Univerzita Komenskho v Bratislave Prrodovedeck fakulta

Kontroverzn identifikcia hniezdiska dinosaura druhu Orodromeus makelai, zpadn Montana, svrstvie Two Medicine Formation, vrchn krieda
Seminrna prca

Juraj Littva veobecn geolgia a tektonika

2012/2013

vod
Na zaiatku osemdesiatych rokov dvadsiateho storoia dolo v zpadnej Montane k prekvapivmu nlezu. Na dvoch lokalitch (Egg Mountain a Egg Island) boli vo vrchnokriedovom svrstv Two Medicine Formation objaven foslne zvyky kostier dinosaurov spolu s foslnymi vajkami. Lokality boli rozsiahlo tudovan, pri ich tdiu sa vak dolo k niekokm omylom, ktor sa v niektorch prpadoch aj napriek neskorej korekcii, preniesli do novej literatry. Tto prca si za cie kladie itatea strune informova o kontroverzii svisiacej s identifikciou kostrovch zvykov a foslnych vajec na zmienench lokalitch. Zmienen lokality, ako aj samotn svrstvie s dobre znme a pojednva sa o nich v irokom spektre odbornej literatry. Vzhadom na charakter a zameranie prce nie je mojim cieom predstavi vyerpvajci zoznam odbornch publikci tkajcich sa zmienenho svrstvia. V prci je itateovi predstavench niekoko vybranch publikci, ktor mali na formovanie kontroverzie najzsadnej vplyv a ktor v prpade hlbieho zujmu mu itateovi sli ako zdroj podrobnejch informci a odkazova na alie lnky tkajce sa kontroverzie.

1. Objavy na lokalitch Egg Mountain a Egg Island

Pvodom kontroverzie boli nlezy foslnych vajec na lokalitch Egg Mountain a Egg Island v zpadnej Montane. Nov nlezy asi dvans centimetrov dlhch vajok zo zmienench lokalt boli opsan Johnom R. Hornerom (Horner, 1982, Horner, 1984), priom boli objaven aj cel hniezda. Vajka boli kladen v kruhu, mali podlhovast tvar a boli asymetrick (na vajku bolo mon rozli tup pl a ostr pl). Okrem toho boli vo vajkach jednej z foslnych znok objaven aj foslne zvyky embry (Horner a Weishampel, 1988). V rovnakom horizonte sa spolu s vajkami nachdzali iaston kostry a fragmentrne zvyky kost bliie nepecifikovanho hypsilofodontnho druhu dinosaura. To viedlo Hornera (1982) k vyvodeniu zveru, e vajka patrili malmu ornitopdnemu dinosaurovi. Horner (1982, 1984) usudzoval, e tieto dinosaury sa za elom ochrany zhromaovali na spolonom hniezdisku.

2. Taxonomick zaradenie nlezov

Spomenut nlezy iastonch kostier a kostench zvykov boli v prci Horner a Weishampel (1988) podrobnejie opsan, ako nov druh hypsilophodontnho dinosaura Orodromeus makelai. Autori predpokladali, e ilo o pribline 2,5 metra dlhho agilnho hervibora. Predpokladalo sa, e podlhovast foslne vajka nachdzajce sa v rovnakom horizonte patrili tomuto dinosaurovi. Foslne zvyky embry nachdzajce sa vo vntri vajok jednej zo znok boli 2

opsan len strune a taktie boli priraden druhu Orodromeus makelai. Hirsch a Quinn (1990) u objavench vajok skmali mikrotruktru vajenej krupiny. Na zklade svojich pozorovan vylenili nov morfotyp vajenej krupiny: dinosauriod-prizmatick typ krupiny a vajka v rmci ooparataxonmie zaradili do novho oorodu Prismatoolithus. Mikrotruktra krupiny tchto vajok silne pripomnala mikrotruktru krupn vajok teropodov, no na zklade embryonlnej identifikcie boli tieto vajka identifikovan ako patriace druhu Orodromeus makelai. To viedlo k tomu, e vetky vajka so truktrou krupiny podobnou oorodu Prismatoolithus boli v ooparaxonomocikej systematike nsledne povaovan za vajka patriace malm vtkopanvm dinosaurom (napr. Mikhailov, 1991).

3. Revzia nlezov
V polovici 90-tych rokov sa zaali objavova dkazy, e priradenie foslnych vajok k druhu Orodromeus makelai bolo chybn. Horner a Weishampel (1996) znova preskmali foslne zvyky embry vo vajkach a zistili, e tieto embry nepatrili rodu Orodromeus, ale rodu Troodon. Varricchio et al. (1997) opsali nlez dospelho jedinca druhu Troodon formosus v priamom kontakte s hniezdom obsahujcim vajka. Autori predpokladali, e dinosaurus na vajciach hniezdil. Finlnym potvrdenm, toho, e tieto vajka nepatrili rodu Orodromeus bol objav Scheetza (1999), ktor na kostiach rodu Orodromeus pozoroval otlaky zubov. Navye Scheetz zistil (1999), e Orodromeus bol zhruba o polovicu men, ne sa dovtedy predpokladalo, o znamenalo, e 12 centimetrov dlh vajka boli privek pre dinosaura o vekosti orodromea. Pvodne nesprvne urenie kostrovch zvykov vo vntri vajok oorodu Prismatoolithus a nsledn revzia priniesla do oblasti ooparataxonmie urit zmtok. Ako u bolo zmienen, vajcia podobn oorodu Prismatoolithus s dinosauriod-prizmatickm morfotypom vajenej krupiny sa nsledkom tejto chyby priraovali malm vtkopanvm dinosarom, aj po zmienench revziach nlezov. Symbolick bodku za celou kontroverziou predstavuje lnok Varricchio et al. (2002), kde autori podrobne opsali osteolgiu njdench embryi a zrove mikrotruktru krupiny foslnych vajok. lnok predklad dkazy, e nlezy vajok z lokalt Egg Mountain a Eg Island pvodne povaovan za vajka druhu Orodromeus makelai patria druhu Troodon formosus. Autori vyvodzuj zver, e exemplre druhu Orodromeus makelai predstavuj koris, ktor sem jedince druhu Troodon formosus prinali ako potravu pre mlat. Podrobn tdium fosilizovanch skeletov a vajec preukzalo, e rod Troodon vykazuje synapomorfn znaky s vtkmi nielen v skeletlnych charakteristikch, ale aj v charakteristikch vajec ako takch (asymetrick vajka a viacero podobnch znakov v charaktere mikrotruktry vajenej krupiny). 3

Zver
Hoci kontroverzia ohadom nlezov podlhovastch vajok asociovanch s kostrovmi zvykami rodov Orodromeus a Troodon je uzavret, miestami sa nesprvne interpretcie tchto nlezov objavuj aj dnes, najm vo vedecko-populrnej sfre. Tto seminrna prca samozrejme nezabrni aliemu reniu chybnch interpretci, avak itatea informuje o pvode, priebehu a zniku zaujmavej kontroverzie tkajcej sa tejto oblasti paleontolgie. Prca zrove poskytuje ucelen prehad najdleitejej literatry svisiacej s danou problematikou, ktor si itate me v prpade hlbieho zujmu o problematiku zadovi a pretudova.

Pouit literatra
Hirsch, K. F. a Quinn, B., 1990 : Eggs and eggshell fragments from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 10:491511. Horner, J. R., 1982: Evidence for colonial nesting and site fidelity among ornithischian dinosaurs. Nature 297:675676. Horner, J. R., 1984: The nesting behavior of dinosaurs. Scientific American 250:130137. Horner, J. R. a Weishampel, D. B., 1988: A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs. Nature 383:103. Horner, J. R., a Weishampel, D. B., 1996: A comparative embryological study of two ornithischian dinosaursa correction. Nature 332:256257. Mikhailov, K. E., 1991: Classification of fossil eggshells of amniotic vertebrates. Acta Palaeontologica Polonica 36:193238. Scheetz, R. D., 1999: Osteology of Orodromeus makelai and the phylogeny of basal ornithopod dinosaurs. Ph.D. dissertation, Montana State University, Bozeman, 186 pp. Varricchio, D.J., Horner, J.R., Jackson, F., 2002: Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus. Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 3, 564-576. Varricchio, D.J., Jackson, F., Borkowski J.J., Horner J.R. 1997 : Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits. Nature, 385, 247-250.