Boyes & Brink 1965, Wells
& Sperling 2001, Stevens 2003, Whitworth et al. 2007).
Presná morfologická diagnóza druhov rodu Protocalliphora vyžaduje plne vyvinuté a
nepoškodené jedince. V populácii hematofágnych lariev sa môžu občas vyskytnúť jedince, ktoré sú
síce schopné dokončiť svoj vývin, no z rôznych príčin nemali príležitosť sa dostatočné nacicať. Dôsled-
kom sú plne nevyvinuté diagnostické znaky lariev, pupárií i imág, ktoré nezodpovedajú iným jedincom
populácie. Larvy tretieho instaru, ktoré sa nemajú možnosť dostatočne nacicať majú menšie pupária,
ich štetiny sú kratšie, prípadne nie sú vôbec vyvinuté a i vzdialenosť zadných stigiem je menšia ako v
prípade jedincov, ktoré mali možnosť sa plne nacicať. Imága, ktoré vylietavajú z pupárií, ktorých tretí
instar neprijal dostatočné množstvo krvi sú taktiež menšie.
Druhová príslušnosť bzučiviek rodu Protocalliphora je zväčša založená na identifikácii imág.
Pri určovaní je dôležité okrem opisu vonkajších znakov preskúmať i sklerotizované časti genitálií oboch
pohlaví. Spoľahlivosť determinácie samčekov býva väčšinou vyššia ako samičiek. Avšak nie u všetkých
druhov sú imága najspoľahlivejším objektom determinácie. V prípade niektorých nearktických druhov
sa na určovanie využívajú len pupária, prípadne kombinácia pupárium a imágo (Whitworth 2003a).
V Európe Rognes (1991) identifikoval na základe imág 5 druhov, ktoré sa vyskytujú v Škandinávii (P.
azurea, P. rognesi, P. nuortevai, P. peusi, P. proxima). V Severnej Amerike vytvorili Sabrosky et al.
(1989) komplexný kľúč na determinovanie imág (26 druhov), pupárií (22 druhov) a tretieho larválneho
instaru (16 druhov). Po istej dobe používania sa tento kľúč ukázal byť vhodný na determináciu všetkých
druhov samčekov, ale v prípade samičiek bola jeho spoľahlivosť potvrdená len pre 10 druhov. Rovna-
ko identifikácia predimaginálnych štádií sa stala nedostačujúca. Na novom determinačnom kľúči pre
larválne instary sa pracuje (Whitworth person. comm.). Opis pupárií bol zefektívnený využitím ďalších
diagnosticky významných znakov a v súčasnej dobe existuje kľúč na určovanie pupárií z rôznych oblastí
Severnej Amerike, ktorý obsahuje 27 druhov (Whitworth 2003a). Pupária niektorých druhov z palear-
ktickej oblasti (P. azurea, P. falcozi, P. rognesi a Trypocalliphora braueri) opísali Cais et al. (2001).
Spomínaní autori však nepoužívajú na determináciu rovnaké znaky. Doposiaľ existuje len málo poznat-
kov o determinácii larválnych instarov. Určovacie kľúče sú zväčša vytvorené len pre larvy tretieho
instaru. V palearktickej oblasti bol opísaný tretí instar bzučivky Protocalliphora azurea: Engel (1920),
Rohdendorf (1957) a Iwasa & Hori (1990), P. falcozi: Séguy (1928), P. maruyamensis: Iwasa & Hori
(1990) a Protocalliphora rognesi: Engel (1920). V nearktickej oblasti existujú okrem už spomínaného
kľúča (Sabrosky et al. 1989) len tri staršie údaje. Opísaná bola P. avium Shannon & Dobroscky, 1924:
Coutant (1915) a Dobroscky (1925), a P. metallica (Townsend, 1919): Hall (1948). Larvy druhého
instaru boli opisané u druhu P. avium: Coutant (1915), P. azurea: Draber-Mońko (2002), P. falcozi:
Zumpt (1965), P. maruyamensis: Iwasa & Hori (1990) a P. rognesi: Draber-Mońko (2002). Prvý instar
11
Protocalliphora
bol zatiaľ opísaný len u druhu P. maruyamensis: Iwasa & Hori (1990). V posledných rokoch bola zazna-
menaná snaha identifikovať larvy múch, predovšetkým larvy prvého instaru, využitím detailných SEM
snímkov. Týmto spôsobom boli opísané larvy viacerých druhov čeľade Calliphoridae (Szpila 2003,
2004, Sukontason et al. 2005, Szpila et al. 2008), larvy vtáčich bzučiviek doposiaľ nie.
Na rozdiel od foréznej entomológie, kde sa kladie značný dôraz aj na determináciu vajíčok sap-
rofagných bzučiviek, určovaniu vajíčok bzučiviek rodu Protocalliphora bola venovaná len minimálna
pozornosť. Doposiaľ boli opísané vajíčka druhov P. azurea: Erzinçlioglu 1988b a P. maruyamensis:
Iwasa & Hori 1990. Väčšina prác, ktoré sa zaoberajú bzučivkami rodu Protocalliphora sleduje len
ich vplyv na vtáčie mláďatá. Výsledky však nie sú jednotné. Niektoré štúdie, skúmajúce vplyv he-
matofágnych lariev, nezistili vplyv na mortalitu (Gold & Dahlsten 1983, Rogers et al. 1991, Whit-
worth & Bennet 1992, Johnson & Albrecht 1993), ani na kondíciu mláďat (Bouslama et al. 2001,
Thomas & Shutler 2001, Wesełowski 2001). Signifikatný vplyv lariev bzučiviek na rast mláďat v pos-
ledných dňoch tesne pred vyletením zaznamenali Hurtrez-Boussés et al. (1997) a Puchala (2004). Pos-
lednú skupinu tvoria práce, ktoré zistili vzťah medzi počtom parazitov v hniezde a mortalitou mláďat. V
hniezdach s vysokým stupňom parazitácie danými larvami zaznamenali úhyn mláďat Shields & Crook
(1987) a Merrino & Potti (1995). Pri interpretácii možnej patogenity lariev na vtáčie mláďatá je len
malá pozornosť venovaná špecifickej ontogenéze ich konkrétnych druhov, pretože doposiaľ existuje o
nich len málo informácii.
Predpokladá sa, že oplodnená samička kladie vajíčka výlučne len do hniezd, v ktorých sa
nachádzajú mláďatá. Kladenie vajíčok prebieha zvyčajne krátko od vyliahnutia mláďat hostiteľa do
obdobia pokým sú larvy schopné dokončiť vývin predtým ako ich hostiteľ vyletí z hniezda (Sabrosky et
al. 1989). Dĺžka larválneho vývinu jednotlivých druhov závisí od veľkosti larvy (veľkosť lariev rôznych
druhov môže byť rozdielna), od teploty prostredia a od dĺžky kŕmenia mláďat v hniezde hostiteľa. Doba
vývinu lariev prvého až tretieho instaru jednotlivých druhov sa pohybuje od 7 do 12 dní (Hori et al. 1990,
Bennet & Whitworth 1991). Množstvo nacicanej krvi z hostiteľa s veľkou pravdepodobnosťou súvisí
so stupňom larválneho vývinu, čím vyšší larválny instar tým väčšie množstvo krvi vycicia. Rovnako ako
larválny vývin, prebieha i štádium pupária rýchlejšie ak sa zvýši teplota prostredia, extrémne vysoké
teploty však spôsobujú deformácie pri vývine alebo sú letálne (Hori et al. 1990, Bennet & Whitworth
1991). Pupária nie sú prispôsobné na prekonávanie nízkych teplôt a pravdepodobne ani nie sú scho-
pné prezimovať. V laboratórných pomienkach pri teplotách nižších ako 7 °C bola ich mortalita veľmi
vysoká.
Imága vtáčich bzučiviek patria medzi voľne žijúce dvojkrídlovce a živia sa rastlinou potravou
(peľ a nektár kvetín). Sú výrazne fotopozitívne a ich aktivita je zavislá od svetla a teploty okolitého
prostredia. Bolo dokázané, že obe pohlavia sú schopné prekonávať nízke teploty. Predpokladá sa, že
zimné obdobie prežívajú ukryté pod kôrou stromov. Priebežné pozorovania naznačujú, že imága tohto
rodu patria medzi najdlhšie žijúce bzučivky (Bennet & Whitworth 1991).
Prevalencia a intenzita infekcie bzučivkami rodu Protocalliphora v hniezdach rôznych druhov
vtákov môže byť značne variabilná, rozdiely existujú i na medzidruhovej úrovni. Faktory, ktoré
ovplyvňujú samičky bzučiviek pri výbere hniezda, do ktorého nakladie vajíčka sú doposiaľ málo preskú-
mané. Dôležitú úlohu v rozdielnej infekcii hniezd zohrávajú pravdepodobne i mikrohabitátové nároky
lariev v hniezdach hostiteľov (Rogers et al. 1991) a správanie hostiteľa (Shields & Crook 1987, Hori et
al. 1990, Rogers et al. 1991, Bennet & Whitworth 1992, Hurtrez-Boussés et al. 2000).
12
arohpillacotorP
2. Charakteristika územia
Národná prírodná rezervácia (NPR) Šúr (Jurský šúr) sa nachádza na juhozápadnom okraji
Malých Karpát. Územie leží v katastri mesta Svätý Jur a obce Chorvátsky Grob približne 12 km od
Bratislavy (štvorec DFS 7769). Geografické súradnice lokality sú 48° 42’ severnej zemepisnej šírky a
17° 16’ východnej zemepisnej šírky. Rozloha rezervácie a ochranného pásma je 988,7 ha (Kociánová
1996). NPR tvorí barinato-slatinná jelšina v terénnej zníženine Podunajskej roviny, močaristé lúky a
teplomilné dúbravy Panónskeho hája (Klinda 1985). Nadmorská výška rezervácie sa pohybuje oko-
lo 130 m n. m. Územie predstavuje posledný relikt podhorského močiarneho systému zachovaného v
depresii na úpätí Malých Karpát, ktorá je vyplnená nánosmi z vodných tokov. Podložie tvoria vrstvy
panónskych sedimentov, ktoré sú prekryté pleistocénnymi terasovými štrkmi a holocénnymi aluviál-
nymi štrkopieskovými naplaveninami Dunaja a malokarpatských potokov (Kociánová 1996).
Hydrologické pomery NPR Šúru závisia hlavne od zrážok. Priemerný ročný úhrn zrážok je 611
mm. Najväčšie množstvo padne v júli – 73 mm (Petrovič a kol. 1968).
Šúrska oblasť je napájaná povrchovými tokmi, stekajúcimi z Malých Karpát a podzemnými
vodami. Potoky, ktoré ho pôvodne napájali, boli stiahnuté do obvodného kanála, ktorý územie obteká.
Obr. 1. Vnútro jelšového lesa, máj 2006. Foto I. Országh
Len Fofovský potok je napojený na jelšový les a prechádza cez prekopaný Blahutov kanál (Podhradský
1961b).
Územie NPR Šúr patrí do teplej klimatickej oblasti s miernou zimou. Priemerná ročná teplota
dosahuje 9,8 °C. Najteplejším mesiacom je júl s priemernou teplotou 20,4 °C, najchladnejší január
s teplotou –1,9 °C. Jar je charakteristická rýchlym otepľovaním, apríl má pomerne vysokú teplotu.
Priemerný dátum nástupu priemernej dennej teploty 10 °C je 14. apríl, pri teplote 15 °C je to 16.
máj. Priemerná ročná relatívnosť vzduchu je 74 %. Priemerný výskyt posledného ľadového dňa je 20.
február, posledného mrazového dňa 15. apríl a prvého letného dňa 7. máj. Priemerný počet dní so sne-
hovou prikrývkou je 36,5 dňa (Petrovič a kol. 1968).
13
Protocalliphora
Samotný jelšový les, v ktorom prebiehal výskum, je dlhý 3 km a široký 1,2 km s rozlohou 333
ha. Predstavuje posledné štádium vývoja vlhkomilných spoločenstiev, ktoré sa viažu na stanovištia s
rašelinno-slatinnými pôdami. Na danom území sa každoročne opakujú povrchové záplavy (Podhradský
1961a), ktoré môžu trvať 6 až 8 mesiacov.
Les má charakter barinnato-slatinnej jelšiny, asociácie Carici-elongatae-Alnetum (Michalko
1986). Dominantnou drevinou je jelša lepkavá (Alnus glutinosa), k ďalším rozšíreným drevinám pa-
tria topoľ osikavý (Populus tremula) a vŕba krehká (Salix fragilis). Krovinnú etáž na nepresvetlených
miestach tvorí vŕba popolavá (Salix cinerea), krušina jeľšová (Frangula alnus), baza čierna (Sambucus
nigra). Bylinná etáž sa vytvára až po poklese vodnej hladiny. K najčastejším druhom patria Carex
elongata, Iris pseudacorus, Calamagrostis canescens, Glyceria maxima, Thysselinum palustre. Častým
druhom v tejto oblasti bola Urtica dioica, hlavne v časti lesného ekotónu, ktorý tvorili dub (Quercus
robur), brest (Ulmus sp.) a osika (Populus tremula).
Obr. 2. Jelšový les NPR Šúr, typ búdky používaný na študijnej ploche. Foto D. Šácha
14
arohpillacotorP
3. Metodika práce
3.1. Metódy terénneho výskumu

Údaje pre prácu sa získavali počas troch hniezdnych sezón (marec – august) v rokoch 2006,
2007 a 2008. V roku 2006 bolo na študijnej ploche v jelšovom lese, NPR Šúr rozvešaných 29 búdok,
v nasledujúcich dvoch rokoch bol počet búdok zvýšený na 45. Prítomnosť vtáčich mláďat a výskyt
bzučiviek bol sledovaný len v búdkach. Vtáky hniezdiace na študijnej ploche mimo búdok neboli do
výskumu zahrnuté. Počas každej hniezdnej sezóny boli búdky na stanovenej ploche prvýkrát kontrolo-
vané v období znášania prvých vajíčok (marec – apríl). V čase hniezdenie vtáčích hostiteľov boli búdky
kontrolované každý deň alebo každý druhý deň, tak aby bolo možné zistiť prítomnosť vtáčích bzučiviek
a zachytiť ich jednotlivé predimaginálne štádia. Mláďatá boli z hniezd vybrané a hniezda rozobrané, tak
aby sa zistilo, ktoré larválne instary alebo pupária sa v hniezde nachádzajú. Prítomnosť lariev bola kon-
trolovaná i na jednotlivých častiach tela mláďat. Po prehľadaní bol hniezdny materiál spolu s mláďatami
vrátený do búdky. Časť parazitov bola odobratá na determinačné účely a zvyšok bol ponechaný v hniez-
dach, aby mohol dokončiť svoju ontogenézu. Krátko (v priebehu niekoľkých hodín) po vyletení mláďat
boli hniezda pozitívne na prítomnosť bzučiviek vybraté a následné prebraté, aby sa zistil presný počet
pupárií, prípadne lariev, ktoré ešte nestihli dokončiť svoj vývin do štádia pupária. Hniezda boli prebraté
pred uložením do Tullgrenových prístrojov. Uloženie hniezd do Tullgrenových prístrojov na tri dni
slúžilo na zistenie, či samičky vtáčích bzučiviek nenakládli vajíčka do hniezda krátko pred vyletením
mláďat.
3.2. Identifikácia bzučiviek

Z infikovaných hniezd boli okrem zozbieraných vajíčok a larválnych instarov identifikované
pupária a imága. Každé pupárium bolo umiestnené do osobitnej nádoby s malým množstvom pilín,
aby bolo možné zistiť kedy presne a z ktorého konkrétneho pupária vyletelo imágo. Jednotlivé onto-
genetické štádia, ktoré už boli opísané, boli identifikované pomocou dostupných kľúčov na určovanie
(Rognes 1991, Draber-Mońko 2004). Na identifikáciu vajíčok a larválnych instarov bzučivky P. falcozi
bol použitý iba materiál z hniezd, v ktorých boli zistené len pupária a imága P. falcozi. Z hniezd, v
ktorých bola zistená len prítomnosť bzučivky P. azurea neboli zbierané vajíčka ani jednotlivé larválne
instary. Larvy zozbierané v teréne boli uložené do zberných nádob a v ten istý deň prevezené do labo-
ratória, kde boli usmrtené vriacou vodou kvôli zachovaniu vonkajších štruktúr tela a uložené v 76 % eta-
nole. Trvalé mikroskopické preparáty boli montované do kanadského balzámu. Mikroskopické snímky
boli robené fotoaparátom Leica DFC195 upevnenom na optickom mikroskope Leica DM 1000, SEM
snímky na rastrovacom elektrónovom mikroskope JEOL JXA 840. Pred vyhotovením SEM snímok boli
larvy postupne odvodnené v alkoholovom rade, následne vysušené pri kritickej teplote v CO2 a nakoniec
boli pokovované zlatom. Obrázky boli nakreslené pomocou kresliaceho ramena Zeiss.
3.3. Terminológia, spracovanie dát a ich štatistické vyhodnotenie

Použitá morfologická terminológia lariev je podľa prác Erzinçlioglu (1988a), Courtney et al.
(2000) a Whitworth (2003a).
Úspešná znáška vtáčieho hostiteľa je tá, v ktorej sa aspoň jedno mláďa dožilo vyletenia. Dĺžka
inkubácie je čas začínajúci znesením posledného vajíčka v znáške a končiaci sa dňom vyliahnutia mláďat.
Dĺžka kŕmenia mláďat je čas odo dňa vyliahnutia prvých mláďat v hniezde až po deň vyletenia mláďat.
Natalita je vyjadrená ako primárna, sekundárna a terciárna. Primárna natalita je počet znesených vajíčok
všetkými samicami sledovanej vzorky populácie. Sekundárna natalita je počet vyliahnutých mláďat.
Terciárna natalita je počet všetkých vyletených mláďat. Úspešnosť hniezdenia je stanovená ako pomer
celkového počtu vyletených mláďat k celkovému množstvu znesených vajíčok. Straty počas inkubácie
a mortalita mláďat boli určené ako pomer stratených a nevyliahnutých vajíčok (resp. stratených a uhy-
nutých mláďat) k počtu vyliahnutých mláďat (resp. vyletených mláďat).
Za infikované hniezdo je považované také, v ktorom bol najmenej raz zaznamenaný výskyt
lariev prvého instaru rodu Protocalliphora. Prevalencie infekcie bzučivkami rodu Protocalliphora
je percento infikovaných hniezd z celkového počtu hniezd daného druhu, resp. druhov, v ktorých sa
vyliahli mláďatá. Intenzita infekcie bzučivkami rodu Protocalliphora je celkový počet lariev zazname-
naných v jednom infikovanom hniezde. Priemerná hodnota intenzity infekcie je priemerný počet lariev
15
Protocalliphora
na jedno mláďa v infikovanom hniezde. Počet výskytov prvého larválneho instaru zodpovedá počtu dní,
v ktorých bol v jednom hniezde zaznamenaný prvý larválny instar rodu Protocalliphora.
Meteorologické údaje boli získané zo Slovenského hydrometeorologické ústavu, zo stanice
Bratislava – letisko.
Štatistické spracovanie výsledkov bolo urobené v programe STATGRAPHICS Plus verzia 3.0.
Vypočítané hodnoty majú zápis: aritmetický priemer ± stredná chyba aritmetického priemeru (SE), počet
meraní (n). Pri niektorých hodnotách je uvedená aj smerodajná odchýlka (SD). Ak mali dáta normálne
rozdelenie, bola na porovnanie použitá analýza rozptylu (ANOVA). Ak dáta nemali normálne rozdele-
nie, bola na porovnanie použitá neparametrická analýza rozptylu (Kruskal-Wallis ANOVA). Korelácie
medzi sledovanými dátami, ktoré nemali normálne rozdelenie, boli vypočítané pomocou neparametrick-
ého Spearmanovho korelačného koeficientu rs. Ak bol zaznamenaný len malý počet dát, ich vyhodnote-
nie je len slovné.
16
arohpillacotorP
4. Výsledky
4.1. Výskyt a ontogenéza bzučiviek rodu Protocalliphora v hniezdach vtáčich

hostiteľov
4.1.1. Výskyt bzučiviek
Na sledovanom území, v búdkach, v ktorých hniezdili hostitelia, boli zistené dva druhy vtáčích
bzučiviek – Protocalliphora falcozi a P. azurea. Dominantným druhom bola bzučivka P. falcozi (42
infikovaných hniezd). Samostatný výskyt bzučivky P. azurea bol počas troch rokov zaznamenaný v
5 hniezdach: v roku 2006 počas tretieho hniezdenia Passer montanus v 1 hniezde, v roku 2007 počas
prvého hniezdenia P. montanus v 2 hniezdach, počas druhého hniezdenia Parus major v 1 hniezde a v
roku 2008 v 1 hniezde počas tretieho hniezdenia P. montanus. Zmiešané populácie P. falcozi + P. azurea
v jednom hniezde sa počas troch sledovaných rokov vyskytli len dvakrát: v roku 2007 počas prvého
hniezdenia P. montanus v 1 hniezde a v roku 2008 v 1 hniezde P. major v čase druhého hniezdenia.
Počas troch hniezdnych sezón boli vtáčie druhy bzučiviek zaznamenané v hniezdach P. montanus a P.
major, v hniezdach Cyanistes caeruleus, Ficedula albicollis a Sitta europaea neboli pozorované. Bol
urobený pokus, keď do hniezda F. albicollis boli vložené dve larvy tretieho instaru z hniezda P. mon-
tanus. O dva dni neskôr bolo hniezdo podrobne prebraté, no larvy už v hniezde najdené neboli. Dôvod
zmiznutia lariev sa nepodarilo zistiť.
4.1.2. Prevalencia infekcie bzučivkami
Prevalencia infekcie bzučivkami rodu Protocalliphora dosiahla za celé sledované obdobie troch
rokov hodnotu 56,2 % zo všetkých hniezd, v ktorých sa vyliahli vtáčie mláďatá. Počas prvých hniezdení
bolo vtáčími bzučivkami infikovaných 20,0 % hniezd, počas druhých hniezdení 91,4 % hniezd a v
tretích hniezdeniach bola zaznamenaná 100 % prevalencia. Bolo infikovaných 58,8 % hniezd P. monta-
nus a 22,2 % hniezd P. major.
Tab. 1. Prevalencia infekcie larvami bzučiviek rodu Protocalliphora
2006 1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.
Passer montanus 1 (16,7%) 5 (62,5%) 5 (100%) 11 (68,8%)

Parus major 0 — — 0
Σ hniezd 1 (9,1%) 5 (62,5%) 5 (100%) 11 (45,8%)
2007 1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.
Passer montanus 6 (35,3%) 14 (100%) 2 (100%) 22 (66,7%)

Parus major 0 1 (50,0%) — 1 (20,0%)
Σ hniezd 6 (30,0%) 15 93,8%) 2 (100%) 23 (69,7%)
2008 1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.
Passer montanus 2 (20,0%) 10 (100%) 2 (100%) 14 (63,6%)

Parus major 0 1 (100%) — 1 (33,3%)
Σ hniezd 2 (13,3%) 11 (100%) 2 (100%) 15 (53,6%)
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet infikovaných hniezd; číslo v zátvorke = percento infiko-
vaných hniezd
Pri porovnaní rokov troch rokov štúdia bol v roku 2006 zaznamenaný najnižší počet infiko-
17
Protocalliphora
vaných hniezd larvami rodu Protocalliphora (45,8 %). Možnou príčinou najnižšieho percenta infiko-
vaných hniezd v tomto roku bolo nízka teplota počas zimných mesiacov (studená zima 2005 – 2006)
pred hniezdením (pozri Príloha 1.). Vtáčie bzučivky boli zistené len v hniezdach Passer montanus.
Počas prvého hniezdenia z 11 búdok, v ktorých bolo zistené hniezdenie hostiteľa, boli vtáčie bzučivky
zaznamenané len v 1 hniezde (9,1 %). Počas druhého hniezdenia z 8 obsadených búdok, boli bzučivky
zaznamenané v 5 (62,5 %). Počas tretieho hniezdenia bola vo všetkých 5 búdkach, kde bolo zistené
hniezdenie, zaznamenaná prítomnosť bzučiviek (100,0 %) (Tab. 1.).
Pri porovnaní rokov 2006 až 2008 bola v roku 2007 zaznamenaná najvyššia prevalencia in-
fekcie larvami rodu Protocalliphora (69,7 % hniezd). Vtáčie bzučivky boli predovšetkým v hniezdach
Passer montanus. Jedinou výnimkou bol ich výskyt v jednom z dvoch hniezd Parus major v období
druhého hniezdenia. Sýkorky bielolíce hniezdili i počas prvého hniezdenia, ale v týchto hniezdach lar-
vy bzučiviek zistené neboli. Počas prvého hniezdenia z 20 búdok, v ktorých bolo zistené hniezdenie
hostiteľa, boli vtáčie bzučivky zaznamenané len v 6 hniezdach (30 %). Počas druhého hniezdenia zo 16
búdok, boli bzučivky nájdené v 15 (93,8 %). Počas tretieho hniezdenia prebiehalo hniezdenie v dvoch
búdkach. Bzučivky boli zistené v oboch búdkach (100 % prevalencia) (Tab. 1.).
Prevalencia infekcie vtáčími bzučivkami dosiahla v roku 2008 hodnotu 53,6 %.
Vtáčie bzučivky boli opäť zaznamenané predovšetkým v hniezdach Passer montanus a jedinou
výnimkou bol ich výskyt v 1 hniezde Parus major v období druhého hniezdenia. Počas prvého hniezde-
nia z 15 búdok, v ktorých bolo zistené hniezdenie hostiteľa, boli vtáčie bzučivky zaznamenané len v 2
hniezdach (13, 3 %). Počas druhého hniezdenia vo všetkých 11 búdkach, v ktorých bolo zistené hniezde-
nie, bola zaznamenaná prítomnosť vtáčích bzučiviek (100 %). Rovnako i počas tretieho hniezdenia bola
v 2 búdkach, v ktorých bolo zistené hniezdenie, zaznamenaná prítomnosť bzučiviek (100 %). (Tab. 1.).
4.1.3. Intenzita infekcie bzučivkami
Počas sledovaného obdobia rokov 2006 – 2008 sa v infikovaných hniezdach intenzita infekcie
larvami (počet lariev v jednom hniezde) rodu Protocalliphora pohybovala od 3 po 95 (priemer = 28,8;
SD = 23,0; medián = 21,0; n = 42). Priemerná hodnota intenzity infekcie na 1 mláďa sa pohybovala od
1 – 20 lariev.
Neboli zistené štatisticky významné rozdiely v celkovom počte bzučiviek v hniezde medzi
jednotlivými rokmi (Kruskal-Wallis ANOVA: H = 0,6; P >0,05). Rovnako neboli zistené štatisticky
významné rozdiely ani v priemernej hodnote intenzity infekcie (priemerný počet lariev) na jedno mláďa
medzi jednotlivými rokmi (Kruskal-Wallis ANOVA: H = 2,9; P >0,05).
V roku 2006 hodnota najvyššej intenzity infekcie larvami bzučiviek v priebehu hniezdnej sezóny
stúpala, najnižšia bola v prvom hniezdení (13 lariev v hniezde) a v najvyššia v treťom hniezdení (76
lariev v hniezde). V ďalších dvoch rokoch bola najvyššia počas druhého hniezdenia (v roku 2007 95
lariev v hniezde, v roku 2008 80 lariev v hniezde) a najnižšia v prvom hniezdení (v roku 2007 30 lariev,
v roku 2008 34 lariev). Intenzita infekcie larvami P. azurea sa pohybovala od 4 – 35, intenzita lariev P.
falcozi sa pohybovala od 3 – 95. V dvoch hniezdach s výskytom zmiešanej populácie bzučiviek bolo
zistených 30 a 47 lariev.
V hniezdach P. montanus bolo nájdených 3 – 95 lariev P. falcozi a 12 – 35 lariev P. azurea. V
hniezdach P. major boli nájdené 4 larvy P. azurea, samotný výskyt P. falcozi nebol zistený.
4.1.3.1. Hniezdna sezóna 2006
V roku 2006 sa intenzita infekcie larvami rodu Protocalliphora v hniezdach pohybovala od 13

do 76 lariev (priemer = 29,9; SD = 19,87; medián = 22,5; n = 8). Do analýzy neboli zahrnuté tri hniezda,
ktoré boli infikované vtáčími bzučivkami no neboli pravidelne kontrolované. Výskyt lariev P. azurea bol
prvýkrát zaznamenaný až v treťom hniezdení (35 lariev).
Počas prvého hniezdenie v roku 2006 bolo zaznamenané iba jedno hniezdo, v ktorom boli zis-
tené vtáčie bzučivky a intenzita infekcie v hniezde dosiahla hodnotu 13 lariev (v hniezde vrabca poľného
štyri mláďatá). Priemerná hodnota intenzity infekcie na jedno mláďa bola 3,3 larvy.
Počas druhého hniezdenia v roku 2006 bola najvyššia intenzita infekcie – 31 lariev (v hniezde
vrabca poľného tri až šesť mláďat), na jedno mláďa pripadalo v priemere 5,2 – 10,3 lariev. Najnižšia in-
tenzita infekcie v hniezde v druhom hniezdení bola 19 lariev (v hniezde vrabca poľného štyri mláďatá), na
jedno mláďa pripadalo 9,5 larvy. Počas druhého a tretieho hniezdenia v roku 2006 sa vyskytla najvyššia
a najnižšia intenzita infekcie larvami v hniezdach, v ktorých sa mláďatá vyliahli na začiatku hniezdenia.
V prvom hniezdení v jedinej infikovanej búdke sa mláďatá vrabca poľného vyliahli ako prvé. Najvyššia
18
arohpillacotorP
intenzita infekcie – 76 lariev bola zistená v treťom hniezdení (päť mláďat v hniezde). Priemerná hodnota
infekcie na jedno mláďa bola 15,2 lariev. Najnižšia intenzita infekcie v treťom hniezdení mala hodnotu
20 (päť mláďat v hniezde), na jedno mláďa pripadali 4 larvy.
V roku 2007 sa intenzita infekcie larvami rodu Protocalliphora v hniezdach pohybovala od 3 do

95 lariev (priemer = 22,0; SD = 21,0; medián = 17,0; n = 21). Larvy z dvoch hniezd neboli zarátané do
analýzy, pretože boli zaznamenané len ako prvý instar.
Výskyt lariev prvého instaru bzučivky P. azurea bol v prvom hniezdení P. montanus zistený
dvakrát (12 a 7 lariev v hniezde) a v druhom hniezdení P. major jedenkrát (4 larvy v hniezde). V hniezde
so zmiešanými populáciami bolo 30 lariev.
Počas prvého hniezdenia bola najnižšia intenzita infekcie – 6 lariev v hniezde. Priemerná hod-
nota na jedno mláďa bola 1,2 až 2 lariev, pretože 2 mláďatá uhynuli v hniezde na 5. deň po vyliahnutí.
Počas prvého hniezdenia v roku 2007 bola najvyššia hodnota infekcie 30 lariev v hniezde (v hniezde
vrabca poľného tri až päť mláďat). Priemerná hodnota 6 – 10 lariev na jedno mláďa.
V roku 2007 bola najvyššia intenzita infekcie – 95 lariev zistená v druhom hniezdení (v hniezde
vrabca poľného päť mláďat). Najmenší počet lariev v hniezde v druhom hniezdení bol 3 (v hniezde
vrabca poľného tri mláďatá), na jedno mláďa pripadala 1 larva.
V treťom hniezdení v roku 2007 bol maximálny počet lariev v jednom hniezde 28. Priemerná
hodnota intenzity infekcie bola 14 až 28 lariev na jedno mláďa, pretože jedno z dvoch mláďat na 7. deň
uhynulo.
Najvyššia hodnota intenzity infekcie larvami počas prvého hniezdenia bola zistená v hniezde, v
ktorom sa mláďatá vyliahli na začiatku hniezdenia a najnižšia v hniezde, v ktorom sa mláďatá vyliahli
na konci hniezdnej sezóny. Počas druhého hniezdenia bola najvyššia a najnižšia intenzita infekcie v
hniezdach, v ktorých sa mláďatá vyliahli na konci hniezdenia. V treťom hniezdení bol časový rozdiel
liahnutia mláďat vrabca poľného v dvoch búdkach jeden deň, intenzita infekcie larvami bola v oboch
hniezdach približne rovnaká.
V roku 2008 sa intenzita infekcie larvami P. falcozi v hniezdach pohybovala od 9 do 80 lariev

(priemer = 39,3; SD = 25,1; medián = 34,0; n = 13). Larvy z dvoch hniezd neboli zarátané do analýzy,
pretože bol zaznamenaný len prvý instar. Výskyt P. azurea bol zaznamenaný v treťom hniezdení P.
montanus (15 lariev v hniezde), zmiešané populácie boli zistené v hniezde P. major v druhom hniezdení
(47 lariev v hniezde).
V prvom hniezdení v roku 2008 bola najvyššia intenzita infekcie – 34 lariev hniezdo vrabca
poľného s tromi mláďatami). Priemerná hodnota intenzity infekcie na jedno mláďa bola 11,3 lariev.
Počas prvého hniezdenia boli vtáčie bzučivky zaznamenané len v dvoch hniezdach v prvej polovici
hniezdenia, v hniezde s väčšou hodnotou intenzity infekcie larvami sa mláďatá vyliahli neskôr ako v
hniezde s menšou hodnotou intenzity infekcie v hniezde.
V roku 2008 bol najväčší počet – 80 lariev (hniezdo vrabca poľného so štyrmi mláďatami)
zaznamenaný rovnako ako v predchádzajúcom roku v druhom hniezdení. Priemerná hodnota intenzity
infekcie na jedno mláďa bola 20 lariev. V 2. hniezdení bola najnižšia intenzita infekcie – 9 lariev (4
mláďatá vrabca poľného v hniezde) Priemerná hodnota intenzity infekcie mláďa bola 2,3 larvy. Počas
druhého hniezdenia bola najväčšia i najmenšia hodnota intenzity infekcie larvami zaznamenaná na
začiatku hniezdenia, najmenšia intenzita infekcie bola zistená v hniezde, v ktorom sa mláďatá vyliahli
ako prvé v danom hniezdení.
V treťom hniezdení v roku 2008 bola najvyššia intenzita infekcie – 27 lariev (v hniezde vrabca
poľného tri až štyri mláďatá). Priemerná hodnota infekcie na jedno mláďa bola 6,8 až 9 lariev, jedno
zo štyroch mláďat na 7. deň uhynulo. Počas tretieho hniezdenia sa mláďatá vyliahli v oboch hniezdach
rovnaký deň, v jednom hniezde však bola hodnota intenzity infekcie larvami vtáčích bzučiviek približne
o polovicu vyššia ako v druhom hniezde. Najnižšia a najvyššia intenzita infekcie v hniezde a najnižšia
a najvyššia priemerná intenzita lariev na jedno mláďa v priebehu jednotlivých rokov a hniezdení je
uvedená v Tab. 2.
19
Protocalliphora
Tab. 2. Intenzita infekcie larvami bzučiviek a priemerný počet lariev na jedno mláďa v
hniezde
najnižšia najnižší počet
intenzita priemerný výskytov
infekcie počet lariev 1. larv. inst.
larvami v hn. (1) na 1 mláďa (3) v hniezde (5)
1. hn. — — —
2006 2. hn. 19 9,5 2x
3. hn. 20 4 3x
1. hn. 6 1,2; 2 (6) 1x

2007 2. hn. 3 1 1x
3. hn. 26 8,7; 13 3x
1. hn. 18 4,5 1x
2008 2. hn. 9 2,3 3x
3. hn. 15 3,8; 15 3x
najvyššia najvyšší počet

intenzita priemerný výskytov
infekcie počet lariev 1. larv. inst.
larvami v hn. (2) na 1 mláďa (4) v hniezde (5)
1. hn. 13 3,3 1x
2006 2. hn. 31 5,2; 10,3 2x
3. hn. 76 15,2 3x
1. hn. 30 6; 10 2x
2007 2. hn. 95 19 4x
3. hn. 28 14; 28 2x
1. hn. 34 11,3 3x
2008 2. hn. 80 20 5x
3. hn. 27 6,8; 9 3x
hn. = hniezdenie; (1) najnižšia intenzita infekcie hniezda larvami = najnižší zistený počet lariev v hniezde;
(2) najvyššia intenzita infekcie hniezda larvami = najvyšší zistený počet lariev v hniezde; (3) najnižší prie-
merný počet lariev/1 mláďa hostiteľa = najnižší zistený počet lariev na jedno mláďa v hniezde, v ktorom
bola zistená najnižšia intenzita infekcie larvami; (4) najvyšší priemerný počet lariev/1 mláďa hostiteľa =
najvyšší počet lariev na jedno mláďa v hniezde, v ktorom bola zistená najvyššia intenzita infekcie larvami;
(5) počet výskytov prvého larválneho instaru v hniezde, v ktorom bola zistená najnižšia alebo najvyššia
intenzita infekcie; (6) ak je najnižšia alebo najvyššia hodnota priemerného počtu lariev na jedno vyjadrená
dvoma číslami potom v priebehu hniezdenia došlo k zmene počtu lariev parazita alebo mláďat hostiteľa
4.1.4. Intenzita infekcie bzučivkami vo vzťahu k počtu vyliahnutých mláďat, dĺžke ich
kŕmenia a úspešnosti ich vyletenia
V roku 2006 nebola v hniezdach infikovaných vtáčími bzučivkami zaznamená závislosť medzi
počtom mláďat v hniezde a intenzitou infekcie larvami rodu Protocalliphora. Rovnako nebolo zistené,
že by boli mláďatá v infikovaných búdkach kŕmené dlhšie alebo kratšie ani že by intenzita infekcie
20
arohpillacotorP
larvami ovplyvnila úspešnosť vyletenia mláďat. Mortalita mláďat však bola zistená v 44,4 % neinfiko-
vaných hniezd (n = 9) a v 63,6 % infikovaných hniezd (n = 11), v ktorých hniezdil vrabec poľný alebo
sýkorka bielolíca. V troch infikovaných hniezdach sa stratili všetky mláďatá, pravdepodobne boli skon-
zumované predátorom a larvy vtáčích bzučiviek nemali priamy vplyv na ich mortalitu. V ďalších infiko-
vaných hniezdach, v ktorých došlo k úhynu nebolo možné priamy vplyv lariev rodu Protocalliphora na
mortalitu mláďat vylúčiť ani potvrdiť. Najvyššia hodnota intenzity infekcie larvami vtáčích bzučiviek v
hniezde, v ktorom neuhynulo žiadne mláďa bola 13 (priemerne na jedno mláďa pripadalo 3,3 larvy).
V niektorých hniezdach, v ktorých bol zaznamenaný menší počet lariev, však došlo k mortalite
mláďat. Na základe zistených výsledkov je možné predpokladať, že reakcie mláďat na rôzny počet lariev
v hniezdach a úsilie rodičov spojené so starostlivosťou o mláďatá sú odlišné. Podobné konštatovanie
platí aj pre roky 2007 a 2008.
V roku 2007 nebol v infikovaných hniezdach zaznamenaný signifikantný vzťah medzi počtom
vyliahnutých mláďat v hniezde a intenzitou infekcie vtáčími bzučivkami (rs = 0,03; P > 0,05). Rovnako
nebol zaznamenaný signifikantný vzťah medzi dĺžkou kŕmenia mláďat v hniezde a intenzitou infekcie
vtáčími bzučivkami (rs = 0,01; P > 0,05) a ani medzi úspešnosťou vyletenia mláďat a intenzitou infekcie
vtáčími bzučivkami (rs = – 0,13; P >0,05). Počas danej hniezdnej sezóny bolo zaznamenaných 46,7 %
neinfikovaných (n = 15) a 91,3 % infikovaných hniezd (n = 23), v ktorých bola zaznamenaná mortalita
mláďat vrabca poľného alebo sýkorky bielolícej. V štyroch infikovaných hniezdach sa stratili všetky
mláďatá, pravdepodobne boli skonzumované predátorom a larvy vtáčích bzučiviek nemali priamy vplyv
na ich mortalitu. V ďalších infikovaných hniezdach, v ktorých došlo k úhynu nebolo možné priamy
vplyv lariev rodu Protocalliphora na mortalitu mláďat vylúčiť ani potvrdiť. Najväčšia hodnota intenzita
infekcie larvami vtáčích bzučiviek v hniezde, v ktorom neuhynulo žiadne mláďa bola 41 (priemerne na
jedno mláďa pripadalo 13,7 lariev). V niektorých hniezdach, v ktorých bol zaznamenaný menší počet
lariev, však došlo k mortalite mláďat.
V roku 2008 nebol v infikovaných hniezdach zaznamenaný signifikantný vzťah medzi počtom
vyliahnutých mláďat v hniezde a intenzitou vtáčích bzučiviek (rs = 0,2; P > 0,05). Bola však zazname-
naná tendencia ku kratšej dĺžke kŕmenia mláďat v hniezdach s vyššou intenzitou infekcie larvami vtáčích
bzučiviek (rs = – 0,6; P = 0,05). V danej hniezdnej sezóne bolo zaznamenaných 20,0 % neinfikovaných (n =
10) a 53,3 % infikovaných hniezd (n = 15), v ktorých bola zaznamenaná mortalita mláďat vrabca poľného
alebo sýkorky bielolícej. V jednom infikovanom hniezde sa stratili všetky mláďatá, pravdepodobne boli
skonzumované predátorom a larvy vtáčích bzučiviek nemali priamy vplyv na ich mortalitu. V ďalších
infikovaných hniezdach, v ktorých došlo k úhynu nebolo možné priamy vplyv lariev rodu Protocalli-
phora na mortalitu mláďat vylúčiť ani potvrdiť. Signifikantný vzťah medzi úspešnosťou vyletenia mláďat
v hniezde a intenzitou infekcie vtáčími bzučivkami nebol zaznamenaný (rs = 0,3; P > 0,05).
Najväčšia hodnota intenzity infekcie larvami v hniezde, v ktorom neuhynulo žiadne mláďa bola
80 (priemerne na jedno mláďa pripadalo 20 lariev). V niektorých hniezdach, v ktorých bol zaznamenaný
menší počet lariev, však došlo k mortalite mláďat.
4.1.5. Dĺžka ontogenézy larválnych instarov a pupárií bzučiviek
Dĺžka ontogenézy larválnych instarov a pupárií bola zisťovaná pravidelným preberaním hniezd-
neho materiálu počas vývinu mláďat hostiteľa v hniezde. Prvý larválny instar bol zaznamenaný v hniez-
dach len jeden deň, dĺžka ontogenézy druhého bola 3 dni a podobne i tretieho instaru 3 dni. Celý larvál-
ny vývin prebehol za 7 dní. Dĺžka ontogenézy pupária trvala 10 dní. Neboli zistené rozdiely v dĺžke
ontogenézy larválnych instarov a pupárií bzučiviek Protocalliphora falcozi a P. azurea. Celý vývin od
objavenia sa prvého larválneho instaru až po vyletenie imága prebehol za 17 dní.
4.1.6.Synchronizácia ontogenézy bzučiviek s ontogenézou vtáčích mláďat
V každej hniezdnej sezóne bola zaznamenaný časový súlad (synchronizácia) ontogenézy ek-
toparazita – lariev rodu Protocalliphora s ontogenézou hostiteľa – vtáčích mláďat.
V roku 2006 bol v prvom hniezdení prvý výskyt pupárií vtáčích bzučiviek zaznamenaný 11 dní
21
Protocalliphora
predtým ako vyleteli posledné vtáčie mláďatá, v druhom hniezdení to boli štyri dni a v treťom hniezdení
2 dni predtým ako vyleteli posledné mláďatá.
V roku 2007 bol v prvom hniezdení prvý výskyt pupárií vtáčích bzučiviek zaznamenaný 6 dní
predtým ako vyleteli posledné vtáčie mláďatá, v druhom hniezdení sa objavili 3 dni potom ako vyleteli
posledné mláďatá a v treťom hniezdení sa tiež objavili až po vyletení posledných mláďat, boli zistené
o 4 dni neskôr.
V roku 2008 bol v prvom hniezdení prvý výskyt pupárií vtáčích bzučiviek zaznamenaný 2 dni
predtým ako vyleteli posledné vtáčie mláďatá, v druhom hniezdení to bolo päť dní a v treťom hniezdení
tiež 5 dní predtým ako vyleteli posledné mláďatá.
Najkratšia dĺžka ontogenézy lariev bola zistená v každom roku počas najkratšieho hniezdenia,
rovnako aj najdlhšia ontogenéza lariev bola zistená v každom roku počas najdlhšieho hniezdenia.
V roku 2006 bola v prvom hniezdení dĺžka larválneho vývinu (obdobie od prvého zazname-
naného výskytu lariev prvého instaru po poslednýkrát zaznamenaný prvý deň štádia pupária) 7 dní, v
druhom hniezdení 13 dní a v treťom hniezdení 25 dní.
V roku 2007 bola v prvom hniezdení dĺžka larválneho vývinu 20 dní, v druhom hniezdení 38 dní
a v treťom hniezdení 15 dní.
V roku 2008 bola v prvom hniezdení dĺžka larválneho vývinu 16 dní, v druhom hniezdení 24 dní
a v treťom hniezdení 9 dní.
Počas hniezdení, v ktorých bola zistená kratšia dĺžka prítomnosti mláďat v hniezdach než 17
dní bola zaznamenaná len jedna generácia vtáčích bzučiviek – prvé a druhé hniezdenie 2006, tretie
hniezdenie 2007, prvé a tretie hniezdenie 2008. V hniezdeniach, v ktorých dĺžka ontogenézy prebiehala
dlhšia než 23 dní sa v jednom hniezdení objavili dve generácie vtáčích bzučiviek – tretie hniezdenie
2006, prvé a druhé hniezdenie 2007, druhé hniezdenie 2008. Teoreticky na základe dĺžky ontogenézy
bzučiviek rodu Protocalliphora počas hniezdenia vtáčích hostiteľov mohli byť za celú hniezdnu sezónu
2006 zaznamenané 4 generácie vtáčích bzučiviek, v celej hniezdnej sezóne 2007 až 5 generácií vtáčích
bzučiviek a v celej hniezdnej sezóne 2008 4 generácie vtáčích bzučiviek.
Počas prvých hniezdení v roku 2007 a 2008 prebiehal mediánny larválny vývin (obdobie od
mediánu dátumov výskytu prvého instaru po prvý deň štádia pupária) v máji, v roku 2007 na začiatku
mája a v roku 2008 v druhej polovici mája. Rozdiel medzi začiatkom mediánneho larválneho vývinu
rokov 2007 a 2008 bol 14 dní. Rozdiel medzi začiatkami hniezdenia vtákov v daných rokoch bol 6 dní.
Časový výskyt mediánneho larválneho vývinu nebolo možné v roku 2006 zaznamenať, pretože výskyt
vtáčích bzučiviek bol zistený v danom hniezdení len raz.
Počas druhých hniezdení prebiehal mediánny larválny vývin vždy v júni, v roku 2006 a 2008 v
druhej polovici júna a v roku 2007 v prvej polovici júna. Rozdiel medzi začiatkom mediánneho larvál-
neho vývinu rokov 2006 a 2007 bol 9 dní, rokov 2007 a 2008 7 dní a rokov 2006 a 2008 2 dni. Rozdiel
medzi začiatkami hniezdenia vtákov bol v roku 2006 a 2007 3 dni, v roku 2007 a 2008 5 dní a v roku
2006 a 2008 2 dni.
Počas tretích hniezdení prebiehal mediánny larválny vývin vždy v júli, v roku 2006 začal krátko
pred druhou polovicou júla a v roku 2007 a 2008 v druhej polovici júla. Rozdiel medzi začiatkom
mediánneho larválneho vývinu rokov 2006 a 2007 6 dní, rokov 2007 a 2008 3 dni a rokov 2006 a 2008
tiež 3 dni. Rozdiel medzi začiatkami hniezdenia vtákov bol v roku 2006 a 2007 3 dni, v roku 2007 a
2008 5 dní a v roku 2006 a 2008 2 dni.
Údaje o synchronizácii ontogenézy lariev rodu Protocalliphora s ontogenézou vtáčích mláďat
Passer montanus a Parus major v jednotlivých hniezdeniach a rokoch sú zhrnuté v Tab. 3.
Počas troch hniezdnych sezón boli vajíčka vtáčích bzučiviek pozorované len raz, 24. júna
2008 v druhom hniezdení vrabca poľného. Vajíčka boli nájdené v hniezde, z ktorého sa deväťdňové
mláďatá stratili. V hniezde boli v tom čase nájdené aj larvy prvého, druhého a tretieho larválneho in-
staru. Larvy neboli nikdy pozorované v hniezdach, v ktorých prebiehala inkubácia vajíčok hostiteľov.
Najskôr boli larvy prvého instaru pozorované na mláďatách, ktoré sa práve vyliahli. Bolo zistené, že
výskyt lariev prvého instaru s pribúdajúcim vekom mláďat klesá. Za celé sledované obdobie sa larvy
prvého instaru objavili v hniezdach s jedno- až trojdňovými mláďatami štyridsaťkrát, v hniezdach s
štvor- až šesťdňovými mláďatami tridsaťdvakrát, v hniezdach so sedem- až deväťdňovými mláďatami
dvadsaťtrikrát a v hniezdach s desať- až trnásťdňovými mláďatami osemkrát (Obr. 3).
22
arohpillacotorP
Tab. 3. Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora s ontogenézou vtáčich mlá-

ďat Passer montanus a Parus major
2006 1. hn. 2. hn. 3. hn.
dĺ.hniezd. (1) 7.V. - 27.V. 5.VI. - 28.VI. 4.VII. - 3.VIII.
dĺ.larv.vývin. (2) 10.V. - 17.V. 12.VI. - 25.VI. 8.VII. - 2.VIII.
obd.výsk.1.larv.inst. (3) 10.V. 12.VI. - 19.VI. 8.VII. - 26.VII.
dĺ.median.larv.vývin. (4) — 17.VI. - 24.VI. 13.VII. - 20.VII.
2007 1. hn. 2. hn. 3. hn.
dĺ.hniezd. (1) 27.IV. - 25.V. 2.VI. - 10.VII. 13.VII. - 27.VII.
dĺ.larv.vývin. (2) 30.IV. - 20.V. 4.VI. - 12.VII. 15.VII. - 30.VII.
obd.výsk.1.larv.inst. (3) 30.IV. - 13.V. (25.V.) 4.VI. - 5.VII. (26.VI.,7.VII.,10.VII.) 15.VII. - 23.VII.
dĺ.median.larv.vývin. (4) 2.V. - 9.V. 8.VI. - 15.VI. 19.VII. - 26.VII.
2008 1. hn. 2. hn. 3. hn.
dĺ.hniezd. (1) 3.V. - 27.V. 7.VI. - 5.VII. 14.VII. - 28.VII.
dĺ.larv.vývin. (2) 10.V. - 27.V. 7.VI. - 5.VII. 15.VII. - 24.VII.
obd.výsk.1.larv.inst. (3) 10.V. - 19.V. 7.VI. - 26.VI. (5.VII.) 15.VII. - 22.VII.
dĺ.median.larv.vývin. (4) 16.V. - 23.V. 15.VI. - 22.VI. 16.VII. - 23.VII.
hn. = hniezdenie; (1) dĺ.hniezd. = čas od vyliahnutia prvého mláďata po vyletenie posledného mlá-
ďata, údaje o dĺžke hniezdenia Passer montanus a Parus major sú zlúčené; (2) dĺ.larv.vývin. = prvý
výskyt lariev prvého instaru až prvý deň poslednýkrát zaznamenaného štádia pupária; (3) obd.
výsk.1.larv.inst. = od prvého výskytu lariev prvého instaru, v zátvorkách sú dátumy výskytu lariev
prvého instaru, ktoré nedokončili vývin, príčinou bola strata hostiteľa (vyletenie mláďat); (4) dĺ.med-
ian.larv.vývin. = čas od mediánu vypočítaného z dátumov výskytu lariev prvého instaru (dátumy vý-
skytu lariev prvého instaru, ktoré nedokončili vývin neboli do výpočtu zahrnuté) do prvého dňa štá-
dia pupária vypočítaného pripočítaním 7 dní (dĺžka vývinu 1. až 3. larválneho instaru) k mediánu
Istou anomáliou je zistenie lariev v 3 hniezdach, z ktorých už všetky mláďatá vyleteli: v jednej
búdke počas prvého hniezdenia vrabca poľného v roku 2007 (5 lariev) a v dvoch búdkach počas druhého
hniezdenia vrabca poľného v roku 2008 (1 larva a 41 lariev). V roku 2006 nebol zistený výskyt lariev
prvého instaru v hniezdach, z ktorých už všetky mláďatá vyleteli.
23
Protocalliphora
45
40
35
počet prípadov výskytu lariev 1. instaru
30
25
20
15
10
0
1. - 3. 4. - 6. 7. - 9. 10. - 13.
vek mláďat deň
Obr. 3. Výskyt lariev prvého instaru v hniezdach vo vzťahu k veku mláďat počas troch hniezdení
vrabca poľného v roku 2006, 2007 a 2008
V roku 2006 boli počas prvého hniezdenia zaznamenané larvy vtáčích bzučiviek len raz na
štvordňových mláďatách vrabca poľného. V tom čase sa na sledovanej ploche nachádzali i mladšie
mláďatá vrabca poľného (jednodňové), na nich však larvy neboli zistené. Larvy druhého instaru boli na-
jskôr zistené na päťdňových mláďatách a najneskôr na sedemdňových mláďatách. Tretí larválny instar
bol najskôr v hniezde zaznamenaný, keď mali mláďatá vrabca poľného 8 dní a najneskôr, keď mali 10
dní. Pupária boli najskôr zistené, keď mali mláďatá vrabca poľného 11 dní.
Počas druhého hniezdenia v roku 2006 boli larvy prvého instaru prvýkrát pozorované na
šesťdňových mláďatách vrabca poľného. V tom čase sa na sledovanej ploche nachádzali ešte staršie
mláďatá vrabca poľného (sedem- a osemdňové), na nich však larvy neboli zistené. Najneskôr bol prvý
larválny instar zistený v hniezde s trinásťdňovými mláďatami vrabca poľného. V tom čase sa na sledo-
vanej ploche nachádzali i hniezda s mladšími mláďatami vrabca poľného (sedem- a osemdňové), v nich
však larvy neboli zistené. Druhý larválny instar bol najskôr zaznamenaný v hniezde so sedemdňovými
mláďatami vrabca poľného a najneskôr bol zistený v hniezde so štrnásťdňovými mláďatami. Larvy
tretieho instaru boli prvýkrát zistené v hniezde s desaťdňovými mláďatami vrabca poľného a najneskôr
v hniezde so štrnásťdňovými mláďatami vrabca poľného. Pupária boli najskôr zistené v hniezde s
trinásťdňovými mláďatami vrabca poľného a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli.
Počas tretieho hniezdenia v roku 2006 mali najmladšie mláďatá, na ktorých boli zistené larvy
prvého instaru 1 deň. V tom čase to sa na sledovanej ploche nachádzalo ešte hniezdo so staršími
mláďatami vrabca poľného (sedemdňové), v ktorom bol prvý instar zistený dva dni predtým. Na-
jneskôr bol prvý larválny instar zaznamenaný na jedenásťdňových mláďatách vrabca poľného. V tom
čase sa na sledovanej ploche nachádzali i hniezda s mladšími mláďatami vrabca poľného (jedno- a
päťdňové), v nich však larvy prvého instaru neboli zaznamenané. Larvy druhého instaru sa objavili na-
jskôr na dvojdňových mláďatách vrabca poľného a najneskôr boli zaznamenané v hniezdach, z ktorých
už mláďatá vyleteli. Larvy tretieho instaru boli zaznamenané najskôr na 5-dňových mláďatách vrabca
poľného a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Pupária boli najskôr zistené v hniezde
s osemdňovými mláďatami vrabca poľného a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli.
24
arohpillacotorP
V roku 2007 boli v prvom hniezdení larvy prvého instaru najskôr zaznamenané na jednodňových
mláďatách vrabca poľného. Najneskôr bol prvý larválny instar zistený v hniezde, z ktorého už mláďatá vrab-
ca poľného vyleteli. Larvy druhého instaru boli najskôr zaznamenané na dvojdňových mláďatách a najneskôr
na šesťdňových mláďatách vrabca poľného. Larvy tretieho instaru boli najskôr zistené na sedemdňových
mláďatách a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Pupária boli najskôr zistené v hniezde s
jedenásťdňovými mláďatami vrabca poľného a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli.
Počas druhého hniezdenia v roku 2007 boli larvy prvého instaru najskôr zaznamenané na jedno-
a štvordňových mláďatách vrabca poľného. Najstaršie mláďatá (vrabec poľný), na ktorých bol zazna-
menaný prvý larválny instar mali 11 dní.
Larvy druhého instaru boli najskôr zaznamenané v hniezde s dvojdňovými mláďatami a na-
jneskôr s trinásťdňovými mláďatami. Larvy tretieho instaru boli najskôr zistené v hniezde s päťdňovými
mláďatami vrabca poľného a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Pupária boli najskôr
zistené v hniezde s jedenásťdňovými mláďatami vrabca poľného a najneskôr v hniezdach, z ktorých už
mláďatá vyleteli.
Počas tretieho hniezdenia v roku 2007 mali najmladšie mláďatá, na ktorých boli larvy prvé-
ho instaru zaznamenané 2 dni. Najstaršie mláďatá, na ktorých bol zaznamenaný prvý larválny instar
mali 11 dní (tri mláďatá v hniezde). Larvy druhého instaru boli najskôr zaznamenané na štvordňových
mláďatách a najneskôr na trinásťdňových. Larvy tretieho instaru boli najskôr zistené na šesťdňových
mláďatách a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Pupária boli najskôr zistené v hniezde
s deväťdňovými mláďatami vrabca poľného a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli.
Tab. 4. Časový výskyt lariev a pupárií bzučiviek rodu Protocalliphora vo vzťahu k veku hostiteľa
2006 2007 2008

min.-max. min.-max. min.-max.
vek mláďat (1) vek mláďat (1) vek mláďat (1)
L1 4 1-vylet. (13) 4-8

1. hn. L2 5-7 2-6 5 - 11
L3 8 - 10 7-vylet. (15) 8-vylet. (13, 15)
P 11 11-vylet. (14, 15, 17) vylet. (13, 15)
L1 6 - 13 1 - 11 1-vylet. (13, 15)

2. hn. L2 7 - 14 2 - 13 3-vylet. (13)
L3 10 - 14 5-vylet. (13, 14, 17) 6-vylet. (13, 14, 15)
P 13-vylet. (15) 11-vylet. (13, 14, 15, 17) 10-vylet. (13, 14, 15)
L1 1 - 11 2 - 11 2-9
3. hn. L2 2-vylet. (15) 3 - 13 3 - 11
L3 5-vylet. (15) 6-vylet. (13, 14) 7-vylet. (14)
P 8-vylet. (15) 9. vylet. (13, 14) 10. vylet. (14)
hn. = hniezdenie; L 1 – prvý larválny instar; L 2 – druhý larválny instar; L 3 – tretí larválny instar; P –
pupárium; (1) minimálny až maximálny vek mláďat, na ktorých alebo v hniezdach ktorých boli zistené
larvy/pupáriá, je uvedený v dňoch od vyliahnutia; číslo v zátvorke za “vylet.” = ktorý deň po vyliahnutí
vyleteli mláďatá z hniezda
25
Protocalliphora
V roku 2008 mali najmladšie mláďatá (vrabec poľný), na ktorých boli zistené larvy prvého instaru
4 dni. Najstaršie mláďatá na, ktorých boli zistené larvy prvého instaru mali 8 dní. Larvy druhého instaru
boli najskôr zaznamenané na päťdňových mláďatách vrabca poľného a najneskôr na jedenásťdňových.
Larvy tretieho instaru boli najskôr zistené na osemdňových mláďatách a najneskôr boli nájdené i v
hniezdach, kde mláďatá vyleteli. Pupária boli najskôr zistené v hniezdach, kde mláďatá vyleteli.
Počas druhého hniezdenia v roku 2008 mali najmladšie mláďatá, na ktorých boli zistené larvy
prvého instaru 1 deň. Najneskôr boli larvy prvého instaru zaznamenané v dvoch hniezdach, z ktorých
už mláďatá vrabca poľného vyleteli. Larvy druhého instaru boli najskôr zaznamenané na trojdňových
mláďatách vrabca poľného a najneskôr v hniezdach, v ktorých mláďatá vyleteli. Larvy tretieho instaru
boli najskôr zistené na šesťdňových mláďatách a najneskôr v hniezde, z ktorého už mláďatá vrabca
poľného vyleteli. Pupária boli najskôr zistené v hniezde s desaťdňovými mláďatami vrabca poľného a
najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli.
Počas tretieho hniezdenia v roku 2008 boli larvy prvého instaru najskôr zaznamenané na
dvojdňových mláďatách vrabca poľného. Najstaršie mláďatá, na ktorých bol zistený prvý instar mali
9 dní. Larvy druhého instaru boli najskôr zaznamenané na trojdňových mláďatách a najneskôr na
jedenásťdňových. Larvy tretieho instaru boli najskôr zistené na sedemdňových mláďatách a najneskôr
v hniezde, z ktorého už mláďat vrabca poľného vyleteli. Pupária boli najskôr zistené v hniezde s 10-
dňovými mláďatami vrabca poľného a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Prehľadný
časový výskyt lariev a pupárií vtáčích bzučiviek vo vzťahu k veku mláďat hostiteľa je uvedený v Tab. 4.
4.1.7. Počet výskytov prvého larválneho instaru bzučiviek
V roku 2006 boli v prvom hniezdení larvy prvého instaru zaznamenaná raz v jednej búdke,
počas druhého hniezdenia raz v jednej búdke a dvakrát v dvoch búdkach a v treťom hniezdení raz v
jednej búdke, dvakrát v dvoch búdkach a trikrát v dvoch búdkach.
V roku 2007 sa počas prvého hniezdenia larvy prvého instaru objavili v hniezde raz v 3 búdkach
a dvakrát tiež v 3 búdkach. Počas druhého hniezdenia sa larvy prvého instaru objavili v hniezde dvakrát
v 7 búdkach, trikrát v 4 búdkach a štyrikrát v 2 búdkach. Ani v jednej búdke neboli zaznamenané larvy
prvého instaru.
Tab. 5. Počet výskytov lariev prvého instaru bzučiviek rodu Protocalliphora

1x 2x 3x 4x 5x
1. hn. 1 0 0 0 0
2006 2. hn. 1 2 0 0 0
3. hn. 1 2 2 0 0
Σ 3 4 2 0 0
1. hn. 3 3 0 0 0
2007 2. hn. 0 7 4 2 0
3. hn. 0 1 1 0 0
Σ 3 12 5 2 0
1. hn. 1 0 1 0 0
2008 2. hn. 1 3 4 2 1
3. hn. 0 1 1 0 0
Σ 2 4 6 2 1
hn. = hniezdenie
26
arohpillacotorP
Počas tretieho hniezdenia sa larvy prvého instaru objavili dvakrát v 1 búdke a trikrát tiež v 1
búdke. Ani v jednej búdke nebol v treťom hniezdení zaznamenaný výskyt lariev prvého instaru.
V roku 2008, počas prvého hniezdenia sa v 1 búdke vyskytli larvy prvého instaru raz a v 1 búdke
trikrát. Počas druhého hniezdenia sa larvy prvého instaru vyskytli raz v 2 búdkach, dvakrát v 3 búdkach,
trikrát v 4 búdkach, štyrikrát v 2 búdkach a v jednej búdke sa larvy prvého instaru vyskytli päťkrát.
Počas tretieho hniezdenia sa larvy prvého instaru vyskytli dvakrát v 1 búdke a trikrát tiež v 1 búdke. V
treťom hniezdení neboli ani v jednej búdke zaznamenané larvy prvého instaru.
Najmenší rozdiel medzi objavením sa ďalších lariev prvého instaru v hniezde bol 1 deň a najväčší
7 dní (počas druhého hniezdenia vrabca poľného v roku 2007).
Prehľad výskytov lariev prvého instaru rodu Protocalliphora v hniezdach v rokoch 2006 – 2008
je uvedený v Tab. 5.
4.1.8. Obdobie výskytu prvého larválneho instaru bzučiviek vo vzťahu k teplote vonkajšieho
prostredia
Prehľad priemerných denných teplôt a zistený výskyt lariev prvého instaru v priebehu hniezdení
vtáčích hostiteľov počas rokov 2006 – 2008 je uvedený na Prílohe 1.
Počas sledovaného obdobia neboli zaznamenané signifikantné rozdiely medzi priemernými
dennými teplotami v čase hniezdenia vrabca poľného (od znesenia prvého vajíčka v prvom hniezdení
po vyletenie posledného mláďaťa v treťom hniezdení) v roku 2006 (medián = 20,8 °C), v roku 2007
(medián = 20,7 °C) a v roku 2008 (medián = 19,85 °C) (Kruskal-Wallis ANOVA, H = 1,29; P > 0,05).
Boli však zaznamenané signifikantné rozdiely medzi priemernými dennými teplotami počas zimných
mesiacoch (december – február) v roku 2006 (medián = – 0,7 °C), v roku 2007 (medián = 4,8 °C) a v
roku 2008 (medián = 2,6 °C) (Kruskal-Wallis ANOVA, H = 76,20; P < 0,05).
Najnižšia teplota vonkajšieho prostredia, pri ktorej bol zaznamenaný výskyt lariev prvého in-
staru v NPR Jurský šúr bola 9,5 °C (1. hniezdenie v roku 2007) a najvyššia teplota 29,6 °C (3. hniezde-
nie 2007). V čase výskytu mláďat vrabca poľného a sýkorky bielolícej nebola počas troch rokov zazna-
menaná nižšia teplota ako 9,5 °C, teplota vyššia ako 29,6 °C bola zaznamenaná len raz a v tento deň
neboli larvy prvého instaru zaznamenané.
V roku 2006 sa počas prvého hniezdenia objavili larvy prvého instaru prvýkrát 10. mája (štyri
4-dňové mláďatá vrabca poľného v hniezde). Priemerná denná teplota bola v tento deň 13,8 °C, v týždni,
ktorý predchádzal danému dátumu bola priemerná denná teplota 14,7 °C. Napriek vyšším teplotám,
ktoré boli po prvom výskyte lariev prvého instaru počas daného hniezdenia, ďalšie larvy prvého instaru
už neboli zistené.
Počas druhého hniezdenia v roku 2006 boli larvy prvého instaru prvýkrát zaznamenané 12. júna
(štyri osemdňové mláďatá). Priemerná denná teplota bola 12. júna 22,4 °C. V druhom hniezdení boli
zistené výrazné rozdiely medzi priemernou dennou teplotou v čase prvého objavenia prvého larválneho
instaru a priemernou dennou teplotou v týždni pred daným dátumom. Hodnota zistenej týždennej prie-
mernej teploty však bola vyššia ako priemerná denná teplota zistená v prvom hniezdení v čase objavenia
sa lariev prvého instaru. Napriek tomu, že vo väčšine prípadov boli priemerné denné teploty vyššie ako
priemerná denná teplota v čase prvého až posledného výskytu lariev prvého instaru, výskyt daného in-
staru nebol vo viacerých dňoch zistený. Rovnako aj v čase po výskyte posledných lariev prvého instaru
boli priemerné denné teploty dostatočne vysoké, na študijnej ploche sa nachádzali hniezda s mláďatami
vrabca poľného, na ktorých by larvy vtáčích bzučiviek mohli dokončiť ontogenézu, ich výskyt však už
nebol pozorovaný.
V treťom hniezdení v roku 2006 sa larvy prvého instaru objavili najskôr 8. júla (päťdňové
mláďatá vrabca poľného v hniezde, ktoré sa ako prvé vyliahli v danom hniezdení). Priemerná denná
teplota bola 8. júla 23,6 °C. V treťom hniezdení neboli zistené výrazné rozdiely medzi priemernou den-
nou teplotou v čase prvého výskytu lariev a priemernými dennými teplotami, kedy ešte vtáčie bzučivky
neboli zaznamenané, ale mláďatá sa na študijnej ploche už vyskytovali. V čase výskytu lariev prvého
instaru nebol tento instar zistený v dvoch dňoch, v ktorých boli zaznamenané nižšie priemerné denné
teploty. Prvý instar však nebol zistený aj pri vyšších priemerných teplotách. V čase po výskyte posled-
ných lariev prvého instaru, boli do 31. júla priemerné denné teploty nad 26 °C a na sledovanej ploche
boli zaznamenané hniezda s mláďatami, na ktorých by larvy vtáčích bzučiviek boli schopné dokončiť
svoju ontogenézu, ich výskyt však už zistený nebol.
27
Protocalliphora
V roku 2007 sa larvy prvého instaru v prvom hniezdení objavili najskôr 30. apríla (päť
jednodňových mláďat vrabca poľného v hniezde). Priemerná denná teplota bola v tento deň 11,8 °C, v
týždni, ktorý predchádzal danému dátumu bola priemerná denná teplota 15,6 °C (min. = 14,1 °C a max.
= 17,7 °C). Zistilo sa, že na začiatku hniezdenia bola v čase prvého výskytu prvého instaru (30. apríla
2007) priemerná denná teplota nižšia ako v predchádzajúcom týždni. Priemerná denná teplota 11,8
°C z 30. apríla bola najnižšia za celé obdobie rokov 2006 – 2008 pri ktorej bol zaznamenaný výskyt
lariev prvého instaru. Napriek tomu, že vo väčšine prípadov boli priemerné denné teploty vyššie ako
priemerná denná teplota v čase prvého výskytu lariev prvého instaru, výskyt daného instaru nebol vo
viacerých dňoch zistený.
V druhom hniezdení v roku 2007 boli larvy prvého instaru prvýkrát zistené 4. júna (štyri
jednodňové mláďatá vrabca poľného v hniezde), priemerná denná teplota v tento deň 21,3 °C. V danom
hniezdení neboli zistené výrazné rozdiely medzi priemernou dennou teplotou v čase prvého výskytu
lariev a priemernými dennými teplotami v čase, keď sa už na študijnej ploche vyskytovali mláďatá, ale
vtáčie bzučivky ešte nie. Napriek tomu, že vo viacerých prípadov boli priemerné denné teploty vyššie
ako priemerná denná teplota v čase prvého výskytu lariev prvého instaru, výskyt daných lariev nebol v
niektorých dňoch zistený.
V treťom hniezdení v roku 2007 boli larvy prvého instaru prvýkrát zaznamenané 15. júla (dve
dvojdňové mláďatá vrabca poľného). Priemerná denná teplota bola v tento deň 27,1 °C. V danom
hniezdení boli zistené rozdiely medzi priemernou dennou teplotou v čase prvého výskytu lariev a pri-
emernými dennými teplotami v čase, keď sa už na sledovanej ploche vyskytovali mláďatá, ale vtáčie
bzučivky ešte neboli zistené. Napriek tomu, že vo viacerých prípadov boli priemerné denné teploty
vyššie ako priemerná denná teplota v čase prvého výskytu lariev prvého instaru, výskyt daných lariev
nebol v niektorých dňoch zistený. Po poslednom výskyte lariev prvého instaru boli priemerné denné
teploty nižšie, ich hodnota však bola vyššia ako v predchádzajúcich hniezdeniach. V tom čase mali
mláďatá vrabca poľného na sledovanej ploche 11 – 15 dní.
V roku 2008 sa larvy prvého instaru objavili najskôr v prvom hniezdení 10. mája (štyri 7- dňové
mláďatá vrabca poľného v hniezde), priemerná denná teplota bola v tento deň 14,6 °C. V týždni, ktorý
predchádzal danému dátumu bola priemerná denná teplota 15,3 °C (min. = 13,0 °C a max. = 17,0
°C). Neboli zistené výrazné rozdiely medzi priemernou dennou teplotou v čase prvého výskytu lariev
a priemernými dennými teplotami v čase, keď sa už na sledovanej ploche vyskytovali mláďatá, ale
vtáčie bzučivky ešte neboli zistené. Napriek tomu, že vo väčšine prípadov boli priemerné denné teploty
vyššie ako priemerná denná teplota v čase prvého a posledného výskytu lariev prvého instaru, výskyt
daného instaru nebol vo viacerých dňoch zistený. V čase po poslednom výskyte lariev prvého instaru,
priemerná denná teplota výrazne klesla (10 °C), v nasledujúcich dňoch však už stúpala, výskyt lariev
prvého instaru však už zaznamenaný nebol i keď na študijnej ploche sa v tom čase nachádzali hniezda s
mláďatami, na ktorých by boli larvy schopné dokončiť vývin.
V druhom hniezdení v roku 2008 boli larvy prvého instaru prvýkrát zaznamenané 7. júna (štyri
1-dňové mláďatá), priemerná denná teplota bola v tento deň 18,2 °C.
Napriek tomu, že vo väčšine prípadov boli priemerné denné teploty vyššie ako priemerná denná
teplota v čase prvého a posledného výskytu lariev prvého instaru, výskyt daného instaru nebol vo vi-
acerých dňoch zistený.
V treťom hniezdení v roku 2008 boli larvy prvého instaru prvýkrát zaznamenané 15. júla (štyri
2-dňové mláďatá). Priemerná denná teplota bola v čase vyliahnutia mláďat 14. júla 17,7 °C. Priemerná
denná teplota 15. júla bola 19,9 °C.
Napriek tomu, že vo väčšine prípadov boli priemerné denné teploty vyššie ako priemerná denná
teplota v čase posledného výskytu lariev prvého instaru, výskyt prvého instaru v dnoch s vyššou pri-
emernou teplotou zistený nebol.
4.1.9. Úbytok veľkosti populácií lariev bzučiviek
Z hniezd sa strácali larvy prvého, druhého i tretieho instaru. Stratu lariev prvého instaru
nebolo možné presnejšie sledovať s ohľadom na ich malé rozmery a ľahkému prehliadnutiu v hniez-
dach. Najväčšie straty lariev (druhý a tretí instar) boli zaznamenané v hniezdach s 10. – 13. dňovými
28
arohpillacotorP
mláďatami. Maximálne množstvo lariev, ktoré zmizli z jedného hniezda v priebehu troch dní bolo 36
lariev druhého a tretieho instaru počas druhého hniezdenia vrabca poľného v roku 2008.
V hniezdach, v ktorých bolo zistené veľké množstvo mravcov, došlo vždy k úbytku a neskôr vo
viacerých prípadoch i k úplnej vymiznutiu všetkých lariev. V hniezdach silno napadnutých mravcami
len málo množstvo lariev dosiahlo tretí larválny instar, ale aj napriek stratám bol v daných hniezdach
zaznamenaný viacnásobný výskyt lariev prvého instaru. Bolo pozorované napadnutie larvy tretieho
instaru mravcom, približne po 5 minútach aktívneho pohybu larvy ju mravec zanechal. Počas prvé-
ho hniezdenia vrabca poľného v roku 2007 (10. mája – priemerná denná teplota 17,9 °C, 12 lariev v
hniezde) a v treťom hniezdení vrabca poľného v roku 2008 (24. a 27. júla – priemerná denná teplota 19,1
°C a 23,0 °C, 25 a 11 lariev v hniezde) boli nájdené i mŕtve larvy tretieho instaru. Mŕtve larvy prvého
alebo druhého instaru neboli pozorované.
4.1.10. Lokalizácia lariev bzučiviek na tele vtáčích hostiteľov
Lokalizácia lariev prvého instaru na tele hostite��

ľ��
a bola najviac rôznorodá. Naj��
č��
astejšie boli zaz-
namenané na nohách – v mieste vyrastania pazúra a medzi prstami (Obr. 4.), menej v okolí zobáka, na
krídlach, pod krídlami a na bruchu. Cicanie krvi v okolí zobáka, na bruchu, na a pod krídlami bolo
zistené hlavne na mláďatách krátko po vyliahnutí. Larvy prvého instaru, ktoré boli nájdené na starších
mláďatách, cicali krv predovšetkým na nohách – v mieste vyrastania pazúra a medzi prstami.
Obr. 4. Larva prvého instaru rodu Protocalliphora cicajúca krv na nohe 3-dňového mláďaťa
Passer montanus. Foto D. Šácha
Larvy druhého instaru boli najčastejšie zistené na nohách – v mieste vyrastania pazúra a medzi
prstami (Obr. 5.). Na bruchu neboli vôbec nájdené a v okolí zobáka, na krídlach alebo pod krídlami len
ojedinele. V jednom prípade sa našla larva druhého instaru bzučivky Protocalliphora falcozi v uchu
mláďaťa Parus major a jedenkrát larva druhého instaru bzučivky P. falcozi na sliznici na vnútornej
strany zobáka mláďaťa Passer montanus.
Larvy tretieho instaru boli najčastejšie zistené na nohách – v mieste vyrastania pazúra a medzi
prstami (Obr. 6). Na bruchu neboli vôbec nájdené a v okolí zobáka, na ��
krídlach (Obr. 7) alebo pod kríd-
lami len ojedinele.
Na miestach častého cicania krvi zostávali na tele vtáčích mláďat malé chrasty zaschnutej krvi
(Obr. 8). Neboli zistené rozdiely v lokalizácii larválnych instarov na tele mláďat vrabca poľného a
sýkorky bielolícej.
29
Protocalliphora
Obr. 5. Larva druhého instaru rodu Protocalliphora cicajúca krv na nohe 4-dňového mláďaťa
Obr. 6. Larva tretieho instaru rodu Protocalliphora cicajúca krv na nohe 5-dňového mláďaťa
30
arohpillacotorP
Obr. 7. Larva tretieho instaru rodu Protocalliphora cicajúca krv na nohe 5-dňového mláďaťa
Obr. 8. Chrasta po cicaní larvy rodu Protocalliphora na nohe 5-dňového mláďaťa Passer monta-
nus. Foto D. Šácha
31
Protocalliphora
4.2. Vajíčko a larválne instary bzučivky Protocalliphora falcozi

4.2.1. Opis vajíčka
Vajíčko druhu P. falcozi nebolo doposiaľ opísané. Na povrchu chorionu sú sieťovito usporiadané
hexagonálne bunky. Boli nájdené dve vajíčka, rozmery prvého vajíčka – dĺžka: 1,12 mm, maximálna
šírka: 0,59 mm, rozmery druhého vajíčka – dĺžka: 1,26 mm, maximálna šírka: 0,49 mm. V strednej časti
chorionu sa nachádza ohraničený výbežok. Daný útvar nepresahuje polovicu dĺžky vajíčka. Na Obr. 9.
je vajíčko, z ktorého sa larva prvého instaru už vyliahla. Otvor je umiestnený na opačnom póle ako je
ohraničený výbežok.
ov
Obr. 9. Vajíčko bzučivky Protocalliphora falcozi (laterálny pohľad) ov = ohraničený výbežok , o =

otvor, cez ktorý prebiehalo liahnutie larvy. Foto V. Jánošková
4.2.2. Prvý larválny instar
Larva prvého instaru druhu P. falcozi je opísaná po prvýkrát. Dĺžka tela 2,22 ± 0,73 mm (0,9 –
3,3 mm, n = 27). Štetiny pokrývajú celý povrch tela okrem pseudocefalonu a prvého hrudného článku, na
ktorom je len na prednom okraji vytvorený tenký pás dlhších štetín (veniec štetín) (Obr. 10., 12.). Štetiny
sú na jednotlivých článkoch tela slabo viditeľné, rovnako i veniec štetín na prednom okraji prvého
hrudného článku je na rozdiel od ďalších dvoch instarov iba slabo naznačený. Posúvne plôšky (ventral
pads, prolegs) sú dobre viditeľné. Tri brušné pásy štetín (ventral bands) sú viditeľné (Obr. 11.).
Na každom laloku pseudocefalonu je vytvorená anténa, maxilárny palpus a akcesorická senzila.
Na ventrálnej strane pseudocefalonu je možné pozorovať orálne ryhy a cirry, ktoré sú usporiadané v
niekoľkých radoch (Obr. 12.). Silnejšie sklerotizované cirry v oblasti ústneho otvoru sú na rozdiel od
lariev druhého a tretieho instaru slabo viditeľné (Obr. 13 A., 13 B.).
Ventrálny orgán (ventral organ) nebol pozorovaný. Predné spirákulá (stigmy) nie sú vytvorené.
Cefalofaryngeálny skelet je oproti ďalším dvom instarom menší a menej sklerotizovaný. V rámci cefalo-
faryngeálneho skeletu sú najviac sklerotizované ústne háčiky (mouthhooks). Dorzálny výbežok (dorsal
cornua) je dlhší ako ventrálny výbežok
(ventral cornua). Parastomálne výbežky (parastomal bars) sú spojené s intermediálnym skleritom (Obr.
14.). Na análnom článku je vytvorených len päť párov drobných papíl (dorzálna, supralaterálna, infral-
aterálna, subventrálna, ventrálna). Najzreteľnejšie sú vyvinuté supralaterálna, infralaterálna a subven-
32
arohpillacotorP
2b 3b 4b 5b 6b
1b 7b
3h
1a
2h
1h
pc vp8
vp1 vp2 vp3 vp4 vp5 vp6 vp7
Obr. 10. Larva 1. instaru bzučivky Protocalliphora falcozi (laterálny pohľad) pc = pseudocefalon,
1h - 3h = prvý až tretí hrudný článok; 1b - 7b = prvý až siedmy bruškový článok, 1a =
análny článok, vp1 – vp8 = 1.- 8. posuvná plôška. Foto V. Jánošková
ps1
vp4
ps2
ps3
vp5
Obr. 11. SEM snímka 3. až 6. bruškového článku 1. instaru Protocalliphora falcozi (ventrálny
pohľad) ps1 = prvý pás štetín, ps2 = druhý pás štetín, ps3 = tretí pás štetín, vp4 =
štvrtá posuvná plôška, vp5 = piata posuvná plôška
33
Protocalliphora
as
mp
mh
or
1h
vš
2h
Obr. 12. SEM snímka predného konca larvy 1. instaru (pseudocephalonu) Protocalliphora falcozi
(ventrálny pohľad) a = anténa, as = akcesorická senzila, c = cirry, mh = ústne háčiky
(mouthhooks), mp = maxilárny palpus, or = orálne ryhy, vš = veniec štetín, 1h = prvý
hrudný článok, 2h = druhý hrudný článok
trálna. Análne papily sú okrúhle a análny otvor je umiestnený mierne vyššie ako je stred medzi análnymi
papilami (Obr. 15). Zadné spirákulá sú malé, dvojlaločné (medzi dvoma formujúcimi sa štrbinami nie
je medzera) a slabo sklerotizované. Peritréma je len čiastočne sklerotizovaná. Ekdyziálna jazva (button)
nie je ešte vytvorená. Sú prítomné len hyperstigmalne a hypostigmalne štetiny. Mesostigmálne štetiny
chýbajú.
34
arohpillacotorP
cs
0,1 mm
cs
0,1 mm
Obr. 13. Pseudocefalon 1. instaru bzučivky Protocalliphora falcozi A – laterálny pohľad, B – ven-
trálny pohľad a = anténa, cs = cefalofaryngeálny skelet. Foto V. Jánošková
35
Protocalliphora
dc
mh
is
vc
pb
0,01 mm
Obr. 14. Cefalofaryngeálny skelet larvy 1. instaru bzučivky Protocalliphora falcozi (ventrálny
pohľad) dc = dorzálny výbežok (dorsal cornua), is = intermediálny sklerit (intermediate
sclerite), mh = ústne háčiky (mouthhooks), pb = parastomálny výbežok (parastomal
bar), vc = ventrálny výbežok (ventral cornua)
p1
p3
p5
p4
ao p6
ap
0,01 mm
Obr. 15. Análny článok larvy 1. instaru bzučivky Protocalliphora falcozi (oblasť zadných spirákul)
p1 = dorzálna papila, p3 = supralaterálna papila, p4 = infralaterálna papila, p5 = subven-
trálna papilla
4.2.3. Druhý larválny instar
Druhý larválny instar bzučivky P. falcozi bol stručne opísaný, tento opis rozširuje získané mor-
fologické údaje o danom instare. Dĺžka tela 4,03 ± 1,14 mm (3,0 – 7,3 mm, n = 30). Štetiny pokrývajú
celý povrch tela okrem pseudocefalonu a prvého hrudného článku, na ktorom je len na prednom okraji
36
arohpillacotorP
4b 5b 6b 7b
3b
2b
1b
1a
3h
2h
1h
pc
1 mm
Obr. 16. Larva 2. instaru bzučivky Protocalliphora falcozi (bočný pohľad) pc = pseudocefalon,
análny článok
a
mp
c
or
Obr. 17. SEM snímka pseudocefalonu larvy 2. instaru Protocalliphora falcozi (ventrálny pohľad)
a = anténa, c = cirry, mp = maxilárny palpus, or = orálne ryhy, vš = veniec štetín
37
Protocalliphora
vytvorený tenký pás dlhších štetín (veniec štetín) (Obr. 16.). Je možné dobre pozorovať posúvne plôšky
a tri brušné pásy štetín medzi nimi (Obr. 18.). Na každom laloku pseudocefalonu je vytvorená predĺžená
anténa a maxilárny palpus. ��
Akcesorická senzila nebola pozorovaná. Na ventrálnej strane pseudoce-
falonu je možné pozorovať orálne ryhy a cirry, ktoré sú usporiadané v niekoľkých radoch (Obr. 17.).
Silnejšie sklerotizované cirry v oblasti ústneho otvoru (mouth teeth) sú dobre viditeľné (Obr. 19A.,
19B.). Ventrálny orgán (ventral organ) nebol pozorovaný. Predné spirákulá majú 8 lalokov (n = 26).
Cefalofaryngeálny skelet je väčší a viac sklerotizovaný ako prvý instar. Najviac sklerotizované sú ústne
háčiky. Dorzálny výbežok je dlhší ako ventrálny výbežok. Parastomálne výbežky nie sú po celej svojej
dĺžke zlúčené s intermediálným skleritom (Obr. 20.). Na análnom článku je vytvorených 7 párov papíl.
Najzreteľnejšie sú vyvinuté supralaterálna, infralaterálna a subventrálna a ventrálna papila. Najmenej
viditeľná je subdorzálna papila. Análne papily sú okrúhle a análny otvor je umiestnený mierne vyššie ako
je stred medzi análnymi papilami (Obr. 21.). Predné spirákulá sú vyvinuté, na všetkých preštudovaných
exemplároch (n = 10) v predných spirákulách vždy 8 lalokov. Zadné spirákulá majú dve štrbiny (slits),
medzi ktorými je vždy medzera. Peritréma nie je ešte celá sklerotizovaná (dorzálna časť nad spirákula-
mi ešte nie je stmavnutá), ale na rozdiel od prvého instaru je sklerotizovaná jej väčšia časť. Ekdyziálna
jazva (button) je už vytvorená, ale často je len slabo viditeľná. Hyperstigmálne, hypostigmálne i meso-
stigmálne štetiny sú prítomné.
vp 4 ps1
ps2
ps3
vp 5
Obr. 18. Tri pásy štetín na 4. bruškovom článku larvy 2. instaru Protocalliphora falcozi (ventrálny
pohľad) ps1 = prvý pás štetín, ps2 = druhý pás štetín, ps3 = tretí pás štetín, vp4 = posu-
vná plôška 4, vp5 = posuvná plôška 5
38
arohpillacotorP
A
mt
a
mp
Obr. 19. Pseudocefalon larvy 2. instaru Protocalliphora falcozi A - laterálny pohľad, B – ventrálny
pohľad, a = anténa, mp = maxilárny palpus, mt – silno sklerotizované cirry
39
Protocalliphora
dc
vc pb
mh
is ls
0,01 mm
pohľad) dc = dorzálny výbežok (dorsal cornua), is = intermadiálny sklerit (intermediate
sclerite), ls = labiálne sklerity (labial sclerites), mh = ústne háčiky (mouthhooks), pb =
parastomálny výbežok (parastomal bar), vc = ventrálny výbežok (ventral cornua)
p1
p2
p3
p7
p4
ao
p5
p6
ap
0,05 mm
p1 = dorzálna papila, p2 = subdorzálna papila, p3 = supralaterálna papila, p4 = infral-
aterálna papila, p5 = subventrálna papila, p6 = ventrálna papila, p7 = supraventrálna
papila
40
arohpillacotorP
4.2.4. Tretí larválny instar
Tretí instar druhu P. falcozi bol opísaný, daný popis rozširuje doposiaľ získané morfologické
údaje o danom instare. Dĺžka tela 8,2 ± 1,24 mm (5,8 – 11,8 mm, n = 22). Štetiny pokrývajú celý povrch
4b 5b 6b
3b 7b
2b
1a
1b
3h
2h
1h
pc
1 mm
1 mm
Obr. 22. Larva 3. instaru bzučivky Protocalliphora falcozi (laterálny pohľad) pc = pseudocefalon,
análny článok
ps1
vp4
ps2
ps3
vp5
1 mm
Obr. 23. SEM snímka 4. bruškového článku larvy 3. instaru Protocalliphora falcozi (ventrálny
pohľad) ps1 = prvý pás štetín, ps2 = druhý pás štetín, ps3 = tretí pás štetín, vp4 = štvrtá
posuvná plôška, vp5 = piata posuvná plôška
41
Protocalliphora
tela okrem pseudocefalonu a prvého hrudného článku, na ktorom je len na prednom okraji vytvorený
tenký pás dlhších štetín (veniec štetín) (Obr. 22.). Je možné dobre pozorovať posúvne plôšky a tri brušné
pásy štetín medzi nimi (Obr. 23.). Na každom laloku pseudocefalonu je vytvorená predĺžená anténa
a maxilárny palpus. Akcesorická senzila nebola pozorovaná. Na ventrálnej strane pseudocefalonu je
možné pozorovať orálne ryhy a cirry, ktoré sú usporiadané v niekoľkých radoch (Obr. 24.). Silnejšie
sklerotizované cirry v oblasti ústneho otvoru sú dobre viditeľné (Obr. 25.). Ventrálny orgán nebol pozo-
rovaný. Predné spirákulá majú 8 – 11 lalokov (n = 20). Cefalofaryngeálny skelet je oproti dvom pred-
chádzajúcim instarom väčší a viac sklerotizovaný. Ústne háčky (mouthooks) sú silnejšie sklerotizované
ako zvyšné časti cefalofaryngeálneho skeletu. Dorzálny výbežok je dlhší ako ventrálny výbežok. Paras-
tomálne výbežky nie sú po celej svojej dĺžke zlúčené s intermediálným skleritom (Obr. 26.). Na análnom
článku je vytvorených 7 párov papíl. Najzreteľnejšie sú vyvinuté supralaterálna, infralaterálna subven-
trálna a ventrálna papila. Najmenej viditeľná je subdorzálna papila. Análne papily sú okrúhle a análny
otvor je umiestnený mierne vyššie ako je stred medzi análnymi papilami (Obr. 27.). Predné spirákulá sú
vyvinuté, počet lalokov je variabilný, pohybuje sa od 8 – 11 lalokov (n = 10). Zadné spirákulá majú tri
štrbiny (slits), medzi ktorými je vždy medzera. Ekdyziálna jazva (button) je už vytvorená, ale veľakrát
je len slabo viditeľná. Hyperstigmalne, hypostigmalne i mesostigmalne štetiny sú prítomné.
.
a
mp
or
vš
Obr. 24. SEM snímka pseudocefalonu larvy 3. instaru Protocalliphora falcozi (ventrálny pohľad)
a = anténa, c = cirry, or = orálne ryhy, mp = maxilárny palpus, vš = veniec štetín
42
arohpillacotorP
mh
mt
Obr. 25. Pseudocefalon larvy 3. instaru Protocalliphora falcozi (ventrálny pohľad) mt = silno
sklerotizované cirry (mouth teeth)
dc pb
vc mh
is ls
0,01 mm
pohľad) dc = dorzálny výbežok (dorsal cornua), is = intermadiálny sklerit (intermediate
sclerite), ls = labiálne sklerity (labial sclerites), mh = ústne háčiky (mouthhooks), pb =
parastomálny výbežok (parastomal bar), vc = ventrálny výbežok (ventral cornua)
43
Protocalliphora
p1
p2
p3
p7
p4
p5
ao p6
ap
0,5 mm
p1 = dorzálna papila, p2 = subdorzálna papila, p3 = supralaterálna papila, p4 = infral-
aterálna papila, p5 = subventrálna papila, p6 = ventrálna papila, p7 = supraventrálna
papilla
4.3. Priebeh hniezdenia vtáčích hostiteľov

4.3.1. Obsadenie búdok
Počas hniezdnej sezóny 2006, 2007 a 2008 bolo celkovo zaznamenaných 80 znášok vrabca
poľného, 9 znášok sýkorky bielolícej, 1 znáška sýkorky belasej, 8 znášok muchárika bielokrkého a 1
znáška brhlíka lesného. Dominantným hniezdičom na sledovanej ploche bol vrabec poľný, ktorý ako
jediný bol zistený v každom z troch hniezdení. Počet búdok, v ktorých hniezdil bol počas každej hniezd-
nej sezóny v prvom i druhom hniezdení približne rovnaký, v treťom hniezdení vždy klesol. Hniezdenie
sýkorky bielolícej a muchárika bielokrkého bolo zaznamenané v prvom a druhom hniezdení. Hniezde-
nie sýkorky belasej a brhlíka lesného bolo zistené len v prvom hniezdení.
V roku 2006 bolo zistených spolu 25 znášok vrabca poľného, v prvom hniezdení ich bolo 8, čo
percentuálne predstavuje 32 % zo všetkých znášok v danom roku, v druhom hniezdení ich bolo 9 (36
%) a v treťom hniezdení bolo zistených 8 znášok (32 %). Znášky sýkoriek boli zistené v roku 2006 len
v prvom hniezdení. Bola zaznamenaná jedna znáška sýkorky bielolícej a jedna znáška sýkorky belasej.
V danej hniezdnej sezóne boli zistené i znášky muchárika bielokrkého v období prvom hniezdenia (4
znášky) a v období druhého hniezdenia vrabca poľného (2 znášky). V roku 2007 bolo spolu 33 znášok
vrabca poľného, v prvom hniezdení 17, čo predstavuje 51,5 % zo všetkých znášok v danom roku, v
druhom hniezdení 14 znášok (42,4 %) a v treťom hniezdení 2 znášky (6,1 %). Tri znášky sýkorky
bielolícej boli zaznamenané v prvom hniezdení a ďalšie dve znášky boli zistené v období druhého
hniezdenia. Hniezdenie muchárika bielokrkého ani sýkorky belasej nebolo v danom roku pozorované.
V roku 2008 bolo spolu 22 znášok vrabca poľného, v prvom hniezdení 10, čo predstavuje 45,5 %
zo všetkých znášok v danom roku, v druhom hniezdení 10 znášok (45,5 %) a v treťom hniezdení 2 (9,1
%). Znášky sýkoriek bielolícich boli zaznamenané v prvom hniezdení (2 znášky) a v období druhého
hniezdenia (1 znáška). Dve znášky muchárika bielokrkého boli zistené v prvom hniezdení. Jedna znáška
brhlíka lesného bola zistená tiež v prvom hniezdení. Hniezdenie sýkorky belasej v búdkach nebolo v
roku 2008 pozorované. Prehľad znášok všetkých hniezdičov za sledované obdobie je uvedený v Tab. 6.
44
arohpillacotorP
Tab. 6. Počet znášok všetkých hniezdičov v búdkach na študijnej ploche v NPR Šúr
P. montanus C. caeruleus P. major
1. hn. 8 (32,0%) 1 (100%) 1 (100%)

2006 2. hn. 9 (36,0%) 0 0
3. hn. 8 (32,0%) — —
Σ znášok 25 1 1
1. hn. 17 (51,5%) 0 3 (60,0%)

2007 2. hn. 14 (42,4%) 0 2 (40,0%)
3. hn. 2 (6,1%) — —
Σ znášok 33 0 5
1. hn. 10 (45,5%) 0 2 (66,7%)

2008 2. hn. 10 (45,5%) 0 1 (33,3%)
3. hn. 2 (9,1%) — —
Σ znášok 22 0 3
F. albicollis S. europaea
1. hn. 4 (66,7%) 0
2006 2. hn. 2 (33,3%) 0
Σ znášok 6 0
1. hn. 0 0
2007 2. hn. 0 0
Σ znášok 0 0
1. hn. 2 (100%) 1 (100%)

2008 2. hn. 0 0
Σ znášok 2 1
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet znášok
4.3.2. Začiatok hniezdenia
Vo všetkých troch hniezdnych sezónach začalo hniezdenie v priebehu apríla. Hniezdeniu pred-
chádzala stavba hniezda. Za začiatok hniezdenia bolo považované znesenie prvého vajíčka.
V roku 2006 bolo prvé vajíčko v prvom hniezdení zaznamenané 18. apríla v hniezde sýkorky
belasej. Všetkých desať vyliahnutých mláďat z hniezda i vyletelo. Priemerná denná teplota v čase
znesenia prvých vajíčok bola 13,8 °C. V týždni, ktorý predchádzal začiatku hniezdenia bola pri-
emerná teplota 10,1 °C. Prvé vajíčko vrabca poľného, sýkorky bielolícej a muchárika bielokrkého
bolo znesené 21. apríla. Zo všetkých znesených vajíčok vrabca poľného a sýkorky bielolícej sa
vyliahli mláďatá, ktoré z hniezd aj vyleteli. Znesené vajíčka muchárika bielokrkého sa stratili.
Priemerná denná teplota v čase znesenia týchto prvých vajíčok bola 15,3 °C. V týždni, ktorý pred-
chádzal začiatku hniezdenia bola priemerná teplota 13 °C. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok
vrabca poľného bolo 8 dní. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok muchárika bielokrkého bolo
21 dní.
V období druhého hniezdenia bolo prvé vajíčko muchárika bielokrkého znesené 20. mája a prvé
vajíčko vrabca poľného znesené 22. mája. Priemerná denná teplota bola 20. mája 16,9 °C a 22. mája
19,6 °C. Vajíčka v hniezde muchárika sa stratili, v hniezde vrabca poľného jedno mláďa uhynulo a z
druhého vajíčka sa mláďa nevyliahlo. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok muchárika bielokrkého
bolo 9 dní a vrabca poľného bolo 12 dní.
45
Protocalliphora
Začiatok tretieho hniezdenia bol 20. jún (priemerná denná teplota bola 25,5 °C) a posledný dátum
znášania prvých vajíčok bol 7. júl. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok bolo 18 dní.
bielolícej, z ôsmich mláďat dve uhynuli. Priemerná denná teplota v čase znesenia prvého vajíčka bola
7,9 °C. V týždni, ktorý predchádzal začiatku hniezdenia bola priemerná teplota 9,8 °C. Prvé vajíčko
vrabca poľného bolo zaznamenané 11. apríla v hniezde vrabca poľného, v tomto hniezde zo šiestich
mláďat jedno mláďa uhynulo.
Priemerná denná teplota v čase znesenia prvého vajíčka bola 14,4 °C. V týždni, ktorý pred-
chádzal začiatku hniezdenia bola priemerná teplota 12,2 °C. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok
sýkorky bielolícej bolo 10 dní. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok vrabca poľného 16 dní.
V druhom hniezdení bolo prvé vajíčko vrabca poľného zaznamenané 17. mája v hniezde, v
ktorom na 10. deň po vyliahnutí všetky mláďatá uhynuli. Priemerná denná teplota v čase znesenia
prvého vajíčka bola 12,6 °C. Prvé vajíčko sýkorky bielolícej boli zistené 22. mája v hniezde, z ktorého
vyletela polovica mláďat (4 mláďatá) . Priemerná denná teplota v čase znesenia prvého vajíčka bola
20,7 °C. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok vrabca poľného bolo 22 dní. Časové rozpätie znášania
prvých vajíčok sýkorky bielolícej bolo 2 dni.
V treťom hniezdení bolo prvé vajíčko vrabca poľného znesené 29. júna (priemerná denná teplota
19,6 °C) a posledný dátum znášania prvých vajíčok bol zistený nasledujúci deň, 30. júna.
bielolícej, z ktorého všetky mláďatá vyleteli. Priemerná denná teplota v čase znesenia prvého vajíčka
bola 8,5 °C. V týždni, ktorý predchádzal začiatku hniezdenia bola priemerná teplota 9,1 °C. Prvé vajíčko
brhlíka lesného bolo znesené 19. apríla. Prvé vajíčko vrabca poľného bolo znesené 20. apríla. Prie-
merná denná teplota v čase znesenia prvého vajíčka bola 12,9 °C. V týždni, ktorý predchádzal začiatku
hniezdenia bola priemerná teplota 10,4 °C. Prvé vajíčko muchárika bielokrkého bolo zistené 28. aprí-
la. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok sýkorky bielolícej bolo 16 dní. Časové rozpätie znášania
prvých vajíčok vrabca poľného 13 dní. Časové rozpätie znášania muchárika bielokrkého bolo 5 dní.
V období druhom hniezdenia bolo prvé vajíčko vrabca poľného znesené 22. mája. Priemerná
denná teplota bola 14,5 °C. Prvé vajíčko sýkorky bielolícej bolo znesené 4. júna. Priemerná denná
teplota bola 20,5 °C. Časové rozpätie znášania prvých vajíčok vrabca poľného bolo 16 dní.
V treťom hniezdení bolo prvé vajíčko vrabca poľného zaznamenané v dvoch hniezdach 30. júna
(priemerná denná teplota 23 °C), ďalšie znášky prvých vajíčok sa už nevyskytli.
Vo všetkých troch rokoch začali ako prvé hniezdiť sýkorky. V roku 2006 to bola sýkorka be-
lasá a v ďalších dvoch rokoch sýkorka bielolíca. Oproti roku 2007 a 2008, boli prvé vajíčka sýkoriek
bielolícich v prvom hniezdení v roku 2006 znesené o viac ako dva týždne neskôr. Znášanie prvých
vajíčok vrabca poľného v prvom hniezdení bolo v roku 2006 a 2008 prvýkrát zaznamenané v druhej
polovici apríla, v roku 2007 v prvej polovici apríla.
V období druhého hniezdenia boli v každom roku zaznamenané prvýkrát prvé vajíčka v hniez-
dach vrabca poľného (v druhom hniezdení v roku 2006 bolo zaznamenané v búdkach len hniezdenie
vrabca poľného). Vo všetkých troch rokoch sa prvýkrát prvé vajíčka vrabca poľného i sýkorky bielolícej
objavili v druhej polovici mája.
Rovnako i v treťom hniezdení neboli zistené výrazné rozdiely medzi začiatkom znášania v jed-
notlivých rokoch. Vo všetkých hniezdnych sezónach sa prvýkrát prvé vajíčka vrabca poľného objavili v
treťom hniezdení v druhej polovici júna. Rozdiely však boli zaznamenané v časovom rozpätí znášania
prvých vajíčok, v roku 2006 bolo rozpätie výraznejšie dlhšie než v ďalších dvoch rokoch.
4.3.3. Veľkosť znášok
Počas troch rokov sa počet vajíčok v znáške dominantného hniezdiča vrabca poľného na sledo-
vanej ploche pohyboval od 4 – 6. Rozdiely v počte znášok zo všetkých hniezdení počas sledovaných
rokov neboli štatisticky významné (ANOVA, F = 1,81, P > 0,05). Priemerná veľkosť znášky bola 5,16
v roku 2006; 4,88 v roku 2007 a 5,09 v roku 2008. V roku 2007 a 2008 boli počas tretieho hniezdenia
v každom roku zaznamenané len dve znášky. V roku 2007 boli zistené znášky s 5 a 4 vajíčkami, v roku
2008 obsahovali obe znášky 5 vajíčok.
Počas sledovaných rokov neboli zistené výrazné rozdiely medzi jednotlivými hniezdeniami.
Menšie rozdiely boli zistené v roku 2006 medzi veľkosťami znášok v druhom a treťom hniezdení a v
roku 2008 v prvom a druhom hniezdení. Vo všetkých troch sezónach bola zaznamenaná najvyššia pri-
emerná veľkosť znášky počas druhého hniezdenia (5,44; 4,93; 5,40). Priemerné veľkosti znášok vrabca
poľného v jednotlivých hniezdenia a rokoch sú uvedené v Tab. 7.
46
arohpillacotorP
Tab. 7. Priemerná veľkosť znášky Passer montanus [aritmetický priemer ± SE (n)]
1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.
2006 5,13 ± 0,21 (8) 5,44 ± 0,29 (9) 4,88 ± 0,12 (8) 5,16 ± 0,11 (25)
2007 4,88 ± 0,11 (17) 4,93 ± 0,19 (14) 5; 4 (2) 4,88 ± 0,10 (33)
2008 4,80 ± 0,19 (10) 5,40 ± 0,16 (10) 5; 5 (2) 5,09 ± 0,13 (22)
hn. = hniezdenie; celé číslo v zátvorke = počet znášok
Za celé sledované obdobie bola najvyššia frekvencia znášok s piatimi vajíčkami, ktoré tvorili až
65 % znášok. Druhé najpočetnejšie boli znášky so šiestimi vajíčkami (18,8 %) a najmenšie zastúpenie
(16,3 %) mali znášky so štyrmi vajíčkami. Najväčšia úspešnosť znášok bola vo všetkých troch rokoch
v prvom hniezdení, v nasledujúcich hniezdeniach klesala. Znášky vrabca poľného a ich úspešnosť v
rokoch 2006 – 2008 sú v Tab. 8,
Tab. 8. Počet znášok vrabca poľného (Passer montanus) v rokoch 2006 – 2008
1. hn. 2. hn. 3. hn.
2006
znášky všetky úspešné všetky úspešné všetky úspešné
1 (12,5%) 0 0 0 1 (12,5%) 0
5 (62,5%) 4 (66,7%) 5 (55,6%) 1 (100%) 7 (87,5%) 1 (100%)
2 (25,0%) 2 (33,3%) 4 (44,4%) 0 0 0
Σ 8 6 9 1 8 1
2007
3 (17,6%) 2 (16,7%) 4 (28,6%) 2 (66,7%) 1 (50,0%) 0

13
(76,5%) 9 (75,0%) 7 (50,0%) 1 (33,3%) 1 (50,0%) 0
1 (5,9%) 1 (8,3%) 3 (21,4%) 0 0 0
Σ 17 12 14 3 2 0
2008
3 (30,0%) 3 (33,3%) 0 0 0 0
6 (60,0%) 5 (55,5%) 6 (60,0%) 2 (50,0%) 2 (100%) 0
1 (10,0%) 1 (11,1%) 4 (40,0%) 2 (50,0%) 0 0
Σ 10 9 10 4 2 0
hn. = hniezdenie
47
Protocalliphora
S ohľadom na nízky počet ostatných druhov hniezdiacich v búdkach na študijnej ploche neboli
z údajov o veľkosti ich znášok vypočítané priemery a v tabuľkách sú uvádzané len konkrétne veľkosti
znášok. Počas sledovaných rokov sa počet vajíčok sýkorky bielolícej v znáškach pohyboval 5 – 11 (Tab.
9.). Úspešná bola znáška s 11 vajíčkami v prvom hniezdení v roku 2006 a dve znášky s 9 a 7 vajíčkami
v prvom hniezdení v roku 2008.
V znáškach muchárika bielokrkého bolo zistených 4 - 7 vajíčok (Tab. 9.). Úspešné znášky boli
zistené len v prvom hniezdení v roku 2006. Jedna znáška obsahovala 6 vajíčok a druhá 5 vajíčok.
Tab. 9. Veľkosť znášok Parus major a Ficedula albicollis
1. hn. 2. hn.
P. major F. albicollis P. major F. albicollis
2006 11 (1) 6; 5; 5; 5 (4) 0 4; 4 (2)

2007 9; 9; 9 (3) 0 8; 7 (2) 0
2008 9; 7 (2) 6; 7 (2) 5 (1) 0
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet vajíčok v znáške; číslo v zátvorke = počet znášok
V jedinej znáške sýkorky belasej zaznamenanej za celé sledované obdobie bolo zistených 10
vajíčok a v jedinej znáške brhlíka lesného 6 vajíčok. Obe znášky boli úspešné.
4.3.4. Dĺžka inkubácie vajíčok
Pod dĺžkou inkubácie rozumieme čas odo dňa znesenia posledného vajíčka v znáške až do
vyliahnutia sa mláďaťa. Priemerná dĺžka inkubácie vajíčok vrabca poľného bola v roku 2006 10,37 ±
0,25 dňa (n = 19, SD = 1,09). Dĺžka inkubácie sa pohybovala v rozpätí 10 až 12 dní. Pri prvom hniezdení
bola priemerná dĺžka inkubácie 11,67 ± 0,30 dňa (n = 6, SD = 0,75). Počas druhého hniezdenia bola pri-
emerná dĺžka inkubácie 9,63 ± 0,25 dňa (n = 8, SD = 0,70). Počas tretieho hniezdenia bola zaznamenaná
10 dňová dĺžka inkubácie. Priemerná dĺžka inkubácie vajíčok vrabca poľného bola v roku 2007 10,79 ±
0,12 dňa (n = 33, SD = 0,69). Dĺžka inkubácie sa pohybovala v rozpätí 10 až 12 dní. Pri prvom hniezdení
bola priemerná dĺžka inkubácie 11,24 ± 0,13 dňa (n = 17, SD = 0,55). Počas druhého hniezdenia bola
priemerná dĺžka inkubácie 10,36 ± 0,13 dňa (n = 14, SD = 0,48). Počas tretieho hniezdenia bola zazna-
menaná 10 dňová dĺžka inkubácie.
Priemerná dĺžka inkubácie vajíčok vrabca poľného bola v roku 2008 10,77 ± 1,23 dňa (n = 22,
SD = 1,40). Dĺžka inkubácie sa pohybovala v rozpätí 9 až 13 dní. Pri prvom hniezdení bola priemerná
dĺžka inkubácie 11,8 ± 0,19 dňa (n = 10, SD = 0,60). Počas druhého hniezdenia bola priemerná dĺžka
inkubácie 10,10 ± 0,26 dňa (n = 10, SD = 0,83). Počas tretieho hniezdenia bola zaznamenaná 9 dňová
dĺžka inkubácie.
V roku 2006 bola zväčša zaznamenaná 10 dňová inkubačná doba. Tri znášky boli zistené v
druhom hniezdení a päť v treťom hniezdení. Inkubačná doba 9 dní bola zistená len v druhom hniezdení
v štyroch búdkach. Inkubačná doba 12 dní sa vyskytla päťkrát, vždy v prvom hniezdení. Zo všetkých
znášok s danou inkubačnou dobou všetky vyliahnuté mláďatá vyleteli. Inkubačná doba 11 dní bola
zaznamenaná len raz počas druhého hniezdenia.
V roku 2007 bola zväčša zaznamenaná 11 dňová inkubačná doba. Jedenásť znášok bolo zazna-
menaných počas prvého hniezdenia a päť počas druhého hniezdenia. Inkubačná doba 10 dní bola zazna-
menaná prevažne v druhom hniezdení (9 znášok) a v treťom hniezdení (2 znášky). V jednej búdke bola
10 dňová inkubačná zistená i počas prvého hniezdenia. V danej búdke sa dve vajíčka nevyliahli, ale
všetky zvyšné vyliahnuté mláďatá z hniezda vyleteli.
V roku 2008 bola zväčša zaznamenaná 12 dňová inkubačná doba. Šesť znášok bolo zistených v
prvom hniezdení a jedna v druhom hniezdení. Druhá najčastejšie zaznamenaná bola 10 dňová inkubačná
doba, bola zistená len v druhých hniezdeniach (6 znášok). Dĺžka inkubácie vajíčok vrabca poľného je
v Tab. 10.
S ohľadom na nízky počet ostatných druhov hniezdiacich na študijnej ploche boli údaje o dĺžke
inkubácie ich vajíčok zhrnuté v spoločnej Tab. 11.
48
arohpillacotorP
Tab. 10. Dĺžka inkubácie vajíčok vrabca poľného (Passer montanus)
dĺžka inkubácie 9 dní 10 dní 11 dní 12 dní 13 dní priemer
2006
1. hn. 0 1 0 5 0 11,7
2. hn. 4 3 1 0 0 9,6
3. hn. 0 5 0 0 0 10,0
Σ 4 9 1 5 0 10,4
2007
1. hn. 0 1 11 5 0 10,7
2. hn. 0 9 5 0 0 10,4
3. hn. 0 2 0 0 0 10,0
Σ 0 12 16 5 0 10,4
2008
1. hn. 0 0 3 6 1 11,8
2. hn. 2 6 1 1 0 10,1
3. hn. 2 0 0 0 0 9,0
Σ 4 6 4 7 1 10,3
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet znášok; priemer = priemerný počet dní Inkubácie
vajíčok v danom roku a hniezdení
Tab. 11. Dĺžka inkubácie vajíčok Parus major, Cyanistes caeruleus, Ficedula albicollis
a Sitta europaea
P. major C. caeruleus F. albicollis S. europaea
2006 1. hn. 13 13 13; 13 —

2. hn. — — — —
2007 1. hn. 13; 13; 12 — — —

2. hn. 13; 13 — — —
2008 1. hn. 13; 15 — 13; 13 13

2. hn. 12 — — —
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet dní inkubácie
4.3.5. Dĺžka kŕmenia mláďat
Počas sledovaných troch rokov v rámci všetkých hniezdení neboli zistené štatisticky významné
rozdiely v dĺžke kŕmenia mláďat vrabca poľného (ANOVA, F = 1,07; P > 0,05).
V roku 2006 bola priemerná dĺžka kŕmenia mláďat vrabca poľného 14,21 ± 0,16 (n = 14, SD =
0,67). V prvom hniezdení kŕmili rodičia mláďatá 13,67 ± 0,19 (n = 6, SD = 0,47), v druhom hniezdení
14,67 ± 0,19 (n = 6, SD = 0,47) a v treťom hniezdení bola zistená dĺžka kŕmenia 14 a 15 dní.
1,14). V prvom hniezdení kŕmili rodičia vrabca poľného mláďatá 14,63 ± 0,26 (n = 16, SD = 1,05), v
49
Protocalliphora
druhom hniezdení 14,8 ± 0,40 (n = 10, SD = 1,25) a v treťom hniezdení bola zistená dĺžka kŕmenia 13
a 14 dní.
0,97). V prvom hniezdení kŕmili rodičia vrabca poľného mláďatá 14,33 ± 0,20 (n = 10, SD = 0,64), v
druhom hniezdení 14,22 ± 0,44 (n = 9, SD = 1,31) a v treťom hniezdení bola zistená dĺžka kŕmenia len
14 dní.
V roku 2006 boli mláďatá vrabca poľného zväčša kŕmené 14 dní (7 búdok). V 5 búdkach bola zis-
tená 15-dňová doba kŕmenia a v 2 búdkach 13-dňová. V roku 2007 boli mláďatá vrabca poľného zväčša
kŕmené 14 dní (9 búdok). V 8 búdkach bola zistená 15-dňová doba kŕmenia, v 5 búdkach 13-dňová
doba, v 4 búdkach 16-dňová doba a v 2 búdkach 17-dňová doba kŕmenia. V roku 2008 boli mláďatá
vrabca poľného zväčša kŕmené 14 dní (8 búdok). 15-dňová doba kŕmenia bola zistená v 7 búdkach. V
5 búdkach bola zistená 13-dňová doba kŕmenia. V 1 búdke bola zaznamenaná 17-dňová dobu kŕmenia
(Tab. 12.).
Tab. 12. Dĺžka kŕmenia mláďat vrabca poľného (Passer montanus)
13 dní 14 dní 15 dní 16 dní 17 dní priemer
1. hn. 2 4 0 0 0 13,7
2006 2. hn. 0 2 4 0 0 14,7
3. hn. 0 1 1 0 0 14,5
Σ 2 7 5 0 0 14,2
1. hn. 2 6 5 2 1 14,6
2007 2. hn. 2 2 3 2 1 14,8
3. hn. 1 1 0 0 0 13,5
Σ 5 9 8 4 2 14,6
1. hn. 1 5 4 0 0 14,3
2008 2. hn. 4 1 3 0 1 14,2
3. hn. 0 2 0 0 0 14,0
Σ 5 8 7 0 1 14,2
hn.= hniezdenie; priemer = priemerný počet dní kŕmenia
Tab. 13. Dĺžka kŕmenia mláďat Parus major, Cyanistes caeruleus, Ficedula albicollis
a Sitta europaea
2006 1. hn. 20 20 15; 15 0

2. hn. 0 0 0 0
2007 1. hn. 20; 18; 21 0 0 0

2. hn. 17; 17 0 0 0
2008 1. hn. 16; 19 0 16; 20 26

2. hn. 15 0 0 0
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet dní kŕmenia
50
arohpillacotorP
S ohľadom na nízky počet ostatných druhov hniezdičov v búdkach študijnej ploche boli údaje o
dobe kŕmenia ich mláďat zhrnuté spoločne v Tab. 13.
4.4. Úspešnosť hniezdenia vtáčích hostiteľov

4.4.1. Úspešnosť hniezdenia a natalita
V období troch rokov bolo študovanou vzorkou vrabca poľného znesených celkovo 397 vajíčok
(primárna natalita). Počet vyliahnutých mláďat (sekundárna natalita) bol 322 (81,1 %). Celkovo vyletelo
222 mláďat (68,9 %) (Tab. 14.).
Tab. 14. Natalita mláďat vrabca poľného (Passer montanus)
primárna natalita sekundárna natalita
1. hn. 2. hn. 3. hn. Σ 1. hn. 2. hn. 3. hn. Σ
2006 41 49 39 129 27 34 22 83
2007 83 64 9 156 73 60 5 138
2008 48 54 10 112 43 49 9 101
Σ 172 167 58 397 143 143 36 322
terciárna natalita
1. hn. 2. hn. 3. hn. Σ
2006 27 18 8 53
2007 67 21 3 91
2008 42 32 4 78
Σ 136 71 15 222
hn. = hniezdenie; primárna natalita = počet nakladených vajíčok; sekundárna natalita = počet vyliahnu-
tých mláďat; terciárna natalita = počet vyletených mláďat
V období troch rokov zniesli sýkorky bielolíce na sledovanej ploche spolu 74 vajíčok (primárna
natalita). Počet vyliahnutých mláďat (sekundárna natalita) bol 64 (86,4 %). Celkovo vyletelo 46 mláďat
(71,9 %). V období troch rokov zniesli mucháriky bielokrké na sledovanej ploche spolu 42 vajíčok
(primárna natalita). Počet vyliahnutých mláďat (sekundárna natalita) bol 23 (54,7%). Celkovo vyletelo
17 mláďat (73,9 %) (Tab. 15.).
Hniezdna úspešnosť vrabca poľného dosiahla za celé sledované obdobie hodnotu 55,9 %. V
jednotlivých rokoch boli zaznamenané odlišnosti v úspešnosti hniezdenia, najväčšie rozdiely boli zis-
tené medzi rokom 2006 a 2008. Pri hodnotení jednotlivých hniezdení bola vo všetkých troch rokoch
najvyššia úspešnosť v prvom hniezdení.
V nasledujúcich hniezdeniach hodnota úspešnosti klesala. V roku 2006 a 2008 bola najnižšia v
treťom hniezdení (20,5 %; 40,0 %) a v roku 2007 v 2. hniezdení (32, 8 %). Avšak rozdiely v hniezdnej
úspešnosti v roku 2007 medzi druhým a tretím hniezdením boli minimálne (32,8 %, 33,3 %). Hniezdna
úspešnosť sýkorky bielolícej dosiahla za celé sledované obdobie hodnotu 62,2 %. V jednotlivých rokoch
boli zaznamenané odlišnosti v úspešnosti hniezdenia. Najvyššia úspešnosť bola zistená v roku 2006,
ale v danej sezóne bolo zaznamenané len jedno hniezdo. V roku 2007 bola hniezdna úspešnosť vyššia
v druhom hniezdení a v roku 2008 v prvom hniezdení. Hniezdna úspešnosť muchárika bielokrkého do-
siahla za celé sledované obdobie hodnotu 40,5 %. Mláďatá vyleteli z hniezda len v prvých hniezdeniach
(Tab. 16.).
51
Protocalliphora
Tab. 15. Natalita mláďat Parus major a Ficedula albicollis

P. major primárna natalita sekundárna natalita terciárna natalita
1. hn. 2. hn. Σ 1. hn. 2. hn. Σ 1. hn. 2. hn. Σ

2006 11 0 11 11 0 11 11 0 11
2007 27 15 42 21 15 36 13 8 21
2008 16 5 21 12 5 17 12 2 14
Σ 54 20 74 44 20 64 36 10 46
F. albicollis primárna natalita sekundárna natalita terciárna natalita
1. hn. 2. hn. Σ 1. hn. 2. hn. Σ 1. hn. 2. hn. Σ

2006 21 8 29 10 0 10 10 0 10
2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2008 13 0 13 13 0 13 7 0 7
Σ 34 8 42 23 0 23 17 0 17
hn. = hniezdenie; primárna natalita = počet nakladených vajíčok; sekundárna natalita = počet vyliahnu-
tých mláďat; terciárna natalita = počet vyletených mláďat;
Tab. 16. Úspešnosť hniezdenia Passer montanus, Parus major a Ficedula albicollis
vyjadrená v percentách (%)
P. montanus 1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.
2006 65,9 36,7 20,5 41,1

2007 80,7 32,8 33,3 58,3
2008 87,5 59,3 40,0 69,6
Σ 79,1 42,5 25,9 55,9
P. major 1. hn. 2. hn. 1. - 2. hn.
2006 100 — 100

2007 48,1 53,3 50,0
2008 75,0 40,0 66,7
Σ 66,7 50,0 62,2
F. albicollis 1. hn. 2. hn. 1. - 2. hn.
2006 47,6 0 34,5

2007 — — —
2008 53,9 — 53,9
Σ 50,0 0 40,5
hn. = hniezdenie
4.4.2. Straty vajíčok počas inkubácie
Do celkového počtu strát počas inkubácie boli zahrnuté nielen vajíčka, ktoré zmizli ale aj tie, z
ktorých sa nevyliahli mláďatá. Do výpočtov sme zaradili len znášky, v ktorých sa vyliahlo aspoň jedno
52
arohpillacotorP
mláďa.
V roku 2006 sa z celkového počtu 129 vajíčok vrabca poľného nevyliahli mláďatá z 37 vajíčok.
Počas prvého hniezdenia bola zaznamenaná strata 5 vajíčok (12,2 %), v druhom hniezdení 15 vajíčok
(30,6 %) a v treťom hniezdení 17 vajíčok (43,6 %). V nasledujúcich hniezdnych sezónach boli celkové
straty vajíčok menšie.
V roku 2007 sa z celkového počtu 156 znesených vajíčok vrabca poľného nevyliahli mláďatá z
23 vajíčok. Počas prvého hniezdenia bola zaznamenaná strata 10 vajíčok (12,1 %), v druhom hniezdení
9 vajíčok (14,1 %) a v treťom hniezdení 4 vajíčok (44,4 %).
V roku 2008 sa z celkového počtu 112 vajíčok vrabca poľného nevyliahli mláďatá z 11 vajíčok.
Počas prvého hniezdenia bola zaznamenaná strata 5 vajíčok, čo predstavuje percentuálnu stratu 10,4 %.
V druhom hniezdení bola zistená strata 5 vajíčok (9,3 %) a v treťom hniezdení sa stratilo 1 vajíčko (10,0
%). Straty vajíčok počas inkubácie sú v Tab. 17.
Tab. 17. Strata vajíčok vrabca poľného (Passer montanus) počas inkubácie
1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.
2006 5 (12,2%) 15 (30,6%) 17 (43,6%) 37 (28,7%)

2007 10 (12,1%) 9 (14,1%) 4 (44,4%) 23 (14,7%)
2008 5 (10,4%) 5 (9,3%) 1 (10,0%) 11 (9,8%)
Σ 20 (11,6%) 29 (17,4%) 19 (32,8%)
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet vajíčok; v zátvorke percento z celkového po-
čtu v danom roku a hniezdení; Σ = 1.-3. hn. = počet vajíčok, v zátvorke percento
za 1. až 3. hniezdenie v danom roku; Σ = počet vajíčok, v zátvorke percento za
dané hniezdenie rokov 2006 až 2008
Údaje o stratách počas inkubácie ostatných hniezdičov v búdkach sú v Tab. 18. Počas celého
sledovaného obdobia sa z celkového množstva 74 vajíčok sýkorky bielolícej nevyliahli mláďatá z 10
vajíčok (13,5 %).
V roku 2006 nebola počas prvého hniezdenia sýkorky bielolícej zaznamenaná žiadna strata. V
nasledujúcom roku bola v prvom hniezdení zistená strata 6 vajíčok a v období druhého hniezdení neboli
zistené straty. V roku 2008 bola počas prvého hniezdenia sýkorky bielolícej bola zistená strata 4 vajíčok.
Rovnako ako v predchádzajúcom roku neboli v období druhých hniezdení zistené straty.
Tab. 18. Straty vajíčok Parus major, Cyanistes caeruleus, Ficedula albicollis
a Sitta europaea počas inkubácie
2006 1. hn. 0 0 11 —
2. hn. — — 8 —
2077 1. hn. 6 — — —
2. hn. 0 — — —
2008 1. hn. 4 — 0 0
2. hn. 0 — — —
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet vajíčok
Počas celého sledovaného obdobia sa z celkového množstva 42 vajíčok muchárika bielokrkého

nevyliahli mláďatá z 19 vajíčok (45,2 %). V roku 2006 bola počas prvého hniezdenia zaznamenaná
strata 11 vajíčok. V dvoch hniezdach zmizla celá znáška s 5 vajíčkami. V druhom hniezdení v tom istom
53
Protocalliphora
roku bola v dvoch hniezdach muchárika bielokrkého zaznamenaná strata 8 vajíčok, pretože obe znášky
zmizli. V roku 2008 sa počas prvého hniezdenia zo všetkých znesených vajíčok muchárika bielokrkého
mláďatá vyliahli. Jedna znáška sýkorky belasej bola zaznamená len v prvom hniezdení v roku 2006 a zo
všetkých 10 znesených vajíčok sa vyliahli mláďatá. Podobne jedna znáška brhlíka lesného bola zazna-
menaná len v prvom hniezdení v roku 2008. Znáška obsahovala šesť vajíčok a zo všetkých sa vyliahli
mláďatá.
Príčiny strát môžu byť rôzne. Vajíčka, ktoré zmizli boli pravdepodobne skonzumované predá-
tormi. Najčastejšie sa na sledovanej ploche vyskytovala užovka stromová. Nevyliahnuté vajíčka boli
neoplodnené alebo obsahovali uhynutý zárodok v rôznych štádiách embryonálneho vývinu. Úhyn em-
brya mohol byť spôsobený aj prasknutím škrupiny počas inkubácie alebo neopatrnou manipuláciou s
vajíčkami. Väčšinu strát, ale tvorili nepoškodené vajíčka, z ktorých sa nevyliahli mláďatá.
4.4.3. Mortalita mláďat hostiteľov
Z celkového množstva 322 mláďat vrabca poľného 100 (31,3 %) uhynulo počas doby kŕmenia
v hniezde. Najnižšia mortalita bola zaznamenaná v roku 2008, rozdiely v mortalite medzi rokmi 2006 a
2007 neboli výrazné. Najmenej mláďat uhynulo vo všetkých troch rokoch v prvom hniezdení. Najvyššia
mortalita bola zistená v roku 2006 a 2008 v treťom hniezdení a v roku 2007 v druhom hniezdení. Z
celkového množstva 64 mláďat sýkorky bielolícej 18 (28,1 %) uhynulo počas doby kŕmenia v hniezde.
Z celkového množstva 23 mláďat muchárika bielokrkého 6 (26,1 %) uhynulo počas doby kŕmenia v
hniezde (Tab. 19.).
Tab. 19. Mortalita mláďat Passer montanus, Parus major a Ficedula albicollis
P. montanus 1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.
2006 0 16 (47,1%) 14 (63,6%) 30 (36,1%)

2007 6 (8,2%) 39 (65,0%) 2 (40,0%) 47 (34,1%)
2008 1 (2,3%) 17 (34,7%) 5 (55,6%) 23 (22,8%)
Σ 7 (49,0%) 72 (50,4%) 21 (58,3%) 100 (33,1%)
P. major 1. hn. 2. hn. 1. - 2. hn.
2006 0 — 0
2007 8 (38,1%) 7 (46,7%) 15 (41,7 %)
2008 0 3 (60,0%) 3 (17, 7%)
Σ 8 (18,2%) 10 (50,0%) 18 (28,1%)
F. albicollis 1. hn. 2. hn. 1. - 2. hn.
2006 0 — 0
2007 — — —
2008 6 (46,2%) — 6 (46,2%)
Σ 6 (26,1%) 6 (26,1%)
hn. = hniezdenie; celé číslo = počet uhynutých mláďat, v zátvorke per-

centuálne vyjadrenie
54
arohpillacotorP
5. Diskusia
5.1. Výskyt a ontogenéza bzučiviek rodu Protocalliphora v hniezdach vtáčích

hostiteľov
5.1.1. Výskyt bzučiviek
Larvy doteraz známych druhov rodu Protocalliphora sú obligátne krvcicajúce parazity vtáčích
mláďat, ktoré počas ontogenézy viackrát cicajú krv. Na základe terénnych výskumov je možné
predpokladať, že okrem vtáčích druhov hniezdiacich vo vlhkých alebo fekáliami silno znečistených
hniezdach, všetky druhy altriciálnych mláďat môžu byť infikované niektorým druhom vtáčej bzučivky.
Niektoré druhy rodu Protocalliphora majú široké spektrum hostiteľov, iné sú známe z hniezd
jedného alebo len niekoľkých hostiteľov. Napriek tomu, že niektoré druhy infikujú len úzky okruh
hostiteľov, po ich odobratí z hniezda špecifického hostiteľa, sú schopné dokončiť vývin i v hniezdach
iných druhov vtákov i na prekociálnych vtáčích mláďatách alebo mláďatách myší. Za predpokladu, že
každý druh vtáčej bzučivky je schopný dokončiť larválnu ontogenézu s prijímanou krvou akéhokoľvek
teplokrvného hostiteľa, predstavuje potom úzky okruh hostiteľov niektorých druhov len behaviorálnu
adaptáciu slúžiacu pravdepodobne na rozdelenie zdrojov potravy (Whitworth & Bennet 1992).
Faktory ovplyvňujúce samičky vtáčích bzučiviek pri výbere hniezda, do ktorého kladú vajíčka
sú doposiaľ nedostatočne preskúmané. Gold & Dahlsten (1989) predpokladajú, že samičky sú lákané
pachom a nie teplom alebo obsahom CO2 v hniezde. Whitworth & Bennet (1992) zistili, že niektoré
severoamerické druhy vtáčích bzučiviek primárne uprednostňujú habitat, do ktorého nakladú vajíčka,
iné druhy primárne uprednostňujú hostiteľa, na ktorého priamo nakladú vajíčka. Obdobné poznat-
ky o preferencii miesta kladenia vajíčok palearktických druhov rodu Protocalliphora zatiaľ nie sú
preštudované.
Dominantnou bzučivkou v NPR Šúr bol v rokoch 2006 – 2008 druh Protocalliphora falcozi (42
infikovaných hniezd). Jeho výskyt bol zaznamenaný v hniezdach Passer montanus a Parus major.
Druh P. falcozi bol doposiaľ zistený len v Európe. Gregor & Povolný (1959) udávajú ako
hostiteľov P. falcozi druhy Ficedula albicollis a Phoenicurus phoenicurus. Zumpt (1965) za hlavného
hostiteľa bzučivky P. falcozi považuje sýkorku Parus major. Výskyt bzučivky P. falcozi v hniezdach
Parus palustris zaznamenal v Poľsku Wesołowski (2001). Vrabec poľný, ktorý bol dominantným
hostiteľom druhu P. falcozi v NPR Šúr, je uvádzaný ako hostiteľ po prvýkrát.
Bzučivka Protocalliphora azurea bola zistená v NPR Šúr v 5 hniezdach, v roku 2006 počas
tretieho hniezdenia P. montanus v 1 hniezde, v roku 2007 počas prvého hniezdenia P. montanus v 2
hniezdach, počas druhého hniezdenia P. major v 1 hniezde a v roku 2008 v 1 hniezde počas tretieho
hniezdenia P. montanus. Bzučivka P. azurea je palearktický druh rozšírený v Európe i v Ázii. Na rozdiel
od druhu P. falcozi je známe širšie spektrum jej hostiteľov. Väčšina hostiteľov patrí medzi spevavcov
– Certhia familiaris, Delichon urbica, Emberiza citrinella, Erithacus rubecula, Ficedula albicollis, F.
hypoleuca, Hirundo rustica, Lanius collurio, Motacilla alba, M. cinerea, Oenanthe oenanthe, Cyani-
stes caeruleus, Parus ater, P. cristatus, P. major, Passer domesticus, Phoenicurus ochruros, Phyllosco-
pus collybita, P. sibilatrix, P. trochilus, Serinus canarius, Sturnus vulgaris, Sylvia borin, S. cantillans,
S. atricapilla, Troglodytes troglodytes, Turdus merula, doposiaľ známou výnimkou je druh Jynx tor-
quilla, ktorý medzi spevavce nepatrí (Gregor & Povolný 1959). Zumpt (1965) predpokladá, že na-
priek širokému spektru hostiteľov, zisteného v predchádzajúcich rokoch, nemusia byť všetky záznamy
spoľahlivé, môže ísť i o iné druhy vtáčích bzučiviek. Draber-Mońko (2004) udáva zoznam vtáčích
hostiteľov P. azurea v Poľsku: Acrocephalus arundinaceus, Cinclus cinclus, Erithacus rubecula, Fice-
dula albicollis, F. hypoleuca, Hirundo rustica, Motacilla alba, Muscicapa striata, Passer domesticus, P.
montanus, Cyanistes caeruleus, Parus ater, P. major, Phoenicurus phoenicurus, Phylloscopus collybita,
P. sibilatrix, Oenanthe oenathe, Sitta europaea, Sturnus vulgaris, Sylvia communis, Troglodytes troglo-
dytes, Turdus merula. V Škandinávii bola bzučivka P. azurea zistená v hniezdach Erithacus rubecula,
Ficedula hypoleuca, Cyanistes caeruleus, Parus ater, P. major, Phyloscopus trochilus, Turdus iliacus
(Rognes 1991). Ishihara (1977) udáva z Japonska okrem dutinových hniezdičov (Parus major, P. ater,
Delichon urbica, Passer domesticus a Riparia riparia) ako hostiteľov druhu P. azurea i voľne hniezdia-
ce druhy Alauda arvensis, Corvus frugilegus, Emberiza citrinella, Fringila coelebs, Hirundo rustica,
Motacilla alba, Phoenicurus phoenicuros, Sylvia atricapilla. V Japonsku tiež Hori et al. ��
(1992) zazna-
menali výskyt P. azurea v hniezdach Ficedula narcissina, Parus palustris, P. major, Passer rutilanus,
Turdus chrysolaus.
55
Protocalliphora
Zmiešané populácie P. falcozi a P. azurea v jednom hniezde sa počas troch sledovaných rokov
vyskytli len dvakrát: v roku 2007 počas prvého hniezdenia P. montanus v 1 hniezde a v roku 2008 v 1
hniezde P. major v čase druhého hniezdenia.
Ojedinelý zmiešaný výskyt P. falcozi a P. azurea v jednom hniezde, ktorý bol zistený v NPR
Šúr zaznamenali i Gregor & Povolný (1959). Hurtrez-Boussés et al. (1999) našli zmiešanú populáciu
spomenutých druhov v hniezdach Cyanistes caeruleus na Korzike, neudávajú však, či zaznamenali tieto
populácie v rámci jednotlivých hniezd. Rovnako i Remeš & Krist (2005), ktorí zaznamenali zmiešanú
populáciu týchto vtáčích bzučiviek v Čechách v hniezdach P. major a F. albicollis, neudávajú ich výskyt
v rámci jednotlivých hniezd.
Zo sledovaných hniezd v NPR Šúr bolo celkove počas troch rokov 2006 – 2008 infikovaných
vtáčími bzučivkami 58,8 % hniezd P. montanus a 22,2 % hniezd P. major. V hniezdach Cyanistes cae-
ruleus, Ficedula albicollis a Sitta europaea, ktoré tiež hniezdili v búdkach na sledovanej ploche, nebol
výskyt vtáčích bzučiviek zaznamenaný.
Príčiny zreteľného rozdielu v šírke hostiteľského spektra druhov P. azurea a P. falcozi zatiaľ ne-
vieme presnejšie vysvetliť. Okrem chýb, ku ktorým mohlo dôjsť počas druhovej identifikácie bzučivky,
je možné predpokladať, že v hniezdach, v ktorých bola zistená len prítomnosť P. azurea alebo len P. fal-
cozi sa v skutočnosti mohli vyskytovať druhy obidva. Z hniezd mohla byť identifikovaná len časť imág,
prípadne mohlo v samotných hniezdach dôjsť k úhynu časti populácie lariev, larvy mohli byť skonzu-
mované vtáčím hostiteľom alebo predátorom v hniezde (mravce ?), prípadne mohlo dôjsť ku kompetícii
medzi larvami jednotlivých druhov. Príčinou môže byť skutočnosť, že hniezda niektorých hostiteľov
bzučivky P. falcozi neboli zatiaľ zbierané a analyzované. Napriek tomu, že druhy F. albicollis, Cyanistes
caeruleus a Sitta europaea sú uvádzaní ako hostitelia P. falcozi a P. azurea, počas hniezdenia týchto
vtáčích druhov v NPR Šúr neboli v ich hniezdach vtáčie bzučivky zistené. Bol vykonaný experiment,
kedy do hniezda F. albicollis boli vložené 2 larvy tretieho instaru P. falcozi z hniezda P. montanus. O dva
dni neskôr bolo hniezdo podrobne prebraté, no larvy v hniezde už neboli.
5.1.2. Prevalencia infekcie bzučivkami
Prevalencia infekcie larvami bzučiviek rodu Protocalliphora dosiahla za celé sledované obdobie
troch rokov hodnotu 56,2 % zo všetkých hniezd, v ktorých sa vyliahli vtáčie mláďatá. V roku 2006 bolo
infikovaných 45,8 % hniezd, v roku 2007 69,7 % hniezd a v roku 2008 53,6 % hniezd. Bolo infiko-
vaných 58,8 % hniezd P. montanus a 22,2 % hniezd P. major. Infekcia hniezd P. major bola zistená len
počas druhých hniezdení. Počas prvých hniezdení sa mláďatá P. major vyliahli na začiatku hniezdenia,
infekcia vtáčími bzučivkami však bola zistená v hniezdach mláďat P. montanus , ktoré boli staršie alebo
len o 1 – 3 dni mladšie.
Oproti výsledkom z rokov 2006 – 2008 zaznamenal v roku 2001 v NPR Šúr Puchala (2004)
vyššie percento (87 %) infikovaných hniezd vrabca poľného. V roku 2002 bolo infikovaných 51 % a v
roku 2003 68 % hniezd vrabca poľného (Jánošková 2005). Porovnateľné výsledky s údajmi Puchalu
(2004) týkajúce sa percenta infikovaných hniezd boli zaznamenané na Korzike, kde bolo infikovaných
až 93 % hniezd sýkorky belasej (Cyanistes caeruleus) vtáčími bzučivkami P. azurea a P. falcozi (Hurtr-
ez-Boussés et al. 1999). V Alžírskej populácii sýkoriek toho istého druhu kolísala prevalencia infekcie
bzučivkami rodu Protocalliphora od 80 % do 100 % (Bouslama et al. 2001). Rogers et al. (1991) zazna-
menal v hniezdach Tachycineta bicolor prítomnosť lariev v 72 % hniezd. Smar (1994) zaznamenal počas
dvoch rokov v hniezdach Sialia sialis (Turdidae) 100 % prevalenciu infekcie a v hniezdach Tachycineta
bicolor (Hirundinidae) kolísala prevalencia od 82 % do 95 %. Doposiaľ najnižšia hodnotu prevalencia
infekcie larvami P. azurea bola zistená v Poľsku, kde bolo infikovaných len 20 % hniezd Passer domes-
ticus a 12,6 % hniezd Passer montanus (Draber-Mońko 1997). Predpokladá sa, že najvyššie hodnoty
prevalencie bývajú u dutinových hniezdičov, ktoré sú infikované len jedným druhom vtáčích bzučiviek,
ktorý parazituje len na jednom hostiteľovi alebo na úzkom okruhu hostiteľov. Okruh hostiteľov druhu
P. falcozi nie je široký či informácií o ňom nie je veľa. Wesołowski (2001) zistil počas osemročného
výskumu v Poľsku kolísanie prevalencie infekcie druhom P. falcozi v hniezdach Parus palustris od 27
% do 88 %. Ak predpokladáme, že okruh hostiteľov P. falcozi je malý a v hniezdach sa vyskytoval len
daný druh, hodnota prevalencie infekcie bola pravdepodobne ovplyvnená inými faktormi.
Počas výskumu v NPR Šúr bolo v prvých hniezdeniach vtáčími bzučivkami infikovaných 20,0
% hniezd, počas druhých hniezdení 91,4 % hniezd a v tretích hniezdeniach bola zaznamenaná 100 %
prevalencia. V roku 2006 a 2007 bola najvyššia prevalencia infekcie zistená v tretích hniezdeniach a
najnižšia v prvých hniezdeniach. V roku 2008 boli v druhom a treťom hniezdení infikované všetky
búdky, v ktorých hniezdil vrabec poľný alebo sýkorka bielolíca, najnižšia prevalencia infekcie bola
56
arohpillacotorP
rovnako ako v predchádzajúcich rokoch zistená v prvom hniezdení. Výsledky z tretích hniezdení v roku
2007 a 2008 však nemusia odrážať skutočný stav v dôsledku malého počtu búdok, v ktorých prebiehalo
hniezdenie.
Najnižšie prevalencie infekcie vtáčími bzučivkami počas prvých hniezdení sú pravdepodobne
spôsobené tým, že populácie vtáčích bzučiviek sú na jar, v období pred hniezdením hostiteľa veľmi malé
(hniezda môžu infikovať len samičky, ktoré prežili zimu, larvy a pupária nie sú schopné prezimovať
(Whitworth & Bennet 1991)).
Len v jednom prípade (prvé hniezdenie v roku 2007) boli larvy prvého instaru rodu Protocal-
liphora zistené na konci prvého hniezdenia. Hniezdenie bolo dostatočne dlhé, spĺňalo predpoklad, že
vajíčka nakladené do tohto hniezda, pochádzajú od samičky, ktorá neprezimovala, ale patrila ku gen-
erácii, ktorej vajíčka boli kladené na začiatku prvého hniezdenia. Dĺžka prvého hniezdenia v rokoch
2006 a 2008 taktiež teoreticky umožňovala objavenie sa v poradí druhej generácie bzučiviek, no larvy
na konci prvého hniezdenia v uvedených rokoch zistené neboli. V hniezdach, do ktorých by samičky
prvej generácia v danom roku mohli klásť vajíčka, boli už mláďatá krátko pred vyletením. Vajíčka i
vyliahnuté larvy by nemali možnosť ukončiť svoju ontogenézu. Výskyt lariev prvého instaru počas
prvého hniezdenia v roku 2007 v hniezde, kde už mláďatá vyleteli, pravdepodobne súvisí s tým, že v
tento deň bola zaznamenaná teplota 26,1 °C (25. apríl 2007), ktorá predstavovala maximum od začiatku
hniezdenia a počas prvých hniezdení vo zvyšných dvoch rokoch sa neopakovala. Je možné predpokladať,
že samička bzučivky Protocalliphora počas vysokej teploty prostredia, ak nemá inú možnosť, kladie
vajíčka aj do hniezd, v ktorých sú mláďatá krátko pred vyletením.
Počas druhého hniezdenia v roku 2006, v ktorom nebola zistená 100 % prevalencia infekcie
vtáčími bzučivkami, sa v neinfikovaných hniezdach mláďatá vyliahli na začiatku hniezdenia. Uvedený
jav pravdepodobne súvisí s tým, že prevalencia infekcie v predchádzajúcom hniezdení bola oproti
ďalším rokom nízka (16,7 %). Počas druhého hniezdenia v roku 2007, bola zistená 100 % infekcia
vtáčími bzučivkami v hniezdach vrabca poľného, z dvoch zaznamenaných hniezd P. major, boli larvy
vtáčích bzučiviek zistené len v jednom hniezde. Neboli zistené výrazné rozdiely medzi sledovanými
hniezdami, v infikovanom hniezde sa vyliahlo osem mláďat sýkorky o deň skôr ako v neinfikovanom
hniezde, v ktorom sa vyliahlo sedem mláďat.
Zvýšené percento infikovaných hniezd na konci hniezdnej sezóny môže byť vyvolané aj tým,
že imága bzučiviek rodu Protocalliphora sa stávajú aktívnejšie so stúpajúcou teplotou prostredia a tiež
preto, že v priebehu ontogenézy predimaginálnych štádií novej generácie sú reprodukcie schopné imága
početnejšie. Nezabudnuteľným faktorom sú i limitujúce počty hniezd potenciálnych hostiteľov krát-
ko pred koncom hniezdnej sezóny, čo sa môže prejaviť v koncentrovanejšej ovipozícii samičiek do
zvyšných hniezd, kde ešte prebieha hniezdenie hostiteľov. V NPR Šúr bola v roku 2002 i 2003 zistená
najvyššia prevalencia počas druhého hniezdenia vrabca poľného a najnižšia v roku 2002 v prvom hniez-
dení a v roku 2003 v treťom hniezdení (Jánošková 2005). Vo väčšine prác bola prevalencia infekcie
vtáčími bzučivkami sledovaná v hniezdach vtáčích hostiteľov, ktorí hniezdia len raz za rok. Najvyššia
prevalencia infekcie vtáčími bzučivkami bola zistená na konci hniezdenia (Shields & Crook 1987,
Rogers et al. 1991), naopak iné práce uvádzajú najvyššiu prevalenciu na začiatku hniezdenia (Hori
& Iwasa 1988, Johnson et al. 1991). Wesołowski (2001) nezaznamenal zmeny v prevalencii infekcie
vtáčími bzučivkami v priebehu hniezdenia Parus palustris. Daný jav pravdepodobne súvisí so synchro-
nizáciou začiatku prvých znášok (Wesołowski 1998, 2000). Heeb et al. (2000) nezaznamenali počas
hniezdnej sezóny zmeny prevalencie infekcie bzučivkami v hniezdach sýkorky bielolícej, zistili však,
že vyššia prevalencia infekcie bola zaznamenaná v hniezdach, ktoré boli už predtým infikované blchami
alebo v hniezdach, v ktorých bola vyššia hniezdna vlhkosť. V NPR Šúr sa blchy počas celého sledované-
ho obdobia vyskytovali len v malom počte búdok a ich počty boli taktiež veľmi nízke. Infekcia vtáčími
bzučivkami však nikdy nebola zaznamenaná v hniezdach, ktoré boli veľmi vlhké.
5.1.3. Intenzita infekcie larvami bzučiviek
V roku 2006 sa počet lariev v hniezde pohyboval od 13 do 76 lariev (na jedno mláďa pripadalo
3,3 až 15,2 larvy). V roku 2007 to bolo od 3 po 95 lariev (na jedno mláďa pripadalo 1 až 28 lariev) a v
roku 2008 od 9 po 80 lariev (na jedno mláďa pripadalo 2,3 až 20 lariev).
V roku 2006 hodnota najvyššej intenzity infekcie larvami vtáčích bzučiviek v priebehu hniezdnej
sezóny stúpala, najnižšia bola v prvom hniezdení (13 lariev v hniezde) a v najvyššia v treťom hniezdení
(76 lariev v hniezde). V ďalších dvoch rokoch bola najvyššia počas druhých hniezdení (v roku 2007 95
lariev v hniezde, v roku 2008 80 lariev v hniezde) a najnižšia v prvých hniezdeniach (v roku 2007 30
lariev, v roku 2008 34 lariev).
57
Protocalliphora
Počas prvého hniezdenia bolo v roku 2006 infikované iba jedno hniezdo, v ktorom sa mláďatá
vyliahli na začiatku hniezdenia. Počas prvého hniezdenia v roku 2007 bola najväčšia intenzita infekcie
zistená v hniezde, kde sa mláďatá vyliahli na začiatku hniezdenia a najmenšia intenzita infekcie v
hniezde, v ktorom sa mláďatá vyliahli na konci hniezdenia. Počas prvého hniezdenia v roku 2008 boli
vtáčie bzučivky zaznamenané len v dvoch hniezdach, v ktorých sa mláďatá vyliahli v prvej polovici
hniezdenia, v hniezde s väčšou hodnotou intenzity infekcie larvami sa mláďatá vyliahli neskôr ako v
hniezde s menšou hodnotou intenzity infekcie.
V priebehu druhého hniezdenia sa v roku 2006 vyskytla najvyššia a najnižšia intenzita infekcie
larvami v hniezdach, v ktorých sa mláďatá vyliahli na začiatku hniezdenia. Počas druhého hniezdenia
v roku 2007 bola najvyššia intenzita infekcie larvami v hniezde, v ktorom sa mláďatá vyliahli na konci
hniezdenia, avšak najnižšia intenzita bola zistená v inom hniezde, v ktorom sa vyliahli mláďatá tiež
koncom hniezdenia. Počas druhého hniezdenia v roku 2008 bola najvvššia i najnižšia hodnota intenzity
infekcie larvami na začiatku hniezdenia, najnižšia intenzita infekcie bola zistená v hniezde, v ktorom sa
mláďatá vyliahli ako prvé v danom hniezdení.
V treťom hniezdení 2006 sa vyskytla najvyššia a najnižšia intenzita infekcie larvami v hniez-
dach, v ktorých sa mláďatá vyliahli na začiatku hniezdenia. Počas tretieho hniezdenia v roku 2007 bol
rozdiel vo vyliahnutí mláďat vrabca poľného v dvoch búdkach jeden deň a intenzita infekcie larvami
bola v hniezdach približne rovnaká. Počas tretieho hniezdenia v roku 2008 sa mláďatá vyliahli v ob-
och hniezdach rovnaký deň, v prvom hniezde však bola hodnota intenzity infekcie larvami bzučiviek
približne o polovicu vyššia ako v druhom hniezde.
Pred rokom 2006 sa na území NPR Šúr v hniezdach pohyboval počet pupárií od 1 – 60 a na
jedno mláďa pripadalo 0,33 – 20 lariev (Országhová & Puchala 2002). Podobné hodnoty udáva i
Wesołowski (2001), ktorý zaznamenal v hniezdach Parus palustris 1 až 75 lariev druhu P. falcozi. V
korzickej populácii sýkorky Cyanistes caeruleus pripadalo na jedno mláďa 14 lariev (Hurtrez-Boussés
et al. 1999), na jedno mláďa Troglodytes aegodon pripadalo 11,6 lariev druhu (Johnson et al. 1991).
Najvyššia hodnota priemernej intenzity infekcie larvami bola zistená v hniezdach Hirundo rustica,
na jedno mláďa pripadalo 150 – 300 lariev (Whitworth & Bennet 1992). V NPR Šúr v hniezdach,
v ktorých bola zistená prítomnosť zmiešanej populácie Protocalliphora azurea a P. falcozi bol počet
lariev 30 a 47. Whitworth & Bennet (1992) zaznamenali v hniezdach so zmiešaným výskytom vtáčích
bzučiviek nižší počet lariev ako v hniezdach, v ktorých bol zistený len jeden druh. Autori predpokladajú,
že napriek tomu, že larvy rôznych druhov vtáčích bzučiviek môžu spolu existovať v jednom hniezde,
nízke počty lariev v hniezde naznačujú, že ak raz bolo hniezdo infikované jedným druhom, samička in-
ého druhu sa vyhýba kladeniu vajíčok do toho istého hniezda. Nízky počet hniezd, ktoré boli infikované
oboma druhmi vtáčích bzučiviek v NPR Šúr môže súvisieť práve s uvedenou skutočnosťou. Hodnoty
infekcie zmiešanými druhmi vtáčích bzučiviek z výskumu v NPR Šúr boli na rozdiel od predchádza-
júcich výsledkov relatívne vysoké (v mnohých hniezdach infikovaných len jedným druhom bol počet
lariev nižší). Konkrétne zistenia z územia Šúru naznačujú že úroveň kompetície medzi larvami P. azurea
a P. falcozi v jednom hniezde bola nižšia ako kompetícia medzi larvami severoamerických druhov, ktorú
zaznamenali Whitworth & Bennet (1992).
Hniezdo hostiteľa predstavuje významný determinačný faktor, ktorý ovplyvňuje ektopara-
zitov naviazaných svojím životným cyklom na jeho prostredia. Vlastnosti hniezdneho prostredia sú
determinované stavebným materiálom hniezda, ktorý je viac či menej závislý na charaktere biotopu
a jeho rastlinného pokryvu. Štruktúra hniezda a jeho materiál môžu ovplyvniť reprodukčný poten-
ciál hostiteľa ale aj zloženie spoločenstva hniezdnych ektoparazitov. Pinkowski (1977) upozorňuje
na skutočnosť, že využívanie umelých dutín – búdok počas výskumu môže ovplyvňovať počet para-
zitov v hniezde. Množstvo materiálu, ktoré si nanosia vtáky do hniezda je väčšie v búdkach ako v
prirodzených hniezdnych dutinách, autor predpokladá, že vo väčších hniezdach môžu populácie ek-
toparazitov dosiahnuť vyššie hodnoty. Podobne Rogers et al. (1991) píšu, že hniezdny mikrohabitát
môže ovplyvňovať počet lariev vtáčích bzučiviek v hniezdach. Naopak Remeš & Krist (2005) nezazna-
menali signifikantný vplyv hniezdneho materiálu na intenzitu infekcie larvami bzučiviek. Štruktúra
hniezda, ktorá umožňuje ukončiť vývin lariev musí spĺňať niekoľko kritérií. Z hľadiska mechanického
je dôležité, aby hniezdo bolo pevné a dostatočne husté, aby nedochádzalo k vypadávaniu lariev. Chatrná
stavba hniezd niektorých vtákov v nearktickej oblasti akú majú napríklad rody Picus, Pipilo (Emberizi-
dae) a Turdus môže byť príčinou absencie lariev v hniezdnom materiáli. Na druhej strane, ale existujú
druhy hostiteľov (napr. rod Bombycilla), ktoré majú dostatočne pevné a kompaktné hniezda, ale vtáčie
bzučivky v nich zaznamenané neboli (Bennet & Whitworth 1992).
V NPR Šúr bolo študované len hniezdenie vtákov v umelých hniezdnych dutinách (búdkach),
z ktorých larvy vtáčích bzučiviek nemali možnosť vypadnúť. Podklad hniezda vrabca poľného tvoria
58
arohpillacotorP
rôzne hrubé a dlhé suché stonky, konáriky a fragmenty rastlín. Dôležitou zložkou podkladu sú i suché
lístky, stopky a útržky väčších listov. V menšej miere je v báze možno nájsť mach, klasy tráv, lyko a
kúsky kôry, jahňady a šištice jelše. Výstelka stredu hniezda má podobné zloženie, ale prevládajú v nej
jemnejšie časti rastlín. Výrazným prvkom výstielky je i perie, ktoré sa však nevyskytuje v každom
hniezde. Perie vrabce zabudujú do výstelky, je akousi výstužou hniezda, najmä dlhšie a hrubšie perá.
Ďalším výrazným prvkom, ktorý sa tiež nevyskytuje v každom hniezde, je srsť a chlpy (Országhova
& Puchala 2002). Sýkorky bielolíce si stavajú hniezdo z machu (Sauer 1995), z trávy, korienkov,
lišajníkov a tiež ihličia (Balát 1976, Deckert 1964, Glutz von Blotzheim 1993), ktoré v hniezdach v
NPR Šúr nebolo najdené. Hniezdnu kotlinku vystielajú, perím a srsťou (Hudec et al. 1983, Balát 1976,
Sauer 1995, Glutz von Blotzheim 1993). Sýkorky belasé používajú na stavbu hniezda ten istý materiál.
Mucháriky bielokrké si stavajú hniezdo zo suchej trávy, lyka a kúskov kôry a na vystielanie kotlinky
nepoužívajú chlpy, srsť alebo perie (Cramp & Perrins 1993). Hniezdo brhlíka lesného obsahuje suché
lístie a úlomky kôry, predovšetkým z borovice, v listnatých lesoch býva v hniezde kôra zo stromov, ktoré
na danom mieste rastú (Šťastný & Drchal 1984). Rovnako ako v hniezdach muchárikov nebolo ani v
hniezde brhlíka zistené vystielanie kotlinky perím, chlpmi alebo srsťou. V hniezdach mnohých druhov
vtákov bol zaznamenaný výskyt zelených listov a bylín pred hniezdením alebo v čase hniezdenia. Ex-
istuje niekoľko hypotéz snažiacich sa vysvetliť ich prítomnosť. Fauth et al. (1991) predpokladajú, že
samec láka týmto materiálom samicu do hniezda. Na základe ďalšej hypotézy je možné predpokladať,
že čerstvá zelená vegetácia môže brzdiť vývin ektoparazitov v hniezde (Clark & Manson 1988). Gwin-
ner et al. (2000) predpokladajú, že byliny a listy zlepšujú kondíciu mláďat stimulovaním imunitného
systému, ktorý následne znižuje negatívny vplyv ektoparazitov na mláďatá. Bolo zistené, že kôra a lyko
borovice obsahujú toxické komponenty, ktoré môžu mať negatívny vplyv na ektoparazity v hniezde
(Pearce 1996, Bachau 1998). Mennerat et al. (2008) nezaznamenali, že by aromatické byliny v hniezde
Cyanistes caeruleus negatívne ovplyvňovali prevalenciu alebo intenzitu infekcie vtáčími bzučivkami.
Na druhej strane Ontiveros et al. (2007) zistili pozitívnu koreláciu medzi množstvom borovicového
ihličia a počtom vtáčích bzučiviek v hniezdach Hieraaetus fasciatus. V hniezdach, v ktorých bolo väčšie
množstvo ihličia bola zistená i vyššia úspešnosť vyletenia mláďat.
V NPR Šúr bol výskyt zelených listov a tráv zaznamenaný v niekoľkých hniezdach Passer
montanus a Ficedulla albicollis pred začiatkom hniezdenia. Napriek tomu, samičky vtáčích bzučiviek
do týchto hniezd vrabca poľného vajíčka kládli. Nezistilo sa, že by počet lariev rodu Protocalliphora
v týchto hniezdach bol nižší. Je možné predpokladať, že absencia lariev vtáčích bzučiviek v hniezdach
Ficedulla albicollis a Sitta europaea môže súvisieť s prítomnosťou lyka, kôry, ktoré bolí zistené vo
väčších množstvách len v hniezdach týchto druhov.
Gold & Dahlsten (1989) zistili, že počet bzučiviek rodu Protocalliphora narastá v hniezdach
sýkoriek s väčším množstvom materiálu v hniezde. Je možné, že väčšie množstvo hniezdneho materiá-
lu poskytuje larvám lepšie možnosti ako uniknúť pred predačnými aktivitami svojho hostiteľa. Veľké
hniezdo vytvára stabilnejšie teplotné podmienky a umožňuje udržať relatívne nízku vlhkosť. V NPR Šúr
dominovali počas sledovaných troch rokov hniezda vrabca poľného s malým množstvom hniezdneho
materiálu bez vytvorenej hniezdnej klenby. V hniezdach vrabca poľného s menším množstvom hniezd-
neho materiálu nebol menší počet lariev ako v hniezdach s väčším množstvom materiálu. V menších
hniezdach nebol ani vyšší úhyn lariev. Hniezda sýkorky bielolícej neboli zahrnúté do analýzy, boli spra-
cované len dve, v ktorých bola zistená prítomnosť vtáčích bzučiviek (intenzita infekcie 4 a 47 lariev).
Nezanedbateľnou vlastnosťou hniezdneho materiálu je i schopnosť vstrebávať tekuté časti exkremen-
tov, ktoré s veľkou pravdepodobnosťou negatívne vplývajú na vývin lariev. Potvrdením tohto názoru
je zistenie (Bennet & Whitworth 1992), že počas prvých dvoch týždňoch hniezdenia boli v hniezdach
niektorých druhov ďatlov pozorované len prvé dva instary vtáčích bzučiviek, nikdy nie tretí instar alebo
pupária. V čase vylietavania mladých ďatlov, keď už bolo hniezdo plné exkrementov, boli nájdené
len mŕtve larvy. Na vývin lariev pôsobí negatívne i vysoká vlhkosť hniezdneho prostredia (Heeb et al.
2000). V NPR Šúr v zaplavenom jelšovom lese príčinou úhynu lariev tretieho instaru, ktorý bol zistený v
hniezdach vrabca poľného nebola zvýšená vlhkosť v daných hniezdach ani vysoká vlhkosť prostredia.
V Severnej Amerike boli najviac infikované hniezda druhov, ktoré každoročne hniezdili na ro-
vnakých miestach (Bennet & Whitworth 1992). Všeobecne sa predpokladá, že hodnota intenzity in-
fekcie úzko súvisí s hustotou hniezd, ktorá môže v prípade kolóniových hniezdičov umožniť disperziu
parazitov (Shields & Crook 1987). Rogers et al. (1991) a Bennet & Whitworth (1992) však v hniez-
dach solitérnych hniezdičov nezaznamenali signifikantne menší počet vtáčích bzučiviek. Spomínaný
jav pravdepodobne súvisí s tým, že na rozdiel od iných hniezdnych ektoparazitov, larvy bzučiviek rodu
Protocalliphora nie sú schopné migrácie z jedného hniezda do druhého. Voľne žijúce imága sú však
dostatočne mobilné. Dôležitú úlohu zohráva i správanie hostiteľa. Vtáčí hostitelia často využívajú aj
59
Protocalliphora
rôzne behaviorálne aktivity, aby redukovali vplyv parazitizmu. Častejšie sanitárne aktivity rodičov v
hniezdach rôznych druhov sýkoriek zaznamenali Hurtrez-Bousses et al. (2000). I samotné mláďatá
sú v niektorých prípadoch schopné odstraňovať si mechanicky ektoparazity. Hori et al. (1990) pred-
pokladajú, že mláďatá druhu Passer rutilanus a Passer montanus sú menej vhodným hostiteľom ako
mláďatá druhu Parus major, pretože mláďatá vrabcov v laboratórnych podmienkach aktívne pojedali
larvy vtáčích bzučiviek. Dokonca sa zistilo, že mláďatá Passer montanus boli schopné skonzumovať
počas noci všetky larvy, ktoré boli do ich okolia položené. Mláďatá sýkoriek neprejavovali spomínané
predačné správanie, boli schopné sa len vyhýbať larvám. Japonskí autori nezaznamenali žiadny výskyt
lariev vtáčích bzučiviek v hniezdach vrabca poľného a na základe správania mláďat voči larvám pred-
pokladajú, že vrabec poľný nie je vhodným hostiteľom vtáčích bzučiviek. Hniezda vrabca poľného v
NPR Šúr infikujú bzučivky Protocalliphora falcozi a P. azurea a nie druh P. maruyamensis, s ktorým
robili pokusy Hori et al. (1990). Larvy druhu P. maruyamensis majú zrejme nižšiu schopnosť vyhýbať
sa predačným aktivitám svojich hostiteľov ako u nás zistené druhy P. falcozi a P. azurea. Na druhej
strane i jedince z japonskej populácie vrabca poľného, s ktorými boli robené pokusy, môžu mať viac
modifikované predačné správanie voči larvám než mláďatá vrabca poľného zo šúrskej populácie.
5.1.3.1. Intenzita infekcie bzučivkami vo vzťahu k počtu vyliahnutých mláďat, dĺžke ich
kŕmenia a úspešnosti ich vyletenia
Niektorí autori (Pinkowski 1977, Hurtrez-Boussés et al. 1999, Wesołowski 2001, Dawson et al.
2005) zaznamenali vyššiu intenzitu infekcie vtáčími bzučivkami v hniezdach s väčším počtom mláďat.
Iní autori (Blondel et al. 1998, Puchala 2004) k podobnému zisteniu nedospeli. V NPR Šúr závislosť
medzi počtom mláďat v hniezde a intenzitou infekcie larvami Protocalliphora počas rokov 2006 – 2008
tiež nebola zistená.
Z evolučného hľadiska je možné predpokladať, že hostitelia vystavení vyššiemu tlaku parazitov
by mohli do budúcnosti uprednostňovať menší počet potomkov.
Výsledkom selekcie môže byť redukovaná veľkosť znášky (Moss & Camin 1970, Johnson &
Albrecht 1993, Poiani 1993). Kladenie menších znášok môže nielen znižovať možnosť infekcie hniez-
da, ale umožňuje i skoršie vyliahnutie mláďat, čo následne môže zvýšiť prežitie vyletených mláďat
(Nilsson & Smith 1988, Smith 1993,
Wesołowski 1998, 2000). Richner & Heeb (1995) predpokladajú, že vplyv ektoparazitov na
veľkosť znášky závisí od životného cyklu parazita. Počas ontogenézy mláďat v hniezde môže prebehnúť
vývin viacerých generácií ektoparazita s krátkym životným cyklom. Parazity s dlhším životným cyklom
nemusia za rovnaký čas vytvoriť ani druhú generáciu. Ak potravná kompetícia vtákov narastá s počtom
ektoparazitov a s množstvom vajíčok alebo mláďat v hniezde, je možné očakávať, že hostitelia budú
uprednostňovať malé znášky ak sú ich hniezda infikované parazitom s krátkym životným cyklom. Ak
sú však hniezda infikované parazitom s dlhým životným cyklom hostiteľ bude uprednostňovať veľké
znášky. Ak je tlak ektoparazitov konštantný môže dôjsť k adaptívnej zmene vo veľkosti znášky. de Lope
et al. (1993) predpokladajú, že vtáky nie sú schopné odhadnúť stupeň infekcie v čase kladenia vajíčok,
nie sú schopné celkovo prispôsobiť veľkosť znášky podmienkam prostredia v danej hniezdnej sezóne.
Samičky vtáčích bzučiviek pravdepodobne kladú vajíčka do hniezd s rôznym počtom mláďat viac-
menej náhodne a ak intenzita infekcie v jednotlivých rokoch varíruje, tlak selekcie nie je vždy rovnaký
a nedochádza k selekčnému uprednostňovaniu menších znášok (Blondel et al. 1998).
V NPR Šúr nebola v roku 2006 a 2007 zaznamenaná závislosť medzi dĺžkou kŕmenia a intenzi-
tou infekcie larvami rodu Protocalliphora. Wesołowski (2001) nezaznamenal predĺženie doby kŕmenia
mláďat v hniezdach infikovaných vtáčími bzučivkami. Podobne Puchala (2004) nezistil závislosť
medzi sledovanými parametrami, zaznamenal však, že mláďatá z infikovaných hniezd vylietavajú z
hniezda skôr,
��
aby sa vyhli cicaniu lariev. Podobné výsledky boli zaznamenané v šúrskej populácii vrab-
��
ca poľného v roku 2008, kedy bola zistená tendencia ku kratšej dĺžke kŕmenia mláďat v hniezdach s
vyššou intenzitou infekcie larvami. Na druhej strane Shields & Crook (1987) zistili, že mláďatá sú
schopné kompenzovať straty spôsobené cicaním lariev predĺžením pobytu v hniezde pokiaľ nedosiahnu
primeranú hmotnosť a veľkosť tela. Rodičia nemusia len dlhšie kŕmiť svoje potomstvo, ale môžu aj
zvýšiť frekvenciu kŕmenia (Hurtrez-Boussés et al. 1998). Avšak Christe et al. (1995) predpokladajú
“trade-off” medzi súčasným a budúcim potomstvom rodičov. Rodičia by mali venovať menej úsil-
ia mláďatám, ktoré majú nižšiu reprodukčnú hodnotu, a teda aj nižší očakávaný počet potomkov v
budúcnosti. Znížená hniezdna úspešnosť v prítomnosti parazitov môže byť prezentovaná ako výsledok
menšieho rodičovského úsilia do daného hniezdenia (Møller 1997).
V laboratórnych podmienkach bolo dokázané, že prijímanie krvi larvami rodu Protocalliphora
60
arohpillacotorP
môže zabiť vtáčie mláďatá (Whitworth & Bennet 1992). Napriek tomu v prírodných podmienkach
nebol doposiaľ priamo dokázaný letálny účinok lariev.
Niektoré štúdie, skúmajúce vplyv hematofágnych lariev (Gold & Dahlsten 1983, Rogers et al.
1991, Whitworth & Bennet 1992, Johnson & Albrecht 1993), nezistili negatívny vzťah medzi počtom
lariev v hniezdach a mortalitou či kondíciou mláďat (Rogers et al. 1991, Bouslama et al. 2001, Thomas
& Shutler 2001, Wesełowski 2001). Naopak Shields & Crook (1987) a Merrino & Potti (1995) zazna-
menali úhyn mláďat v hniezdach s vysokým stupňom parazitácie. Signifikantne negatívny vplyv lariev
bzučiviek na rast mláďat v posledných dňoch tesne pred vyletením zaznamenali Hurtrez-Boussés et
al. (1997) a Puchala (2004). Whitworth & Bennet (1992) síce zistili v hniezdach s vysokým stupňom
parazitácie pokles hemoglobínu a hematokritu mláďat, ale nezaznamenali u nich zhoršenú kondíciu ani
zvýšenú mortalitu. Ani v jednom z rook 2006 – 2008 nebola zaznamenaná v NPR Šúr závislosť medzi
intenzitou infekcie vtáčími bzučivkami a úspešnosťou vyletenia mláďat. V každom roku však percento
hniezd, v ktorých došlo k mortalite mláďat vrabca poľného alebo sýkorky bielolícej, bolo vyššie v infik-
ovaných než v neinfikovaných hniezdach. Mortalita mláďat bola zistená v roku 2006 v 44,4 % neinfiko-
vaných hniezd a v 63,6 % infikovaných hniezd, v roku 2007 v 46,7 % neinfikovaných hniezd a v 91,3
% infikovaných hniezd a v roku 2008 v 20,0 % neinfikovaných hniezd a v 53,3 % infikovaných hniezd.
Pokiaľ v hniezde neuhynuli alebo sa nestratili všetky mláďatá, čo bolo s najväčšou pravdepodobnosťou
spôsobené predátorom, letálny vplyv lariev vtáčích bzučiviek na mláďatá nie je možné vylúčiť. Pu-
chala (2004) zaznamenal v NPR Šúr negatívny vzťah medzi intenzitou infekcie vtáčími bzučivkami
a úspešnosťou vyletenia. V hniezdach, v ktorých sa nachádzalo viac ako deväť lariev na jedno mláďa,
uhynulo aspoň jedno mláďa.
Počas výskumu v rokoch 2006 – 2008 bol najväčší zaznamenaný počet lariev na jedno mláďa
20 (druhé hniezdenie v roku 2008), napriek tomu nedošlo v hniezde k úhynu mláďat. V niektorých
hniezdach, v ktorých bol zaznamenaný menší počet lariev, však došlo k mortalite mláďat. Na základe
zistených výsledkov z rokov 2006 – 2008 je možné predpokladať, že reakcie mláďat na rôzny počet
lariev v jednotlivých búdkach i úsilie rodičov sú odlišné. Vo viacerých prácach sa uvádza, že v závislosti
od dostupnosti zdrojov potravy či charakteru počasia môže byť vplyv lariev rozdielny medzi hniez-
dami v jednej hniezdnej sezóne, ale taktiež medzi jednotlivými hniezdnymi sezónami (Howe 1992,
Hurtrez-Boussés et al. 1999, Simon et al. 2003). Priestorové a časové zmeny v zdrojoch potravy môžu
tlmiť alebo dokonca prekryť efekt parazitov, ktorý je následne ťažké štatisticky rozpoznať (de Lope
et al. 1993). Práce študujúce vplyv lariev rodu Protocalliphora na vtáčie mláďatá stoja i pred ďalšími
problémami. Doposiaľ nie je zistené koľko krvi sú schopné parazity prijať z hostiteľa a aké minimálne
množstvo potrebujú na svoj vývin. Whitworth & Bennet (1992) merali množstvo krvi priamo z čreva
lariev vtáčích bzučiviek a predpokladajú, že päť lariev Protocalliphora rognesi je schopných za 1 deň
vycicať všetkú krv z mláďaťa brehule riečnej (Riparia riparia). Črevo larvy však pravdepodobne neob-
sahuje len krv hostiteľa, ale aj tráviace enzýmami, čo môže viesť k menej presným odhadom množstva.
Taktiež zatiaľ nie je známe ako dlho prebieha trávenie krvi v čreve. Rogers et al. (1991) predpokladajú,
že množstvo krvi, ktorým sa nacicia larva muchy môže predstavovať až 10 % jej celkovej finálnej
hmotnosti. V priemere na jedno hniezdo skonzumujú larvy 18 gramov krvi (Johnson & Albrecht 1993).
Množstvo odobratej krvi môže značne závisieť od larválneho instaru. Kým larvy prvého a druhého in-
staru sú malé, možno predpokladať, že majú malý vplyv na mláďatá. Napriek tomu ak sú larvy týchto
instarov prítomné v hniezde s najmenšími mláďatami vo veľkom množstve, je možné očakávať ich
výraznejší vplyv. Larvu tretieho instaru sú oproti dvom predchádzajúcim instarom väčšie a aktívne cica-
jú krv najmenej 1 deň. Ak sa v v hniezde nachádza naraz veľké množstvo lariev tretieho instaru, straty
krvi môžu byť výrazné (Whitworth & Bennet 1992). K ďalšiemu problému, ktorý môžu skresľovať
vplyv lariev na mláďatá patrí i nerovnaká miera ataku mláďat larvami. Simon et al. (2003) použitím in-
ulínu zistili, že najviac sú atakované najmenšie a najslabšie mláďatá. Na druhej strane Puchala (2002)
zaznamenal v infikovaných hniezdach úhyn najväčších mláďat. Počas výskumu v rokoch 2006 – 2008
hynuli predovšetkým najmenšie mláďatá, ale výskyt lariev bol zaznamenaný na všetkých mláďatách.
5.1.4. Dĺžka ontogenézy larválnych instarov a pupárií bzučiviek
Počas hniezdnych sezón 2006 – 2008 som nezaznamenala rozdiely v dĺžke ontogenézy jed-
notlivých larválnych instarov a pupárií bzučiviek Protocalliphora falcozi a P. azurea. V každom roku
a hniezdení prebehol vývin od objavenia sa prvého larválneho instaru až po vyletenie imága za 17
dní. Dĺžka larválneho vývinu jednotlivých druhov vtáčích bzučiviek pravdepodobne závisí od teploty
prostredia a od dĺžky zotrvania mláďat hostiteľa v hniezde resp. od dĺžky ich kŕmenia. Všeobecne trvá
ontogenéza lariev pri teplote 35 °C v hniezde 6 až 15 dní. V nearktickej oblasti larvy vtáčích bzučiviek
61
Protocalliphora
(Protocalliphora rognesi, P. avium a P. asiovora Shannon & Dobroscky, 1924), ktoré mali najdlhší on-
togenetický vývin, sa vyskytovali v hniezdach brehulí, vrán, havranov a dravcov, t.j. vtáčích hostiteľov,
ktorý majú dlhý ontogenetický vývin. Larvy spomínaných druhov patria k najväčším spomedzi ostat-
ných druhov z rodu Protocalliphora, napr. dĺžka vývinu lariev druhu P. rognesi, ktorého tretí instar do-
sahuje najväčšiu maximálnu dĺžku 16 – 17 mm, trvá až 14 dní, zatiaľ čo v prípade druhu Protocalliphora
interrupta Sabrosky, Bennett & Whitworth, 1989 s larvami dosahujúcimi len 7 – 9 mm je to iba 6 až 8
dní (Bennet & Whitworth 1991).
Na základe zistení z NPR Šúr vyplýva, že vývin lariev Protocalliphora falcozi a P. azurea trvá 7
dní. Dĺžka lariev tretieho instaru P. falcozi sa v šúrskej populácii pohybovala od 5,8 do 11,8 cm, oproti
tretiemu instaru P. rognesi sú larvy týchto druhov kratšie, čomu možno zodpovedá aj ich kratší larválny
vývin. Rovnakú dĺžku larválneho vývinu – 7 dní, aká bola zistená v NPR Šúr, predpokladajú i Hori et
al. (1990) pre druh Protocalliphora maruyamensis zaznamenaný v Japonsku.
Najmenej informácii je zatiaľ známych o prvom larválnom instare. Vo všeobecnosti trvá vývin
prvého instaru čeľade Calliphoridae najviac jeden deň. V prípade rodu Protocalliphora sa predpokladá,
že jeho vývin ukončený do menej ako 48 hodín (Gold & Dahlsten 1989, Bennet & Whitworth 1991).
Doteraz nie je presné známe koľkokrát cicia, prípadne koľko krvi je potrebné na to, aby sa prvý instar
mohol zvliecť. Bennet & Whitworth (1991) pozorovali priamo niektoré druhy v laboratórnych pod-
mienkach a predpokladajú, že na prechod do ďalšieho instaru stačí larve nacicať sa jedenkrát. Zo zistení
z rokov 2006 – 2008 vyplýva, že prvý larválny instar bzučiviek P. falcozi a P. azurea trval najviac 24
hodín. Hori et al. (1990) sledovali vývin druhého a tretieho instaru P. maruyamensis v laboratórnych
podmienkach a zistili, že druhý instar žije približne jeden a pol dňa a tretí instar štyri až štyri a pol
dňa. Bennet & Whitworth (1991) predpokladajú, že larvy druhého a tretieho instaru potrebujú cicať
krv najmenej dvakrát až trikrát, aby sa mohli zvliecť či vytvoriť pupárium. Z konkrétnych pozorovaní
v NPR Šúr vyplýva, že dĺžka života lariev P. falcozi a P. azurea druhého instaru sú tri dni a podobne
tretieho instaru tiež tri dni. Rovnako ako larválny vývin, prebieha i štádium pupária rýchlejšie ak sa
zvýši teplota prostredia, extrémne vysoké teploty však spôsobujú deformácie pri vývine alebo sú le-
tálne (Hori et al. 1990, Bennet & Whitworth 1991). Pupária nie sú prispôsobené na prekonávanie níz-
kych teplôt a pravdepodobne ani nie sú schopné prezimovať, pretože v laboratórnych podmienkach pri
teplotách nižších ako 7 °C bola ich mortalita veľmi vysoká (Bennet & Whitworth 1991). V každej zo
sledovaných hniezdnych sezón 2006 – 2008 sa v jelšovom lese v NPR Šúr zistilo, že dĺžka ontogenézy
pupária P. falcozi a P. azurea trvá 10 dní. Rovnaká dĺžka ontogenézy pupária P. azurea bola zistená v
Poľsku (Draber-Mońko 1997). Dĺžka ontogenézy pupárií nearktických druhov sa pohybuje od 9 – 36
dní v závislosti od konkrétneho druhu (Sabrosky et al. 1989), počas nízkych teplôt dochádza k jej
predĺženiu (Bennet & Whitworth 1991).
5.1.5. Synchronizácia ontogenézy bzučiviek s ontogenézou vtáčích mláďat
Výskyt pupárií v jednotlivých hniezdeniach počas sledovaných rokoch 2006 – 2008 bol najskôr
zistený 11 dní predtým ako vyleteli posledné mláďatá v danom hniezdení a najneskôr na 4. deň po
vyletení posledných mláďat v danom hniezdení.
Najmenšia dĺžka larválneho vývinu (čas od dátumu prvého zaznamenaného výskytu lariev
prvého instaru v danom hniezdení a po dátum poslednýkrát zaznamenaného prvého dňa štádia pupária
v danom hniezdení) bola zistená v každom roku počas najkratšieho hniezdenia, rovnako aj najväčšia
dĺžka larválneho vývinu bola zistená v každom roku počas najdlhšieho hniezdenia. V roku 2006 bolo
najdlhšie obdobie hniezdenia a najväčšia dĺžka larválneho vývinu v treťom hniezdení a najmenšia v
prvom hniezdení. V roku 2007 a 2008 bolo najdlhšie obdobie hniezdenia a najväčšia dĺžka larválneho
vývinu v druhom hniezdení a najmenšia v treťom hniezdení. Zistenia potvrdzujú synchronizáciu onto-
genézy ektoparazita – lariev rodu Protocalliphora s ontogenézou hostiteľa – vtáčích mláďat.
Publikované údaje o dĺžke života samičiek bzučiviek sa líšia. Samičky z čeľade Calliphoridae
väčšinou kladú vajíčka 1 až 2 týždne potom ako opustili pupárium. Po nakladení vajíčok uhynú za 3 až 4
týždne (Hall 1948). Bennet & Whitworth (1991) zistili, že samičky severoamerických druhov vtáčích
bzučiviek kladú vajíčka 20 – 280 dní potom ako opustili pupárium. Väčšina imág bzučiviek rodu Proto-
calliphora žije 40 – 60 dní, maximálna dĺžka života 280 dní bola zistená u druhu Protocalliphora avium.
Na základe pitvaných oplodnených samičiek sa predpokladá, že samičky vtáčích bzučiviek rodu Proto-
calliphora sú schopné v jednej znáške naklásť okolo 100 vajíčok a celkovo za život okolo 400 vajíčok.
Doposiaľ nie je presne známe, či vo voľnej prírode dochádza k páreniu bzučiviek (posledná generácia v
danej sezóne) pred hibernáciou alebo až na začiatku novej hniezdnej sezóny. V laboratórnych podmien-
kach malé množstvo imág prežilo i nízke teploty, bolo zaznamenané aj párenie, ale k vývinu vaječníkov
62
arohpillacotorP
samičiek nedošlo. Vysoká mortalita imág bola pravdepodobne spôsobená tým, že imága neboli postupne
aklimatizované na nízke teploty (Bennet & Whitworth 1991).
Počas hniezdení, v ktorých sa zistila kratšia dĺžka prítomnosti mláďat hostiteľa v hniezdach
než 17 dní (= dĺžka ontogenézy P. falcozi a P. azurea od objavenia sa lariev prvého instaru po vylete-
nia imága) bola zaznamenaná len jedna generácia vtáčích bzučiviek – prvé a druhé hniezdenie 2006,
tretie hniezdenie 2007, prvé a tretie hniezdenie 2008. V hniezdeniach, v ktorých bola zaznamenaná
dlhšia ontogenéza než 17 dní, prípadne dlhšia než 23 dní (ak predpokladáme, že samičky P. falcozi, P.
azurea kladú vajíčka týždeň potom ako opustili pupárium) sa mohli v jednom hniezdení objaviť až dve
generácie vtáčích bzučiviek – tretie hniezdenie 2006, prvé a druhé hniezdenie 2007, druhé hniezdenie
2008. Teoreticky na základe dĺžky ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora počas hniezdenia vtáčích
hostiteľov mohli byť za celú hniezdnu sezónu 2006 zaznamenané 4 generácie vtáčích bzučiviek, v celej
hniezdnej sezóne 2007 až 5 generácií vtáčích bzučiviek a v celej hniezdnej sezóne 2008 4 generácie
vtáčích bzučiviek.
Hori et al. (1990) zistili v laboratórnych podmienkach ovplyvnenie vývinu ovárií dvoch druhov
rozšírených v Japonsku fotoperiódou. Zistili, že Protocalliphora azurea má dve generácie za rok a P.
maruyamensis jednu generáciu ročne. Zistenia ostatných autorov sú založené len na nepriamych dôka-
zoch. Smar (1994) predpokladá, že Protocalliphora sialia Shannon & Dobroscky, 1924 infikujúca v
nearktickej oblasti hniezda druhu Sialia sialis (Turdidae) hniezdiaceho najmenej dvakrát za rok, môže
mať tri generácie za hniezdnu sezónu. Bennet & Whitworth (1991) predpokladajú, že bzučivky Pro-
tocalliphora avium a P. fallisi Sabrosky, Bennett & Whitworth, 1989 infikujúce v nearktickej oblasti
hniezda s mláďatami havranovitých a dravcov, ktorí hniezda raz za rok, majú jednu až dve generácie
za hniezdu sezónu. Podobne Gold & Dahlsten (1989) predpokladajú, že bzučivka Protocalliphora
parorum Sabrosky, Bennett & Whitworth, 1989 infikujúca v nearktickej oblasti hniezda sýkoriek, ktoré
hniezda raz za rok, má len 1 generáciu za danú hniezdnu sezónu. Bennet & Whitworth (1991) na
rozdiel od zistení v NPR Šúr zastávajú názor, že vtáčie bzučivky nemôžu mať viac ako dve generácie
za rok napriek tomu, že ich vtáči hostitelia hniezdia dostatočne dlho alebo majú viacej hniezdení za rok.
Podobné ako zistenia z NPR Šúr uvádza i Draber-Mońko (2004), ktorá predpokladá sa, že v Poľsku má
P. azurea najmenej tri generácie za rok.
Mediánny larválny vývin (obdobie od mediánu dátumov výskytu prvého larválneho instaru po
prvý deň štádia pupária) vtáčích bzučiviek v šúrskej populácii prebiehal v každom hniezdení v tom
istom mesiaci, počas prvých hniezdení v máji (v roku 2007 na začiatku mája a v roku 2008 v druhej
polovici mája) počas druhých hniezdení v júni (v roku 2006 a 2008 v druhej polovici júna a v roku 2007
v prvej polovici júna) a počas tretích hniezdení (v roku 2006 začal krátko pred druhou polovicou júla a
v roku 2007 a 2008 v druhej polovici júla).
Rovnako ako iní autori (Gold & Dahlsten 1989, Sabrosky et al. 1989, Bennet & Whitworth
1991, Smar 1994) ani v NPR Šúr neboli nikdy pozorované larvy v hniezdach, v ktorých prebiehala
inkubácia vajíčok hostiteľov. Smar (1994) výskyt oplodnených samičiek bzučiviek v čase inkubácie
vajíčok a po vyletení mláďat nezaznamenal. Gold & Dahlsten (1989) predpokladajú, že existujú dva
typy podnetov stimulujúce samičky vtáčích bzučiviek – podnety, ktoré lákajú samičku do hniezda a
podnety, ktoré stimulujú samičku klásť vajíčka. Najskôr bol ich výskyt pozorovaný na mláďatách, ktoré
sa práve vyliahli. Bolo zistené, že výskyt lariev prvého instaru s pribúdajúcim vekom mláďat klesá.
Za celé obdobie 2006 – 2008 v NPR Šúr sa larvy prvého instaru objavili v hniezdach s jedno- až
trojdňovými mláďatami štyridsaťkrát, v hniezdach so štvor- až šesťdňovými tridsaťdvakrát, v hniezdach
so sedem- až deväťdňovými dvadsaťtrikrát a v hniezdach s desať- až trinásťdňovými mláďatami osem-
krát. Larvy prvého instaru boli zistené i v 3 hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli (prvé hniezdenie
vrabca poľného v roku 2007, druhé hniezdenie vrabca poľného v roku 2008). V roku 2007 v čase kedy
bolo najdené hniezdo s larvami prvého instaru, z ktorého mláďatá už vyleteli, vyleteli mláďatá i z iného
hniezda, v ktorom larvy prvého instaru neboli. V roku 2008 boli v jednej búdke, z ktorej mláďatá už
vyleteli, zistené larvy prvého instaru napriek tomu, že v tom čase boli na sledovanej ploche aj hniezda s
mladšími mláďatami, v ktorých neboli larvy vtáčích bzučiviek.
Bennet & Whitworth (1991) a Rogers et al. (1991) zaznamenali najneskôr infekcie hniezd
vtáčími bzučivkami, v ktorých boli mláďatá rôznych vtáčích druhov v prvej štvrtine až v prvej tretine
svojho rastu. Gold & Dahlsten (1989) zistili podobne ako sa zistili v NPR Šúr, že samičky bzučiviek
Protocalliphora parorum a P. sialia sú schopné klásť vajíčka do hniezd sýkoriek v akomkoľvek veku
mláďat od ich vyliahnutia až po vyletenie. Smar (1994) taktiež zaznamenal výskyt malých lariev rodu
Protocalliphora neschopných dokončiť svoj vývin (neuvádza však instar), ktoré boli zistené v hniez-
dach Sialia sialis (Turdidae) a Tachycineta bicolor (Hirundinidae), z ktorých už mláďatá vyleteli.
Výskyt lariev druhého instaru vtáčích bzučiviek bol v šúrskej populácii najskôr zaznamenaný
63
Protocalliphora
na dvojdňových mláďatách a najneskôr bol zistený v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Výskyt
lariev tretieho instaru bol najskôr zaznamenaný na päťdňových mláďatách a najneskôr bol zistený v
hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Výskyt pupárií bol najskôr zistený v hniezdach s osemdňovými
mláďatami (tab. 5). Na základe našich zistení doposiaľ nebola publikovaná práca, ktorá by venovala de-
tailnú pozornosť časovému výskytu jednotlivých ontogenetických štádií vtáčích bzučiviek s ohľadom
na vek mláďat hostiteľa.
5.1.6. Počet výskytov prvého larválneho instaru
Počet zistených výskytov lariev prvého instaru, ktorý sa pohyboval od jedného po päť je v súla-
de s počtom znášok vajíčok bzučiviek rodu Protocalliphora. Samičky bzučiviek kládli vajíčka do kon-
krétnych hniezd jeden až päťkrát. S ohľadom na skutočnosť, že doteraz nebola zistená asynchronizácia
liahnutia lariev z jednej znášky a že nie je známa schopnosť diapauzy vajíčok vtáčích bzučiviek počas
nepriaznivých podmienok prostredia, môžeme predpokladať, že počet znášok sa rovná počtu výskytov
lariev prvého instaru. Z hniezda infikovaného jedným druhom vtáčej bzučivky spracovaného po istej
dobe po vyletení mláďat, kedy sú v hniezdnom materiáli prítomné už len prázdne (vyletené) a nevyle-
tené pupária, nie je možné zistiť či bolo infikované jeden alebo viackrát, alebo dokázať či v hniezde bol
prítomná vekovo zmiešaná populácia. Dôkazy o opakovaných znáškach vajíčok bzučiviek do jedného
hniezda, o viacerých výskytoch lariev prvého instaru je možné získať len pravidelnými každodennými
kontrolami infikovaného hniezda od vyliahnutia mláďat hostiteľa po ich vyletenie. Uvedené údaje o
počte výskytov prvého larválneho instaru bzučiviek
Protocalliphora falcozi a P. azurea v konkrétnych hniezdach v NPR Šúr opierajúce sa o naše
presné terénne pozorovania sú pôvodné, zatiaľ jediné, ktoré boli uverejnené.
5.1.6.1. Obdobie výskytu prvého larválneho instaru vo vzťahu k teplote vonkajšieho pros-
tredia
Teplota prostredia predstavuje pre hmyz veľmi dôležitý faktor ovplyvňujúci ich rast a vývin
(Sharpe & Demichele 1977). Bolo zistené, že štádium pupária trvá kratšie ak je teplota prostredia vyššia,
extrémne vysoké teploty však pôsobia letálne na ontogenézu (Hori et. al 1990, Bennet & Whitworth
1991). Dawson et al. (2005) zaznamenali priamo úmerný nárast lariev vtáčích bzučiviek so stúpajúcou
teplotou v hniezdach Tachycineta bicolor (Hirundinidae), hraničnou hodnotou bola teplota okolo 25 °C,
kedy počet ektoparazitov začal klesať. Mnoho autorov predpokladá, že ak je hniezdna sezóna chladná a
vlhká, počet parazitov je nižší (Merino & Potti 1996, Hurtrez-Boussés et al. 1999). Hurtrez-Boussés
et al. (1999) odôvodňujú spomínané tvrdenie i tým, že vysoké hodnoty infekcie vtáčími bzučivkami v
populácie sýkorky belasej (Cyanistes caeruleus) na Korzike boli pravdepodobne spôsobené vysokou
teplotou vonkajšieho prostredia. Remeš & Krist (2005) zaznamenali na rozdiel od chladných a vlhkých
jedľových lesov signifikantne vyššie percento infikovaných hniezd v dubových lesoch situovaných na
teplejších a suchších južných svahov.
Počas sledovaného obdobia v NPR Šúr neboli zaznamenané signifikantné rozdiely medzi prie-
mernými dennými teplotami v čase hniezdenia vrabca poľného v jednotlivých rokoch. Boli však zaz-
namenané signifikantné rozdiely medzi priemernými dennými teplotami počas zimných mesiacoch v
jednotlivých rokoch, v roku 2006 medián = – 0,7 °C, v roku 2007 medián = 4,8 °C a v roku 2008 medián
= 2,6 °C. Rozdiely v celkovom počte bzučiviek a rozdiely v priemernom počte lariev na jedno mláďa
neboli medzi jednotlivými rokmi štatisticky významné. Najnižšie percento infikovaných hniezd v roku
2006 však mohlo byť spôsobené nižšími teplotami počas zimných mesiacov pred hniezdením (menej
imág bolo schopných prezimovať).
Hurtrez-Boussés et al. (1999) zistili počas dvojročného výskumu na Korzike, že v roku, keď
bola zaznamená vyššia priemerná teplota a menšie množstvo zrážok, bola prevalencia i intenzita in-
fekcie vtáčími bzučivkami v hniezdach Cyanistes caeruleus vyššia. Wesołowski (2001) nezaznamenal
počas osemročného výskumu v Poľsku, že by prevalencia a intenzita infekcie vtáčími bzučivkami v
hniezdach Parus palustris, ktoré značne kolísali, boli ovplyvnené teplotou počas zimných mesiacov
pred hniezdením a teplotou a množstvom zrážok v čase hniezdenia hostiteľov.
Najnižšia teplota vonkajšieho prostredia, pri ktorej bol zaznamenaný výskyt lariev prvého
��
in-
staru v NPR Šúr bola 9,5 °C (prvé hniezdenie v roku 2007) a najvyššia teplota 29,6 °C (tretie hniezdenie
2007). V čase výskytu mláďat Passer montanus a Parus major nebola počas troch rokov zaznamenaná
nižšia teplota ako 9,5 °C, teplota vyššia ako 29,6 °C bola zaznamenaná len raz a v tento deň neboli
larvy prvého instaru zaznamenané. Teplotné rozpätie umožňujúce bzučivkám Protocalliphora azuera
64
arohpillacotorP
a P. falcozi klásť vajíčka je pravdepodobne značne široké, absencia ovipozície v niektoré dni mohla
byť spôsobená inými faktormi. Bennet & Whitworth (1991) zistili, že rôzne druhy bzučiviek začínajú
aktívne lietať pri rôznych teplotách prostredia, zriedkavo však boli schopné pohybu za nižšej teploty
ako 15,5 °C. Je možné predpokladať, že imága P. falcozi a P. azurea sú schopné lietať i klásť vajíčka
pri teplote nižšej ako 15,5 °C. Tri dni predtým ako bol zistený výskyt lariev prvého instaru pri najnižšej
zaznamenanej teplote 9,5 °C boli priemerné denné teploty nižšie ako 15,5 °C.
5.1.7. Úbytok veľkosti populácií lariev bzučiviek
Počas hniezdnych sezón 2006 – 2008 mizli z hniezd larvy prvého, druhého i tretieho instaru.
Najväčšie straty lariev (druhý a tretí instar) boli zaznamenané v hniezdach s desať- až trinásťdňovými
mláďatami. Je možné predpokladať, že v tomto čase majú mláďatá vyvinutú už výraznú schopnosť
odstraňovať, resp. konzumovať larvy. Maximálne množstvo lariev, ktoré zmizli z jedného hniezda v
priebehu troch dní bolo 36 lariev druhého a tretieho instaru počas 2. hniezdenia vrabca poľného v roku
2008. V hniezdach, v ktorých bolo zistené veľké množstvo mravcov, došlo vždy k úbytku a neskôr
vo viacerých prípadoch i k úplnej strate všetkých lariev. V hniezdach silno napadnutých mravcami
len málo množstvo lariev dosiahlo tretí larválny instar, ale aj napriek stratám bol v daných hniezdach
zaznamenaný viacnásobný výskyt lariev prvého instaru. Bolo pozorované i priame napadnutie larvy
mravcom. Výskyt mravcov v hniezdach zaznamenali v hniezdach v NPR Šúr i Országhová & Puchala
(2002). Autori udávajú, že mravce migrovali do hniezd predovšetkým počas trvalo vysokej hladiny
vody v jelšovom lese. Oproti predchádzajúcim rokom bola hladina vody v jelšovom lese počas rokov
2006 – 2008 výrazne nižšia, väčšie množstvo mravcov bolo zaznamenané len v období 2. hniezdenia
2007 a 2008 v búdkach, v okolí ktorých sa nachádzali väčšie jamy, v ktorých sa voda udržala oproti
rovnejšiemu terénu oveľa dlhšie. Je možné predpokladať, že v hniezdach sa okrem mravcov môžu
vyskytovať i ďalší predátori, ktorí znižujú populáciu lariev v hniezde. Na základe mojich zistení nebola
doposiaľ publikovaná práca zaoberajúca sa predátormi lariev vtáčích bzučiviek v hniezdach.
Počas prvého hniezdenia vrabca poľného v roku 2007 (10. mája – priemerná denná teplota 17,9
°C, 12 lariev v hniezde) a v 3. hniezdení vrabca poľného v roku 2008 (24. a 27. júla – priemerná denná
teplota 19,1 °C a 23,0 °C, 25 a 11 lariev v hniezde) boli nájdené i mŕtve larvy tretieho instaru. Mŕtve
larvy prvého alebo druhého instaru neboli pozorované. Príčina
��
úhynu lariev tretieho instaru nebola zi-
stená.
5.1.8. Lokalizácia lariev bzučiviek na tele vtáčích hostiteľov
Najčastejšie boli larvy prvého instaru zaznamenané na nohách – v mieste vyrastania pazúra a
medzi prstami, menej v okolí zobáka, na krídlach, pod krídlami a na bruchu. Cicanie krvi v okolí zobá-
ka, na bruchu, na a pod krídlami bolo zistené hlavne na mláďatách krátko po vyliahnutí. V tomto období
je pravdepodobne pokožka mláďat na celom tele tenká, čo umožňuje larvám cicať krv na viacerých
častiach tela. Larvy prvého instaru, ktoré boli nájdené na starších mláďatách, cicali krv predovšetkým
na nohách – v mieste vyrastania pazúra a medzi prstami. Na týchto miestach pravdepodobne pokožka
tenká aj v neskoršom veku mláďat.
Larvy druhého instaru boli najčastejšie zistené na nohách – v mieste vyrastania pazúra a medzi
prstami. Na bruchu neboli vôbec nájdené a v okolí zobáka, na krídlach alebo ��
pod krídlami len mi-
nimálne. Bol zistený jeden prípad výskytu lariev druhého instaru bzučivky Protocalliphora falcozi v
ucha mláďatá Parus major a jeden prípad výskytu lariev druhého instaru bzučivky P. falcozi na slizni-
ci vnútornej strany zobáka mláďaťa Passer montanus. Výskyt lariev P. falcozi v uchu mláďatá nebol
doposiaľ uvádzaný ako miesto lokalizácie larvy tohto druhu na tele hostiteľa. Cicanie larvy na sliznici
vnútornej strany zobáka nebolo doposiaľ podľa mojich zistení nikde publikované.
Larvy tretieho instaru boli najčastejšie zistené na nohách – v mieste vyrastania pazúra a medzi
prstami. Na bruchu neboli vôbec nájdené a v okolí zobáka, na krídlach alebo pod krídlami len minimál-
ne. Zistené preferované miesta cicania lariev na tele vtáčích mláďat v NPR Šúr sú podobné pozorova-
niam v Severnej Amerike. Cicanie lariev bolo zaznamenané na rôznych častiach tela (hlava – okolie
zobáka, nohy – behák, prsty a priestor medzi prstami nôh, krídla – ventrálna strana krídla a okraj krídla
medzi pošvami vyvíjajúceho sa peria). Na starších mláďatách, ktoré sú pohyblivejšie a často stoja v
hniezde sa larvy sústreďujú na ich brušnú oblasť a nohy. Pozorovania niektorých druhov (Protocallipho-
ra asiovora, P. avium, P. rognesi a P. sialia ) naznačujú, že larvy sú schopné prežiť väčšinu svojho vývi-
nu na mláďatách napriek tomu, že ostatné druhy vtáčích bzučiviek cicajú krv len dočasne a po nacicaní
hostiteľa opúšťajú a skryjú sa v hniezdnej podstielke. Larvy uvedených druhov vyhľadávali viac chrá-
65
Protocalliphora
nené miesta ako je povrch tela hostiteľa a prechádzali do ušných a nosných dutín. Ich prítomnosť bola
často indikovaná larválnym exkrétom v okolí napadnutých otvorov (Bennet & Whitworth 1991).
5.1.9. Vajíčka a larválne instary bzučivky Protocalliphora falcozi
Identifikácia vajíčok a larválnych instarov bzučiviek na základe morfologických znakov je na

rozdiel od imág väčšinou oveľa komplikovanejšia. V prípade niektorých druhov či rodov to pravde-
podobne ani nie je možné. Niektoré zistené znaky však i napriek tomu môžu napomôcť k pochopeniu
životnej stratégie daného druhu.
Jednou z príčin absencie informácii týkajúcich sa identifikácie lariev rodu Protocalliphora je
metodicky náročné nazbieranie väčšieho množstva materiálu. Tieto výlučne ornitoparazitické larvy sú
veľmi úzko naviazané na svojho hostiteľa, bez ktorého nie sú schopné dokončiť svoj vývin. Práve
spomínaná závislosť spôsobuje, že bez znalostí hniezdnej biológie hostiteľa nie je možné zachytiť a v
dostatočnom množstve nazbierať jednotlivé ontogenetické štádia.
Doposiaľ nebola vypracovaná vhodná metodika na umelý chov lariev. Ťažkosti spôsobuje získa-
vanie vajíčok, pretože samičky kladú v prírodných podmienkach vajíčka priamo na mláďatá alebo na
hniezdny materiál a v laboratórnych podmienkach sú toho schopné len zriedkavo napriek tomu, že
väčšina druhov sa pári bez zjavných ťažkostí.
Z nedostatku materiálu na identifikáciu vyplýva i nedostatočná možnosť komparácie jednot-
livých druhov v larválnom štádiu. Mnohí autori tak v minulosti opísali larvy vtáčích bzučiviek len na
základe znakov, ktoré sú spoločné pre všetky druhy rodu Protocalliphora, prípadne pre viaceré z nich,
napr. Zumpt (1965) – opis druhého a tretieho instaru bzučivky P. falcozi. Situáciu pri determinácii lariev
sťažuje aj skutočnosť, že v rámci jedného instaru môžu existovať larvy v rôznej veľkosti, čo môže
sťažovať identifikáciu.
5.1.9.1. Vajíčko
Nezaznamenali sme výrazné rozdiely medzi vajíčkami P. falcozi, ktorých morfológiu sme
preštudovali na získanom materiáli z NPR Šúr a vajíčkami P. azurea, ktoré opísal Erzinçlioglu (1988b)
a taktiež medzi vajíčkami P. maruyamensis, ktoré opísali Iwasa & Hori (1990). Dĺžka vajíčok P. falcozi
je 1,12 mm a 1,26 mm, šírka vajíčok je 0,59 a 0,49 mm. Erzinçlioglu (1988b) zistil priemernú dĺžku
vajíčka P. azurea 1,21 mm ± 0,02 a ich priemernú šírku 0,32 mm ± 0,01. Vajíčka vtáčích bzučiviek
sú pravdepodobne adaptované na nízku vlhkosť a vyššie teploty v prostredí hniezda. Ak sú vajíčka
bzučiviek ponorené vo vode, ohraničený výbežok stredovej oblasti chorionu slúži ako dýchací ústroj
cez ktorý prechádza voda a kyslík. Erzinçlioglu (1988b) zistil, že ohraničený výbežok stredovej ob-
lasti chorionu bzučivky P. azurea je na rozdiel od vajíčok saprofágnych bzučiviek kratší (zasahuje len
do polovice dĺžky vajíčka) a jeho povrch je menej pórovitý. Autor predpokladá, že štruktúra a veľkosť
ohraničeného výbežku stredovej oblasti chorionu P. azurea znižujú straty vody v hniezdnom prostredí.
Ohraničený výbežok zasahujúci len do približne polovice dĺžky vajíčka sme našli i na vajíčkach P. fal-
cozi, rovnaký útvar zobrazujú na obrázku vajíčka P. maruyamensis i Iwasa & Hori (1990).
5.1.9.2. Larválne instary
Larvy všetkých troch instarov bzučivky P. falcozi majú okrem pseudocefalonu a zadnej časti
prvého hrudného segmentu pokryté telo štetinami. Na ��
prednej časti prvého hrudného článku je vyt-
vorený veniec štetín, ktoré sú oproti štetinám na zvyšnej časti tela výrazné predĺžené. Relatívne kom-
pletný a pravidelný pokryv tela štetinami je skôr zriedkavý u ostatných rodov bzučiviek. Často sa vysky-
tujú larvy, ktorých články tela sú v malej miere pokryté štetinami, prípadne sú bez nich (rod Angioneura,
Pollenia) (Rognes 1991).
Z vtáčích bzučiviek len Protocalliphora maruyamensis má opísaný prvý larválny instar (Iwasa
& Hori 1990). Dĺžka prvého larválneho instaru dominantnej vtáčej bzučivky v NPR Šúr P. falcozi sa
pohybovala od 0,9 – 3,3 mm, Iwasa & Hori (1990) udávajú pre prvý instar P. maruyamensis dĺžku 2
– 2,5 mm. Na každom laloku pseudocefalonu prvého instaru P. falcozi je vytvorená predĺžená anténa,
maxilárny palpus a akcesorická senzila. Na ventrálnej strane pseudocefalonu je možné pozorovať orálne
ryhy a cirry, ktoré sú usporiadané v niekoľkých radoch. Silnejšie sklerotizované cirry v oblasti ústneho
otvoru (mouth teeth) boli na rozdiel od lariev 2. a 3. instaru slabo viditeľné. Ventrálny organ (ventral
organ) nebol pozorovaný. Predĺžené antény a niektoré senzily maxilárneho palpusu boli pozorované na
larvách parazitických bzučiviek a bzučiviek – predátorov z rodov Bellardia, Onesia a Pollenia (Szpila
66
arohpillacotorP
2003, 2004). Zväčšenie niektorej zo spomenutých štruktúr pravdepodobne súvisí s nutnosťou lepšej
orientácie v priestore. Larvy prvého instaru patriace do rodov Calliphora, Phormia a Lucilia sa od
začiatku larválnej ontogenézy vyvíjajú na vhodnom zdroji potravy, ich antény a maxilárny palpus nie sú
zväčšené (Szpila et al. 2008). Je možné reálne predpokladať, že aj prvý larválny instar P. falcozi, ktorý
má predĺžené antény a vytvorenú akcesorickú senzilu, je schopný aktívne vyhľadať svojho hostiteľa v
hniezde.
Szpila & Pape (2008) predpokladajú, že neprítomnosť ventrálneho orgánu môže súvisieť so
spôsobom kladenia vajíčok, keď ich samička kladie priamo na zdroj potravy.
Larvy prvého instaru, ktoré si aktívne hľadajú svojho hostiteľa alebo zdroj potravy majú ven-
trálny orgán zväčšený (Szpila 2004), zatiaľ čo saprofágne larvy prvého instaru z čeľade Sarcophagidae a
Calliphoridae majú ventrálny orgán veľmi malý (Sukontason et al. 2005). Szpila (2003) však zazname-
nal výnimku u lariev prvého instaru z rodu Pollenia, ktoré nemajú vyvinutý ventrálny orgán. Samička
rodu Pollenia nekladie vajíčka priamo na zdroj potravy a larvy prvého instaru musia aktívne vyhľadávať
svojho hostiteľa (dažďovky). Je možné predpokladať, že prvý instar P. falcozi nemá vyvinutý ventrálny
orgán rovnako ako prvý instar rodu Pollenia. Samička tohoto druhu vtáčej bzučivky kladie vajíčka do
hniezda a nie mláďatá a vyliahnuté larvy, ktoré majú tiež predĺžené antény, samy aktívne vyhľadávajú
hostiteľa. Larvy prvého instaru P. falcozi majú vyvinutý nepatrný veniec štetín na prednom okraji prvého
hrudného článku, Iwasa & Hori (1990) nezaznamenali žiadny veniec štetín na prvom hrudnom článku
prvého instaru P. maruyamensis. Ďalšie znaky, ktoré uvádzajú Iwasa & Hori (1990) na prvom instare
P. maruyamensis ako neprítomnosť predných spirákul, tvar zadných spirákul a malý a slabo pigmen-
tovaný cefalofaryngeálny skelet som zaznamenala i na prvom instare P. falcozi. Opis prvého instaru P.
falcozi som rozšírila o detailnejší opis cefalofaryngeálneho skeletu a análneho segmentu. Cefalofaryn-
geálny skelet je oproti ďalším dvom instarom menší a menej sklerotizovaný. V rámci cefalofaryngeál-
neho skeletu sú najviac sklerotizované ústne háčiky (mouthhooks). Dorzálny výbežok (dorsal cornua)
je dlhší ako ventrálny výbežok (ventral cornua). Parastomálne výbežky (parastomal bars) sú zlúčené s
intermediálnym skleritom. Na análnom segmente sú vytvorené len štyri páry drobných papíl (dorzálna,
supralaterálna, infralaterálna, subventrálna). Najzreteľnejšie sú vyvinuté supralaterálna, infralaterálna a
subventrálna papila. Zadné spirákulá sú malé, dvojlaločné (medzi dvoma formujúcimi sa štrbinami nie
je medzera) a slabo sklerotizované. ��
Peritréma je len čiastočne sklerotizovaná. Ekdyziálna jazva (but-
ton) nie je ešte vytvorená. Sú prítomné len hyperstigmatálne a hypostigmatálne štetiny. Mesostigmálne
štetiny chýbajú. Análny otvor leží v strede medzi análnymi papilami.
Dĺžka lariev druhého instaru P. falcozi sa v šúrskej populácii pohybovala od 3 – 7,3 mm. Na
každom laloku pseudocefalonu je vytvorená predĺžená anténa a maxilárny palpus. Akcesorická senzila
nebola pozorovaná. Taktiež je možné predpokladať, že druhý larválny instar využíva predĺžené antény
na aktívne hľadanie hostiteľa. Na ventrálnej strane pseudocefalonu je možné pozorovať orálne ryhy a
cirry, ktoré sú usporiadané v niekoľkých radoch. Silnejšie sklerotizované cirry v oblasti ústneho otvoru
(mouth teeth) sú dobre viditeľné. Ventrálny orgán (ventral organ) nebol pozorovaný. Predné spirákulá
majú 8 lalokov. Opis druhého instaru P. falcozi je rozšírený oproti publikovaným opisom druhého in-
staru vtáčích bzučiviek i o detailnejší opis cefalofaryngeálneho skeletu a análneho segmentu. Cefalo-
faryngeálny skelet druhého instaru je väčší a viac sklerotizovaný ako cefalofaryngálny skelet prvého
instaru. Okrem toho, na rozdiel od prvého instaru nie sú celé parastomálne výbežky cefalofaryngeálneho
skeletu druhého instaru spojené s intermediálným skleritom. Na análnom segmente druhého instaru je
vytvorených 7 párov papíl. Najzreteľnejšie sú vyvinuté supralaterálna, infralaterálna a subventrálna pa-
pila. Najmenej viditeľná je subdorzálna papila. Zadné spirákulá majú dva štrbiny (slits), medzi ktorými
je vždy medzera. Peritréma nie je ešte celá sklerotizovaná (dorzálna časť nad spirákulami ešte nie je
stmavnutá), ale na rozdiel od prvého instaru je sklerotizovaná jej väčšia časť. Ekdyziálna jazva (button)
je už vytvorená, ale často je len slabo viditeľná. Hyperstigmálne, hypostigmálne i mesostigmálne štetiny
sú prítomné. Análny otvor leží v strede medzi análnymi papilami Zumpt (1965) uvádza, že druhý instar
P. falcozi je vonkajšou morfológiou podobný tretiemu instaru, okrem počtu dvoch štrbín v spirákulách a
menej vyvinutých posúvnych plôšok neudáva ďalšie identifikačné znaky. Draber-Mońko (2002) udáva
dĺžku druhého instaru Protocalliphora azurea 6 – 6, 5 mm a predné sirákulá zvyčajne so 6 – 7 (vzácne
8) s lalokmi. Autorka opísala i 2. instar P. rognesi, uvádza jeho dĺžku 6,5 – 7 mm a predné spirákulá s
9 – 10 lalokmi. Autorka tiež zaznamenala rozdiely v tvare cefalofaryngeálneho skeletu druhých instarov
P. azurea a P. rognesi. Na preštudovaných larvách z NPR Šúr neboli zistené zreteľnejšie rozdiely v tvare
cefalofaryngeálneho skeletu druhých instarov P. falcozi a P. azurea, ktoré pôvodne opísala Draber-
Mońko (2002). Larvy druhého instaru P. azurea a P. falcozi sú morfologicky veľmi podobné. Pred-
pokladáme, že snímky druhého instaru P. azurea z elektrónového mikroskopu by mohli dopomôcť k
objaveniu výraznejších rozdielov medzi danými druhmi.
67
Protocalliphora
Dĺžka lariev tretieho instaru P. falcozi sa v šúrskej populácii pohybovala od 5,8 – 11,8 mm. Na
každom laloku pseudocefalonu je vytvorená predĺžená anténa a maxilárny palpus. Akcesorická senzila
nebola pozorovaná. Taktiež je možné predpokladať, že tretí larválny instar využíva predĺžené antény
na aktívne hľadanie hostiteľa. Na ventrálnej strane pseudocefalonu je možné pozorovať orálne ryhy
a cirry, ktoré sú usporiadané v niekoľkých radoch. Silnejšie sklerotizované cirry v oblasti ústneho ot-
voru (mouth teeth) sú dobre viditeľné. Ventrálny orgán nebol pozorovaný. Predné spirákulá majú 8
– 11 lalokov. Opis tretieho instaru P. falcozi som rozšírila oproti inými opisom tretích instarov vtáčích
bzučiviek i o detailnejší opis cefalofaryngeálneho skeletu a análneho segmentu.
Rozdiel medzi cefalofaryngeálnym skeletom druhého a treteho instaru P. falcozi je len ten, že
cefalofaryngeálny skelet tretieho instaru je väčší a viac sklerotizovaný.
Na análnom segmente je vytvorených 7 párov papíl. Najzreteľnejšie sú vyvinuté supralaterál-
na, infralaterálna a subventrálna papila. Najmenej viditeľná je subdorzálna papila. Predné spirákulá sú
vyvinuté, počet lalokov je variabilný, pohybuje sa od 8 – 11 lalokov (n = 10). Zadné spirákulá majú tri
štrbiny (slits), medzi ktorými je vždy medzera. Ekdyziálna jazva (button) je už vytvorená, ale veľakrát je
len slabo viditeľná. Hyperstigmatálne, hypostigmatálne i mesostigmatálne štetiny sú prítomné. Análny
otvor leží v strede medzi análnymi papilami. Na rozdiel od mojich zistení udáva Zumpt (1965), že 3.
instar P. falcozi môže merať až 13 mm a predné siprákulá majú 5 – 7 lalokov. Iwasa & Hori (1990), ktorý
opísali tretí instar P. azurea udávajú, že dĺžka 3. instaru môže byť 13 – 15 mm a predné spirákulá majú
8 – 10 lalokov. Nezaznamenala som rozdiely v tvare cefalofaryngeálneho skeletu 3. instarov P. falcozi a
P. azurea, ktorý opísali Iwasa & Hori (1990). Napriek tomu, že snímky tretieho instaru P. maruyamensis
a P. azurea z elektrónovej mikroskopie už boli publikované (Iwasa & Hori 1990), nie sú nasnímané
detailnejšie zábery pseudocefalonu, ktoré by pravdepodobne viedli k objaveniu výraznejších rozdielov
medzi danými druhmi a druhom P. falcozi.
5.1.10. Priebeh hniezdenia vtáčich hostiteľov
5.1.10.1. Začiatok hniezdenia
Začiatok znášky prvých vajíčok môže byť ovplyvnený viacerými faktormi, medzi najdôležitejšie
patria pravdepodobne fotoperióda (Murton & Westwood 1977) a teplota prostredia, ktorá ovplyvňuje
predovšetkým nemigrujúce druhy (Slagsvold 1976,
Wesołowski 1998, Meijer et al. 1999). Teplota môže ovplyvniť načasovanie znášania prvých
vajíčok priamo alebo nepriamo. Nízke teploty môžu zvyšovať energetické nároky vtákov na termo-
reguláciu. Samotné kladenie vajíčok predstavuje len 3,5 % denných výdajov energie (Meijer &
Drennt 1999), ale energetické výdaje na získavanie proteínov dôležitých pre vytvorenie vajíčka môžu
predstavovať až 70 % z celkovej dennej energie (Robbins 1981). Narastajúca teplota prostredia ovplyvní
aktivitu článkonožcov, čo zvýši dostupnosť proteínov pre samice. Teplota okrem toho ovplyvňuje i fe-
nológiu rastlín, ktoré nepriamo podporujú výskyt húseníc počas kŕmenia mláďat v hniezde (Slagsvold
1976). Ďalším dôležitým faktorom ovplyvňujúcim začiatok znášania prvých vajíčok môže byť kom-
petícia s inými druhmi vtákov. Druhy hniezdiace neskôr sa môžu vyhýbať medzidruhovej kompetícii o
miesto na hniezdenie alebo o zdroje potravy (Nilsson 1984, 1986).
Passer montanus
Hniezdenie vrabca poľného spadá hlavne do obdobia apríla, keď začína jarný tok a následná
stavba hniezda. Stavba hniezda trvá vo väčšine prípadov 1 – 2 týždne, výnimočne pár dní alebo mesiac
(Noskov 1981).
V NPR Šúr bol v roku 2006 zaznamenaný začiatok znášania vajíčok vrabca poľného 21. apríla,
11. apríla v roku 2007 a 20. apríla v roku 2008. V predchádzajúcich rokoch boli prvé vajíčka znášok
v šúrskej populácii vrabca poľného kladené v období od 17. apríla do 28. apríla (Országhová & Pu-
chala 2002, Jánošková 2005). Balát (1972) uvádza z oblasti južnej Moravy začiatky znášania prvých
vajíčok v jednotlivých rokoch od 19. apríla do 30. apríla. V Nemecku bol zaznamenaný skorší začiatok
znášania vajíčok – 7. apríla (Clausing 1975). V rovnaký deň zaznamenal prvé vajíčka vrabca poľného
vo Švajčiarsku i Wesołowski (1991). V južnej Európe v Taliansku boli začiatky znášok zaznamenané
v období od 12. apríla do 5. mája, pričom najväčší počet znášok bol zistený v období 12. – 18. apríla
(Brichetti & Caffi 1995). V oblasti Španielska začínala prvá znáška od 15. do 31. mája. Skorší nástup
znášok bol zaznamenaný v okolí a v priestore fariem (15. – 25. apríl), naproti v okolí záhrad a sadov
trval začiatok znášky od 29. apríla do 31. mája (Cordero & Salaet 1990). V Kursku boli prvé vajíčka
68
arohpillacotorP
znesené až na začiatku mája, iba počas teplej jari začali znášky v posledných aprílových dňoch ( Elise-
eva 1961). Podobne zaznamenali Ruan & Zheng (1991) v Číne najviac znášok na začiatku mája, avšak
úplný začiatok znášky bol zistený 21. apríla. Významným faktorom, ktorý vplýva predovšetkým na
začiatok prvej znášky vrabca poľného v prvom hniezdení je teplota. V roku 2006 bola 21. apríla, keď
bolo zistené prvé vajíčko priemerná denná teplota 15,3 °C (týždenná priemerná teplota pred daným
dňom bola 13 °C), v roku 2007 11. apríla – 14,4 °C (týždenná priemerná teplota pred daným dňom bola
12,2 °C) a v roku 2008 20. apríla – 12,9 °C (týždenná priemerná teplota pred daným dňom bola 10,4
°C). V predchádzajúcich rokoch sa priemerná denná teplota v čase znášania prvých vajíčok v 1. hniezde-
niach vrabca poľného pohybovala od 7,9 °C do 17,4 °C. Týždenné priemerné teploty sa v čase pred
znášaním prvých vajíčok pohybovali od 5,9 °C do 15,4 °C (Országhová & Puchala 2002, Jánošková
2005). Eliseeva (1961) predpokladá, že vrabce začínajú znášať prvé vajíčka, keď je priemerná týždenná
teplota vyššia ako 10 °C. Podľa Pinowského (1968) musí byť priemerná týždenná teplota pred zne-
sením 9,5 ± 0,1 °C, Balát (1972) predpokladá vyššiu teplotu 12,0 ± 1,1 °C. Mackowicz et al. (1970)
považuje za dôležitú i teplotu 2 – 3 týždne pred začiatkom hniezdenia. Ak je priemerná teplota v týchto
týždňoch vyššia teplota ako v týždni pred začiatkom znášky, môže samica začať znášať aj pri nízkej
teplote, pretože na vývin gonad samice vplýva nielen teplota v poslednom týždni, ale aj teplota práve v
predchádzajúcich týždňoch. Čím vyššia je teplota v týždni tesne pred začatím hniezdenia, tým vyšší je
aj počet začatých znášok v populácii. Táto korelácia platí však iba vtedy, ak je priemerná týždňová te-
plota nižšia ako 10 °C. Napriek tomu, že týždenná priemerná teplota pred znesením prvého vajíčka bola
vyššia v roku 2006 než 2007, vyšší počet znášok bol zistený v roku 2007. Tento jav bol pravdepodobne
spôsobený tým, že v roku 2006 bolo na sledovanej ploche vyvesených menej búdok a boli vyvesené
až po jesennom toku vrabca kedy si vrabce poľné obsadzujú búdky. V 2. a 3. hniezdení nepatrí teplota
k rozhodujúcim faktorom ovplyvňujúcim začiatok znášok (Pinowski 1968). V čase od tretej dekády
apríla do konca septembra len zriedkavo dochádza k poklesu pod 10 °C, ktorý môže ovplyvniť priebeh
jednotlivých hniezdení. Preto je začiatok druhého a tretieho hniezdenia skôr závislý od celkového prie-
behu prvého hniezdenia (náhle výkyvy teplôt, predátory, infekcia parazitmi, dostupnosť potravy a pod.)
(Országhová & Puchala 2002).
V niektorých rokoch môže dochádzať k synchronizácii začiatku prvých znášok vrabca poľného.
V šúrskej populácii bola výrazná synchronizácia zaznamenaná v prvých hniezdeniach v rokoch 1997,
1999 a 2000 (Országhová & Puchala 2002). V roku 2002 a 2003 došlo po zaznamenaní začiatku
znášania prvých vajíčok vrabca poľného v krátkej dobe k hromadnému začatiu znášania prvých vajíčok
(Jánošková 2005). Sasvári & Hegyi (1994) zaznamenali synchronizáciu začiatku znášania pri koloniál-
nom hniezdení. V druhých a tretích hniezdeniach nedochádza k tak silnej koncentrácii znášok (Ország-
hová & Puchala 2002). V NPR Šúr bolo v roku 2006 počas prvého hniezdenia zistené kratšie časové
rozpätie znášania prvých vajíčok než počas druhého a tretieho hniezdenia. V ďalších dvoch rokoch
bolo najkratšie časové rozpätie znášania prvých vajíčok zaznamenané počas tretích hniezdení, pravde-
podobne to však bolo spôsobené malým počtom búdok, v ktorých prebiehalo hniezdenia. Po vylúčení
tretích hniezdení bolo v oboch rokoch časové rozpätie znášania prvých vajíčok menšie v prvých hniezde-
niach než v druhých hniezdeniach. Pinowski (1966) predpokladá, že synchronizáciu aj pri ostatných
hniezdeniach možno pozorovať iba počas rokov, v ktorých prevláda priaznivé počasie. Počas daždivých
a chladných rokov dochádza k vyššiemu úhynu mláďat, čím sa predlžuje nielen kŕmenie, ale dochádza
tiež k mnohým opakovaným hniezdeniam.
Na sledovanom území mal vrabec poľný v každom roku tri hniezdenia. Začiatok hniezdenia má
vplyv na možný priebeh ďalších hniezdení. Čím skôr začnú znášať vrabce prvé vajíčka tým skôr môžu
prebehnúť tri hniezdenia. Dôležitú úlohu zohráva i vek samice, u samíc starších ako rok sa častejšie
vyskytli všetky tri hniezdenia ako u mladších. Jednoročným samiciam trvá stavba hniezda dlhšie. V
roku 1998 začalo prvé hniezdenie v jelšovom lese až 17. mája , a aj napriek tomu prebehli všetky tri
hniezdenia (Puchala 2002).
Parus major a Cyanistes caeruleus
Hniezdenie sýkorky bielolícej i sýkorky belasej spadá do druhej polovice apríla až začiatku mája
(Glutz von Blotzheim 1993). V NPR Šúr zniesla v roku 2006 sýkorka belasá prvé vajíčko 18. apríla a
sýkorka bielolíca 21. apríla. V ďalších rokoch bolo zaznamenané len hniezdenie sýkorky bielolícej. V
roku 2007 bolo prvé znesené vajíčko zistené 4. apríla a v roku 2008 8. apríla. V Botanickej záhrade UK v
Bratislave bolo zistené prvé vajíčko sýkorky bielolíce 4. apríla (Gálffyová 2002), 8. apríla a 14. apríla
(Orzághová & Blázniková 1998��
). Na území Čiech, Moravy a Slovenska začali sýkorky bielo-
líce znášať prvé vajíčka na začiatku apríla, ale pred 10. aprílom len zriedkavo (2 % prípadov) (Pikula &
69
Protocalliphora
Folk 1970). Sýkorky belasé začínajú znášať vajíčka o 2,5 dňa skôr ako sýkorky bielolíce. Ak by obidva
druhy začali znášať súčasne mláďatá sýkorky belasej by sa vyliahli neskôr kvôli dlhšej dobe inkubácie
vajíčok. To by však bolo pre sýkorku belasú nevýhodné, pretože obdobie kŕmenia jej mláďat je zosúla-
dené spravidla s obdobím najväčšieho množstva potravy v prostredí. Na dátum znášania prvých vajíčok
sýkorky bielolícej i sýkorky belasej majú vplyv jarné teploty (od polovice marca do polovice apríla) a
s ním súvisiaci dostatok či nedostatok potravy (Glutz von Blotzheim 1993). Podľa Winkela (1970)
rozhodujúce pre začiatok znášania sú teploty 4 dni pred znesením prvého vajíčka. V Botanickej záhrade
UK začali sýkorky bielolíce znášať v čase, kedy priemerné denné teploty dosiahli asi 10 °C (Orzágho-
vá & Blázniková 1998, Gálffyová 2002). Počas výskumu NPR Šúr bola zaznamená priemerná denná
teplota okolo 10 °C pred znášaním prvých vajíčok sýkoriek v roku 2006 a 2007, v roku 2008 bola pri-
emerná denná teplota štyri dni pred znesením prvého vajíčka sýkorky bielolícej 7,9 °C. Perrins (1965)
zaznamenal zreteľnú i keď nie veľmi tesnú koreláciu medzi teplotou prostredia a dátumom znášania
prvých vajíčok. Potravou mláďat sýkorky bielolícej sú predovšetkým rôzne instary húseníc motýľov
(Hudec 1983). Perrins (1965) na základe toho predpokladá, že priebeh hniezdenia sýkoriek môže byť
v tesnej korelácii s počasím v marci a apríli a možno tiež vo februári. Načasovanie hniezdenia sýkoriek
belasých tiež koreluje s okolitou teplotou pred iniciáciou hniezdenia (Fargallo & Johnston 1997).
Ďalšími činiteľmi, ktoré ovplyvňujú začiatok znášok sýkoriek, môžu byť vek jedincov,
��
ge-
netické komponenty, endogénnu periódy, zrážky, zmeny fotoperiódy, dostupnosť dutín vhodných na
hniezdenie, nadmorská výška, ale aj sociálne faktory (napr. tvorba hniezdnych párov) (Glutz von Blot-
zheim 1993). Pikula (1975) zistil vplyv stúpajúcej nadmorskej výšky na oneskorenie dátumu znášania
prvých vajíčok sýkorky bielolícej. Dôležitú úlohu zohráva pravdepodobne aj habitat sýkorky belasej.
V listnatom habitate začínajú sýkorky belasé znášať prvé vajíčka priemerne o dva týždne skôr ako v
ihličnatých lesoch (Stauss & Glück 1995). Začiatok znášok sýkoriek belasých je vždy zosynchronizo-
vaný s obdobím vyrastania listov, čo je v súlade s ontogenézou húseníc živiacich sa listami, ktoré patria
k najdôležitejšej zložke potravy mláďat. Signifikantné rozdiely v začiatku znášania vajíčok sýkorky
bielolícej v listnatých, ihličnatých a zmiešaných lesoch neboli zaznamenané (Glutz von Blotzheim
1993). Nižší výskyt dvoch hniezdení Cyanistes caeruleus ako P. major je pravdepodobne spôsobený
stratégiami rozmnožovania. Sýkorka bielolíca investuje menej do prvého hniezdenia ako sýkorka be-
lasá, priemerne kladie menej vajíčok a stráca len 4 % svojej hmotnosti a v tomto stave začína druhé
hniezdenie. Sýkorky belasé strácajú až 8,6 % svojej hmotnosti čo nepochybne súvisí s vyšším počtom
kladených vajíčok (Glutz von Blotzheim 1993).
Ficedula albicollis
Hniezdenie muchárika bielokrkého začína zvyčajne na začiatku mája, častejšie v jeho druhej až
tretej dekáde (Ferianc 1979). V NPR Šúr bolo v roku 2006 prvé vajíčko muchárika bielokrkého znesené
21. apríla a v roku 2008 19. apríla. V Nemecku bolo tiež zaznamenané znášania prvých vajíčok koncom
apríla (Löhrl 1976). V Białowieżskom lese v Poľsku boli počas sedemročného výskumu muchárika
bielokrkého zaznamenané prvé vajíčka od 1. mája do 13. mája (Mitrus 2003). V Krakove boli zazna-
menané podobné výsledky, prvé vajíčka sa objavili 3. mája (Głowaciński 1973).
Najneskorší dátum znášania bol zaznamenaný v druhej polovici mája vo Švédsku (Wiggins et
al. 1998).
Sitta europaea
Prvé vajíčko brhlíka lesného bolo znesené na sledovanej ploche v NPR Šúr 19. apríla. Hanzák
et al. (1963) zaznamenali začiatok znášania vajíčok koncom apríla.
Znášania prvých vajíčok brhlíka lesného bolo na Sibíri zaznamenané od začiatku po koniec mája
(Pravosudov 1993). Bolo zistené, že staršie samičky začínajú znášať vajíčka skôr ako mladšie (Schmidt
et al. 1992, Pravosudov 1993).
5.1.10.2. Veľkosť znášky
Dôležitou súčasťou zdatnosti jedinca je veľkosť znášky, ktorá je chápaná ako príspevok jedinca
do populácie potomkov. Veľkosť znášky vtákov závisí od viacerých faktorov. Existuje niekoľko hypo-
téz, ktoré vysvetľujú mechanizmus jej determinácie.
Lack (1954) uvádza, že veľkosť znášky závisí od počtu mláďat, ktorým sú rodičia schopní
zabezpečiť potravu. Horná hranica veľkosti znášky je určená možným nevyletením všetkých mláďat,
70
arohpillacotorP
preto pár znesie menší počet vajíčok. Ashmole (1963) predpokladá, že veľkosť znášky varíruje v
závislosti od stupňa fluktuácie hladiny potravných zdrojov využívaných v priebehu sezóny. Celková
reprodukčná úspešnosť by mala závisieť od množstva zdrojov a populačnej hustoty počas sezóny. Lo-
man (1982) predpokladá, že veľkosť znášky ovplyvňujú dva faktory. Prvým je množstvo zdrojov, ktoré
sú potrebné na produkciu vajíčok, nazhromaždených samicou pred začiatkom hniezdnej sezóny. Z toho
vyplýva, že neskorší dátum znášky umožňuje, že samica je schopná klásť väčší počet vajíčok. Druhým
faktorom je pomer vajíčok, z ktorých úspešne vyletia mláďatá, t.j. dožijú sa dospelého veku k vajíčkam
neúspešným.
Passer montanus
V období výskumu V NPR Šúr dosiahla v roku 2006 priemerná veľkosť znášky vrabca poľného
hodnotu 5,16; v roku 2007 4,88 a v roku 2008 5,09. Priemerný počet vajíčok sa v hniezde vrabca
poľného pohybuje od 4,5 – 5,5; pričom niektorí autori uvádzajú počet vajíčok v znáške od 1 – 10 ( Eli-
seeva 1961, Pinowski 1968, Balát 1971, Balát & Toušková 1972, Wesełowski 1991, Puchala 2002).
V oblasti strednej Európy sa veľkosť znášky pohybuje v priemere okolo 5 vajíčok.
V NPR Šúr sa v predchádzajúcich rokoch pohybovali priemerné hodnoty veľkosti znášok vrabca
poľného od 4,8 do 5,17 (Országhová & Puchala 2002, Jánošková 2005). Balát (1971) zistil rôznu
veľkosť znášky v rôznych biotopoch v oblasti južnej Moravy. Za celé sledované obdobie uvádza hod-
notu 4,63; čo je hodnota nižšia oproti hodnotám veľkosti znášok v NPR Šúr. Vyššiu priemernú hodnotu
(5,25) zistil Balát (1971) v podmienkach borovicového lesa. Z územia Poľska sa priemerné počty
vajíčok pohybujú od 4,8 do 5, okrem mesta Rzepina, kde dosahovali hodnotu 5,2 (Mackowicz et al.
1970). V okolí Varšavy zaznamenal Pinowski (1968) hodnotu 4,97. Priemerná veľkosť znášky vajíčka
5,5 bola zistená v Rusku v oblasti Kurska (Eliseeva 1961), podobnú hodnotu 5,4 uvádzajú z Talianska
Brichetti & Caffi (1995). V Španielsku Cordero & Salaet (1990) zaznamenali nízky priemerný počet
vajíčok (4,52). V Číne, vo východnej časti areálu vrabca poľného, dosahuje priemerná veľkosť znášky
len 4,54 (Ruan & Zheng 1991). Výsledky autorov zo strednej Európy sú porovnateľné s výsledkami
zistenými v NPR Šúr. Celkovo je možné konštatovať, že veľkosť znášky narastá so zemepisnou šírkou
s rozpätím priemernej veľkosti znášky od 4 vajíčok v oblasti rovníka do 5 vajíčok pri 55 °severnej šírky
(Summers-Smith 1988). Veiga (1990) predpokladá, že produkcia vajíčok vrabca poľného na rozdiel od
vrabca domového je určovaná prevažne proximatívnymi faktormi (teplota, fotoperióda, potrava).
V roku 2006 bol najväčší priemerný počet vajíčok vrabca poľného zistený v druhom hniezdení
(5,44) a najmenší v treťom hniezdení (4,88). V nasledujúcich dvoch rokoch boli v oboch tretích hniezde-
niach zistené len dve znášky, na základe ktorých nebolo možné vyvodiť, či v daných hniezdeniach
bol najmenší priemerný počet vajíčok, v oboch rokoch však bola priemerná veľkosť znášky vyššia
v druhých hniezdeniach (4,93 a 5,40). Viacerí autori (Eliseeva 1961, Pinowski 1968, Balát 1971,
Brichetti & Caffi 1995, Országhová & Puchala 2002, Jánošková 2005) uvádzajú, že najväčšia je
zvyčajne druhá znáška a najmenšie bývajú tretie znášky. Hegyi & Sasvári (1994) predpokladajú, že ide
o evolučné prispôsobenie vrabca poľného k zvyšujúcej sa potravnej ponuke s postupujúcou hniezdnou
sezónou. Za dôkaz považujú fakt, že pri druhých hniezdeniach produkujú rodičia viac potomstva ako
pri ostatných hniezdeniach. Pinowski (1968) zistil, že občas môže dôjsť k tomu, že najväčší priemerný
počet vajíčok je počas prvej znášky. I Puchala (2002) zaznamenal počas roku 2000 tento jav. Na území
NPR Šúr zistili Országhová et al. (2002), že počas prvého hniezdenia v máji dominuje v potrave vrabca
poľného živočíšna zložka (húsenice motýľov, larvy kobyliek a chrobáky) a rastlinná zložka je zastúpená
v minimálnom množstve. V priebehu kŕmenia mláďat počas druhého hniezdenia v júni sa podiel rastlin-
nej potravy (hlavne zrná pšenice) výrazne zvyšuje a predstavuje asi štvrtinu celkovej potravy. Živočíšna
zložka je zastúpená prevažne pavúkovcami a chrobákmi. Počas tretieho hniezdenia v júli a v auguste
podiel rastlinnej potravy opäť prudko klesá a v živočíšnej zložke v júli dominujú modlivky, rovnokríd-
lovce a pavúkovce, v auguste chrobáky. Podobné výsledky zaznamenal tiež na juhozápadnom Slovensku
Krištín (1984). Čím sú mláďatá staršie, tým viac narastá v ich potrave podiel rastlinnej zložky. V čase
najväčšieho nárastu hmotnosti sa zvyšuje i podiel pavúkovcov v živočíšnej potrave (Wieloch 1975).
Rastlinná potrava môže byť z hľadiska v dostupnosti potravy energetická menej náročná ako živočíšna
potrava, čo môže pre rodičov znamenať, že sú schopní zabezpečiť vyletenie väčšieho množstva potom-
stva v priebehu druhého hniezdenia. Najväčšia priemerná veľkosť znášky v druhom hniezdení môže byť
spôsobená i dostatkom pavúkovcov, pretože predstavujú dôležitú zložku potravy. V hniezdnych sezónach
v rokoch 2006 – 2008 sa počet vajíčok v hniezdach vrabca poľného pohyboval od 4 – 6. Za celé sledo-
vané obdobie bola najvyššia frekvencia znášok s piatimi vajíčkami, ktoré tvorili až 65 % znášok. Druhé
najpočetnejšie boli znášky so šiestimi vajíčkami (18,8 %) a najmenšie zastúpenie (16,3 %) mali znášky
71
Protocalliphora
so štyrmi vajíčkami. Najväčšia úspešnosť znášok bola vo všetkých troch rokoch v prvom hniezdení, v
nasledujúcich hniezdeniach klesala. Šesťvaječné znášky boli v rámci troch hniezdení najpočetnejšie v
druhých hniezdeniach, štvorvaječné znášky boli v rámci jednotlivých hniezdení najpočetnejšie v prvých
hniezdeniach v roku 2006 a 2008 a v roku 2007 boli najpočetnejšie v druhom hniezdení. Výsledky,
ktoré sa týkajú frekvencie výskytu jednotlivých veľkostí znášok v oblasti NPR Šúr sa viac alebo menej
zhodujú zo zisteniami iných autorov. Na území južnej Moravy uvádza Balát (1971), že najpočetnejšie
boli znášky s piatimi vajíčkami, ktoré tvorili až 52,3 %. Šesťvaječné znášky sú časté v druhých hniezde-
niach, a tým je aj priemerný počet vajíčok počas druhého hniezdenia vyšší. Pinowski (1968) zistil, že
znášky s troma a štyrmi vajíčkami sú najčastejšie počas prvého a tretieho hniezdenia. V oblasti Šúru
boli zistené i znášky s dvoma vajíčkami (Puchala 2002). Počas nášho výskumu neboli zaznamenané
dvojvaječné, trojvaječné alebo sedemvaječné znášky vrabca poľného. Balát (1971) zistil dve znášky so
siedmimi vajíčkami počas druhého hniezdenia. Rovnako v Taliansku Brichetti & Caffi (1995) zazna-
menali len dve sedemvaječné znášky v prvom a v druhom hniezdení. V Nemecku sa tieto znášky vysky-
tovali pri všetkých troch hniezdeniach (Clausing 1975). Znášky s ôsmimi vajíčkami sú ojedinelé a boli
zaznamenané v okolí Varšavy (Pinowski 1968) a v oblasti Kurska ( Eliseeva 1961). Vo Švajčiarsku bola
zaznamenaná maximálna znáška s desiatimi vajíčkami (Weselowski 1991).
Klimatické faktory môžu ovplyvňovať veľkosť znášky nielen z časového hľadiska, ale aj z
priestorového hľadiska. V nižších polohách Poľska je uvádzaný vyšší výskyt početnejších znášok ako
vo vyšších polohách (Novy Targ, Krakov), kde boli najčastejšie znášky so 4 a 5 vajíčkami (Mackowicz
et al. 1970). Pinowski (1968) zaznamenal aj nárast znášky v smere zo západu na východ. Ďalším z fak-
torov, ktoré môžu ovplyvňovať veľkosť znášky patrí znečistenie biotopu spôsobené ľudskou činnosťou.
Kamiński (1995a) zistil, že samičky vrabca poľného, ktoré hniezdia v znečistenom prostredí (biotop
v blízkosti cesty s hustou premávkou) mali tendencie klásť menšie znášky s prevahou 3 a 4 vajíčok v
znáške. V menej ovplyvnenom, aj keď urbánnom prostredí kládli samice znášky so 4,5 a 6 vajíčkami.
Kamiński (1995b) zaznamenal nepriamu závislosť medzi veľkosťou znášky a celkovou hniezdnou
úspešnosťou. V prípade malých znášok bola úspešnosť najvyššia, naopak väčšie boli najmenej úspešné.
V telách samíc z menej znečisteného prostredia bola zistená vyššia koncentrácia Fe, Mg, Ca a Zn, kým
u samíc zo znečisteného prostredia boli koncentrácie týchto prvkov nižšie a vysoké boli koncentrácie
Cu, Mn, Cd a Pb (Kamiński 1995a). Zaujímavou je otázka existencie optimálnej znášky. Sasvári &
Hegyi (1993) predpokladajú, že pre vrabca poľného je výhodnejšie klásť menšie znášky (4 vajíčka), čo
považujú za adaptívny mechanizmus na meniace sa klimatické podmienky a tlak predátorov. V prípade
viacerých hniezdení daného druhu môže mať redukovaná znáška niekoľko výhod: (1) vylučuje sa riziko
vysokých strát vplyvom nepriaznivého počasia, (2) investícia do menších znášok znamená, že rodičia
sú schopní náhradných znášok, ktorými môže kompenzovať predchádzajúce straty, (3) menšie znášky
a s tým súvisiaca aj výchova menšieho počtu mláďat umožňuje rodičom udržiavať rovnaký rodičovský
vklad a v ďalších znášok. Teória „životného cyklu“ (life history) predpokladá “trade – off” medzi kvali-
tou (malé znášky) a kvantitou (veľké znášky) potomstva.
V roku 2006 bola zaznamenaná len jedna znáška sýkorky bielolícej (11 vajíčok v hniezde) a jed-
na znáška sýkorky belasej (10 vajíčok v hniezde). V roku 2007 bola veľkosť znášky sýkorky bielolícej
počas prvého hniezdenia 9 vajíčok (3 hniezda) a počas druhého hniezdenia 7 a 8 vajíčok (2 hniezda).
V roku 2008 bola veľkosť znášky sýkorky bielolícej počas prvého hniezdenia 7 a 9 vajíčok (2 hniezda)
a počas druhého hniezdenia 5 vajíčok (1 hniezdo). Okrem najmenšej zaznamenanej znášky sýkorky
bielolícej (5 vajíčok) sa moje zistenia zhodujú zo zisteniami ostatných autorov.
V Botanickej záhrade v Bratislave sa veľkosť znášky sýkorky bielolícej pohybovala od 8 – 11
vajíčok a veľkosť znášky sýkorky belasej od 7 – 11 (Orzághová & Blázniková 1998). Z územia Slov-
enska udáva Ferianc (1979) rozpätie počtu vajíčok sýkorky bielolícej v hniezdach 10 – 14 a v hniezdach
sýkorky belasej 10 – 12. Hudec et al. (1983) udáva rozpätie 9 – 11 vajíčok pre sýkorku bielolícu a 7 – 11
pre sýkorku belasú. V Nemecku sa počet vajíčok v hniezdach sýkorky bielolícej pohyboval od 6 do 12 a
v hniezdach sýkorky belasej od 4 do 17 (Glutz von Blotzheim 1993). Z územia bývalého Sovietskeho
zväzu udávajú Dementev & Gladkov (1954) pre sýkorku bielolícu i sýkorku belasú v znáške najčastejšie
9 až 13 vajíčok. Veľkosť znášky sýkoriek môže byť ovplyvnená viacerými faktormi. Belda et al. (1998)
uvádzajú, že v rámci prirodzených habitatov rovnakej zemepisnej šírky klesá veľkosť znášky od dubo-
vého lesa cez zmiešaný les k borovicovému lesu. Jednoročné samičky sýkoriek mali tendenciu klásť
menšie znášky, vzostup veľkosti znášky bol zistený u dvoja trojročných samičiek, opätovný pokles bol
zistený v prípade štvorročných samičiek. Veľkosť znášky koreluje v prebiehajúcom i predchádzajúcom
72
arohpillacotorP
roku s množstvom húseníc, ktoré sa živia listami (Balát 1970, Glutz von Blotzheim 1993). Pikula
(1975) zistil, že stúpajúca nadmorská výška negatívne ovplyvňuje veľkosť znášky sýkorky bielolícej. S
priebehom hniezdnej sezóny spravidla klesá veľkosť znášky (Balát 1970, Glutz von Blotzheim 1993,
Orzághová & Blázniková 1998). Pokles veľkosti znášky sýkorky bielolícej, medzi prvým a druhým
hniezdením, bol pozorovaný v NPR Šúr v rokoch 2007 a 2008.
Ficedula albicollis
V roku 2006 bolo počas prvého hniezdenia v znáške muchárika bielokrkého 5 vajíčok (3 hniez-
da) a 6 vajíčok (1. hniezdo), počas druhého hniezdenia boli zistené len 4 vajíčka (2 hniezda). V roku
2008 počas prvého hniezdenia bolo v znáške 6 a 7 vajíčok (2 hniezda).
Rovnaké rozpätie 4 – 7 vajíčok v znáške muchárika bielokrkého udáva i Ferianc (1965). Per-
rins (1970) zistil, že väčšie znášky muchárika bielokrkého bývajú zaznamenané v hniezdach, v ktorých
boli znesené vajíčka skôr. Daný jav nebolo možné vyhodnotiť na sledovanej ploche v NPR Šúr, pretože
počet búdok, v ktorých hniezdili mucháriky bielokrké bol veľmi nízky.
Sitta europaea
V roku 2008, kedy bolo zistené jediné hniezdenie brhlíka lesného v búdke, bolo v znáške 6
vajíčok. Pravosudov (1993) udáva na Sibíri veľkosť znášky od 4 – 8 vajíčok. Vo Švédsku sa veľkosť
znášky pohybovala od 6,8 – 7 (Nilsson 1976) a v západnom Nemecku dosiahla hodnotu 6,5 (Schmidt
et al. 1992). Nebolo zistené, že by veľkosť znášky závisela od veku samičky (Schmidt et al. 1992, Pra-
vosudov 1993). Pravosudov (1993) predpokladá, že potravná ponuka počas jarných a letných mesiacov
ovplyvňuje veľkosť znášky brhlíka lesného.
5.1.10.3. Dĺžka inkubácie vajíčok
Passer montanus
Priemerná dĺžka inkubácie vajíčok vrabca poľného bola v roku 2006 bola 10,37 ± 0,25 dňa a jej
rozpätie bolo 9 – 12 dní. V roku 2007 bola priemerná dĺžka inkubácie vajíčok vrabca poľného 10,79 ±
0,12 dňa a jej rozpätie 10 – 12 dní. V roku 2008 bola priemerná dĺžka inkubácie vajíčok vrabca poľného
bola 10,77 ± 1,23 a jej rozpätie bolo 9 – 13 dní. Vo všetkých troch rokov bola najdlhšia priemerná dĺžka
inkubácie počas prvých hniezdení, čo môže súvisieť s teplotou prostredia, ktorá je zvyčajne najnižšia na
začiatku hniezdnej sezóny. Na inkubácii, ktorá sa začína po znesení posledného vajíčka sa zúčastňujú
obaja rodičia, hoci účasť samca je nižšia (Summer-Smith 1998). Deckert (1968) a Hudec et al. (1983)
uvádzajú inkubáciu trvajúcu 12 – 13 dní. Dĺžku inkubácie 11 – 12 dní zaznamenala Sudilojovska (1954).
Skrátená inkubačná doba môže byť spôsobená tým, že samica začala sedieť na vajíčkach skôr ako po
znesení posledného vajíčka (Deckert 1968).
Dĺžka inkubácie vajíčok sýkorky belasej i bielolícej bola v roku 2006 počas prvého hniezdenia
13 dní. V roku 2007 bola počas 1.hniezdenia dĺžka inkubácie vajíčok sýkorky bielolícej 12 – 13 dní a
počas drhého hniezdenia 13 dní. V roku 2008 bola počas prvého hniezdenia dĺžka inkubácie vajíčok
sýkorky bielolícej 13 a 15 dní a počas druhého hniezdenia 15 dní.
Iní autori udávajú zväčša dlhšiu dobu inkubácie vajíčok, čo by mohlo naznačovať že teplotné
podmienky v NPR Šúr umožňujú sýkorkám dokončiť inkubáciu skôr.
V Botanickej záhrade v Bratislave bola dĺžka inkubácie vajíčok sýkorky belasej 14, 16 a 17
dní. Dĺžka inkubácie vajíčok sýkorky bielolícej bola počas prvých hniezdení 11, 14 a 16 dní, počas
druhých hniezdení 10 a 12 dní (Orzághová & Blázniková 1998). Stauss & Glück (1995) udávajú ako
priemernú dĺžku inkubácie vajíčok sýkorky belasej 15,8 dní a Winkel (1970) 14,6 dní. V Anglicku a
v Nemecku bola priemerná dĺžka inkubácie vajíčok sýkorky bielolícej 13,9 dní (Winkel 1970, Glutz
von Blotzheim 1993). Inkubácia v hniezdach sýkorky belasej bola dlhšia ako inkubácia v hniezdach
sýkorky bielolícej (Winkel 1970, Orzághová & Blázniková 1998). V roku 2006, kedy bolo zazname-
nané hniezdenie oboch druhov sýkoriek v búdkach v NPR Šúr, bola dĺžka inkubácie rovnaká.
73
Protocalliphora
Ficedula albicollis
Dĺžka inkubácie v roku 2006 a 2008, kedy bolo zistené hniezdenie muchárika bielokrkého, bola
vždy 13 dní. Ferianc (1965) udáva podobnú dĺžku inkubácie vajíčok 12 – 13 dní.
Sitta europaea
Dĺžka inkubácie v 2008, kedy bolo zistené hniezdenie brhlíka lesného, bola 13 dní. Pravosudov
(1993) udáva dlhšiu priemernú dĺžku inkubácie vajíčok 16,2 dní (od 15 –17 dní).
5.1.10.4. Dĺžka kŕmenia mláďat
Passer montanus
Počas troch rokov 2006 – 2008 v rámci všetkých hniezdení neboli zistené štatisticky významné
rozdiely v dĺžke kŕmenia mláďat vrabca poľného. V roku 2006 bola priemerná dĺžka kŕmenia mláďat
vrabca poľného 14,21 ± 0,16 dňa, v roku 2007 14,61 ± 0,21 dňa a v roku 2008 14,24 ± 0,21 dňa. V
každom roku bola zistená najkratšia dĺžka kŕmenia 13 dní. Najdlhší pobyt mláďat v hniezde bol v roku
2006 15 dní, v nasledujúcich dvoch rokoch 17 dní. Dĺžka kŕmenia mláďat 17 dní bola zistená len v
malom počte hniezd (2 hniezda v roku 2007 a 1 hniezdo v roku 2008). V NPR Šúr bola zaznamenaná i
kratšia dĺžka kŕmenia mláďat – 12 dní, vyskytovala sa však len ojedinele (Jánošková 2005).
Deckert (1962) zistil, že nerušené mláďatá vrabca poľného vylietavajú ako 16 – 18 dňové,
zriedkavo dvadsaťdňové. Krátke doby kŕmenia môžu byť ovplyvnené aj rušením pri kontrolách hniezd.
Ťažšie mláďatá vylietavajú skôr z hniezda na rozdiel od súrodencov s nižšou hmotnosťou. Mláďatá môžu
vylietavať v následnosti za sebou alebo aj v priebehu 1 – 2 dní. Chladné a daždivé počasie spomaľuje
rast a predlžuje pobyt mláďat v hniezde (Eliseeva 1961, Seel 1970).
Dĺžka kŕmenia mláďat sýkorky belasej i bielolícej bola v roku 2006 počas prvého hniezdenia
20 dní, v roku 2007 bola dĺžka kŕmenia mláďat sýkorky bielolícej 18, 20 a 21 dní (3 hniezda) a počas
druhého hniezdenia 17 dní (2 hniezda). V roku 2008 bola počas prvého hniezdenia dĺžka kŕmenia mláďat
sýkorky bielolícej 16 a 19 dní (2 hniezda) a počas druhého hniezdenia 15 dní (jedno hniezdo).
Bláznikova (1999) udáva, že v Botanickej záhrade v Bratislave bola, podobne ako v NPR Šúr,
doba kŕmenia mláďat sýkorky bielolícej kratšia v druhom hniezdení. Zistila, že priemerná doba kŕmenia
mláďat sýkorky bielolícej bola 21 dní v prvom hniezdení a 16 dní v druhom hniezdení a priemerná doba
kŕmenia mláďat sýkorky belasej 22 dní.
Ficedula albicollis
Dĺžka kŕmenia mláďat muchárika bielokrkého bola v roku 2006 počas prvého hniezdenia 15 dní
(2 hniezda) a v roku 2008 počas prvého hniezdenia 16 a 20 dní (2 hniezda). Ferianc (1965) udáva kratšiu
dobu kŕmenia mláďat 13 – 14 dní.
Sitta europaea
Dĺžka kŕmenia mláďat brhlíka lesného bola v roku 2008 počas 1. hniezdenia 26 dní. Ferianc
(1965) udáva kratšiu dobu kŕmenia mláďat 24 dní, Hanzák et al. (1963) uvádzajú rozpätie od 24 do 28
dní. Pravosudov (1993) zistil, že na Sibíri zostávajú mláďatá v hniezde 18 až 22 dní.
5.1.10.5. Úspešnosť hniezdenia vtáčích hostiteľov
Passer montanus
V hniezdnej sezóne 2006 bolo znesených 129 vajíčok vrabca poľného, z ktorých sa vyliahlo 83
mláďat a vyletenia sa dožilo 53, čo percentuálne predstavuje 41,1 %. V roku 2007 zo 156 znesených
vajíčok vyliahlo 138 mláďat a vyletenia sa dožilo 91, čo predstavuje 58,3 % hniezdnu úspešnosť. V roku
2008 bolo znesených 112 vajíčok, z ktorých sa vyliahlo 101 mláďat a vyletenie sa dožilo 78 mláďat, čo
74
arohpillacotorP
predstavuje 69,6 %. Hniezdna úspešnosť vrabca poľného dosiahla za celé sledované obdobie hodnotu
55,9 %, v roku 2006 mala hodnotu 41,1 %, v roku 2007 58,3 % a v roku 2008 69,6 %.
V šúrskej populácii kolísala hniezdna úspešnosť po vylúčení kompletných strát v období rokov
1995 – 2001 od 61,4 % do 71,4 % (Országhová & Puchala 2002). V roku 2002 dosiahla hniezdna
úspešnosť v NPR Šúr hodnotu 91,4 % a v roku 2003 69,5 % (Jánošková 2005). Podľa sumarizujúcich
prác (Summr-Smith 1998) dosahuje celková úspešnosť hniezdenia 50 až 60 %. Na južnej Morave zazna-
menal Balát (1971) celkovú hniezdnu úspešnosť 56,5 %. Podobnú hodnotu hniezdnej úspešnosti aká
sa zistila v roku 2008 (69,6 %) v NPR Šúr uvádza z okolia Varšavy i Pinowski (1968) (68,8 %). Nízke
hodnoty pod 55 %, v NPR Šúr v roku 2006 (41,1 %), boli zaznamenané i v Španielsku – 53,2 % (Cor-
dero & Salaet 1990) a v Oxforde – 49 % (Seel 1970).
O niečo vyššiu hodnotu (57 %) uvádza Seel (1964) z celého územia Veľkej Británie. Najnižšia
úspešnosť hniezdenia bola zistená v Nemecku, kde dosahovala len 16,7 % (Gauhl 1984). Z Talianska
uvádzajú Brichetti & Caffi (1995) 70,5 % a z Číny Ruan & Zheng (1991) 74,4 %. Vysoká hniezdna
úspešnosť bola zistená i v Turecku (79 %) (Erdogan & Kiziroglu 1995).
Pri hodnotení jednotlivých hniezdení v NPR Šúr bola vo všetkých troch rokoch najvyššia
úspešnosť v prvom hniezdení. V nasledujúcich hniezdeniach hodnota úspešnosti klesala. V roku 2006 a
2008 bola najnižšia v treťom hniezdení (20,5 %; 40,0 %) a v roku 2007 v druhom hniezdení (32, 8 %).
Avšak rozdiely v hniezdnej úspešnosti v roku 2007 medzi druhým a tretím hniezdením boli minimálne
(32,8 %, 33,3 %). V predchádzajúcich rokoch bola v NPR Šúr najvyššia úspešnosť zistená v prvých
hniezdeniach a najnižšia v druhých hniezdeniach (Országhová & Puchala 2002).
V období troch rokov zniesli sýkorky bielolíce na sledovanej ploche spolu 74 vajíčok (primárna
natalita). Počet vyliahnutých mláďat (sekundárna natalita) bol 64 (86,4 %). Celkovo vyletelo 46 mláďat
(71,9 %). Hniezdna úspešnosť sýkorky bielolícej dosiahla za celé sledované obdobie hodnotu 62,2 %.
V jednotlivých rokoch boli zaznamenané odlišnosti v úspešnosti hniezdenia. Najvyššia úspešnosť bola
zistená v roku 2006 (100 %), ale v danej sezóne bolo zaznamenané len jedno hniezdo. V roku 2007 bola
hniezdna úspešnosť vyššia v druhom hniezdení (53,3 %), v prvom hniezdení len 48,1 %. V roku 2008
bola hniezdna úspešnosť vyššia v prvom hniezdení (75 %), v druhom hniezdení len 40 %.
Orzághová & Blázniková (1998) zistila v Botanickej záhrade v Bratislave, že terciárna natalita
sýkorky bielolícej bola 78,6 %. Kondělka (1978) udáva z Čiech terciárnu natalitu 69,5 %, Glutz von
Blotzheim (1993) udávajú vyššiu hodnotu 84 %. Terciárna natalita sýkorky belasej zistená v Botanickej
záhrade v Bratislave bola 95 % (Orzághová & Blázniková 1998).
Ficedula albicollis
V roku 2006 sa z 29 znesených vajíčok muchárika bielokrkého vyliahlo 10 mláďat, ktoré všetky
z hnizda vyleteli. V roku 2008 sa z 13 znesených vajíčok vyliahlo 13 mláďat, z ktorých 7 vyletelo.
Hniezdna úspešnosť v roku 2006 bola 34,5 % a v roku 2008 53,9 %.
Sitta europaea
Hniezdna úspešnosť v búdke, v ktorej bolo zaznamenané hniezdenie brhlíka lesného bola 100
%. Hniezdna úspešnosť brhlíka lesného sa na Sibíri pohybovala od 40 do 94,9 % (Pravosudov 1993).
5.1.10.6. Straty vajíčok počas inkubácie
Príčiny strát vajíčok na sledovanej ploche v NPR Šúr môžu byť rôzne. Vajíčka, ktoré zmizli boli
pravdepodobne skonzumované predátormi. Najčastejšie sa na sledovanej ploche vyskytovala užovka
stromová (Zamenis longissimus), ktorú sme dva razy našli aj v búdkach. Országhová & Puchala (2002)
uvádzajú aj ďalších predátorov – Apodemus flavicollis a Mustela nivalis.
Nevyliahnuté vajíčka boli pravdepodobne neoplodnené alebo obsahovali uhynutý zárodok v
rôznych štádiách embryonálneho vývinu. Úhyn embrya mohol byť spôsobený aj prasknutím škrupiny
počas inkubácie alebo neopatrnou manipuláciou s vajíčkami. Väčšinu strát, ale tvorili nepoškodené
vajíčka, z ktorých sa nevyliahli mláďatá.
75
Protocalliphora
Passer montanus
Za celé sledované obdobie sa nevyliahli mláďatá vrabca poľného v 18,6 % vajíčok. Počas
inkubácie sa v roku 2006 stratilo 28,7 % z celkového počtu znesených vajíčok, čo predstavuje najvyššiu
stratu zaznamenanú v NPR Šúr. V roku 2007 predstavovali straty počas inkubácie 14,7 % a v roku 2008
sa stratilo 9,8 % vajíčok. Počas rokov 1995 – 2000 dosiahli straty vajíčok počas inkubácie v NPR Šúr
hodnotu 12,1 %, straty kolísali v jednotlivých rokoch od 11,2 % po 24,4 % (Országhová & Puchala
2002). V NPR Šúr sa v roku 2002 stratilo 3,3 % vajíčok z celkového počtu znesených vajíčok v roku
2003 20,1 % (Jánošková 2005). Nízke straty 11,4 % boli zistené na južnej Morave (Balát 1971). Pi-
nowski (1968) uvádza straty počas inkubácie od 15 do 21,1 %. Na ďalších územiach Poľska kolísali
tieto straty od 4,7 % (Novy Targ) po 24,5 % (Krakov) (Mackowicz et al. 1970). Hodnoty strát počas
inkubácie vajíčok vrabca poľného sú po vylúčení kompletných strát ovplyvnené v prevažnej miere mie-
stnymi klimatickými podmienkami, rodičovským úsilím a parazitizmom (Puchala 2002). Pinowski et
al. (1994) zaznamenali v uhynutých embryách vrabca poľného prítomnosť mikroorganizmov z čeľadí
Enterobacteriaceae, Bacillaceae, Cryptococcaceae a Streptococcaceae. Najvyšší stupeň infekčnosti bol
zaznamenaný v embryách uhynutých počas prvých dní inkubácie. Ruan & Zheng (1991) zaznamenali
najnižšie straty vajíčok vrabca poľného počas druhého hniezdenia. Eliseeva (1961) udáva najmenšie
straty pri prvom hniezdení a najvyššie pri treťom hniezdení. Počas výskumu v NPR Šúr v rokoch 2006 –
2007 boli zistené rovnaké straty ako uvádza Eliseeva (1961), v roku 2008 boli zistené podobné hodnoty
ako sú v práci Ruan & Zheng (1991). Za celé sledované obdobie rokov 1995 – 2000 v NPR Šúr boli
najmenšie straty zistené počas prvých hniezdení a najvyššie počas tretích hniezdení. V rámci jednot-
livých rokov boli veľkosti strát vajíčok medzi hniezdeniami rôzne (Országhová & Puchala 2002). V
NPR Šúr však boli roku 2002 a 2003 zaznamenané najnižšie straty počas tretích hniezdení (Jánošková
2005). Uvedené výsledky, ale nemusia odrážať skutočný stav dôsledku malého počtu znášok počas
tretích hniezdení v šúrskej populácii vrabca poľného v každom zo sledovaných rokov.
Parus major a Ficedula albicollis
Straty vajíčok ostatných hniezdičov boli zaznamenané na sledovanej ploche len v hniezdach
sýkorky bielolícej a muchárika bielokrkého. Počas celého sledovaného obdobia sa z celkového množstva
74 vajíčok sýkorky bielolícej nevyliahli mláďatá z 10 vajíčok (13,5 %). Straty vajíčok sýkorky bielolícej
boli zistené len v prvých hniezdeniach v roku 2007 a 2008. Počas celého sledovaného obdobia sa z
celkového množstva 42 vajíčok muchárika bielokrkého nevyliahli mláďatá z 19 vajíčok (45,2 %). Straty
vajíčok boli zaznamenané len v roku 2006, počas prvého i druhého hniezdenia.
5.1.10.7. Mortalita mláďat
Mortalita vtáčích mláďat môžu byť vo veľkej miere ovplyvnená poradím liahnutia. Najneskôr
vyliahnuté mláďatá zvyčajne uhynú (Veiga 1990). Existuje možnosť, že rodičia môžu vytvárať hier-
archiu mláďat vplyvom asynchrónneho liahnutia, tým, že začnú inkubáciu ešte pred znesením posled-
ného vajíčka (Lack 1954). Výrazné rozdiely (viac ako 1 deň) medzi liahnutím sa mláďat z jednej znášky
sme zaznamenali len v hniezdach sýkorky bielolícej. Napriek tomu i v hniezdach vrabca poľného, v
ktorých sa liahli mláďatá v priebehu jedného dňa, bolo možné pozorovať, že mláďatá, ktoré sa vyliahli
ako posledné boli najmenšie, rástli pomalšie a najčastejšie uhynuli v hniezdach.
Passer montanus
Z celkového množstva 322 mláďat vrabca poľného 100 (31,3 %) uhynulo počas doby kŕmenia v
hniezde. Najnižšia mortalita bola zaznamenaná v roku 2008 (22,8 %), rozdiely v mortalite medzi rokmi
2006 (36,1 %) a 2007 (34,1 %) neboli výrazné.
Iní autori zaznamenali zväčša nižšiu mortalitu. Počas rokov 1995 – 2000 dosiahla mortalita
mláďat vrabca poľného hodnotu 17,6 %, v rámci jednotlivých rokov sa pohybovala od 5,1 % do 25,3 %.
V roku 1995 nebol počas prvého hniezdenia zaznamenaný žiadny úhyn (Országhová & Puchala 2002).
Oveľa menšie straty týkajúce sa mortality mláďat vrabca poľného od 11,1 % do 13,5 % v jednotlivých
rokoch uvádza Eliseeva (1961). Na južnej Morave dosahoval úhyn mláďat hodnotu 36,2 % (Balát
1971). Ruan & Zheng (1991) uvádzajú mortalitu 19,3 %.
V NPR Šúr uhynulo najmenej mláďat vrabca poľného vo všetkých troch rokoch��
v prvom hniez-
dení. Najvyššia mortalita bola zistená v rokoch 2006 a 2008 v treťom hniezdení a v roku 2007 v druhom
76
arohpillacotorP
hniezdení. V rámci jednotlivých hniezdení zaznamenali Országhová & Puchala (2002) najnižšiu mor-
talitu v prvom hniezdení a najvyššiu v druhom hniezdení. Počas sledovaných rokov zistili, že veľkosť
mortality môže medzi hniezdeniami varíruje. Pinowski (1968) zaznamenal najmenší úhyn počas druhých
hniezdení, zistil, že rozdiely v úmrtnosti medzi jednotlivými hniezdeniami boli malé. Ruan & Zheng
(1991) zaznamenali najnižšiu mortalitu tiež v druhom hniezdení a najvyššiu v treťom hniezdení, kde
dosahovala hodnotu až 46 %. K činiteľom, ktoré môžu vo výraznej miere ovplyvňovať mortalitu mláďat
vrabca poľného, patria mikroorganizmy (Pinowski et al. 1994, Kruszewicz et al. 1995). Okrem baktérií
je často zaznamenaná infekcia prvokmi. Pinowski et al. (1988) zaznamenali v daždivom počasí z tiel
uhynutých mláďat vrabca poľného kokcídie rodu Isospora. Vplyv antropického znečistenia biotopu na
úspešnosť hniezdenia sledoval Kamiński (1995b). Porovnával hniezdenia vrabca poľného v oblastiach
s rôznym stupňom znečistenia a zistil, že v biotope, ktorý nie je ovplyvnený znečistením, je vyššia
úspešnosť liahnutia i vyletenia mláďat. Vyššiu mortalitu zaznamenal v znečistených biotopoch. Počet
vyliahnutých aj vyletených mláďat vrabca poľného môžu ovplyvňovať vyššie alebo nižšie koncentrácie
ťažkých kovov. V nevyliahnutých vajíčkach vrabca poľného s uhynutým embryom boli zistené nižšie
koncentrácie železa a zinku ako vo vajíčkach z opustených znášok. Tieto prvky sú spolu s meďou
dôležité pre správny vývin embrya (Jopek et al. 1995). Na druhej strane vyššia koncentrácia zinku bola
zistená v telách uhynutých mláďat. Vyššie koncentrácia olova má tiež pravdepodobne letálny účinok na
vyvíjajúce embryo.
Parus major a Ficedula albicollis
Počas rokov 2006 – 2008 bola zaznamenaná mortalita mláďat len v hniezdach sýkorky bielolícej
a muchárika bielokrkého.Z celkového množstva 64 mláďat sýkorky bielolícej 18 (28,1 %) uhynulo
počas doby kŕmenia v hniezde. Úhyn mláďat sýkorky bielolícej bol zaznamenaný len v roku 2007 a
2008. V oboch rokoch bola mortalita mláďat počas 2. hniezdení vyššia než počas prvých hniezdení. Z
celkového počtu 23 mláďat muchárika bielokrkého 6 (26,1 %) uhynulo počas doby kŕmenia v hniezde.
Mortalita bola zaznamenaná len v prvom hniezdení v roku 2008.
77
Protocalliphora
6. Súhrn
V rokoch 2006 až 2008 bol študovaný parazito-hostiteľský vzťah medzi hematofágnymi larvami
bzučiviek rodu Protocalliphora a hostiteľmi vrabcom poľným (Passer montanus) a sýkorkou veľkou
(Parus major) na študijnej ploche v NPR Šúr. Práca v teréne i v laboratóriu potvrdila časový súlad (syn-
chronizáciu) ontogenézy parazita s ontogenézou hostiteľa.
Bzučivky Protocalliphora falcozi a P. azurea boli zistené v hniezdach vrabca Passer montanus
a Parus major, v hniezdach druhov sýkorky belasej (Cyanistes caeruleus), muchárika bielokrkého (Fi-
cedula albicollis) a brhlíka obyčajného (Sitta europaea), ktoré taktiež hniezdili na sledovanej ploche,
ich výskyt zaznamenaný nebol. Neboli zistené výrazné rozdiely v hniezdnej biológii vtákov, ktoré boli a
ktoré neboli infikované. Absencia lariev vtáčích bzučiviek v hniezdach Ficedulla albicollis a Sitta euro-
paea mohla byť spôsobená prítomnosťou lyka, resp. kôry, ktorá bola zistená vo väčších množstvách len
v hniezdach týchto hniezdičov. Dominantným hniezdičom na sledovanej ploche bol P. montanus. Bolo
infikovaných 58,8 % hniezd P. montanus a 22,2 % hniezd P. major. Passer montanus bol zaznamenaný
ako hostiteľ bzučivky P. falcozi prvýkrát.
Počas celého sledovaného obdobia bol dominantným druhom P. falcozi (42 infikovaných
hniezd), samotný výskyt P. azurea bol zaznamenaný v 5 hniezdach v roku (3. hniezdenie P. montanus v
roku 2006, 1. hniezdenie P. montanus a 2. hniezdenia P. major v roku 2007 a 3. hniezdenie P. montanus
v roku 2008). Zmiešaná populácie boli zistené v 2 hniezdach (1. hniezdenie P. montanus v roku 2007 a
2. hniezdenie P. major v roku 2008).
Za celé sledované obdobie bolo infikovaných 56,2 % zo všetkých hniezd, v ktorých sa vyliahli
vtáčie mláďatá. Prevalencia infekcie vtáčími bzučivkami bola v hniezdach P. montanus a P. major 45,8
% v roku 2006, 69,7% v roku 2007 a 53,6 % v roku 2008. Nižšia prevalencia infekcie v roku 2006 mohla
byť spôsobená signifikantne nižšími priemernými teplotami počas zimných mesiacov, signifikantné roz-
diely medzi priemernými dennými teplotami v čase hniezdenia vtáčích hostiteľov neboli medzi sledova-
nými rokmi zaznamenané. Najnižšia teplota vonkajšieho prostredia, pri ktorej bol zaznamenaný výskyt
lariev prvého instaru bola 9,5 °C a najvyššia teplota 29,6 °C. V čase výskytu mláďat Passer montanus
a Parus major nebola počas troch rokov zaznamenaná nižšia teplota ako 9,5 °C, teplota vyššia ako 29,6
°C bola zaznamenaná len raz a v tento deň neboli larvy prvého instaru zaznamenané. Teplotné rozpätie
umožňujúce bzučivkám Protocalliphora azurea a P. falcozi klásť vajíčka je pravdepodobne značne širo-
ké, absencia ovipozície v niektoré dni mohla byť spôsobená inými faktormi. Imága P. falcozi a P. azurea
sú pravdepodobne schopné lietať, resp. i klásť vajíčka pri teplote nižšej ako 15,5 °C. Tri dni predtým ako
bol zistený výskyt lariev prvého instaru pri najnižšej zaznamenanej teplote 9,5 °C boli priemerné denné
teploty nižšie ako 15,5 °C. Najnižšia prevalencia bola zistená v každom roku v 1. hniezdení, najvyššia
prevalencia v 3. hniezdení, v roku 2008 i v 2. hniezdení. Najnižšie prevalencie infekcie vtáčími bzučiv-
kami počas 1. hniezdení boli pravdepodobne spôsobené tým, že populácie vtáčích bzučiviek sú na jar, v
období pred hniezdením hostiteľa, veľmi malé. Zvýšené percento infikovaných hniezd na konci hniezd-
nej sezóny môže byť ovplyvnené aj tým, že imága bzučiviek rodu Protocalliphora sa stávajú aktívnejšie
so stúpajúcou teplotou prostredia a tiež preto, že v priebehu ontogenézy predimaginálnych štádií novej
generácie sú reprodukcie schopné imága početnejšie. Nezabudnuteľným faktorom sú i limitujúce počty
hniezd potenciálnych hostiteľov krátko pred koncom hniezdnej sezóny, čo sa môže prejaviť v koncen-
trovanejšej ovipozícii samičiek do zvyšných hniezd, kde ešte prebieha hniezdenie hostiteľov.
Intenzita infekcie larvami sa v hniezdach pohybovala od 3 – 95 lariev, priemerná hodnota in-
tenzity infekcie na 1 mláďa bola 1 – 20 lariev. Medzi hodnotami intenzity infekcie a intenzity infekcie
na jedno mláďa neboli v rokoch 2006 až 2008 zaznamenané signifikantné rozdiely. V roku 2006 bola
najnižšia intenzita infekcie zistená v 1. hniezdení a v najvyššia v 3. hniezdení, v rokoch 2007 a 2008
bola najvyššia počas 2. hniezdenia a najnižšia v 1. hniezdení. V roku 2006 hodnota najvyššej intenzity
infekcie larvami vtáčích bzučiviek v priebehu hniezdnej sezóny stúpala, najnižšia bola v 1. hniezdení
(13 lariev v hniezde) a v najvyššia v 3. hniezdení (76 lariev v hniezde). V ďalších dvoch rokoch bola naj-
vyššia počas 2. hniezdení (v roku 2007 95 lariev v hniezde, v roku 2008 80 lariev v hniezde) a najnižšia
v 1. hniezdeniach (v roku 2007 30 lariev, v roku 2008 34 lariev).
Počet zistených výskytov lariev prvého instaru, ktorý sa pohyboval od jedného po päť je v
súlade s počtom znášok vajíčok bzučiviek rodu Protocalliphora. Samičky bzučiviek kládli vajíčka do
konkrétnych hniezd jeden až päťkrát. S ohľadom na skutočnosť, že doteraz nebola zistená asynchroni-
zácia liahnutia lariev z jednej znášky a že nie je známa schopnosť diapauzy vajíčok vtáčích bzučiviek
počas nepriaznivých podmienok prostredia, je možné predpokladať, že počet znášok sa rovná počtu
výskytov lariev prvého instaru. Uvedené údaje o počte výskytov prvého larválneho instaru bzučiviek
78
arohpillacotorP
Protocalliphora falcozi a P. azurea v konkrétnych hniezdach v NPR Šúr sú pôvodné, zatiaľ jediné, ktoré
boli uverejnené (sú dostupné).
Závislosť medzi intenzitou infekcie larvami a počtom mláďat v hniezde, resp. úspešnosťou ich
vyletenia nebola zaznamenaná. V každom roku však bolo zistené vyššie percento infikovaných hniezd
než neinfikovaných, v ktorých došlo k úhynu mláďat. Pokiaľ sa v hniezde nestratili, resp. neuhynuli
všetky mláďatá, čo bolo s najväčšou pravdepodobnosťou spôsobené nejakým predátorom, letálny vplyv
lariev vtáčích bzučiviek na mláďatá nie je možné vylúčiť. Najväčšia hodnota intenzity infekcie larvami
vtáčích bzučiviek v hniezde, v ktorom neuhynulo žiadne mláďa bola 80 (priemerne na jedno mláďa
pripadalo 20 lariev). V niektorých hniezdach, v ktorých bol zaznamenaný menší počet lariev, však do-
šlo k mortalite mláďat. Je možné predpokladať, že reakcie mláďat na rôzny počet lariev v jednotlivých
búdkach, resp. úsilie rodičov môžu byť odlišné. Závislosť medzi intenzitou infekcie larvami a dĺžkou
kŕmenia nebola zistená v roku 2006 a 2007, v roku 2008 bola zistená určitá tendencia ku kratšej dĺžke
kŕmenia mláďat v hniezdach s vyššou intenzitou infekcie larvami.
Vývin vtáčích bzučiviek od objavenia sa prvého larválneho instaru až po vyletenie imága pre-
behol za 17 dní. Vývin lariev trval 7 dní (1. instar do 24 hodín, 2. i 3. instar 3 dni). Dĺžka ontogenézy
pupária trvala 10 dní. Neboli zistené rozdiely v dĺžke ontogenézy jednotlivých larválnych instarov a
pupárií bzučiviek Protocalliphora falcozi a Protocalliphora azurea. Na základe zistenej dĺžky ontoge-
nézy je možné teoreticky predpokladať, že vtáčie bzučivky mali 4 – 5 generácii za rok. Výskyt pupárií
v jednotlivých hniezdeniach bol najskôr zistený 11 dní predtým ako vyleteli posledné mláďatá v danom
hniezdení a najneskôr na 4. deň po vyletení posledných mláďat v danom hniezdení. Najskôr boli larvy
prvého instaru pozorované na mláďatách, ktoré sa práve vyliahli, najneskôr bol zistený v hniezdach, z
ktorých už mláďatá vyleteli. Výskyt lariev prvého instaru s pribúdajúcim vekom mláďat klesal. Výskyt
druhého instaru bol najskôr zaznamenaný na 2-dňových mláďatách a najneskôr v hniezdach, z ktorých
už mláďatá vyleteli. Výskyt lariev tretieho instaru bol najskôr zaznamenaný na 5-dňových mláďatách
a najneskôr v hniezdach, z ktorých už mláďatá vyleteli. Výskyt pupárií bol najskôr zistený v hniezdach
s 8-dňovými mláďatami. Dané zistenia potvrdzujú synchronizáciu ontogenézy vtáčích bzučiviek s on-
togenézou hostiteľa. Larvy prvého a druhého instaru v hniezdach, v ktorých boli mláďatá krátko pred
vyletením, resp. už vyleteli, nemohli dokončiť svoj vývin, takýto výskyt bol však zaznamenaný len
ojedinele (tri hniezda za celé sledované obdobie).
Počas sledovaného obdobia mizli z hniezd larvy prvého, druhého i tretieho instaru. Príčinou
úhynu lariev tretieho instaru nebola zvýšená vlhkosť v daných hniezdach ani vysoká vlhkosť prostredia.
Najväčšie straty lariev (druhý a tretí instar) boli zaznamenané v hniezdach s 10. – 13. dňovými mláďata-
mi. Je možné predpokladať, že v tomto čase majú mláďatá vyvinutú už výraznú schopnosť odstraňovať,
resp. konzumovať larvy. V hniezdach, v ktorých bolo zistené veľké množstvo mravcov, došlo vždy k
úbytku a neskôr vo viacerých prípadoch i k úplnej strate všetkých lariev. V hniezdach silno napadnutých
mravcami len málo množstvo lariev dosiahlo tretí larválny instar, ale aj napriek stratám bol v daných
hniezdach zaznamenaný viacnásobný výskyt lariev prvého instaru. Bolo pozorované i priame napadnu-
tie larvy mravcom.
Najčastejšie boli larvy prvého instaru zaznamenané na nohách, menej v okolí zobáka, na krídlach
a na bruchu. Larvy druhého instaru boli najčastejšie zistené na nohách. Na bruchu neboli vôbec nájdené
a v okolí zobáka, na krídlach len minimálne. Bol zistený jeden prípad výskytu lariev druhého instaru
bzučivky Protocalliphora falcozi v uchu mláďaťa Parus major a jeden prípad výskytu lariev druhého
instaru bzučivky P. falcozi na sliznici vnútornej strany zobáka mláďaťa Passer montanus. Larvy tretieho
instaru boli najčastejšie zistené na nohách. Na bruchu neboli vôbec nájdené a v okolí zobáka, na krídlach
len minimálne.
Po prvýkrát bolo opísané vajíčko Protocalliphora falcozi. Neboli zaznamenané výrazné rozdiely
medzi vajíčkami P. falcozi a vajíčkami Protocalliphora azurea a Protocalliphora maruyamensis, ktoré
už boli opísané. Po prvýkrát bol opísaný i prvý larválny instar P. falcozi. Detailne bol opísaný pseudoce-
falon, cefalofaryngeálny skelet a análny článok. Je možné reálne predpokladať, že prvý larválny instar
P. falcozi, ktorý má predĺžené antény a vytvorenú akcesorickú senzilu na pseudocefalone, je schopný
aktívne vyhľadať svojho hostiteľa v hniezde. Druhý a tretí instar P. falcozi bol už opísaný, opis bol však
rozšírený o detailnejšie informácie o pseudocefalone, cefalofaryngeálnom skelete a análnom článku.
Taktiež je možné predpokladať, že predĺžené antény na pseudocefalone druhého a tretieho instaru slúžia
na aktívne vyhľadávanie hostiteľa v hniezde.
79
Protocalliphora
7. Summary
In 2006 – 2008, the host-parasite relationship between haematophagous larvae of the bird blow
fly Protocalliphora and its hosts – the Tree Sparrow (Passer montanus) and the Great Tit (Parus major)
was studied in the area of State Nature Reserve Šúr. The work in field and laboratory confirmed synchro-
nization of ontogenies between parasite and host.
The bird blow flies Protocalliphora falcozi and P. azurea infected only nests with nestlings of
Tree Sparrows and Great Tits. No bird blow flies were recorded in nests with nestlings of Blue Tit (Cy-
anistes caeruleus), Collared Flycatchers (Ficedulla albicollis) and Eurasian Nuthatch (Sitta europaea),
nesting in the study area. There were not observed marked any differences between infected and non-
infected species observed. Absence of larvae in nests of Ficedulla albicollis and Sitta europaea could
be caused by presence of bast or bark occurring signifcantly. In study area the Tree Sparrow was the
dominant species. Bird blow flies were recorded in 58.8 % of nests of Tree Sparrow and 22.2 % of nests
of Great Tit. Tree Sparrow was recorded as a host of P. falcozi for the first time.
During all breeding seasons, the dominant species of bird blow flies was P. falcozi (42 nests), P.
azurea was recorded in 5 nests (third brood of Tree Sparrow in 2006, first brood of Tree Sparrow and
second brood of Great Tit in 2007 and third brood of Tree Sparrow in 2008). Mixed population of P.
falcozi and P. azurea were observed in 2 nests (first brood of Tree Sparrow in 2007 and second brood of
Great Tit in 2008).
During all breeding seasons, 56.2 % of all nests with hatchlings were infected. Prevalence of
infection of bird blow flies was 45.8 % in 2006, 69.7 % in 2007 a 53.6 % in 2008. Lower prevalance of
infection in 2006 may be related to significant lower average daily temperature during winter months,
significant differences among average daily temperature during breeding seasons were not recorded.
The first instar larvae occurrence was observed from 9.5 °C to 29.6 °C. Lower temperature than 9.5 °C
was not recorded in breeding seasons of Tree Sparrows and Great Tits. Higher temperature than 29.6 °C
was observed once, no first instar larvae were observed on this day. Temperature interval, which allows
bird blow flies (P. azurea and P. falcozi) to lay eggs, is probably significantly wide. Absence of oviposi-
tion in some days could be caused by other factors. Adults of P. falcozi and P. azurea may probably fly or
lay eggs during temperature lower than 15.5 °C. Three days before the recorded occurrence of first instar
larvae during lowest temperature (9.5 °C) average daily temperature was lower than 15.5 °C. The lowest
prevalence of infection was recorded in first broods. The highest prevalence of infection was recorded in
third broods, in 2008 also in second brood. Lower infection prevalence during the first brood may hint
at low population of bird blow flies in spring, actually before nesting. Increased ratio of infected nests at
the end of breeding season could be caused also by increased activity of adults with increased ambient
temperature. Another reason could be that during pre-imaginal ontogeny of new generation populations
of adults which can reproduce are more numerous. Important factor is also limiting number of potential
host nests shortly before the end of breeding season which can be explained as more concentrated fema-
le oviposition in remaining nests where host breeding occurs.
Intensity of infection of bird blow flies larvae ranged from 3 – 95 larvae, mean intensity of
infection of bird blow flies larvae per nestling ranged from 1 – 20 larvae. There were not significant
inter-year differences (2006 - 2007) in values of intensity and mean intensity of infection. In 2006, the
lowest intensity of infection was recorded in first brood and the highest in third brood. In 2007 and 2008
the lowest intensity of infection was observed in first broods and the highest in second broods. In 2006,
value of the highest intensity of infection of larvae increased during breeding season, the lowest was in
first brood (13 larvae in nest) and the highest was in third brood (76 larvae in nest). In next two years the
highest intensity of infection was in second broods (95 larvae in nest in 2007, 80 larvae in nest in 2008)
and the lowest was first broods (30 larvae in nest in 2007 and 34 larvae in nest in 2008).
The number of occurrence of first instar larvae in nests ranged from 1 to 5 what corresponds
with the number of eggs layings of bird blow flies. Bird blow flies female laid eggs once to five times.
Regarding the fact that the asynchronization of larval eclosion from one egg laying has not been obser-
ved and the ability of diapause of bird blow flies eggs during unfavourable ambient conditions has not
been known yet, it is possible to suggest that number of egg layings are equal to number of occurrences
of first instar larvae. The information mentioned about number of occurrences of first instar larvae of P.
falcozi and P. azurea in nests from State Nature Reserve Šúr are original, at the moment unique which
were published (are accessible).
Intensity of infection of bird blow flies larvae was not related to brood size and fledging success.
Every year, nestling mortality was recorded rather in infected nests than in non-infected nests. If all ne-
80
arohpillacotorP
stlings did not lost in nest or did not die (the most probably caused by some predator), lethal impact of
bird blow flie larvae on nestlings would not be excluded. No nestlings died in nests that had the highest
intensity of infection - 80 larvae (number of larvae per nestling was 20). Every year, at least one nestling
died in nests that had lower intensity of infection. Therefore, it is possible that nestlings have different
tolerance for parasitism or effort of parents to feed their nestlings is different. Intensity of infection of
bird blow flies larvae was not related to nestling period in 2006 and 2007. There was some tendency for
shorter nestling period to coincide with higher intensity of infection in 2008.
Bird blow fly ontogeny from first instar larva to adult was 17 days. The total larval period was 7
days. The duration of first instar larva was no longer than 24 hours. The duration of second instar larva
was 3 days, the duration of third instar larva was also 3 days. The puparial duration was 10 days. There
were not differences in duration of ontogeny of larval stages and puparia between P. falcozi and P. azu-
rea. On the basis of recorded length of ontogeny, 4 generations of bird blow flies could occur potentially
in overall breeding season 2006, 5 generations in overall breeding season 2007 and 4 generations in
overall breeding season 2008. The earliest puparial occurrence was recorded 11 days before last ne-
stlings fledged in a given brood. The latest puparial occurrence was recorded 4 days after last nestlings
fledged in a given brood. The earliest first instar larvae occurrence was recorded in nests with 1-day-old
nestlings, the latest in nests from which all nestlings fledged. The older nestlings were the lower num-
ber of first instar larvae occurrence was observed in nests. The earliest second instar larvae occurrence
was recorded in nests with 2-day-old nestlings, the latest in nests from which all nestlings fledged. The
earliest third instar larvae occurrence was recorded in nests with 5-day-old nestlings, the latest in nests
from which all nestlings fledged. The earliest puparial occurrence was recorded in nests with 8-day-old
nestlings. These results affirm synchronization between bird blow fly ontogeny and nestling ontogeny.
The first and second instar larvae, which were observed in nests with nestlings short time before fledge,
were no able to finish their ontogeny. Nevertheless, this occurrence was recorded uniquely (three nest
in all breeding seasons).
During all breeding seasons first, second and third instar larvae lost. Mortality of third instar lar-
vae was not caused by increased humidity in given nest or by high ambient humidity. The highest larval
losses (second and third instar) were recorded in nests with 10- to 13-day old nestlings. It is possible to
suggest that nestlings are able to remove or consume parasites in this time. In nests with high number
of ants, larval decrease always occurred and later total loss of all larvae occurred in more cases. In nests
impacted by high number of ants only low number of larvae reached third larval instar. Despite of larval
losses multiple occurrence of first instar larvae occurred in these nests. Also ant attack on larva was
observed.
First instar larvae were mostly observed on legs, less around beak, on wings and abdomen. Se-
cond instar larvae were mostly recorded on legs, minimally on wings and around beak. They were not
observed on abdomen. One case of occurrence of first instar larva of P. falcozi in ear of a nestling of
Parus major was recorded. Also one case of occurrence of first instar larva of P. falcozi on the mucose
of inner side of beak of nestling of Passer montanus was observed. Third instar larvae were mostly
observed on the legs, minimally on the wings and around the beak. They were not observed on the
abdomen.
The egg of P. falcozi has been described for the first time. There were not recorded marked
differences between eggs of P. falcozi on the one hand and already described eggs of P. azurea and
Protocalliphora maruyamensis on the second hand. Also first instar larva of P. falcozi has been descri-
bed for the first time. Pseudocephalon, cephaloskeleton and anal division were described in detail. It is
really possible to suggest that first instar larva of P. falcozi which has elongated antennae and accessory
sensilla on pseudocephalon, is actively able to search for its host in nest. Second and third instar larvae
were already discribed but new more detailed information about pseudocephalon, cephaloskeleton and
anal division were added to these descriptions. Also it is possible to suggest that enlarged antennae on
pseudocephalon of second and third instar larvae serve to active search for host in nest.
81
Protocalliphora
8. Literatúra
Ashmole, N.P. 1963. The regulation of numbers of tropical oceanic birds. Ibis 103b: 458-473.
Bauchau, V. 1998. Comparison of parasitism level in two sympatric passerines: the pied flycatcher and
the great tit. Écoscience 5: 164-171.
Balát, F. 1970. Clutch size in Great Tit, Parus major Linn., in the Pine Forests of Southern Moravia.
Zoologické listy 19: 321-331.
Balát, F. 1971. Clutch size and breeding success of Tree Sparrow (Passer montanus L.) in Central and
Southern Moravia. Zoologické listy 20: 265-280.
Balát, F. 1972. Zur frage des Legebeggins bei dem Feldsperling, Passer montanus, L. Zoologické listy
21: 235-244.
Balát, F. 1976. Fortpflanzungsökologie der hohlenbrütenden Vögel im sudmährischen Kiefernwald.
Acta Scientiarum Naturalium Academiae Scientiarum Bohemoslovacae, Brno 10(8): 1-44.
Balát, F. & Toušková, I. 1972. Zur Erkenntnis der Biomasse-Produktion der Nachkommenschaft des
Feldsperlings, Passer montanus L. Zoologické listy 8: 257-287.
Belda, E.J., Barba, E., Gil-Delgado, J.A., Iglesias, D.J., Lopez, G.M. & Monrós, J.S. 1998. Laying
date and clutch size of Great Tits (Parus major) in the Mediterranean region: a comparison of
four habitat types. Journal für Ornithologie 139: 269-276.
Bennet, G.F. & Whitworth, T.L. 1991. Studies on life history of some species Protocalliphora (Diptera:
Calliphoridae). Canadian Journal of Zoology 69: 2048-2058.
Bennet, G.F. & Whitworth, T.L. 1992. Host, nest, and ecological relationship of species of Protocal-
liphora (Diptera: Calliphoridae). Canadian Journal of Zoology 70: 51-61.
Bexfield, A., Nigam, Y., Thomas, S. & Ratcliffe, N.A. 2004. Detection and partial characterisation of
two antibacterial factors from the excretions/secretions of the medicinal maggot Lucilia sericata
and their activity against methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA). Microbes and
Infection 6: 1297-1304.
Blondel, J., Maistre, M., Perret, M., Hurtrez-Boussés, S. & Lambrechts, M.M. 1998. Is the small
clutch size of a Corsican Blue tit population optimal? Oecologia 117: 80-89.
Bouslama, Z., Chabi, Y. & Lambrechts, M. 2001. Chick resist high parasite intensities in an Algerian
population of the blue tits. Écoscience 8: 320-324.
Boyes, J.W. 1961. Somatic chromosomes of higher Diptera. V. Interspecific and intraspecific variation
in the Calliphoridae. Canadian Journal of Zoology 39: 549-570.
Boyes, J.W. & Brink, J.M. 1965. Chromosomes of Calyptrate Diptera. Canadian Journal of Genetics
and Cytology 7: 537-550.
Brichetti, P. & Caffi, M. 1995. Biologia riproduttiva di una popolazione di Passera mattugia, Passer
montanus, nidificante nella Pianura Lombarda. Riv. Ital. Orn. 65: 37-45.
Cais, L., Draber-Mońko, A. & Szpila, K. 2001. Bird blowflies (Calliphoridae: Protocalliphora, Try-
pocalliphora) in Poland. Polish Journal of Entomology 70: 277-291.
Clark, L. & Mason, J.R. 1985. Use of nest material as insecticidal and anti-pathogenic agents by the
European starling. Oecologia 67: 169-176.
Clausing, P. 1975: Vergleichende Analyse der Gelegegröße von Populationen des Feldsperlings (Passer
montanus L.) in der DDR. Zool. Jb. Syst. 102 (8): 89-100.
Cordero, P.J. & Salaet, M.A. 1990. Breeding season, population and reproduction rate of the Tree
Sparrow (Passer montanus, L.) in Barcelona NE Spain, s. 169-177. In: Pinowski, J. & Summers-
Smith, J.D. (eds.). Granivorous birds in the agricultural landscape. Warszawa.
Courtney, G.W., Sinclair, B.J. & Meier, R. 2000: Morphology and terminology of Diptera larvae, s.
85-161. In: Papp, L. & Darvas, B. (eds). Contributions to Manual of Palaearctic Diptera. Vol. 1.
Science Herald, Budapest.
Coutant, A.F. 1915. The habits, life history, and structure of a blood-sucking muscid larva (Protocal-
liphora azurea). Journal of Parasitology 1: 135-150.
Cramp, S. & Perrins, C.M.. 1993. Handbook of Europe, the Middle East and North Africa: the Birds of
the Western Palearctic. Vol. VII. Oxford Univ. Press, Oxford.
Dawson, R.D., K.K. Hillen, K.K. & Whitworth, T.L. 2005. Effects of experimental variation in tem-
perature on larval densities of parasitic Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) in nests of tree
swallows (Passeriformes: Hirundinidae). Environmental Entomology 34: 563-568.
Deckert, G. 1962. Zur Ethologie des Feldsperlings (Passer m. montanus L.). Journal für Ornithologie
82
arohpillacotorP
103: 428–486.
Deckert, G. 1964. Nestbau, Jungenaufzucht und postnatale Entwicklung bei der Kohlmeise. (Parus m.
major. L.). Beitr. zur Vogelk. 10: 213-230.
Deckert, G. 1968. Der Feldsperling (Passer montanus L.). Die neue Brehm-Bücherei 398. A. Ziemsen
Verlag, Wittenberg-Lutherstadt. 99 s.
de Lope, F., Gonzales, G.G., Perez, J.J. & Mailer, A.P. 1993. Increased detrimental effects of parasites
on their bird hosts during adverse enviromental conditions. Oecologia 95: 234–240.
Demenťev, G.P. & Gladkov, N.A. (eds). 1954. Pticy Sovetskogo sojuza. Tom 5. Gosudarstvennoe
izdateľstvo Sovetskaja nauka, Moskva. 804 pp.
Dobroscky, I.D. 1925. External parasites of birds and the fauna of bird nests. Biological Bulletin 48:
274-281.
Draber-Mońko, A. 1997. Protocalliphora azurea (Fall.) (Diptera: Calliphoridae) and other insects found
in nest of sparrows, Passer domesticus (L.) and Passer montanus (L.) in the vacinity of Warsaw.
International studies on sparrows 22-23: 3-10.
Draber-Mońko, A. 2002. The larvae of the genus Protocalliphora Hough, 1899 (Diptera: Calliphoridae)
parasitic on birds in Poland. Annales Zoologici (Warszawa) 52: 333-337.
Draber-Mońko, A. 2004. Fauna Polski, Tom 23. Calliphoridae – Plujki (Insecta: Diptera). Muzeum i
Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 662 s.
Eliseeva, V. I. 1961. O rozmnoženii polevogo vorobja v iskusstvennych gnezdovjach. Zoologičeskij
žurnal 40: 583-591.
Engel, E.O. 1920. Dipteren, die nicht Pupiparen sind, als Vogelparasiten. Zeitschrift für Wissenschaftlich
Insektenbiologie 15: 249-258.
Erdogan, A. & Kiziroglu, D. 1995. Brutbiologische Untersuchungen am Feld- Passer montanus und
Haussperling P. domesticus in Beytepe/Ankara. Ornithologische Verhandlungen 25: 211-218.
Erzinçlioglu, Y.Z. 1988a. The larvae of species of Phormia and Boreellus: northern, cold-adapted blow-
flies (Diptera: Calliphoridae). Journal of Natural History 22: 11-16 .
Erzinçlioglu, Y.Z. 1988b. The morphology of the egg of the bird-parasite Protocalliphora azurea (Dip-
tera: Calliphoridae). Medical and Veterinary Parasitology 2: 95-97.
Fargallo, J.A. & Johnston, R.D. 1997. Breeding biology of the blue tits Parus caeruleus in a montane
Mediterranean deciduous forest: the interaction of latitude and altitude. Journal of Ornithology
138: 83–93.
Fauth, P.T., Krementz, D.G. & Hines, E. 1991. Ectoparasitism and the role of green nesting material in
the European starling. Oecologia 88: 22-29.
Fedor, P.J., Sierka, W. & Országhová, Z. 2008. Thrips (Thysanoptera) in Nests of the Tree Sparrow,
Passer montanus (L.). Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica, 43: 277-282.
Ferianc, O. 1965. Stavovce Slovenska III. Vtáky 2. Vydavateľstvo SAV, Bratislava. 420 s.
Ferianc, O. 1979. Vtáky Slovenska 2. Veda, Bratislava. 471 s.
Gállfyová, M. 2002. Fenológia hniezdenia sýkoriek v umelých hniezdnych dutinách. Diplomová práca,
Katedra zoológie PriF UK, Bratislava. 70 s.
Głowaciński Z. 1973. Phenology and breeding success in a population of Collared Flycatcher, Ficedula
albicollis (Temm.), in the Niepołomice Forest (Southern Poland). Ekol. Polska 21: 219-228.
Glutz von Blotzheim, U.N. (ed.) 1993. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 13/I. Passeriformes
4. Teil. Aula-Verlag, Wiesbaden, 808 s.
Gold, C.S. & Dahlsten, D.L. 1983. Effects of parasitic flies (Protocalliphora spp.) on nestlings of
mountain and chestnut-backed chickadees. Wilson Bulletin 95(4): 560-572.
Gold, C.S. & Dahlsten, D.L. 1989. Prevalence, habitat selection, and biology of Protocalliphora (Dip-
tera: Callihoridae) found in nests of mountain and chestnutbacked chicadees in California. Hil-
gardia 57: 1-19.
Greenberg, B. 1971. Flies and Disease. Volume 1. Ecology, Classification and Biotic Associations.
Princeton University Press, Princeton, NJ, 856 s.
Greenberg, B. 1973. Flies and Disease. Volume 2. Biology and Disease Transmission. Princeton Uni-
versity Press, Princeton, NJ, 447 s.
Gregor, F. & Povolný, D. 1959. Kritischer Beitrag zur Kenntniss der Tribus Phormiini ��
(Diptera, Calli-
phoridae). Časopis Československé společnosti entomologické 56: 26–51.
Gwinner, H., Oltrogge, M., Trost, L. & Nienaber, U. 2000. Green plants in starling nests: effects on
nestlings. Anim. Behav. 59: 301 - 309.
Hall, D.G. 1948. The blowflies of North America. The Thomas Say Foundation, Baltimore, Maryland.
477 s.
83
Protocalliphora
Hanzák, J., Bouchner, M. & Hudec, K. 1963. Světem zvířat II. Ptáci II. Albatros, Praha, 417 s.
Heeb, P., Kölliker, M & Richner, H. 2000. Bird-interactions, nest humidity, and ectoparasite commu-
nity structure. Ecology 81: 958-968.
Hegyi, Z. & Sasvári, L. 1994. Alternative reproductive tactics as viable strategies in the Tree Sparrow
(Passer montanus). Ornis Hungaria 4: 9–18.
Hori, K. & Iwasa, M. 1988. Biology of two species of the. Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) in
Tokachi, Hokkaido, Japan: relationship between the occurrence and three species of host birds.
Applied Entomology and Zoology 23: 298-303.
Hori, K., Iwasa, M., Izumi, K. & Aoki, N. 1992. Host records of Protocalliphora maruyamensis and P.
azurea (Diptera, Calliphoridae) from Japan. Jpn. J. Ent. 60: 761-764.
Hori, K., Iwasa, M. & Ogawa, R. 1990. Biology of two species of the Protocalliphora (Diptera: Calli-
phoridae) in Tokachi, Hokkaido, Japan: feeding behaviour of larvae, larval and pupal durations,
voltinism and host specificity. Applied Entomology and Zoology 25: 475-482.
Howe, F.P. 1991. Two new host species for the parasite blowfly Protocalliphora braueri. Wilson Bulletin
103: 520-521.
Hudde, H. 1997. Passer montanus (Linnaeus 1758) Feldsperling, s. 163-219. In: Glutz von Blotzheim,
U.N. (ed.) Handbuch der Vögel Mitteleuropas, Band 14/I. Passeriformes 5. Teil. Aula Verlag,
Wiesbaden.
Hudec, K. et al. 1983. Fauna ČSSR 24. Ptáci-Aves III/2. Academia, Praha. s. 705-1236.
Hurtrez-Boussés, S., Renaud, F., Blondel, J., Perret, P., Galan, M.J. 2000. Effects of ectoparasites of
young on parents behavior in Meditterranean population of Blue Tits. Journal of Avian Biology
31: 266-269.
Hurtrez-Boussés, S., Blondel, J., Perret, P., Fabreguettes, J. & Renaud, F. 1998. Chick parasitism by
blowflies affect feeding rates in a Mediterranean population of blue tits. Ecol. Lett. 1:17–20.
Hurtrez-Boussés, S., de Garine-Wichatitsky, M., Perret, P., Blondel, J. & Renaud, F. 1999. Varia-
tions in prevalence and intensity of blow fly infestations in an insular Mediterranean population
of blue tits. Canadian Journal of Zoology 77: 337–341.
Hurtrez-Boussés, S., Perret, P., Renaud, F. & Blondel, J. 1997. High blowfly parasitic loads affect
breeding success in a mediterranean population of blue tits. Oecologia 112: 514-517.
Christe, P., Richner, H. & Opplinger, A. 1995. Begging, food provisioning, and nestling competition in
great tit broods infested with ectoparasites. Behav. Ecol. 7: 127-131.
Ishihara, T. 1977. Protocalliphora azurea parasiting many wild birds. Yacho 42: 88 -89
Iwasa, M. & Hori, J. 1988. A subcutaneous bird- parasitic blowfly of the genus. Trypocalliphora Peus
newly recorded from Japan (Diptera: Calliphoridae). Jpn. J. Sanit. Zool. 39(3): 267–270.
Iwasa, M. & Hori, J. 1990. The calliphorid larvae parasitic on birds in Japan (Diptera: Calliphoridae).
Med. and Vet. Entomology 4: 141-146.
James, M. T. & Harwood, R.F. 1969. Herms’s Medical Entomology. The Macmillan Company, London.
484 s.
Jánošková, V. 2005. Hniezdna biológia vrabca poľného (Passer montanus) a jeho ektoparazity (Diptera:
Calliphoridae, Siphonaptera: Ceratophyllidae). Diplomová práca. Katedra zoológie PriF UK,
Bratislava. 70 s.
Johnson, L.S. & Albrecht, D.J. 1993. Effects of haematophagous ectoparasites on nestling house wrens,
Troglodytes aedon: who pays cost of parasitism? Oikos 66: 255-262.
Johnson, L.S., Eastman, M.D. & Kermott, L.H. 1991. Effect of ectoparasitism by larvae of the blow fly,
Protocalliphora parorum (Diptera: Calliphoridae) on nestling house wrens, Troglodytes aedon.
Canadian Journal of Zoology 69: 1441-1446.
Jopek, Z., Kucharczak, E. & Pinowski, J. 1995. The concentration of iron, zinc, copper and lead in
sparrow (Passer spp.) eggs. s. 181-201. In: Pinowski, J., Kavanagh, B.P. & Pinowska, B. (eds).
Nestling mortality of granivorous birds due to microorganisms and toxic substances: synthesis.
PWN, Warszawa.
Kamiński, P. 1995a. Does pollution of urban enviroment influence clutch size in Tree Sparrow (Passer
montanus)? s. 57-77. In: Pinowski, J., Kavanagh, B.P. & Pinowska, B. (eds). Nestling mortality
of granivorous birds due to microorganisms and toxic substances: synthesis. PWN, Warszawa.
Kamiński, P. 1995b. Breeding biology of the Tree Sparrow (Passer montanus) in polluted (highway)
and control urban habitats. s. 105–116. In: Pinowski, J., Kavanagh, B.P. & Pinowska, B. (eds).
Nestling mortality of granivorous birds due to microorganisms and toxic substance: synthesis.
PWN, Warszawa.
Klinda, J. 1985. Chránené územia prírody v Slovenskej socialistickej republike. Obzor. Bratislava. 319 s.
84
arohpillacotorP
Kociánová, E. 1996. Národná prírodná rezervácia Šúr. s. 6-8. In: Zemanová, H. (ed.). Červené zoznamy
flóry a fauny Národnej prírodnej rezervácie Šúr. Litera s.r.o. pre APOP, Bratislava.
Kondělka, D. 1978. Die Brutbionomie der Kohlmeise (Parus major) in Obstholzbestanden. Folia Zoo-
logica 27: 239-248.
Krištín, A. 1984. Ernährung und Ernährungsökologie des Feldsperlings Passer montanus
��
L. in der Um-
gebung von Bratislava. Folia Zoologica 33: 143–157.
Kruszewicz, A. G., Kruszewicz, A.H., Pawiak, R. & Mazurkiewicz, M. 1995. Bacteria in nestling House
Sparrows (Passer domesticus) and Tree Sparrows (Passer montanus): Occurrence and influence
on growth and mortality, s. 267-282. In: Pinowski, J., Kavanagh, B.P. & Pinowska, B. (eds).
Nestling mortality of granivorous birds due to microorganisms and toxic substances: synthesis.
PWN, Warszawa.
Kurahashi, H. 1993. Japanese species of the ornithoparasitic blow flies: Protocalliphora and Trypocal-
liphora (Diptera: Callihoridae). New. Entomol. 42 (1, 2): 8-15.
Lack, D. 1954. The natural regulation of animal numbers. Oxford. 343 s.
Loman, J. 1982. A model of clutch size determination in Burda. Oecologia 52: 253–257.
Mackowicz, R., Pinowski, J. & Wieloch, M. 1970. Biomass production by House Sparrow (Passer d.
domesticus L.) and Tree Sparrow (Passer m. montanus L.) population in Poland. Ekol. Polska
18: 466–501.
Meier, T. & Drent, R. 1999. Re-examination of capital-income dichotomy in breeding birds. Ibis 142:
399-415.
Meier, T., Nienaber, U., Langer, U. & Trillmich, F. 1999. Temperature and timing of egg-laying of
European Starlings. Condor 101: 124-132.
Melišková, M., Bartíková, M., Sobeková, K. & Országhová, Z. 2009. Vrabec poľný (Passer montanus
Linné, 1758), jeho ektoparazity a imunitný system. ŠVK 22. apríl 2009, Prírodovedecká fakulta
UK, Zborník recenzovaných príspevkov, Bratislava, s. 450-453.
Mennerat, A., Perret, P., Caro, S.P., Heeb, P. & Lambrechts, M.M. 2008. Aromatic plants in blue tit
Cyanistes caeruleus nests: no negative effect on blood-sucking Protocalliphora blow fly larvae.
Journal of Avian Biology 39: 127-132.
Merino, S. & Potti, J. 1995. Mites and blowflies decrease growth and survival in nestling pied flycatch-
ers. Oikos 73: 95-103.
Michalko, J. 1986. Geobotanická mapa ČSSR – SSR, Veda, vydavatelstvo SAV. Bratislava. 162 s.
Mitrus, C. 2003. Temperature dependence of the breeding phenology of the Collared Flycatcher Ficedu-
la albicollis in the Białowieza Forest (NE Poland). Acta Ornithol. 38: 73–76.
Moss, W.W. & Camin, J.H. 1970. Nest parasitism, productivity, and clutch size in Purple Martins. Sci-
ence 168: 1000–1003.
Møller, A.P. 1997. Parasitism and the evolution of host life history. s. 105-127. In: Clayton, D.H. &
Moore, J. (eds). Host-parasite evolution. General principles & avian models. Oxford University
Press, Oxford.
Mumcuoglu, K.Y., Miller, J., Mumcuoglu, M., Friger, M. & M. Tarshis, M. 2001. Destruction of bac-
teria in the digestive tract of the maggot of Lucilia sericata (Diptera: Calliphoridae). Journal of
Medical Entomology 38: 161-166.
Murton, R. K. & Westwood, N.J. 1977. Avian breeding cycles. Oxford University Press, Oxford, UK.
Nilsson, S.G. 1976. Habitat, territory size, and reproductive success in the Nuthatch (Sitta europaea).
Ornis Scandinavica 7: 179-l 84.
Nilsson, S.G. 1984. The evolution of nest-site selection among hole-nesting birds: the importance of
nest predation and competition. Ornis Scandinavica 15: 167–175.
Nilsson, J.A. & SMITH, H.G. 1988. Effects of dispersal date on winter flock establishment and social
dominance in marsh tits Parus palustris. Journal of Animal Ecology 57: 917-928.
Noskov, G.A. (ed.). 1981. Polevoj vorobej Passer montanus L. (Charakteristika vida na prostranstve
areala). Izd. Leningradskogo universiteta, Leningrad. 304 s.
Ontiveros, D., Caro, J. & Pleguezuelos, J.M. 2007. Green plant material versus ectoparasites in nests
of Bonelli’s eagle. Journal of Zoology 274: 99 -104.
Országhová, Z. & Blázniková, V. 1998. Hniezdenie sýkoriek (Parus major, Parus caeruleus) v búdkach
v Botanickej záhrade Univerzity Komenského v Bratislave. Tichodroma 11: 118-132.
Országhová, Z. & Puchala, P. 1997. Nest building and nest structure of the Tree Sparrow (Passer mon-
tanus). Acta. Zool. Univ. Comenianae, Bratislava, 41: 43-50.
Országhová, Z. & Puchala, P. 2001. Weight of eggs, hatching and fledging success of nestlings of the
Tree Sparrow (Passer montanus). Acta Zool. Univ. Comenianae, Bratislava, 44: 115-122.
85
Protocalliphora
Országhová, Z. & Puchala, P. 2002. Biológia vrabca poľného Passer montanus (Linnaeus, 1758). Uni-
verzita Komenského, Bratislava. 111 s.
Országhová, Z., Šuplatová, M. & Országh, I. 2002. Changes in food composition of the tree sparrow
(Passer montanus) nestlings. Biologia (Bratislava) 57: 251-259.
Pearce, R.B. 1996. Antimicrobial defences in the wood of living trees. New Phytologist 132: 203–233.
Perrins, C.M. 1965. Population fluctuations and clutch-size in the great tit, Parus major L. Journal of
Animal Ecology 34: 601–647.
Perrins, C.M. 1970. The timing of bird’s breeding season. Ibis 112: 242-255.
Petrovič, Š. a kol. PHMÚ. 1968. Klimatické a fenologické pomery Západoslovenského kraja. Hydro-
meteorologický ústav, Praha. 342 s.
Peus, F. 1960: Zur Kenntnis der ornithoparasitischen Phormiinen (Diptera, Calliphoridae). Deutsche
Entomologische Zeitschrift 7: 193-235.
Pikula, J. 1975. Gelegegröße und Brutbeginn bei Parus major und Parus ater im Bergmassiv Belanské
Tatry. Zoologické listy 24: 373-384.
Pikula, J. & Folk, Č. 1970. Differential Breeding in Corvus monedula, Sturnus vulgaris, Parus major
and Fringilla coelebs in Woodland and Non-woodland Habitats. Zoologické listy 19: 261-273.
Pinkowski, B.C. 1977. Blowfly parasitism of eastern bluebirds in natural and artificial nest sites. J. Widl.
Manage 41: 272-276.
Pinowski, J. 1966. Der Jahreszyklus der Brutkolonie beim Feldsperling (Passer m. montanus L.). Ekol.
Polska, Ser. A 14: 145-172.
Pinowski, J. 1968. Fecundity, mortality and biomass dynamics of a population of the Tree Sparrow. Ekol.
Polska, Ser. A 16: 1–58.
Pinowski, J., Barkowska, M., Kruszewicz, A.H. & Kruszewica, A.G. 1994. The causes of the mortality
of eggs and nestlings of Passer spp. J. Biosci. 19: 441–451.
Pinowski, J., Mazurkiewicz, M., Malyszko, E., Pawiak, R., Kozlowski, S., Kruszewicz, A. & Indykie-
wicz, P. 1988. The effect of microorganisms on embryo and nestlings mortality in house sparrow
(Passer domesticus) and tree sparrow (Passer montanus). Proc. Int. 100 Do-G Meeting, Current
Topics Avian Biol., Bonn. s. 273-282.
Podhradský, V. 1961a. O situáciach a perspektíve prírodnej rezervácie Svätojurský Šúr. Geologický a
geomorfologický vývoj. Biológia (Bratislava) 16: 860 – 871.
Podhradský, V. 1961b. O situáciach a perspektíve prírodnej rezervácie Svätojurský Šúr. Hydrogeolo-
gický a hydrogeografický vývoj. Biológia (Bratislava) 16: 860 -871.
Poiani, A. 1993: Small clutch sizes as a possible adaptation against ectoparasitism: a comparative analy-
sis. Oikos 68: 455-462.
Pravosudov, V. V. 1993. Breeding biology of the Eurasian Nuthatch in northeastern Siberia. Wilson Bull.
105: 475-482.
Puchala, P. 2002. Hniezdna ekológia vrabca poľného (Passer montanus) na juhozápadnom Slovensku.
Dizertačná práca, Katedra ekologie PriF UK. 96 pp.
Puchala, P. 2004. Detrimental effects of larval blow flies (Protocalliphora azurea) on nestlings and
breeding success of Tree Sparrows (Passer montanus). Canadian Journal of Zoology 82: 1285-
1290.
Puchala, P. & Országhová, Z. 1999. Breeding Success of the Tree Sparrow (Passer montanus) in West-
ern Slovakia. Acta Zool. Univ. Comenianae, Bratislava, 43: 59-68.
Remeš, V. & Krist, M. 2005. Nest design and the abundance of parasitic Protocalliphora blow flies in
two hole-nesting passerines. Écoscience 12: 549-553.
Richner, H., & Heeb, P. 1995. Are clutch and brood size patterns in birds shaped by ectoparasites? Oikos
73: 435-441.
Robbins, C.T. 1981. Estimation of the relative protein cost of reproduction in birds. Condor 83: 177-
179.
Roberts, M. J. 1970. The structure of the mouthparts of syrphid larvae in relation to their feeding habits.
Acta Zoologica (Stockholm) 51: 43-65.
Rogers, C.A., Robertson, R.J. & Stutchbury, B.J. 1991. Patterns and effects of parasitism by Protocal-
liphora sialia on tree swallow nestlings, s. 123-139. In: Loye, J.E. & Zuk, M. (eds). 1991. Bird –
Parasite Interactions. Ecology, Evolution and Behaviour. Oxford university press, Oxford, 406 s.
Rognes, K. 1985. Revision of the bird-parasitic blowfly genus Trypocalliphora Peus, 1960 (Diptera:
Calliphoridae). Entomol. Scand. 15: 371-382.
Rognes, K. 1991. Blowflies (Diptera, Calliphoridae) of Fennoscandia and Denmark. Fauna ��
Entomolo-
gica Scandinavica. Vol. 24. E.J. Brill, Leiden, 272 s.
86
arohpillacotorP
Rognes, K. 2004. Fauna Europaea: Protocalliphora. In: Pape, T. (ed.). Fauna Europea: Calliphoridae.
http://www.faunaeur.org Fauna Europea, Verzia 1.3, 19. 4. 2007.
Rohdendorf, E.B. 1957. On the parasite flies, injurious to nestling singing birds. Entomologičeskou
obozrenie 36: 116-124.
Ruan, X. & Zheng, G. 1991. Breeding biology of Tree Sparrow (Passer montanus) in Beijing, s. 99–109.
In: Pinowski, J., Kavangh, B.P. & Górski, V. (eds). Nestling mortality of granivorous birds due
to microorganisms and toxic substances. Warszawa.
Sabrosky, C.W., Bennett, G.F. & Whitworth, T.L. 1989. Bird blow flies (Protocalliphora) in North
America (Diptera: Calliphoridae), with notes on Palearctic species. Smithsonian Institute Press,
Washington, 312 s.
Sasvári, L. & Hegyi, Z. 1993. The effects of parental age and weather on breeding performance of colo-
nial and solitary Tree Sparrows (Passer montanus L.). Acta Oecol. 14 (4): 477-487.
Sasvári, L. & Hegyi, Z. 1994. Reproductive effort of colonial and solitary breeding tree sparrows Passer
montanus L. Behav. Ecol. Sociobiol. 34: 113-123.
Sauer, F. 1995. Vtáky lesov, lúk a polí. Ikar, Bratislava. 288 s.
Seel, D.C. 1964. An analysis of the nest record cards of the Tree Sparrow. Bird. Study 11: 265-271.
Seel, D. C. 1970. Nestling survival and nestling weights in the house in the house sparrow and tree spar-
row Passer spp. at Oxford. Ibis 112: 1-14.
Séguy, E. 1928. Études sur les mouches parasites. Tome 1. Conopides, Oestrides et Calliphorines de
l’Europe occidentale. Encyclopédie Entomologique 9, Série A. Paris, 251 s.
Sharpe, P.J.H. & Demichele, D.W. 1977. Reaction kinetics of poikilotherm development. J. Theor. Biol.
64: 649-670.
Shewell, G.E. 1987. Calliphoridae, s. 1133-1145. In: McAlpine, J.F. (ed.). Manual of Nearctic Diptera.
Vol. 2. Research branch agriculture, Canada.
Shields, W.M. & Crook, J.R. 1987. Barn swallow coloniality: a net cost for group breeding in the Ad-
irondacks? Ecology 68: 1373-1386.
Schmidt, K.-H., Marz, M. & Matthysen, E. 1992. Breeding success and laying date of Nuthatches (Sitta
europaea) in relation to habitat, weather and breeding density. Bird Study 39: 23-30.
Schumann, H. 1986. Family Calliphoridae, s. 11-58. In: Soós, A. & Papp, L. (eds). Catalogue of Palearc-
tic Diptera. Vol. 12. Akadémiai Kiadó, Budapest.
Simon, A. , D.W. Thomas, D.W., Blondel, J., Lambrechts, M.M. & Perret, P. 2003. Withinbrood dis-
tribution of ectoparasite attacks on nestling blue tits: A test of the tasty chick hypothesis using
inulin as a tracer. Oikos 102: 551–558.
Slagsvold, T. 1976. Annual and geographical variation in the time of breeding of Great Tit Parus major
and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in relation to environmental phenology and spring
temperature. Ornis Scandinavica 7: 127–145.
Smar, M. 1994. The ecology of Protocalliphora (Diptera:Calliphoridae) parasitism of two cavity nesting
passerine birds in southwestern Québec. Thesis. McGill University, Macdonald Campus Ste-
Anne-de-Bellevue, Québec. 55 s.
Smith, H.G. 1993. Seasonal decline in clutch size of the marsh tit (Parus palustris) in relation to date-
specific survival of offspring. Auk 110: 889-899.
Smith, K.G.W. 1986: A Manual of Forensic Entomology. The Trustees of the British Museum (Natural
History), London. 205 s.
Spalding, M.G., Mertins, J.W., Walsh, P.B., Morin, K.C., Dunmore, D.E. & Forrester, D.J. 2002. Bur-
rowing fly larvae (Philornis porteri) associated with mortality of eastern bluebirds in Florida.
Journal of Wildlife Diseas 38 (4): 776-783.
Stauss, M.J. & Glück, E. 1995. Einfluß unterschiedlicher Habitatqualität auf Brutphänologie und Re-
produktionserfolg bei Blaumeisen (Parus caeruleus). Die Vogelwarte 38: 10-23.
Stevens, J. 2003. The evolution of myasis in blowflies (Calliphoridae). International Journal for Para-
sitology 33: 1105-1113.
Stocker, R.F. 1994. The organization of the chemosensory system in Drosophila melanogaster: a re-
view. Cell Tissue Res. 275: 3-26.
Sudilovskaja, A.M. 1954. Polevoj vorobej Passer montanus L. s. 356-369. In: Demenťev, G.P. & Glad-
kov, N.A. (eds). Pticy Sovetskogo Sojuza, Vol. 5. Gosudarstvennoe izdateľstvo Sovetskaja nau-
ka. Moskva.
Sukontason, K.L., Vogtsberger, R.C., Boonchu, N., Chaiwong, T., Sripakdee, D., Ngern-Klun, R.,
Piangjai, S. & Sukontason, K. 2005. Larval morphology of Chrysomya nigripes (Diptera: Cal-
liphoridae), a fly species of forensic importance. Journal of Medical Entomology 42: 233-40.
87
Protocalliphora
Summers-Smith, J. 1988. The Sparrows: A Study of the Genus Passer. T & AD Poyser Ltd, Calton. 342 s.
Szpila K. 2003: First instar larvae of nine West-Palaearctic species of Pollenia Robineau-Desvoidy,
1830 (Diptera, Calliphoridae). Entomologica Fennica 14: 193-210.
Szpila K. 2004: First instar larvae of five West Palaearctic species of Bellardia Robineau-Desvoidy,
1863 and Onesia Robineau-Desvoidy, 1830 (Diptera, Calliphoridae). Studia Dipterologica 11:
301-112.
Szpila, K. & Pape, T. 2008. Morphology of the first instar larva of the housefly Musca domestica Lin-
naeus, 1758 (Diptera: Muscidae). Journal of Medical Entomology 45: 594-599.
Szpila, K., Pape, T. & Rusinek, A. 2008. Morphology of the first instar larva of Calliphora vicina,
Phormia regina and Lucilia illustris (Diptera, Calliphoridae). Journal of Medical and Veterinary
Entomology 22: 16-25.
Šťastný, K. & Drchal, K. 1984. Naši pěvci. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 176 s.
Teskey, H.J. 1981. Morphology and Terminology – Larvae, s. 66-88. In: McAlpine, J. F. et al. (eds).
Manual of Nearctic Diptera 1. Researach Branch Agriculture Canada.
Thomas, K. & Shutler, D. 2001. Ectoparasites, nestling growth, parental feeding rates, and begging
intensity of tree swallows. Canadian Journal of Zoology 79: 346-353.
Tissot, M., Gendre, N., Hawken, A., Störtkuhl, K.F. & Stocker, R.F. 1997. Larval chemosensory
projections and invasion of adult afferents in the antennal lobe of Drosophila melanogaster. J.
Neurobiol. 32: 281–297.
Veiga, J.P. 1990. A comparative study of reproductive adaptation in house and tree sparrows. Auk 107:
45–59.
Wells, J. & Sperling, F.A. 2001. DNA-based identification of forensically important Chrysominae
(Diptera:Calliphoridae). Forensic Sci. Int. 120: 110–115.
Wesołowski, T. 1998. Timing and synchronisation of breeding in a marsh tit Parus palustris population
from a primaveral forest. Ardea 86: 89-100.
Wesolowski, T. 1991. Bedeutung des Bruterfolgs für die Abnahme des Feldsperlings Passer montanus
in der Schweiz. Der Ornithologische Beobachter 88: 253-263.
Wesołowski, T. 2000. Time saving mechanism in the reproduction of marsh tit Parus palustris popula-
tion. Journal of Ornithology 141: 309 -318.
Wesełowski, T. 2001. Host–parasite interactions in natural holes: Marsh tits (Parus palustris) and blow
flies (Protocalliphora falcozi). Journal of Zoology 255: 495-503.
Whitworth, T.L. 2002. Two new species of North American Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)
from bird nests. Proceedings Entomological Society of Washington 104: 801-811.
Whitworth, T.L. 2003a. A key to the puparia of 27 species of North American Protocalliphora Hough
(Diptera: Calliphoridae) from bird nests and two new puparial descriptions. Proceedings Ento-
mological Society of Washington 105: 995-1033.
Whitworth, T.L. 2003b. A new species of North American Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)
from bird nests. Proceedings Entomological Society of Washington 105: 664-673.
Whitworth, T. L. & Bennet, G.F. 1992. Pathogenecity of larval Protocalliphora (Diptera: Callihoridae)
parasitizing nestlings birds. Canadian Journal of Zoology 70: 2184-2191.
Whitworth, T.L., Dawson, R.D., Magalon, H. & Baudry, E. 2007. DNA barcoding cannot reliably
identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae). Proc. R. Soc. B
274: 1731-1739.
Wieloch, M. 1975. Food of nestling House Sparrows, Passer domesticus L. and Tree Sparrows, Passer
montanus L. in agrocenoses. Pol. Ecol. Stud. 1: 227– 242.
Wiggins, D.A., Pärt, T. & Gustafsson, L.. 1998. Timing of breeding and reproductive costs in Collared
Flycatcher. Auk 115: 1063–1067.
Winkel, V.W. 1970. Experimentelle Untersuchungen zur Brutbiologie von Kohl- und Blaumeisen (Parus
major und P. caeruleus). J. Orn. 111: 154-174. Zumpt, F. 1965. Myiasis in Man and Animals in
the Old World. Butterworths, London. 267 s.
88
arohpillacotorP
89
Protocalliphora
V sérii Fauna Bratislavy doteraz vyšlo:
Országhová, Z., Hrvoľ, J., Benická, V., Sobeková, K., 2006: Hniezdna biológia lastovičky domovej
(Hirundo rustica). Univerzita Komenského, Bratislava, 126 s.
Smolinský, R., Vongrej, V., Kautman, J., 2007: Obojživelníky a plazy Bratislavy a okolia. Univerzita
Komenského, Bratislava, 166 s.
Ambruš, B., Ambrušová, K., 2008: Behaviorálna ekológia a reštitúcia jarabice poľnej (Perdix perdix).
Univerzita Komenského, Bratislava, 76 s.
Országh, I., Jánošková, V., Fedor, P., 2009: Catalogue of blowflies (Diptera, Calliphoridae) of Slova-
kia. Univerzita Komenského, Bratislava, 124 s.
Fedor, P., Doričová, M., 2009: Strapky (Thysanoptera) Bratislavy. Univerzita Komenského, Bratisla-
va, 119 s.
Jánošková, V., Országh, I., 2009: Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora (Dipte-
ra, Calliphoridae) s ontogenézou vtáčích mláďat v NPR Šúr. Univerzita Komenského, Bratisla-
va, 81 s.
www.orszagh.info/
Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora (Diptera,

Calliphoridae) s ontogenézou vtáčích mláďat v NPR Šúr
Synchronization Between Ontogeny of Bird Blowflies of Genus

Protocalliphora (Diptera, Calliphoridae) and Nestling Ontogeny in
State Nature Reserve Šúr
Zostavila: Zlatica Országhová
Vydala Univerzita Komenského v Bratislave vo vydavateľstve UK

Korigovali autori
Rozsah 90 strán, text 7,7 AH, prvé vydanie

Vytlačil ŠEVT, a.s., Bratislava
ISBN 978 - 80 - 223 - 2753 - 4
90

Bzučivka

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Bzučivka

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Fauna Bratislavy

Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora (Diptera,

Synchronization between ontogeny of bird blowflies of genus

Viera Jánošková, Ivan Országh

Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu

Synchronization Between Ontogeny of Bird Blowflies of Genus

Viera Jánošková, Ivan Országh

VEGA, grant No. 1/4333/07

ISBN 978 - 80 - 223 - 2753 - 4

Jánošková, V., Országh, I. Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora

časti potravy od tekutej potravy (Roberts 1970).

Obr. 1. Vnútro jelšového lesa, máj 2006. Foto I. Országh

3.1. Metódy terénneho výskumu

3.2. Identifikácia bzučiviek

3.3. Terminológia, spracovanie dát a ich štatistické vyhodnotenie

4.1. Výskyt a ontogenéza bzučiviek rodu Protocalliphora v hniezdach vtáčich

4.1.2. Prevalencia infekcie bzučivkami

Tab. 1. Prevalencia infekcie larvami bzučiviek rodu Protocalliphora

2006 1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.

Passer montanus 1 (16,7%) 5 (62,5%) 5 (100%) 11 (68,8%)

2007 1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.

Passer montanus 6 (35,3%) 14 (100%) 2 (100%) 22 (66,7%)

2008 1. hn. 2. hn. 3. hn. 1. - 3. hn.

Passer montanus 2 (20,0%) 10 (100%) 2 (100%) 14 (63,6%)

4.1.3. Intenzita infekcie bzučivkami

4.1.3.1. Hniezdna sezóna 2006

V roku 2006 sa intenzita infekcie larvami rodu Protocalliphora v hniezdach pohybovala od 13

4.1.3.2. Hniezdna sezóna 2007

V roku 2007 sa intenzita infekcie larvami rodu Protocalliphora v hniezdach pohybovala od 3 do

4.1.3.3. Hniezdna sezóna 2008

V roku 2008 sa intenzita infekcie larvami P. falcozi v hniezdach pohybovala od 9 do 80 lariev

1. hn. 6 1,2; 2 (6) 1x

najvyššia najvyšší počet

4.1.4.1. Hniezdna sezóna 2006

4.1.4.2. Hniezdna sezóna 2007

4.1.4.3. Hniezdna sezóna 2008

4.1.5. Dĺžka ontogenézy larválnych instarov a pupárií bzučiviek

4.1.6.Synchronizácia ontogenézy bzučiviek s ontogenézou vtáčích mláďat

Tab. 3. Synchronizácia ontogenézy bzučiviek rodu Protocalliphora s ontogenézou vtáčich mlá-

dĺ.hniezd. (1) 7.V. - 27.V. 5.VI. - 28.VI. 4.VII. - 3.VIII.

dĺ.larv.vývin. (2) 10.V. - 17.V. 12.VI. - 25.VI. 8.VII. - 2.VIII.

obd.výsk.1.larv.inst. (3) 10.V. 12.VI. - 19.VI. 8.VII. - 26.VII.

dĺ.median.larv.vývin. (4) — 17.VI. - 24.VI. 13.VII. - 20.VII.

2007 1. hn. 2. hn. 3. hn.

dĺ.hniezd. (1) 27.IV. - 25.V. 2.VI. - 10.VII. 13.VII. - 27.VII.

dĺ.larv.vývin. (2) 30.IV. - 20.V. 4.VI. - 12.VII. 15.VII. - 30.VII.

dĺ.median.larv.vývin. (4) 2.V. - 9.V. 8.VI. - 15.VI. 19.VII. - 26.VII.

2008 1. hn. 2. hn. 3. hn.

dĺ.hniezd. (1) 3.V. - 27.V. 7.VI. - 5.VII. 14.VII. - 28.VII.

dĺ.larv.vývin. (2) 10.V. - 27.V. 7.VI. - 5.VII. 15.VII. - 24.VII.

obd.výsk.1.larv.inst. (3) 10.V. - 19.V. 7.VI. - 26.VI. (5.VII.) 15.VII. - 22.VII.

dĺ.median.larv.vývin. (4) 16.V. - 23.V. 15.VI. - 22.VI. 16.VII. - 23.VII.

4.1.6.1. Hniezdna sezóna 2006

4.1.6.2. Hniezdna sezóna 2007

4.1.6.3. Hniezdna sezóna 2008

2006 2007 2008

L1 4 1-vylet. (13) 4-8

L1 6 - 13 1 - 11 1-vylet. (13, 15)

4.1.7. Počet výskytov prvého larválneho instaru bzučiviek

Tab. 5. Počet výskytov lariev prvého instaru bzučiviek rodu Protocalliphora

4.1.8.1. Hniezdna sezóna 2006

4.1.8.2. Hniezdna sezóna 2007

4.1.8.3. Hniezdna sezóna 2008

Lokalizácia lariev prvého instaru na tele hostite��