ตร์

ศ า ส
ษ ตร
เก
ยาลัย
าว ิท
ห
ท
ิ ัล ม
มรู้ดิจ
วา
คลังค
พันธุศาสตร์ประชากรส�ำหรับการปรับปรุงพันธุ์
Population Genetics for Breeding

ต ร ์
าส
ษตรศ
ัย เก
าล
ิาวทย
มห
ิจ ิทัล
า ม รู้ด
คัลงคว
ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร.พัชรินทร์ ตัญญะ
ภาควิชาพืชไร่นา คณะเกษตร ก�ำแพงแสน
มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ วิทยาเขตก�ำแพงแสน
 ต ร ์
าส
ษตรศ
ัย เก
าล
ิาวทย
มห
ิจ ิทัล
า ม รู้ด
คัลงคว
 i

ค�ำน�ำ
หนังสือพันธุศาสตร์ประชากรส�ำหรับการปรับปรุงพันธุ์เล่มนี้ ถูกเรียบเรียงขึ้นส�ำหรับการเรียน
การสอนให้กับนิสิตระดับบัณฑิตศึกษาที่เรียนวิชา 01003572 พันธุศาสตร์ปริมาณในการปรับปรุง
พันธุพ์ ชื (Quantitative Genetics in Plant Breeding) และวิชา 01003575 การปรับปรุงพันธุพ์ ชื ไร่ขน้ั สูง 1
(Advanced Plant Breeding I) ของภาควิชาพืชไร่นา คณะเกษตร ก�ำแพงแสน รวมทั้งวิชา 02049571
พันธุศาสตร์ประชากรส�ำหรับการปรับปรุงพันธุ์ (Population Genetics for Breeding) ของสาขา
การปรับปรุงพันธุ์พืช คณะเกษตร ก�ำแพงแสน ซึ่งมีต้นแบบมาจากหนังสือพันธุศาสตร์ประชากรและ
ปริมาณของ ศาสตราจารย์ประดิษฐ์ พงศ์ทองค�ำ และหนังสือพันธุศาสตร์ประชากรของ รองศาสตราจารย์
ดร.สมชัย จันทร์สว่าง และศาสตราจารย์เกียรติคุณ ดร.พีระศักดิ์ ศรีนิเวศน์ ซึ่งหนังสือเล่มนี้ มีเนื้อหา
ประกอบด้วย องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสู่สภาพสมดุลของประชากร การเปลี่ยนแปลง
ความถี่ของยีนและจีโนไทป์ การวิเคราะห์สัมประสิทธิ์ค่าบาท ความสัมพันธ์ระหว่างสมาชิกในครอบครัว
การวัดความสัมพันธ์ทางเครือญาติ ลักษณะเชิงปริมาณที่เกี่ยวข้องกับการปรับปรุงพันธุ์ และการศึกษา
ความแปรปรวนของประชากรโดยใช้เครื่องหมายโมเลกุล
ผู ้ เขี ย นขอขอบพระคุ ณ คณาจารย์ ทั้ ง ในและต่ า งประเทศทุ ก ท่ า นที่ ใ ห้ ค วามรู ้ ความเข้ า ใจ
ในวิชาการต่างๆ เกีย่ วกับการปรับปรุงพันธุพ์ ชื โดยเฉพาะ ศาสตราจารย์เกียรติคณ ุ ดร.พีระศักดิ์ ศรีนเิ วศน์
และศาสตราจารย์ประดิษฐ์ พงศ์ทองค�ำ ที่กรุณาแก้ไขและให้ค�ำแนะน�ำเกี่ยวกับเนื้อหาที่เป็นประโยชน์
ในการท�ำหนังสือเล่มนี้ รวมทั้งตัวอย่างที่ใช้ปรระกอบบางส่
ต ์ วนมาจากข้อมูลวิจัยและผลงานตีพิมพ์
ของศูนย์ความเป็นเลิศทางเทคโนโลยีชีวภาพปาล์
ร ศ าส มน�้ำมันเพื่อพลังงานทดแทนและโครงการปรับปรุงพันธุ์
เพื่อเร่งการปลูกเลี้ยงสบู่ด�ำพันธุ์ใหม่เสก�ำษหรั ต บเป็นพลังงานและอาหารสัตว์ รวมทั้งสมาชิกในครอบครัว
ทุกท่านที่เป็นก�ำลังใจให้ผู้เขียนตลอดมา ย าลัย
สุดท้ายนี้ผู้เขียนขอน้ า ว ิทอมรับข้อผิดพลาดที่เกิดขึ้นทั้งหมด ซึ่งเกิดจากการพิมพ์หรือบางข้อความ
ล
ั มห
ที่อาจไม่ถูกต้องตามหลั
ด
้ ู จ
ิ ิท กวิชาการ รวมทั้งเนื้อหาบางส่วนที่ไม่ครบถ้วน ผู้เขียนขอน้อมรับแต่เพียงผู้เดียว

คว ามร
คล ั ง
พัชรินทร์ ตัญญะ
ภาควิชาพืชไร่นา
คณะเกษตร ก�ำแพงแสน
 ต ร ์
าส
ษตรศ
ัย เก
าล
ิาวทย
มห
ิจ ิทัล
า ม รู้ด
คัลงคว
 ii

สารบัญ
หัวข้อ หน้า
ค�ำน�ำ …………………………………………………………………………………………………………………….... i
สารบัญ …………………………………………………………………………………………………………………….... ii
บทน�ำ พันธุศาสตร์ประชากรส�ำหรับการปรับปรุงพันธุ์....……………………………………………….... 1
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสู่สภาพสมดุลของประชากร……………………..... 3
สภาพสมดุลของประชากรที่ความถี่ของยีนอยู่บนออโตโซม…………………………...…....... 3
คุณสมบัติของประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล………………………………………………………... 7
สภาพสมดุลของประชากรที่ความถี่ของยีนในเพศผู้และเพศเมียแตกต่างกัน…….....…… 11
สภาพสมดุลของประชากรที่ลักษณะถูกควบคุมด้วยยีนหลายอัลลีล…………………......... 14
สภาพสมดุลของประชากรที่ลักษณะถูกควบคุมด้วยยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศ……........ 21
สภาพสมดุลของยีน 2 ต�ำแหน่ง………………………………………………………………………..… 31
ยีนที่ควบคุมลักษณะอยู่ต่างคู่โครโมโซม ……………………………………………………..… 31
ยีนที่ควบคุมลักษณะอยู่บนโครโมโซมเดียวกัน…………………………………………........ 42
การทดสอบประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล…………………………………………………….......... 52
การทดสอบการเกาะติดกันของยีน………………………………………………………………….….. 56

ต ร ์
สภาพสมดุลของยีนในพืช autopolyploids…………………………………………………….….. 65
าส
บทที่ 2 การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนรศ……………………………………………………………………........ 71
ษต
การกลายยีน …………………………………………………………………………………………….........
ย
ั เ ก 71
าล
การคัดเลือก ……………………………………………………………………………………………..........
ย 77
ว ท
ิ
หา
อิทธิพลของประชากรขนาดเล็
ม ก..……………………………………………………………………..... 92
ท
ิ ัล
การอพยพ………………………………………..…………………………………………………………...... 94
ด
้ ู จ
ิ
มร งแยกและการอพยพ : สูตรของวาห์ลุนต์........................................................... 97
การแบ่
ว า
บทที่ 3 ลังคการวิเคราะห์สัมประสิทธิ์ค่าบาท………………………………………………………………….....…. 103
ค
รีเกรสชั่น สหสัมพันธ์ และสัมประสิทธิ์ค่าบาทในข้อมูลฟีโนไทป์…………………………..... 103
รีเกรสชั่น สหสัมพันธ์ และสัมประสิทธิ์ค่าบาทในข้อมูลจีโนไทป์ และเซลล์สืบพันธุ์….… 107
กฎในการใช้สัมประสิทธิ์ค่าบาท………………………………………………………………………..... 112
บทที่ 4 ความสัมพันธ์ระหว่างสมาชิกในครอบครัว...………………………………………………………... 119
ความสัมพันธ์ของยีนที่ไม่ได้อยู่บนโครโมโซมเพศ…………………………………………….……. 119
ความสัมพันธ์ของยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศ………………………………………………….……… 125
iii

สารบัญ (ต่อ)
หัวข้อ หน้า
บทที่ 5 การวัดความสัมพันธ์ทางเครือญาติ………………………………………………..…….............….. 131
การผสมพันธุ์แบบเป็นระบบ……………………………………………………………………….…….. 131
การผสมพันธุ์แบบไม่เป็นระบบ……………………………………………………………………........ 141
บทที่ 6 ลักษณะเชิงปริมาณที่เกี่ยวข้องกับการปรับปรุงพันธุ์……………………….....………………... 153
บทที่ 7 การศึกษาความแปรปรวนของประชากรโดยใช้เครื่องหมายโมเลกุล……………………….. 159
บรรณานุกรม…………………………………………………………………………............................. 181
ดัชนี (Index) …………………………………………………………………………………………………. 183

ต ร ์
าส
ษตรศ
ัย เก
าล
ิาวทย
มห
ิจ ิทัล
า ม รู้ด
คัลงคว
 บทน�ำ
พันธุศาสตร์ประชากรส�ำหรับการปรับปรุงพันธุ์

การปรับปรุงพันธุ์พืช คือ การปรับปรุงพันธุกรรมที่ควบคุมลักษณะที่มีความส�ำคัญทางเศรษฐกิจ
ให้ดีขึ้นกว่าเดิม ซึ่งองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่แสดงในรูปจีโนไทป์เกิดจากการเข้าคู่กันของอัลลีล
จ�ำนวนของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นในประชากรขึ้นอยู่กับว่ามียีนใดอยู่ในประชากรบ้างและมีความถี่เท่าไหร่
ซึ่ ง สั ด ส่ ว นของการเกิ ด จี โ นไทป์ แ ต่ ล ะแบบสามารถค�ำ นวณทางคณิ ต ศาสตร์ ไ ด้ โ ดยมี ข ้ อ ก� ำหนดว่ า
ประชากรที่ท�ำการศึกษามีขนาดใหญ่ (large population) มีการผสมกันอย่างสุ่ม (random mating)
ยีนที่ควบคุมลักษณะไม่ได้อยู่บนโครโมโซมเพศ ไม่มีการคัดเลือก (selection) การอพยพ (migration)
การกลายพันธุ์ (mutation) ประชากรขนาดไม่เล็กเกินไป และมีการถ่ายทอดลักษณะเป็นไปตามกฎ
ของ Mendel ประชากรนี้จะเข้าสู่สภาพสมดุล โดยที่ความถี่ของจีโนไทป์และยีนจะไม่เปลี่ยนแปลงไป
จากชั่วหนึ่งไปยังอีกชั่วหนึ่ง ซึ่งเป็นสภาพสมดุลแบบฮาร์ดี-ไวน์เบริ์ก (Hardy-Weinberg equilibrium)

การน� ำ พั น ธุ ศ าสตร์ ป ระชากรมาใช้ ใ นการปรั บ ปรุ ง พั น ธุ ์ ท� ำ ให้ นั ก ปรั บ ปรุ ง พั น ธุ ์ ท ราบถึ ง

สัดส่วนของจีโนไทป์และยีนที่ปรากฏในประชากร ซึ่งแสดงออกมาในรูปของความถี่ที่เกิดจากการ
ค�ำนวณจ�ำนวนแต่ละฟีโนไทป์ สามารถน�ำข้อมูตลรนี์ ้มาใช้กับ 3 กระบวนการหลักของการปรับปรุงพันธุ์
ส
คือ การรวบรวมเชื้อพันธุกรรม การคัดเลืรอศากพันธุ์ และการผสมพันธุ์ รวมทั้งท�ำให้ทราบถึงการคงอยู่
ของความถี่จีโนไทป์และยีนหลังจากที เ ก ษ่มตีการถ่ายทอดลักษณะจากชั่วหนึ่งไปยังอีกชั่วหนึ่ง ว่าอัลลีลที่
นักปรับปรุงพันธุต์ อ้ งการยังคงอยู ยใ
่
ลัย
านประชากรที ผ่ า่ นการปรับปรุงพันธุห์ รือไม่ ซึง่ ในระหว่างการปรับปรุงพันธุ์
ิา ท
ว
ห
อาจมีปจั จัยการคัดเลือกม(selection) การอพยพ (migration) การกลายพันธุ์ (mutation) และประชากร
ล
ั
ิท งผลท�ำให้ความถี่ของจีโนไทป์และยีนเปลี่ยนแปลงไปในประชากร
ขนาดเล็กเกินไปเขู้้ดิจามาส่
ว า มร
ังค
คลนอกจากนี ้ การหาความสัมพันธ์ระหว่างจีโนไทป์และเซลล์สืบพันธุ์จากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่ง
ด้วยสัมประสิทธิ์ค่าบาท วิธีการของไรท์ และวิธีการของมาเลโคท์ที่น�ำหลักการความน่าจะเป็นมาใช้
ในการวิ เ คราะห์ ค วามสั ม พั น ธ์ ท างเครื อ ญาติ ท� ำ ให้ ท ราบค่ า อั ต ราเลื อ ดชิ ด ที่ เ กิ ด ขึ้ น ในประชากร
ในแต่ละรอบของการปรับปรุงพันธุ์ ปัจจุบันนอกจากการใช้ข้อมูลทางฟีโนไทป์แล้ว การน�ำเครื่องหมาย
โมเลกุลเป็นอีกเครือ่ งมือหนึง่ ทีส่ นับสนุนนักปรับปรุงพันธุใ์ นทุกขัน้ ตอนของการปรับปรุงพันธุเ์ พือ่ ประหยัด
เวลา พื้นที่ และแรงงาน ตั้งแต่การรวบรวมเชื้อพันธุกรรมด้วยการน�ำเครื่องหมายโมเลกุลมาช่วยในการ
2 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการ บปรุงพันธุ์

จั ด กลุ ่ ม พั น ธุ ์ ห รื อ สายพั น ธุ ์ ที่ มี จ� ำ นวนมากให้ ล ดจ� ำ นวนลง แล้ ว หาตั ว แทนของพั น ธุ ์ ห รื อ สายพั น ธุ ์
ในแต่ละกลุ่ม วิธีการดังกล่าวจะลดอิทธิพลของสภาพแวดล้อมที่ส่งผลต่อข้อมูลฟีโนไทป์เนื่องจาก
เป็นการวิเคราะห์ข้อมูลทางจีโนไทป์ด้านเดียว พร้อมทั้งนิยมน�ำเครื่องหมายโมเลกุลใช้ในการตรวจสอบ
ความเป็นลูกผสมที่ต้องการผสมข้ามว่าการผสมพันธุ์นั้นประสบความส�ำเร็จหรือไม่เพื่อพัฒนาประชากร
ในรุ่นถัดไป และสามารถคาดการณ์ว่าประชากรที่เกิดขึ้นจะมีความแปรปรวนทางพันธุกรรมใหม่เกิดขึ้น
มากน้อยเพียงใด

ต ร ์
าส
ษตรศ
ัย เก
าล
ิาวทย
มห
ิจ ิทัล
า ม รู้ด
ค ัลงคว
 บทที่ 1
องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสูส่ ภาพสมดุลของประชากร
สภาพสมดุลของประชากรที่ความถี่ของยีนอยู่บนออโตโซม (autosome)
การค�ำนวณความถี่ของจีโนไทป์และยีน (genotype and gene frequency)
หลักการค�ำนวณความถี่ คือ ผลรวมของความถี่ที่เกิดขึ้นในประชากรที่สนใจเท่ากับ 1 เสมอ
เช่น ในห้องเรียนมีนิสิตจ�ำนวน 200 คน ประกอบด้วยนิสิตชายจ�ำนวน 80 คน นิสิตหญิงจ�ำนวน 120 คน
สามารถค�ำนวณความถี่ของนิสิตชายที่อยู่ในห้องเรียนเท่ากับ 80/200 หรือ 0.4 ในขณะที่ความถี่
ของนิสิตหญิงที่อยู่ในห้องเรียนนี้เท่ากับ 120/200 หรือ 0.6 หรือ 1 - 0.4 เมื่อน�ำค่าความถี่ที่ค�ำนวณได้
มารวมกันจะมีค่าเท่ากับ 0.4 + 0.6 = 1
ในท�ำนองเดียวกันการหาความถี่ของทั้งจีโนไทป์และยีนจะมีค่าผลรวมเท่ากับ 1 โดยความถี่
จีโนไทป์ของแต่ลักษณะที่สนใจ คิดจากจ�ำนวนของจีโนไทป์น้ันหารด้วยจ�ำนวนของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น
ทั้งหมด
ส่วนความน่าจะเป็นทีม่ กี ารปรากฏของจีโนไทป์
์ ในประชากรทีค่ วบคุมด้วยยีนคูเ่ ดียวประกอบด้วย
ร
2 อัลลีล พบว่า มีจ�ำนวนจีโนไทป์ที่ปรากฏได้าทสั้งตหมด 3 แบบ คือ AA, Aa และ aa โดยโอกาสที่จะมีการ
ศ
ผสมกันระหว่างแบบของแต่ละจีโนไทป์ษอย่ตารงสุม่ นัน้ จะเป็น
n(n+1) โดยที่ n เป็นจ�ำนวนจีโนไทป์ทเี่ กิดขึน้
ในประชากร ในกรณียีนควบคุมลัาลกัยษณะ เก 1 คู่ จะมีจ�ำนวนจีโนไทป์
2
3 แบบ คือ AA, Aa และ aa ท�ำให้เกิด
ย
การผสมกันระหว่างจีโนไทป์าวได้ิท
3(3+1) = 6 แบบ ก�ำหนดให้
ห 2
ม
ิทัล จ�ำนวนของจีโนไทป์ AA
ารู้ดิจ AA ให้สัญลักษณ์เป็น f(AA) =
ความถี่ของจีโนไทป์
ม = D
ว จ�ำนวนของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นทั้งหมด
คลังค
จ�ำนวนของจีโนไทป์ Aa
ความถี่ของจีโนไทป์ Aa ให้สัญลักษณ์เป็น f(Aa) = = H
จ�ำนวนของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นทั้งหมด
จ�ำนวนของจีโนไทป์ aa
ความถี่ของจีโนไทป์ aa ให้สัญลักษณ์เป็น f(aa) = = R
จ�ำนวนของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นทั้งหมด
4 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการบปรุงพันธุ์

4 จากความถี ่ของจี
พันธุศาสตร์ โนไทป์สบามารถค�
ประชากรกั ำนวณหาความถี
การปรับปรุ
งพันธุ ์ ่ของยีนได้ ในกรณีนี้ยีนที่ควบคุมลักษณะ 1 คู่
ประกอบไปด้
  วย 2 อัลลีล คือ อัลลีล A และ อัลลีล a สามารถที่จะค�ำนวณหาความถี่ของยีน A หรือ f(A)
และความถีจากความถี
่ของยีน a่ขหรื
องจีอ โf(a)
นไทป์ได้สดามารถคํ
ังนี้ านวณหาความถี่ของยีนได้ ในกรณีนี้ยีนที่ควบคุมลักษณะ 1 คู่
ประกอบไปด้วย 2 อัลลีล คือ อัลลีลA และ อัลลีล aสามารถที่จะคํานวณหาความถี่ของยีน A หรือ f(A) และ
ความถี่ข่ของยี
องยีนน Aa หรื จ�ำนวนยีน A
ความถี ให้อสัญf(a)ลักได้ษณ์
ดังเนีป็้ น f(A) = = p
ความถี่ของยีน A ให้สัญลักษณ์เป็น f(A) = จ� ำ นวนยี น
จํานวนยี  Aทั ง
้ หมด (A+a)=  p
จ�ำนวนยี�น a� 
จํานวนยีนทั้งหมด �A a
ความถี่ของยีน a ให้สัญลักษณ์เป็น f(a) = = q
ความถี่ของยีน a ให้สัญลักษณ์เป็น f(a) =  านวนยีน a
จ�ำจํนวนยี ทั้งหมด (A+a)=  q
จํานวนยีนทั้งหมด �A � a�  
เมื่อท�ำการผสมแบบสุ่ม โอกาสที่แต่ละจีโนไทป์จะผสมกันได้เกิดขึ้นทั้งหมด 6 แบบ นอกจากนี้
พบคู่ผสมทีเมื่ม่อีกทํารแสดงออกของจี
าการผสมแบบสุ่ม โอกาสที่แต่ละจีโนไทป์จะผสมกันได้เกิดขึ้นทั้งหมด 6 แบบ นอกจากนี้ พบ
โนไทป์เหมือนกันในรุ่นลูกที่มีการผสมแบบสลับพ่อแม่จำ� นวน 3 คู่ผสม
คู่ผสมที่มีการแสดงออกของจีโนไทป์เหมือนกันในรุ่นลูกแม้จะมีการผสมแบบสลับพ่อแม่จํานวน 3 คู่ผสม คือ
คืAA
อ AAx Aa,
x Aa, AA x aa และ Aa x aa ท�ำให้ในการหาความถี่ที่เกิดขึ้นจึงมีการคูณ 2 ดังนี้
AA x aa และ Aa x aaทําให้ในการหาความถี่ที่เกิดขึ้นจึงมีการคูณ 2 เข้าไป ดังนี้
ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุ่นลูก
คู่ผสม ความถี่ที่เกิดขึน้
AA Aa aa
2
AA x AA D D2 - -
AA x Aa 2DH DH DH -
AA x aa 2DR - 2DR -
Aa x Aa H2 ¼H2 ½H 2
¼H2
Aa x aa 2HR ต ร-์ HR HR
aa x aa R2 ร ศ าส - - R2
ต p2
ผลรวม 1
ย
ั เกษ 2pq q2
ยา ล
หมายเหตุ D, R, H คือ จ�ำนวนนัวิทบที่เกิดขึ้นจริงของแต่ละจีโนไทป์
หมายเหตุD, R, H คือ จํานวนนัหบา ที่เกิดขึ้นจริงของแต่ละจีโนไทป์
ล
ั ม
ความถี
ความถี่ข่ของแต่ ท
ิ
ิจละจีะจี2 โโนไทป์
นไทป์ในรุในรุ่นลู่นกลูทีก่มทีีจ่มีโนไทป์
ีจีโนไทป์
AA AA สามารถหาผลรวมของความถี
สามารถหาผลรวมของความถี ่จีโนไทป์่จีโAA
นไทป์
ได้จากAA
2 มรู้ด2
ได้ผลรวมของ
จากผลรวมของD +DH+¼
ว า D +HDH อาศั+ยหลั ¼Hกการ
2
อาศั(a+b) ยหลัก=การ
2 2
a +2ab+b 2
(a + b)นั2 ่น=ก็คaือ2 +(D 2ab
2
+ ½ +H) bสามารถหาความถี
2
นั่นก็คือ (D +่ข½H)องจี 2
ได้โนไทป์ ลังเคท่โานไทป์
ความถีAAได้
่ขคองจี กับ p2AA
เมื่อให้ เท่าpกั=บ Dp2+เมื½่อHก�ำหนดให้ p = D + ½H

ในทํานองเดียวกัน
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสู่สมดุลของประชากร 5

ในทานองเดียวกัน
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 5
ความถี
ในท� ่ของจียโวกั
านองเดี นไทป์ aa ในรุ
น ความถี ่นลูกโนไทป์
ข่ องจี คานวณได้ จากผลรวมของความถี
aa ในรุ ่จีโนไทป์ aa ที่เกิดจ่ ขึโี ้นนไทป์
น่ ลูกค�านวณได้จากผลรวมของความถี ในแต่ aa
ละ
2 + HR + R2 อาศั2ยหลักการ (a+b)
ทีคู่ผเกิสมเท่
ดขึน้ าในแต่
กับได้ลจะคู
ากผลรวมของ
ผ่ สมเท่ากับได้¼จHากผลรวมของ ¼H + HR + R2 อาศั2ยหลั
= aก2การ (a + b)
+2ab+b2 นั2่น = a
ก็คือ2 + 2ab + b
(R + ½ H)2
นัได้่นคก็วามถี
คือ (R + ½H)
่ของจีโนไทป์ 2
ได้aaความถี บ qโ2นไทป์
ได้เท่า่ขกัองจี เมื่อให้ aa เท่
q = Rากั+บ½ qH2 เมื่อก�าหนดให้ q = R + ½H

ส่ส่ววนความถี
นความถี่ข่ของจี
องจีโโนไทป์
นไทป์Aa คานวณจากผลรวมของความถี
Aa ค� านวณจากผลรวมของความถี ่จีโนไทป์ Aa Aa ที
่จีโนไทป์ ที่เกิด่เจากแต่ ละคูล่ผะคู
กิดจากแต่ สม่ผสม
DH
+2DR +½ H2+ HR2 แล้
DH + 2DR + ½H วทาการจั
+ HR แล้ วท�ดากลุ ่มเพืด่อกลุ
การจั หาตั
่มเพืวร่่อวหาตั
มออกก่
วร่วอมออกก่
นจะได้อD(H
นจะได้+2R) +½H(H+2R) จากนั้นดึงตัว
D(H + 2R) + ½H(H + 2R)
จากนั ้นดึงตัวกร่ครั
ร่วมออกมาอี วมออกมาอี กครั้งจะได้
้งจะได้ (D+½H)(H +2R) (D + ½H)(H + 2R) ท�
ทาการแยกภายใน H+2R าการแยกภายใน H + 2R ออกมาเพื
ออกมาเพื่อให้มีความสัมพันธ์กับตัว่อแปรที ให้มี่
ความสั
เกิดขึ้น ม(D+½H)(½H+R+½H+R)
พันธ์กับตัวแปรที่เกิดขึ้นจะได้
(D + ½H)(½H + R + ½H + R) จะได้
(D+½H)2(½H+R) หรือ 2pq โดยที (D + ½H)2(½H + R) หรื
่ p = D + ½ H และ q = อR 2pq +½
โดยที
H ่ p = D + ½H และ q = R + ½H
ซึง่ ผลรวมของความถี
ผลรวมของความถี่จจ่ ีโโี นไทป์
นไทป์ทที่เกิเี่ กิดดขึขึ้นน้ ในรุ
ในรุ่นน่ลูกลูจะเท่
กจะเท่ากัาบกับp p2
2AA AA + 2pq Aa + q aa โดยที
+2pqAa + q2aa 2โดยที ค่ วามถี
่ ความถี ่ของ่
ของยี
ยีน A นในรุ
A ในรุ
่นลูก ่นคืลูอกp คืความถี
อ p ความถี
่ของยีน่ของยี น a ในรุ
a ในรุ ่นลูก คือ่นลูqก คือ q

เมื่อมีการผสมแบบสุ
ารผสมแบบสุ่ม่มจากรุ
จากรุ่นลู่นกลูไปสู
กไปสู่รนุ่ ่รหลาน จะพบความถี่ของจี่ของจี
ุ่นหลาน จะพบความถี โนไทป์ และยีแนละยี
โนไทป์ ดังนีน้ ดังนี้
ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุน่ หลาน
คูผ่ สมรุ่นลูก ความถี่ที่เกิดขึ้น
AA Aa aa
AA x AA p4 p4 - -
AA x Aa 4p3q 2p3q 2p3q -
AA x aa 2p2q2 - 2p2q2 -
ต ร ์
Aa x Aa 4p2q2
ร ศ าส p2q2 2p2q2 p2q2
Aa x aa 4pq ษต
3 - 2pq3 2pq3
aa x aa qา4 ลัยเ
ก - - q4
ผลรวม
ห วา ิทย1 p2 2pq q2
ม

ิทัล
ิจ ละจีโนไทป์ในรุน่ ลูกทีม่ จี โี นไทป์ AA ค�านวณได้จากผลรวมของความถีจ่ โี นไทป์ AA
ความถีรข่ ู้ดองแต่
จะได้ p4+
ความถี
ว2p
ม
า 3่ขq องแต่
+ p
ล2ะจี2 โนไทป์ในรุ่นลูกที่มีจีโนไทป์ AA คานวณได้
q ท� า การดึ ง ตั ว ร่ ว มออกก่ อ น คื อ p
จากผลรวมของความถี
จะได้ p (p + 2pq +
่จีโ2นไทป์ AA ได้
q ) และจากที่
จาก p
ค 2
4+ลัง2p3q + p2q2 ทาการดึงตัวร่วมออกก่อนนั่นคือ p2 จะได้ p2(p2+2pq +q2) และจากที่กล่าวมาแล้ว
2 2

ค วความถีข่ องประชากรทีเ่ กิดขึน้ จะมีความถีร่ วมเท่ากับ 1 เพราะฉะนัน้ ความถีข่ องจีโนไทป์ AA

กล่าวมาแล้
ความถี
ในรุ ่ของประชากรที
่นหลานมี ค่าเท่ากั่เบกิด pขึ้น2 จะมี
จากหลัความถี ่รวมเท่ยาวกั
กการเดี กับน1ท�เพราะฉะนั ้น ความถี่ของจี่ขโองจี
าการหาผลรวมความถี นไทป์ AA ในรุ
โนไทป์ Aa ่นหลานมี ค่า
และ aa
เท่ากัอบนกัpบ2 การหาความถี
เหมื จากหลักการเดี่ขยองจี วกันโนไทป์
ทาการหาผลรวมความถี
ในรุ่นลูกจะได้ความถี ่ของจี โนไทป์
่ของจี Aa Aa และ aa เท่
โนไทป์ และ aa เหมือนกั ากับบการหาความถี
2pq และ q2 ่
2 และ q2 และความถี่ของจีโนไทป์ใน
ส่ของจี โนไทป์่ขในรุ
วนความถี องจี่นโลูนไทป์
กจะได้ในรุความถี ่ของจีโานไทป์
่นหลานเท่ กับ p2AaAA + 2pq Aa + q
และ aa เท่ากับ 2pq aa โดยความถี่ของยีน A ในรุ่นหลาน
คือ p และความถี่ของยีน a ในรุ่นหลาน คือ q
6 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการบปรุงพันธุ์

สรุป ประชากรจะเข้าสู่สภาพสมดุลแบบฮาร์ดี-ไวน์เบริ์ก (Hardy-Weinberg equilibrium)

เมื่ อ มี ก ารผสมแบบสุ ่ ม หนึ่ ง ครั้ ง โดยความถี่ ข องจี โ นไทป์ แ ละยี น จะคงที่ จ ากชั่ ว หนึ่ ง ไปอี ก ชั่ ว หนึ่ ง
และสามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้
ตัวอย่างการพิสูจน์ว่าความถี่ของจีโนไทป์และยีนจะมีค่าคงที่จากชั่วหนึ่งไปยังอีกชั่วหนึ่งได้
เมื่อก�ำหนดให้ ประชากรหนึ่งมี genotypic array เท่ากับ 0.3 AA + 0.3 Aa + 0.4 aa ซึ่งค่า
ความถี6 ่ ของแต่ พันธุลศะจี โนไทป์
าสตร์ ค�ำนวณได้
ประชากรกั จากจ�บปรุ
บการปรั ำนวนที
งพันธุ่เ ์ กิดขึ้นของแต่ละจีโนไทป์น้ัน ในกรณีนี้ ประชากร
ที ่ท�ำการศึกษามีจ�ำนวนต้นจีโนไทป์ AA 30 ต้น จากประชากร 100 ต้น เพราะฉะนั้น ค�ำนวณความถี่ของ
จีทีโนไทป์
่คํานวณได้
AAจเท่
ากจํากัานวนที ่เกิดขึ้นหรื
บ 30/100 ของแต่
อ 0.3ละจีจ�โำนไทป์
นวนต้นนั้นทีในกรณี นี้ ประชากรที
่มีจีโนไทป์ Aa และ่ทําaaการศึ
เท่กากัษามี
บ 30จํานวนต้
และน40
จีโนไทป์
ต้น
AA 30 ต้น จากประชากร 100 ต้น เพราะฉะนั้นคํานวณความถี่ของจีโนไปท์ AA เท่ากับ 30/100 หรือ 0.3
ตามล�ำดับ เมื่อค�ำนวณความถี่ของจีโนไทป์ Aa มีค่าเท่ากับ 0.3 และความถี่ของจีโนไทป์ aa เท่ากับ 0.4
จํานวนต้นที่มีจีโนไทป์ Aa และ aa เท่ากับ 30 และ 40 ต้น ตามลําดับเมื่อคํานวณความถี่ของจีโนไทป์ Aa มี
ซึค่ง่ าประชากรนี
เท่ากับ 0.3ป้ และความถี
ระกอบด้วย่ของจี3 จีโโนไทป์
นไทป์ aaและมี
เท่ากกัารผสมกั นอย่างสุม่ ้ปในทุ
บ 0.4 ประชากรนี กจีโนไทป์
ระกอบด้ วย 3ท�จีำโให้เกิดแการสร้
นไทป์ างคูผ่ สมน
ละมีการผสมกั
และความถี
อย่างสุ่มในทุ่ของจี โนไทป์ทํแาละยี
กจีโนไทป์ ให้เกินดการสร้
ดังนี้ างคู่ผสมและความถี่ของจีโนไทป์และยีนดังนี้
ความถี่ที่ ความถี่ที่ ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุ่นลูก
คู่ผสม
เกิดขึ้น เกิดขึ้น AA Aa aa
AA x AA D2 (0.3)2 2
(0.3) =0.09 - -
AA x Aa 2DH 2(0.3)(0.3) (0.3)(0.3)=0.09 (0.3)(0.3)=0.09 -
AA x aa 2DR 2(0.3)(0.4) - 2(0.3)(0.4)=0.24 -
Aa x Aa H2 (0.3)2 2 2
¼(0.3) =0.0225 ½(0.3) =0.045 ¼(0.3) =0.0225 2

Aa x aa 2HR 2(0.3)(0.4) -์ (0.3)(0.4)=0.12 (0.3)(0.4)=0.12

aa x aa R2 (0.4)2 ส ต ร
- - (0.4)2=0.16
า
ผลรวม 1 1 ตรศ 0.2025
ษ
0.495 0.3025
เ ก
สรุสรุปป ความถี
ความถีข่ ่ของจี
องจีโโนไทป์ ลัย
นไทป์ในรุน่ ลูยกามี genotypic
genotypicarray
arrayเท่เท่าากักับบ0.2025AA
0.2025 AA+ 0.495Aa
+ 0.495 +Aa0.3025aa
+ 0.3025 aa
า ว ิท
ความถี่ข่ของยี
ความถี องยีนน AA ในรุ มห่น่นลูลูกก เท่เท่าากักับบ0.2025+0.2475
ัิทล ในรุ
= 0.45
0.2025 + 0.2475 = 0.45
ความถี่ของยี
ม ร ู้ดนิจ aในรุ่นลูก เท่ากับ 0.3025+0.2475 = 0.55หรือ 1-0.45
ความถีว่ขาองยีน a ในรุ่นลูก เท่ากับ 0.3025 + 0.2475 = 0.55 หรือ 1 - 0.45
โดยทีค่ ค่า 0.2475 คํานวณจาก 0.495/2
คลัง
โดยที่ ค่า 0.2475 ค�ำนวณจาก 0.495
2

และเมื่อทําการผสมพันธุ์ระหว่างจีโนไทป์ที่ปรากฏในประชากรรุ่นลูกอีกครัง้ จะพบความถี่ของจีโนไทป์และยีน
ในรุ่นหลานเป็นดังนี้
ความถี่ที่ ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุ่นหลาน
คู่ผสมรุ่นลูก ความถี่ที่เกิดขึน้
เกิดขึ้น AA Aa aa
AA x AA p4 (0.2025)2 0.0410 - -
 ่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม7
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสูบทที่สและ
มดุ ลการเข้
ของประชากร
าสู่สมดุลของประชากร 7
และเมื่อ่อทท�าการผสมพั
และเมื าการผสมพันนธุ์รธุะหว่
์ระหว่างจีางจี
โนไทป์ ที่ปทรากฏในประชากรรุ
โนไทป์ ่นลูก่นอีลูกกครัอี้งกครั
ี่ปรากฏในประชากรรุ จะพบความถี ่ของจี
้ง พบความถี โนไทป์
่ของจี และยี
โนไทป์ น
และ
ยีในรุ
นในรุ ่นหลาน ดั
่นหลานเป็ นดังงนีนี้ ้
ความถี่ที่ ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุน่ หลาน
คู่ผสมรุ่นลูก ความถี่ที่เกิดขึ้น
เกิดขึ้น AA Aa aa
AA x AA p4 (0.2025)2 0.0410 - -
AA x Aa 4p3q 2(0.2025)(0.495) 0.1002 0.1002 -
AA x aa 2p2q2 2(0.2025)(0.3025) - 0.1225 -
Aa x Aa 4p2q2 (0.495)2 0.0613 0.1225 0.0613
Aa x aa 4pq3 2(0.495)(0.3025) - 0.1497 0.1497
aa x aa q4 (0.3025)2 - - 0.0915
ผลรวม 1 1 0.2025 0.495 0.3025

สรุปป ความถี
สรุ ่ของจีข่ โองจี
ความถี นไทป์ ในรุ่นในรุ
โนไทป์ หลานมี genotypic
น่ หลานมี array เท่ากับ า0.2025AA
genotypic array เท่ + 0.495Aa + 0.3025aa
กับ 0.2025 AA + 0.495 Aa + 0.3025 aa
ความถี ่ของยี่ขนองยี
ความถี A ในรุ ่นหลาน่นหลาน เท่
น A ในรุ เท่ากับ 0.2025+0.2475 = 0.45
ากับ 0.2025 + 0.2475 = 0.45
ความถี ่ของยี่ขนองยี
ความถี a ในรุ ่นหลาน
น a ในรุ เท่ากับ 0.3025+0.2475
่นหลาน เท่ = 0.55 หรือ 1-0.45 อ 1 - 0.45
ากับ 0.3025 + 0.2475 = 0.55 หรื
จะเห็นได้ว่า ในประชากรขนาดใหญ่เมื่อมีการผสมแบบสุ่มในทุกจีโนไทป์ พบว่า ความถี่ของจีโนไทป์
จะเห็นได้ว่า ในประชากรขนาดใหญ่เมื่อมีการผสมแบบสุ่มในทุกจีโนไทป์ พบว่า ความถี่ของ
์
จีโนไทป์และยีนจะคงที่จากชั่วหนึ่งไปยังอีกชั่วสหนึร่ง ซึ่งสเป็ูจน์นกการพิ
และยีนจะคงที่จากชั่วหนึ่งไปยังอีกชั่วหนึ่ง ซึ่งเป็นตการพิ ารเข้าสู่สมดุลของประชากรตามกฏของฮาร์ดี -
สูจน์การเข้าสู่สภาพสมดุลของประชากร
า
ไวน์เบิร์ก
ตามกฎของฮาร์ ดี-ไวน์เบิร์ก ตรศ ษ
สาหรับคุณสมบัติของประชากรที่อาลยูัย่ในสมดุลมีดังนี้เ ก
คุณสมบัติของประชำกรที ิา ทย ่อยู่ในสภำพสมดุล มีดังนี้
ว
1. ความถี่ของจีโนไทป์
1. ความถี่ของจีิทัลโนไทป์ มห ทที่เป็ี่เป็นนheterozygote จะมีค่าสูงสุดไม่เกินจาก 0.5 สามารถพิสูจน์ได้จาก
heterozygote จะมีค่าสูงสุดไม่เกินจาก 0.5 สามารถพิสูจน์ได้จาก
การหาค่าสูิจงสุดโดยอาศัยหลักการ first derivative โดยให้สมการเท่ากับ 0
การหาค่
จะเห็านม ราู้ดาในประชากรที
ว่
สูงสุดโดยอาศัยหลักการ first derivative โดยให้สมการเท่
่อยู่ในสมดุล H = 2pq = 2(1-q)q = 2q-2q2
ากับ 0
ง
ั
ลจะเห็ ว
ค นว่า ในประชากรที่อยู่ในสมดุล H = 2pq = 2(1 - q)q = 2q - 2q2
ค dH 2
= 2 2q − 2q
dH = 2q - 2q = 0
dq
dq = 0
2 - 4q 2=
− 4q 0= 0
4q = 4q 2= 2
q = 1
q2 =
1
2
 8
8 พันธุศาสตร์8 ปรัประชากร พันธุปศระชากรกั
พันธุศาสตร์
บปรุงพันธุ์
สำาหรับการ
าสตร์ประชากรกั
บการปรับบการปรั
ปรุงพันบธุปรุ์ งพันธุ์
8 พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
จะได้ค่าจะได้
q =ค0.5
่า qแสดงให้
= 0.5 แสดงให้ เห็นว่า่ขความถี
เห็นว่าความถี ่ของจีโAa
องจีโนไทป์ นไทป์
มีค่าAa
สูงสุมีดค่าคืสูองสุ0.5
ด คือ 0.5
จะได้ค่า q = 0.5 แสดงให้เห็นว่า ความถี่ของจีโนไทป์ Aa มีค่าสูงสุด คือ 0.5
2. ความถี
2. ความถี ข่ 2.องจี่ขความถี
โองจี
นไทป์ ่ข องจี
โนไทป์ Aa (H) มีโAa
นไทป์
(H)คา่ Aa มี ≤คจะได้ ค่าq ≤
(H)≤คมี่าผลรวมของความถี
่า ผลรวมของความถี = 0.5 แสดงให้่ขเองจี
ผลรวมของความถี ข่ องจีห็โนไทป์ นว่โานไทป์ ความถี
่ข องจี โAA ่ของจี
นไทป์
AA และความถี โAA
นไทป์
และความถี Aa
และความถี
ข่ องจี ่ของจี โมีนไทป์
คโ่านสู่ขไทป์
งองจี
สุด โaa คืนอไทป์ 0.5aa
aa ; H ;H ≤≤ D+R เนื;DH+≤R่อD R าเนืสู2.่องาที
เนื+่องจากค่
งจากค่ สู่สงความถี
งจากค่ ่สุดาของ
ทีุดของ H คืสู่ขงทีองจี่สHุดอโของ
คืนไทป์
อ 0.5
0.5 H Aa คือ (H) 0.5 มีค่า ≤ ผลรวมของความถี่ของจีโนไทป์ AA และควา
3. ความถี
3. ความถี ่ข3.องจี่ขความถี
องจี
โนไทป์ ่ข องจี
โนไทป์ Aa มี โAa
นไทป์ ค่าาAa
ค่ามีเท่ เท่กั;บามีHกั 2 เท่
คบ≤ ่าเท่
2 Dาาเท่ของรากที
กั+าบของรากที
R2 เท่ เนืา่อของรากที
่ งจากค่ าสู่ ง2ทีณ
่ 2 ของผลคู
2 ของผลคู ่สของผลคู
ณุดระหว่
ของ
ระหว่Hาณางความถี คืระหว่
อ 0.5างความถี
งความถี ่ของจีโนไทป์ ่ของจี โAA
นไทป์ นไทป์ AA
AA และความถี
และความถี และความถี องจีโโนไทป์
่ของจี ่ของจีโaa
นไทป์ 3.นไทป์
aa ; H = 2 DR Haa
; ความถี = ;2√DR ่ขHองจี =โนไทป์ 2√DRAa มีค่าเท่ากับ 2 เท่าของรากที่ 2 ของผลคูณระหว่างความถ
จะเห็จะเห็
นได้วน่าได้จะเห็
ประชากรที
ว่า นในประชากรสมดุ ่อยู่ในสภาพสมดุ
ได้ว่า ในประชากรสมดุ H =ลล
ลและความถี 2pq H = 2pq = 2 p
H ่ของจี
==2pq โนไทป์
2√p aa
=2 q2√p
2 = ; 22Hq2√DR
q22 = 2 DR
==2√DR 2√DR
4. ในการผสมระหว่ 4. ในการผสมระหว่
4. ในการผสมระหว่ างต้านงต้พืนชพืทีช่มางต้ ทีีจ่มีโนนไทป์
ีจพืจะเห็ชที ่มนAa x Aa จะมี
โี นไทป์ ีจได้โี Aaว่าxในประชากรสมดุ
นไทป์ AaAaจะมี x Aa คความถี
วามถี
จะมี่ขค่ขลองจี องจี
วามถี
H โนไทป์ โ่ขนไทป์
= องจี
2pq เโป็เนไทป์
ป็น=น22√p
2 เท่ q2า2ของการ
เป็าน2ของการผสม
เท่ เท่=าของการผสม
2√DR
ผสมระหว่างต้นระหว่พืชทีา่มงต้ระหว่
ีจีโนนไทป์ ที่ม นAA x aa ; H.H = H
พืชางต้ ชที่มีจ4.โี AA
ีจพืโี นไทป์ นไทป์ x aaAA; xH.aa= 4DR
ในการผสมระหว่
2
H= ; H. าHงต้H2 น==พืช4DR Hที2่ม= ีจโี นไทป์
4DR Aa x Aa จะมีความถี่ของจีโนไทป์เป็น 2 เท
5. ในประชากรที
5. ในประชากรที ่ต้องการคงลั
5. ในประชากรที ่ต้องการคงลั ่ต้อกงการคงลั
ษณะด้ ระหว่
กษณะด้ อย ากงต้ (aa)
ยนพื(aa)
อษณะด้ ชไว้ นีจั้น(aa)
โดยทั
ทีอ่มยในประชากรไว้
โี นไทป์ AA ่วไปการคงลั
ในประชากรไว้ x นaaั้น โดยทั ; H.นกH ั้น่ษณะด้
ว= โดยทัH2อ
ไปการคงลั ยจะเกิ
่ว=ไปการคงลั4DR กษณะด้ ดขึ้นกอษณะด้ ยจะ อยจะ
จากการผสมระหว่ เกิดขึา้นงต้ เกินดทีขึ้น่มจากการผสมระหว่
จากการผสมระหว่ ีจีโนไทป์ 5.Aa างต้นในประชากรทีx ที่มาAa,
งต้ นAa
ีจีโนไทป์ ที่มีจx ่ตaa
ีโAa
นไทป์ ้อxงการคงลั
Aa,และ
AaAax aa Aa, aax
xกษณะด้ Aaและ aa
x อaaยaaส่วและ (aa)นคู
x aa่ผaa สมที
ส่วxนคู aa่ม่ผีกส่สมที
ในประชากรไว้ ารผสม
วนคู่ม่ผีกนสมที ั้น โดยทั
ารผสม ่มีการผสม ่วไปการ
ระหว่างจีโนไทป์ AA x AA, AA x Aa, AA x aa จะไม่ ม ก
ี ารเกิ ด ลั ก ษณะด้ อ ยออกมา พบว่ า คู แ
่ ต่ ง งาน
ระหว่ าระหว่ งจี โ นไทป์ า งจี โ นไทป์
AA x AA, AAAA เกิx ดAA, xขึ้นAa, AAAA
จากการผสมระหว่x Aa, x aaAAจะไม่ x aaามงต้ จะไม่ นที่มดีจกีโลัารเกิ
ี ก ารเกิ นไทป์
ก ษณะด้ ด ลัAaกอษณะด้
xยออกมา
Aa, Aa อ ยออกมา x ซึaa่ ง พบว่ และซึา่ งaa คูพบว่
่ x aaา คูส่่ วน
ระหว่า8ง Aa พันx ธุAa
ศาสตร์ จะมีประชากรกั
อัตราส่วนของลู บการปรักบ ปรุ aa งพัทีน่เกิธุด ์ ขึ้นมากที่สุด ดังตัวอย่างการเกิดลักษณะคนเผือก
  แต่งงานระหว่ แต่งงานระหว่ าง Aa xางAaAaจะมี xระหว่Aaอัตจะมี า งจีวอนของลู
ราส่ โัตนไทป์
ราส่วกนของลู AA aa xทีกAA,
่เกิaa ดขึAA ้นทีมากที
่เกิx ดAa,
ขึ้น่สมากที
ุดAAดัxงตั่สaaวุดอย่จะไม่
ดัางงการเกิ
ตัวมอย่ี กาารเกิ งการเกิ
ดลักดษณะ ลั ดกลัษณะด้ กษณะอ ยอ
พบว่ า คนเผือกมีโอกาสที่จะแต่งงานกันเองได้ยากหรือน้อยมาก ส่วนใหญ่ลูกที่เป็นคนเผือกจะเกิดจาก
ปกติแคนเผื
ต่งงานกั อกคนเผื นเองอกเมืจะพบว่
จะพบว่ า่อคนเผื าอกมี
ทําการสร้ คนเผื แต่
าโอกาสที องงานระหว่
กมีโอกาสที
งตารางเกี ่จะแต่ ่ยวกั บ่จAa
างงงานกั ะแต่
สัดส่xนงวAa งานกัจะมี
นของการเกิ
เองได้ นยเองได้
อัตราส่
ากหรื ดอยลูน้ากหรื
วกนของลู ่เป็อนน้คนเผื
อทียมาก กอส่ยมาก
aa
วนใหญ่ ่เกิส่ดวลนใหญ่
อทีกจะเกิ ่เขึป็้นนลูกคน่สทีุด่เป็ดันงคน
ขึูก้นทีดมากที ตัวอย
คนปกติแต่งงานกันเอง เมือ่ ท�าการสร้างตารางเกีย่ วกับสัดส่วนของการเกิดลูกทีเ่ ป็นคนเผือกจะเกิดขึน้ ดังนี้
ดังนี้ เผือกจะเกิ
เผือดกจะเกิ ดจากคนปกติ
จากคนปกติ แต่นงอเอง
คนเผื
แต่งงานกั งานกั
เมืน่อเอง
ก จะพบว่ าเมืคนเผื
่อทาการสร้
ทาการสร้ างตารางเกี
าองตารางเกี
กมีโอกาสที สั่ยดวกั
่ยวกั่จบะแต่ วบนของการเกิ
สัดนส่เองได้
ส่งงานกั วนของการเกิ
ลูกที่เป็อดน้นลูอกยมาก
ยดากหรื ที่เป็น ส่ว
คนเผือกจะเกิ คนเผือดกจะเกิ ขึ้นดังนีด้ขึ้นดังนีเผื ้ คู่ผอกจะเกิ
สมของการแต่ ดจากคนปกติ งงานแต่งงานกันเอง เมื่อทาการสร้างตารางเกี่ยวกับสัดส่วนขอ
ผลรวม
Aa x Aaคนเผือกจะเกิ Aa xดขึaa  ้นดังนี้ aa x aa 
คู่ผสมของการแต่คู่ผสมของการแต่ งงาน4 งงาน
ความถี่ของจีโนไทป์ 4p2q2 4pq3 q ผลรวมผลรวม
2 2Aa x Aa Aa x Aa Aa x aaAa x aa aa x aa
คู ผ
่ aa x aa
สมของการแต่ งงาน
ความถี่ของจีโนไทป์ AA pq ร ์ - -
ความถีความถี ่ขความถี
่ของจีโนไทป์ องจีโนไทป์Aa ่ของจีโนไทป์ 2p2q24p2q2าส4pต 2q2pq 2 3
4pq3 4pqAa3- x Aaq4 q4Aa x aa aa x aa
2 2 2รศ2
ความถีความถี ่ขความถี
่ของจีโนไทป์ องจีโนไทป์aa  ่ของจีโAA นไทป์ AAความถี p q ษ่ขpตองจี q โนไทป์ p2q2pq 2 3
- - 4p 4
q 2q2 - pp2qq2 + 2pq 2 2
- +2pq 2
4pq3 3++ q4 2
q 4= = q
q 2 q4
อัตราส่ความถี
วนลูก ่ขaa องจีเมืโ่อนไทป์่ขเทีองจี
ยบกัโAa บ pAa qq�2ัยเก 2p
p�2ความถี 2 2 2pq 2pq 2q�32 q�4 3�p2qq2�2 -
q
ความถี นไทป์
ย า ล �
�2 = p
ข
่
p � q โนไทป์
2 องจี 2p
�2 = 2pq
AA
� 2pq2pq 3 2pq
�2 = q
- -
1 -
ลูก aa ความถี
ที่เกิดขึ่ขความถี
น้ องจี
ทั้งหมด
โนไทป์ ่ของจีโaa นไทป์ า ว ิทaaqความถี่ขpองจี
q 2q2 pq2q2 q
โนไทป์ Aa 2pq3 2pq
q
q 2p 3 2 2 4
q q 2q2 4 p2pq 3 p2q22++2pq
2q2+2pq q4=2q+-2q4= q2
กําหนดจี
อัตราส่ วอันลู กโนไทป์
ตราส่ aaวนลูเมืัลก่อaa มเทีaaหยเกิเมืบกัด่อขึบเที้นความถี
ย1บกั
ใน2บq10,000
p ่ข2องจี q22คน มี2pq
pโ2นไทป์ aa
ค่าความถี
3 2pq่ข3องจีโนไทป์
p 2qq42 aa; q = 0.0001
aa;q q24 =0.00012pq 3 q4 p2q2+
ท
ิ = p = p 2
= 2pq = 2pq = q = q 2
1 4 1
ดรขึู้ด้นทีิจทั่เกิ้งหมด
จะได้ค่า2 q = 0.01 2 และ2p = 0.99 2 2
ดขึ้นทั้งหมดอัตราส่q2วนลูกqaa เมื่อเทีq ยบกับq p2 q2q2 2 q 2pq3
2
ลูก aa ทีลูก่เกิaa q
จํานวนจีโนไทป์ทาี่เมกิดขึ้นในแต่ (0.99) 2(0.99)(0.01) (0.01) =p = 2pq = q2
ว
ละคู่ผสม ลังค กาหนดจีกาหนดจี โนไทป์ โaa นไทป์=เกิ กดขึaa้น เกิ
ลู0.9801 ที1่เดใน
กิขึด้นขึ10,000
้น1ทั= 0.0198
ใน
้งหมด
=0.0198 10,000
คน มีค่าคน ความถี q 2
=มีค0.0001
่า่ขความถี ่ของจีโaa;
องจีโนไทป์ q 2
นไทป์ 2 1 2
aa; q =0.0001
q =0.0001 q2

จะเห็นได้คว่าคู่ผสม Aa x Aa แสดงการเกิดลูจะได้ กทีก่มาหนดจี คีจ่าจะได้

q =โคนไทป์
ีโนไทป์ ่าaaq =มากที
0.01 aa0.01
และ เกิp่สดุ และ
=ขึ้น0.99 1p ใน= 0.99
10,000 คน มีค่าความถี่ของจีโนไทป์ aa; q2=0
จานวนจีจโานวนจี นไทป์ทโนไทป์ ี่เกิดขึ้นในแต่(0.99)2 (0.99)22(0.99)(0.01)
ี่เกิดขึ้นทในแต่ 2(0.99)(0.01) จะได้(0.01) 0.012และ p = 0.99
ค่า q 2=(0.01)
และยีนดังนี1้ (0.01) 1 2
ละคูสํา่ผหรั
สมละคู บประชากรที
่ผสม ่อยูใ่ นสภาพสมดุ จานวนจี = 0.9801 ลโนไทป์
มีค=วามสั ที่เกิมดพัขึน้น=0.0198
0.9801 ธ์ในแต่
ระหว่=0.0198
างความถี (0.99) =่ข0.0001
องจี
2 โ=นไทป์ 0.0001
2(0.99)(0.01)
= pนได้จะเห็
f(A)จะเห็ คู่ผสมนได้f(a) Aa คู่ผสม
x=AaqAaจะเกิ x Aaละคู ดลูจะเกิ ดีจลูีโนไทป์
ก่ผทีสม่มf(AA) กที่มีจีโaa นไทป์มากที aa่สf(Aa)
ุดมากที่ส=ุด0.9801 f(aa) =0.0198 = 0.0001
1.0 0 จะเห็นได้1.0 คู่ผสม Aa x Aa จะเกิ0ดลูกที่มีจีโนไทป์ aa มากที 0 ่สุด
0.9 0.1 0.81 0.18 0.01
0.8 0.2 0.64 0.32 0.04
0.7 0.3 0.49 0.42 0.09
0.6 0.4 0.36 0.48 0.16
 กําหนดจีโนไทป์ aa เกิดขึ้น 1 ใน 10,000 คน มีค่าความถี่ของจีโนไทป์ aa;q2=0.0001
จะได้ค่า q = 0.01 และ p = 0.99
จํานวนจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นในแต่ (0.99)2 2(0.99)(0.01) บทที (0.01) 2

ละคู่ผสม = 0.9801 =0.0198 = 0.0001 9

่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
1
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร

จะเห็ส�นาได้หรัว่าบคูประชากรที
่ผสม Aa x ่อAaยู่ใแสดงการเกิ
นสภาพสมดุดลลูแบบฮาร์
กที่มีจีโนไทป์
ดี-ไวน์aaเบริมากที ่สุด
์ก (Hardy-Weinberg equilibrium)
มีความสัมพัสํนาธ์หรั
ระหว่ างความถี่ข่อองจี
บประชากรที โนไทป์และยีลนมี ดั
ยูใ่ นสภาพสมดุ งนี้ มพันธ์ระหว่างความถี่ของจีโนไทป์และยีนดังนี้
ความสั
f(A) = p f(a) = q f(AA) f(Aa) f(aa)
1.0 0 1.0 0 0
0.9 0.1 0.81 0.18 0.01
0.8 0.2 0.64 0.32 0.04
0.7 0.3 0.49 0.42 0.09
0.6 0.4 0.36 0.48 0.16
0.5 0.5 0.25 0.50 0.25
0.4 0.6 0.16 0.48 0.36
0.3 0.7 0.09 0.42 0.49
0.2 0.8 0.04 0.32 0.64
0.1 0.9 0.01 0.18 0.81
0 1.0 0 0 1.0

นําค่าที่คํานวณได้มา plot graph เพื่อหาความสัมพันธ์ระหว่างความถีข่ องจีโนไทป์และยีนเมื่อ

น�าค่าที่ค�านวณได้มา plot graph เพื่อหาความสัมพันธ์ระหว่างความถี่ของจีโนไทป์และยีน
ประชากรอยู่ในสภาพสมดุลดังนี้
เมื่อประชากรอยู่ในสภาพสมดุล ดังนี้

ต ร ์
าส
ษตรศ
ัย เก
าล
ิาวทย
มห
ิจ ิทัล
า ม รู้ด
คัลงคว
1010พันธุศพัาสตร์นธุศปรัประชากร
สำาหรับการ
าสตร์
บปรุงปพัระชากรกั
นธุ์ บการปรับปรุงพันธุ์

ตัตัววอย่
อย่าำงง จากงานวิ
งานวิจัยจสบู
ัยสบู
่ด�า่ด าของ
ของOne One et et al. al. (2014)
(2014) สามารถน ามาหาความถี่ของจี
สามารถหาความถี ่ของจีโนไทป์
โนไทป์แและยีละยีนนทีที่ค่ควบคุ
วบคุมม
ลักษณะความสู
ษณะความสูงต้งนต้ทีน่ศ ึกในประชากรชั
ษาในประชากรชั ่ ว ที่ว่ ที2
่ 2 (Fของลู
2
กผสมชัก่วผสมชั
) ของลู ที่ 1 ที่ ว่เกิทีด่ จากการผสมพั
1 (F 1) ที่ เ กิ ดนจากการผสมพั
ธุ์ระหว่างสบู่ดาและ น ธุ ์
เข็มปัตาตาเวี
ระหว่ งสบูย่ด�าโดยก าหนดให้
และเข็ มปัตตาเวียีนทีย่ค วบคุ มแต่ละลั
ก�าหนดให้ ยีกนษณะเป็
ที่ควบคุนมยีนลัก1ษณะความสู
คู่ พบว่า ประชากรชั งต้นเป็น่วยีทีน่ 21 ของลั กษณะความ
คู่ ในประชากร
ชัสูง่วต้ทีน่ 2 (F ) ประกอบด้
ประกอบด้
2
วย 3 ลักวษณะคื
ย 3 ลัอกต้ษณะ คื
นสูง (Tall; อ ต้นTL) สูง (tall; TL) ต้
ต้นสูงปานกลางนสู(Intemediate;
งปานกลาง (intemediate; ID) และ
ID) และ ต้นเตี้ย (Dwarf;
ต้DW) นเตีดั้ยง (dwarf; DW) ดั
นี้ งนี้
รุ่น (generation) จานวนต้น ความสูงต้น
รุ่นที่ (generation) จ�ำนวนต้น
TL ID DW
P1 (สบู่ดา) 20 20 0 0
P2 (เข็มปัตตาเวีย) 20 0 0 20
F1 20 0 20 0
F2 183 55 76 52

ก�ากหนดให้
าหนดให้ยีนยทีีน่คทีวบคุ
่ควบคุ
มลัมกความสู
ษณะต้งนคืสูอง คื
T อควบคุ
T ส่วมน t ควบคุ
ลักษณะต้นมลัสูกง ษณะต้
ส่ ว น นt เตี
ควบคุ
้ย ค�ามนวณหาความถี
ลักษณะต้ นเตี้ย่ขจะ
อง
จีคโานวณหาความถี ่ของจีโงนไทป์
นไทป์และยีนความสู ต้นได้แ ละยี
ดังนีน้ ความสูงต้น ได้ดังนี้
ความถีความถี
่ของจีโ่ขนไทป์
องจีโTT
นไทป์ TT = = 0.30 0.30
ความถีความถี
่ของจีโ่ขนไทป์
องจีโTt
นไทป์ Tt = = 0.42 0.42
ความถีความถี
่ของจีโ่ขนไทป์
องจีโttนไทป์ tt = = 0.28 0.28
ความถีความถี
่ของยีน่ของยี
T น T = = 0.51 0.51 ตร์
ความถีความถี
่ของยีน่ของยี
t น t = = 0.49 ร
0.49ศ าส
ษ ต
เ ก
เมืเมือ่ ท�่อาทการผสมอย่
าการผสมอย่างสุ่มของแต่
างสุม่ ในแต่ ย ลัย
าละจีละจีโนไทป์
โนไทป์ไปยังชั่วถัดไปในประชากรแล้วนัน้ จะได้ความถี่ของจีโนไทป์
ไปยังชัว่ ถัดไปของประชากรแล้ว จะได้ความถีข่ องจีโนไทป์
และยี น ดั
ง นี ้ ซึ ง
่ ได้ ค า
่ ตรงกั
บ การเข้า ว
า
ท
ิ สู ส
่ มดุ ล แบบฮาร์ ดีไวน์เบริ์ก (Hardy-Weinberg equilibrium)
และยีน ดังตารางซึง่ ได้คา่ ตรงกั
ัลมหบสภาพสมดุลแบบฮาร์ด-ี ไวน์เบริก์ (Hardy-Weinberg equilibrium)
ม ูร้ดจิ ิท
ว า
ค ลังค
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้และ
าสูการเข้ ่สมดุลของประชากร 11
่สมดุาลสูของประชากร
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
11
ความถี
ความถี ่ของแต่
่ของแต่ ละจีลโะจี
นไทป์ ในรุใ่นนรุลูกน่ ลูก
โนไทป์
คู่ผคูสม
่ผสม ความถี
ความถี่ที่เกิ่ทดี่เกิขึดน้ ขึ้น
AAAA AaAa aa aa
2
TT x TT (0.30) 2 0.09 0.09 - -
TT
TT x Tt
x TT (0.30)
2(0.30)(0.42)
= 0.09
0.252 0.126
0.09 0.126
- -
-
TTTTx ttx Tt 2(0.30)(0.42)
บทที่ 1 องค์ป=ระกอบทางพั
2(0.30)(0.28) 0.252 นธุกรรมและการเข้
0.168 -0.126 าสู่ส0.168 ลของประชากร - - 11
มดุ0.126
TtTTx Ttx tt (0.42)2
2(0.30)(0.28) =0.1764 0.168 0.0441- 0.08820.168 0.0441-
TtTtคูx่ผttxสมTt 2(0.42)(0.28)
(0.42) 2 =0.2352 0.1764 -
0.0441 ความถี ข
่ องแต่ ล
0.1176 ะจี
0.0882 โ นไทป์ ใ นรุ น่ 0.0441
0.1176 ลูก
ความถี ท
่ เ
่ ี กิ ด ขึ น
้
tt Tt
x ttx tt (0.28)2
2(0.42)(0.28) =0.0784 0.2352 - AA - - Aa
0.1176 0.0784 aa
0.1176
ผลรวม
TTtt xx TT 1 2
(0.30) == 0.09 1 0.2601 0.09 0.4998- 0.2401-
tt (0.28)2 0.0784 - - 0.0784
TT
ผลรวม x Tt 2(0.30)(0.42)
ความถี่ของยีน T เท่ากั1บ 0.2601+ (0.4998/2)
= 0.252 1 = 0.51 และความถี 0.126
0.2601 ่ของยีน 0.4998 0.126
tเท่ากับ
-
0.2401
ความถี
TT x tt่ของยีน= 0.49 T เท่ากับ 0.2601
2(0.30)(0.28) = 0.168 + (0.4998/2) = -0.51 และความถี 0.168่ของยีน t เท่-ากับ
0.2401+(0.4998/2)
0.2401 + (0.4998/2) = 0.49
Tt xความถี Tt ่ของยีน T (0.42) เท่ากับ2 0.2601+= (0.4998/2) 0.1764 = 0.510.0441 และความถี่ของยี0.0882 น t เท่ากับ 0.0441
นอกจากความสมดุ
0.2401+(0.4998/2) ล
เมืTt่อมีx กttารผสมพั=น2(0.42)(0.28)ของประชากรที
ธุ์แบบสุ่มในรุ่นลู=กไปสู ม
่ ย
ี น
ี อยู บ
่ นออโตโซมยั ง มี แ บบอื
่รุ่นหลาน พบว่า- genotypic 0.1176 น
่ ๆ อี ก ดั งนี ้
array จะมีค่0.1176 าเท่ากับ
0.49 0.2352
0.2601 AA + 0.4998 Aa + 0.2401 aa มี
tt x tt (0.28)2 =ค0.0784
่าความถี่ของยีน A = 0.51 และความถี - - ่ของยีน a = 0.49 0.0784
ความสมดุลนอกจากความสมดุ
ของประชากรที่มคี ลวามถี ่ของยีนในเพศผู
ของประชากรที ่มียีนอยู ้และเพศเมี ยที่แตกต่
่บนออโตโซมยั งมีแาบบอืงกัน่นๆ อีกดังนี้
ผลรวม 1
นอกจากสภาพสมดุ ลของประชากรที
เริ่มจากการกําหนดประชากรของเพศผู อยู1่บนออโตโซมยั
่ยีน้และเพศเมี 0.2601
ยก่อนให้สงญ ั มีลัแษบบอื ๆ อีาก0.4998
ณ์ที่แ่นตกต่ ้ m จะเป็0.2401
งกั ดันงนีโดย น
สัความสมดุ
ญลักษณ์ขความถี องเพศผู ้ย่อมาจาก
ลของประชากรที
่ของยี น T เท่่มmale และ่ของยี
าีคกัวามถี
บ 0.2601+ f เป็นน(0.4998/2)
สัญลักษณ์
ในเพศผู ข=องเพศเมี
้และเพศเมี ยทีย่่แอตกต่
0.51 ยและความถี มาจาก างกั่ขfemale
น น t เท่ากับ
องยี
สภำพสมดุ
0.2401+(0.4998/2)
ประชากรเพศผู
ล้มของประชำกรที
ีความถี=่ขาหนดประชากรของเพศผู
0.49โนไทป์ AA
องจี
่ควำมถี : Aa : aa ้แให้ละเพศเมี
่ของยีสัญนลัในเพศผู
กษณ์
้และเพศเมี ยแตกต่ำงกัน
เริ่มจากการก ยก่เอป็นน ให้
Dmสัญ : Hลัmษณ์: Rทmี่แตกต่างกัน โดย m จะเป็น
การก�าหนดประชากรของเพศผู้และเพศเมีย ให้สัญลัษณ์ของเพศที่แตกต่างกัน โดย m เป็น
สัญความถี
ลักษณ์นอกจากความสมดุ
่ขของยี
องเพศผู ้ย่อมาจาก
น A ในเพศผู male
m) = Dและ
้ ลf(pของประชากรทีm + f½เป็
่มHนียmีนสั์ญอยูลั่บกนออโตโซมยั
ษณ์ของเพศเมี
งมียแย่บบอื
อมาจาก
่นๆ อีfemale
กดังนี้
สัญลักษณ์ของเพศผู้ ย่อมาจาก male และ f เป็ ต นรสัญลักษณ์ของเพศเมีย ย่อมาจาก female
สH: maa ให้สัญลักษณ์สัญเป็ลันกDษณ์:เป็Hน D: R : H : R
หรัความถี ่ของยีน้มีคaวามถี
ส�าประชากรเพศผู
บประชากรเพศผู ในเพศผู องจี้ f(qโนไทป์
้มีค่ขวามถี ) = โRAA
่ขmองจี รศ½ าAA : Aa : aa ให้
m +: Aa
นไทป์
ต นในเพศผู้และเพศเมียที่แตกต่างกัน m m mm m
ความสมดุลของประชากรที่มีความถีก่ขษองยี
m
ส่วนประชากรเพศเมียมีความถีข่ องจีโัยนไทป์
 ความถี
ความถี่ข่ของยี
องยีนนA A ในเพศผู ้า ลf(p
เ AA : Aa : aa ให้สัญลักษณ์เป็น Df : Hf : Rf
ในเพศผู้ f(p m) m=) = D
Dm +m + ½H
½ Hm m
ิาวทย
เริ่มจากการกาหนดประชากรของเพศผู ้และเพศเมียก่อน ให้สัญลัษณ์ที่แตกต่างกัน โดย m จะเป็น
สัญลัความถี
กษณ์ข่ของเพศผู
ความถี ่ของยี ห ้ f(q
มมาจาก
องยีนนa้ย a ในเพศผู
่อในเพศผู m) =และ
้ f(q
male Rm f+เป็ + ½H
) = R ½ Hm
m นสัญลัmกษณ์ของเพศเมียย่อมาจาก female
ท
ิ ัล m

ส่นประชากรเพศเมี ิ จ
ร้มู้ดีความถี
วนประชากรเพศเมี
ส่วประชากรเพศผูา ม ยยมีมีคค่ขวามถี
วามถี ่ของจี
องจีโโนไทป์
องจีโ่ขนไทป์ นไทป์
AA : Aa AA : Aaให้: สaaัญลัให้กษณ์
AA : Aa : aa ให้
: aa สสัญัญลัเป็กลันษณ์
Dmเป็เ:นป็HนDm D
กษณ์ f :: H f : R : R
R : H
f m f
f
คว f

 ลัง ่ข่ข่ของยี
 คความถี
ความถี
ความถี องยี
องยีนนนAA A ในเพศเมี
ในเพศเมี้ f(p
ในเพศผู ย ยf(p)f)==f) = D
m f(p DDmf ++f + ½H
½½ HHmf f
ความถี
ความถี่ข่ขข่ องยี
ความถี องยี
องยีนนนaa a ในเพศเมี
ในเพศเมี้ f(q
ในเพศผู ย ยf(q)f)==) = R
m f(q RRmf ++ + ½H
½½ HHmf
f f f

ส่วนประชากรเพศเมียมีความถี่ของจีโนไทป์ AA : Aa : aa ให้สัญลักษณ์เป็น Df : Hf : Rf

 ความถี่ของยีน A ในเพศเมีย f(pf) = Df + ½ Hf

ความถี่ของยีน a ในเพศเมีย f(qf) = Rf + ½ Hf
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสู่สมดุลของประชากร 11

12 พันคูธุ่ผศาสตร์ ประชากร
สม ปรับปรุงพันธุ์
สำาหรับการ ความถี่ที่เกิดขึ้น
ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุน่ ลูก
AA Aa aa
เมืTT่อมีx กTTารผสมพันธุ์ระหว่ างเพศผู
(0.30) 2 ้และเพศเมี
= 0.09 ย พบว่า ความถี
0.09่ของจีโนไทป์ในรุ-่นลูกปรากฏ ดัง-นี้
TT x Tt 2(0.30)(0.42) pm = 0.252A 0.126 q 0.126 -
m a
TT x tt 2(0.30)(0.28) = 0.168 - 0.168 - 11
pf A บทที2 ่ p1m องค์
pf ประกอบทางพั AA นธุกรรมและการเข้
pfqmาสู่สมดุลของประชากร
Aa
Tt x Tt (0.42) = 0.1764 0.0441 0.0882 0.0441
qf Tt x tt a 2(0.42)(0.28) pmqf = 0.2352 Aa - qm่ขqองแต่ 0.1176 aa
ความถี f
ละจีโนไทป์ในรุน่ 0.1176
ลูก
คูtt่ผxสมtt ความถี
(0.28) 2 ท
่ เ
่ ี กิ ด ขึ น
้
= 0.0784 - - 0.0784
แม่ บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้ AA Aa
พ่ อ aa 11
ผลรวม 1 2 า สู ส
่ มดุ ล ของประชากร
TT x TT (0.30) = 0.091 0.2601
0.09 0.4998
- 0.2401
-
pf ATT x Tt 2(0.30)(0.42) qf a = 0.252 p0.126 A
m ความถี่ของแต่ล0.126 ะจี โ นไทป์ ใqนรุmน่ ลูกa-
คู่ผความถี
สม ่ของยีน T เท่ากัความถี บ 0.2601+ ่ที่เกิดขึ(0.4998/2)
้น = 0.51 และความถี่ของยีน t เท่ากับ
TT x tt 2(0.30)(0.28) = 0.168 -
AA 0.168
Aa aa-
0.2401+(0.4998/2) = 0.49 2
pmpf AATT Tt x TT Tt (0.42)
pmqf Aa = 0.1764
(0.30) 2 0.09 pfqm 0.0441 0.09
Aa 0.0882 - q q 0.0441 aa -
m f
Tt xนอกจากความสมดุ
TT tt
Tt 2(0.42)(0.28)
2(0.30)(0.42)ลของประชากรที ่มียีนอยู่บนออโตโซมยั
= 0.2352
0.252 -งมีแบบอื่นๆ อี0.1176
0.126 กดังนี้
0.126 0.1176-
เมืTT
tt่อพิxxจttttารณายีน 1 คู ่ ประกอบด้วย 2 อั
(0.28)
2(0.30)(0.28) 2 = 0.0784
0.168ลลีล พบว่า ในประชากรที - ่มีเพศผู0.168 ้และเพศเมี
- ย จะมี อ- ัลลีล
0.0784
ที่แความสมดุ
ยกเพศ ตามสั
ผลรวม
Tt ญลักษณ์ดัง(0.42)
x ลTtของประชากรที ภาพด้
่ม1ีความถี 2 านบน ่ของยี=น0.1764 ในเพศผู 1 ้และเพศเมี0.0441 0.2601
ยที่แตกต่างกัน 0.0882 0.4998 0.2401
0.0441
Tt x tt 2(0.42)(0.28) = 0.2352
จะเห็ เริน่มได้จากการก
ความถี วา่ ่ข ในประชากรที T เท่ากัม่ บ2คี วามถี
องยีนาหนดประชากรของเพศผู 0.2601+ ข่ องยี(0.4998/2)
นเพศผู
้และเพศเมีแ้ ละเมี =ยย0.51 ท่-าสกััญน จะมี
ก่ทีอไ่ นม่เและความถี
ให้ ลัษณ์่ขกทองยี
0.1176
ารผสมอย่
ี่แตกต่ เท่านางสุ
น tางกั
0.1176
บม่ หนึmง่ ครัจะเป็
กัโดย ง้ ก่อนน
tt x tt (0.28) = 0.0784 - - 0.0784
เมื่อ0.2401+(0.4998/2)
สัมีญกลัารผสมกั
กษณ์ของเพศผู นแบบสุ ้ย่อ=่มมาจาก อี0.49
กครั้งmale ประชากรถึ และ f งเป็จะเข้ นสัญาลัสูก่สษณ์ ภาพสมดุ
ของเพศเมี ล ยย่อมาจาก female
ผลรวม 1 1 0.2601 0.4998 0.2401
ประชากรเพศผู
จากภาพความถี ้มีความถี
นอกจากความสมดุ ่ของจี ่ของจีโลนไทป์ นไทป์ในรุAA่นลู: กAa เท่
โของประชากรที ่ม:ียาaa ีนกัอยู ัญpลัf AA + (p
กษณ์เป็นงมีmDแqmบบอื
บให้ p่บสmนออโตโซมยั f
+ p
: H่นmfqๆ:mอีR) Aa + q
กmดังนี้ mqf aa
ความถี่ของยีน T เท่ากับ 0.2601+ (0.4998/2) ์ = 0.51 และความถี่ของยีน t เท่ากับ
 ความถี ต ร
m าสmf
0.2401+(0.4998/2)
ความถี่ข่ของยี องยีนนA A ในรุ =ในเพศผู0.49่นลู้ f(p ก เท่m)า=กับD ½(p m+½ + p H ) = p
ความสมดุลของประชากรที่มีความถี่ของยีนตรในเพศผู ศ ้และเพศเมียที่แตกต่างกัน
ความถี
ความถี ่ข่ของยี
องยีนนa a ในรุ
นอกจากความสมดุ ในเพศผู f(q
ก เท่ m)า=กับRเก
่นลลู้ ของประชากรที mษ+ ่ม
½(q ½ีย+ q Hm ) = q
ย
ั m ีนอยู f ่บนออโตโซมยังมีแบบอื่นๆ อีกดังนี้
เริ่มจากการกาหนดประชากรของเพศผู
ย า ล แ
้ ละเพศเมี ยก่อน ให้สัญลัษณ์ที่แตกต่างกัน โดย m จะเป็น
ส่
ตัวสัอย่ว นประชากรเพศเมี
ญลัำกง ในประชากรเพศผู
ษณ์ของเพศผู้ย่อมาจาก ย มี ค วามถี ข
่
ว ท
ิ องจี โ นไทป์ AA
้มี genotypic array 0.3 AA + 0.5 Aa + 0.2 aa
า male และ f เป็นสัญลักษณ์ของเพศเมี : Aa : aa ให้ สัญลักษณ์ยย่เป็อนมาจาก Df : Hfemalef : Rf
ความสมดุลของประชากรที
ล
ั มห่มีความถี่ของยีนในเพศผู้และเพศเมียที่แตกต่างกัน
 ความถี่ของยี้มีคนวามถี
ในประชากรเพศเมี
ประชากรเพศผู ด
้ ู ิท ่ของจียมีโนไทป์
Aิจในเพศเมี ยgenotypic array 0.1 AA + 0.4 Aa + 0.5 aa
f(pf)AA = D: fAa+ ½: aaHfให้สัญลักษณ์เป็น Dm : Hm : Rm
เริ่มจากการก
า ม ร าหนดประชากรของเพศผู้และเพศเมียก่อน ให้สัญลัษณ์ที่แตกต่างกัน โดย m จะเป็น
 ความถี
กษณ์ลขัง่ของเพศผู
ความถี
สัญลัความถี
ว
่ขค่ของยี
องยี
องยีนนนAa้ย A ในเพศผู
ในเพศเมี้ ยf(p้ f(q
่อในเพศผู
มาจาก male f(p f) ) = D
m) m=และ
=DRf ++ + ½H ½ Hf = 0.3 + ½(0.5) = 0.55
mf mเป็½นสัHญ mลัmกษณ์ของเพศเมียย่อมาจาก female
ค
ความถี
ความถี่ข่ของยี
ประชากรเพศผู ้มีคนนวามถี
องยี a a ในเพศผู
ในเพศผู
่ของจีโ้ นไทป์
f(q้ f(q
m) =AA
m
Rm: Aa
) = R +m + ½H
½: aa
Hmให้m = 0.2 + ½(0.5) = 0.45
สัญลักษณ์เป็น Dm : Hm : Rm
ส่วนประชากรเพศเมี
 ความถี่ข่ของยี
ความถี ยในเพศผู
มีความถี้ ่ขf(pองจี
องยีนนA A ในเพศเมี )โ=นไทป์
ยm f(p D +AA + ½H
) = D ½: HAam :f = 0.1 + ½(0.4) = 0.3
aa ให้สัญลักษณ์เป็น Df : Hf : Rf
f m f

 ความถี
องยีนนAa a ในเพศเมี
ความถี่ข่ของยี ในเพศเมี้ f(q
ในเพศผู ย ยf(p) f)==f) = R
m f(q RmDf ++f + ½H
½½ HHmf f = 0.5 + ½(0.4) = 0.7
ความถี่ของยีน aยในเพศเมี
ส่วนประชากรเพศเมี มีความถีย่ของจี
f(qfโ)นไทป์
= Rf +AA½: HAaf : aa ให้สัญลักษณ์เป็น Df : Hf : Rf

 ความถี่ของยีน A ในเพศเมีย f(pf) = Df + ½ Hf

 Tt x Tt (0.42) = 0.1764 0.0441 0.0882 0.0441
ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุน่ ลูก
คู่ผxสมtt
Tt 2(0.42)(0.28) ความถี่ที่เกิด=ขึ0.2352 ้น - 0.1176 0.1176
AA Aa aa
tt x tt (0.28)22 = 0.0784 - - 0.0784
TT x TT (0.30) = 0.09 0.09 ่ 1 องค์ประกอบทางพั - -
ผลรวม
TT x Tt
1
2(0.30)(0.42) = 0.252
1 0.2601 บททีและ
0.126
0.4998
การเข้0.126 13
นธุกรรม0.2401
าสู่สมดุลของประชากร -

TT ความถี
x tt ่ของยีน2(0.30)(0.28) = (0.4998/2)
0.168 - ่ของยี0.168 -
ข้อสังเกต ผลรวมความถี ่ขTองยี
เท่านกัจะมี บ 0.2601+
ค า
่ เท่ า กั บ 1 เสมอ = 0.51 และความถี น t เท่ากับ
Tt x Tt
0.2401+(0.4998/2) = 0.49(0.42)2 = 0.1764 0.0441 0.0882 0.0441
เมืTt่อท�xาttการผสมระหว่ างพ่อแม่อย่างสุ=่ม0.2352
2(0.42)(0.28) จะได้ความถี่ของจีโนไทป์ - และยีนในรุ 0.1176่นลูก ดังนี้ 0.1176
tt xนอกจากความสมดุ
tt แม่ (0.28) ลของประชากรที
2 ่มียีนอยู่บนออโตโซมยั-งมีแบบอื่นๆ อีกดั-งนี้
= 0.0784 พ่อ 0.0784
ผลรวม 1 1 0.2601 0.4998 0.2401
0.55 A ลของประชากรที่ม0.45
ความสมดุ a
ีความถี่ของยีนในเพศผู้และเพศเมี A
0.3ยที่แตกต่างกัน 0.7 a
ความถี่ของยีน T เท่ากับ 0.2601+ (0.4998/2) = 0.51 และความถี่ของยีน t เท่ากับ
เริ่มจากการกาหนดประชากรของเพศผู้และเพศเมียก่อน ให้สัญลัษณ์ที่แตกต่างกัน โดย m จะเป็น
0.2401+(0.4998/2) = 0.49บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสู่สมดุลของประชากร 11
0.165
สัญลักAA
ษณ์ของเพศผู้ย่อมาจาก 0.135 maleAaและ f เป็นสัญลักษณ์ข0.385 องเพศเมี Aaยย่อมาจาก female 0.315 aa
นอกจากความสมดุลของประชากรที่มียีนอยู่บนออโตโซมยังมีแบบอื่นๆ อีกดังนี้
ประชากรเพศผู
จากความถี ้มีความถี่ของจีโนไทป์ นรุ่นลูAA : Aa : aa ให้สัญลักษณ์เป็ความถี น D :่ขHองแต่ m : Rลmะจีโนไทป์q aaในรุน่ ลูก
คู่ผสม ่ของจีโนไทป์ใความถี ก่ท เท่
ี่เกิดาขึกั้นบ pmpf AA + (pmqf + pmfqm) Aa + q m f
AA Aa aa

ความสมดุ
ความถี ล ของประชากรที ม
่ ค
ี วามถี ข
่ องยี น ในเพศผู แ
้ ละเพศเมี ย ที แ
่ ตกต่ า งกั น
TT x TT่ของยีน A ในรุ(0.30) ่นลูก เท่ 2 m ากับ ½(p m m+ p
= 0.09 mf) = p
ความถี ข
่ องยี น A ในเพศผู ้ f(p ) = D + ½ H
0.09 - -
TT xเริขTt
ความถี
ความถี ่ม่ของยี
จากการก 2(0.30)(0.42)
าหนดประชากรของเพศผู
องยีนนa a ในรุ
ในเพศผู ่นลู้ f(q m)า=กับR ½(q
ก เท่ m=+0.252 ½m+ q mf) = q ยก่อน0.126
้แHละเพศเมี ให้สัญลัษณ์ที่แตกต่ 0.126 างกัน โดย m จะเป็ - น
สัญลักTT
ษณ์xขttองเพศผู้ย่อมาจาก 2(0.30)(0.28) male และ =f เป็ 0.168นสัญลักษณ์ของเพศเมี - ยย่อมาจาก female 0.168 -
ส่วนประชากรเพศเมี
จากตั วอย่Ttาxง ความถี ข
่ ยมีคโวามถี
องจี นไทป์ ่ขใองจี
นรุน
่ โ นไทป์
ลู ก มี AA : Aa : aa
genotypic array เท่ ให้ ส ญ
ั ลัาก ษณ์
กั บ เ ป็ น D : H : R
0.165 AA + (0.135 + 0.385) Aa
f f f
Tt (0.42)2 = 0.1764 0.0441 0.0882 0.0441
ประชากรเพศผูอ้ม 0.165 AA + 0.52 Aa + 0.315 aa
+ 0.315 aa หรื ีความถี่ของจีโนไทป์ AA : Aa : aa ให้สัญลักษณ์เป็น Dm : Hm : Rm
 ความถี
Tt x ่ขttองยีน A ในเพศเมี 2(0.42)(0.28) ย f(pf) = D=f +0.2352 ½ Hf - 0.1176 0.1176
 ความถีtt x tt่ข่ของยี
ความถี องยีนนA A ในรุ (0.28)
ในเพศผู ่นลู้ f(p 2
ก เท่ m=+0.0784
m)า=กับD 0.165 + ½(0.52) = 0.425
½ Hm - - 0.0784
ความถี่ของยีน a ในเพศเมีย f(q f) = Rf + ½ Hf
ผลรวม 1 1 0.2601 0.4998 0.2401
ความถี
ความถี่ข่ของยี องยีนนa a ในรุ
ในเพศผู ่นลู้ f(q ก เท่
m)า=กับR 0.315 + ½(0.52) = 0.575
m + ½ Hm
ร์
ส่นตหลาน พบว่
เมื่อมีความถี
ส่วนประชากรเพศเมี ่ของยียนมีคTวามถี
การผสมแบบสุ ่มเท่จากรุ
ากั่ขบองจี
่น0.2601+
ลูโกนไทป์ รุา(0.4998/2)
ไปยัรศงAA : Aa : aa=ให้0.51
าสัญลัและความถี
กษณ์เป็น D่ขfองยี
: Hfน: tRfเท่ากับ
0.2401+(0.4998/2) = 0.49 ษต
เ ก
แม่ ย f(pัย f) = Df + ½ Hf
 ความถี่ของยีน A ในเพศเมี พ่อ
นอกจากความสมดุิทลของประชากรทีย า ล ่มียีนอยู่บนออโตโซมยังมีแบบอื่นๆ อีกดังนี้
0.425 ความถี
A ่ของยีน a ในเพศเมี ว
า 0.575 a 0.425 A 0.575 a
มห ย f(qf) = Rf + ½ Hf
ัล
ู้ดิจิท
ความสมดุลของประชากรที
มร
่มีความถี่ของยีนในเพศผู้และเพศเมียที่แตกต่างกัน
0.181 AA ว า
คเริ่มจากการกาหนดประชากรของเพศผู
0.244 Aa ้และเพศเมีย0.244
ก่อน ให้Aa 0.331 aa น
ค ล ง
ั สัญลัษณ์ที่แตกต่างกัน โดย m จะเป็
สัญลักษณ์ของเพศผู้ย่อมาจาก male และ f เป็นสัญลักษณ์ของเพศเมียย่อมาจาก female
ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นหลาน มี genotypic array เท่ากับ 0.181 AA + (0.244 + 0.244)
ประชากรเพศผู้มีความถี
Aa + 0.331 aa หรื ่ของจีโนไทป์ AA : Aa : aa ให้สัญลักษณ์เป็น Dm : Hm : Rm
อ 0.181 AA + 0.488 Aa + 0.331 aa
 ความถี
ความถี่ข่ของยี
องยีนนA A ในรุ ่นหลาน เท่
ในเพศผู ้ f(pm) = าDกัmบ+ 0.181 + ½(0.488) = 0.425
½ Hm

ความถี
ความถี่ขข่ องยี
องยีนนa a ในรุ
ในเพศผู่นหลาน เท่
้ f(qm) = าRกัmบ+ 0.331 + ½(0.488) = 0.575
½ Hm
ส่วนประชากรเพศเมียมีความถี่ของจีโนไทป์ AA : Aa : aa ให้สัญลักษณ์เป็น Df : Hf : Rf
14 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการบปรุงพันธุ์

สภาพสมดุลของประชากรที่ลักษณะถูกควบคุมด้วยยีนหลายอัลลีล
ในกรณีนี้การเข้าสู่สมดุลของประชากรจะเกิดหลังจากที่มีการผสมแบบสุ่มหนึ่งครั้งเหมือนกับยีน
ทีอ่ ยูบ่ นออโตโซม ตัวอย่างของยีนทีม่ หี ลายอัลลีล ได้แก่ หมู่เลือด ABO ประกอบด้วย ยีนควบคุม 3 อัลลีล
คือ A, B และ O สามารถหาความถี่ของจีโนไทป์ในประชากรที่สมดุลได้ด้วยสูตร binomial
(pAAA + pBBB + pOOO)2 = pA2AA + 2pApBAB + 2pApoAO + p2BBB + 2pBpOBO + p2OOO
เมื่อก�ำหนดให้ pA คือ ความถี่ของยีน A
pB คือ ความถี่ของยีน B
pO คือ ความถี่ของยีน O
ส� ำ หรั บ ความถี่ ข องของยี น ที่ ค วบคุ ม ลั ก ษณะหมู ่ เ ลื อ ดมี ห ลายอั ล ลี ล พบว่ า คนหมู ่ เ ลื อ ด A
มีจีโนไทป์ 2 แบบ คือ AA และ AO คนหมู่เลือด B มีจีโนไทป์ 2 แบบ คือ BB และ BO คนหมู่เลือด AB
มีจีโนไทป์ 1 แบบ คือ AB และ คนหมู่เลือด O มีจีโนไทป์ 1 แบบ คือ OO
จ�ำนวนคนที่มีหมู่เลือด A
ความถี่ของคนหมู่เลือด A คือ pA2 + 2pApO = = pA
จ�ำนวนคนทั้งหมด

จ�ำนวนคนที่มีหมู่เลือด B
ความถี่ของคนหมู่เลือด B คือ pB2 + 2pBpO
ต ร ์ = = pB
ส
รศา
จ�ำนวนคนทั้งหมด
ต
ัย เกษ จ�ำนวนคนที่มีหมู่เลือด AB
ความถี่ของคนหมู่เลือด AB คือ ยาล2pA pB = = pAB
าวิท จ�ำนวนคนทั้งหมด
มห
ัล
ิ จ ท
ิ จ�ำนวนคนที่มีหมู่เลือด O
ความถี่ของคนหมู่เมลืรอู้ดด O คือ pO2 = = pO
คว า จ�ำนวนคนทั้งหมด
คลัง
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้ บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และาสูการเข้
่สมดุาลสูของประชากร
่สมดุลของประชากร
15 15
ในประชากรที ่ในสภาพสมดุบทที ่ 1 องค์ปานวณความถี
ระกอบทางพันธุกรรมและการเข้ าสู่สมดุลของประชากร 15
ในประชากรที ่อยู่อ่ใยูนสภาพสมดุ ลล สามารถค�
สามารถค านวณความถี่ข่ของยี
องยีนนได้ได้ด ังดันีง้ นี้
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพั นธุกรรมและการเข้าสู่สมดุลของประชากร 15
ในประชากรที อ
่
เริ่มเริต้่มนต้จาก ความถี ยู ใ
่
นจาก ความถีของคนที นสภาพสมดุ ล สามารถค านวณความถี
่ของคนที่ม่มีหีหมูมู่เ่เลืลืออด O คื
ด O คืออ pppOOO
2 2
2 ข
่ องยีนได้ดังนี้
ใเรินประชากรที
่มต้ นจาก ่อยู่ในสภาพสมดุ
่ของคนที่มีหลมู่เสามารถค
ลือด O คืานวณความถี
อ p2O p 2 ่ของยีนppได้ ดังนี้
จาก ความถีจาก O
= == ̅p̅pp̅̅̅̅OO̅O̅
22
OO

เริ่มต้ นจาก ความถีจาก

ความถี ่ข่ของคนที
องยีน ่มOีหมู่เลือด O คืบทที
อ p2O p
pOO2O= =
pp
่ 1 องค์O ปนระกอบทางพั
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพั นธุก̅p√ p
= √
ธุกรรมและการเข้
̅p̅̅̅
าO̅p̅̅สูOOO่̅สมดุลของประชากร
̅̅
รรมและการเข้ 15
าสู่สมดุลของประชากร 15
ความถี จาก่ของยีน Oบทที่ 1pA2องค์ + 2p
ป
2
ppp2AAO + p
ระกอบทางพั
A + 2p2AA ppOO+
+ 2p
O น ธุ
+ppp22O= =
ก รรมและการเข้
O
O
= ̅p √ ̅pp
า
̅ + p
̅̅̅AA̅p
̅̅̅ OA̅̅ สู O+ + ̅p̅p̅̅
่̅สมดุ ̅̅OO̅̅
Oลของประชากร 15
ในประชากรทีใ่อนประชากรที
ยู่ในสภาพสมดุ ่อยูล่ในสภาพสมดุ ล สามารถค
สามารถคานวณความถี ข
่ านวณความถี
องยี
2 + p )222 = ̅ น ได้ ด ง
ั ข
่
นี ้ องยี น ได้ ด ง
ั นี้
ความถี่ของยีน Oบทที่ 1 องค์ประกอบทางพั (p 2 + p(p
pAA + 2p )
(p
O A pนOธุ+
A + p )
pOO
Op
O =
กรรมและการเข้ = p
̅
√าAppp̅
̅̅̅ A̅̅
A̅̅
+ p
สู O+ +
̅ OO̅̅p
̅ p
̅̅̅̅̅ O
่สมดุลของประชากร 15
ใเรินประชากรที
ม
่ ต้ น จาก ่อยู่ม่ใต้นสภาพสมดุ
เริ
ความถี ข
่ น จาก ความถี
องคนที ม
่ ห
ี ลมู่เสามารถค
ข องคนที
ลื อ ด O ม
่
คืานวณความถี
ห
ี
อ มู
p2่เ2Oลือด O p คื ่ขอองยี p 2นได้ดังนี้
+ pp)O
22= =
ppAA + p (pOApp+
+ 2p AO+
A p O
O O = √ ̅p√ ̅̅A̅p p̅p̅̅̅̅A+AA̅̅ + p
+
+ ̅p̅̅O̅p̅p̅̅ ̅̅OO̅̅
O
ใเรินประชากรที อ
่ ยู ใ
่ นสภาพสมดุ ล สามารถค านวณความถี ข
่ องยี น ได้ ด ง
ั นี ้
่มต้ นจาก ความถีจาก ่ของคนที่มีหมูจาก ่เลือด O คือ pO (p 2
p p+ +p pp)22A= == √ ̅p√ p
̅̅p ̅̅p̅̅̅2̅+ A̅̅ + p
+
+ ̅p̅̅= ̅p̅p̅̅
̅̅O̅̅ - p
−̅p̅̅pp̅O
−
AA A OpO
A
O = ̅p̅̅A
̅ OAA
O O
OO OO
O

เริ่มต้นจากความถี ความถีจาก ่ข่ของคนที

ความถี
องยี น O่มีหมู่เลื่ขบทที อองยีด Oน Oคือ pA pปAระกอบทางพั + pppO2O p2O
= = = √
̅p p ̅̅p̅p̅̅̅̅̅̅AA̅̅ + p ++= ̅p̅p̅̅ ̅̅O̅̅ - p −√
− p√ ̅p̅̅̅
่ 1 องค์ บทที ่ 1 องค์
ประกอบทางพั
A
นธุOAกรรมและการเข้ =นธุก√ ̅̅ p
รรมและการเข้
O OO A าสู่สOO มดุล√ของประชากร า̅p̅̅สูO̅pOO่̅̅̅สOO̅มดุลของประชากร 15 15
2
จาก่ของยีน O pB2 + 2pBpppp2A2BBO + p + 2p 2p2BB p pOp+ + p22O= = p pp
̅̅̅ + ̅p̅p̅̅ ̅̅OO ̅̅̅̅ −̅p̅̅p
ความถี บทที ่ 1 องค์ ป
+
+ 2p
ระกอบทางพั O A pO O+
2p
Ap
นp+O2O
ธุ A2pA
O
ก
=
=pO +̅̅̅
รรมและการเข้
√
̅p ̅̅BO
̅̅ A̅pB̅̅̅
B + p
̅2OA+̅+
า สู O
̅p
=
O่สมดุ O
ลของประชากร
√A̅O̅p+ ̅̅O̅̅p̅̅O̅ 15
ในประชากรที
ในประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล สามารถค22านวณความถี อ
่ ยู ใ
่ นสภาพสมดุ ล สามารถค (p2B +
านวณความถี ข
่ องยี 2 น ได้ ข
่ ดองยี
ง
ั นี ้ น ได้ ด ง
ั นี ้
ความถี่ของยีน O (ppBAB+ p + 2p (p ) B p+O +ppOOp))22OA22= (pA=
O A O OpOO
= ̅p
=+ p√ √
pp
̅̅̅
̅̅̅ ̅O̅BAB̅p p )̅ + p
B̅̅O
̅A+ 2+ ̅
̅̅ + p̅p̅̅ ̅̅OO
OOO
̅p
= ̅̅̅̅ −̅p̅̅√
A̅ ̅p+ ̅̅O̅̅p̅̅O̅
ใเรินประชากรที ต้่อนยูจาก
่มต้นจากเริ่มความถี ่ในสภาพสมดุ ความถี่มขีหองคนที
่ของคนที ลมูสามารถค
่เลือด่มีหOppมูp22Bคื่เานวณความถี ลือ+อpด2p 2O คื
ppp อB + +p่ข2Op องยี
p)O2 2 นได้==pดังนี+√ √้ p̅̅̅ p+
̅̅̅ + ̅̅p̅p̅̅ ̅̅O̅̅ √̅p̅̅̅ + ̅p̅̅̅
+ + p 2p
A Bบทที่ O1 บทที
(p
O B
Ap p+
B
A O p
+
องค์ป่ 1ระกอบทางพั
O O
Op 2O
O
2
องค์ =
O ประกอบทางพั = A p
̅̅̅
p
̅ p
̅̅A
นB̅ธุ̅̅OAB+B̅ก + p
B+ ̅p ̅p̅̅
รรมและการเข้ ̅̅O O
=
นOธุOOกรรมและการเข้ A
าสู่สOมดุลาสูของประชากร ่สมดุลของประชา
เริ่มต้นจาก ความถีจาก ่ของคนทีจาก ่มีหมู่เลือด O คือ p(p 2
pBAB p+
(p B+
+ pO pp)OAB2B= p2=
2 = p
= =̅̅̅ √ √ p ̅p
p̅̅2B+
̅̅̅
̅̅̅ ̅p + p
B
̅̅+
+
+ ̅p ̅p̅̅̅̅O= ̅̅p p̅̅
̅p̅̅OO̅̅ −
̅̅̅ - p
−√pp̅p̅OO̅̅ + ̅p̅̅̅ − p
p O )O ̅p
√ ̅̅BAp + = ̅p̅̅O̅OA
O
B̅ 15
AA O O
A O O O OO
ในประชากรที ในประชากรที บทที
่อยู่ในสภาพสมดุ ่ 1 องค์
่อยู่ในสภาพสมดุ ป ระกอบทางพั
ล สามารถค ล สามารถค น ธุ ก
านวณความถี รรมและการเข้
O
านวณความถี ข
่ องยี า น สู ได้
ข
่ ส
่ มดุ
องยี
ด ง
ั นี ล น ้ ของประชากร
O
ได้ ด ง
ั นี ้
ความถี ความถี
จาก ่ของยีน O่ขบทที องยีน O p pAB +
p +p ppO B B 2=
= pO= =√
= √p
√ p p̅p
pBB +
̅̅̅
̅̅̅ ̅O̅AA̅̅p√ + p
̅̅+
+=
̅̅p̅̅O= ̅p ̅p̅̅
̅p̅̅OO̅̅ −
̅̅O̅ - p
−√√
√p̅p
√ ̅p̅̅ ̅O̅pO ̅p̅̅̅
̅̅O̅̅+ ̅p̅̅̅ − √̅p̅̅̅
̅O
่ 1 องค์ประกอบทางพั ์ น ธุ A
O
ก รรมและการเข้ า
O สู ส
่ มดุ ล ของประชากร OA O O O
15
ในประชากรที จากเริ ่อยู่ม่ใต้นสภาพสมดุ
น จาก
เริ ม
่ ต้
ความถี
น จาก ล สามารถคข
่ ความถี องคนที ข
่
pสB + ต
2องคนที
ม
่ ห
ี ร
านวณความถี
pมู
p+ p เ
่ ลื
+
B
อม
่
+B p2p ดpห
ี มู
O เ
่ +ลื
2
p+2ABpp คื ข
่ ออองยี
pด pO 2นได้
คื =อ ด
=pO +p ง
ั นี
21้ 2
O1
B O O

จาก ความถี่ของยีน O pAศ+ p า

ร O 2คืานวณความถี B pA +
A
22p
A
O
pBBOp
A OO
+OABO
p+ 2
+ 2p
= 2p
ppOOAB=pO
O2 +
= √
p
√ 1Bpp̅̅̅
̅̅̅ ̅̅̅2O OB
A+̅√ ̅p̅̅+ +A
̅p
̅p̅̅ ̅̅O O
=
̅̅p
=
+ p̅̅ ̅̅OO
̅̅̅p̅̅− −
O ̅̅̅̅ p
̅p̅̅p √
pA
B̅O ̅p+
O+O
̅̅O̅̅p ̅p̅̅ ̅̅OO
̅̅

ใเรินประชากรที
่มต้ นจาก จาก
่อยู่ในสภาพสมดุ
ความถี ่ของคนที่มีหลมูจาก ่กเลืษอตด จาก
สามารถค pB อ+ pp 2
+B pp(p
(p
p BO +
+ ppO+
่ขpองยี p2A2A (p
p)O =
นได้ =ดังนีp1
=
=+ √
̅̅̅
้ O̅̅̅
p11 - p −
p −))̅̅BA+ 2
2p
̅̅p̅̅+
p̅p B ̅̅ - p = ̅p − −̅̅ ̅̅̅ppp ̅̅−
O̅̅̅ p
̅pp̅̅√ ̅ ̅p ̅p+ ̅̅ ̅̅̅p ̅̅ ̅̅ ̅p̅̅̅
ล ย
ั
บทที เ ่ 1 องค์ ป บทที p 22p
A
ระกอบทางพั
A
O+่ 1
A 2p
บททีองค์ A A ป่ 1
น
O
ABp
+
ระกอบทางพั
O
ธุองค์
ก
(p
O p)2A
ป
2
B +=
ระกอบทางพั
รรมและการเข้
O
p√ OB̅
น
p
ธุ ก
+ ̅
รรมและการเข้
า
A B
B
p
สู
O 2
O
=
+
น
̅p
ส
่
̅̅OO
ธุ
มดุ กO
−
O
O̅=
รรมและการเข้
ล
√B
A2
O ̅
ของประชากร
+̅̅pOO̅̅
า
O
̅p̅= ̅̅OO
สู ่สมดุลาOสูของประชากร ่สมดุ15 ลของประชา
า
ppจาก
ิา ทย ความถี
แทนค่เริ ม
่ า
ต้ น และ
จาก
ความถี p
p ข
่ ในสมการ
องคนที ม
่ ห
ี มู เ
่ ลื อ ด O คื อ pA2pp 2
pp =
=pAB + +p 11 −
p̅̅̅ − √
p+ p
̅̅̅ p
̅̅̅ = − +
̅̅pp+ p
̅ p
̅ ̅̅
̅̅ ̅ ̅ − − √ p
̅ p
̅ ̅̅
̅̅ ̅̅ −− √ p
̅ p
̅̅̅
̅̅ ̅ ̅
แทนค่า pB และ p B
B
O
ในสมการ OO
จาก ว ความถี ่ของยีนp่ขBOองยี 2
+ p+AOBpp(p
นO(p BO +
+
ApO
p+
+ AO
2
p)OA+ 2
A
p= Op p)2OO
2= p =̅̅̅ √ 1 - p Bp O
O B+ ̅p√ √
̅̅̅ ̅̅p
̅AOp B̅̅ ̅O̅O+ ̅p
=
BA OpOOO √ O
B B̅̅O+
+ p ̅̅̅O= ̅p√ √ ̅̅O
O p̅̅BA̅ +
̅̅̅
̅ + p
̅p +√ ̅p̅̅O̅p̅̅̅
= OO
- p
O ̅ √̅p̅̅ √̅ O
OO
O

ในประชากรที ใ นประชากรที
และ่อยูp่ใจาก ห
นสภาพสมดุ ในประชากรที อ
่ ยู ใ
่ นสภาพสมดุ
ล สามารถคานวณความถี อ
่ ยู ใ
่ นสภาพสมดุ ล สามารถค ล สามารถค านวณความถี
่ของยี pA2A2นได้ านวณความถี
=ดัง2นี11้ p ข
่ องยี น ได้ ข
่ องยี
ด ง
ั นี น ้ ได้ ด ง
ั นี ้
ัิทล มO่ขในสมการ
แทนค่ า pBความถี −√ p√ p2=
̅̅̅ + ̅p̅̅ ̅̅pO̅2̅̅̅̅
องยีน O pAB p+B +ppOApp)pO+
(p B= p+
Ap O O 2p
2A =
= pA= √
A1 - p
p+
̅̅̅ pBp
−
̅̅̅
O2p AB
B++ ̅p̅̅O̅p
√ + ̅p B̅̅̅
p
A̅
̅̅ ̅O
̅̅ ApO
O
=
̅ ̅p B − B̅̅O
- p
O +̅+ p−
+ Op
̅=
̅p√
̅̅
O O AO
√ pO̅O p
̅p̅O−̅− B
A ̅̅p̅+ ̅√
+
p ̅=̅p +̅p̅̅ ̅̅OO̅̅̅p̅̅
̅p −
−̅O̅A̅√ p
p+O ̅p̅̅p
O̅
̅̅̅̅
O
O
จาก B รู้ด
จ
ิ p + p + p = 1
B

จาก แทนค่
เริ ่มต้า นpจาก และ เริ่มpต้O่ขนองคนที ในสมการ
จาก
เริ่มต้ความถี
นจาก ่ขความถี องคนที่ของคนที ่มีหpมูpAA2่เOลื+อ่ม ดppีหBBBมูO่เ+ ลืคือppอดOOABO= pOO คื2= อ pO1√1+pp̅̅̅
2 2
ความถี ่ของยีน O่มีหมู่เลือpดA O+ pคือB p+ p
2 −BB(p √̅p̅̅̅ p̅)̅= ̅B+ ̅+ −= ̅p̅p√ ̅̅)O p̅̅̅̅ p ̅p − ̅̅̅̅pO̅̅p +√ p̅p ̅̅̅O̅̅̅p̅̅ −̅O̅A̅√ √+̅p ̅p̅̅ ̅̅̅̅̅
ว า มความถี A+ O 2pA pO +pOA
+ p O=(p= A A p√ ̅p̅O̅+
√ A ̅p A̅̅ A
O
=
+̅̅p
2 ̅̅O+ ̅pp̅̅O̅O √ ̅̅O̅ O
√ ̅p
2̅− B
A +
̅A
√ ̅= O̅ + ̅p̅̅̅̅
O
O ̅p− ̅̅̅pO
O O

จาก ค
ค ลัง จาก จาก จาก จาก จาก pppA22Bp+++ p2p p = 1 − p − p
p)2A2OB2= +1 −O
+2Bpp pABB+ 2p − p̅̅−
= Op+ =ppBO= + p p√ pp̅2+
̅̅̅ = ̅+ ̅p 1 ̅̅p ̅2O
BA2p A O ̅p+ ̅̅p ̅√
Bp
2p p+
OO = √p1 - p p̅̅̅ + √ ̅̅̅̅+
̅̅̅ ̅Ap̅ - p
A =
̅̅p B ̅̅O+ ̅p+ O
̅p ̅̅ ̅̅̅ p̅O √ − √ ̅p̅= p̅̅ ̅̅p ̅̅̅ ̅O̅+̅p √ ̅̅̅pO̅̅
̅p̅O̅A̅ + ̅p̅̅O̅
A B (pA
B = O
Ap+ + p ̅p +OA ̅ p ̅̅
OO̅ OO O ̅ ̅̅
B AO B A O O B O A
O O A
O O
แทนค่
จาก pAA จาก pOOา p และ p ในสมการ ppA 2 + p(p +p+ ppOABBp(p)222=
p
= 11 p−
p1
−√
p)AB2̅̅̅ p√ ̅p̅p̅̅̅= = ̅A−
̅pA̅ + p
̅+
̅̅pp
+ ̅p1
p
̅p̅̅
̅̅̅
̅̅O̅̅−−
̅p+
−p√
̅̅O̅̅p
√ ̅̅p−
̅p̅̅
̅̅OO̅̅p− −√ √̅p̅p̅̅ ̅̅O̅̅
แทนค่า pA และ p ความถี ในสมการ ข
่ องยีความถี
น O ความถี ข
่ องยี น ข
่ O องยี Bนp+
A O 2p B
BB
(p A Bp +
AOO +
Bp = O
Opp)OOB=+ = = √ 1 - p O̅̅̅ p
̅
√ ̅̅ +
A̅
p
B
A
p̅̅
B
p
̅ ̅ ̅
O
+A A̅
̅̅O+ ̅̅− O
O
̅O = p
̅ p pOO
̅̅ √
̅
O + p
BA √
B
=̅p̅̅̅̅̅O
̅O A ̅ - p+√O̅p̅̅ ̅p̅̅̅
O̅O̅−+Op̅p̅̅
A OO ̅ − pO
O B O OA O O O
แทนค่าา ppAB แทนค่ จาก pาpOOpในสมการ
และ และ pO ในสมการpA2 + p(pB +pp+BpppO+
Bในสมการ B B 2= = 11 p−
=pp +1+ pp−
−√ p√A ̅p ̅p̅̅̅=
̅̅̅ =
̅A− ̅̅+
A + + p ̅p1 √
̅p̅̅
̅̅OO̅̅−−√√
̅2A̅̅̅ p− ̅p̅+ ̅p̅̅̅
p̅̅̅pB̅̅̅O̅+ +−̅p̅p̅̅ ̅̅√ ̅̅̅p −̅̅ ̅√ √̅p̅̅̅O̅̅−−√√ ̅p̅̅p
̅̅̅̅
pAp+B 2pABpAO A+ p= 2 p)2 p
̅̅̅ ̅p ̅̅
A1 - p
B2= A̅̅̅ p √ B +2 B + p ̅p ̅̅ ̅OO= pOO̅O B√ ̅= + ̅p̅̅ ̅p̅OA̅p̅OO̅A+
√ − + O
̅p ̅̅O̅p̅̅̅pO̅̅
AOp+ A 2p O2p + ̅̅̅Ap + ̅ p
O √ ̅̅BA̅p ̅ + p ̅̅
O O A= ̅p A +B A
A O O O AO
O O p
̅ ̅̅ O̅ A O O
จากสมการ
แทนค่าา ppA และ ppOในสมการ
แทนค่ ในสมการ p +
pAA + pBB + p p + p
pOBO2 =
=
= 21
1
1p p−A√̅p ̅̅̅ ̅2̅= = ̅ + ̅p1̅̅O̅2−−√√ p̅pB̅̅O̅+−̅p̅̅√
̅̅̅ ̅ ̅p̅̅O̅
จาก B O pA + pB + pO (pAp+Bpp+
A p)+OAB2=2p
BOp
p= (p =
pB=1+
p−
A1+
B O2p
+
(p
B √p
p
̅̅OA̅BBA̅̅̅
√
p̅√ p ̅2B−
̅̅)̅BAp
+
O +
+O+ p
̅p+
p ̅p
=
p
̅̅O̅O
O
√
̅̅
pO
̅̅̅ ̅O̅̅̅
)̅O
O
p
2−
−B̅
p +
p
̅̅̅
̅p √
̅BA
√ ̅=
O̅
O
̅p
p+̅̅̅̅
̅̅̅p̅̅
O
O
−
̅̅̅
̅p
̅O
OB
p+O ̅p
̅A̅√ O̅̅O
̅
O
A O

เมื อ
่
จากสมการ
จาก า pB จาก pAA += = 1p−−√ √̅̅̅ ̅̅̅̅
p̅̅= + ̅p1 ̅p̅̅
̅̅OO̅̅2
เมื่อแทนค่ และ pO ในสมการ pA + pBB + p ppO pB +1 pp ̅++
p−OB(p =B
pA2Bp+ 2p BA p2=
O
BppAO +
A= pOABO (p=
=1+
1 - p
Bp A+ p√OB̅p
p√
̅̅̅
√
p
̅̅̅
̅)p̅BAO+
̅̅̅
B
2
B
+
̅A +
+ p
B
A+
p
̅̅O̅p
̅p+ ̅p
=
̅p
O
√
̅̅
̅̅ )̅̅O̅O̅̅̅
p̅̅
O
p−− +
√
√p
√√
B̅̅̅
p =
̅pO̅̅p
B
̅p
̅pA̅̅̅
̅̅
+
̅̅ ̅̅+
̅O
O
O √−
̅p̅̅
p
̅̅̅
O̅̅pB̅̅ √
̅p̅O ̅̅p̅̅
̅A+ + ̅̅̅O̅̅p̅̅̅
̅p
O
O
A O B O
เมื
จาก่อ
จากสมการ จาก จาก pA +p pBB++p p
ppO =pB =
+)2BO2= +1
1pp−B1p
√p A̅̅̅
p
ppB+
̅̅̅ =
=−++ p̅p ̅p1p̅̅
1
̅p ̅̅ ̅̅− pA= −+pO̅p̅̅
pA2B + (pBBp+
A2p BO+
+
A
B
O p
pAOp
A
OA =pB O+p√B̅̅̅
√
̅̅̅
√ ̅p
B
̅p+
̅̅AOA̅BB+
+ =
O
̅̅O̅p ̅̅
̅̅ ̅̅O
O
O
O
A−
O−√√p̅̅̅
p ̅O̅ √̅̅̅
̅O̅̅pA
̅̅
B p ̅B̅−+p̅p̅̅
̅̅O
OA
̅
O − pO
OO
เมื ่อ า
แทนค่
จาก pA แทนค่
และจาก และ pO ในสมการpA +p pB++p ppOA+
าpOpAในสมการ B p 2= 1
1pp−B√ ̅̅̅=
p
̅̅̅
pAp =̅+
− pO ̅p1̅̅O̅−
1p −−√p√ ̅p̅̅pA−
̅̅̅̅+−̅p̅̅ ̅̅B̅−
√ ̅p−
̅̅ √̅p̅̅̅O̅−−p√p
+O̅p ̅̅̅
= A(pBp+
B+
B pOp)OAOA =
= A1 −
pB̅p
̅̅̅
√ ̅Ap+
̅̅A+
̅̅̅ B
A
B
B
̅−
=
̅pB̅̅O̅p ̅̅̅ABp−O√√B=
O
p
̅̅̅
̅̅̅pA
B ̅O̅O+p√O̅p̅̅
̅̅ p O
̅̅̅
̅̅O
OA √̅p̅̅
O̅
pO
̅̅O̅ √O̅p̅̅O̅
O
 (ppAB + pBOบทที บทที p่ O 1+่ =(p 1))=องค์ องค์ ป+บทที ป4ระกอบทางพั บทที ่ ของประชากร
1 าองค์ ปาระกอบทางพั 1717นธุกรรมและการเข้ 17 17 าสู่สมดุลของประชากร
dpระกอบทางพั
)+ = d2่ บทที 1− องค์ d่ 12ปองค์ ระกอบทางพั
น+(p นธุ1pกธุปp=−กรรมและการเข้ ระกอบทางพั รรมและการเข้ นธุppกรรมและการเข้ น)+าdธุสูากpสู่สรรมและการเข้ ่สมดุ มดุล2ลของประชากร สู50 ่ส50มดุ สูล่สของประชากร มดุลของประชากร 15
+
น(p
Bค่ลืดให้
า
คน
อ p
หมู
มู่บ้านหนึก่
60
Aด อ
B +
นปรั
่ เ +
และหมู
AB คน 1p
ลื
หมู่บ่ง้ามีนหนึ อ −
p ก่ด
B บ
60 อ
O และหมู (p
+
ค่
นปรั)1า่เคน
AB จานวนคนทัAp ลื−60 อ
O บทที
บ เริ
ด ค่
และหมู
่
่งมีจานวนคนทัเ p่มคน
ลื า O Aอ
B ต้ 1
่ 1ด น 50+ =− องค์
จาก
และหมู O p
่ เ
ง้ หมดความถี
(p1
คน
ลื 50
BO อ ป)+ ความถี
A= ด= d
4
เมื คน+
ระกอบทางพั ่ (p
เ pO
ง้ 200 ลื หมด ่ 1OอpAประชากรอยู
อ )เมื
=
บทที
50 − ด
B 0.5
จากคน200ประกอบด้ ข
่ + 0.5 ่ องคนที
อ O คน ่
ประชากรอยู 1 Bd
50
A
่ของยี
Oเมืองค์ + น)(pคน
คน นประกอบด้ ธุ่ ม
อ pกีห ป
ประชากรอยู
A O
B d
่ รรมและการเข้
ใ มู
เมื นสมดุ)+
ระกอบทางพั +
O วยคนหมู
=
เ
่ ลื ่ อ อ ่ ใ
ประชากรอยู
p ด
นสมดุ
Bp O O
=ล
O O ความถี คื
วยคนหมู ่ ล
ใ
O อ
่บทที = =
นสมดุ)น
d
ความถี
=
เลือOด่ 1A่เลืองค์ าp ธุ
สู ่ ข ก ส
่ องแต่
่ ใ นสมดุ ล=
รรมและการเข้
มดุ √ d่ข √ ความถี
อ200 ล60 องแต่ ของประชากร
ล
ด200 ะหมู
Aล คน
dความถี ล
่ ข60 ่ ะหมู
เ
หมูองแต่ ลื อ
คน า
2่เลือหมู ดใน่ สู
ข เ ลืส
่ องแต่
ล ด อ มดุ
ะหมูดใน B เ
่ ล
ลื ลของประชากร
่
อ เ ลื ะหมู
ด อ Bดใน ่ เ ลื อ̅ดใน 15
งปรั หลั บ ค่ ง ปรั
า บบทที หลั
ค่ า ง ่ 1
ปรั หลั องค์ บทที
บ ง pค่pปรั า ป หลั ่ บ 1
ระกอบทางพั ค่ ง องค์
าปรั == หลั บบทที
ป ค่ง ระกอบทางพั ปรั
า √√ ่ 1บทที
บ ̅pน ̅p̅ค่Aองค์ ̅ธุA̅าก++ ่ ป
รรมและการเข้
1 ̅p̅̅ ̅pระกอบทางพั
องค์
̅̅ ̅น ̅ยู− ธุ − ก ป √ รรมและการเข้
ระกอบทางพั
√̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅ าสู น ส
่ ธุ กมดุ รรมและการเข้ น
ล า สู
ของประชากร
ธุ ก ส
่ มดุ
รรมและการเข้ ปลระกอบทางพั ของประชากร า
p
สู O O17
ส
่ มดุ
p
า
=
ล
สู ส
่ นมดุ
ของประชากร
=
ธุกลรรมและการเข้ p
̅ ̅̅ ̅
O 17 O
ของประชากร
√ p
̅ ̅̅ าสู่สมดุ17ลของประชากร 15
17
ปรัางไร
นนี
เป็
ดAก่ดให้ น ้ จ อย่
ะเป็ า น
งไร อย่ า งไร A A ใ นประชากรที อ
่ O O ใ
่ นสภาพสมดุ O ล สามารถค านวณความถี ข
่ องยี น ได้ ด ง
ั นี ้
มู่ออ่บบAB
−+นปรั
้า่ใค่นสภาพสมดุ
pา60 Aบ
่บค่่งคน
1 (p ++1าpp− )(p่เ+่งลื1ลมีอApจ−่อสามารถค ดO+ =)(p ่เO่ใลืpนสภาพสมดุ Bด+ d =O p50 )+dคน ่อลp่ขคน O= ) ่อประชากรอยู = d ่ในสมดุ
ที60 ยู′ ′คน นหนึ
หมู
ในประชากรที
B และหมู ้ามีนหนึ จOBานวนคนทั และหมู านวนคนทั อA50
ง้ หมด ความถี คน ง้BO200 หมด เมื จาก ประชากรอยู 200
องยี เมื ประกอบด้ น คนองยี O ประกอบด้ วdยคนหมู ่ใ้ นสมดุ
ลวยคนหมู ความถี ่เ=ลื่ข1=อองยี ลดความถี ่ข0.5
pA่เน2Aลื1ได้
องแต่ 0.5 อ+60 ดด2p ัง่̅ขAน+คนนีล1องแต่ ะหมู
้A60 pหมู
่เล+
คน 2่เลืลื ะหมู ออหมู ดใน ด2 ่เB่เลืลืออ=ดใน ด̅̅O̅pB̅̅O̅p̅̅A̅ + ̅p̅̅O̅
บทที ′ ่ ′1บทที องค์ ′ ′ ่ บทที ป
1 ระกอบทางพั
องค์
ยู
′′ ่ 1บทที ป 1 องค์ ระกอบทางพั ′′ ่ 21 ′= ป
านวณความถี
= 1 ระกอบทางพั
องค์ น ′ธุ ′ก ป′√ √
รรมและการเข้
ระกอบทางพั
สามารถค
น
60 60
ธุ 1
′ ก′ รรมและการเข้
ข
่
น+ + ธุ บทที ก 1 านวณความถี
50 น 50
รรมและการเข้
ได้
น า ่ ธุ 1 ด
สู pก ส
่ p
ง
ั องค์ นี
รรมและการเข้
มดุ 1 า ป
ล สู ระกอบทางพั
ของประชากร
ส
่ = มดุ
= า สู ล ส
่ ของประชากร
มดุ า p
̅ ล̅ สู
p
̅ ̅ของประชากร
ส
่ ̅ มดุ +ธุ ก
p
̅ ล̅̅ p
̅
pOp17
รรมและการเข้
ของประชากร
̅̅̅ ̅ O
− O pO=
− p
̅ 17
̅̅p
̅ ̅̅̅ ̅
̅p
√ 17าสู่สมดุ 17ลของประชากร 15
+ค่นอย่
(p
บค่
A60 า
ดไร++AAB
วามถี
p หลั
า1pBคน +
ก่าpBงไร ง
เริ
+
อ−60
ข
่
1 ปรั +
Bนปรั
บททีp
′′องคนที
ม
่
−
p
(p
และหมูหลั
1
+บ
Bp

ต้
ก่คน
O
p
น
−ค่
(p
+
Ap ง)
อOOบ่ 1นปรั1าปรั
จาก
O )ค่
+ (p p
A) −
และหมู
′′ ่มีหความถี
p 16
บ
Op +
่เOAลืบBอ=+=
าองค์ (p
)ค่
=
มู
p า ค่ปด+
′ ่เ′ลือด่ข′ O
AB =พั 1 p่เO
าระกอบทางพั +
pp
น + =−
สำลื
=O
B
ธุ
าO4
ศp
อหรั50 p
+
√ )d
องคนที
(p1 d
าสตร์
ดความถี
BO
บ̅pการ
dp
1คื==
pO
̅̅
−
)+
คน A บทที
̅OO√
O 4=
อ
ปรั
ป ใ
+ )50 (p p นประชากรที
d
ระชากร
เริ=̅pเมื
′ p่มO1
1O่ม
̅̅
2 p
บO2A̅นปรุ
)
=
ห
ี
−
่อต้Bธุ=
1คน
0.74
+
มู
=
นองค์
กง√จาก+
ประชากรอยู
่ของยี
0.74
(p d
200
พั
′่เ2ลือ−
1 p
รรมและการเข้
เมื
200 ̅p̅̅ น
p A=
Bป −
O ่
4 ̅ธุOระกอบทางพั
อ
ดน−O0.5
+
์ √
)
d (p
d̅p̅̅AO
ความถี
ประชากรอยู O0.5
อ
่ 2 p
1คือ2 p1
ยู ′
O
′
B ̅4200
200 ใ
่ )+นสภาพสมดุ
+ =
d
่ ใ
2
่ขนสมดุ p p
องคนที
−0.5
2
−0.5
′
B
′
าOสูน่ส4ในสมดุ
A = )
+A
ลมดุ p d
ธุความถี
′2
ก่มOรรมและการเข้ ล
=)
ลีห4ของประชากร
pA + 2p60
สามารถค
d
มู2ล่เลืความถี
2
่ อองแต่
ข = √ √
ด4 O (p d A

A60
2 A
่ ข านวณความถี
คืล4องแต่
pOA+ pp50
อาะหมู d สูp+่สOมดุ
O2
2O
่ เ
ล 2
O50p
ลื 15
ะหมู
O =
√
ล)ดใน
อ
√
ของประชากร
O ข
่
2 ่เลื อ=
O องยี ดใน น
̅p̅̅A̅p̅̅O+A̅p̅̅+
√
ได้
p
̅ ̅ ̅
ด
̅
ังนี้ 15
O̅ ̅p̅̅O̅
หลั
รั บ ง ค่ ปรั า บ ค่ า ใ(p นประชากรที ่อpOp̅ยูB่ม50 ่ใต้4+ )นสภาพสมดุ ลdบทที สามารถค O 2
dd ่มานวณความถี
= = √ √ + + O
−0.5 −0.5 15
คื่ขอองยี pน2Oธุน200 ได้รรมและการเข้ ดังนี้
1นอย่ 2
าปรั
A ไร1−+− บา(p ค่pงไร (p าBAA++p1+pOpp1−OpBO)p− B(p +1 + A
=
p−
1ppOAO=
+ −
= O )(p +
p=OAB√
)p(ppAB+ = d√ =
4p=O
50
+ +
= pเริ
d̅p √ =BO
̅̅
)O+
√ d น̅pp=d̅̅√ p
จาก O ̅O50
= )= ) ความถี
√ 4 จาก
=50 = ่ของคนที 4 ่ 1 องค์ ีหปมู2ระกอบทางพั ่เลือด O200 200 ก+ 200 2าสู ่ส̅มดุ ล̅p̅̅ของประชากร
ใดให้
ภาพสมดุ
หมู ย่นประชากรที
าตั่บงว้า′หมู อย่กนหนึ าหนดให้ ล
า
บ
่ ง า
้ สามารถค
ง
่ ตั
นหนึ ก มี ว าหนดให้
จ อ
่
อย่ ยู
านวนคนทั
O ตั
ง
่ ใ
่
หมูา มี นสภาพสมดุ
ว ง จ อย่ บ
่ p้า pาหนดให้
านวณความถี
านวนคนทั
ก า ตั
หมู
นหนึ
AA 1200 ง ว
′ ′ 1 ′2 2200 1200
ง
้ ก อย่
บ
่ หมด าหนดให้
า
้ ง
่ า
ตั
นหนึ
มี = ล
ง จว ง
้ หมู อย่
านวนคนทั200
ก
หมด สามารถค ง
่ ข
าหนดให้ บ
่ า
มี องยี
0.24 ง
า
้ จ
0.24หมู คน O
นหนึ
200
านวนคนทั
ก น าหนดให้
บ
่ ได้
ประกอบด้
า
้ านวณความถี
ง
้ ่ คน ด
นหนึ
หมู
หมด
มี
1200 ง
ั จ นีบ
่ านวนคนทั
ประกอบด้ ง
่ ้ า ง ้ มี 200 หมู
นหนึ
หมด จ ว านวนคนทั
บ
่ ยคนหมู คน
า
้ ง
่ 200 ข
่
นหนึ
มี จ องยี
วง
้ ประกอบด้
านวนคนทั
หมด
ยคนหมู คน ง
่ เ
่ น
p
==A 0.74 มีลื ง
้ ได้
จ อ หมด 200
ประกอบด้
านวนคนทั
ด+ ด เ
่ ง
ั A ลื นี
2p(p p
ว
0.74อ คนง
้ ้
200 ยคนหมู
ด
หมด
60A A
p ประกอบด้
+ คน O ว ง ้ 200
+ 60
ยคนหมู
p หมด 0.5O O เ
่
A หมู
ประกอบด้
ลื
p ) คน 22
อ =
คน เ
่ ด 200
ลื p อหมูว เ
่ A O ลื
ประกอบด้
ยคนหมู
ด
= อ เ
่ คน 60 B ลืด ว อ= Aยคนหมูด
p
̅ 1 - p
คน
ประกอบด้
̅ ̅ A ̅ เ
่ B
60
pลื + √
O หมู
อ ว ด p
̅
ยคนหมู
คน ̅ เ
่
̅̅ ̅ A ลื
OA - p
= อ + หมู วด60 ยคนหมู A
เ
่ B ลื
Op
̅ ̅ คน
̅̅ อO ̅60 ด หมู
Bเ
่ Aคน
ลื อ เ
่ ลื
60
ด หมู
อ A
ด คน เ
่ ลื
B 60อหมู
ด คนB่เลือหมู ด ่เBลือด B
บค่ + +า 1
p หลั
จาก p − ′
ง
+ ปรั
(p 1
+ หลั
p −บ
′′ ′ ′ ′
p ค่ ง
)+ (p า
ปรั
) p บ + ค่= + า= p จาก
p + ) pd d ) = = d 2
d 2 2 2 B −−0.5 A O
− +(p 1 p − + ) +
(p p p BpO เริB + = ) p ่มAB )+ = d p = ) d 50 = d 50 d p = p
̅ ̅̅ ̅ p = p
̅ ̅̅ ̅
ดOOต้= p่เนBลื จาก ความถี อง้่1่ขยู̅p200 องคนที ̅p่ม ̅ีห มู− ลื่เOเมื ลื่อใ√ อและหมู ̅pด O̅วAOO̅อ่ใเมื คื่อOความถี อประชากรอยู
A B B A O O A B B O O 2
ดABาหนดให้ AB O
ดAาหนดให้ Op = อOานวนคนทั ด4้าคน =
= ่41เหมู√ ̅p ̅̅ ̅60 ่เ√ ̅̅ ด̅นสภาพสมดุ
4 ด4ด60 O
อp50 O O
คน 60ว30
ตั
ห้
งคนที
ริ ม
่
ABหมู อย่
ต้
หมูคน
น
คน
ม
่ บ
่ 60 า ่เ้างลืและหมู
ตั
′จาก ห
ี ว อหมู
นหนึ
′ มู่เลื
คนหมู
กอย่ 30
ความถี
p่เAB
อบ
่
′ด
า ง
่ และหมู
ลืงคน

O
O
า
้ มี อนหนึ
30 ่เกจลืด60
′ O่ขคืองคนที
= อหมู
p
าหนดให้
านวนคนทั คน
ใ
′อ
ง
่ pคน
หมู
นประชากรที
มี 30
′ pO′′ ่มีหมู
O=Bจ60 หมู
บ
่ 0.5

2 และหมู
50 คน
นหนึ √ ลืOAB =
ง
้ 30
คน= อ0.5
หมด
200
= หมู
บ
่ 50 ดและหมู
O
ง
่ า
้ เ
่
คน่มีเเมื
′ลื
นหนึ
′ อด O
AB √ ลื่อคน ลืจ200√ คน
อ√หมู
=
านวนคนทั
หมดด0.5
ใ
่ O p
̅̅̅
ประชากรอยู
60 pเมื
̅̅̅
ง
่ ่BเมีO่เBลืและหมู
′2 คือ pO 2
ABความถี
คน ลืจ่อคน + อ+ อ50
200 ประชากรอยู
0.5
านวนคนทั ̅̅
ประกอบด้̅pและหมู ̅̅
OOคน AB
O2ง
้ ̅คน
คน
1 จาก
หมด่เ50 − 60 ล ข
่ นสมดุ
√
ประกอบด้ ดคน ่อสามารถค
องยี
p ่้เ200
ง ̅̅p
1
̅pคน
A
ลื̅̅หมด
ประชากรอยู
O น
ยคนหมูนสมดุ
50
ดลและหมู คน O่เ200 = ลืคน = ว ลดO่เลืคน
านวณความถี
ประกอบด้
ยคนหมู ความถี
เมื่เคน Oอลื่ข0.24 ่ใอด(p อ0.24
องแต่
นสมดุ
p 50ประชากรอยู
ประกอบด้ดAเมืA่เลืp่Oขคน
A
อว+
อ ่60
A
ใองแต่ ลประชากรอยู
นสมดุ
ล50
ยคนหมู
ด + ะหมู
pข
่ ความถี
เมื คน
A องยี
O pคน)่อวลO260 ่=
เยคนหมู
ประชากรอยู
ลหมูะหมู
ลืน่เ่ใความถี pเมื
อลืได้
นสมดุ ่ขคน ่เดใน
A อ= ลืองแต่
่อด่เอลืประชากรอยู
ัง่ใหมูดนีAอนสมดุ
่เ=ลื่ลขดใน ้ ̅p√ อ̅ล่เความถี
B p องแต่
̅Aลืp
60 ̅ดp ะหมู
̅อ̅2O่Aใ+ O ̅√
AA
ลดนสมดุ
+ p
คน +ความถี
̅pล่̅เB̅̅ ลืAO่̅ขะหมู
̅60 = =อ่องแต่
̅pหมู
̅̅ใ+
OOคน
̅นสมดุ
ดใน
ล - p
่เความถี
ลื̅p่เ่ข̅̅̅pลือO̅̅√̅องแต่
อล̅ด̅p−ดใน
หมู
O
ะหมู
ล̅̅BO่เ̅ความถี
Oลือ
p่ขลOองแต่
่เดะหมู ลือBดใน ่ข่เลองแต่
ลืะหมูอดในล่เลืะหมู อดใน ่เลือดใน
ปรั
ความถี1 +บ
− ค่ p า
(p ข
่ องยี + p+ p น 1 p ความถี
O
−
) p + (p =1 p =−
่บ่เAOลื้จอบทที +p =
) (p ข
่ p
√ องยี
น่ บOA่เ1Bะเป็ p
̅ ̅ p
+̅ ̅
+
=d
องค์ √ น=
าด50
2
+ p p̅ ̅O ̅
ปOะเป็ p
̅ ̅̅ )
+
ระกอบทางพั +
̅ = 50 √ −
p d p
̅ ̅̅ p
̅
O30บทที่ น ̅ √̅ = ) ̅ − p
̅ ̅̅
+
√ ̅ p
̅
√ ̅ p ̅̅̅
= ̅
p ̅̅
̅
p า150 + ̅ d
ธุOบทที −
องค์
กรรมและการเข้ p
̅ ̅̅√ ̅ p
̅
ปเมื = ̅̅ −
d ̅
่ 1ระกอบทางพั
2 √
องค์ p
̅ ̅̅
√ปOระกอบทางพั ̅
p ̅̅ ̅ pาสู Oน = √ p
̅ ̅̅ ̅ 15 15 15
น่เ้จลื่อ30 450 p่สความถีpBธุมดุ กนสมดุ รรมและการเข้
ล+ของประชากร น2ลO่̅̅̅ใองแต่
ธุ̅ลนสมดุ กความถี รรมและการเข้ ่̅ขา= สูองแต่ ่สลืมดุ ลองแต่า̅pะหมู ของประชากร
สู่̅̅ส+ มดุ่เลลื̅pะหมูล̅̅อของประชากร
A A A A A A O O A O A O O O O O
บ้นอย่
งไร
A
าหมู นนี าคน งไร
่บ้จBะเป็ ้าคน นนีคน
A
น60
หมู ้จ่เและหมูอย่
OB
ะเป็ อ่บคน า้าหมู งไร
นนนี เอย่ = ้าOะเป็ นนี
งไร
หมู ้จคน = อย่
4 ้า60 = หมู
นนี
= นงไร ่บคน
้จอย่ B
้า√ นนี า√ 4และหมู √ งไร อย่ ะเป็
ความถี างไร น+ + อย่ งไร 4 O
ABเลื
30
ห้′วอย่
งหมูหมู กอ60 ่บดา′่บง้า′AB
าหนดให้ 30นหนึ ้ากหมู นหนึ
าหนดให้ ่′′งpลื′มี่งหมู O หมู
มีจดานวนคนทั จ่บานวนคนทั้′′าpลืหมู
่ABและหมู นหนึ
เริ อ60
ด
1่มต้′2นจากบ
่ ด า
้ AB ง
่ นหนึ มี ง้ ลื √
0.5
จ
1602ความถี หมด
ง ้ 50อ และหมู
านวนคนทั
หมด
ง
่
200 มี 1
O
จ 60250 200 0.5จาก
านวนคนทั 20050 200
เมื 200 คนข
่
1200
คน ง
้ อ คนประชากรอยู
หมด
องคนที
60
ด50
เมื
ประกอบด้่ O
เ ลื
ประกอบด้
ง ้ ่ อ หมด
200อ
60
50 200
ประชากรอยู
ม
่
200
ด ห
ี
50 ข
่ คน
O คน
มู องยี
200 p−0.5
−0.5
เ
่ 50
ว p
ลื่ ใ Bยคนหมู
วนสมดุ
อ
B น
ประกอบด้
50
คน
่
ยคนหมู
คน
ด อ O ประชากรอยู
O
= ่ ใ เมื
ล =นสมดุ
ประกอบด้
คื เ
่ ความถี
่
ลื
อ อ เ
่ ประชากรอยู
ลื
อ ว อ
ด
pO2 B
√
ยคนหมู
2 ด ล √ p
A ̅̅̅ ่ ข
A̅̅̅
ว องแต่
่
60ใ
pBยคนหมู+
60A เ
่ คน + ̅p̅̅
ลื
p ่
คน̅p
ข อA pด
Oะหมู −
หมู
+ O
2−
A เ
่ = หมู ลื
A √
2pอเ
่ pลื√ ่ เ ด
เ
่ Aล̅p=
ลื
60 ̅̅̅p
ลื
อ A ลO ̅̅
ะหมู
อ อ
ด ̅pความถี
A O ดใน
ด
คน OB 60 B
+ √่
p
̅ เ p̅̅ p หมู
O p
̅ อ
p
̅คน
O ̅ A B
̅ ดใน
่
√ 2
Oข + p
เ
่ ล ลื + ̅หมู
อ A = ดp
̅ =̅̅
O ดA
เ
่ ̅
O ลื
B - p
อ
− √ O̅p̅̅pดใน −
̅pB̅̅̅
OO O
่เ̅+ลื√อ̅p̅p̅̅ดใน ̅̅ O̅O̅
BOA จาก O A dO√√d
= = √pAA+
= √d+ √ = +pAdO− √O0.5 + pO+
− +(p 1 p − + ) +
(p p p p + = ) p p )+ = p = ) = p
̅ ̅ ̅ ̅ = 2 + p
̅ ̅̅̅ ̅ ̅ + − 2 2p
̅ √ ̅̅ ̅ p
̅ ̅̅ − ̅ 2 2p
̅ ̅̅ ̅ 2
A B B B A 2p
O −0.5 + = O p√
−0.5 AO + −0.5 =2pA−0.5 ̅pp ̅p̅A̅OO+ p ̅̅̅ = ̅ 30 30 ̅p= ̅̅O̅ ̅p̅50 ̅A50 ̅ + ̅p̅̅O̅
AB ห้ะเป็
ย่หมู
Bก0ากรที า60
หมู
าหนดให้คน งไร
ตัหมู ่บนว่เAลื้าอย่
60 อย่
่อบคน
O
นนี
อหมู
หมู ยูคน ้าดตัาา่ในหนึ่เงไร
ง้จและหมู
ว่บลืAB
นสภาพสมดุ
A
ะเป็
หมู และหมู
อย่ ้ากอนนี p
ใาหนดให้ มีนง้าAB
่งด ่บนประชากรที
าO60 ้จจอย่ นหนึ่ะเป็
เกคนpลื่เาหนดให้
านวนคนทั า60
ลืOอ=4งไร ใ =นอดล่งนประชากรที
มีดอย่
และหมู
หมู คน Oสามารถค
จ Oความถี า=
50
่บานวนคนทั ่องไร
4 0.5 200√ง้ =
้าและหมู
50 =
ยูหมู
นหนึ p่ใ่̅p
หมด เคน ่60บ̅200
̅̅ ลืOOคน
นสภาพสมดุ 4อ√
้า0.5 ดเมื
่งานวณความถีมี่อ0.63
นหนึ
200 ่เ̅pเมื0.63ลืจOงยู้ ่อOองยี
่ข200
̅̅ ่60 อ=
̅หมด
านวนคนทั 4นสภาพสมดุ
ใ่อประชากรอยู 50 ด200
่50งคน ประชากรอยูมี200 นO−จคน Op50
=
ลานวนคนทั
200 ประกอบด้ 0.5
√ 200
่50ข̅̅คน
O̅
สามารถค pเมื คน 200
ง้Oองยี ่̅อหมด p√ ประชากรอยู
ลO่ใประกอบด้ เมื O
นนสมดุ
= ่ใสามารถค
̅p ̅̅นสมดุ
200
ได้
วง
้ ่อ̅200
O หมด ประชากรอยู
p
านวณความถี
ยคนหมู ดO= ังลนี√=คน =̅pความถี
ลความถี
้200 ̅̅
pวานวณความถี
O เ
่ ่ลืใ=√
̅Oยคนหมู
ประกอบด้ pนสมดุ
อ คน 2
B √ ̅pด̅̅
p ่√ ขOO่ข+่̅ของแต่
ใ200
A นสมดุ
=
องยี องแต่
ประกอบด้ √ล
2pเ
่ ลื
60 ความถี ̅pอ̅̅
น p ว
B + O ล +
̅ดได้
2
pคน ข
่
ยคนหมู ละหมู √
pO ะหมู
ความถี
องยี
A
pด
+ + ̅pง
ั ̅̅
= ่ขวนี2p
หมู 60
O ่̅เยคนหมู
องแต่
นp(p ลื้ ่เ−0.5 เ
่ 2ลือAลื=
ได้
O อดใน
−0.5
คนAp
่ขอดดใน +องแต่
ดังล= นี+ะหมู
หมู ่เB√ Ap pลื้ Op̅อ่เp̅̅̅ลื60 ล)̅2OดAO̅̅̅̅
p ่เอ2ะหมู ลืB+ ดAอคน + ดใน
B=̅p= ่เOลื̅pหมู
60
̅̅ ̅̅อO− ̅คน ดใน ̅p่เ̅pลื̅p√ ̅Aอ̅O หมู̅p+ ด̅̅+O่̅เB̅pลื̅̅̅p̅̅Oอ̅O̅ด B
200 A 200 O 200 A O A

นนี งยี
างไร
ย่มูมูา่เ่บ30 น
้งไร
จ้า60 O ความถี pA p = ข
่ =
A ppBB น =
องยี = 0.74 O √
√== 0.74=
̅p̅̅A̅ + − 0.5 √
√0.13 + − =
̅p0.13 ̅̅̅ ̅จาก
0.74 ̅(p 0.5 p + −OA+ ̅p√ 0.74
+−
̅̅O −0.5̅̅p̅̅ 0.5
p= − ̅O )√−0.5 − 2 ̅p√ 0.5
̅̅O̅̅p̅̅= ̅ (p p
̅ p̅ +̅ ̅ +p p
̅ )
̅̅= 2 ̅
O
√= p
̅ ̅̅ ̅ p
̅ ̅ ̅ ̅ p + 2
p
̅ ̅̅ ̅ = p
̅
O
̅̅ ̅
อะเป็
นนี น้จAB ะเป็
อย่ าpน่เงไร ลืOมีอย่ ดOา=p่ง้างไร 50 50 A O O
AB ลืหมู ด่บคน ่งคน มี30 จหมู และหมู 60
คน คน
อpหมู ่เและหมู AB
มีลืOนหนึ อpดหมด 600.24 ่งOAB มีนอ=คน ่เจ√ 50 ลื200 อ200
60 ดและหมู
คน̅pคน O̅̅pหมด เมื 50
200 และหมู ่อ200 ่เง้ คน ลืคน
ประชากรอยู̅̅อOO ̅=ดประกอบด้ เมื ่เOลืO200
200 ่ออ50 ประชากรอยู
50 ด√ O̅̅คน ่ใ̅50 นสมดุ
50 O A==
เมื คน ่อOอว√ ̅2ประชากรอยู ่Aใความถี
ลpดยคนหมู O 50่อOประชากรอยู
นสมดุ
เมื 0.63 50 O
0.63
2่เล่ข ความถี
องแต่ pด− ่ใO−หมู 50
นสมดุ 0.5 O
0.5 ล+อ่เ√่ขpลื60
ะหมู องแต่
่ใ2OอApนสมดุ
A50O O
ลดAO(p ความถี
)่เB่เลื2A60 ลอหมู ะหมู
ลดใน ความถี p่ข+ ̅̅Oองแต่ ่̅เBA̅p ลืp)̅ด̅A+ อ̅O̅̅̅
pB่เดใน
O
่Bข+ลื̅p̅̅ลองแต่ ะหมู BO−̅ล่เ̅pลื̅√ ะหมู ̅อ̅p̅p ดใน ̅O่̅เลื̅p̅̅อO̅̅p ดใน
่dม2A่เ=Oต้ลืความถี = ̅O ̅ppหมด = ̅p p่เ̅p ̅̅ 2 (p = 2
าง
บ้หนดให้
าก ห้านหนึ กความถี าหนดให้ ้าหมู นหนึ p่ข่บานวนคนทั ้Aาเริ่งนหนึ
องคนที หมู p่มจAต้่บานวนคนทั น่มจาก ี=หเริ=จง้ dpมู=านวนคนทั ดpง้ =
จาก =
p
านวนคนทั
หมด
0.24O
= 60
√O ข
่ ความถี
คื √
คน
ง
องคนที้ อ 200
O
1
p= 1 p 0.24
60 O−
= √
ประกอบด้ 2
− 50 ข
่ 200
(p ม
่ (p องคนที ห
ี 0.24 =
มู p√
+ คน เ
่ +
50 ลื อ
pว ม
่
p ประกอบด้
ยคนหมู
ด p√
ห
ี O คน O
+ มู +
= O
เ
่ ว
ลื
คื
p p
√
ประกอบด้
ยคนหมู
อ ด) Oลื=
p
) O p
คื
B
A A เ
่ อ
O =
+
ลื √อว60
p
2p
ยคนหมู
ด ลื
Aคน
BA= อ √ 60 B A
เ
่ + ลื คน ด หมู คน =
ลื p+
อ ด
Aคน เ
่ ลื
B p
̅̅̅
√ อ หมู อ+ O̅p
= ด=̅̅O̅p̅̅ ̅√
A + ̅̅̅
A + ̅̅O̅
จะเป็ หมู น่บลือย่ ้าหมู นนี
จะเห็ น
ได้ p ว า
่ + = √
0.74 ความถี
2p
A200 200
1 - p − p √
0.74 + 0.5 +
O
p ข
่ − องยี
2
+
p 0.5 A A
p−0.5 น 2
+ = 200 O
+ p B B
−0.5
2p p
̅ ̅ p ̅ 200
̅ p = +
p O O
p
̅ +̅̅ ̅
O
p =√ p= 200 p
̅ 2̅ ̅ + ̅ + p + p 200
0.13 =
O 0.13 p
̅ ̅̅ ̅ + 1 - p p
̅= ̅ 200
̅ ̅ + √ p
̅ 200 p
̅
̅̅ ̅
p ̅ ̅ ̅ + p + p
̅ ̅̅= ̅ + p √ p
̅ ̅̅ ̅ = 1
ย่คนอาหมู ดงไร ด60าpงไร ่บ้จคน ่เะเป็
้าลืนนี ดนOO้จ=อย่ Oเลื==อา50
่pะเป็ งไร
นpดA= เOอย่ าp50 งไร A A O 50 BB O O AOA O O A OA
A 50 O O 50 AA 50 2่ขBองแต่ O AO OO OO
ลืAB 60่เAB และหมู อคน AB และหมู Bp pp60
อpOpBและหมู คน dp= และหมู
d B่= √ ลืคน O= อ= p0.5
̅̅̅
0.24 200
ด= O=
B เมื
√
B
200
= ่ เ
+ O √ √ลื
=̅คน
p
̅̅̅ ่ อ ̅̅อ̅p
p O
B 50
0.5ประชากรอยู
̅̅̅O p
0.24 200
ด O̅1
O
= + = เมื
1 200 √ Oคน
−= ̅p
√ −่ อ200
̅̅ pO
̅̅̅ 50 ประชากรอยู
√̅(0.24 =
p
B เมื
(0.24 − √
̅p = ̅̅
+
√ คน
่
O อ ̅p√
= p
̅̅̅
0.5 ประชากรอยู
200
̅̅ ̅pO̅̅ ̅B่̅p ใ O+ √ เมื
̅นสมดุ
̅̅ + O + ̅= √ − ̅p่อ0.13̅̅0.13 0.5
O ̅p ประชากรอยู
̅̅√ =O ่ ใ ̅̅p นสมดุ
ล ̅̅ − √ความถี
O+ ̅+√ = ่ ใ 0.5) นสมดุ
0.5) 0.5 ̅pล̅̅ p O ̅ความถี
B +
=่ ใ 0.5 นสมดุ
ล ความถี
2p(p่ขล BA= องแต่0.5 ะหมู
ล
p + ความถี
O ่ ข + p องแต่ ่ เ ล O B ลืp
0.5ะหมู
)อ+ 22ดใน
O
่ ข ลpองแต่ ่ เ ะหมูO ลื= p อ A ดใน ล
่ เ = ลื
+ ะหมู
p
̅̅̅
̅ อ
̅ ̅ BAp̅ ดใน
p O + √ A ่ เ ลื p̅pอ
̅̅̅ ̅̅BO= ̅ดใน =+ ̅p̅̅ √ O √̅̅p̅p̅A̅A̅++̅p̅̅ ̅p̅̅
O̅O̅ − pO
A A O O
200 d d 200 = = 1 1 − − (p (p + + p p + + p p ) )
จาก
นอย่pาp งไร A pA= = =√
= 30 = 0.74 (p จาก
̅p̅̅AA̅50
− 0.74
++̅pp 0.5 p50
̅̅p ̅̅ ̅A= จาก ̅+
− )30 −50
2
̅p̅̅
0.5 =̅√ p ̅p= − ̅̅ ̅p̅p ̅A√ ̅50 Ap +(p
̅p ̅p̅̅ ̅A̅OA̅= p ̅̅p
p A̅̅
2
̅O= ̅+ ̅+p + − ̅p= ̅̅pO= ̅p ̅√ √̅̅O̅)̅p̅p ̅p̅̅p
2
̅̅ ̅̅− ̅̅p
̅= ̅p̅̅ +
2
+ p̅̅p= ̅+ ̅pA̅p̅̅̅d ̅̅OO ̅̅= 2p
+ √− − =
̅p pA
̅̅pA̅̅̅̅ ̅̅√ p̅O+ A2
̅p+ −̅̅√ + ̅̅p̅p2= ̅p̅̅
̅̅
̅p ̅=
B
̅Ap̅̅O ̅A̅p B
̅p̅̅ 2
+ −
2 +
̅ ̅p̅p√ ̅̅ ̅̅ O
̅p̅̅ =
̅̅O̅p=
O
̅̅̅− 1 - p
̅−√ ̅p̅̅p̅p ̅̅̅
̅̅ ̅+
AO̅ OB
+ p ̅p̅̅̅ + p
นนี
ย่ป็านงไร ้จอย่ ะเป็างไร ̅p√ √ √ √ ̅ AOA√√ √ √
30 50 O 50 30 A 50 50 O A A O A A O O O O O O A O O
p p
p O =p= == p = √ O= p √ == p√
̅̅̅
√ =B√ √ 0.5
= p=++ √ ̅̅ O̅1= p=
̅̅̅
̅ 1p̅̅ √
A −
+ O̅ 0.5
O
− √ + − 0.87 = 0.87
̅pp
−0.5 √ ̅̅ p
̅ √
= √̅̅
O ̅O O
̅ =
p
̅ + ̅̅ −
−0.5 ̅
O
√ √ = 0.5 = + p
̅ √ ̅̅ ̅ ̅p−0.5d ̅̅AdO O ̅0.5 √A̅p −0.5 =̅̅ O= 1 (p 1 − − p(0.24 + (0.24
B
AO
+ p p
O
) + O + 0.13 p0.13 O
B = +
O
=
+ p
̅̅̅
√
O
0.5) p
0.5)̅̅̅
̅ p
̅ ̅ + ̅√ A + p
̅̅̅
̅ ̅̅ B =
̅ p ̅ =
̅̅ + ̅ ̅p̅̅ √ O √̅̅p− ̅p̅A̅A̅p++
O
O̅ p̅̅ ̅p̅̅
̅O̅−−p√O̅p̅̅O̅
pA p= B O O B = 0.24 O 0.24
O B O O O O B A O B ABA O O O
ความถี่ของยี นpAO =ความถี A
p= A p
=√
20060
ความถี 200
=่ขp̅p√
200 200 องยี
̅50 ̅pA0.13
̅0.13 +
200
+ 60
+= น√p50 200
̅p̅pO
50 200200
่ข̅̅O̅pO̅+ ̅องยี ̅50 = A− =
+ √
200 50
= น√̅p̅̅pOO̅p=̅̅√AO−0.5 60 200 200
̅− √ √ ̅p̅p̅+ = ̅p ̅√
200
60
p
̅O50 ̅=
A+
̅̅p√ + p
̅̅O
50
+
̅̅p= + +
̅̅̅ ̅= √̅̅p √ ̅̅ pO ̅p - p
+
− ̅̅A̅̅p50
60
= √ ̅̅+
√ ̅p
p ̅p= ̅̅
+
60 ̅p̅̅ + p
̅= (p √
50 − =
√
+ pO̅p 60
̅√ ̅+
̅−0.5
B2√
50
̅̅p + p ̅̅
√ +p ̅+ ̅p = 60
̅̅p )̅̅
p ̅O̅O - p
O +−0.5
2 50 +√ ̅p̅̅ = ̅p = 50
̅̅̅O̅− + p ̅p√ ̅√ ̅A̅̅p̅̅ ̅p+ ̅̅ ̅O̅ = 1 ̅p̅̅̅
√ √ 1̅̅ 1− O̅−− √ ̅p̅̅
−0.5 AO
pOpB pO= = p
̅ ̅̅ = ̅ = = 30 p
̅ ̅̅
A
̅ = A30 p
̅ ̅̅ ̅ A p
̅ ̅̅ 50 ̅ A A A A O = 50 =O−0.5 O O −0.5 O
O
0.87 0.87
A O A O O −0.5
A O
O 2−0.5 O
O +O̅
p= Bp= =O= p√ 0.63 O = √
√ p O O p0.63
̅̅̅
0.5 = − 200 B√
0.5 = + 0.5 √
√ O +
= − p
̅̅̅
̅ p √̅̅
200 0.63B O O̅ 0.5 √ + −
200 O = + p
0.5 ̅ √ 0.63
−
̅̅ O ̅
−0.5 = 200 0.5 −
OO 200
0.5 − √ =
−0.5 p
̅ √ 0.5
̅̅ O ̅ 200 200 √ 200 200 200p B 200 + p 200 B p + O B
A 200 2p p 200 B = B p O = 200 + √ p ̅̅̅
̅ p
̅ ̅ABA ̅√ O + p
̅̅̅ B = p
̅ =
̅̅ ̅−
O p̅̅ √ O p̅p̅pB̅−
̅̅̅ O̅A̅+√ +̅p̅p ̅̅̅̅ ̅p ̅O
O ̅̅ ̅O̅ − √̅p̅̅O̅
200 p 2200 60
+ p 200 2 2p 200 p + 200
60 p 2p 50 200+ = p p p 250
+ 2 60
p + p
̅ 200 ̅ 2
̅= ̅ 2p p
+ 260 200
= p
̅ ̅̅̅p
̅̅ +
p 50
̅ +
2p
− p
̅ p̅ ̅ p̅ 2̅̅
= 2
50 ̅
p+ + p
̅ +
2p ̅̅ = ̅ p p̅ ̅2 ̅̅̅
̅p ̅ p + + = p ̅ +̅̅ p ̅ 2̅ p ̅̅
− p
̅ ̅ ̅ =
p̅ = + p
̅ ̅̅ p
̅ ̅ p
̅ ̅ ̅ ̅ + + p
̅ ̅̅ p
̅ ̅̅
̅ ̅
ค่ค่าา pB pp = =p=B= 0.13 =p50 0.74
pA0.13 B=
√ √ √=̅p̅Bp̅p 0.74
̅− 50 ̅A̅= + =0.5 0.13
+ A= √ ̅p̅̅ +
50 − ̅p ̅̅̅ =
B A ̅− √ 0.5 = 0.13
− O =̅p√ 0.74
̅A50 ̅A50 +
̅√ ̅p√ ̅̅ +
−0.5 ̅p O ̅=
̅̅ √ ̅p
O ̅− ̅p
B0.74√ ̅O̅=
̅̅ + 0.5 O−A√
−0.5 ̅p̅̅− +
√ ̅= B̅
A p 0.5 0.74 − = ̅̅O = ̅BOA
O √+ = ̅p0.74 ̅̅ −−0.5 A ̅0.13
A0.13 O 0.5 O= − 0.74 √
O0.5 AO A− 0.74
OB 0.5O− O 0.5 OA O √ OAA OO
30 จาก 30 50
pA −0.5
B
AA A A O O O O A O O
pO pO= = pO= √น = √
0.63 pได้ O=ว √า่ =
0.5 − √
0.63200 + =0.5 √ 0.5 − 200 + 0.5 √
200 −0.5 = ข 200 =
−0.5 0.5 200นจะไม่ 0.5 200 200 200 +pp2BBp++ A2p
p(pOB= Bp+ O= +√ pOp̅̅̅ ̅p ̅)̅2Oเพื ̅12 + = ̅p= ̅̅ ̅ให้−ผ p̅̅̅
̅̅̅ pp BBO̅
√ p+ +
̅̅ ̅̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅
d pAd=pA=′= จะเห็ d 1 = 200
− 0.24 1
(p
d 200
= p − 60 200 ผลรวมความถี
0.24 (p
60 + = p
200 1 p =
(p 200
200 − + + (p
50 p 1
+
(p 50 p= 0.24
−p
200
200 60
p + + ) (p p )
่ p 2Op องยี
0.24
60 ) += + ) 50 =21 p p
(p p = +) 0.24
50 p
̅̅̅ + p เp ท่ +p (p = )า
0.24 กั
p
̅ )
̅̅
บ2̅
0 จึ
= 0.24 (p =
ง )
ต้ 20.24
อ p
งมี
̅̅̅
B
p
ก +
ารปรั
) 2̅
p ̅̅ ̅ =
บ ค่ า BA อ
่ ท� า O ลรวมของความถี O O ่
pB pApทท าการปรั าการปรั บ บ
√√จาก ค่ ค่
A
าA า A
+ A B p O√
1 B 1 A O = A
√ + p
A √
B A p
̅ ̅ ̅
1 ̅ +
B O A = ̅ ̅̅ p ̅ O − A p
̅ ̅ ̅ √ = +
p +
̅̅ ̅ p
̅ p ̅̅ √ ̅ p
̅ ̅̅ ̅ + + p = ̅ ̅̅ ̅ − p
̅ ̅ √̅ = + p
̅ ̅̅ ̅p
̅ √̅̅ p
̅ ̅ p
̅ ̅ ̅ ̅ + + p
̅ ̅̅ p
̅ ̅̅
̅ ̅ − p
+ +++่แ2ตกต่ A+
=
pBpOO A = =′= p = 0.13 √ 0.74
= = p
̅ ̅
0.13 ̅ ̅
A(p= (p p + − 0.74 √ p
̅ 0.5 ̅̅
++ =
B p
̅ ̅ = p
̅ ̅
−
AAd) − = + √
−0.5 0.5 O −0.5 p
̅ p
̅ ̅̅ =
̅̅ 0.74 ̅ ̅= √ − p
̅ ̅ ̅
√ −
̅ 0.74 p
̅ +
̅̅
√
d)O−0.5 0.5 ̅B p
̅ p
̅ ̅̅
̅ ̅ B− ̅
AO2 −0.5 + − 0.5 O p
̅ A̅̅
√ ̅ O p
̅ ̅̅ − ̅ √ O p
̅ ̅̅ ̅ B A O A O A A O O O
นp̅+d) ว(1 (1 d)
= A A A O O O A O A A O O O O A O 2 A O O O
d pของยี =pนB= เท่=dา=0.5 กั==บ−0.63 1 โดยให้ d เป็ ส่O̅̅̅ นที า√√̅̅0.5) งไปจาก 1 (deviate value) )B2+
= − 0.63 0.5 OO − 0.5 pAB=p+B= + 1+ − p −̅̅̅ p̅̅̅
= 1 =
1
(0.24 p
̅̅̅ 0.5 − 200 200
+ (0.24 p=
̅̅̅ 0.5
pp
̅ +1 ̅̅ = ̅ − + 0.13 − 200 + (0.24 p
̅ 200
0.5
̅̅
1
22200
=
̅ 0.13 − −
̅̅ p̅ (0.24 0.5) + 200
p
+ + p
̅ ̅̅ 0.13 =
̅ p
̅̅̅
0.5) p
̅ 200 ̅̅ +
2 200
̅ p
+ −0.13
+ = p
̅ p̅̅̅̅ p p
̅ p
̅̅ − + ̅ = + p+ A̅̅̅
0.5) p 2p p
̅ +
̅̅ ̅ = + pp − B̅̅̅ p
̅O̅̅ + ̅ p
̅ + −
̅̅p̅O p
̅̅̅
B̅ p ̅̅ (p
̅ p ̅̅ + − ̅ p
̅ ̅̅ ̅ p
̅ p
̅̅ 1
√
−p̅OB̅̅̅
̅̅̅ pp √O̅p̅̅ ̅p̅̅̅O= ̅p= ̅̅O̅B − p√ √
B pO̅p+ ̅̅
BO ̅̅p +̅̅O̅̅p̅̅O̅
Bd pA = p 2=
√ d =
0.24
= B √ p
= B B 0.24O p = √ O √ B B√ = 0.24 √ B O B O 0.24 B O B B O B √ √ B O B √ √ BO √ O √ B O O √ O O O
d d = 1 − (p 1 60 − + (p p 2 p 60 +
50 2 p ) + 50 p 60 ) 60 2 50 50
pB= A+0.13
̅p̅p̅A2p √ ̅pp0.13 + ̅p̅p √ ABp=
̅p̅p̅+ = p̅̅+ + p̅p ̅̅OO+ 2p p
̅̅̅
√ pBOp̅p
=
′+ p̅0.5 O√ ̅p +̅̅O += ̅̅p p√ p ̅̅̅̅pOB+√ + p̅p= ̅p ̅A̅p̅̅ ̅++̅̅̅
+p+
= ̅p−0.5 p
̅̅ 1 ̅p 1 +Ad) √̅p+ ̅̅ p=
̅̅̅ ̅pBpA+O+ +√d)
1 ̅p̅̅1 = ̅p ̅̅A̅ +√√
= ̅p̅p̅̅ ̅̅p ̅A̅̅A̅++̅p̅̅ ̅pO̅̅ ̅O̅− √̅p̅̅O̅
Bp=
30+ +
pApB p= Ap= A√= ̅A= 0.74 + 0.74
√ B= ̅̅̅ ̅AOA
̅= − = A
√ −
+0.5 0.5
̅p√ ̅=
̅̅ AB
̅̅p 0.74 + ̅̅−
√ 1̅1 ̅̅̅A√ 0.74 B
O− + − ̅= 0.5 ̅p √ ̅̅ − ′̅
p̅̅ O
− √ ̅̅ B O AO O
O−0.5 OO−0.5 −0.5
O O B A B O = = (p (p BO Od) (1 O
(1 d) O
d p= ==p=
แทนค่
= 1 − √ = า = 1
0.87= d p
30
− จากB
p√ 200 0.87 (0.5 = (0.5
+
และ 1 −
A 50 +
O
++p200
0.87 =
1
200
O
√− (0.13))ในสมการ
50 (0.13)) 0.87 30 1 - p 200
√ +
O30
200 (1 (1 50 ++ + p
+ √ 200
O
1 150
200 30
(0.13)) (0.13)) p
√ + p +(p 30 +
200 OOp
√
50 +
+
2 30 + p 2O 50
√ p )
+
230 p50 A = p
+
2B 2= + 50 1p
̅̅̅ p − p + 1 p − p
̅ ̅̅ =̅ − √
= pBO√√
̅̅̅ +̅̅̅ p̅̅̅pB̅pB̅̅O+ ̅+−̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅ ̅p−
√ ̅̅O̅p−O √̅p̅̅O̅
B= = = = ̅A= = ̅ O=
= =(0.24 ̅̅̅ pB= + ̅p p̅̅
̅̅̅ p ̅B0.13 = − = A B O A O B B O
1 − 1 − (0.24 + 2+ + ̅p̅̅ + ̅p
0.13 ̅̅ ̅− 0.5) pp
̅̅̅ √+ + ̅p√ ̅̅O0.5) ̅̅̅̅p ̅̅ ̅ 2−0.5 +
− 22 B̅ p ̅̅2O̅p̅̅ − ̅p̅̅O̅ −0.5 B O
B = d √ √ O −0.5 √ √ −0.5 √ −0.5 B √ −0.5 −0.5 −0.5
dpp =
d = 1 p 60 (p −0.24 0.24 p
(p 1 60 − B50 + (p 60 p
) AB = = 2 O 0.24 B50 + 2
=200 p
60 0.24 pB=O 50 ) + O
(p p
̅̅̅
B
pB200 =50
++ ) ̅p̅̅
B
=
O
̅0.5 O )̅̅̅ p200 Bp√ + p̅p= ̅200 +O
̅A̅p̅̅O̅+ 2p − =
p
̅̅̅ ̅pB̅̅ pOp̅A200 + −√ + ̅p̅̅ p=
̅̅̅
p200 ̅pOBp200 2
+√ ̅p̅̅ = ̅p ̅200
= ̅A̅−+̅̅̅ p√ ̅p
O̅̅ ̅p ̅+ ̅A̅−̅p+ ̅̅Op̅̅p O̅̅O ̅ − pO
200
++30 p−O+ p−0.5 √
AA A B= AA200 0.74200 200− 0.5 0.74 200 − 200 200
= == √ = 0.74
√ = √ 0.5 −0.5 √ + −0.5
B
O
+ B −0.5
O A 0.74 O − B0.5 B B O O O OA O B O
dppB= แทนค่ =
d=== า0.13 = p
1 200
1p0.63 B −0.13= d √
และ
0.87
p̅̅̅ 1
0.63
1− 200
B=
−= 200 0.5
0.13
+= p
√ 0.87 200 − ในสมการ
30 0.5
0.13
=
20050 = 0.63200 200
√ ส่
50 − 0.63 ̅̅O̅= ว 30 นที
0.5 200
√ − เ
่ บี̅=̅p
30 ย
่ 0.5 0.63 = งเบนไปจาก 1.00 ของ p
= 50 = ̅p0.63 − ̅(0.5
50
(0.50.5 = − p
0.63 + B0.5 +22−
11
+ p
(0.13))(0.13))
0.63 0.5− 0.5 p A = (1 =
(1A++22 B OO O̅̅̅̅ 1√ + p p − p
̅̅̅11 1 B p
√
(0.13)) + −
(0.13)) + p
p
̅̅̅ = −
p
̅ =
√̅̅ ̅ +p
̅̅̅ B p
̅ √ ̅̅ √ + p̅̅̅p− ̅pB̅̅O+ ̅√ +̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅−−√ ̅p̅̅
p√O̅p̅̅ ̅O̅
pAB = = pA= B− √√ =
0.24 p(0.24
̅̅̅ =p
pB B + −p
+
̅p(0.24 ̅̅ +
+
O
p 0.24̅p O ̅̅̅ = O̅− 0.13
√ = p − p=
̅̅̅ √ +B
=
+√ ̅p√ ̅̅ +
−0.5 p
̅p 0.13
O ̅=̅̅ pO̅=
̅̅̅ ̅p0.5)
B 0.24 p
+
p
̅̅̅
+
p
−
=−0.5 ̅p̅̅ +
0.5)
√
0.24
+
O
+ = p
̅
−
√
̅̅O̅√+
̅̅ p ̅ p
̅̅̅
̅̅
+
−0.5
O
p p
̅ ̅
= ̅ p
̅ ̅̅ ̅ + (p −0.5
− = p
̅ ̅̅p p
̅̅̅√ ̅ + p
̅
− ̅̅
√ +p ̅
A
O
p
̅̅̅ = p
̅ )p
̅
̅̅ p ̅̅ 2+ ̅
̅ ̅ p ̅̅ = p
̅ ̅
= ̅ ̅ − + p
B
̅̅̅
√ p
̅ p
̅
̅̅
B
̅̅p
̅ ̅+ ̅ ̅
B
− p
̅ ̅̅
+ ̅
O
p
̅ ̅̅
p
̅ ̅̅ ̅ ̅ −
B
p
̅ ̅̅
O
̅
O
B√ OOB√ 200 BA O √BOAB O√ A √ OA √ √ OO √ O
200 A 200 200 A
บค่
ารปรั า บค่า p B = p= =จาก = 0.74 = p− 0.74 0.5 B= 0.74 −=0.5 O − 0.74 0.5 −200 0.5 200 ABB 200 200 OBOO B OOA O
pBแทนค่
B 1 - d
= าpB= = p0.13
0.13
1 B−√
√√
B และ
30
0.87
0.13
1 30 −
p pB0.63 0.87 √O√
ในสมการ
50 = 50 =0.13 p30
√√
B จาก p30
p 0.13 B= + p 50p= B + p 0.13
50 pB= 0.13 p= A +̅
0.13pB0.13 p +
p p+ O=pB= + 1√ p− pBO
̅̅̅ 1√+̅̅̅ p = p
̅ =̅̅ ̅ + −̅p√ ̅̅ 1Op̅̅̅̅ pO− B+ √̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
2+ B+ + B+√
== 0.63
= = p
̅̅̅ = p + − O p
̅ 0.5 ̅̅ = p
̅̅̅
̅ = p −
BB −0.5 − = + 0.5 −0.5 p
̅ p
̅ ̅̅ =
̅̅ 0.63 ̅ ̅= √A 2√ − p
̅̅̅ − 0.63 p
̅ +
̅̅ 0.5
BO−0.5̅ p
̅̅̅ p
̅ ̅̅ −̅
BO −0.5 + − 0.5
O √ p
̅ ̅̅ 2O O √
̅ p
̅ ̅̅ − ̅ p ̅̅ ̅ AB A B O
จาก pA′ d′p= A d จาก p
= ′ =1′−d200 A = 0.24 p A= 0.24
1(p 1200
B=
p pAB1d+
− 0.24 = (p + p +pB200 p 2p 0.24
200
B+ =
1 + 200
11B + = pdp −BO1OO(p p
O O
+ 200)11√ dAp= − ̅̅̅ p 200 O=
+B A(p )1p= + 2p
dAB200 B1
= ̅̅̅ 1 + p+OB̅−1Bp +
2p
− pd= (p p
̅̅̅ 1BpOBB− p )+= Op + + +
(p
p=
O ̅p +
2p
1O ̅̅ pAO =
√ ̅)− pB̅̅̅
B+
p
O
2
+
Op1
(p
B 1 +
pOpAB− +O= p
+ ̅)̅̅ pO̅O
(p
2 =
pA− B)
p+
̅̅̅ p=O+
+
B ppBO̅p√ ̅̅ )+ p
̅̅̅
O ̅̅̅̅ pBpB+ O ) OO
+̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅̅
pO pOp= จาก
B =p =pO= (p B= 0.13 Op(p O +=0.13 =O0.13 d)
30p+A= B(p (1 0.13 d) Op
AB
++ = (1
(p
B3050 d)
O + จาก d) +2= 0.13 (1 d) 50 d) +O30 0.13
(1 d) +30 50d) p
A
+ 50pB + ppO p+B=pB =
O
+ 1√ p −p p
̅̅̅ 1 √ + − p
̅̅̅ = p
̅ p̅̅O̅A+−
= − ̅p1̅̅ 1O√ ̅p− ̅p̅̅O̅pB − pO
pB เมืd่อpท� =B าd การปรั
= pB√= = = pp
̅̅̅ 1บ BB = ค่−+√
0.63 0.63
√ าd= จะได้ 2 p̅1̅̅BO̅=
̅̅̅
(0.24
= −
− √ −
+d= 2 0.5 p
̅̅̅
(0.24 + √ 0.5
̅p√ B+
=
̅̅O̅̅p+ 0.63 ̅̅
√ −
0.13
O ̅=
2 = p1
̅̅̅
̅p+
2 ̅̅B√ d
O ̅− + 0.63
−0.5 − ̅p
+
0.13 −
+ ̅̅(0.24 O ̅= 2 0.5
1 ̅p √ √ ̅̅O=
0.5)
d ̅̅p̅̅
−
−
+ 2 − O 0.5
̅(0.24
2
−0.5 + √
0.5)√ = d + 0.13
1 ̅p̅̅O̅−+d= 2
(0.24 1 + +
0.13
A
− −0.5
0.5) (0.24
= 1+ − −0.5
0.5)
0.13 (0.24
2 + 1
AB
−
0.13
A
+ (0.24 0.5)
+ 2 + 0.13 0.5) + +
0.13
O B A
0.5) +
B
0.5)
O
1=p− 200 1(p 1Ap− + 1200 (p
200
(p pBB= +
+ + p= 1Ap pp 200 √ − p)200
̅̅̅ = + = ̅p1 200̅̅ pO̅p− 200 − (p p√
̅̅̅ pB= +
̅p −
200 +BO
̅̅ ̅̅p)p ̅̅(p =
√ ̅Op p
̅̅̅) OB+)1+p− = p
̅O̅̅BO )p̅ B−̅̅̅ p−= √=p+ ̅p̅̅OO̅̅p√ ̅̅̅̅̅ p ̅̅̅̅ pBB++̅p̅̅ ̅pO̅̅
̅O̅ − pO
d ′ == = d p 0.13 =dและ B = d O B1)(p + B1A p−O+ )(p B B+ B Ap O + O B B O
p′Opp
BB จาก
= ===
p= O แทนค่
√(0.5
=
=
(p
1
30 าBO0.13
=
(0.5= − +
pจาก
p
0.63
√
แทนค่
+
,
=
+
A
0.87
1(p
1 B30
(0.13))
+
2 =
− √O d)
50
−=
(0.5
1+
0.87
า
+ 0.63 30
0.5
(0.13))
(1 = p
2√
−0.5
0.13
+
pd)
= 50
B
(0.5
+
= + =
(1
O
1
130
−2−
A10.13
และ
(1
(0.13))
ในสมการ
0.5
−0.5
d)
+ +
50
(1 0.87
+
p
=+
11p d)
1 ต ร ์
0.63
O
(0.13))
+
=
2(0.13))
−
−0.5 + d 1 + d
O 0.87
50 1ในสมการ
1 (1 −
0.63
(0.13))= −0.5 1 0.5 + − (1
A
1 pA 1
−= (0.13))
0.87 1 0.5
+ −
+
1 pB + pO
(0.13))
0.87= 1 − 0.87 1 B
−
p
0.87 B = = 1 p − p A 1 A p −
A = − =
√ p
̅̅ ̅A
O ̅11+−−̅p̅̅ pO√̅B̅̅̅ −−
p B√ +̅pO̅̅O
p ̅p̅̅̅O̅−−√√ ̅p̅̅̅p
̅̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
O
และแทนค่ pO ในสมการ า จาก pdBdd และ
′ ==
= dp200 Ad1 + ในสมการ 11 = −p O− 2 − 200
d (p = (p(0.24
d
200+A21A200 p+− = + 11 p= d(0.24
200+ p B−
2=
200 + 0.13
p1(p 1 + p
BpA
200 = 1− +21
+
p าส 2− +)+
+ O(p p 0.13 )200 (0.24
p =pA21B2
0.5) + − + + + = 1p(0.24 pp + 0.5) − 20.13
O+ )√p p̅̅̅p= + pAO2B2B)+ 0.13
++0.5) =
1 ̅p̅̅ pO̅p +B10.5)
O− + √ − = p̅p̅̅ √ ̅̅̅̅p− √ B= p√
̅̅̅= +B̅p̅̅ ̅p+ ̅̅
̅√ ̅√ ̅p̅̅̅p̅̅ −̅̅̅ p ̅BB√ ++ ̅p̅̅̅pO̅̅ ̅̅pO̅̅ ̅− ̅−√√̅p̅̅̅pO̅̅ ̅O̅
ตรศ
O B 1 O A 1 O BO B O O O O O
p′O pBแทนค่ p= =
า pB= p (p 0.13 แทนค่ และ
=
+
, (p pd) า +
p 0.13 (1 p pd) ในสมการ
+ =Bและ (1 d) A O
+ =0.13 p
O
d) B0.13
ในสมการ p = p p 1 − = =
√ p
̅̅ ̅ ̅ 1 + − p
̅ ̅̅ ̅ p̅pB̅̅
̅̅̅ ̅++−̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅̅p−
d= = ===
O = = 0.63 =
= (0.5 0.13 A =− O
p1=−A+−0.5
0.63 − 0.13 d(0.24
(0.5 2= 1 O
0.63
0.87 − =
(0.13))
1+
B
0.5 O
− 2− 1
= B=
=
0.63
0.87
B
(0.13)) 0.13
0.5 2(1 − = 1−+ p+0.13 0.5 − =
2 O (1
1
1 + d
0.87 (0.13))
10.13 +− =10.13 1
0.87 (0.13)) = 0.13 =0.13 0.13 p B
A B = 1 − A A A p
√ p
̅
BA OO ̅ ̅ −̅ + A p
̅ 1 ̅̅ ̅ − − √ √
O √p
̅̅̅ BO √
O ̅̅O̅√̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
d
d =d 1= d 1 1 − (pdA1A = จาก
2 (0.24 p = + +
−pd(p 1
2 + −
0.13
=B A++ 0.13
=
เก ษ (0.241 p Ap =Op)BB+ 1 + A (0.24 0.5)
p −
2 + 0.5)
= p
(p 1BpA− 2 =+ 2 − 1O+
p )(p −0.13
p
Ap
+
OAB + √ 0.5) p p
̅̅̅ =+ +p
ABA +
ppBO +0.5) + =
1 p
̅ ̅̅p
) OBp p − ̅ B OB − p 1 + p
) OOB O√ − = p − p √ p p
̅̅̅ =
B B O√ OB p
̅̅̅= + p
̅ + ̅̅ 1 ̅ p
̅ ̅̅ p
̅̅̅̅ − + p p
̅OO ̅̅ ̅ − p O
การปรั ทาการปรั บค่pา Bทบาการปรั ค่ าpท= แทนค่
Bแทนค่ าการปรั = ==
pบจากสมการ B ค่ท า=0.13
= า าการปรั=
pบppAค่BB=
(0.5 11
ท า 0.13
p าการปรั
0.13
= −=
จาก
, บค่=
และ+ −
(0.5 0.87 =
10.13
0.87
า p0.13
(0.13))
pบOค่ในสมการ
+
O
าล =−
1=
1=
0.13
า ในสมการ
(0.13))− ัย 0.87
(1 1 −= = 0.13 p + 0.87 (1
1 0.13
1 + d (0.13)) + 1 1
(0.13))
pA + pBp+ pBAAp+ O=pB= + 1 p− pAO 1√̅p ̅̅̅ ̅ =
̅ A
B̅=+ ̅p1̅̅ 1O̅−−√√ p
̅̅̅ ̅pB̅̅O̅+−̅p̅̅√ O̅ ̅p̅̅O̅
จาก
ิาวทย
pOแทนค่ ในสมการ า pdB และ=d pOd=1ในสมการ d = d 1 − p= (0.24 d + 1 p1Bp− + d (0.24
= + 0.13 ppOp1B+ 1 + + pp −= − 0.130.5) (0.24 1
+̅̅̅ − +
2=Bp1pBp+AO+1̅p√)̅̅Op̅̅̅̅ 0.5)
(0.24 + 0.13 p= −+ + +
0.13 = ̅p̅̅ pO 0.5) ̅B− +1̅̅̅ √= 0.5) p pp̅̅ ̅p̅̅= ̅=B−+√ 1√ ̅p− ̅Bp−B+√ −̅p̅̅ p̅OO̅O− √̅p̅̅O̅
−d (p1AB−+
= 2 (p 1Ap− BA
p+ (p 2
O+
=)+ (p BO1)B
2 A p√ O )1
p+ 2 OB √1 − √ p B̅ AO + ̅B √ O p
̅̅̅ ̅̅̅̅̅ pO ̅p̅̅ O
pค่′Oา=เมื ่อ = A AB A B
บค่ทาการปรั า ทาการปรั บค่pา′O บจากสมการ == 0.13p 0.13 ′จาก 1 ′ 1
= p = 0.13 p ′1
0.13 p ′
p ′
p ′pA1+1 p1 + p p 11 p + A=
1p 1 = + 1 1p − pO+ 1 √ − 1̅
p ̅̅̅ ̅ =
̅ ̅=
√ +pB̅p1̅̅
̅̅̅ 1+ ̅−̅p̅̅Op̅A − pO
จาก d แล้ ว =dรวมค่ แทนค่าจาก d =
า
= 1 ที − ป
่ (p
รั d(0.24
= บ pB และ
1
O
1
O=
จะได้ −+
−
(p
ม = 0.87
(0.24
2 1
OO 1 2 d)=
จากppApAO+ในสมการ
+ ห−
+
0.13
(1 −1+0.87
(0.24
d) = +
= (p
− + 0.13
=
(1
O2O =
pBpB+1 p−O=√̅̅̅ (0.24 0.5) +
d) + (p 1O
0.13 +
=
2 − d)
O 0.87
0.5)
+
+ 1
+
0.13
(1=
p=
O2− 0.87 (p
0.5)
1pp+
d) +
−
(1 =
O2O 2O 2 2 O 22O 2 2
A̅
+ p1+
(p
+ d)
̅̅OA 0.5)p̅=
+
pB−
d)
pBAp
+ = (pd)
+1
(1
=
B
+p−p
d) + + (p
√
(1
1+
O B
A
p−
A
̅̅̅
d)
=
d) +
p BpA
+
p+
(1
OA1
d)
̅p−
B d)
̅̅=
+
̅=pO 11− √̅̅̅
(1
2
d) B
2
d) A
B
pB + ̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
O

ิทัล
B A O OB O
ทรปรั าการปรั บค่า บค่า p= เมื
จากสมการ
′จาก ่อ ,p=′ , 0.13 แทนค่ า 1 p′A 1และ1 pO 1ในสมการ p p = = 1O̅−−p√A̅p̅− ̅A̅ p +O̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
− p
̅̅̅ + ̅p
1−11+ ̅̅
1p 1 + p 1+ p = 1 √
จาก และแทนค่ pO าในสมการ pAO และ p=A =+1Opp=−pA(0.5 รู้ด =
0.87
+
+
1 (p
=−
p
=
ในสมการ
p
ิจ
(0.5
,Op=
+
′
0.87
O 1+
1 (p
+ = −
(0.13)) +
2
p
0.13 d)pO 0.87 1= O+
1
= (0.13))
=
(1= −
(0.5 = 2 0.87
+ d)
(1
p
= (p =(1
p
2 + (0.51
0.13
+ +
d)
O11+(p
= p 1 + d + p
(1 p = (0.13))(0.13))
+
0.13
2=
+
d)
O 1
=
11(0.5 1
+(1
p(0.13)) − 2(1 = 1 √
d)
(0.5
+
+ 12(1d)
A
p −p
̅ =̅ +̅ ̅ p (1+
1+1 d)
1 + d + p
(0.13))
= (0.5 =
1
B
(0.13)) − p
̅ +
̅̅
p 2 (0.13))
̅ p
11+−(0.5 1 (0.13))
O
(1
A 1
√ − = p (0.13))
p
̅ ̅̅ + √ ̅(1 p
̅
1
̅
− 1 ̅ (0.13))
̅ =+ + d 1 + d
−
√ = +
11(1
p
̅ p ̅̅ p
̅ (0.13))
̅̅
̅ 1
B
̅
B
1 + −− − (1
1
p √
B
(0.13))
p p ̅
̅̅̅ +̅̅ ̅ − (0.13))
p p
̅ √̅̅ ̅ p
̅ ̅̅ ̅
′เมืบ่อค่า า ม B O
′ แทนค่
OB 2 O2
′ 1า1 pA และ
A
1 1 p 1 ในสมการ
B A 22AB 2 22 1O 1 B2AB 2B 2 OA22Op 2 AOA=2AO 122p−OpBO ̅̅̅ 2 OBB O22 OO O

ัลงคว
รับค่ทาาการปรั ทาการปรั บpค่p′Oา= O = = 0.13 p O (p
= (p
0.13 p
O O
O 2 21 + = = +
0.13 d) d)
= (p (1
0.13 (1 O + 1 22 + (p d)
O d) + O(1d)
11 2 1 2 1 + (1 d) + d) 1 AB 1 1 B B p
√ A p = B−=+pO̅p1̅̅ 1O̅−−√√̅p̅p̅A̅A̅++̅p̅̅ ̅p̅̅
O̅O̅− √̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
า pB และ p Oแทนค่ ในสมการ า จาก แทนค่ p=B และ า (0.5 = pBpOและ +(0.5 ในสมการ pB O =2 B1 p− (0.13)) p = = + ในสมการ p (0.13)) = (0.5 p (1 +
AA p2A= + p
+ 2(0.5 (1 (0.13))
=(0.13)) 1
−ppO1 + p
+ − √O− (0.13))
p p
̅ =̅+ d 1 + d
̅
p
BA√ ̅(1 21 ̅̅̅+ + +
p1Bp− = p
̅ ̅̅ p (1
̅ +Bp̅p̅̅ (0.13))
1 + + ̅=−− p − (0.13))
pO√Ap√O1Ap̅̅− p
̅ ̅ ̅ ̅ = = +
̅− √̅̅̅ p
̅ ̅̅ 1
p √ ̅ 1B̅p̅̅ − + ̅√ ̅p̅̅̅̅̅ p ̅B−+√̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅−−√√̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅− √̅p̅̅O̅
ค 1 p22 + p +pp
211B B 2 A O 2A AO O O O O O O
าp′OpA (pและ จากสมการ 12 ในสมการ
ารปรัค่า บค่า p′Oแทนค่= ′ 1 1 1 =+ ̅p 1O̅−−√√
=O + p1′Op(p d)
1 O O 2 21 O111 22O1 2 1 2 1
O p (1 +
= + d) = (p d) (1 + + (p d) d) + (1 d) + (1 d) +
1 2
p
d) B A = B 1 − B O √ p
̅ ̅ =
̅ A̅ 1 ̅̅ p
̅ ̅ ̅ pA ̅̅̅ O̅+ − p
̅ ̅̅ √
O̅ ̅p̅̅O̅
pแทนค่ O ในสมการ จากสมการ า pA และ pO ในสมการ = = (0.5 pA2+p2 Bp=
(0.5 =+ + 2 (0.13)) = (0.13)) (0.5 B+ = pO 1 - d + d 1 + d ; p + q + r = d - 1
(0.5 + (1 (1
21 p
(0.13))
+ p
−A + = A22√ (0.13))
+p̅=
2̅
(0.13))̅Ap 1̅pB+ (1
21B+̅p1̅̅Op̅−=O2−√√̅̅̅ + (1 (0.13))
+ p1 = (0.13))
2B̅p2̅̅pO−̅+A−√p1̅pp̅̅̅pO√̅=̅pA̅̅pp+̅̅B+ O A̅ 1̅p̅̅= O ̅− =−√√ 1
p1B̅p−
̅̅̅ ̅̅− O ̅p−
+ √ A̅p̅̅̅̅̅ p
O√̅−B̅p̅̅ p+ O ̅O̅p̅̅O̅
p ′
p= pO= ′ ′
(p pO= ′ จากสมการ
+(p2 Od)
เมื
1 ่อ 1
= +
(p (1O1d) + +(p
11
(1O d) d)+ 1 (1d)
11
d) + 2(11
1
d)+1 2 d) A = p B + 1 p − p O A √ p
̅ ̅ =
̅ ̅= + p
̅ 1 ̅̅1 ̅ − √̅̅̅ pB + ̅p̅̅O̅
เมื่อ O จากO แทนค่ จาก = O า p(0.5 A= และ + 2(0.5 p2pB(0.13)) p = + 22 = + = p ในสมการ p (0.13))
+ 2 1 - d - d + d 1 + d
=2(1
1(0.5 p − + = √
1
+
(0.5 p
̅ (0.13))
̅ (1= ̅ 1̅ p (0.13))
p + − + + 1 p
̅1 √+
11
̅̅ p ̅ p(0.13))
̅̅̅= p p (1
+ 1 + =
1 + p
̅ ̅̅
p + − ̅ p (1
1
√ 1 (0.13))
B
+ p
̅ −+
̅ = ̅ p ̅ p 1√
1
+ (0.13))
p
̅̅̅ 1 p
̅ ̅̅ = ̅ = + p
̅ ̅̅ 1 ̅ 1 − √
A
p
̅ ̅ ̅ ̅ +
O
p
̅ ̅̅ ̅ − √̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
จากสมการ เมื1่อ 1 1 2 11 221 2 1 2p22A 1+ 2pB +2pO 22= 1 pA = 1 − √̅̅̅
A O B A O A B A O BBA OOB A BO BO A O A O
pB + ̅p̅̅O̅
จากสมการ = =(0.5 pA = + p2B(0.13))
(0.5 = (0.5+ p2O(0.13)) + = (1
(0.5 =(0.13)) + +A 1 - d 1 + d (1 1+(0.13)) p+ p(1 1 +(0.13)) +p(1 O (0.13)) 1+− =12p(0.13))
เมื่อ
+ + 2
p 22 BB 2 2
= 2 2 A1−pBpOpA=ppBB=1=−=1p−A11√−−−̅̅̅ p√p
pB + ̅p̅̅O̅
O̅ pA̅̅A̅−+p̅pO̅̅O̅

เมืp่อA และ p แทนค่ O ในสมการ า จากสมการ แทนค่ pA าและ pA pและ O pในสมการ A = pO= ในสมการ 1 - d 1 p−B1√2̅̅̅ p= Bp+ A̅ p1̅̅O̅− =p√ A̅ p+ ̅1̅A̅pp− + B√ ̅p+ ̅̅̅̅̅ p ̅= pB− pO+ B√1 ̅p̅p ̅̅̅̅= ̅− = ̅− √1 ̅p√ ̅1̅A̅̅p̅̅ − + ̅√ ̅p̅̅̅p ̅̅A̅−+√̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅−−√√̅p̅̅ ̅p̅̅ ̅O̅− √̅p̅̅O̅
4 B O O O O O O O

เมื่อ pB = 1 − √̅p̅̅A̅p+ ppAB 1=

p̅̅O̅=
B ̅ = √1
− ̅p̅1̅A̅−− ̅p̅̅̅
+√√ p̅̅̅p
̅B̅A̅++̅p̅̅
O ̅O̅
̅pO̅̅

การ จากสมการ
จากสมการ pA + pB + pO =pA 1+ pp
BA++pp
OB +=pO 1 = 1
 บทที่ บทที 1 องค์ ่ 1บทที ปองค์ ระกอบทางพั ่ 1ปบททีระกอบทางพั
องค์่ 1ประกอบทางพั องค์ นธุปกรรมและการเข้
ระกอบทางพั
นธุกรรมและการเข้ นธุกรรมและการเข้ นาธุสูก่สรรมและการเข้
มดุ าสูล่สของประชากร
มดุาลสูของประชากร
่สบทที
มดุา่ 1ลสูของประชากร
่สองค์
มดุปลระกอบทางพั 17 17 17 17
ของประชากร
บทที บทที่ ่11องค์ องค์ปประกอบทางพั
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้
ระกอบทางพั
บทที บทที่ ่ 1่ 11องค์
บทที องค์องค์
นนธุธุปกปปกระกอบทางพั
รรมและการเข้
รรมและการเข้
ระกอบทางพันนนธุาธุาธุกสูกสูกรรมและการเข้
ระกอบทางพั ่สรรมและการเข้
่สรรมและการเข้
มดุ
มดุลลของประชากร
และการเข้
ของประชากร
าสูา่สสูมดุ
าาาสูสูสู่ส่ส่สมดุ
่สมดุลลของประชากร
มดุลลลของประชากร
มดุ
ของประชากร
17 17
ของประชากร
ของประชากร
17
นธุกรรม
17
17
17
17
ก่อนปรั ก่อบนปรั ค่าก่บอค่นปรั า ก่บอนปรั ค่า บค่า
ก่อนปรับก่อค่นปรั า บค่า
1นปรั
ก่ก่ออนปรั −บบ (p
1ค่ค่− าAา + (p1pA− ก่Bก่ก่+ออ(p +
อนปรั1 pนปรั
นปรับค่า p
A−
B O +
บ )
(pบ ค่ p ค่า A าBO +)+
= p p B O =)+ d p O )
=
d = d d

หลังปรั หลับงค่ปรั าหลั บ1ค่1ง าปรั −−หลั บ(pค่งAปรั

(p า A++บ1 - (p ค่pBาB++
p
1−
111A p− p
−
+ p(pB A+ p
− OO(p )(p
)(pAAA+
+ Op) =
+ +
==pppBBB+
B + pO )
++
ddpppOOO))) =
d= d
= = ddd
หลั′า ง+(pปรั ′บ
หลั
′ ค่า ′′ ′
ง ปรั บ ค่ า 1 1 2 1 2 1 2
หลั
หลัง1งปรั ปรั
−บบ(p 1ค่ค่า− A 1p A− หลัหลั
หลั
+(p + ง1งบทที
pงปรั ปรั
pปรั
−Oบ+ บบ)(pค่่ ค่1ค่pาา′Aา′Bองค์ + =pp′B′O=
)+ )+ pd′O2= ) d น= 15
B
บทที AB
่ ,1 Oองค์,ปป′ ระกอบทางพั ระกอบทางพั 4
, ′ 4 ′ น4
ธุธุกกdรรมและการเข้
รรมและการเข้ 4 1 2 าาสูสู่ส่สมดุ
d
มดุ ลลของประชากร
ของประชากร 15
1− (p + p + p) B+ p′O′ ) 1 =d 111d
11 −−(p (p′A ′A++1 - (p + p 11= 2
pp′B′B++ 111A p− p
− − ′′ ′A
OO(p )(p
)(p B A′′A+
A + pBBB +
==pOp′′′ ++pบทที
+ p OOO)))่ 1 องค์
dpd′22 =4 = = ประกอบทางพั 4ddd222 นธุกรรมและการเข้าสู่สมดุลของประชากร 17
ใในประชากรที 44 4 4
ตัวอย่ตัาวงอย่กาหนดให้
นประชากรที าตัง่อว่อยูอย่
ยูก่ใ่ใาหนดให้
นสภาพสมดุ
าตังวหมู
นสภาพสมดุ อย่ กาหนดให้า่บง้าหมู นหนึ
กาหนดให้ ่บลล้าสามารถค่งสามารถค
นหนึ
หมูมีจ่บานวนคนทั ่ง้ามีหมู
นหนึ านวณความถี
จานวนคนทั
่บานวณความถี
้า่งนหนึมีจง้ านวนคนทัหมด ่งมีง้ จหมด 200 ่ข่ของยี
านวนคนทั องยี ง้ คน
200
หมดนนได้ ง้ ดด200
ประกอบด้
ได้ คน ังังนีนีประกอบด้
หมด ้ ้ คน
4 200 วประกอบด้
ยคนหมูคนวยคนหมู ประกอบด้
่เลือวยคนหมู
ด่เลืAอวด60 ยคนหมู
A่เลืคน อ60
ด หมู ่เAคน
ลือ่เ60 ลืดหมู
อAดคน ่เลืB60 อหมู ดคน B่เลือหมู
ด ่เBลือด B
ตัวอย่ำตัง วอย่ ก�าาหนดให้ งอบกด60 าหนดให้ หมู ่ บ หมู ้ า นหนึ
่บและหมู ่
้า่เOลืนหนึ ง มี จ �
่ง่เOคน า นวนคนทั
มี่ออจ50 านวนคนทั ้ ง หมด
ง้ ประชากรอยู
หมด 200
200 คน
คน่ในสมดุ ประกอบด้
ประกอบด้ ว
วละหมูยคนหมู
ยคนหมู ่เ่ขดใน
ลื่เลองแต่ ่ เ
อลืะหมู ลื
ดอดใน อ ด A
A ล่เลืะหมู 60 หมู
60อดใน
คน คน่เลือด B
30 คน 30 หมูคน ่ เ30
ลื หมู
อ ด
คน ่ เ ลื30
AB อ หมูด คน
60่ เ
ABลื ก่
อ
คน
หมู อ ด
60 นปรั ่ เ AB
และหมู
ลื คน ค่ า
และหมู
AB คน ่ เ ลื60
อ และหมู
ด ่ เคน ลื
O อ ด
50 คน
อ50 ด เมื ลื ประชากรอยู
ดเมื O คน
่ อ ประชากรอยู
50 เมื คน่ อ ่ ใ
เมื
นสมดุ
่ อ ประชากรอยู
่ ใ นสมดุ
ล ความถี ล ความถี ่ ข่ ใ
องแต่
นสมดุ
ล ความถี
่ ข องแต่ ล ความถี
่ ข ลองแต่
่ เะหมู
ลื อ ่ เ ลื อ ดใน
เริเริ่ม่มต้ต้นนตัจาก
ตัววอย่
จาก อย่ความถี
าางง กกาหนดให้
ความถี หมู าหนดให้ ่เลือตัตั30
่ข่ของคนที
องคนที ตัด B 30 คน หมู
วววอย่
หมู อย่ ่มอย่
หมูมีหีหา่บา่บามูงมูง้าหมู
่คน ง้า่เ่เนหนึ
กลืลืนหนึ
กกาหนดให้ าหนดให้
ดด่ง่งOOมีมีจจคื่เคืานวนคนทั
ออาหนดให้ ลืานวนคนทั
อออหมู หมู
หมู
p 2่บ่บ้า้านหนึ นหนึ
pO2O่บ้านหนึ่งมีจานวนคนทั
ด AB 60 คน และหมู ง้ ง้ หมด
หมด
่ง่งมีมีจจานวนคนทั 200
200
านวนคนทั คนคน่เประกอบด้ ประกอบด้
ลื ง้ ง้อง้หมด
หมด
หมด 200
ด O 50 คน เมื200200ววยคนหมู
ยคนหมู
คนคนประกอบด้
คน ประกอบด้
่เ่อ่เลืลืประชากรอยู
ประกอบด้ ออดด AAววว60 ยคนหมู
60
ยคนหมู
ยคนหมู คน
คน่ในสภาพสมดุ
หมู
่เหมู
่เลื่เลืลืออ่เอ่เลืดดลืดออAดAAด B60 B60
60ลคนคนหมู
คน
ความถี หมู
หมู ่เ่เลื่เ่ ลืลือออดดดBBB
หมู่บ้าหมู นนี่บคน้จคน
้าะเป็
นนี
หมูหมู ้จ่บนะเป็ ่ เ ลื อ ด AB 60 คน และหมู ่ เ ลื อ ด O 50 คน เมื ่ อ ประชากรอยู ่ ใ นสมดุ ล ความถี ่ ข องแต่ 15ล ะหมู ่ เลือดใน
30
30 หมู ่เอย่
้า่เลืหมู
ของแต่
นนี
ลือาอนดงไร
่บ้จดอย่
ะเป็
้าAB
30 AB
3030นนี
ล
างไร
ะหมู
น60
คน ้จคน
คน 60อย่ะเป็
เ
่
าหมู
หมู
คน คน
ลื หมู งไร
น1่เอย่
อ ่เลื−ลืออาอด(p
ลืและหมู
และหมู
่เดในหมู งไร
ดดAB ABAAB บทที
บ
่ ่เ+ ่เลื้าลื60
60 อpด่ดBคน
อ60
นนี 1คน
จ
้ Oองค์
O+
คน 50
ะเป็
pและหมู
และหมู
50 ปคน
และหมู
O
น
)ระกอบทางพั
คนอย่ าเมื
่เเมื ่เลื=ลื่อ่ออประชากรอยู
่เลืงไร ดOOOd50
ดประชากรอยู
ด น50 50ธุกคน รรมและการเข้
คน่เมื
คน ใเมื
่ในสมดุ
เมืนสมดุ
่อ่อ่อประชากรอยู
ประชากรอยู
ลลความถี
ประชากรอยู ความถี าสู่สมดุ ่ข่ขใองแต่
่ ลนสมดุ
นสมดุ ของประชากร
่ใองแต่
ใ นสมดุ ลละหมู ลละหมู
ความถี
ความถี
ความถี ่เ่เลืลืออ่ขดใน ่ ดใน
่ของแต่
ข องแต่ลลละหมู
องแต่ ะหมู่เ่เลื่เลืลือออดใน
ะหมู ดใน
ดใน
จาก
จาก หมู บ
่ า
้ นนี ้ จ ะเป็ น อย่ า งไร p 2
= p
̅̅̅ ̅
หมู
หมู่บ่บ้า้านนี นนี้จ้จะเป็ ะเป็นนอย่ อย่
หมู หมู
หมู าหลั
า่บงไร บ
่ ่บ้าง้าบทที
งไร ปรั
้านนี นนีบ้จ้จ้จ่ ะเป็
นนี ค่1ะเป็
p
าองค์
ะเป็ นนนอย่
p อย่
อย่
ป าระกอบทางพั
า
=างไร งไร
งไร p = √ p
̅ ̅̅ ̅= √ น p
̅ธุ
̅̅ ก
̅
pO2O = ̅p̅̅OO̅
รรมและการเข้
= √̅p̅̅O̅ √่ข̅p̅̅องยี ̅ านสูได้ ่สมดุ ล้ ของประชากร 15
ความถี
ใ นประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล สามารถคานวณความถี O O O OO O
1 2√p
O ด ง
ั นี
ความถี ่ข่ของยี องยี นน OO 1 − (ppp′A + p′B==+pO50 p′O ) p50 Op=
pO = ==
O 50 = 50 d√
̅p̅̅
√̅p̅p̅̅ ̅̅̅
̅̅OO
O
O
pO pO O = p = √ p = √ √ ̅
p ̅̅
p
̅
pp̅̅ ̅
O̅
O
O = √ == = √ 4 √√√p
̅ ̅̅
p
̅ p
̅̅̅
̅
̅̅
O ̅O̅
ในประชากรทีเริ่อยู่ม่ใ ต้นสภาพสมดุ นจาก ความถี ล สามารถค
ข
่ องคนที Oานวณความถี
ม
่ ห
ี p มู 2่เลืOอด 200
2 + 2p O
p A O O =
O ่ของยี
คื
p อ 200 + pO2Oน p ได้
2
2 200 ด ง
ั นี
= ้ 200 p
̅̅̅ ̅
O
50
50 + ̅p̅̅O̅
pA + 2pO A pOp50 + O pO == √ ̅p̅̅A̅50 + ̅p̅̅O̅ A A
50 50 50
ตัวอย่ าง่เลืกอาหนดให้ ppOO= ==0.5 =
หมู2่บ้านหนึ √ √pppOOO=0.5 =
0.5
่ง+มี200
จpานวนคนทั ==0.5 √
ง้ หมด √ √200 200 200
เริ่มต้นจาก ความถี ่ของคนที ่ม ีหมูจาก 200 ̅p̅p̅̅̅200 200 ̅̅คน ประกอบด้ วยคนหมู่เลือด A 60 คน หมู่เลือด B
pดA OpคืAอ=pp
(p ))22 = ̅200 + ̅p̅p̅̅
O=√ (p
̅p̅p̅A ̅A= √ +̅p̅̅pA̅̅̅O ̅= +√ −̅p̅̅̅ =
̅A√
̅̅=̅p=
+
−
̅̅O̅̅p̅p√
√ ̅̅
̅A̅O̅̅p0.5
̅̅ +−̅AA0.5̅p̅p√ 2
̅̅ + ̅̅p̅̅ − ̅OO=
̅̅ √ ̅p̅̅O̅̅p̅̅O̅ 15
30 คน หมู่เลือด ABบทที 60่ =1= คนองค์และหมู ป0.5ระกอบทางพั =O น50 ธุ0.5 ก0.5 รรมและการเข้ าสู่สมดุ่ใลนสมดุ ของประชากร
A A A O
O O O O O O
0.5
p ่ เ ลื อ ด = =
=50 √
คน
0.5
̅p ̅̅̅̅A̅̅ +
เมื ่ อ ̅p
ประชากรอยู
̅̅ ̅̅ − √̅p̅̅O̅
ล ความถี ่ ข องแต่ ละหมู่เลือดใน
p + Ap50 =
จาก ความถี
่บ ้านนี่ข้จองยี
หมู ะเป็นอย่
นppOAA= ==√pA =p√
างไร 200
60
√√A
A̅ +
pp̅p
60
p̅+
p
A̅AA̅AA= +√
p
p
O
+2O+ ̅p̅̅
60
̅p= =
̅̅
O̅O=√=−+
̅−0.5
= −
=
60
√√ √̅p√
−0.5
√
̅̅
̅p√
50
̅p̅̅ p
̅pO
̅̅
O pp
̅
̅̅p
p + ̅̅OA̅A̅−0.5
̅A A +
A+
+
+ p 50
+̅p̅p p
̅
̅̅= ̅p̅̅̅̅
̅̅
O
O
̅O̅̅−0.5
O − - p
−−√ √ √ √ ̅p̅p̅̅̅p̅̅̅p̅O̅̅
̅̅
O ̅̅O̅
200 200 O 200 200200 200 O
60 200OO 50 OO
ในประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล สามารถคานวณความถี 2 pA =50 = ่ของยี √ น̅p̅60 ได้
̅60 60ดัง+ นี̅̅O้50 50p−0.5
−p60 60̅A2OA̅̅̅ + ̅p ̅p̅̅O̅̅200 −
60 50 √ 5050
ความถี่ของยีน O = ==0.74= √ √
0.74 0.5A= −
pp+A+
0.74 + 2p
0.5= = ==− p0.5
0.74
=
=
A O−0.5√ +√
−0.5 √
√√
− p 0.5
+ - 0.5
̅̅p200
̅̅̅ ++ ++ = −̅p̅̅pA−0.5 ̅−0.5 O+ ̅
O p̅̅O
−0.5 ̅
200
p 200 O
=200
200
=0.24 √
0.74
200
p
̅ 200
̅̅
200200O
O
̅ − 0.5 200 200 200
200
เริ่มต้นจาก ความถี่ของคนที pA p่มAีห =มู2่เpลื=
A
=อ=0.24
ด OpA=0.24 อ pO=
คื0.74
0.74
2p
−
0.24
− 0.5 (p
0.5= = = + p
0.74√ 0.74 ̅p̅p̅)̅̅̅A̅2̅− +− 0.5 ̅p
= ̅̅
̅̅OO̅̅ − −̅p̅√ ̅√ ̅̅p̅p+ ̅̅̅̅OO̅̅̅p̅̅O̅
p = + ̅̅p0.5
O A √
p A + 2p A OpA O = = 0.24
p + p 2
A = =
A 0.74 p
̅ ̅O̅A0.74 - 0.5
̅ 50 O0.5 A+ − p
̅ ̅̅ A
pB p ppB= 2p= =
B= √̅̅̅ ppBB= ppp̅pp
+̅̅̅
√0.24 B̅̅ ̅= +√− 2̅̅̅
p̅̅̅B√ ̅= ̅p
+
−
̅̅O̅̅̅̅
√ p̅p√̅̅ ̅p√
̅0.24̅̅ +−̅ ̅p√ ̅̅O̅̅p̅̅− ̅ √̅p̅̅O̅
B 0.24 22 = = 0.24
OO O BO O O
AAppB2B + + 2p
จาก p(pA30
2p BApp+OOpp+30 + AAAp
pBO 5030 p )
O
O = =
=50
=
=p
= 30√ A + p̅̅̅
̅̅̅
0.24 p
̅p50
B200
0.24
̅̅A̅̅̅
B p
p
̅ BO++50
+
2
O + ̅p̅p̅̅ ̅̅
̅p̅̅O
̅=
O
̅p ̅̅̅̅ −̅p
= √ ̅̅
√ ̅̅p̅̅p̅A̅̅ ̅̅+ ̅p̅̅O̅
ppBB= ==√ =
(p √
√ √
+
pp
̅̅̅+ppBBBBB√
̅̅̅p = + +
) +
2 p
̅ ̅̅
p
̅ =
̅̅̅̅
== √
−
OO−0.5
=
− +−0.5 √ √ √p
̅ ̅̅
p
̅
0.5
√p
̅̅̅ √̅̅
̅
OOp
̅̅̅ p+
̅
̅̅̅ p
̅̅̅
BB +
+
B−0.5++
p
̅ ̅̅
p
̅
O
̅
̅̅
̅p̅̅ p
̅
O
̅̅
̅
OO ̅
̅O−0.5− −
ต
− √̅p̅̅ ร√์ O
√ p
̅ ̅̅ p
̅ O
O
̅̅
̅O̅O̅
ความถี าส
200 200 200 2 200 200 200 200 200
่ของยีน O p(pB Bp+A p30
B pOp) = ==
+
O
= √
p
̅̅̅
√p
B
p̅p ̅p̅30
̅̅O30
̅+
̅AA30 ̅ + p+ ̅p̅̅O̅p
+
O =
̅̅p̅̅
= ̅̅OO̅̅50 50√̅p
- p √√̅p−0.5 ̅̅̅̅p̅A̅̅̅+ ̅p̅̅O̅ − pO
ตรศ
B + − ̅̅
30 A O 50 50 √ 30 A B O 50
50 O
O O
pp√ √ √ √̅̅̅
= ==0.63 = 0.63
− 0.5 = −0.63+ 0.5
+== −0.5
= = −
0.63 0.5 √
−0.5 − 0.5
200 + ++ 200−0.5 −0.5
−0.5
pB pB= p= B 0.13 p B=
B 200
Bp
0.13
+ 200
+2 p
A=
p O
p+OA2p
0.13 =
200
200
=
=pO +
=0.13 √
√
0.63 √
√ p
p
200p ̅̅̅
̅20030
̅200
B +=
60
̅2OAB ̅−
+
เก
++ - 0.5
+ ษ
p
̅
=
0.5̅p ̅̅
̅p̅̅
̅̅O
̅
O200 ̅̅50200
20050
−√ ̅p̅̅pA̅̅p−0.5 ̅̅A+
O ̅
̅+ p̅̅O̅̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
== 0.63 0.63−−0.5
p1
0.5= =
A
= 0.63
= 0.63 0.63
p
̅̅̅
200
าล
200
A
−
22 + ̅
−−0.5 ัย 0.5
p
0.5
̅̅
O
200 200
̅)̅+− pO
ิาวทย
pp2B+ p+p 2p+= + √
0.13 p = −p̅̅̅ p
d 1 −d= (p
1− (p ̅)O̅p+ ̅̅O̅̅p ̅p̅̅ ̅̅
d d= = = B− +
(p 1
p
= p − + )(p p ̅̅̅ +
)
+ + p p p
̅ ̅̅ p̅O̅p
B √ B O
ppBB == 0.13 pppBBB A =
A
0.13 p AB B (p
= =
= =
B A
B
=A 0.13 + O p
0.74
0.13 √ O0.63 - 0.5
0.13 A p
̅B)
O̅ ̅ O ̅
A − 0.5
B + =
B p
̅̅̅
O O −̅
O ̅ √B
A + ̅̅O
O

d d dd=p2 + d=1 −d=

=
= p (0.24
1
1 1 −
− −p d
d(0.24
d(p
d =
(p p1
p +B2−0.13
=
(p
+=+
=
(0.24
=
==+1
=
p
=p −0.13
+ +++
ม 1
1
(0.24
p
1
√
0.24 1
√
+ห
0.5)
p− p
−+
p
̅̅̅
0.13
− p−)
̅̅̅ 0.13
B2
(p
(p
))0.5)
(p
(p
+++A̅p = p
̅ +
+
+̅ 0.5)
0.13
̅̅
̅̅
+O+ ̅ p
pB√
−
−
pp p
̅̅̅+
√+
+̅p̅̅
+
p̅̅A̅p
+ p
̅ 0.5)
+̅̅pO
p̅ O )
O̅
̅p+p ̅̅
))̅̅p )̅̅̅
ิทัล
B 2pB B pO + pO =pA +̅̅̅ A ABA B B B pBpO+ ̅p̅̅
O O O B A AO A =
̅ √ O B B̅
B B O OOO O
d = 1 − (0.24 + 0.13 + 0.5)
จาก
จาก =
dd p= =
p=
1
A+
−
d
+ pp11+
=0.87
1 −
B− −p
+ +รู้ด
dd 0.87
=
(0.24
Bd(0.241 −
ppO2 = = 0.87
=
==+1ิจ −
+p0.13
=
= 0.13 10.87
+√
111− p
̅̅̅
1 - (p
−p −++ B(0.24 +
(0.24
0.5)
0.5)
(0.24
̅p̅̅OA=
p
̅
̅ √
̅̅O+̅
+ p +−
+0.13 √ + p
0.13
0.13
B ̅̅̅ p
p
̅ ̅̅
̅+
O+̅ ++) 0.5)
+O ̅p
0.5)
0.5)
̅p̅̅ ̅̅ − p
A(p
า ม
B B pO )O == B 1 pB−
̅̅̅ pOA+0.87 = √ ̅p̅̅A B ̅̅O O O

ัลงคว
= = 0.13
== d 11−−0.87 = 0.13 =
0.870.13 = = = 0.13 1 1 − 30
1 - (0.24 + 0.13 + 0.5)
− 0.87
0.87 50
ppA == √
1 − 0.87
p ppB+
B=
− ppO ̅̅̅ −0.5 ̅p̅̅̅ − p
pB + p A == = 0.13 1 p −200
̅̅̅ + = ̅p −̅̅O̅200 O√ √p ̅p̅̅BA̅ + + ̅p̅̅O ̅ − √O̅p̅̅O̅
ทาการปรั
แทนค่
ทาการปรั
บทค่าาการปรั
บค่ทาาการปรั
บ ค่า บค่า == 0.13 ค 0.13 =
O
= == 0.13 0.13
√
0.13 1 - 0.87 AB
B O

แทนค่าา ppBB และ และ

ppO ในสมการ
ในสมการ
O ทาการปรั
บ′ค่า ′ ′ ′ 1p2Bppp+AAB1 2p =
== 0.63
=p +
= O √10.13
11 − p
p −2B√
̅̅̅
−̅̅̅
√+̅̅̅
pp0.5 =
B
= ̅p B̅̅O
+ ̅p√
̅+−1̅p̅̅̅
̅̅O̅̅̅̅̅
p̅̅O pBpO−
−+
+√
B
√̅p̅p̅̅ ̅ − √̅p̅̅O̅
̅p̅̅O̅̅̅OO̅ − √̅p̅̅O̅
O
ททาการปรั
าการปรับบค่ค่าา ทททาการปรั
าการปรับบpบค่Oค่ค่าาา pO= pO=(ppOO=(p
าการปรั + 2Opd) B+ =(p(1 d) =
+(p
B 1
(1d) d)++ 0.13 (1
1
d)
OB
d)+ (1
1
d)+ 2 d)
p 2 O =2O 12− 2 √̅̅̅ p̅̅̅
2 +̅ p̅p1 ̅̅
ท�าการปรับค่า จาก p′O ′ ppAA(p A
d′ pB11 =B=+ p(p + =p +1√O 1 −p −
pO)B(p
̅̅̅ 2 √
++1A211= p 1B = ̅p̅̅ d)
+ ̅+p −(1 p̅̅OO̅B̅+̅p+
̅̅̅ ̅̅
1
̅1̅p ̅̅O)̅
d)
B√ 1p
B O B O O
′′ 11 O
ppOO == , (p (ppOp1p ′ ++212d) d)
= ==(1 (1 1+ (p
+ (p (p d) d) +++2121d) d)(1
d) (1
(1 1+ + +2211 d)
1d)d)
จาก
จาก = p= p
(0.5 + pp(0.5
= +B+
OO O
d
O
=
+ pp
(0.13)) O =
(0.5 = +=
(0.13))
(0.5 (1 11+
(0.13)) 2 p
(1 2
−
O
p
1
O O
+ d 1 + d
(0.13))
+
(0.24 2(1
= (0.13)) ++ (1
10.13 (0.13))
− + p2 +(0.13))
2
−0.5)
p + + =p2B +1 p2OAO 212= √ 1 pB 2+ ̅p1O
A
จาก pA A + pB
O B 2+ pO O
2 = 2 ̅̅̅ 2 B̅ p ̅̅ O
11 = (0.5 + 111 11 (0.13)) (1 + 11 (0.13))
21(0.13))
า pB และ pO ในสมการ== (0.5
แทนค่ (0.5+ +B22=
pp
pAB = 1 p
=
===
(0.13))
= (0.13))
= 1
(0.5
(0.5 (0.5
1 0.5 + (0.13) 1 + (0.13)
(1 −p −(10.87 p+
p++ A=
2−
−(0.13))
(0.13))
−2 pO
ppO1 − (1
(0.13))
pB√+ ̅p
(1
(1 p
̅̅̅ + ++ 1 (0.13))
(0.13))
̅2222−̅̅O
+ p
̅ p̅O− √̅p̅̅O̅ − √̅p̅̅O̅
−ABpA B 2= O√̅̅̅ B̅̅O
222

แทนค่
แทนค่ าา ppAA และและ ppO ในสมการ
ในสมการ ppB == 0.13
1− √̅p̅p̅̅̅̅A= ̅̅ + + ̅pp ̅̅
̅̅OO̅̅̅̅̅̅ −− √ p̅pp̅pB̅̅
̅̅OO̅̅̅+− −̅p̅̅√̅ ̅p̅p
̅p̅̅
̅̅OO̅̅̅
แทนค่า pB และ pO ในสมการ O pA = 1
B = 1p p −
−AB√ √̅̅̅ p= B+̅
A ̅p1√̅̅ Op−
−√+
B √̅
√̅̅̅ ̅̅ OO−√
√
O ̅̅ O
ทาการปรับค่า pppB += 1p− √̅p̅p̅̅̅̅A=
̅̅ +
จาก จาก ppABA =p
pBB +
+1
1 p− √p= + ̅p̅p ̅̅
̅p1̅̅OO̅̅̅
A += −O
O√̅̅̅ A
B + 1̅̅ O
′ 1 1
 d=d 1 − (p1A−+(p
= pAB + pBO )+ pO )
pp BB ==30 0.13
0.13
3050 50
d
p=p
=dd 1√
BB =
d =
=− √√+√̅̅̅
= (0.24
20011−
p̅̅̅
200
p
B+B+
1−(0.24
200
−
+
(p(p
+̅p−0.5
̅̅̅p
0.13 ̅+
O̅̅O̅−
200 +−√ √̅p̅̅̅p
−0.5
0.13
0.5) ̅+
O̅̅O̅ 0.5)
== A A++pp B B++pp OO))
= =0.63 −
0.63
0.5 30
−300.5 50 50
=dd = 1=−== 1√
= 0.87
1− √
1− 0.87
−(0.24++++0.13
(0.24 −0.5
−0.5 0.5)
200
200 2002000.13++0.5)
18 pB pB= =
พันธุศาสตร์ประชากร
สำาหรับการปรับปรุงพันธุ=
d d
์
= =
=
0.13 0.13
0.13
== 0.13
==
1 − (p
0.63
10.63 −
1−−0.87 −0.5
0.87 0.5
1A−+(ppAB + pBO )+ pO )
ทาการปรั
ทาการปรั
บค่า บค่า pp BB == 0.13 0.13
== 0.13 0.13
d d
= = 1 − (0.24
1 − (0.24
dd == 11−−(p
+= (p0.13
A A++
++
pp(0.565)(1.065)
0.13
0.5)
B B+1 +pp
+ 0.5)
OO))
ททาการปรั
าการปรับบค่าค่า ′
pO p= ′
=dd p=(p
=1,=− +1
1
(p2−Od)0.87
O 0.87 +(1
1
d)
1
+ 2(1d)+ 2 d)
O
=
O
= (0.24
11−−(0.24 2 0.60
++0.13
0.13++0.5) 0.5)
′′ = 11 11
p=pOO 0.13
,=
= = 0.13
= +(p
11(p
1−O−++
0.87 d)d)(1(1++ d)d)11
= p= (0.5
A
(0.5
2
O
+= 0.87
12 2
(0.13))
2
(0.13))
12 2
(1 p+A (1
1 + d
2
(0.13))
+ 2 (0.13))
2
ทาการปรั
ทาการปรั
บค่า บค่า == 0.130.13 1 1
(1++212(0.13))
11
= = (0.5
(0.5= ++2 2(0.13))
0.24 1 + (0.13)
(0.13)) (1
2 (0.13))
ททาการปรั
าการปรับบค่าค่า p′O ′
pO= = (p
1
, O +(p2Od)+(1
1
d)
1 1
+ 2(1d)+ 2 d)
pA 2
= 0.26
′′ 11 11
pp
OO ,== (p1(p
OO++ d)
12 2 d)(1(1++ d)d)1
12 2 1
= p
=
(0.5 +
B
(0.5
2
(0.13))=
+ 2 (0.13))
(1 + (1
B 2p 1 + d
(0.13))
+ 2 (0.13))
2
(1++212(0.13))
11 11
= = (0.5= ++2 2(0.13))
(0.5 0.13 1 + (0.13)
(0.13))(1
2
(0.13))

p,B = 0.14
จากความถี่ ข องยี น ที่ ป รั บ ค่ า แล้ ว จะท� า การหาความถี่ ข องแต่ ล ะหมู ่ เ ลื อ ดได้ เ มื่ อ ประชากร
อยู่ในสภาพสมดุล ดังนี้
ความถี่ของคนที่มีหมู่เลือด A = p2A + 2pApO
2
= (0.26) + 2(0.26)(0.60)
= 0.0676 + 0.312
= 0.3796
ความถี่ของคนที่มีหมู่เลือด B = ต ร ์ p2 + 2p p
าส B B O
ษตร= ศ 2
(0.14) + 2(0.14)(0.60)
ัยเก
าล = 0.0196 + 0.168
ิาวทย
มห = 0.1876
ิทัล
รู้ดิจ่มีหมู่เลือด AB
ความถี่ของคนที
า ม
= 2pApB
ลัง คว = 2(0.26)(0.14)
ค
= 0.0728
ความถี่ของคนที่มีหมู่เลือด O = p2O
2
= (0.60)
= 0.36
 บทที่ 1 องค์
บททีป่ ระกอบทางพั
1 องค์ประกอบทางพั
นธุกรรมและการเข้
นธุกรรมและการเข้
าสู่สมดุลาของประชากร 17
สู่สมดุลของประชากร 17

ก่อนปรับก่ค่อานปรับค่า บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม

และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 19
1 − (pA1+
−p(p
BA++pOp)B + p=O ) d= d
ตรวจสอบการค�านวณโดยการรวมค่าความถี่ของแต่ละหมู่เลือดในประชากรซึ่งจะได้ผลรวมเท่ากับ 1
หลังปรับหลั
ค่างปรับค่า
1 2 1 2
1 − (p′A1อั+ ′ ′
ต−รำส่
p(p +ว +p′Op)′B + p=′O )
นของสนำยเดอร์ =
4 (Snyder’
BA d d ratio)
18 พันธุศาสตร์ประชากรกั
18 4
บ การปรั บบปรุปรุงพังพันนธุ ์ธุ ์
พั น ธุ ศ าสตร์ ป ระชากรกั บการปรั
   เป็ น การค�านวณหาสัดส่วนการเกิดลักษณะด้ อ ยในประชากรที่ อ ยู ่ ในสภาพสมดุ ล และแสดง
วอย่างตักวาหนดให้
อย่าง กาหนดให้หมู่บ้านหนึ หมู
เป็่งน่บมีการคํ
้าจนหนึ
านวนคนทัา่งนวณหาสั
มีจานวนคนทั
ง้ หมด ดส่ว200 ง้ หมด
นการเกิ คน 200 ประกอบด้
ดลักคน ประกอบด้
ษณะด้ วอยคนหมู
ยในประชากรที ว่เยคนหมู
ลือด A ่เอลื60ยูอ่ใดนสภาพสมดุ
คนA หมู 60่เลืคน อดลหมู
Bและแสดงลั
่เลือด B กษณะ
ลั ก ษณะเพีเป็ยนง การคํ 2 ลัานวณหาสั
ก ษณะเท่ดาส่นัว้ นนการเกิ โดยมีดกลัการข่ ษณะด้ม ของยี อยในประชากรที
น แบบสมบู่อร ณ์ ยู่ในสภาพสมดุ
พบในคู ่ ผ สมที ลและแสดงลั่ มี พ ่ อ แม่กเษณะ
ป็ น
0 คน หมู
30่เลืคนอดหมู เพี
AB่เเพี อยยดงงคน
ลื60 2 ลัและหมู
AB ก60ษณะเท่ คน ่ เ าอนัด้น Oโดยยี
และหมู
ลื ่ เ50ลื อนดคนเดีOยเมื วที
50 ่ ่คประชากรอยู
อ วบคุเมื
คน มลั่อกประชากรอยู
ษณะที ่ ใ ่ปรากฏเพี
นสมดุ ล ่ ใความถี
นสมดุยง 2ล่ขความถี
ลัองแต่
กษณะหรืล ่ ข
ะหมูอ่เมีลืกลอารข่
องแต่ ะหมู
ดในม่แบบสมบู
เ ลื อ ดใน รณ์ พบ
dominant 2 ลักษณะเท่ x ่อdominant านั้น โดยยีสามารถค� นเดียวที่คาวบคุ มลักษณะที
นวณความถี ่ปรากฏเพี
่ของลู ที่มีลยักงษณะด้
กนวณความถี 2 ลักษณะหรื อยจากพ่ อมีอกแม่ารข่ทมี่เป็แบบสมบู
นลักษณะเด่ รณ์ พบ
มู่บ้านนีหมู
้จะเป็
่บ้านนี ในคู
นอย่้จได้
ะเป็
าในคู
งไร น ่ ผ สมที
อย่ า งไร ่ ม ี พ แม่ เ ป็ น dominant x dominant สามารถคํ า ่ ข องลู ก ที ่ ม ี ลั ก ษณะด้ อ ยจากพ่ อ แม่ทนี่
่ผสมที่มีพ่อแม่เป็น dominant นธุ์ระหว่างพ่xอdominant ดังนีา้ งพ่สามารถคํ านวณความถี่ของลูกที่มีลักษณะด้อยจากพ่อแม่ที่
เป็จนากตารางการผสมพั
ลักษณะเด่นได้จากตารางการผสมพั นแม่ธุ์ร ะหว่ อแม่ดังนี้
เป็นลักษณะเด่นได้จากตารางการผสมพันธุ์ระหว่างพ่อแม่ดังนี้
pO =
pO √= ̅p̅̅O̅ √̅p̅̅O̅
ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น
คู่แต่งงาน ความถี่ท50 ี่เกิดขึน้ 50
คู่แต่งงานpO = pOความถี √=่ที่เกิด√ ขึน้ AA ความถี่ของแต่Aa ละจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น aa
AA x AA p200 4
4
200 pAA 4
4 -Aa - aa
AA x AA AA x Aa = 4p=p33q 0.5
0.5 2pp3q 3 2p3q -3 - -
AA x AA Aa x aa pA =pA 2p √4p = ̅p2̅̅A̅q2+ √
q 2  ̅p̅̅O̅p̅̅A̅−+√̅p̅̅OO̅ − 2p - q 
√̅p̅̅O ̅
2p2p 2 2 q 
q2 2 - -
2
AA x Aa aa x Aa 2p260 q2   60 50 50 2 -2  2p2p 2 2q
p2q22-  2
= √=2q3 2  +
4p √ + −0.5p q−0.5 2 2
q2   2
Aa x Aa Aa x aa 4p200
4pq q    200 200 200p q  
- 2pq2p3 q   2pqp3 q 3 
= 0.74=4 − 3 0.74
0.5 − 0.5 3
Aa x aa aa x aa q 4   
4pq -- -  
2pq q2pq
4
4
 
aa x aaผลรวม pA =pA 0.24 =q   0.24
1 p2- 2pq- q2 q
2
ผลรวม pB =
pB √= p1B + √
̅̅̅ ̅ B−+√̅p̅̅OO̅ − √p̅p̅̅O̅
̅p̅̅O̅̅̅
p 2pq q2
พิจพิารณาจากพ่
จารณาจากพ่อแม่ อแม่ทที่ที่ท�าําการผสมแบบ
การผสมแบบdominant
30 50 dominant
30 50 x dominantจํ
x dominant านวน3จ�าแบบการผสม
นวน 3 แบบการผสม คือ AA x คือ
พิ จ ารณาจากพ่ =อแม่ท√ี่ท=ําการผสมแบบdominant √
+ +
−0.5 −0.5x dominantจํานวน3 แบบการผสม คือ AA x
AA,AA x Aa และAa x Aaพบว่า200
AA x AA, AA x Aa และ Aa x Aa พบว่ อัตราส่ว200 นของลู
200 า อัตกที200
่เกิดวลันของลู
ราส่ กษณะด้กอทียจากลู ่เกิดลักกษณะด้ที่เกิดขึอ้นยจากลู
ทั้งหมดเป็ กทีน่เดักิงดนีขึ้ ้นทั้งหมด
AA,AA x Aa และAa x=Aaพบว่ 0.63= า อัต−ราส่ 0.5วนของลู
0.63 − 0.5กรที์ ่เกิดลักษณะด้อยจากลูกที่เกิดขึ้นทั้งหมดเป็นดังนี้
เป็นดังนี้
คู่แต่งงานpB =pB ความถี 0.13= ่ที่เกิ0.13 ดขึน้ ศาส
ต ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น
ษ ตp(pรB A++pOp)B A_ ลักษณะเด่น Aa ลักษณะเด่น
ความถีpล่ท3ัยี่เกิเกดขึน้
d =d 1= − (p 4 A1+ − + p ) ความถี
4 ข
่ องแต่ ล ะจี โ นไทป์ ที่เ-กิดขึ้น
คูAA
่แต่xงงาน AA p
O

AA x Aa d =d 1=− ย4pา(0.24 q 1 −+(0.24 0.13 + + 0.13 0.5) A_+4p ลัก0.5) 3ษณะเด่น

q 4 Aa ลั-กษณะเด่น
AA
Aa xx Aa AA = หาว1=
ท
ิ 4pp0.87
−
2 2 4
q3 1  − 0.87 3p2pq32  p2q2- 
AA x Aa
ผลรวม ท
ิ ัล=ม p4+4p = q+4p
4p
3 q 2 2
q p4+4p34p q+3p q 2q2 p2q2-
Aa x Aa รู้ดิจ
0.13 0.13
4p2q2  3p2q2  p2q2 
ทาการปรัทบาการปรั
ค่า บค่า ผลรวม อัคตวราส่าม วนของลูกpที4่ม+ีลัก4pษณะด้ 3
q +อ4p 2 2
ย เกิqดในประชากรที p4 + 4p 3
+ 3p2q2 x dominantมีpค2วามถี
่เป็นqdominant q2 ่ของลูกที่
ค ลัง p′ =p′ మ ୯మ
୮(p 1 1 1 ଶ 1
=O 2 Oൌ 2ቀ 2 ቁ จ2ะเห็นได้ว่าเมื่อให้ค่า q = 1 จะมีค่ามากที่สุดคือଵ
+ (p + +d)୯d)
d) (1 (1 + d)
มีลักษณะด้อย เท่Oากับ O
อัตอัราส่ตราส่วนของลูกที่มีลักษณะด้
ว นของลู ୮ ก ที
ర ାସ୮่ ม ี ลయัก୯ାସ୮
ษณะด้ మ୯ ออమย เกิดดในประชากรที
ย เกิ ในประชากรที่เป็่เนป็นdominant
ଵା୯ dominant x dominant
x dominantมี ความถีมี่ขคองลู
วามถี
ସ กที่ ่
หมายถึงในประชากรที่ม=ีพ่อแม่୮(0.5 ท=మี่เ୯
ป็మน+ลัก(0.5 p q+น1มาผสมพั
1ษณะเด่
2 2
ธุ์กันq+จะได้
୯ + =1ଶน(0.13))
2
1 ลูกที่มล ี ักษณะด้อยมีค่าอยู่ระหว่างค่า 0 ଵ
ของลู กที่มีลอักยษณะด้
มีลଵักษณะด้ เท่ากัอบยเท่ ర
า กั บ య
จะเห็
p4
+ 4p
(0.13))
ൌ
2మ మq + 4p
3 2ቀ(0.13))
(1
2
q
(1
2 ቁ2 จ ะเห็
1+q น (0.13)) นได้ว่า เมื่อให้ค่า q = 1 จะมีค่า
2ได้ว่าเมื่อให้ค่า q = 1 จะมีค่ามากที่สุดคือ
ถึงସ ୮ ାସ୮ ୯ାସ୮ ୯ ଵା୯ ସ
มากที 1
หมายถึ่ สุงดในประชากรที
คื อ 4 หมายถึ
่มีพ่องแม่ ในประชากรที
ที่เป็นลักษณะเด่่ มนีมาผสมพั พ ่ อ แม่ ทนี่ เ ป็ธุ์กนันลัจะได้
ก ษณะเด่
ลูกที่มลี นักมาผสมพั
ษณะด้อยมีนคธุ่า์ กอยู
ั น ่รจะได้
ะหว่าลงคู่ กาที0่ มี
ଵ
ลัถึกงษณะด้ ออียมี
กแบบที
ค่าอยู่พ่รบคืะหว่ แม่ทที่ ง ํา1การผสมเป็น dominant x recessive พบว่า อัตราส่วนของลูกที่เกิด
อเมืา่องค่พ่าอ 0 ถึ
ลักษณะด้อยจากลูกทีเ่ กิดขึ้นทัง้ หมดเป็น4ดังนี้ ซึง่ กรณีนี้จะเกิดเพียง 2 แบบการผสมคือ AA x aa และAa x aa
ସ

อีกแบบที่พบคือเมื่อพ่อแม่ทที่ ําการผสมเป็น dominant x recessive พบว่า อัตราส่วนของลูกที่เกิด

ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น
คู่แต่งองาน
ลักษณะด้ ยจากลูกทีเ่ กิดขึความถี ่ที่เกิดขึนน้ ดังนี้ ซึง่ กรณีนี้จะเกิดเพียง 2 แบบการผสมคือ AA x aa และAa x aa
้นทัง้ หมดเป็ A_ ลักษณะเด่น aa ลักษณะด้อย
2 2 2 2
20 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
บปรุงพันธุ์
สำาหรับการ

อีกแบบที่พบ คือ เมื่อพ่อแม่ที่ท�าการผสมเป็น dominant x recessive กรณีนี้จะเกิดเพียง

บทที่ 1องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสู่สมดุลของประชากร 19  
2 แบบการผสม คือ AA x aa และ Aa x aa พบว่า อั ตราส่วนของลูกที่เกิดลักษณะด้อยจากลูกที่เกิดขึ้น
ทั้งหมด ดังนี้
ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น
คู่แต่งงาน ความถี่ที่เกิดขึน้
A_ ลักษณะเด่น aa ลักษณะด้อย
AA x aa 2p2q2  2 2
2p q   -
Aa x aa 4pq3  3
2pq   2pq3 
ผลรวม 2p2q2 + 4pq3 2p2q2 + 2pq3 2pq3

อัตราส่วนของลูกที่มีลักษณะด้อย เกิดในประชากรที่เป็น dominant x recessive มีความถี่

อัตราส่วนของลูกที่มีลักษณะด้ 2pqอย3 เกิดในประชากรที
q ่เป็น dominant x recessiveมีความถี่ของลูกที่
ของลูกที่มีลักษณะด้อย เท่ากัଶ୮୯ య 2 2 =
บ จะเห็
3୯ 1+q นได้ว่า เมื่อให้ค่า q = 1 จะมีค่ามากที่สุด ଵ
2p q + 4pq
มีลักษณะด้อย เท่ากับ మ మ
1 ଶ୮ ୯ ାସ୮୯ య ൌ ଵା୯ จะเห็นได้ว่าเมื่อให้ค่า q = 1 จะมีค่ามากที่สุดคือ ଶ
คือ หมายถึ ง ในประชากรที ่ ม
2 งในประชากรที่มีพ่อแม่ที่เป็นลักษณะเด่ี พ ่ อ แม่ ที่เป็นลักษณะเด่นและลักษณะด้อยผสมพันธุ์กันจะได้ลูกที่มี
หมายถึ 1 นมาผสมพันธุ์กันจะได้ลูกที่มีลักษณะด้อยมีค่าอยู่ระหว่างค่า 0
ลักษณะด้
ଵ อ ยมี ค า
่ อยู ร
่ ะหว่ า งค่ า 0 ถึ ง 2
ถึงଶ

ส่วส่นความถี
วนความถี่ข่ของลู
องลูกที่มีลลักักษณะด้
ษณะด้ออยทียที่มาจากการผสมของประชากร
่มาจากการผสมของประชากร recessive x recessive
recessive x recessive มีความถี่
୯ ర q 4
มีคของลู
วามถีกที่ข่มองลู
ีลักกษณะด้
ที่มีลักอษณะด้
ย เท่ากัอบย เท่
ర =ากั1ความหมายก็
บ = 1 ความหมาย คื อ เมื่อามีงลัการผสมระหว่
คือ เมื่อมีการผสมระหว่ กษณะด้อยกับางลั
ลักกษณะด้
ษณะด้อยอยลูก
୯ q4
กับทีลั่เกิกดษณะด้
ก็มีแต่ลอักย ลู กที่เอกิยอย่
ษณะด้ ดก็มางเดี
ีแต่ยลวักษณะด้อยอย่างเดียว ในความเป็นจริง อย่างกรณีคนเผือก จะพบว่า
ต ร ์
คนเผือกด้วยกันเองมักจะไม่ได้แต่งงานกัน มีโอกาสน้
ร ศ าส อยที่จะเกิดขึ้น แต่พบว่า ลักษณะด้อยจะเกิดขึ้น
เมื่อคนปกติแต่งงานกัน เ ก ษต
ย าลัย
า ว ิท
ตัวตัอย่ ำง ในประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุ ห
วอย่าง ในประชากรที่อัลยู่ใมนสภาพสมดุลมี genotypic array เท่ากับ 0.40AA + 0.40Aa + 0.2aa แล้วมีการ
ลมี genotypic array เท่ากับ 0.40 AA + 0.40 Aa + 0.2 aa
แล้ผสมกั
วมีกนารผสมกั
อย่างสุ่มนในประชากร
ิท ่มในประชากร จงหา (1) สั
อยู่้ดิจางสุ จงหา (1) สัดส่วนของลูกทีด่เกิส่ดวขึนของลู กที่เกิดaaขึ้นเกิทีด่มจากพ่
ีจีโนไทป์
อแม่ ทaa เกิ ดจาก น
พ่แต่
อ แม่ า
ที่ มีลนั ก ษณะเด่
ร
มดส่นวนของลู
แต่งงานกั
้นที่มีจีโนไทป์ ี่มีลักษณะเด่
งงานกั คว
(2) สั กที่เนกิด (2) สั
ขึ้นที่มดีจส่ีโนไทป์
วนของลูaa ก ที่ เเกิกิดดจากพ่
ขึ้ นที่ มอี จแม่ี โ นไทป์
ที่มีลัก ษณะเด่
aa เกิ ดนจากพ่
และลักอษณะด้แม่ ที่ มอี ย
ลักษณะเด่คนลังและลักษณะด้อยแต่งงาน (3) สัดส่วนของลูกที่เกิดขึ้นที่มีจีโนไทป์ aa เกิดจากพ่อแม่ที่มี
แต่งงาน (3) สัดส่วนของลูกที่เกิดขึ้นที่มีจีโนไทป์ aa เกิดจากพ่อแม่ที่มีลักษณะด้อยแต่งงานกัน
ลักษณะด้อยแต่งงานกัน
เริ่มจากการคํานวณ
ความถี่ของยีน A หรือ p = 0.40+ ½ (0.40) = 0.6
ความถี่ของยีน a หรือ q = 0.20+ ½ (0.40) = 0.4
จะได้
(1) สัดส่วนของลูกที่เกิดขึ้นที่มีจีโนไทป์ aa เกิดจากพ่อแม่ที่มีลกั ษณะเด่นแต่งงานกัน
 30 30
50 50 30 30 50 50
= √
= √
+ +−0.5 = =√
−0.5 √+ + −0.5−0.5
200 200
200 200 200 200200 200
= 0.63
= −0.63
0.5 − 0.5 = =0.630.63
− 0.5− 0.5
=B 0.13
= 0.13 pB pB= =0.130.13 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 21
=d 1=− (p1A −
+ (p
pBA++ppd
OB) + dp
=O ) =1 − (p
1−A+
(ppAB++ppBO+
) pO )
=d 1 − เริ
1=− (0.24 + ่ม0.13
(0.24จากการค�
+d าd=นวณ
+0.13
0.5) + 0.5)
=1 − (0.24
1 − (0.24
+ 0.13
+ 0.13
+ 0.5)
+ 0.5)
= 1 − 0.87
1=− 0.87 ความถี
= ่ของยี
=1 − น A หรื
0.87 อ p = 0.40 + ½(0.40) = 0.6
1 − 0.87
= 0.13
= 0.13 = =0.130.13
ความถี ่ของยีน a หรือ q = 0.20 + ½(0.40) = 0.4
การปรั
รับค่า บค่า จะได้
1 1 (1) สั
pด′Oส่=วd)
1 นของลูกที่ม1ีจีโนไทป์
1 aa เกิ
+ ดจากพ่
d) อแม่ที่มีลักษณะเด่นแต่งงานกัน
1′ 1 1
=O (p
= O +(pd)
O+2
d)p(1
(1 + d) +
O 2 2
=(pO +
2
(pOd)+ (1d)+(1d)
2 2 2 2
2 2
1 1 1 1 q 1 1 1 1 0.4
= = +(0.5
(0.5 2
(0.13))
+ 2 (0.13))
(1 + 2=
(1 = 1 + q
(0.13))
(0.13))
+=2(0.5 + 2 (0.13))
(0.5 + 2 (0.13))
(1 +(1
2
(0.13)) = 1 + 0.4
+ 2 (0.13)) = 0.082

(2) สัดส่วนของลูกที่มีจีโนไทป์ aa เกิดจากพ่อแม่ที่มีลักษณะเด่นและลักษณะด้อยแต่งงาน

q
= 1 + q 0.4
= 1 + 0.4
= 0.28

(3) สัดส่วนของลูกทีม่ จี โี นไทป์ aa เกิดจากพ่อแม่ทมี่ ลี กั ษณะด้อยแต่งงานกันมีคา่ เท่ากับ 1

สภำพสมดุลของประชำกรที่ลักษณะถูกควบคุมด้วยยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศ
ส�าหรับความสมดุลของยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศ (sex-linked gene) แบ่งได้เป็น 2 แบบ คือ
แบบที่ยีนอยู่บนโครโมโซมเพศเมีย XX จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์แบบเดียว (homogametic sex) คือ

ต ร ์
เซลล์ สื บ พั น ธุ ์ X อี ก แบบคื อ ยี น ที่ อ ยู ่ บ นโครโมโซมเพศผู ้ XY จะสร้ า งเซลล์ สื บ พั น ธุ ์ 2 แบบ
(heterogametic sex) คือ เซลล์สืบพันธุ์ X และ Y มี
ตร ศาส การแสดงออกของจีโนไทป์ เรียกว่า hemizygous
ษ
เAก A a
จีโนไทป์ของเพศเมีย คือ XลAXัย , X X , XaXa
า
ิา ทย
ว
ก�าหนดให้ ห
ท
ิ ัล มA
ความถี่ของยี
ร ด
้ ู ิจน X เป็น pf มีค่าเท่ากับ ความถี่ XA XA + X
1 A Xa
ว า ม 2
ลังค ่ของยีน Xa เป็น qf มีค่าเท่ากับ ความถี่ Xa Xa + X
คความถี
1 A Xa
2
หมำยเหตุ การถ่ายทอดลักษณะในเพศเมียจะเป็นแบบ autosomal gene
22 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
บปรุงพันธุ์
สำ�หรับการ

จีโนไทป์ของเพศผู้ คือ XAY, XaY

ก�ำหนดให้
ความถี่ของยีน XA เป็น pm มีค่าเท่ากับ ความถี่ของจีโนไทป์ XAY
ความถี่ของยีน Xa เป็น qm มีค่าเท่ากับ ความถี่ของจีโนไทป์ XaY
ส�ำหรับประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุลที่ยีนควบคุมอยู่บนโครโมโซมเพศ ความถี่ของยีนในเพศผู้
จะเท่ากับในเพศเมีย (pm = pf และ qm = qf)
บทที่ 1องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสู่สมดุลของประชากร 21  
เมื่อพิจารณา  
ลักษณะด้อย ลักษณะเด่น
ความถี่ของเพศผู้เป็น q ความถี่ของเพศผู้เป็น p
ความถี่ของเพศเมียเป็น q2 ความถี่ของเพศเมียเป็น p2 + 2pq
q 1 p 1
สัดส่วนของความถี่เพศผู้ต่อเพศเมีย q2 = q สัดส่วนของความถี่เพศผู้ต่อเพศเมีย p2 + 2pq = 1 + q
ลักษณะด้อยจะพบในเพศผู้มากกว่าเพศเมีย ลักษณะเด่นจะพบในเพศเมียมากกว่าเพศผู้

ข้ข้ออก�กํำาหนด
หนด คืเพศเมี
อ เพศเมี ยมีโยครโมโซมเพศ
มีโครโมโซมคือคืXX อ XX เพศผูเพศผู ้มีโครโมโซมเพศ
้มีโครโมโซมคื อ XY จะเห็ คือนXY
ได้ว่าจะเห็
ยีนทีน่คได้
วบคุว่ามลัยีกนษณะจะอยู
ที่ควบคุม ่
ลักบนโครโมโซม
ษณะจะอยูบ่ Xนโครโมโซม X เท่านัน้ ้นเพราะฉะนั
เท่านั้น เพราะฉะนั ลูกเพศเมี
ลูกเพศเมีน้ ยจะมี จีโนไทป์ยจะมี
ที่เกิดจจากผลคู
โี นไทป์ทณเี่ กิของความถี
ดจากผลคู่ขณองยี ของความถี
นที่มาจาก่
ของยี
โครโมโซม นที่มาจากโครโมโซม
X จากพ่อแม่อย่างละครึ X จากพ่ อแม่กเพศผู
่ง ส่วนลู อย่างละครึ ่ง ส่ว่ขนลู
้จะได้ความถี องยีกนเพศผู ้จะได้ขค้างเดี
มาจากแม่ วามถี ่ของยี
ยวเท่ านั้นนซึมาจากแม่
่งการศึกษา
ข้แบบนี
างเดีย้จวเท่
ะถือาว่นัา้นมี 2ซึ่งประชากรในการศึ
การศึกษาแบบนีก้จษา ร์
ะถือว่ามี 2 ประชากร
ส ต
ถ้าประชากรที
ถ้าประชากรที
่ไม่ได้อยู่ไม่่ในสมดุ
ได้อยูล่ในสมดุ า
แล้วp ล�แล้qว p�0ร≠ศr r0�+ss0 และ q0 ≠ s0 + t0
ษต
� � � �

เ ก
ก�กํำหนดให้ าลัย
าหนดให้
ย
ในเพศผู ้มี genotypic อวpิทX คืYอ �p qXAXY +Y ;qpXa�Y q; p + q
า
array คืarray � �
ในเพศผู ้มี genotypic
มห
� � � �
0 0 0 0

เมืกํ่อาหนดให้ ิท ล
ั
ร ด
้ ู จ
ิ
p � วามความถี่ของยีนX
ความถี่ของยีน� XA ความถี= ่ของจีโความถี
นไทป์X่ของจี
� �
p0 ังค =
� Y โนไทป์ XAY

q �
คล ความถี่ของยีนX
q0
�
=
�

ความถี่ของยีน X
� ความถี่ของจีโนไทป์X Y
= ความถี่ของจีโนไทป์ XaY
a
�

ในเพศเมียมี genotypic array คือr� X � X � � 2s� X � X � � t� X � X � ; r� � 2s� � t�

โดย
                     r� � ความถี่ของจีโนไทป์X � X �
2s� � ความถี่ของจีโนไทป์X � X �
 t � � ความถี่ของจีโนไทป์X � X �

จะได้ ความถี่ของยีนX � ในเพศเมีย เท่ากับr� � s� ความถี่ของยีนX � ในเพศเมีย เท่ากับ s� � t�

 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 23
ในเพศเมียมี genotypic array คือ r0XAXA + 2s0XAXa + t0XaXa ; r0 + 2s0 + t0
โดย
r0 = ความถี่ของจีโนไทป์ XAXA
2s0 = ความถี่ของจีโนไทป์ XAXa
t0 = ความถี่ของจีโนไทป์ XaXa

จะได้ ความถี่ของยีน XA ในเพศเมีย เท่ากับ r0 + s0 ความถี่ของยีน Xa ในเพศเมีย เท่ากับ s0 + t0

ส�ำหรับประชากรที่ยังไม่เข้าสู่สภาพสมดุล เมื่อมีการผสมพันธุ์แบบสุ่มจะได้ความถี่ของจีโนไทป์
ในลูกเพศเมียและเพศผู้ ดังนี้
ในเพศผู้
ความถี่ของจีโนไทป์ XAY ในรุ่นลูก มาจากความถี่ของยีน XA จากเพศเมีย คือ p1 เท่ากับ r0 + s0
ความถี่ของจีโนไทป์ XaY ในรุ่นลูก มาจากความถี่ของยีน Xa จากเพศเมีย คือ q1 เท่ากับ s0 + t0
ในเพศเมีย
ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นลูกได้จากผลคูณของเซลล์สืบพันธุ์ที่มาจากทั้งเพศผู้และเพศเมีย ดังนี้
ร์ (s0 + t0) Xa
เพศเมีย สร้างเซลล์สืบพันธุ์ (r0 + s0) XA ตและ
าส
ตรศq0 Xa
เพศผู้ สร้างเซลล์สืบพันธุ์ p0 XA และ
ษ
เ ก
เซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย ิทยา
ลัย เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นลูก
ว
(r0 + s0) XA มหา p0 XA p0(r0 + s0) XAXA
ัล
ูร้ดจิ ิท
ม+ t ) Xa
q0 Xa q0(r0 + s0) XAXa
ว
(s
ค 0า p0 XA p0(s0 + t0) XAXa
คลัง
0
q0 Xa q0(s0 + t0) XaXa

ความถี่ของจีโนไทป์ XAXA ในรุ่นลูก เท่ากับ r1 ได้จาก p0(r0 + s0)

ความถี่ของจีโนไทป์ XAXa ในรุ่นลูก เท่ากับ 2s1 ได้จาก p0(s0 + t0) + q0(r0 + s0)
ความถี่ของจีโนไทป์ XaXa ในรุ่นลูก เท่ากับ t1 ได้จาก q0(s0 + t0)
24 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำาหรับการ บปรุงพันธุ์

เมื่อมีการผสมแบบสุ่มในชั่วถัดไปก็จะได้ความถี่ของจีโนไทป์
ในเพศผู้
pn+1 = rn + sn
qn+1 = sn + tn
ในเพศเมีย
rn+1 = pn(rn + sn) --------------------- 1
2sn+1 = pn(sn + tn) + qn(rn + sn) --------------------- 2
tn+1 = qn(sn + tn) --------------------- 3
จากสมการที่ 1 ถึง 3 จะเห็นได้ว่า สามารถเขียนสมการได้เป็น
rn+1 = pnpn+1 --------------------- 4
2sn+1 = pnqn+1 + qnpn+1 --------------------- 5
tn+1 = qnqn+1 --------------------- 6
น�าสมการที่ 1 คูณด้วย 2 แล้วบวกด้วยสมการ 2 จะได้
2rn+1 + 2sn+1 = 2pn(rn + sร์ n) + pn(sn + tn) + qn(rn + sn)
า ส ต
=
ษ ตรศn + qn)(rn + sn) + pn(sn + tn)
(2p
เก
=
ย าลัย (1 + pn)(rn + sn) + pn(sn + tn)
= หาวิท (rn + sn) + pn(rn + sn) + pn(sn + tn)
ม

ู้ดิจ ิทัล= (r + s ) + p (r + s + s + t )
ม ร n n n n n n n

ควา = (rn + sn) + pn(rn + 2sn + tn)

ล ง
ั
2r ค + 2s =
n+1 n+1
(rn + sn) + pn
... จะได้
(rn+sn) pn
rn+1+ sn+1 = +
2 2
pn+1 pn
= 2 + 2
หลังปรับค่า
(pA +1p− B+(pp
AO+) pB +
= pO )d = d
ก่อ(pนปรั
′ บค่า′ ′′ ′ ′ 1 2 1 2
A +1p−B+(pp
AO+) pB +
= pO ) d =
หลังปรับค่า บทที่ 41 องค์บทที ่ 41 dองค์ประกอบทางพั
ประกอบทางพั นธุกรรมและการเข้
นธุกรรมและการเข้
าสู่สมดุลของประชากร 17
าสู่สมดุลของประชากร 17
(pA +1p− B+ (pp AO+ ) pB + = pO )d = d

อนปรั
วอย่
′
(pA +1p−
หลั งปรั
างบบหมู
นดให้
′
กค่ค่าหนดให้
+
(pp
าา่บก่อ้านหนึ
B
′′
A O+) pB +
นปรับ่งหมู
′
มีค่จา่บานวนคนทั
′ 1 2
= pO ) d =
้านหนึ่งมี4จง้ านวนคนทั
หมด 2004ง้คน
1 2
d
หมดประกอบด้
200 คนวประกอบด้
ยคนหมู่เลือวยคนหมู
ด A 60่เลืคน อด หมู
A ่เ60
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม

ลือดคนและ
B หมูการเข้าสู่สมดุลของประชากร
่เลือด B
25
อด(p
คนAB
′ หมู 150่เ2ลืคน เมื)Od่อ1น50
A+ 160
1p ่เ−ลื−′Bอคนด ApAB
(p
+
(p ′และหมู
A+
′ 160
BBคน
′ ่+เ(p
Oจากสมการ ความถี
+)pp− ลื=อpApและหมู
+ ดO+
′ )Op
O ) Bd+ ==อp่ขดOองยี ประชากรอยู
คนกเพศเมี
dในลู
2= เมืd่อประชากรอยู
่ใยนสมดุ
เท่ากัลบความถี
ค่่ใานสมดุ
เฉลี่ข่ยองแต่
ลของความถี
ความถี
ละหมู
่ของแต่
่เลื่ขอองยี
ดใน
ละหมู
นพ่อ่เและแม่
ลือดใน
วอย่ าง หมู
นดให้ กาหนดให้ ่บ้านหนึ่งหมู มีจ่บานวนคนทั
้านหนึ่งมี4จง้ านวนคนทั
หมด 2004ง้คน หมดประกอบด้
200 คนวประกอบด้
ยคนหมู่เลือวยคนหมู
ด A 60่เลืคน อด หมู
A ่เ60
ลือดคนB หมู่เลือด B
ป็มูลัน่บงอย่
้าปรันนีาบงไร
้จค่ะเป็
าหลันงอย่
ปรัาบ งไร
ค่า เมื่อพิจารณาการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน โดยน�าเอาค่า p หักออกทั้งสองข้าง
อดคนABหมู60่เลือคนด AB และหมู 60 คน ่เลือและหมู
ด O 50่เลืคน อดเมืO่อ50 ประชากรอยู
คน เมื่อประชากรอยู
่ในสมดุลความถี
่ในสมดุ่ของแต่
ลความถี
ละหมู่ของแต่
่เลืn+1
อดในละหมู่เลือดใน
วอย่
นดให้ าง หมู
ก1 าหนดให้
่−บ้า(pนหนึ
′ ่งหมูมี จ′่บ
านวนคนทั
า
้ นหนึ
′ ′ ่งมีจง้ ′านวนคนทั
หมด 200
′ 1ง ้ คน
หมด
2 ประกอบด้
2001 คน2 วประกอบด้
ยคนหมู เ
่ ลื อ
ว
pn+1 pn pยคนหมู
ด A 60เ
่ ลื
คน อด หมู
A เ
่ 60
ลื อดคน
B หมู่เลือด B
ป็มูน่บอย่ ้านนีางไร ้จะเป็นอย่ A+ 1pp−
า งไร BO+ (pp AO+=) ppBO+ = √̅p̅̅O̅=) d = √̅p̅̅O̅ d
อดคนABหมู60่เลือคนด AB และหมู 60 คน ่เลื อและหมู
ด(rOn+150 + s่เลืคน ด) - p
อ50
n+1 เมืO4่อ50 4 =่ในสมดุลความถี
ประชากรอยู
n+1 คน เมื่อประชากรอยู 2่ในสมดุ +่ของแต่ - ละหมู
ล2ความถี ่ของแต่
n+1 ่เลือดใน ละหมู่เลือดใน
50
p =
= pO p √ ̅̅O̅== √ p p
ป็มูอย่
น่บอย่ ้าานนี pO O √̅ p √̅p̅̅O̅
งากงไร้จาหนดให้
ตัะเป็
วอย่นอย่
างาหมู
กงไร
าหนดให้
่บO้านหนึ ่ง(rหมู
มีจ่บานวนคนทั
้านหนึ
+ s 200 200
่งมีจง้ านวนคนทั
) - p หมด 200 ง้คน
หมด
= ประกอบด้
200-คนn+1วประกอบด้
ยคนหมู
+ ่เnลือวยคนหมู
ด A 60่เลืคน อด หมู
A ่เ60
ลือดคนB หมู่เลือด B
=
n+1 n+1
50
n+1
50
2 2
คน หมู่เ30
ลือดคนABหมู60่เppลืOOอคนด AB
และหมู
= ่เลื0.5
60ppOOคน√ ด̅̅O̅=
อ̅pและหมู
=O 50่เลื0.5
คน
√ อ̅pด̅̅O̅เมืO่อ50
ประชากรอยู
คน เมื่อประชากรอยู
่ในสมดุลความถี
่ในสมดุ
่ของแต่
ลความถี
ละหมู
่ของแต่
่เลือดใน
ละหมู่เลือดใน
=
pA =(rn+1p+ s √
A √̅ p =
=+ ̅p̅̅O̅√
̅̅A̅) - p
200 √ −̅p ̅̅A
200 √̅ ̅p + ̅ − √̅p̅̅-O̅ 1 (p - p )
̅̅O̅̅p̅̅O=
บ้านนี้จะเป็
หมูน่บอย่
้านนีางไร
้จะเป็นอย่า=งไร 0.5 n+1
50
n+1 2 n+1 n
= 60 = 5050
0.5 60 50
pO = pO √ =
√p200
= +√ √
−0.5 +̅ − √−0.5 1
pA p+ s
=(rn+1 A √̅̅̅A̅) - p
200 √ −̅p
=+ ̅p̅̅O̅200 200
̅̅A
̅ ̅p
√
200 + 200 ̅p̅̅-O̅ (r + s - p )
̅̅O̅̅p̅̅O=
p n+1 = p √̅p̅̅̅=
n+1 O √̅p̅̅̅ 2 n n n O
= O 0.5 0.74 60 =− O 0.50.50.74
5060− 0.550
โดยpA = = √ = + √50−0.5
̅̅O̅+ −50 √−0.5
pA = pp pOA √̅p200
A 0.24
̅=
̅̅A==+p̅p ̅̅O̅200
O√
√−̅p200
0.24 ̅̅A̅ ̅p
√
= + ̅p̅̅O̅√200 ̅p̅̅O̅
200 200
pB = =(rn+1p+ sB√
0.74 60
̅̅̅
√n+1
=− 0.50.74
pB) - p
=++ ̅p̅̅ O̅√
50
pคื√
√−̅̅̅
n+1
60อ̅p+
B−0.5
−
̅̅O̅+
0.550
ความแตกต่
̅p̅̅O̅ − √−0.5 ̅p̅̅O̅างระหว่างความถี่ของยีน X ในเพศเมียและเพศผู้ในชั่ว
A
200= 0.5
200 200= 0.5
200
pA = = ppAA0.24 30=
=
p √
0.24
50
p
̅̅ ̅̅30
=+ ที
p
̅̅̅
่
O −̅
̅ n+1 ก�
√ 50
p̅̅A ̅̅าO̅หนดให้
̅ ̅p
√ + ̅p̅̅O̅ − √ เป็
̅p̅̅O̅น Dn+1
pB = pB √̅̅̅
√
0.74 =−+ 0.5 √
A 0.74 A −0.5 −+ 0.5 −0.5
B=+ ̅
p200 p̅̅O̅200
√−̅̅̅
p200 B̅
√ p+̅̅O̅̅p̅̅O̅200 − √̅p̅̅O̅
ส่วน
pA = = p A 0.24
0.63 ==
=− 0.5 √ 0.24
0.63
60
= −+0.5
5060
√50 −0.5 +
50
−0.5
30 50 30
= 1 √ = + √200−0.5 + 200200−0.5200
ppBB = = - 2ppBB(r0.13
√+ s
p200
̅̅̅B==+- p
n =n n0.74
̅p̅̅O̅)200
√−̅̅̅
pคื200
0.13 อ− ̅p+̅̅O̅0.5
√
B
=
̅p̅̅O̅200
ความแตกต่ − √̅p̅̅̅างระหว่างความถี่ของยีน XA ในเพศเมียและเพศผู้ในชั่ว
0.74 − O0.5
d = =
= pAd0.63 1
√−==
30 =− 0.5
(p
= pA+ +0.63
15030
√p−
A 0.24
B=+(p −p0.5
−0.5 A ) 50
ที+O่ +n ก� pBาหนดให้
0.24 +−0.5 pO ) เป็น D
n
pB = pB 0.13 200 = 0.13
200 200 200
d = p d1 −== (0.24
p0.5 1+ − 0.13
(0.24
pB=+−̅p̅̅
̅̅̅ + 0.5)
+
̅ √−̅̅̅0.13
p√̅p + + 0.5)
̅̅̅̅p̅̅̅ − √̅p̅̅O̅
สามารถเขี
d =
=ยนสมการได้
B 0.63=−
d1 − = (pเป็ น√ 0.63
B
A +1p− B+ (pp AO+
0.5
O
) pBB +OpOO)
=
= pB 1 −= 0.87 1 −300.87 5030 50
+- +10.5)
p 0.13 = 0.13
d1 −==
dB = D (0.24√ 1+−0.13 =(0.24 ++= √0.5) −0.5
+ 0.13 Dn−0.5
d = d1 0.13
−= (pAn+1+1 p200
0.13− +
(p p + ต
) ร
200
p ์
200
+ p 2
200
)
าส
B AO B O
= 1 −== 0.87 0.63 1 −=0.87 − 0.50.63 − 0.5
ทาาการปรับค่า จะเห็dนได้ว=่า เมื ่อdมี1ก−ารผสมในชั
= pB 0.13
(0.241+−0.13
=
== pB 0.13 0.13
่ว=ถั(0.24
ษตรศ
ดไปก็ + 0.5) จะได้
+
0.13
0.13 ค่า+ของความแตกต่
0.5) าง ดังนี้
เก
าลัย
= 1 −= 0.87 1 1 − 0.87
p′O = pd′O(pO==+ D2dnd) 1(p−(1O=(p+A22+d)
11
d) 1p−
= B+
(1 (p
+p
1
A-O+ )1 pDB + pO )
d)
ทาาการปรับค่า ย 2
2 n-1
= d 0.13
11 า
ว ิท 11
== d10.13 −= 2(0.241+−0.13 (0.24 + 0.5)
+ 0.13 + 0.5)
′
ทาาการปรับค่า pO =
′
pO(p(0.5 O= ++ม
D ห
d) (p
(1
(0.13))
(0.5
=ัล 22n 1 − = O ++
0.87
1
(1 =
d)
d)+(11
+
(0.13))
222 1 −20.87
1 1 1
-
2 2 D
(1d)
(0.13)) + (0.13))
2 n-2
ท
ิ
ู้ดิจO==++D11d)(0.13))
p′O = าpม′Oร(p 0.13 =+ 111d)0.131 1 1 31
(0.5 (p
(1
(0.5O + (1 =
d)+(1 +
(0.13)) -d)2+ D2 n-3
(0.13))
2(1 (0.13))
าการปรับค่ทาาการปรับค่า ลังคว 22n 222 2

ค = 1 1 1
(0.5 +1(1
(0.5=+D2n(0.13)) = 1 n1
(0.13)) - + D (0.13))
+ 2 (0.13))
(1
2 11 2 2 0 1
p′O = p′O (pO =+ 2 d)(p(1O + 22 d)
d) (1 + 2 d)
n
เมื่อมีการผสมในชั
= ่วถั(0.5
ดไปหลายๆ รุ
(0.5่น จะท�
=+ (0.13))
2
+ (1
2
11
- 1+ D2 (0.13))
า+ให้2ค(0.13))
(0.13))
2 0
1
่า เข้
(1
1
าใกล้ 0 จะเห็นได้ว่า ความแตกต่าง
ระหว่างความถี่ของยีน XA ในเพศเมียและเพศผู้ในแต่ละชั่วจะลดลงทีละครึ่งหนึ่ง และมีเครื่องหมาย
ด้านหน้าเป็นบวกและลบสลับกันจนกระทั่งเข้าสู่สภาพสมดุล ดังนี้
 �� �� D�
2

เมื่อมีการผสมในชั่วถัดไปหลายๆรุ่น จะทําให้คา่ �� ���� D�เข้าใกล้ 0 จะเห็นได้ว่า ความแตกต่าง

26
ระหว่พัานสำงความถี
ธุศาสตร์ปข องยีนX � ในเพศเมียและเพศผู้ในแต่ละชั่วจะลดลงทีละครึ่งหนึง่ และมีเครื่องหมายด้านหน้า
่ ระชากร
�หรับการปรับปรุงพันธุ์
เป็นบวกและลบสลับกันจนกระทั่งเข้าสู่สภาพสมดุล ดังนี้
โดยก�ำหนดให้ genotypic array ของเพศผู้และเพศเมีย แสดงดังตาราง
โดยกําหนดให้ genotypic array ของเพศผู้และเพศเมีย แสดงดังตาราง
เพศผู้ 0.3 XAY � + 0.7� XaY
เพศผู้ 0.3X Y �  0.7X Y  
เพศเมี
เพศเมียย 0.60.6X
XAX�AX � +
�  0.3X 0.3�XXA�Xa �  +  0.1X �0.1
X� X X
a a

เพศผู้ เพศเมีย
ชั่วที่ Dn
XAY XaY XAXA XAXa XaXa
0 0.3 0.7 0.6 0.3 0.1 -0.4500000000
1 0.75 0.25 0.225 0.6 0.175 0.2250000000
2 0.525 0.475 0.39375 0.4875 0.11875 -0.1125000000
3 0.6375 0.3625 0.334688 0.493125 0.172188 0.0562500000
4 0.58125 0.41875 0.370547 0.477656 0.151797 -0.0281250000
5 0.609375 0.390625 0.354199 0.482227 0.163574 0.0140625000
6 0.595313 0.404688 0.362769 0.47915 0.158081 -0.0070312500
7 0.602344 0.397656 0.358583 0.480491 0.160927 0.0035156250
8 0.598828 0.401172 0.3607 0.479771 0.159529 -0.0017578125
9 0.600586 0.399414 0.359648 0.480119 0.160234 0.0008789062
10 0.599707 0.400293 0.360176 0.479942 0.159883 -0.0004394531
11 0.600146 0.399854 0.359912 0.480029 0.160059 0.0002197266
12 0.599927 0.400073 0.360044 ต ร ์ 0.479985 0.159971 -0.0001098633
13 0.600037 0.399963 0.359978 ร ศ าส 0.480007 0.160015 0.0000549316
14 0.599982 0.400018เกษ0.360011
ต 0.479996 0.159993 -0.0000274658
15 0.600009 0.399991 ย าลัย 0.359995 0.480002 0.160004 0.0000137329
16 0.599995 ห0.400005าวิท 0.360003 0.479999 0.159998 -0.0000068665
17 0.600002
ม
ัล 0.399998 0.359999 0.48 0.160001 0.0000034332
จ
ิ ท
ิ
18
า ม รู้ด
0.599999 0.400001 0.360001 0.48 0.16 -0.0000017166
19 ง
ั ว
ค 0.600001 0.399999 0.36 0.48 0.16 0.0000008583
20 ค ล 0.6 0.4 0.36 0.48 0.16 -0.0000004292
21 0.6 0.4 0.36 0.48 0.16 0.0000002146
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 27
วิธีการค�ำนวณ จากความถี่ของยีนเริ่มต้น (n = 0)
ในเพศผู้ ความถี่ของยีน XA มีค่าเท่ากับ 0.3 และความถี่ของยีน Xa มีค่าเท่ากับ 0.7
ในเพศเมีย ความถี่ของยีน XA มีค่าเท่ากับ 0.6 + 0.15 = 0.75 และความถี่ของยีน Xa มีค่าเท่ากับ
0.1 + 0.15 = 0.25
ส�ำหรับความแตกต่างระหว่างความถี่ของยีน XA ในเพศเมียและเพศผู้ในชั่วที่ 0 ก�ำหนดให้เป็น
D0= 0.25 - 0.7 = - 0.45
ส่วนความถี่ของยีนเพศผู้ในชั่วที่ 1 เท่ากับ ความถี่ของยีนในเพศเมีย
ความถี่ของยีน XA ในลูกเพศผู้ เท่ากับ 0.75
ความถี่ของยีน Xa ในลูกเพศผู้ เท่ากับ 0.25
ส่วนความถี่ของยีน XA และ Xa ในลูกเพศเมีย จะมีความถี่ของจีโนไทป์ในเพศเมียในชั่วที่ 1 ดังนี้

เซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นลูก

(0.6 + 0.15) XA 0.3 XA 0.225 XAxA
0.7 Xa 0.525 XAxa
(0.15 + 0.1) Xa 0.3 XA 0.075 XAxa
0.7 Xa 0.175 Xaxa
ต ร ์
าส
สรุป ความถี่ของจีโนไทป์ในลูกเพศเมีย คืรอศ 0.225 XAXA + 0.6 XAXa + 0.175 XaXa
เ ก ษต
ค�ำนวณความถี่ของยีน X ลในชั
A
า ัย ่วที่ 1 คือ 0.225 + ½(0.6) = 0.525
ย
ค�ำนวณความถี่ของยีานวิทXa ในชั่วที่ 1 คือ 0.175 + ½(0.6) = 0.475
ล
ั มห
ส่วนค่าความแตกต่ จ
ิ ท
ิ างระหว่างความถี่ของยีน XA ในเพศเมียและเพศผู้ในชั่วที่ 1
า ม รู้ด
คว
เป็น D1 = 0.475 - 0.25 = 0.225
ลัง
คน�ำค่าที่ค�ำนวณได้มาสร้างกราฟการเปลี่ยนแปลงความถี่ในแต่ละชั่วของความถี่ของยีน a ในเพศผู้
จะแสดงดังภาพ
 = =ൌ =
240 240
240 240 240 240
  ൌ  ൌ   
28 28 บการปรั
พันธุศาสตร์ประชากรกั พันธุศาสตร์
บปรุงปพัระชากรกั
นธุ์ บการปรับปรุงพันธุ์
(20)2 400(20)2 (20)2
400 400
=ൌ  2×ൌ ×240  =
2=
240 240 240 240 240 240
 ൌ 2×2×240   
ൌ 2 2 ൌ 
2 2
× ×240
 (20)
1 1 400(20) 1 2 ൌ
1 (20) 400 2 1 1400   
2 2 2 2 2
28 พันธุศาสตร์ปรัประชากร [ (130)− [ (130)−
(110)] [ (130)−
(110)] (110)]2
 2𝟏𝟏𝐦𝐦𝟐𝟐1𝐍𝐍1ൌ2  2𝐦𝐦𝟏𝟏𝐦𝐦 𝐍𝐍22 𝐦𝐦1 𝟏𝟏𝐦𝐦
2 2 2 2 22
1 1 ×240
× 1 2 2
× 1×240 1 × ×240 1
 ൌ𝐦𝐦 1 𝟐𝟐1
ൌ 1 𝟐𝟐    
 

บปรุงพันธุ์
𝐍𝐍
สำาหรับการ

(1) ൌ
2  [ (1)(130)−ൌ
∴   ∴ )12𝟐𝟐1𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦(110)]
[
(1)(130)−ൌ [ (130)−
(110)]
2
(110)]   ∴
𝟐𝟐 −𝐦𝐦 𝐚𝐚 )𝟐𝟐
𝐚𝐚11𝟐𝟐𝟐𝟐)𝐚𝐚
(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏12−𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐(𝐦𝐦 2 𝟏𝟏(𝐦𝐦 𝟏𝟏 21𝟏𝟏 𝟐𝟐 2
𝟐𝟐
(1)   
 ൌ 𝟏𝟏𝟐𝟐 𝟐𝟐𝟏𝟏 
𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
0.8

∴ (1)  ൌ∴ 𝟐𝟐(1) ∴ ൌ  

2 (𝐦𝐦 𝐚𝐚
2 𝟏𝟏 −𝐦𝐦 𝟏𝟏 𝐚𝐚
(𝐦𝐦
2𝟐𝟐 า (𝐦𝐦 𝐚𝐚𝐚𝐚 )−𝐦𝐦
)𝟐𝟐𝟐𝟐สู𝐚𝐚ต𝟏𝟏ร−𝐦𝐦 𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )
0.7
𝟐𝟐 𝟐𝟐

กับ 50+60
= า110
เท่ากับ 50+60 เท่ แทนค่ ร50+60
เท่าสู=กัตบ110 สูตร แทนค่
แทนค่= า110
50+60เท่า=mกั110 m2 และมี mก1าหนดให้ m m
2
maเท่21าและมี
2
a70+60
1บมี2คส่ กัaบ1 70+60 ค่าเท่aา2กั=มีบ130 ่า และ =a2130
06
0.6
1 และ 2บ1และมี
บ 50+60 = 110 แทนค่าสูตร1 1 1
เท่ากับกาหนดให้ ก าหนดให้ 0.5
และ ค า
่ เท่ า กั และ ส่ ว น
ค า
่ มี
กั บค า
่ เท่ ค า
ส่ า
่ วเท่
กั น บ า กั ่าเท่ ว=นา130 มีและ ค70+60 มีค่าและ
a

เท่ แทนค่
า กั บ า 50+60
สู ต ร = 110 แทนค่ า สู ต ร
ได้ว่ามีกm ได้ว่มm่าออกเป็ 2m m ่าm บ 21m aาะใช้ ่มจ1270+60
กับaบในการค aรที aานวณได้ a2 มี
ความถี่ของยีน X

1 1 น มี1่มก่ม2าออกเป็ ค2ว่า2นเท่ 1กั่มบ ค2่าูตน่าเท่ 1 22130

=
1 1
240 240
จะเห็กนาหนดให้ ารแบ่
จะเห็ นงกลุ 04
0.4 กมีจะเห็ กและมีารแบ่ นได้2งควกลุ ่ากลุ กัสามารถที
ารแบ่ งนส่กลุ ่มและมีออกเป็
่จกลุ มีคสสามารถที เท่2วา่ ากัน2กลุ
รที สามารถที
ะใช้ านวณได้
สน่าูตเท่ 2บ่จคะใช้
่ มี130 ในการค ังสานีูตกั้ รที
ดเท่และ ่ 70+60 ในการค านวณได้
ด=ังนี130 ้ และ ดั
 (1) ทดสอบอั ൌ 
และ
กาหนดให้ าหนดให้ และ เท่ และ และมี ส่ ส่
มี ว
ค =
า กั า
่
70+60 บ = มี ค า
่ และ ค า
่
จะเห็ตน(1) ได้วว่าทดสอบอั
ราส่ นของยี นได้ว(20)
0.3
(1)
น ต ทดสอบอั
าแหน่
ราส่ ว นของยี
ง
2
A ต เป็ ง400กลุ่มออกเป็น 2 กลุ่ม สามารถที12สามารถที
ราส่
นน ต าแหน่
1 ว นของยี
: 1 ง A น เป็
ต าแหน่น 1 : ง 1 A เป็ น ่จ:ในการค1 สูตรที

ൌ ตราส่=
การแบ่
มีจะเห็ ง จะเห็
กลุ ม
่
่ามีการแบ่ ออกเป็ น ได้ ว า
่ น มี ก
2 ารแบ่กลุ ม
่ สามารถที
ง กลุ ม
่ ออกเป็ จ
่ ะใช้น 2 ส ต
ู กลุ รทีม
่ ่ ะใช้ ่จานวณได้ ะใช้
่ 2 ในการค สูตรที ดัง่ นี2้ านวณได้ ในการคดานวณได้ ังนี้ ดัง
240 2 240 A นเป็
ൌ 2260 1 400
ตง2ราส่
 × ×240
02
0.2
 (20) 1
-1 
aabb (1) ทดสอบอัaabb ต50
(1) วนของยี
ราส่ทดสอบอั (1)aabb นต50
ทดสอบอั าแหน่ วนของยี ว50 -1นาแหน่
ตนของยี 1 : 1นง ตAาแหน่ เป็น-1ง1 A: 1เป็น 1 -1: -11 -1 1 -1 1
60 0.1 พันธุศ60 60บการปรั
2=
2 60
240[1(130)−
าสตร์ปพัระชากรกั นธุศาสตร์ ประชากรกั
พันธุบศปรุาสตร์ บงพัการปรั
นปธุระชากรกั
์ บปรุงพับนการปรั ธุ์ บปรุงพันธุ์
2401(110)]

50ൌaabb

2

ൌ2 21 𝐦𝐦
aaBb aaBb 60 aaBb -1 -11 1 -1 1 -1
2
× ×240
(20)
601𝟏𝟏400 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍60  -1

60 ൌAabb

aabb ส่60
aabb วนความถี ่ของยีนที่อยู60 ่บนโครโมโซมเพศ
50 ส่วนความถี่ของยีเมืนที่อ่อประชากรเข้
50 -1 ยู่บนโครโมโซมเพศ าสู่สภาพสมดุ
-1 เมื่อประชากรเข้
-1 ล พบว่า ค่าาความถี-1 สู่สภาพสมดุ ่ของยีนล พบว่า ค่าความถี่ของ
-1 1 -1 1
0
พัูก60 -1  -1 1
∴ 
(1) ทีนaabb
1่มธุศีจีโาสตร์
2พัได้นลป3ธุูกศ ระชากรกั
ทีาสตร์ ป:5 ระชากรกั
2
พับนได้การปรั
6ธุลศAaBb
ูกาสตร์ ่มบีจปรุการปรั
:ป8ีโนไทป์
ระชากรกั
ง:พั9aabb
นบธุปรุ ์AaBb งบเท่พั11
การปรั
นา:กัธุ:Aabbบ์ 12aabb บปรุ งaaBb
พั14าน:กัธุ60 บ์ 15: 70
[ (130)− (110)]
Aabb Aabb
× aabb ได้ล× นไทป์ 60 AaBb
× ่ม4aabb
ีจีโนไทป์ Aabb :ที7aaBb
60 1 Aabb :10aaBb 1 70 13:: 60 เท่ 1 -1 aabb
: 50 16: 60 17
ต้เท่
น: าเมื กั18บ่อท: 70
60 50 19 :ต้60
าการวิ-1 -1 น20เคราะห์
เมื: 2160
่อทาการวิ -1
: 50 ต้เนคราะห์ -1
เมื่อทา
1 (𝐦𝐦 ×𝐚𝐚 ×240 𝐚𝐚 )𝟐𝟐2
 2 𝐦𝐦1𝟏𝟏𝐦𝐦 601𝟐𝟐−𝐦𝐦
70 2 AaBb 2𝟐𝟐 2 𝟏𝟏 𝟏𝟏 𝟐𝟐
aaBb aaBb 60 aaBb
ของทั้งสองเพศมีค่าเท่ากันของทั้งสองเพศมีค่าเท่ากัน 1 -1 1 -1
1
 Aabb60ൌAabb 60  1 ชั3.33
ม่ว:ีคทีAabb า่ เท่ไคสแควร์


𝐍𝐍
AaBb AaBb 70 70 1 1 1 1 1 1 1 1
หาค่ าไคสแควร์ หาค่
ลูกแทีบบวิ า่มไคสแควร์
ีจีโธนไทป์
ลีเดิูก×ทีมaabb่มหาค่
พบค่
แีจAaBbบบวิ าาได้
ไคสแควร์
ไคสแควร์
ธ:ลีเดิAabb มที่มพบค่ ีจแีโม:นไทป์
บบวิ
ีคaaBb
า่าไคสแควร์เท่ธีเาAaBb
ดิ:กั:มaabb
บaaBb พบค่ ่าเท่ ซึา่งกัาเมืกับ:บ่อaaBb เปิ
เท่3.33าด:มกัตารางไคสแควร์
ีคบ:่าซึaabb
เท่
:่งAเมื ากั:่อบ60
:เปิเท่503.33
ดา:ตารางไคสแควร์
ต้บนทซึ70 :ี่เมื่ง50
0.05เมื่อ: ท่อ60
เปิ
นพบว่ :ดเมื60
ตารางไคสแควร์
่อทาเทคราะห์
ี่: มี0.05
50ค่าต้นพบว่เมื่อาททมีาการ
ี่ ค0.0
่า
∴จีจโานวนต้ (1) ൌ [ (130)− (110)]
1
2 Locus A
 น
Aabb × aabb×ได้aabb ได้ ีโนไทป์ ูกAaBb Aabb : 1
aabb 70 60 1 -1 70 60 กั60 ต้าการวิ -1 -1 -1 าการวิ เคราะห์ -1
70 น𝟏𝟏1𝐚𝐚จ𝟐𝟐)านวนต้ 2 น
2 70 (𝐦𝐦 1 𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦
จ𝟐𝟐านวนต้
เมื่อเข้น้าอสูยกว่
่ภาวะสมดุ ลคืยกว่ อทีในชั เมืา่อวของตารางไคสแควร์
ทีเข้่ าnสูน้่ภจะได้ าวะสมดุ
่ ธdfีเดิาความถี ลคือ่ขเในชั องยี าธม่ กัีวเ่ df
นที่ Xของตารางไคสแควร์
nแสดงให้
A
จะได้
ในชัา่วกัทีความถี
Locus ่ n า่ของยีA น ห็X2บนตว่3าแหน่
Locus
Locus ในชัA ่วทีทัง่้อยู
B n เ่บห็ตนคนละโครโมโซม
Locus Linkage B Locus Linkage
B
2 และมีค่าเท่ากับ 
𝟐𝟐
าไคสแควร์
7.815
หาค่น้อาไคสแควร์ ่ บบวิ
df น7.815 ยูาบ่ อไคสแควร์
ทีพบค่
ยกว่ าของตารางไคสแควร์
7.815 าท่ทีไคสแควร์ ีคดิบ่ามเท่อ่3พบค่
ากัมบเีคท่า่า3.33 เท่บเาห็กั3นซึบาว่่งแสดงให้ ส่ มยี่อภาพสมดุ
ีคนเปิ
เ่าท่ทัเท่
ซึดา้ง่งเกัตารางไคสแควร์
า3.33
แสดงให้
ยีดนตารางไคสแควร์
าซึง ค่่ง2เมื ท่อนาแหน่
ว่0.05าดยีตารางไคสแควร์
นงข่ อยู
ทัองยี
ี่้ง0.05
่บ2นคนละโครโมโซม
นาตมีาแหน่
่า าทงอยู ค่บ่านคน
𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
AaBb= 110 หาค่ส่วานความถี
AaBb ข่ แองยี
าสูตจีAaBb ทีีเดิแอ่ มบบวิ
ธหาค่ นโครโมโซมเพศ เมื 70 1 ประชากรเข้ สูเมื าเมืกับ่อลเปิ
1 1 พบว่ าความถี 1 1 1 1
่าเท่ากับALocus
มไคสแควร์
พบค่
แบบวิ ไคสแควร์ 3.33
ൌ
เท่ากัจีบโนไทป์ นไทป์ โรนไทป์ ี่เปิ ทพบว่ คพบว่ ี่ มี0.05 พ
∴
50+60 แทนค่
m1(1) m ส่วนน a มีคLocus a2 มีLinkage
2Locus 1A

orthogonal orthogonal orthogonal
2 (𝐦𝐦 𝟐𝟐 𝐚𝐚 𝟏𝟏 −𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚จ )
𝟐𝟐านวนต้
เดี
pnน้ย้งอวกั นหรืาน้อ7.815
อไม่
เดียกว่
คมย่าี วกั linkage
าทีน7.815
หรื
กันpน้อของตารางไคสแควร์
pไม่
อนัn+ทียกว่
เดี
่นม่ ี(p เอง
dfยlinkage
าวกั เมื
นหรื ่อpท0อ=าการวิ
นั)ไม่ที่น+่ เอง
มdfี(p
เlinkage
ท่เของตารางไคสแควร์
คราะห์
เมื ่อบ0ท+ p3าการวิ
เ1แท่นัแสดงให้
)บบา่น+กั1เอง
บเ−
orthogonal
คราะห์3เมื ห็่อ)(p
นท+ เแว่าการวิ
ท่nบบ ยีกัเนบ2ห็orthogonal
pจะเป็
ทัเน−3คราะห์ า2น)1ยีต)ดันาแหน่
ง+
แทันีบบ
้ง้⋯เ2ห็จะเป็
orthogonal
า่บนยีnนคนละโครโมโซม
ดันง−นีงทัอยู้้งpn−1 2่บจะเป็ ) นดังงอยู นี้ ่บนคนละโ
1
ของทั สองเพศมี เท่ ่าdf 70+60Locus A= 130BและLocus ค่าBLocus BLinkage
𝟐𝟐
กจีโาหนดให้
นไทป์ จี โยกว่
และ
จ านวนต้
นไทป์ = จี โ นนไทป์ จ 0 านวนต้ −
1ของตารางไคสแควร์
7.815 น า2กัp− (p ⋯ p+เแสดงให้
0 าา(p− n−1 p
้งว่แสดงให้ ง+
นตอยู (p
ว่าแหน่ นคนละโครโมโซม
ตาแหน่
บ 50+60 = 110
เท่ากัคนละโครโมโซม แทนค่าสูคนละโครโมโซม ตร
m แทนค่ m a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า
2 ่ม สามารถที
ได้1ว่ามีการแบ่
จะเห็นคนละโครโมโซม ง2 กลุ่มออกเป็น 2 กลุ orthogonal orthogonal orthogonal
เมื่อpเข้nเดีายสูวกั นจากสู
หรื
่สภาพสมดุ =
เดียอวกัไม่ตรที มนลี หรื
linkage
่ 1อจากสู
ในชั p
ไม่
่วเดี
2ทีpมย่ n+ ี n จะได้
วกั
linkage
ตนัรที D่นน=เอง ่ 1+
0หรื∑อ niเมืDไม่
ความถี =+
นั2จากสู
[่อ
1นม
aท เอง
iี าการวิ
2
D่ขเมื
linkage 2องยี +
่อN่ เ1ทpคราะห์
n⋯ นั
น +
าการวิ
น
่
X+
a2iเอง
จ
่ AD
D แ เ
ในชั
ะใช้ บบ +่อวorthogonal
คราะห์
เมื ส Dท
ต
ูที 1าการวิ

่ แ
n
รที+ บบ aD่ 2
+⋯
orthogonal
เคราะห์
2 ในการค จะเป็ +
ว,Dน4นค่
แm2บบ ดัn−1
มีงorthogonal
จะเป็
า3คนี่าm
านวณได้ ้ เท่1นา,ดักัmงบนี42้1, มีmจะเป็
ดังนี้ นากัดับงmนี1้4 มีค่าเท่ากับ 1
A1เป็: 11น น(2)
กาหนดให้ และ และมี ค 0
า
่ เท่ า กั บ
(n−1) ส่
(n−1)
mi N
ว]ต= −
นรที m
∑(n−1) i ส่
0
[ ว
2
นค่ ]า 0n−1
− m =N 1 i 2 า ]3m
∑, ส่
m n
ว [นค่ , mi2
− และ1 ,Nmส่ m และ ค3่าเท่และ
50+60
เท่ากัตบาแหน่ = 110 าสู ต ร iN mi N 4 4 4

ได้ว่าmมี1การแบ่ m
2
ส่วน aว1ยวิ่จมีธะใช้ ดังaนีฐวทดสอบอั
A เป็นต1าแหน่
(1) งทดสอบอั ต:ราส่1 (2) Aคนละโครโมโซม
งวนของยี ทดสอบอั
ตาแหน่
เป็ น น1ต:งาแหน่ ต1Aราส่ (2)เป็งวนทดสอบอั นของยี 1ตราส่ 1 วนของยี
ทดสอบอั
:าแหน่ ง B ตเป็ราส่ นนต1าแหน่ วนของยี : 1 (3) ง Bนทดสอบยี ตาแหน่
เป็ น 1 :งน1Bทั(3)้งเป็2นทดสอบยี ต1าแหน่ : 1 (3) ้งอยู2่ ตาแหน่
งนว่ทัาทดสอบยี นทัง้ ว่2าอ
กลุว2ยวิ 2้ มีค่า
1 2 2 1 n−11 2 1 n−1
คนละโครโมโซม 2 1 21
จะเห็ ทนาการตรวจสอบด้
กาหนดให้ pn จากสู
คนละโครโมโซม pn ==
และทงาการตรวจสอบด้ ่ 1 ตpรที+ (p
ตรทีจากสู ออกเป็
่มและมี - p ต) + (p
่ 1 จากสู รที่ 1 - p ส่) + ... + (p
วนค่า ส่วนค่- p
คนาการตรวจสอบด้
่าเท่2ากลุ า ) ส่และ
p0p2n+0 D0=
กัยวิ n =a)i D0n+
+12(n−1)
∑(−
บ่มธ1จะทดสอบสมมติ
วนค่า และ 0[2= 2∑
สามารถที
i (70) ] i− pNa(−
01 i 2+]2=
มีค่าเท่ากัมีบค่าและ
2[2(n−1)
D
−)0N D
+n0(− +a,nim
2 [+(50)
1m 2N
⋯)] +
เท่ากับ มีค่าเท่ากับ 14
2∑im 2(70)
คี orthogonalD
m
,m
2−
0(−
n-1
2
่าเท่ +m(−
2,3
1N
) m
2 2, m
สฐูตาานดั
2 +(50)
)D
32m
D
00 +
4 1, m
22 +(60) 2m
⋯ + (− 1 ) 1D
24, m3 24 2 m44
กับ่ 2ง70+60
รที 0
นี1ในการค =ฐานวณได้
130 ง1และ
2 i N +(60) mi(70)N+(60) 2 +(60) +(60) +(60) +(50)
นธี งorthogonal
1 A:ท1เป็ 1วทดสอบอั
(n−1)
1 ี (2) orthogonal
m จะทดสอบสมมติ ้ (1) จะทดสอบสมมติ
ทดสอบอั านดั นีตB:้ราส่(1) นของยี
ทัานดั น(1)ตราส่
2: ง1นี1ต้าแหน่ ทังว่ว้งานของยี
นทดสอบอั น้ง 2งวว่นต
ตทัราส่

= 240  3.33
2
าแหน่
ตaabb ง A เป็ตนาแหน่ 1 :501ง ตA(2)าแหน่ เป็ทดสอบอั ( ( นราส่
ต(2) ( ) (1)  ൌ (1)  ൌ 1 (1)  ൌ1i
:วนของยี ) ทดสอบอั
น )ต าแหน่ ต ง −240
ราส่ B −240
เป็
ว นของยี
น −240 : 1น (3)
ต าแหน่ ทดสอบยี ง เป็ น น 1้งทดสอบยี (3) ทดสอบยี 2อยูต่ นาแหน่
ൌ( ) ( ) ( =)243.33
-1 ต ราส่ ว นของยี น ต าแหน่ ง B -1 เป็ น 1 (3)
60 60ธี orthogonal 60
= p + D60+ D + D +...+ D 1

ൌ−240 = 243.33 ൌ −240

ฐ−านดั 240
งนี−240้ =(1)3.33 − 243.33 = 3.33 −-1240
ต=นราส่
  
จะเห็นได้ตว่าราส่
(1) ทดสอบอั มีกวารแบ่ นของยี งกลุน่มตออกเป็ าแหน่งนA2เป็กลุน่ม1 สามารถที :1 (240) 2 (240) (240)
พั น ธุ ศ าสตร์ ป ระชากรกั บ การปรั บ ปรุ 0ง พั
น ธุ
0 ์ 1 2 21 4 n-1 1
่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
22+(60) 224 221+(50)
1 n−1
4 2
2 1 2 +(50)2 1 n−1
+2(− ) )+2 +(60)
วนของยีนตาแหน่ง14,600 A เป็น 1-1: 1 14,600 14,600 -1
aaBb ท pn
าการตรวจสอบด้ 60 = ทาการตรวจสอบด้ ว ยวิ ท ธ าการตรวจสอบด้
ี orthogonal p0pn+2D0 + {1
ว ยวิ 2=
ธ (70)
+ (− +(60)
ี -1 )p(70)
+ 2+(−
จะทดสอบสมมติ
ว
orthogonal ยวิ D
2 0)+ + {1 (70)
+(50)
+(60)
⋯ +(60)
+14,600(−
n-1 (− } ) + ⋯ + (− ) }
จะทดสอบสมมติ จะทดสอบสมมติ 1ทดสอบอั
ฐานดั งนี้ ฐต(1)านดั ราส่ ทดสอบอั วงนีนของยี
้ (1) ทดสอบอั วนของยี ตราส่นวน

 = 3.33
 
((1 )(+ - - D ( 1 +...+ - D
)( ( 1 ) ) )  ) 

14,600 014,600 
(1) ൌൌ(1) ൌ2ൌ −240 2ൌ 1 2 2−240 2−240 −240

( ) ( )

( )
2
 = p + D + - D
60 4(240)60 4 60
 (1)
1 = 243.33
ൌ −240−=240 243.33
1 −240
= 3.33 − 240
= 243.33
= 3.33 − 240 = 3.33
50 70 (1) ൌ(
 1( (1) ൌ(1 )−240 -11 1 )−2401 )1−240
(1)aabb ทดสอบอัตราส่50 1
4
  ൌ ൌ −240 ൌ = 243.33 (240)
−240 − = −240
240 (240)
243.33 = = 3.33 243.33
− 240 = − 240
3.33
60 2 2 2 (240) (240) 60 04(240)
(1) -1ൌ
60 0 4 60 0 4
1ตร์ AaBb
0 0
พั น ธุ ศ าสตร์ ป ระชากรกั บ การปรั บ ปรุ ง พั น ธุ ์
2  
Aabb 60 aabb ได้ล1ูกที่มีจีโนไทป์ 1
: 1Aabb : aaBb : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทา
×
-1 -1
14,600 214,600 14,600
1 n 2 1n-1

2 +(60) +(60) +(60) +(50) (70) +(60) +(60) +(50) +(60) +(50)
(70)
1 (70)
aaBb 60 1−(−14,600
-1 ) 14,600 14,600
1−(− )n 1 -1
pn   == ( ( ) ส2ธีเดิม วพบค่
p +D 1+ - + - +...+ -
าจะทดสอบสมมติ) ( ) มีค่าเท่ากับ 3.33
p0p n+0 D00 { ൌ = ราส่ซึทดสอบอั
2ฐานดั --------------------- สมการที
1 }
2
่อ เปิงนีดตน้ ตารางไคสแควร์
p0−240 + D0ൌ ่ 1 
{=−240 2
} 243.33
2 2 2
2 1 2 4(240) 22 242 2 4 2
2-1
aabb ൌ 243.331 = − −240
240 = −=3.33
240
243.33
= 3.33− 240 = 3.33

( (  ൌ( m1iN )−240 )−240 )−240 4

2วยวิแธบบวิ
(240)B
AaBb
ได้ตพัลรนูกศทีธุศ่มาสตร์ (240) Locus
ทาการตรวจสอบด้ วหาค่
ทาการตรวจสอบด้ 60ทาการตรวจสอบด้
ยวิธาี ไคสแควร์
orthogonal ี orthogonal ีาorthogonal
ไคสแควร์
ยวิธจะทดสอบสมมติงนี้ (1)จะทดสอบสมมติ
ทดสอบอั
ฐานดังนี้ ต(1) ่งวฐเมื
นของยี
านดั ราส่
(1) วทดสอบอั ที่ ว0.0
นของยีนตราส่ นข
น(1) ൌ(n−1)
1−(− ) 60 1−(−60 )
60 ประชากรกั AaBb :บAabb
2 การปรับปรุงพันธุ์

 ൌ 1 1
2

(1)
(1)
Aabb 60 × aabb ีจีโ1นไทป์ : aaBb : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อ -1
[ าi m ]=−2∑,Nnm [ส่ว, iนค่ m mN ,ส่2m วนค่,มีาmคm
m ,าm กับm,1mมี3 คและ ่าเท่าmกับ4 1มีค่าเท่ากับ
aaBb 60
i N(70)
ษ
2 1+(60)
-1
2 (70) +(60) +(60) +(50)
(70) +(60)
+(60)
1
+(60)
+(50) +(50)
-1
(n−1) 2 i [m
จากสูตรที่ 1 2จากสูต=รที∑่ 1nจากสู 2i ต] รที −=่ N∑ 2] า−และ
4
1
m iN
เมื่อ ตnาแหน่
มีค่าสูงงAขึน้ เป็ตจะท าให้ เมืA(2)
่อ เป็nทดสอบอั
มีน้าแหน่
คอ1่ามียกว่
สูค1ง่าขึงใกล้น้ ราส่ จะท
0วนเมืาให้ Locus
่อทีอยู ่ในนสภาพสมดุA มีคง่าใกล้ ลนเป็ 0นาแหน่
เมื1ว่อ:นของยี อยู ่ใกันสภาพสมดุ ลทัBเห็้งทดสอบยี Linkage
จีโนไทป์ จ70านวนต้ ท นาแหน่1 :
าการตรวจสอบด้ท 1
ง าการตรวจสอบด้ นต ว ยวิ : ท
ธ าต
(2) A
ย
ั
าการตรวจสอบด้
ี เ
orthogonal
ว ก
(− 2)n
7.815
ทดสอบอั
เป็
ยวิ นของยี
ธ ี 1
2
่ :
orthogonal df (−
i
1
ส่nว2นค่ (n−1)
ต ราส่
(2)ต
2
จะทดสอบสมมติ
ว
n
) วทดสอบอั
ของตารางไคสแควร์
2าแหน่
ยวิ ธ 1
นของยี
ี i
จะทดสอบสมมติ
orthogonal B
2 2
ต ตราส่
ฐ านดั 2 3
เ ท่
1ง
2
าB
(3)
จะทดสอบสมมติ
ง นี ้ 2ฐ(1) 1
บเป็นทดสอบยี
านดั 3นทดสอบอั
2 42
แสดงให้
ต3 งาแหน่
1นี้ :(1)
1 งน(3)
2
ทดสอบอั
ฐ
ต 3
2
nานดั
ราส่ 1
เป็น2ว่นวงตานีนของยี
1าแหน่ 2
ยี้ ต(1)
:นราส่
2 4
1ทันทดสอบอั
้งทั(3)
งนวว่้ง2นของยี ตาแหน่
า2ทดสอบยี
อยูต่ าแหน่
ตน งอยู
ราส่ า่บ้งอยู
นงวว่ทันของย นคน
2่ ต
a2 a2 a2
AaBb 1 1
Aabb เมื่อก�าหนดให้ S เป็นผลบวกของอนุ
60 หาค่
× aabb า กลหรื
า ไคสแควร์
รมจะได้ ได้มลี ูก linkage
1 แ
S บบวิ
ที่มีจีโนไทป์ ธ ี เ ดิ ม พบค่
= AaBb า ไคสแควร์
1 + x + x + x + ... + x --- สมการที
orthogonal :ทAabb :เคราะห์ ม ี
-1ค
aaBb แ: บบ่ า เท่ า กั บ 3.33
aabborthogonal ซึ
เท่ากับ 70 จะเป็
่าเท่และ ่ ง เมื ่ อ
-1 เปิ ด ตารางไคสแควร์
: 60่ 2 น: 60 :้ 50 ต้น เมื ที่ ่อ
ย
m , m , m m , m m m , m , m 2 ,าm กัm ค่าm
คนละโครโมโซม คนละโครโมโซม เดี ย วกั
คนละโครโมโซม น อ ไม่ นั น
่ เอง เมื อ
่ าการวิ ดั ง นี
= [ ] − N = [ ] − N เท่น4าดักังมีบนีค้ 41่าเท่ากับ 41
1 344
∑ = ∑ [ ∑
] − N
70 น (n−1) i (n−1)
ตาแหน่งตAาแหน่
เอา x คู
pn ณสมการ จะได้
เป็=น ง1A: เป็ 1pต(2) นpาแหน่ : ว1งน้ิท(2)
1ทดสอบอั อAยกว่ mi N 1 (n−1)
Sx
Locus A
เป็ทดสอบอั
ตน}าราส่
17.815
:วนของยี
1 ต(2)ราส่ ทีpบบวิi
่0ทดสอบอัmi N i 1
dfนว+นของยี
ตของตารางไคสแควร์
าแหน่
Dดิ0ม=
ต1−0
นงราส่mi N 2
ตBาแหน่ เป็
วนของยี
น ง21B: 1เป็ Locus
นเ3ท่ต(3)
x + x + x + ... + x ------ สมการที 3
นาแหน่11 B 2 4 13 Linkage
ากั1ทดสอบยี บ: 31ง (3) B เป็ทดสอบยี
แสดงให้
n+1 นนทั1้งเห็2: น1ตว่นาแหน่ (3)
าทัยี้งนทดสอบยี 2ทัง่ 3ตว่้งาาแหน่
2อยูต่ าแหน่
นงทัว่้งาอยู
2งอยู ต่ าแห
่ บน
0 n+าDหาค่
1−0
่น2 ยเอง n ไม่2นัม่นaLocus เมื2่อAnทนัแาการวิ n
จีAaBb บงนี1และ
aาการวิ
0 { าไคสแควร์ 1=
ี i2linkage แ ธ
่นaเอง ี เ {พบค่ 1 }า ไคสแควร์มีค่าเท่ากับ 3.33 ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์ที่
i แบบจะเป็
ห
โนไทป์ จากสู จานวนต้
i orthogonal
ม S - Sx
ต รที ่ 1 จากสู ต รที ่ 1 ส่ ว นค่ า ส่และ ว นค่ า มี ค า
่ เท่
2
จากสู ต รที ่ 1 ส่ ว นค่ า และ มีจะเป็
2
คนละโครโมโซม 1+ 1+
เดียวกันหรือไม่มเดีี linkage ยวกันหรือนัเดีไม่  มวกั ี linkage
นเมืหรื ่อทอาการวิ  เอง เคราะห์  บบ เเมื คราะห์
อ
่ ท เ orthogonal
คราะห์ น ดั แง บบ
นี ้ orthogonal
จะเป็ น ดั ้
คนละโครโมโซม คนละโครโมโซม คนละโครโมโซม orthogonal 2
น�าสมการที ่ 2 - 3 ล
ั เดี ยยกว่ วกัจากสู 2
นาหรื7.815
อตไม่ รทีม่ ีที1linkage df2(n−1) นั= =่นเอง 2 n a n+1
∑1 - x orthogonal
i [เมื ่อiNท]าการวิ Locus B
−เN orthogonal
เส่กัคราะห์
วบนค่3 าแสดงให้ morthogonal
แmบบ1 , orthogonal 2 ,นm
Linkage 3 ยีและ จะเป็ m24ตนมีาแหน่
ดัคง่านีเท่้ งาอยู กับ่บน14
ท
ิ น้ อ ่ ของตารางไคสแควร์ ท่ า เ ห็ ว่ า น ทั ้ ง
pn = มรู้ดิจ p0p S(1 - x)
จี โ นไทป์ จ านวนต้ จีโนไทป์ จีโจนไทป์
น านวนต้ น2 จีจโานวนต้ นไทป์= น จpานวนต้ 2 น m i
ตน้าแหน่
อยกว่
คนละโครโมโซม นเป็หรืนอน้1ไม่
เดียงาวกัA7.815 :มdf1ี linkage
(2) ทดสอบอั
ยวกัของตารางไคสแควร์
ทีอเดี่ยกว่ าน7.815 เดีน้อยอไม่
หรื นัที่นมน่ เอง
ยกว่
วกั าตราส่
df
ี หรื
linkage 7.815
n+ 3 D0 เมืไม่่อวมทนของยี
อของตารางไคสแควร์ ท่นัlinkage
เี าการวิ
ทีา่น่ กัdf เองบนของตารางไคสแควร์
เ3ตคราะห์
Locus
าแหน่
เมืนัแสดงให้
0 + 3A
่อ่นทเอง แเงท่บบ
าการวิ D= 0 Locus
orthogonal
เมื เนทคราะห์3า1แสดงให้
Bาเกัห็่อเป็บorthogonal
นว่าการวิ
1 - x
ยี:นเท่แ1ทัเบบ
An+1
าคราะห์(3)
Locus
ทดสอบยี
้งกับ2เorthogonal
ห็ต3นาแหน่
Locus
จะเป็ านยีดังนงorthogonal
แแสดงให้
ว่บบ
ABแบบLocus นีทัทั้ เ้งห็่บ้งจะเป็
นอยู
Linkage
2ว่ตตาาแหน่
2นนคนละโครโมโซม
B จะเป็
าแหน่
นยีดันงทัจะเป็นีง้ ้ อยู
Locus Linkage Bงนี้ ง่ นี้ งอยู่บนค
งว่2าน่บตอยูดันคนละโครโมโ
าแหน่
L
า เดี ย วกั น หรื อ ไม่ ม ี linkage นั น
่ เอง เมื อ
่
orthogonalท าการวิ
a i orthogonal
2
เ คราะห์ orthogonal
orthogonal น ดั
หาค่าไคสแควร์ ทาการตรวจสอบด้
แบบวิ
หาค่ จีโ นไทป์ ค วจี โนไทป์
ยวิยกว่
วหาค่ แธาบบวิ
ดิามน้ของตารางไคสแควร์
ทีไคสแควร์
อายกว่ธ่ ีเdf อพบค่ จานวนต้
orthogonal
ี าไคสแควร์
าทีไคสแควร์ จี2โจนนไทป์
านวนต้
ธีเดิของตารางไคสแควร์
ม แทีพบค่ จากสู
70น จานวนต้
มบบวิ คเจะทดสอบสมมติ
่ นีdf ่าาเท่ ต รที
...pLocus
ีเกัาดิบกัมบ3พบค่
ธาไคสแควร์ ่ 1 
1น22(1)
3.33 2
 ൌ1 - x
มาีคไคสแควร์ ซึ่าเท่ = านดั
่ฐงเมื ∑
า่อกัเปิn
(70) N [ n+1
บงท่แสดงให้ 2 ] −
+(60) +(60) +(50)
้ ยีกัตารางไคสแควร์
นีาดมา3.33 ีค(1)นบ่าเท่ N
ทัทดสอบอั
2 ส่ ว นค่ า
ห็กั2เมืนบต่อนว่าแหน่
3ซึ้งาเ่งแสดงให้ 3.33
าเปิ
2 m ตดราส่ , m 2
ทซึ้งี่ งวว่0.05
ตารางไคสแควร์ , m
เมื2นของยี
า่บ่อยีตนคนละโครโมโซม
เปิ และ
ดนตารางไคสแควร์
พบว่ m
2างอยู มี ค า
่ เท่
่านคนละโครโม
ี่ ค่บ0.05
ต่ ทมีาแหน่ า ก ่บทนคน
พบว่ าี่ 0.มี
× aabb ได้ลูกที×่มaabb
ีเล×
นทั ้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
p AaBb ง
ั AaBb 70 S
AaBb 70 (n−1)
= (1A)i miLocus 11 1
1 2)1−240 3
1 41
ราส่(ว14,600 นของยี)นตาแหน่
าแหน่งน้Aอยกว่ เป็นา17.815 : 1น้(2) 7.815 ่ 7.815
df ของตารางไคสแควร์
ตท่าแหน่ ง Bแสดงให้ เป็เท่นา1กัเบ:ห็1น3เว่(3) ทั้งยีนเ2ห็ทังนตอยู งทัว่้งาอยู
นาแหน่ งอยู
คล ล60 A Locus
ตคนละโครโมโซม ทดสอบอั ตราส่ วนของยี ทดสอบยี 1Locus A B Locus B Linkage
าแหน่ Locus Linkage
B Link
= p p + (p − p
= ) + (p − p1 - x
 ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตൌ −240ง = 243.33 น 1 : 1−(3)240 = 3.33
n 0n 1 0 0 1 0
n ai
2 (240)
ีจแีโนไทป์ Aabb Aabb60 3 Aabb
ดิูกี มorthogonal
AaBb
ได้ธหาค่ ทีา่มไคสแควร์
aabb นไทป์
ีโAabb
ีจ:บบวิ ได้ 60 จากสูตรที่ 60
ูกดิแที:AaBb่มพบค่
aaBb ีจีโนไทป์ :ีคดิา:Aabb aabb 11 32(n−1) = ∑114,600
AaBb :บเท่aaBb าม: กัAabb บ่า:เท่ 70 aabb :มบaaBb
[
60 ] −
:ดา60
เท่เท่ 4N ส่วนค่า m , m , m และ m มีค่าเท่าก
กั: กับaabb
1-1
+(60)12 +(60)121+(50)
50
: ่ง70 :ต้เท่นาซึดเมื
60 -1 กั่งตารางไคสแควร์
่อ60ทท70
:บเมื
2 2 3 -1 าการวิ :ด60
: 0.05
50 นคราะห์
ต้เพบว่ : 60
-1 เมืทา่อ: ี่ท50
-1 าการวิ ต้นพบว่ ่อาท
เเมืี่ครา
1 4
หาค่ าไคสแควร์ บบวิ พบค่ า ไคสแควร์ บบวิ ม
ธ ี เ ่ าม เท่ พบค่
า กั า ไคสแควร์
3.33 ซึ ่ ง เมื ่ อ ี ค เปิ่ า ตารางไคสแควร์
า บ 3.33 ่ อ ่ ี เปิ ตารางไคสแควร์ มี ค ่ า ท 0.0
× aabbพันได้ธุลศ× ×
i (70) mi N 2 1
หาค่ า ไคสแควร์
AaBb AaBb 70 AaBb แ ธ ี เ 70 2ม ไคสแควร์
70 12 2(1)ൌ ี ค า กั 3.33 ซึ เมื ่ อ เปิ 0.05
21 - ൌ1( ) −240
1)−240 1= 3.33 1
ท าการตรวจสอบด้ ว ยวิ ธ จะทดสอบสมมติ ฐ านดั ง นี ้ (1) ทดสอบอั ต ราส่ ว นของยี น

= 3.33
ตาแหน่ B เป็ (
ทดสอบยี
ในกรณี น
้ ี x =
 (ൌ( ) −240 = 243.33 − 240
1 = 243.33 − 240

)−240
งพั4บนป(240)
2

60ปพัระชากรกั
pn aaBb = aaBbp60 aaBb 60 60
-1 -1 -11 1 -1 1 -1
p + p − p
=
600 13 12 31 0 260(70)n+1
p + p − p
2 ൌ 
่มีจปีโนไทป์
ทีaabb
ูกาสตร์ aabb AaBb ได้ ล
: Aabb
ก
ู ที ม
่ จ
ี โ
ี : aaBb
นไทป์ AaBb
: aabb : Aabb
เท่ า กั บ : aaBb
70 : 60 : aabb
: 60(240) :เท่50ากัต้บน:70 เมื60่อ: ท:60าการวิ : 60เคราะห์ : 50 ต้น เมื่อทา
Aabb Aabb 060n Aabb
พัธนี ลorthogonal
ได้ ทีาสตร์
ธุูกศ60 ่มบีจการปรั 3 1 60 3 0
ีโนไทป์ ศAaBb ์ บ:ฐปรุaaBb
Aabb
:การปรั พังนนีธุ:้ ์ aabb 21 พันาธุกั์ บต70
งเท่ 4-1 2 +(60)-1ราส่:ว60 2 +(50)2-1 -1 -1 น 50 ต้น เมื่อทาการวิเคร -
(1) 1
ระชากรกั นธุบจะทดสอบสมมติ าสตร์
ปรุ ธุระชากรกั บงการปรั (1)บปรุ
14,600
ทาการตรวจสอบด้ 60 วยวิ านดั ทดสอบอั +(60) นของยี
(70) +(60) +(60) +(50)
60

(240)= 243.33 − 240 = 3.33

aabb aabb50 aabb 50 50
-1  (1) -1
 ൌ(14,600 1 -1-1 -1 1 ) −240 -1 1
( )
 วนข-
ศ2 าสตร์
60พับนการปรั นธุ์ 2บบปรุ
ป2ระชากรกั งพัน2 บธุ์ ปรุงพันธุ์
aaBb aaBb 60 aaBb  60 ทาการตรวจสอบด้ 60 -1 วยวิธี orthogonal -11 - - ൌ( -1) −240 1
1(240)= 1243.33 ฐานดังนี− -1้ (1)240 1ทดสอบอั =-1 3.33
(1) ൌ(14,600
ൌ −240
)−240
จะทดสอบสมมติ ตราส่
4 บปรุ

(1) ทดสอบอั (1) S ... = 2 60 4


60 พันธุศ60 าสตร์ปพัระชากรกั
น60ธุศาสตร์ ปธุระชากรกั งบพัการปรั การปรั
1
= ∑ ]
i [m +(60) − 4N m1 , m22 , m3 และ m4 มีค่าเท่ากับ 4
ตราส่ทดสอบอั วนของยี ตน(1)ราส่ต50งาแหน่
iN
วทดสอบอั
Aนของยี
เป็งนA1นเป็ ต:ต50 ราส่
น1าแหน่ 1ว:นของยี 1ง A เป็นนต-1าแหน่ 1ൌ : 1(ว14,600
งนของยี1A เป็-1น)น1ต−240 : -1
1 ง =B -1เป็
(70) ส่วนค่า2+(50)
2 +(60)
aabb aabb 50ตาแหน่ aabb -1ทดสอบอั น 1 : 1−1(3)240 -1ทดสอบยี =1 3.33 นทั ้ง 2 ต1
จากสูตรที่ 1 2(n−1)
(2) ต1 - -
ราส่ าแหน่ 243.33

 ൌ( i )−240
2 2i
n a 1 (240)
ทาการตรวจสอบด้ วกลุ ยวิ่ม่จ่มออกเป็
ธี orthogonal 2 60 จะทดสอบสมมติ ดังสฐนีูตานดั รที่ ง2นี้ ในการค (1)ดังทดสอบอั ตราส
2
(1)จะเห็ 1
น(1)ได้วทดสอบอั
่าตมีราส่
จะเห็
การแบ่ นคนละโครโมโซม
ตได้งราส่
กลุ
ว่าทดสอบอั
่มนมีวออกเป็
กตจะเห็
ารแบ่
าแหน่นตนงงราส่ กลุ
ได้
ต2Aาแหน่ว่มกลุ
่าวออกเป็
มีนของยี
่มนกงารแบ่
สามารถที
1A:นเป็ 1นง2ตนกลุ 1 :ะใช้ 1งสามารถที
Aสูตเป็ นรทีน2่ 21กลุ ่จในการค
ะใช้
: ่ม1 สามารถทีสูตรทีานวณได้ ่ 2 ในการค
่จะใช้ ้านวณได้ นี้ านวณได้ ดัง
(1)
m N 2 +(60)2 +(60)21+(50)
(70)
ทดสอบอั วนของยี
(1) นของยี เป็ าแหน่
วนค่า แmบบ, m m4 นมีดัคง่านีเท่้ ากับ 4
, m3 และจะเป็
2
(n−1)
∑n [เมื่อi ท]าการวิ
นั=่นเอง
i − N เส่คราะห์ 2 2
ตาแหน่ ง ทAคาการตรวจสอบด้
เป็เท่นากัm 1และมี
บ1: 12่ม1และ (2)ว่านเท่ทดสอบอั ว1กัยวิ ตวราส่
ธค1ี orthogonal วนของยี 1 นตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง
่าจะทดสอบสมมติ aฐ=ัง2านดั คง่านี70+60 ้ (1) aทดสอบอั ค่า ดตและ ราส
2
1
กาหนดให้ ว่าก1มีาหนดให้
กและ และมี
1่มก และ
นาหนดให้
งกลุว่าm นงส่คสามารถที ่มmaาออกเป็่ม2บมีสามารถที
และมี ่านส่เท่ 2คสาน่าูตกักลุ
เท่
aบ า70+60
่ กัมี2สามารถที
บคสในการค ูต2เท่รที
ส่า=ว่กัน2130
บ่จานวณได้
70+60
1 และมีสคูต่ารที เท่ านี2130
กัมี้ บในการค และ 2=มี130
a2
จะเห็นได้จะเห็ m ได้ว่าmมีงกลุ
นารแบ่ m
กจะเห็
2 ารแบ่ ออกเป็
รทีม่ 1ี linkage
นหรือตไม่
เดียวกัจากสู ได้ ่าน่มมีออกเป็
22 การแบ่ กลุ orthogonal กลุ
2 กลุ ่จ2ะใช้ รที
่จ1่มะใช้ aะใช้
ในการค านวณได้
ด ่ ด ง
ั นี ้ านวณได้ ง
ั นี้
นทั้งm24ตมีาแหน่
m1 , mเ2ห็,นmว่า3 ยีและ
orthogonal
= in [m iN] − เN
2 นั่นเอง ∑
กับ่บ41นคนละโครโมโซม
คนละโครโมโซม
่ 1ที่ df(n−1) i
เท่ากับ 50+60 เท่า=กั110บก50+60 แทนค่เท่=าาสู110 ต าแหน่
กัตจีบกรโาหนดให้
50+60
แทนค่ ง A เป็ น 1 : 1 (2) ทดสอบอั ต ราส่ ว นของยี น ต าแหน่ ง B เป็ น 1 : 1 (3) ทดสอบยี น ทั้ง
กาหนดให้
น้อยกว่า 7.815
อไม่ตมรที
เดียวกันหรืจากสู เมื่อทaาการวิ
าหนดให้
m1 และmm
ของตารางไคสแควร์ นไทป์
และ
ท่าส่กัวบนค่3าแสดงให้ และมีmาค2=สูm่าตและมี 110
เท่ รจานวนต้
1 าและ
ค้ ่าเท่งาอยู กับแทนค่ ค่า12เท่ mส่าน2วากันสูและมี
บตaร121 ส่มีควค่าน่าเท่เท่aา1ากักับมีบค12Locus ่า70+60
เท่
ส่วานกับaA1=70+60 มี130
ค่าเท่และ =ากั130 บa70+60 2 และ มีค่าLocus a=2 130 มีค่าBและ a2
2
ี linkage เ คราะห์ 1 2
แ บบ orthogonal จะเป็ น ดั ง นี
คนละโครโมโซม
 เดี
น้อยแยกว่
วกันาหรื7.815
อไม่มีทีlinkage
่ dfาไคสแควร์นั่นเอง เมื่อทาการวิ
ของตารางไคสแควร์ าเกัคราะห์ แบบ orthogonal เห็นว่า ยีนทัจะเป็
้ง 2ทตนี่ าแหน่
ดังนี้ งอยู่บนคนละโครโมโซม
มีค่าเท่ากับเท่3.33 บซึ3่งเมืแสดงให้
จีโนไทป์ AaBb จานวนต้น 70 1 1
หาค่าไคสแควร์ บบวิธีเดิม พบค่ orthogonal ่อเปิดตารางไคสแควร์ 0.05 พบว่ า มีค่า
คนละโครโมโซม เดียวกั
น้อยกว่า 7.815 ที่ นdfหรืจากสู
อไม่ตมรที
ี linkage
ของตารางไคสแควร์ นั่นเอง
เ=ท่า∑เมื
Locus A
กับni่อ[ท3maาการวิ
2
แสดงให้เคราะห์ว่แาบบ
Locus
] − Nเห็ส่นวนค่ ยีนmทัorthogonal งจะเป็ นนคนละโครโมโซม
ดังนีมีค้ ่าเท่ากับ 1
่ 1 2(n−1) า 1้ง, 2
mต2าแหน่
, m3 และ อยู่บm
i
จีโนไทป์ จานวนต้น i N 4 4
าแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3)orthogonal
ตคนละโครโมโซม ทดสอบยีนทั้ง 2 ตา
เดียวกันหรือไม่มี linkage จากสูนัต่นรที
เอง่ 1เมื่อ2ทาการวิ= เ∑ คราะห์ a iแบบ orthogonal จะเป็นดังนี้
2 1
ตาแหน่ง ทAาการตรวจสอบด้ วยวิธี orthogonal (n−1)
นตาแหน่ง B เป็ฐนานดั
จะทดสอบสมมติ i [m N]2− N ส่ว2นค่า m21 , m2 , m
n
(70) +(60) +(60) +(50)
ทดสอบยีตนราส่
(3) ทดสอบอั
1 ง: นี1้ (1) ทั้ง ว2นขอ 2 ่ 1 องค์
3บททีและ มี ค
mป4ระกอบทางพั า
่ เท่
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร
า กั
นบธุกรรม
4 29
: 1 (3)
i
เป็ น 1 : 1 (2) ทดสอบอั ตราส่วนของยี 2(1)  ൌ( ตา ) −240 1
(2)( ทดสอบอั ) ต−240
คนละโครโมโซม
60
2 1

ตาแหน่ง A เป็นว1ยวิ: ธ1ี ൌ = 243.33 − 240 = น 13.33

a


จากสูตรที่ 1 (n−1) 2
= ∑ni [m iN] − N ส่(70) วนค่า2+(60)
m1 , 4m (240), m3 2และ m มีค่าเท่ากับ 4
านดังงนี้B(1)เป็ทดสอบอั ตราส่22+(60)
วนขอ +(50)42
ทาการตรวจสอบด้ orthogonal จะทดสอบสมมติ นตฐาแหน่
14,600
(240)= 243.33 − 240 = 3.33
2i
แทนค่ า S ในสมการ 1 (1) ൌ ราส่วนของยี (14,600 n ทดสอบ )−240
) ൌ(
ൌ( 1 (240)= 243.33 − 240 = 3.33
ทาการตรวจสอบด้ว60
 1- - ) 1
−240
−240
 ൌ(14,600 1 )−240 
4 2 +(60)2 260 4
pn 2=  ൌ((70)
ยวิธี orthogonal p0+ D+(60)2 +(50)2
จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบ ------------------------- สมการที่ 4
(1) 1 ) −240 =)−240
14,600
(70)2 +(60) +(60)2 +(50)2
(240)) (
0
243.33 − 240 = 3.33
2
ൌ(1(240)
1- -
4 260
 (1)

 ൌ(
ൌ 1
)−240
−240 = 243.33 − 240 = 3.33 
ทาการตรวจสอบด้วยวิ 4 2 60
ธี orthogonal จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
(1) 14,600
n
1
i N +(60) +(60) +(50)
(70)
14,600

จากสูตรที่ 1 2 = ∑in [ ai ]2− N ส่ว2นค่า m21 ,4m 2, m2 3 และ m4 มีค่าเท่ากับ 4

2 1 ง: นี1้(1)
 เมื่อต n มี
าแหน่คง่าสูทAงาการตรวจสอบด้
m
ขึ้นน ท�1า:ให้1ൌ (2)
-
( ทดสอบอั มีค)่าตใกล้
ราส่ ว0 เมื
=่อ243.33
อยูน่ใตนสภาพสมดุ B เป็ฐ=ลนานดั
จากสมการที ่ 4 จะได้
(n−1)
−240 − ง240 3.33

 ൌ( )−240 1
เป็ นของยี าแหน่ (3) ทดสอบอั
ทดสอบยี ตนราส่
ทั้ง ว2นของยี
ตาแหน่นงว่าอยู่
(240)
260
วยวิธี orthogonal จะทดสอบสมมติ
1
m(1)
2
1 - 0
(70) +(60) +(60) +(50)
2 2 , m3 2และ m4
= ∑in [ i ] − N ส่วนค่2า m1 , m
2 4
คนละโครโมโซม
p ง A เป็น= 1 : 1 (2) pทดสอบอั
N
+ D
จากสูตรที่ 1 (n−1) i
2 มีค่าเท่ากับ
ต าแหน่
ทาการตรวจสอบด้วยวิธี orthogonal1+ จะทดสอบสมมติ ต 1ราส่วนของยี นตฐาแหน่านดังนีง ้ B(1)เป็ทดสอบอั
น 1 : 1 (3) ตราส่ทดสอบยี
วนของยีนนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
2
0 0
เดียวกันหรือไม่มี linkage นั่นเอง เมื่อทaาการวิ 2
2 1

= iบ[m
แ]บบ
−N ว่าายีm ้ง, m2 2ตน,าแหน่ งอยู่บmนคนล
ดัmงนี3 ้ และ
ตาแหน่ง A เป็คนละโครโมโซม
เท่า∑เกัคราะห์
เคราะห์แบบ orthogonal จะเป็นดังนี้
iN
(n−1)
2 นตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3)orthogonal
นทั1จะเป็ 4 มีค่
น 1 : 1 (2) ทดสอบอั ตราส่
p0วน+ D
นของยี ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
จีโนไทป์ = จานวนต้
่ dfจากสู นัต่นรทีเอง่ 1 เมื2่อทาการวิ n 3aiแสดงให้
3 0 เส่ห็วนนค่
2
อไม่มีทีlinkage
วกันาหรื7.815
น้เดีอยยกว่ ของตารางไคสแควร์
2 - p ) Locus A orthogonalLocus B Linkage
คนละโครโมโซม orthogonal
จีโนไทป์
= จานวนต้ p0น+ (p
70 3 1 0 งอยูท่บนี่ นคนล
หาค่ าไคสแควร์ แบบวิธีเดิม พบค่าไคสแควร์เท่มาีคกั่าบเท่3ากัแสดงให้ บ 3.33เห็ซึน่งเมื ่อยีเปินดทัตารางไคสแควร์ 0.05
×
น้อยกว่ า 7.815 AaBb
เดียวกัที่ นdfหรืของตารางไคสแควร์
อไม่มี linkage นั่นเอง เมื่อทาการวิเคราะห์ ว่แาบบ
Locus 1 A ้ง 2 ตาแหน่จะเป็
orthogonal 1 B
Locus
ดังนี้ 1
Linkage
Aabb 2 2 orthogonal
จ านวนต้= น 60 p + p1- p
หาค่aabb ธีเดิม AaBb
ีจีโนไทป์
ได้ลูกทีแ่มบบวิ มีค่าเท่:าaabb
: Aabb : aaBb เท่ากับเมื70่อเปิ: 60
11 : 60 : 50 ต้น เมื่อ0.05 ทาก
-11 -11
จีโนไทป์ 70 0 3 Locus 3 0 เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ทตี่ าแหน่
าไคสแควร์ ที่ dfาไคสแควร์
พบค่ ากับ ซึ3่งแสดงให้
กับเท่3.33 ดตารางไคสแควร์
× aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb : aaBb : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทาก
น้อยกว่า 7.815 AaBb ของตารางไคสแควร์
A Locus B Linkage
... p Aabb
aaBb = 60 1 + p 2 -11
60 พัหาค่ นธุศาไคสแควร์ แบบวิธบีเดิการปรั 60 p
3
ม พบค่ 0 3 1
งพันธุ์ มีค่าเท่ากับ 3.33 ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแ
าไคสแควร์ -11 1 -1
-1
× aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb : aaBb : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50
AaBb าสตร์ประชากรกั 70 บปรุ 1 1
aabb 50 -1 -11 -11
Aabbส�าหรับสัaaBb 60
60 พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
ญลัทดสอบอั
กษณ์การเข้
60
าสู50 ่สภาพสมดุ 1
ลของความถี
-1
่ข1องยี น XA จะได้ -1 -1
aaBb aabb
(1) 60 ต ราส่ ว นของยี น ต าแหน่ -1 ง A เป็ น -1: 1 1 -1 -1 1
1 + p 2 1 + (r 2
aabb p = p หรื-1อง p = p : 10 3 ่จ0+s ะใช้0)ส-1ูตรที่ 2 ในการคานวณได้
พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
จะเห็
(1) ทดสอบอั 3 น0ได้ตว3่าราส่
50 มีก1วารแบ่ งกลุน่มตออกเป็
นของยี าแหน่ นA2เป็กลุน่ม13สามารถที 60
1 ดังนี้
ในท� า นองเดี กยาหนดให้
วกั
จะเห็ น ความถี
ได้ ว า
่ ข
่
และ
mมี1การแบ่ องยี
ง น
m X
กลุ 2่มและมี
a
ที
ออกเป็อ
่ ยู กับ่ม12สามารถที
ค่ใน่านสภาพสมดุ
เท่2ากลุ ส่วลนจะเป็
a1 ่จมีนะใช้
ค่าเท่สูตารที
กับ่ 270+60
ในการค= านวณได้
130 และดังaนี2้ มีค่า
(1) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ง A เป็น 1 : 1
เท่นาได้
กัq = q
บ 50+60 1 =+ q2m1แทนค่
110 าm สูต2ร และมี 11 ส่ว+ (s
น 2a1่ 2มี0+t
จะเห็ ว่ามีกกาหนดให้
ารแบ่
3 3 0 ง กลุ ม
่ และ
ออกเป็
1
น 2 กลุ หรื
ม
่ อ ค า
่
สามารถที เท่
q = qากั บจ
่ 3ะใช้
2 0สูตรที 3 ในการค
ค่า0เท่
) ากัานวณได้
บ 70+60ดัง=นี้ 130 และ a2 มีค่า
เท่าอกัมูบลm
กจากข้
าหนดให้ 50+60 และ= ค�m
ด้านบน 110 แทนค่2คา่าสูเท่ตรา่ขกัองยี
านวณความถี
และมี บ(𝐦𝐦1น𝟐𝟐ส่𝐚𝐚 ว𝟏𝟏Xน−𝐦𝐦 aและ
𝟏𝟏 มี𝟐𝟐ค่าXเท่าจากสู
A 𝐚𝐚 )𝟐𝟐 a
กับ 70+60ตรจะได้ = ค130
่าความถี
และ a่ของยี
มีคน่าที่ XA และ Xa
1 2 ∴ (1)  ൌ 1
 2

ตร์
2
𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
ในสภาพสมดุ
เท่ากับ 50+60 = ลได้ ดังนี้
110 แทนค่าสูตร 2 (𝐦𝐦1𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦𝟏𝟏1𝐚𝐚𝟐𝟐 )𝟐𝟐 ส
รศ)า
∴ (1)  ൌ [ (130)− (110)] 
2 
 p = 13 p + (r 2 + s
3 เกษ ต
2 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
ൌ 𝟐𝟐 1 1 2

∴ 2(1)  ൌ(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏−𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚[𝟐𝟐1)(130)−
0 0 0 × ×240

1

าลัย 2
2 2 (110)]2 
 p 𝟐𝟐 
𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦ൌ
𝐍𝐍 2
= 1 (0.3) + (0.6 + 0.15) 2

 1 3 วิท ย (20)21×1×240
3
ൌ1(110)] 2=
400

า
[ (130)− 22

มห
240 240
 p = 0.1 + 0.5
ൌ 2 1 1 2(20)2  400

ิท ัล × ×240 =
2 2ൌ 
p ด
้ ู จ
ิ
= 0.6 240 240

ว า มร ൌ1240 =2 240
(20)2 400

q ค = 3 q0 + (s 3 0 + t0)
คลัง
q = 13 (0.7) + (0.1 + 0.15)
2
3
q = 0.23 + 0.17
q = 0.4
30 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
บปรุงพันธุ์
สำาหรับการ

30
พันธุศาสตร์ประชากรกั บการปรับปรุนงพัทีน่อธุยู์ ่บนโครโมโซมเพศแบบทั่วไป ดังนี้
ส�าหรับตารางแสดงการผสมกั นแบบสุ ่มของยี
28 พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ ์
  ความถี่ที่ ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุน่ ลูก
คู่แต่งงาน
เกิดขึ่ท้นี่
ความถี 𝐗𝐗X𝐀𝐀AX 𝐗𝐗A𝐀𝐀 𝐗𝐗X𝐀𝐀AX
ความถี Xะจี𝐚𝐚aX𝐗𝐗โนไทป์
𝐗𝐗a𝐚𝐚่ของแต่ล𝐗𝐗 a𝐚𝐚
ในรุ𝐗𝐗่นXลู𝐀𝐀AYก𝐘𝐘 X𝐚𝐚aY𝐘𝐘
𝐗𝐗
คู่แต่งงาน AA � �p �3� � � �- � �� � � �3 � �-�
XXAAXXAA x X
× X YY เกิดpขึ3้น - �p �
X �XXAA�X A�
X X X �XaYa Y
A ×
x X Y pp32q p3- p2-2q -- 3
pp22q --
X � XAA� a� X�Y 2
× XAAYY p2pq2q p2- 2q ppq  2 -- pp2qq p2-2q
2q
XX XXax X
2
� �
X XA � �
X Y
X AX aa × Xaa Y
2p q 2 p q  p q 2 - p2q 2 p q 2
�X �X x X� Y 2pq 2 - pq2 pq22 pq pq
X X �X Y
aa aa A
2pq 2  ‐  pq  2 pq   pq2  pq22 
X �XX ×
X �XX �x X
XAYY pq2 - pq - - pq
aa aa
X � Y 
a
pq 3
  - pq2  - 3 - pq32
X �XX
X �XX�× XX
x X� aYY
Y  qq3  -- -- qq3 -- qq3
ผลรวม 2 2
ผลรวม 11 pp2 2pq
2pq qq2 pp qq

ตัตัตัวววอย่
อย่
อย่าำงการผสมกั
งง การผสมกั
การผสมกั นแบบสุ
แบบสุ
นนแบบสุ ่มของยี
่ม่มของยี
ของยีนนทีทีนอ่ ่อยูทียู่บ่อ่บนโครโมโซมเพศโดยมี
ยูนโครโมโซมเพศโดยมี
่บนโครโมโซมเพศ มีgenotypic
genotypic array ของเพศผู ้และเพศเมี
array ของเพศผู้และเพศเมี ย ย
เพศผู้ � 0.3 XAY �+ 0.7 X
 
a
Y
เพศผู
เพศผู้ ้ 0.3X AYY A � 
0.3X + 0.7X
0.7X aYY
เพศเมีย เพศเมีย 0.6X �0.6 X
� X� 
A
+ � � 0.3 X
�  X 0.1X
A a
�aX�a+ 0.1 XaXa
เพศเมีย 0.6X AXX A + 0.3X
0.3X AXX a + 0.1X X

เมื เมื่อมีการผสมอย่ างสุแล้่มวแล้ วจะได้ ความถี องจี่ขโโนไทป์ องจี

นไทป์โนไทป์ ที่เกิดขึในลู ้นทัก้งสาวและลู
ในลูกสาวและลู ชายดังงกนีนีชาย ดั งนี้
เมื่อ่อมีมีกการผสมอย่
ารผสมอย่าางสุ งสุ่ม่มแล้ จะได้
วจะได้ คความถี
วามถี ่ข่ของจี ทที่เี่เกิกิดดขึขึ้น้นทัทัง้ ้งในลู กสาวและลูกกชายดั ้้
ความถี่ที่ ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ในรุ่นลูก
คู่แต่งงาน ความถี่ที่ ความถี่ที่เกิดขึน้ �A A� ความถี�A่ของแต่ ละจีโนไทป์ในรุน่ ลูก
คู่แต่งงาน เกิดขึ้น ความถี่ที่เกิดขึ้น �X �X �X � Xa� �X�a�X�a �X�AY� �X�aY�
x XXA�YY เกิpดขึ้น 0.6 x 0.3 = 0.18 𝐗𝐗ร0.18 ์ 𝐗𝐗 𝐚𝐚 𝐗𝐗- 𝐚𝐚 𝐗𝐗 𝐚𝐚 𝐘𝐘
3 𝐀𝐀 𝐀𝐀
𝐗𝐗 𝐗𝐗 𝐀𝐀 𝐗𝐗 𝐚𝐚 𝐀𝐀
𝐗𝐗0.18 𝐘𝐘
XX XX �
� A �A
- -
�AA �
XXXX � AA
x XX YYY p q 0.6 x 0.7 = 0.42ศาส - 
× a A
� p23 0.6 x 0.3= 0.18 ต 0.18 0.42  - - - 0.18
0.42 - -
XXXAXXXA �
� A �a
x X
×XX aYY
A
� 2
p qqq  0.3
2p 2 0.6 x 0.3 0.7==ษ0.42 0.09 ร
ต 0.045  - 0.42
0.045  -- 0.42
0.045  0.045  -
เ ก
ลัย =0.09
2
XXXAAXX�aa �
�
X × x XXXa�AYYY 2pq 2p2q  0.3 xา0.7 0.3= 0.21 0.045 -  0.105  0.105 
0.045 - 0.105  0.045
0.045 0.105 
XXAXXa �
2
pq 2  0.1 x 0.3 = 0.03 ย
ิท x 0.7= 0.21
X X x X × X aYY
� a �a A
-- 0.03  0.105 -  - 0.03
�
X Y  2pq า ว
0.3 0.105 0.105 0.105
XXaXXa �
� a �a
x XX YY  pq
a
�
q 2  มห 0.1
33
0.1 x 0.7 = 0.07 -- - 0.07 -- 0.07
X X × X AY
ท
ิ ล
ั x 0.3= 0.03 0.03 - 0.03
ผลรวม
X a X a × X a Y รู้ด q
ิจ13 0.1 x 0.7= 0.07 0.225 -
0.60
-
0.175 0.75 0.25
0.07 - 0.07
า ม
ว 1 ่มในรุ่นลูก ความถี่จีโนไทป์0.225
สรุป ผลรวม
เมื่อมีการผสมแบบสุ
ล
สรุปเมื่อมีกคารผสมแบบสุ ง
ั ค ่มในรุ่นลูก ความถี จ
่ โ
ี นไทป์ ข องลู
ของลูกชายและลู
ก ชายและลู
0.60 กสาวที
ก สาวที เ
่ กิ ด
0.175
ขึ น
้
่เกิดขึ้น ดั0.75
ดั ง นี ้
งนี้ 0.25
ในลู
สรุปกกชาย
ในลู ชาย พบ
เมื ่อมีพบการผสมแบบสุความถี่จม่จีโในรุ
ความถี ีโนไทป์
นไทป์ น่ ลูXก �Xความถี
Y
A
Y จ่ ีโนไทป์ มีมีคค่า่าเท่
ขเท่องลูาากักับกบชายและลู
0.750.75 กสาวที่เกิดขึ้นดังนี้
ในลู
ในลู ก
ในลูกชายชาย พบ
กชายพบพบ ความถี ความถี จ
่
ความถี่จีโ่จนไทป์ โ
ี นไทป์
�XAY
ีโนไทป์X XY Y
a
มี ค า
่ เท่ า กั บ
มีมีคค่า่าเท่เท่าากักับบ  0.25 0.75 0.25
ในลู
ในลูกกสาว
กสาว พบ ความถี
ความถี่จ่จีโ่จนไทป์ ีโีโนไทป์
นไทป์X �XXXaX�Y  มีมีคมีค่าค่าเท่ ่าเท่เท่ากัากับบ   0.225 0.225
A A
ชายพบพบ ความถี 0.25
ในลู
ในลูกกสาวสาวพบ  พบ ความถี ความถี่จ่จีโ่จนไทป์ นไทป์X XXXAXX A มีมีคมีค่าค่าเท่ ่าเท่เท่ากัากับบ   0.60
� A� a
กสาว พบ ความถี ีโีโนไทป์ 0.225 0.60
ในลู
ในลู กสาว
ในลูกกสาว พบ
พบ  ความถี
สาว พบ ความถี
่จีโนไทป์ X X   � �
ความถี่จ่จีโีโนไทป์ XXAaXXaa มีคมี่าคเท่
มีค่า่าเท่เท่าากัากักับบบ   0.175 0.60 0.175
ในลูกสาวลพบ
สภาพสมดุ ของยีนความถี
2 ตําแหน่ ่จีโนไทป์ ง XaXa มีค่าเท่ากับ 0.175
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 31
สภาพสมดุลของยีน 2 ต�ำแหน่ง
ส�ำหรับลักษณะที่ควบคุมด้วยยีน 2 คู่ มีความแตกต่างจากลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนหนึ่งคู่ คือ
จะต้องมีการผสมแบบสุ่มหลายชั่ว ไม่ใช่ผสมกันแบบสุ่มเพียงครั้งเดียวแบบยีนที่ควบคุมลักษณะที่อยู่บน
ออโตโซม แบ่งได้เป็น 2 แบบ คือ
1. ยีนที่ควบคุมลักษณะอยู่ต่างคู่โครโมโซม หรือ ไม่มี linkage (no linkage)
ส�ำหรับลักษณะที่ควบคุมด้วยยีน 2 ต�ำแหน่ง มีจ�ำนวนจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นทั้งหมด 9 แบบ
โดยให้ G0 คือ จีโนไทป์ในรุ่นที่ 0 ก�ำหนดให้มียีนที่ควบคุม 2 ลักษณะ โดยแต่ละลักษณะให้สัญลักษณ์
เป็น A และ B AABB AABb AAbb
Go = AaBB AaBb Aabb
aaBB aaBb aabb
โดยทั้ง 9 จีโนไทป์จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้เป็น 4 แบบ คือ AB, Ab, aB, ab
ก�ำหนดให้ ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB, Ab, aB, ab คือ g11, g12, g21 และ g22 มีผลรวมของ
ความถี่เท่ากับ 1 เมื่อความถี่ของยีน A คือ p ความถี่ของยีน a คือ q ความถี่ของยีน B คือ u และความถี่
ของยีน b คือ v
เมื่อพิจารณาความถี่ของยีน A พบว่า ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB และ Ab จะมีความถี่
ของยีน A คือ g11+ g12 ความถี่ของยีน a คือ g21+ g22 ความถี่ของยีน B คือ g11+ g21 และความถี่ของ
ยีน b คือ g12+ g22
ร์ ่ของแต่ละจีโนไทป์ ดังนี้
เมื่อ G0 มีการแต่งงานกันแบบสุ่ม ค่าความถี
ส ต
พ่อ รศ า
แม่ g11AB เ ก ษgต12Ab g21aB g22ab รวม
ัย
g11AB g112 AABB ิทยาล g11g12AABb g11g21AaBB g11g22AaBb g11
g12Ab g11g12AABb ห าว g122 AAbb g12g21AaBb g12g22Aabb g12
ม
g21aB gิจ11ิทgัล21AaBB g12g21AaBb g212 aaBB g21g22aaBb g21
ด
้ ู
g22ab ามร g11g22AaBb g12g22Aabb g21g22aaBb g222 aabb g22
คว
คลัง
รวม g11 g12 g21 g22 1

เมื่อท�ำการรวมแต่ละจีโนไทป์เป็นรุ่น zygote ให้สัญลักษณ์เป็น Z1 มีความถี่ของแต่ละจีโนไทป์

ดังนี้
g112 AABB 2g11g12AABb g122 AAbb
Z1 = 2g11g21AaBB 2g11g22+2g12g21AaBb 2g12g22Aabb
g212 aaBB 2g21g22aaBb g222 aabb
32 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการ บปรุงพันธุ์

ความถี่ของจีโนไทป์ AA ในรุ่น Z1 มีค่า = g112 + 2g11g12 + g122 = (g11 + g12)2 = p2

ความถี่ของจีโนไทป์ Aa ในรุ่น Z1 มีค่า = 2g11g21 + 2g11g22 + 2g12 g21 + 2g12 g22
= (2g11 g21 + 2g11 g22) + (2g12g21 + 2g12g22)
= 2g11(g21+ g22) + 2g12 (g21+ g22)
= 2(g11 + g12)(g21 + g22)
= 2pq
ความถี่ของจีโนไทป์ aa ในรุ่น Z1 มีค่า = g212 + 2g21g22 + g222 = (g21 + g22)2 = q2
ในท�ำนองเดียวกัน
ความถี่ของจีโนไทป์ BB ในรุ่น Z1มีค่า = g112 + 2g11g21 + g212 = (g11+ g21)2 = u2
ความถี่ของจีโนไทป์ Bb ในรุ่น Z1 มีค่า = 2g11g12 + 2g11g22 + 2g12g21 + 2g21g22
= (2g11g12 + 2g11g22) + (2g12g21 + 2g21g22)
= 2g11(g12 + g22) + 2g21(g12 + g22)
= 2(g11 + g21)(g12 + g22)
ต ร ์
ส
= ศา2uv
ร
ต 2
เ ก ษ
ความถี่ของจีโนไทป์ bb ในรุ่น Z1 มีค่าัย = g12 + 2g12g22 + g222 = (g12 + g22)2 = v2
าล
ิาวทย
ห
ัิทล ม
ม ร ู้ดิจ
คว า
คลัง
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 33
ข้อสังเกต เมื่อพิจารณาทีละยีน พบว่า การผสมพันธุ์แบบสุ่มเพียงครั้งเดียวประชากรก็เข้าสู่สภาพสมดุล
แต่เมื่อพิจารณายีน 2 ต�ำแหน่งพร้อมกัน ประชากรจะยังไม่เข้าสู่สภาพสมดุล ดังนี้

จีโนไทป์ของ ความถี่ของ ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ที่ Z1 สร้างขึ้นมา

Z1 จีโนไทป์ g11AB g12Ab g21aB g22ab
AABB g112 g112 - - -
AABb 2g11g12 g11g12 g11g12 - -
AAbb g122 - g122 - -
AaBB 2g11g21 g11g21 - g11g21 -
AaBb 2(g11g22 1 g
(g 1 g
(g 1 g
(g 1 g
(g
2 11 22 2 11 22 2 11 22 2 11 22
+g12g21) +g12g21) +g12g21) +g12g21) +g12g21)
Aabb 2g12g22 - g12g22 - g12g22
aaBB g212 - - g212 -
aaBb 2g21g22 - - g21g22 g21g22
aabb g222 - - - g222

ท�ำการรวมความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB ที่ผลิตโดย Z1 คือ

1 ์ g +g g )
g11(1) = 2 ตร11 22 12 21
g112 + g11g12+ g11g21+ (g
าส
g11(1) = g112 + g11g12+ g11ตg21รศ+ g11g22- g11g22+ (g
1
2 11g22+ g12g21)
เ ก ษ
g = (g + g11าgล12ัย+ g11g21+ g11g22) - g
(1) 2 1 g + g 1
2 11 22 2 12g21
11 11
ิา ทย
ว 1
g11 = g11ห(g11+ g12+ g21+ g22) - (g
(1)
2 11g22- g12g21)
ม
ัล 1 g - g g )
g11(1) ู้ด= ิจิท g11- (g
ม ร 2 11 22 12 21

g11(1) - ังgค11ว า = - 12 (g11g22- g12g21)

คล
จะเห็นได้ว่า เซลล์สืบพันธุ์ AB ในรุ่นที่ 1 (Z1) มีความถี่ที่ต่างไปจากรุ่นที่ 0 (G0)
1
เท่ากับ - (g
2 11g22- g12g21)

เมื่อก�ำหนดให้ d เท่ากับ g11g22- g12g21 ซึ่งเป็นค่าที่ท�ำให้ประชากรไม่อยู่ในสภาพสมดุล

เรียกว่า disequilibrium factor ซึ่งในรุ่นที่ 0 หรือรุ่นเริ่มต้น คือ d0
 34 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
บปรุงพันธุ์
สำาหรับการ

เพราะฉะนั้น
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB ในรุ่นที่ 1 คือ g11(1) = 1
g11- d
2 0
1
= = =
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab ในรุ่นที่ 1 คือ g12(1) =
240 240 240 240 240 240
g12+ d
 ൌ ൌ   ൌ  
2 0
400 400 (20)2 (20)2 400 (20)2 1

 =
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB ในรุ่นที่ 1 คือ g21(1) = g21+ d
2 2 240 2 240

 ൌ 2 
×ൌ
2 2 2
× ×240 ×240 × ×240
2 0
1 1
2
ൌ
 2
1 1 ൌ
2(20) 2
 400
1 1
2
  
[2 (130)−
[ (130)− (110)]2 [ (130)− (110)] (110)]2
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab ในรุ่นที่ 1 คือ g22(1) = 1
g22 - d
1 1 1 1 12 22 1

 2 
× ×240
2 0


ൌ ∴ (1)ൌ
 1𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
1 𝐦𝐦 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
∴ (1)  ൌ 𝟐𝟐 𝟏𝟏 ∴ 𝟏𝟏 𝟐𝟐(1)  ൌ 2  
2 (𝐦𝐦 𝐚𝐚 −𝐦𝐦 𝐚𝐚 2) 2
𝟐𝟐(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏2−𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚[ 𝟐𝟐(130)−
1 1 𝟐𝟐
(110)]
) 𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦
(𝐦𝐦 𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )
𝟐𝟐

ร 𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏−𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐)𝟐𝟐 

𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
เมื่ อ มี ก ารผสมกั น แบบสุ ่ ม อี ก ครั้ ง ของเซลล์ สื บ พั น ธุ ์ จ ะได้ ลู ก ที่ เ กิ ด ขึ้ น ใหม่ ใ นรุ ่ น ถั ด มา คื อ
∴ แทนค่ 2
 าൌ สูต(𝐦𝐦
(1)
ลูกรุ่นที่ 2 (Z2) จะมีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์อีกครั้งและหาค่าความแตกต่างของเซลล์สืบพันธุ์ในรุ่นที่ 2
ตร =เท่110
เท่ากับาสู50+60
เท่ากับ 50+60 = 110 แทนค่ 50+60าสู=ตร110
ากับ แทนค่
กาหนดให้ m1 และ m2กาหนดให้ และมีค่าm เท่1ากัและ 2
1
กบาหนดให้ส่mวน2 aและมี
m1 1มีและ 2
1
ส่วนค่า=aเท่1130
คค่า่าเท่เท่าาmกักับ2บ 70+60
และมี 2
1
ามีกัคบ่าและ
เท่ aมี1ค่ามีค่า=
าส่กัวaบน2 70+60 ากับ และ
เท่130 70+60 ่า และ a2
a2 =มีค130
กับรุ่นที่ 1 ได้ ดังนี้
เท่ากับ 50+60 = 110 แทนค่าสูตร
กาหนดให้ m1 และ m2 และมีค่าเท่ากับ 21 ส่วน a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่
นได้นว่า2มีกกลุ
่มออกเป็
จะเห็นได้ว่ามีการแบ่งกลุจะเห็ จะเห็
ารแบ่ งนกลุ ่ามี่จกะใช้
ได้่มวออกเป็
่ม สามารถที นส2ูตงรที
ารแบ่ น 2านวณได้
สามารถที
ในการค
กลุ่ ม่ 2ออกเป็ ่จกลุ ูตดรที ่จะใช้สานวณได้
ังนี่ ้ 2 ในการค
ะใช้่ม สสามารถที ดังนี้ านวณได้ดังนี้
ูตรที่ 2 ในการค
(1) (1) (1) (1)

(1) ทดสอบอัตราส่วนของยี d1
ตาแหน่งตAราส่
(1) นทดสอบอั =
1 : 1 นตาแหน่
(1)เป็วนทดสอบอั
นของยี g11 g22 - g12 g21
ง A เป็นต1าแหน่
ราส่วนของยี : 1 ง A เป็น 1 : 1
จะเห็นได้ว่ามีการแบ่งกลุ่มออกเป็น 2 กลุ่ม สามารถที่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
1 1 1 1
aabb
50 aabb (1) ทดสอบอั
60d1 พันธุศ=
aabb (g - d
50 -1 ตราส่วนของยี
60ประชากรกั
าสตร์
)(gบ60ปรุ22- d
2 ป0ระชากรกั
พันธุ11ศาสตร์
บการปรั
) - (g
งพั2บนพัการปรั
ธุน์ 0ธุศาสตร์
+ d
50 นตาแหน่-1ง A-1เป็น 1 : 1-1 1 -1 )(g21+ d
2บปรุ0)งพันธุ์
น2ธุ์ 0 บการปรั
บปรุ12ปงพัระชากรกั
-1 1
aaBb 60 aaBb 60 -1
aaBb 60 -1 1 -1 -1 1 1 -1
d aabb = g50 g 1 g - d
- d 1 g + d -1 1 2 - g g - d 1 g - d 1 g - d
-1 1 2 1
Aabb 60 Aabb 60 Aabb60 1
× aabb ได้ลูกทีพั×่มนีจaabb
1 ธุีโศนไทป์
าสตร์ได้ปAaBb
ลระชากรกั
11 60
22 2
บ×การปรั
ูกที่มีจ: ีโAabb
นไทป์ 0
:aabb
AaBb
aaBb 2
บปรุ
22 1 -1
ได้:: งAabb
ลaabb 11 4
พัูกนทีธุ่ม์ ีจ:เท่ีโaaBb
0 นไทป์ 1 -1 -1
0
ากับ :70
AaBb
aabb 12 21
: 60:เท่:Aabb
60 2
ากับ: 50
70 0
: aaBb 21 2
ต้: น60เมื: :aabb
่อ60 0-1 -1
ทาการวิ
: 50 12 นบ4เมื70่อท0: าการวิ
เท่าต้เกัคราะห์ 60 : 60เคราะห์
: 50 ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
aaBb 60 -1 1 -1
1ากับแ3.33
AaBb

70 AaBb
d1 แหาค่
หาค่าไคสแควร์
Aabb = าไคสแควร์
70 1
AaBb
บบวิ g11แบบวิ
ธีเดิม พบค่ 60 gาไคสแควร์
70
- g
ธีเดิหาค่ ม gพบค่ีค่า- d
1 1
มาไคสแควร์
เท่
าไคสแควร์
2 บบวิ 1(g11มธี+ g
1 1 1
คซึีเ่าดิ่งเท่เมื กั+ g
ม า่อพบค่ เปิบ ด3.33 + gซึ่ง22เมื)่อมเปิีค่าดเท่ตารางไคสแควร์
11
าตารางไคสแควร์
ไคสแควร์
-1 -1 ทาี่ กั0.05
บ 3.33 พบว่ซึา่งเมื
มีทคี่ อ0.05
่าเปิดตารางไคสแควร์
พบว่า มีค่า ที่ 0.05 พบว่า มีค่า
× aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb : aaBb : 0aabb
Locus A 22 12
Locus 21 A B Locus Linkage
Locus เท่ากั12บ 70 21: 60 : 60
A Locus B Linkage
Locus B : 50 ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
Lin
จีโนไทป์ น้อยกว่า 7.815น้ทีอ่ ยกว่
จานวนต้จีนโนไทป์ AaBb df ของตารางไคสแควร์
า 7.815 ที่ 1df ของตารางไคสแควร์
โนไทป์ น จ70านวนต้น
จจีานวนต้ น้อยกว่เท่ากัาบ7.815 3 แสดงให้ ที่ เdfท่าเห็ของตารางไคสแควร์
กันบว่3า แสดงให้ ยีนทั้ง 2เตห็าแหน่นว่าเท่ยีางนกัอยูทับ้ง่บ3นคนละโครโมโซม
2แสดงให้
ตาแหน่เงห็อยู นว่่บานคนละโครโมโซม
ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
d
หาค่า1 ไคสแควร์= แบบวิธีเดิมd0พบค่
เดียวกันหรือไม่มเดีี linkage
ยวกันหรืนัอ่นไม่เอง
- d า ไคสแควร์
orthogonal
เมื2 ่อท0าการวิ
มี linkage เดียนัวกั่นเอง
ม ี ค
เนคราะห์
่ า เท่ า
1
กั บ 3.33
orthogonal orthogonal
หรืเมือ่อไม่ทแมาการวิ
บบี linkage
orthogonal
เคราะห์
ซึ ่ ง
นั่นเอง
เมื ่ อ เปิ
แบบจะเป็
ด
1
ตารางไคสแควร์
เมืorthogonal
่อทนาการวิ
ดังนี้ เคราะห์
1
ท
จะเป็แนบบ
่ ี 0.05 พบว่
ดังนีorthogonal
้
า มีค่า
จะเป็นดังนี้
Locus A Locus B Linkag
น้อยกว่า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์
จี โ นไทป์ จ 1
านวนต้ น เท่ากับ 3 แสดงให้เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
คนละโครโมโซม d1 จากสู
คนละโครโมโซมคนละโครโมโซม
นหรือตไม่
= 2จากสู d
รทีม่ 1ี linkage 2= 2
ตรที∑0่ ni1[เมืma2(n−1) เส่คราะห์
Nจากสู
2
ตaารที
วniนค่ ่ 1
orthogonal
ส่ ,วm นค่ a2
าส่กัวบนค่m14า4 mมีค1 ,่าm บ 314 และ m4 มีค่าเท่ากับ 14
เดียวกั (n−1) นั่นเอง ่อiiNท]าการวิ แ ]บบ orthogonal 3าและ mi4N2น]มี, ดัm
mni1จะเป็ คง่านี3Nเท่้ และ เท่า2กั, m
์
2
−= ∑ [m i
m −1 ,N m = ∑ [,m −
ง A เป็
ทดสอบอั
ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2)ตาแหน่ วนของยี
: 1 (2)
นต1าแหน่
ตราส่ ง Aนทดสอบอั
ตเป็าแหน่ (2)
น 1 :งต1Bราส่ 1 : 1 น(3)ตาแหน่
เป็วนทดสอบอั
นของยี
ต ร
ทดสอบยี
ราส่ ง B เป็
วนของยี i N (n−1)
:ต1าแหน่
นทัน้งต12าแหน่ 2
ง Bทดสอบยี
(3) งเป็ m i
้ง 2ทดสอบยี
ว่านอยู1่ : น1ทั(3) ้ง 2่ ตาแ
ตาแหน่งนว่ทัาอยู
คนละโครโมโซม
จากสูตรที่ 1   =
าการตรวจสอบด้
ทาการตรวจสอบด้วยวิธที orthogonal
ในท�านองเดียวกั
วยวิธี orthogonal
ทาการตรวจสอบด้
จะทดสอบสมมติ
น เมื่อมีจ�านวนร่
2ฐานดั n a2i
∑(70)
i [
2
าสา ) (และ )มีค่าเท่ากับ
(รศ งรุ่นที่ n จะได้
ส่วนค่
วยวิงนีจะทดสอบสมมติ
ൌ(ุนที่เพิ่มขึ้นจนถึ
ธ้ี (1) ] − N2 +(60)
2 +(60) (70)22+(60)
m1 ,m
+(50)
ทดสอบอัตจะทดสอบสมมติ
orthogonal 22 , m 2 +(50)
2 +(60)3 (70)
งนี้ (1) นทดสอบอั
ฐานดัวนของยี
ราส่ 1
m242+(60)2 +(60)42 +(50)2
ฐานดังตนีราส่ นของยีน ตราส่วนของ
้ (1)วทดสอบอั

) −240 งนี้−(1)240  วนของยีน

2(n−1) 2
mi N ൌ )−240
ต −240
ൌ −240

ൌ(  ท)าการตรวจสอบด้
60
( ว60 ) 240 (= 60
(1) (1) 1 (1)
ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่ง
1 1

  −240 = ൌ243.33 ยวิธ− ษ

ก−240 −240
ൌ = จะทดสอบสมมติ
3.33
(240)
243.33
(240)
− 240 ฐ=านดั3.33
= 243.33
(240)
= 3.33
 1 (d ัย)เ= d
4 4 4
2 3 n
14,600 14,600 14,600
2 2 2 2
 dn = d 1  = (12 = n-3
(70) +(60)
14,600
ี orthogonal +(60) +(50)
14,600
) = … = d (=12 3.33
14,600 ทดสอบอั ตราส่
2 าลn-2 ൌ −) 240  − 240 = 3.33


2
2 n-1 ൌ(ൌ 243.33 −240
− 240 = )−240
ൌ 243.33 −240 = 3.33
= 243.33

) ) ) )( ( ( (
4 4 4
(240) (240)
60 (240)
(1) 1

 ൌ  1 (1) ൌ
 ൌ
ย
−240
ൌ −240 1 = 243.33
60
= 3.33
−240 − 240−240
60
(240) 0 60

(1)
าว่าൌิท d
(1) 1
4
n
2 (70)222+(60)
(70)2 +(60)22 +(60)2 +(50) 14,600
+(60)
(70)
(12 วยวิ0 +(50)
+(60) 22+(60)2 +(50)2
14,600
 เมื่อ n ∞ จะได้ วยวิธหี ค 2 22
= 0 ประชากรเข้
ธที )orthogonal
−240 = จะทดสอบสมมติ
243.33วยวิงนีธ−้ี (1)าทดสอบอั
240 สู่สฐ=านดั
ภาพสมดุ
3.33 ลโดยมีน ตคราส่
้ (1)วทดสอบอั ฐวามถี งนี่ข้ (1)องจี โนไทป์ตราส่วนของยีน
) (
ทาการตรวจสอบด้ ทาการตรวจสอบด้
orthogonal จะทดสอบสมมติ
าการตรวจสอบด้ ฐานดั orthogonal งตนีจะทดสอบสมมติ
ราส่ นของยี านดัวนของยี นทดสอบอั
4
(240)
 
ม i N ൌ
ัลเป็นว1ยวิ:ธต1ี ราส่ 1
60
−240 4
2 ], m
mn [,m m m , m 2 , m3 m242 , m3
m1 ,m m4
(1)
มีค่าเท่ากับ 41 = ∑n [ i ] −N2 =∑ − = N [ ] − N
4
∑
และยีตาแหน่ mi N
นคงทีง A่จเป็ะสามารถหาความสั m(n−1) mi4N 1
ม(2)ตพัาแหน่
นนของยี
ธ์ขงองสมการได้
(n−1) (n−1) 1 2 3 (70) +(60) 2 +(60) +(50)
i
นต1าแหน่
: 1 (2) ง ิทAทดสอบอั
i i
วทดสอบอั Aนตเป็าแหน่
ราส่
น 1วนของยี
:ง 1B(2)
เป็นทดสอบอั
ต1าแหน่
: 1 (3) งตBราส่
ทดสอบยี
เป็วนนของยี
1 : น1ทัน(3) ้งต2าแหน่
ทดสอบยี
ตาแหน่
ง Bงเป็
นว่ทัานอยู
้ง 12่ :ต1าแหน่
(3) ทดสอบยี
งว่าอยู่ นทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
2
a
ากับ
มีค่าเท่และ
รู้ด
คนละโครโมโซมคนละโครโมโซม
จ
ิ
ทาการตรวจสอบด้

a2i n 2
orthogonal ai
ส่วนค่า มีค่าเท่าส่กัวบนค่าและ
และ
คนละโครโมโซม 2 12
จะทดสอบสมมติ ฐ
2
านดั 1
งนี ้ (1) ทดสอบอั
ส่วนค่ตารที่ 1
จากสูตรที่ 1 จากสู
2
ต ราส่ วนของยี น จากสูตรที่ 1
ตาแหน่ง A เป็ามน 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
คว (n−1)
2
นั=่น∑ [เมื ่อทแน]าการวิ
mi N
i จะเป็
n ai
วนค่า แmบบ
ดั−งนีNorthogonal ,m
1จะเป็ 2น, ดัmง3นี้ และจะเป็m4 นมีดัคง่านีเท่้ ากับ 4
ง
ั 1
นหรืเมือ่อไม่ทมาการวิ
่นเอง
เดียวกันหรือไม่มี linkageเดียนัวกั ยวกัจากสู
เดีี linkage ไม่เอง
หรืนัตอ่นรที
เนคราะห์ แม่ บบ orthogonal
่อทาการวิ
1ี linkage
เมื เคราะห์
เอง บบ ้ ส่เคราะห์ orthogonal
2
คล จจีานวนต้
คนละโครโมโซม orthogonal orthogonal orthogonal
จีโนไทป์
น้อยกว่า 7.815น้ทีอ่ ยกว่
น้อยกว่า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์ โนไทป์ น จานวนต้จีนโนไทป์
เdfท่าของตารางไคสแควร์
กัาบ7.8153 แสดงให้ จานวนต้น
นว่าเท่ยีานกัทับ้ง32แสดงให้
ที่ dfเห็ของตารางไคสแควร์ ตาแหน่ เท่าเงห็กัอยู ยีนทั้ง 2เตห็าแหน่
นบว่่บ3านคนละโครโมโซม
แสดงให้ 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละ
นว่า ยีงนอยูทั้ง่บนคนละโครโมโซม
Locus A Locus A Locus B Locus
เดียวกันหรือไม่มี linkage นั่นเอง เมื่อทาการวิเคราะห์แบบ orthogonal จะเป็นดังนี้ Locus
Linkage
A B Linkage Locus B Linkage
ม พบค่
หาค่าไคสแควร์แบบวิธีเดิหาค่ าไคสแควร์
าไคสแควร์ บบวิมาไคสแควร์
แหาค่ กับแ3.33
ธีคีเ่าดิเท่ม าพบค่ าไคสแควร์
บบวิ ม ่อพบค่
ธซึีเดิ่งเมื orthogonal
ากับ 3.33มีคซึ่า่งเท่เมืทาี่ อกั0.05
าตารางไคสแควร์
มเปิีค่าดเท่ไคสแควร์ ตารางไคสแควร์
พบว่ซึา่งเมื
เปิบ ด3.33 ที่ 0.05 พบว่า มีทคี่ 0.05
มีค่อ่าเปิดตารางไคสแควร์ ่า
× aabb
× aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ ลูกที×่มีจ:aabb
AaBb
จีโนไทป์ AaBb จ70านวนต้น 70 AaBb 1 70 1
น้อยกว่า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์เท่ากับ 3 แสดงให้เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโคร 1 1 11 1 1 1
AaBbได้: Aabb นไทป์ได้: AaBb
ีโaaBb ลaabb Locus A
ูกที่มีจ:เท่ีโAabb ากับ 70
นไทป์ : 60:: :Aabb
aaBb
: AaBb 60 : 50
aabb Locus B
:เท่aaBb Linkage
60 เท่: 60
่อท: าการวิ
าต้กันบเมื:70aabb 70 ต้: น60เมื: ่อ60
าเกัคราะห์
บ: 50 น เมื่อทากา
: 50 ต้เคราะห์
ทาการวิ
Aabb Aabb
60 60 Aabb 1 60 1
หาค่าไคสแควร์แบบวิธีเดิม พบค่าไคสแควร์มีค่าเท่ากับ 3.33 ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์ที่ 0.05 พบว่ -1 1 -1 -1 -1 -1 -1

60 บพั×การปรั
AaBb 70 1 1 1
aaBbนaabb
ธุศาสตร์ aaBb
60
บ60ปรุ 60 aaBb -1
ูกนทีพัธุ่มน์ ีจธุีโศนไทป์
ได้ปงลพัระชากรกั บการปรั
าสตร์ ปAaBb 60 -1
บปรุ: Aabb
ระชากรกั ธุ์ : aaBb
งพับนการปรั 1
บปรุ: งaabb -1 1 -1 -1 1
พันธุ์ เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทาการวิเ -1
60 พันธุศาสตร์ประชากรกั Aabb 60 1 -1 -1
aabb aabb
50 50 aabb -1 50 -1 -1 -1 -1 1 1 -1 1
aaBb 60 -1
พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์ 1 -1
(1) ทดสอบอั
aabb ตราส่ (1) วทดสอบอั
นของยี
50 นตาแหน่ ราส่วนของยี
ง A(1)เป็นทดสอบอั
ต1าแหน่
: 1-1งตAราส่เป็วนนของยี 1 : 1 นตาแหน่ง A-1เป็น 1 : 1 60
1
จะเห็นได้ว่ามีการแบ่
จะเห็งนกลุ
ได้่มวออกเป็
่ามีการแบ่
น 2งกลุจะเห็
่มออกเป็
สามารถที
นได้นว่า2มี่จกกลุ
ะใช้
ารแบ่่ม สสามารถที
ูตงรที
กลุ่ ม2ออกเป็
ในการค
่จะใช้นส2านวณได้
ูตรที
กลุ่ ่ม2 สามารถที
ในการค
ดังนี้ านวณได้่จะใช้สูตดรที
ังนี่ ้ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
(1) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ง A เป็1น 1 : 1 1 1
กาหนดให้ m1 และ m2 และมี
กาหนดให้ m1 และ
ค่าเท่าmกั2กบาหนดให้
และมี
ส่วนค่าam
เท่1 1ามีกัและ
คบ่าเท่ าส่mกัวบน2 70+60
aและมี
1 มีคค่า่า=
เท่เท่130
าากักับบและ
70+60
ส่วaน2 =aมี1ค130
่ามีค่าและ
เท่ากัaบ2 70+60
มีค่า = 130 และ a2 มีค่า
จะเห็นได้ว่ามีการแบ่งกลุ่มออกเป็น 2 กลุ 2 ่ม สามารถที ่จ2ะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ 2 ดังนี้
เท่ากับ 50+60 =เท่110
ากับ แทนค่
50+60าสู=ตร110 แทนค่ เท่ากับาสู50+60
ตร = 110 แทนค่าสูตร
กาหนดให้ m1 และ m2 และมีค่าเท่ากับ 1 ส่วน a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า
 2 2 2 22 2
[ (130)− (110)] [ (130)− (110)]2
=
1 2 2 1
1 2
2240 21 240
ൌ 

 
× ×240 × ×240
ൌ 2  ൌ 2
ൌ  22 
400 
  𝐦𝐦 𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 𝐦𝐦 𝟏𝟏 𝐦𝐦
(20) 𝟐𝟐1 𝐍𝐍
ൌ ∴ (1)  
1 1 1
∴ (1) 
(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏2[−𝐦𝐦 𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )(𝐦𝐦(110)]
(130)−
2
𝟐𝟐[ 𝐚𝐚(130)− 𝟐𝟐(110)]
)𝟐𝟐2
2 𝟏𝟏 −𝐦𝐦 2𝟏𝟏 𝐚𝐚21 2

𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 1𝐍𝐍 1

1 𝟐𝟐1 1
× ×240
(130)− 
(1) ൌ 240
 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 ൌ 
1= 𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )𝟐𝟐1
∴ (1) ൌ
 ∴  2 240 2
(110)]2 
ากั บ แทนค่
50+60าสู=ตร2110 แทนค่(𝐦𝐦า𝟐𝟐2สู𝐚𝐚ต𝟏𝟏ร−𝐦𝐦 ൌ 𝐚𝐚𝟐𝟐 )𝟐𝟐𝟐𝟐𝐚𝐚𝟏𝟏[−𝐦𝐦
𝟏𝟏(𝐦𝐦

และ a2 มีค่า
เท่ากับ 50+60 =เท่110
กาหนดให้ m1 และ


m1 และ
m2 และมี ค่าเท่∴าmกั2บและมี

2
(20)2
(1)ส่วนคൌ

่าaเท่1 2ามีกัคบ𝐦𝐦
400
𝟏𝟏2𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 1
a มี
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม

a2 =มี ค130
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 35
ൌ 2น 21่จกลุ
1 2 𝟏𝟏1
2 (𝐦𝐦×𝐚𝐚×240
𝟐𝟐 −𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )𝟐𝟐
จะเห็นได้ว่า มีการแบ่ ่จะใช้สานวณได้
กาหนดให้ ่าเท่ าส่กัวบน 70+60 ค่า=เท่130 70+60
ากับ และ ่า
1
เท่า=กับ110
เท่ากับ 50+60 50+60 สูตร แทนค่าสูตร
แทนค่=า110
่มส2สามารถที
กาหนดให้ mก1าหนดให้ และ mm2 1และมี และค่าmเท่2ากัและมี บ [211(130)− ค1 ่าส่เท่วนา2กัaบ1 70+60
น าaกั1บ1มี(110)] และ =a2130 มีค่าและ a2 มีค่า
g11(n) - g11n-1
่ามีการแบ่
จะเห็งนกลุได้่มวออกเป็ น 2งกลุ่มออกเป็ =
สามารถที 1
- d
ะใช้ ูต2รที่ 2 ในการค ูตรที่ 2 ในการค ดังนี้ านวณได้ดังนี้
2 n-1
ส
:าสู1ตรง A𝐦𝐦เป็𝟏𝟏𝐦𝐦 น 𝟐𝟐1𝐍𝐍: 1
คส่่าวเท่ มีค่าเท่า=กับ130 70+60
ว่ามี่มก∴ออกเป็ (1) ൌ
2 ่มกลุ ่ 2 ในการค
(1) เท่ ากับ 50+60 ราส่=วนของยี A เป็แทนค่
ง110
m12และ m(𝐦𝐦 a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า
ูต2รที่ 2่จะใช้
(1) ทดสอบอัตราส่ วทดสอบอั
นของยี นตาแหน่ นต1าแหน่
𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦 𝐚𝐚า𝟐𝟐กั)𝟐𝟐บ 1 ส่วน
่ม2 สามารถที 1
g11(n-1) - g11n-2 = ค่า𝟏𝟏เท่
- d
จะเห็นได้ว่ามีจะเห็การแบ่นได้งกลุ ารแบ่ งนกลุ ออกเป็ น 2 กลุ่จมะใช้ สามารถที ในการค สูตรทีานวณได้ ดังนีานวณได้
้ ดังนี้
aabb(1) ทดสอบอั aabb
50 กาหนดให้ 50 -1 และมี 2 n-2 -1 -1 -1 1 1
(1)ตราส่ วนของยีตนราส่
ทดสอบอั วนของยี
ตาแหน่ 60
ง Aนเป็ตาแหน่ 60ประชากรกั
น 1 : ง1A เป็น 1 : 1
พันธุศาสตร์ พันธุศาสตร์
บการปรั
ประชากรกั
บปรุงพับนการปรั
ธุ์ บปรุงพันธุ์
aaBb aaBb
aabb เท่ากัaabb
60
บ 50+60 . จะเห็น60
= 110 50 แทนค่าสูตร -1 . .
ได้ว่ามีการแบ่-1งกลุ่มออกเป็น-12 กลุ่ม สามารถที 1 ่จะใช้สูตรที1่ 2-1ในการคานวณได้ -1ดังนี้
m1 และ m2 และมีค่าเท่ากับ ส่วน a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า
1 นตาแหน่ง A1เป็2 น 1 : 1 -1
50 -1 -1 -1 1 1
× 60
aabb พัได้นลธุูกศ60
ทดสอบอั
60 ก(1)าหนดให้ 60ตราส่วนของยี
1 1 -1 1
Aabb Aabb ทีาสตร์ ปพัระชากรกั
×่มีจaabb นธุได้ศAaBb
ีโนไทป์ ลาสตร์
ูกทีบ่มปการปรั
ีจ: ระชากรกั
นไทป์บ:ปรุ
ีโAabb บงการปรั
AaBbพันธุ::์ Aabb
aaBb บปรุง:เท่
aabb พัaaBb -1-1
นากัธุ์บ :70aabb
: 60เท่: 60
ากับ: 50 -1
70 ต้: น60เมื: ่อ60ทาการวิ
: 50 ต้เคราะห์
น เมื่อทาการวิเครา
AaBb
aaBb aaBb60 .
70 aabb 70 50 1
AaBb 60 . -1 . -1 1 1 -1
1 1 -1 1
-1
จะเห็ น 60 หาค่าไคสแควร์แหาค่
ได้ ว า
่ มี ก ารแบ่ ง กลุ บบวิาไคสแควร์
ม
่ ออกเป็ธีเดิม พบค่แบบวิ
น 2 กลุ ม
่ าไคสแควร์
สามารถที ธีเดิม พบค่
จ
่ ะใช้ มีค่าเท่
ส ต
ู าไคสแควร์
รที ากับ 3.33มีคซึ่า่งเท่เมืา่อกัเปิบ ด3.33
่ 2 ในการค านวณได้ ด ง
ั นีตารางไคสแควร์
้ ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์
1 ที่ 0.05 พบว่า มีทคี่ 0.05 ่า พบว่า ม
Aabb Aabb60 × aabb พันได้ธุศลาสตร์
60 ่มปีจระชากรกั
×ูกทีaabb ีโนไทป์ 1 ที่มบีจการปรั
ได้ลูกAaBb ีโนไทป์ 1
: Aabb บปรุ AaBb ง: พัaaBb
น:ธุ์Aabb
-1 : aabb : aaBb -1 -1
เท่ากั: บaabb 70 : เท่ -1
60ากั: บ6070: 50 : 60ต้น: 60 เมื่อ:ท50 าการวิ ต้น เเมื
คราะห์
่อทาการวิเคราะห์
.
จีโนไทป์AaBb จจีานวนต้
โนไทป์ น้อยกว่
นaaBb
70 จานวนต้
AaBbทดสอบอั
(1) . า 7.815 .น้ทีอ่ ยกว่
ตราส่70 วนของยี
Locus
น 60 นตาแหน่
A Locus
df ของตารางไคสแควร์
A
า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์
1 ง A เป็น 11 : 1
-1Locus B
เท่ากับ 3 แสดงให้
1
Linkage
Locus
1 1
B 1 Linkage
เท่าเห็กันบว่3า แสดงให้ -1
ยีนทั้ง 2เตห็าแหน่
1 นว่า ยีงนอยู ทั้ง่บ2นคนละโครโมโซม
ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโ
Aabb หาค่าไคสแควร์ หาค่แบบวิ
60 าไคสแควร์ธีเดิม แพบค่ บบวิาธไคสแควร์
orthogonal ีเดิม พบค่มาีคไคสแควร์
1 orthogonal่าเท่ากับ 3.33 มีค่าเท่ซึา่งกัเมืบ่อเปิ
-1 3.33ดตารางไคสแควร์
ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์
-1 ที่ 0.05 พบว่ทาี่ 0.05 มีค่า พบว่า มีค่า

จีโนไทป์ g11(1) - g11 0 × aabb
aabb
จีโนไทป์
เดีได้
น้อยกว่
AaBbน จานวนต้น70
จานวนต้ = ลูกนทีหรื
ยวกั
60 า 7.815
่มีจอีโไม่
50 นไทป์
น้อยกว่ - d AaBb
มเดีี linkage
1ยวกั นหรืนั:อAabb
Locus A Locus
ที่ df2า 7.815
่นไม่เอง
ของตารางไคสแควร์
เมื: aaBb
มี linkage
ที่ df ของตารางไคสแควร์
-1 A ่อทาการวิ นั: ่นaabb
เอง
เคราะห์
Locus B Locus
เท่ากับ 3 แสดงให้
เมืเท่่อาทแกัาการวิ
บบบ 70orthogonal
เ:คราะห์
Linkage
B
เท่ากับเห็3นแสดงให้
-1 60 : 60 แบบ:จะเป็
Linkage 50orthogonal
ว่า ยีนทั้งเห็2นตว่าาแหน่
1 ต้นนดังเมืนี่อ้ ทาการวิ จะเป็เนคราะห์
ยีนทัง้งอยู2 ่บตนคนละโครโมโซม
ดังนี้
าแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
คนละโครโมโซม คนละโครโมโซม หาค่าไคสแควร์ แพับบวิ
นธุศธาสตร์ ีเดิม พบค่ ป0ระชากรกั
าไคสแควร์ บการปรั 1
มีค่าบ2เท่ปรุากังพับน3.33
-1Locus A orthogonal 1Locus B
orthogonal
1
ธุ์ ซึa่ง2เมื่อเปิดตารางไคสแควร์ที่ 0.05 พบว่1า มีค่า 1
aaBb เดียวกันหรือจากสู
60 เดี
ไม่ยมวกัี ตlinkage
รที
นหรื่ 1อไม่(n−1)
นัจากสู
2
ม่นี เอง
linkage n a2i
ต=เมืรที∑่อ่ ทi1นัาการวิ
่นเอง
[ ]เเมื คราะห์
− ส่วiแนค่
n
่อNท∑าการวิ
= [mาเN
บบ i
คราะห์
orthogonal
m] −, N m แบบส่,วm
นค่ าและ
orthogonal
จะเป็mน,ดัm งนี้ มี,จะเป็
-1Linkage
m m ค่า3เท่นและ าดักังบนีm้ 4 4 มีค่าเท่ากับ 14
ท�าการรวมสมการทั
งAabb
: 1 (2)
ตาแหน่ง A เป็นต1าแหน่ น้อ้งยกว่
สองฝั
1 :ต1ราส่
จีโนนไทป์
Aทดสอบอั
เป็ งจะได้
า 7.815
(2)วทดสอบอัที่ df ของตารางไคสแควร์
นของยี
จานวนต้
60 นตนาแหน่ ง B เป็น ต1าแหน่
ราส่วนของยี เท่าmกั(n−1)
: 11 (3) iบ
ง Bทดสอบยี N
3 แสดงให้
เป็น 1 :น1ทั(3) เห็นi ว่า 1ยีนทั2้ง 2 ต3าแหน่1 งอยู42่บนคนละโครโมโซม
้ง 2ทดสอบยี
ตาแหน่ ้ง 2่ ตาแหน่-1งว่าอยู่
-1 งนว่าทัอยู
คนละโครโมโซม คนละโครโมโซม × aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb a2i
: aaBbn : aabb orthogonal
a2i 2
เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทาการวิ 1
เคราะห์1
ทาการตรวจสอบด้ (n) 0 เดียวกันหรือไม่จากสู
วยวิธี orthogonal
ทาการตรวจสอบด้ มี linkage
ตรที่ 1นัจากสู ่น2(n−1)
เองตเมื
ธี orthogonal จะทดสอบสมมติ
วยวิจะทดสอบสมมติ รที
2= ่อ่ ท1 ∑าการวิ
ni2(n−1)
[m(70)
ฐานดัง1นี้ (1) ทดสอบอั เNคราะห์ Niแ บบ
]=−22∑+(60)
ฐานดังตนีราส่ ส่
[m ว นค่orthogonal
]า −mN12,2ส่+(60)
+(60)
(70) m ว นค่
+(50)
นของยี1น ตราส่วนของยีน1
้ (1)วทดสอบอั , จะเป็
า
m 2m น
และ
2+(60) ดั
, mง นี
m2้ +(50)
, m มี คและ
า
่ 2เท่าm กั บ มี ค า
่ เท่ ากับ
g11 - g11 หาค่าไคสแควร์ = แบบวิ - (d
2ธีเดิม0+ d (1)า+ d ൌ(+...+ d กั+ d
1iบ(3.33) ซึ่งเมื่อ1

B− เป็240 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่

2 3 1 2 4 3 4
น 1 AaBb ต70 พบค่ 1 ไคสแควร์
i มีค ่าเท่n-2าൌ เปิ ด )
ตารางไคสแควร์
−240 )ท−240
่ ี 0.05 4 พบว่า มี ค4่า

ตาแหน่ง Aൌเป็(14,600 น 1 : 1 )(2)−240

นൌธี (orthogonal ) ว−240
N

60
คนละโครโมโซม 60
ตาแหน่ง A เป็ตาแหน่ น 1 : 1 (2)
: ง1A(2)เป็ทดสอบอั วนของยีตนราส่
ทดสอบอั
ราส่ วนของยี
ตาแหน่ ง Bนเป็ตาแหน่ น 1 : ง1 B(3)เป็ทดสอบยี(1)
น 1 : 1 (3) ้ง 2 ตาแหน่
นทัทดสอบยี นทัง้งว่า2อยูตาแหน่
่ งว่าอยู่
2 n-1
= 243.33 3.33
น 1=: 13.33
  = 243.33 −ฐานดั 240 งนี=้ (1)
(240) (240)
Locus a2 A 4 Locus B 4 Linkage
Nเ2ท่2ส่+(60) n-1 บ ่บ14นคนละโครโมโซม
14,600
จากสู
น้อยกว่ ตรที่ 1ที่ 2(n−1)
า 7.815 df1 ของตารางไคสแควร์
=2∑ni1[ i ](70) −214,600
1 า ว
กั นค่
บ 3า 2แสดงให้
(70)m+(60) 2
1, m
+(60)
14,600 2เ+(50)
ห็
, mน และ
2ว่+(60)
า ยี
2นทัm 24 ตมีาแหน่
2้ง+(50) ค่า2เท่างกัอยู
g11 - g11  = - d + d + d +...+ d
ทาการตรวจสอบด้
(n) 0
จีโนไทป์ วยวิธจี orthogonal
ทาการตรวจสอบด้ านวนต้วยวิ จะทดสอบสมมติ จะทดสอบสมมติ ฐทดสอบอั
านดั งนี้ (1) 1 วนของยีตนราส่วนของยีน
ทดสอบอั
ตราส่ 2 3
− 240 = 3.33

 งนี=้ (1)3.33  ตราส่วนของยีน

2 (1)  m ൌൌ N  
( ((1) )(1ൌ ( 2 60 ) −240 )−−240 =)
2 60 ൌ −240 = 243.33 240
= 243.33 3.33−240

( ൌ( )(ยวิ(−240 =)243.33 )จะทดสอบสมมติ =)

i

4 4
60 (240) (240)
ทดสอบอั ตราส่ นของยี นตาแหน่ งorthogonal
เดียวกันหรือไม่มี linkage นั0่นเอง2 เมื0่อท2าการวิ
60
1
เ0คราะห์ 0 (240) จะเป็นดังนี้
  ൌ (1) ൌ ൌ 1 −240 −240 − 243.33
= 240 3.33
− 240
−240
(240)
4 แบบ orthogonal
(1) ท
  1ว
4
2 n-12
(70)2214,600+(60)2 +(60) (70)14,600 +(50)
+(60) 22+(60)2 +(50)2
2 2
2

าการตรวจสอบด้
g11(n) - g110  - d =
ธี orthogonal 12
(1)  1+ + +...+ 1(70)14,600
1+(60) ฐานดั+(60)
1 +(50)
14,600 ทดสอบอั

นทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
22
ൌว(ยวิൌ )−240  งตนี=ราส่  น ตราส่วนของยีน
2 ธี (orthogonal ว)ยวิ(−240 =)243.33

( 1)
 2a2 1ൌ −240 − = 240
243.33
งนี้ (1)= ทดสอบอั
3.33
−ฐานดั
240 3.33

( (1) ൌ( )1−240 น 1): −240

ทาการตรวจสอบด้ 0 ทาการตรวจสอบด้ จะทดสอบสมมติ
ธ2ี orthogonal
60า m , m จะทดสอบสมมติ ฐานดั ้ (1) 1วทดสอบอั
นของยี
4
(240) 60 4น(240)
คนละโครโมโซม 
จากสูตรที่ 12 2(n−1)
ตาแหน่ ง A เป็น(1)1 :mൌ ൌ −240 ง B=เป็243.33 1 −(3)4240 = 3.33
= ∑ni [ i60] −4(240) N ส่วนค่ 2 , m3 และ m4 มีค่าเท่ากับ 4
  ส่วi นค่
ตm1ราส่
m , m 2ส่,+(50)
m m m
, m , m m
1

จากสู=ตรที2∑่ i1[(n−1) ] −2=N ∑ [ ] −

N 114,600
N 4 มีค่าเท่ากับ 4
1iN(2)
(70)+(60) +(60) 3+(60) +(50)
n i (2)วทดสอบอั
(70) +(60)
m N

จากสูตรที่ 1 (n−1) i
42มี 3เท่และ
ตาแหน่ง A เป็นต1าแหน่
ทดสอบอั : 1 (2)ง Aൌ ทดสอบอั
วเป็(น14,600
1 1 : ต1ราส่
นของยี ตาแหน่ นของยี=นต243.33 าแหน่
ราส่วนของยี ง B−เป็240
ทดสอบยี นต1าแหน่ : 1 (3) ง Bทดสอบยี
เป็น 1 : น1ทั(3) ้ง 2ทดสอบยี
ตาแหน่งนว่ทัาอยู ้ง 2่ ตาแหน่งว่าอ
2 0  n a 2 2
วยวิธnี orthogonal a2
1-
2 2 2 2
) −2402 2 2
ฐานดังนี้ (1)1 ทดสอบอัตราส่1วนของยีน งนี=้ (1)3.33
)−240 ൌ(
i i
4
(240)
(n)
g11 - g11 คนละโครโมโซม = 2
ท าการตรวจสอบด้
- d1 ท าการตรวจสอบด้
า ว ยวิ ธ ี
2 orthogonal
60 วยวิ
ว นค่ าและ ธี orthogonal
จะทดสอบสมมติ
ค า
่ า กั จะทดสอบสมมติ
บ ฐานดั ฐทดสอบอั
านดังนี้ (1) ตราส่ ทดสอบอั
วนของยีตนราส่วนของยีน
N 2 i mi N (70)1 +(60)
2 2 2 2
คนละโครโมโซม
1
ทาการตรวจสอบด้ 2 02(1) ൌ 1 ((70) +(60)1 +(60) +(50) )−240
จะทดสอบสมมติ
(1)
mN2,ส่m 2 ,จะเป็
m m ,mงนีm 2 , 4mมี3 ่า2เท่นาดัm
3.33
น 1- 1 : 12 (2)
เมืรที่อ=่ ท1∑ นั[่นmเอง ]=เมื
−∑ ส่[ วaนค่
่อNทแnบบ ]าเ− 3+(60)
2้ +(50) กังบนี4 ้ 41มีค่าเท่ากับ 41
( )
(n−1)
in(n−1) เiคราะห์ 1ดั
ตาแหน่ง A เป็ตาแหน่ น 1 : ง1A(2)เป็ทดสอบอั ตราส่ ทดสอบอั
วนของยีตนราส่ ตาแหน่วนของยี ง Bนเป็ตาแหน่ น 1 : ง1 B(3)เป็ทดสอบยี น 1 : 1 (3) นทัทดสอบยี
้ง 2 ตาแหน่ นทัง้งว่า2อยูตาแหน่
่ งว่าอยู่
i60
า2orthogonal
ൌ −240 = 243.33 − 240 =
2 2 ai

(240)
เดีี linkage
เดียวกันหรือไม่มจากสู ยวกัตรที ทาการตรวจสอบด้วยวิธี orthogonaln จะทดสอบสมมติ
นหรื่ 1นัอจากสู มี ตlinkage
่นไม่เอง าการวิ าการวิ orthogonal
คราะห์ 4 บบ
วแนค่ ฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
นและ จะเป็
คและ
2 2
14,600
คนละโครโมโซม คนละโครโมโซม 1 orthogonal orthogonal
า mน,ดัm งนี้ ,จะเป็m และ นดังนีm้ มีค่าเท่ากับ 41
14,600
เมื่อมีการแต่งงานแบบสุ
ตาแหน่ ง่มAหลายชั 1 : ่ว1 n ∞ จะได้ ൌ 0
=
่อท∑าการวิ [ เi คราะห์] −4(240) Nแบบ
จีโนนไทป์ เท่ากั(n−1)
จจีานวนต้
โนไทป์ตนราส่ (วนของยี เiท่เาห็mกันiบNว่3า ยีแสดงให้
2จานวนต้ )น−240 นทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
2 ต3าแหน่งอยู4 ่บนคนละโครโมโซม
นว่า 1ยีงนอยูทั2้ง่บนคนละโครโมโซม
ง B=เป็243.33น 1 : 1 −(3)240 = 3.33

ากัൌบ(3.33มีคซึ่า่งเท่เมืา่อกัเปิบด3.33 ซึ่งเมื่อเปิด)ตารางไคสแควร์
น้อยกว่า 7.815น้ทีอ่ ยกว่ เป็
า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์
df ของตารางไคสแควร์ (2) ทดสอบอั บ 3 แสดงให้ 60 นตาแหน่
นทั้ง 2 เตห็าแหน่ ทดสอบยี
่น2เอง เเมื nแบบ
ท−240
a2
Locus A Locus A Locus B Locus
Linkage B Linkage
มีค(1)่าเท่า ไคสแควร์ 1
เดียวกันหรือเดี ไม่ยมวกั นหรือไม่นัจากสู
ี linkage linkage
ม่นี เอง รที่อ่ ท1นัาการวิ
ตเมื คราะห์ orthogonal ส่วนค่orthogonal
จะเป็
2 เท่ากับ 3(70) เท่2+(60) า ยีนทั2้งเ+(50)
ว่+(60)
. คนละโครโมโซม 1 orthogonalorthogonal
.. g11 - g11
หาค่าไคสแควร์แหาค่ (∞)
บบวิาธไคสแควร์
จีโ=
ีเดิม พบค่แบบวิ าไคสแควร์
จี- d
ธีเดิม พบค่
(2) ากับเห็3น2แสดงให้
ตารางไคสแควร์ ี่ 0.05 พบว่า มีทคี่ ่0.05
ยี2นทัง้งอยู2 ่บตนคนละโครโมโซม
า พบว่า มีค่า
× aabb ได้ลูกที×่มีจaabb
0 AaBb AaBb70น ธจี orthogonal
น้อยกว่า 7.815 น้อยกว่ นไทป์
ทาการตรวจสอบด้
ของตารางไคสแควร์
ที่ dfา 7.815 โนไทป์
จ2านวนต้0 วยวิ
ที่ df ของตารางไคสแควร์ านวนต้น70 จะทดสอบสมมติ
แสดงให้ 1 ห็2นตว่าาแหน่ฐานดัง1นี้ (1) ทดสอบอั 1 ตราส่วนของยี1น1
าแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม 1
Locus A Locus A Locus B LocusLinkage B Linkage
m1 , m2เห็, m ยีนทัm
เดีได้ ลูกนทีหรื
ยAaBb
วกั ่ม:ีจอีโAabb
ไม่ มี linkage aaBb นั: Aabb ่นaabb ่อาทกัาการวิ
เอง เมื:เท่aaBb : aabb เ:คราะห์ าแกับบ
60 เท่: 60 บ: 50 70orthogonal
ต้: น60เมื:่อ60 :จะเป็
ทาการวิ นดังเมืนี่อ้ ทาการวิเคราะห์
50 ต้เนคราะห์
= ∑n [ i ] − Nเท่ส่ากั
ีโนไทป์ นไทป์ : AaBb บ 70
งAabb : 1 (2)Aabb
ีเดิ(n−1) 60 ราส่ว60
าmกัiบN 3.33 1 งorthogonal
B เป็1น 1 :11 (3) ทดสอบยี มีค4่า พบว่า มีค่า
-1 นทั้ง 2 ตาแหน่ -1 -1งว่าอยู่ -1
จีตโาแหน่ i นว่3า และ ้ง 24 ตมีาแหน่
A เป็น 1 AaBb ทดสอบอั ต70 นของยีนต1าแหน่

หาค่าไคสแควร์

หาค่แบบวิ
×ูก60
=
ธีเดิม แพบค่
าไคสแควร์
d
บบวิาธไคสแควร์ ม พบค่มาีคไคสแควร์
ตรที่ 1ที่ 2df ของตารางไคสแควร์
่าเท่
ร ์ 3.33
มีค่าเท่ซึา่งกัเมืบ่อเปิ ดตารางไคสแควร์
ซึ ่ ง เมื ่ อ เปิ ด ตารางไคสแควร์
ท ่ ี 0.05 พบว่ทาี่ 0.05
60× aabb
นไทป์AaBb จ านวนต้ น70 1 1
บ ่บ1นคนละโครโมโซม 1 1
a2
พันธุได้ศลาสตร์ ทีaabb
น้อยกว่ จากสู
คนละโครโมโซม
า 7.815
aaBb
พัได้นลธุูกศAaBb
่มปีจระชากรกั
ีโนไทป์ Aabb บ่มการปรั
ทีาสตร์ 0 aaBb
ป: ระชากรกั
ีจีโนไทป์ Aabb
Aabb60 บปรุ 60
AaBb ง:พัaaBb
นบธุการปรั
60 : aabb
: ์ Aabb 60
าส ต
Locus A -1
บ:ปรุaaBbงเท่ 1
บ 3า แสดงให้
วนค่
70 : เท่
พันากัธุ:์บaabb 60ากั: บ6070: 50 1 : 60ต้น: 60 เมื่อ:ท50 -1
ค่าเท่างกัอยู
-1Locus B 1 Linkage1 -1ต้น เเมื
าการวิ ่อทาการวิ
คราะห์ เคราะห์
-1 -1 -1
-1
AaBb ่เaabb 70 aabb
ตรศ
ส�าหรับประชากรที ข้าสู่สภาพสมดุ 50ล มีความถี 50่ของเซลล์
หาค่าไคสแควร์แบบวิธีเดิม พบค่าไคสแควร์มีค่าเท่ากับ 3.33 ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์ที่ 0.05 พบว่า มีค่า -1 สืบพันธุ์ที่เ-1ปลี่ย1นแปลงไป -1 d110 สามารถ -1 1 1
× aabb
เดียวกันหรือไม่มี linkage นั่นเอง เมื่อทาการวิเคราะห์แบบ orthogonal จะเป็นดังนี้ 1
สรุปความถี่ของเซลล์สAabb
60 น้นอธุยกว่
พั ศ60 าสตร์ aaBb
นได้ธุศลาสตร์
ปพัระชากรกั
ืบพัจีโนaabb ธุ์ ดัทดสอบอั
(1)
นไทป์ งนี้ aabb
aaBb60 ีโนไทป์บปรุ
ูกที่มบปีจการปรั
60 ระชากรกั
ตราส่
จานวนต้(1)50วทดสอบอั
นของยี
น น50 เก
AaBb ษ 60
พัน:ธุ์Aabb
บงการปรั
ตาแหน่ บปรุง: พัaaBb
ราส่วนของยี
-1
: 1 ง A เป็
-1
orthogonal
นธุ์ : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
ง A1เป็น-1ต1าแหน่ -1น 1 : 1 Locus
-1
1
-1
-1 -1

aaBb จะเห็น60 าล ัย
า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์เท่ากับ 3 แสดงให้เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
Locus
น-12งกลุ
A
ูตรที1่ 2 ในการค
-1 B -1Linkage
ูตรที่ 2-1ในการค
1 1
ิาวทย
หาค่าไคสแควร์ 60 แพับบวิ ได้ว่ามีการแบ่
นธุศธาสตร์ ีเดิม พบค่ จะเห็งนกลุ ได้่มวออกเป็
าไคสแควร์่ามีการแบ่ กลุ่ม่มออกเป็สามารถที
มีค่าบเท่ปรุากังพับน3.33 น 2 ่จกลุ ะใช้่ม สสามารถที
ธุ์ ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์ที่ 0.05 พบว่า มีค่า ่จะใช้สานวณได้ ดังนี้ านวณได้ดังนี้
× aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb : aaBb : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
ประชากรกั บการปรั
g11(n) aabb(1)AaBb = ทดสอบอั g50
(1)ต(0)ราส่ 70
- d
ทดสอบอั
วนของยีตนราส่ ตาแหน่
วนของยี ง Aนเป็ -1 น 11 : 1ง1A เป็น 1 : 1 1 -1 1
ตาแหน่ 1 a1 =มีค130
ก าหนดให้
ม
Aabbจะเห็นได้ว่ามีจะเห็ ห
11 m1 และ
ก
0กาหนดให้
60ารแบ่
น ได้
ง กลุ
ว า
่
m2 และมี
มี
ม
่ ก
ออกเป็
m1 และ
ารแบ่ ง
น
ค
กลุ
า
่
2
เท่
ม
่ กลุ
า
mกั2บ และมี
ออกเป็
ม
่ 1สามารถที
2 น
ส่ ว
2
นค า
่
กลุ
aเท่
จ
่
1 ามี
ม
กั
ค
ะใช้
บ
สามารถที
ส
า
่
ต
ู
เท่
2
ส่
รที
า กั
ว
่
บ
น
2
จ
่
70+60
a1 มีค่า=
ะใช้
ในการค-1
ส ต
ู รที
เท่ 130
า
านวณได้
่ 2
กั บ
ในการค
และ
70+60
ด ง
ั นี -12 ่าดังและ
านวณได้
้ นี ้
a2 มีค่า

g12(n) (1)เท่ทดสอบอั กั= บ 50+60

าaaBb
ิทัล
ตราส่g=เท่ว(0)นของยี
กาหนดให้12mก160
ิจ
า + d
110 นตาแหน่
กับ แทนค่
50+60 าสู=ตรง110
และ0 mm2 1และมี
าหนดให้
A เป็แทนค่
น 1 า: สู1ต-11ร
และค่าmเท่2ากัและมี บ 2 คส่่าวเท่ น าaกั1บมี12ค่าส่เท่วนากัaบ1 70+60 มีค่าเท่1 า=กับ130 70+60 และ =a2130 -1มีค่าและ a มีค่า
รู้ด
พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์ 2
จะเห็ น ได้ ว า
่ มี ก ารแบ่ ง กลุ ม
่ ออกเป็ น 2 กลุ ม
่ สามารถที จ
่ ะใช้ ส ต
ู รที ่ 2 ในการค
60 านวณได้ ด ง
ั นี ้
า ม
g21 เท่ากักบาหนดให้
(n) aabb
= 50+60เท่mา=กั1บg110 (0)
50+6050
+ d
แทนค่
∴ =า2(1) 110
สูตร แทนค่ (𝐦𝐦 -1 𝟐𝟐 𝐚𝐚 −𝐦𝐦 𝐚𝐚 )𝟐𝟐
า𝟐𝟐สูต𝟏𝟏2ร1  𝟏𝟏ൌ𝟐𝟐 
𝐚𝐚 −𝐦𝐦 𝐚𝐚 (𝐦𝐦
) -1 1
ัลงคว
คൌ่าเท่∴ากับ𝐦𝐦𝟏𝟏(1)
𝟐𝟐 𝟏𝟏 𝟏𝟏 𝟐𝟐
และ
21 m20 และมี 
= 130 และ a2 มี ค่า
𝐦𝐦ส่𝟐𝟐ว𝐍𝐍
น a1 มีค𝐦𝐦่าเท่ ากับ 70+60
𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
(1) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ง A เป็น 1 : 𝟐𝟐1 2

ค
g22(n) เท่ากับ 50+60
= จะเห็= 110 gแทนค่
นได้ว22
(0) าสูต2ร
่า มี- d
ก∴ารแบ่
0 (1)  ่มൌ
งกลุ ∴ (𝐦𝐦𝟐𝟐2[1𝐚𝐚(130)−
ออกเป็ (1) 𝟏𝟏 −𝐦𝐦𝟏𝟏(𝐦𝐦
2น 2 กลุ
ൌ 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦 ൌ
1 𝟐𝟐1
ม
่
𝐚𝐚1𝟐𝟐(110)]
𝐍𝐍 ൌ
2สามารถที
1 2 𝐚𝐚 )𝟐𝟐1
)𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏[−𝐦𝐦
𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
2
𝟏𝟏 𝟐𝟐 (110)]2
(130)−

1่จะใช้ 1
ส2
ูตรที่ 2 ในการค  านวณได้  ดังนี้
× ×240 × ×240
2 2 1 2 2
จากประเด็นทีก่ ล่าวว่าเมื อ่ ประชากรเข้
กาหนดให้∴ mา1สู2และ
ส
่ ภาพสมดุ
𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏ล
m(𝐦𝐦และมี
ൌ 2 ค่ า
1 ค่า𝟏𝟏
[−𝐦𝐦
(130)− า𝟐𝟐กั)𝟐𝟐บ1(110)]
เท่𝐚𝐚 disequilibrium factor จะเป็
1 ส่วน 2a 1มีค่าเท่า2
1 (110)]กั
2 2
[2 (130)−  น 0 แสดงดั
บ 70+60 = 130 และ a2 มีคง่านี้
𝐦𝐦 𝐦𝐦 𝐍𝐍 ൌ 400(20)  22 400 
 (1) 2(20) 2
ൌ
เท่ากั บ 50+60 = 110
 แทนค่าสูตร ൌ𝟏𝟏 ×= =
𝟐𝟐 1 1 1 1
ൌ × ×240
×240 
(n) 240 21 2 240 2240 2 240
dn  = 1
g g - g g
(n) (n) (n)[ (130)−
11 22 ൌ12 2 21(20) 22
(110)]2
400(20)  2 400
1 1
  2 ൌ(𝐦𝐦×𝟐𝟐 𝐚𝐚2×240=ൌ
𝟏𝟏 −𝐦𝐦
𝟐𝟐
𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 ) = 
(0)∴ (1)  (0)
ൌ 2240 240 240
240 
dn = (g11 - d0)(g(20)
- d 𝐦𝐦) - (g
𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 + d )(g + d )
22 2 0 400 12
(0)
0 21 0
(0)
 ൌ 1=
[ (130)− (110)] 1 2
240
(0) 2 240(0)2
dn  = (0) (0)  (0) g(0)+ g(0) d + g(0)d + d 2 )
(g g - d0g22 - d g + d0 ) - (g
ൌ 2
1 1
11 22 × ×240
12 21 12 020 211
21 0 0
(20)2 400
 ൌ = 
240 240
36 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
บปรุงพันธุ์
สำ�หรับการ

dn = g11(0) g22(0) - g12(0) g21(0) - d0(g11 + g12 + g21 + g22)

dn = d0 - d0 = 0

จะได้
0 = g11(n) g22(n) - g12(n) g21(n)
g(n)11 g22(n) = g12(n) g21(n)

เมื่อประชากรเข้าสู่สภาพสมดุล การสร้างเซลล์สืบพันธุ์แต่ละแบบจะมีความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์
ดังนี้ ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB เท่ากับ
g11 = g112 + g11g12 + g11g21+ (g
1 g + g12g21)
2 11 22
จากสมการ g11(n) g22(n) = g12(n) g21(n) แทนค่าลงในสมการจะได้
g11 = g112 + g11g12+ g11g21 + (g
2 12g21+ g12g21)
1

= g112 + g11g12+ g11g21+ g12g21

= g11(g11+ g21) + g12(g11+ g21)
= (g11+ g12)(g11+ g21)
g11 = pu
ต ร ์
าส
ตรศ
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB เท่ากับ g11 = pu
ษ
เ ก
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab เท่ากับ ลg12ัย = pv
ว ท
ิ ยา
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB หเท่าากับ g21 = qu
ล
ั ม
ท
ิ
ความถี่ของเซลล์สืบพันิจธุ์ ab เท่ากับ g22 = qv
า ม รู้ด
ง
ั คว
สามารถที่จะแสดงความถี ่ของจีโนไทป์ที่อยู่ในภาวะสมดุลได้เป็น
คล 2 2
p u AABB 2
2p uv AABb p2v2 AAbb
Zn = 2pqu2 AaBB 4pquv AaBb 2pqv2 Aabb
q2u2 aaBB 2q2uv aaBb q2v2 aabb
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 37
เมื่อมีการผสมแบบสุ่มก็จะมีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์อีกครั้ง โดยความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB มีค่า
เท่ากับ pu ค�ำนวณได้จาก p2u2 + p2uv + pqu2 + pquv = pu(pu + pv + qu + qv) = pu
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab มีค่าเท่ากับ pv
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB มีค่าเท่ากับ qu
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab มีค่าเท่ากับ qv
ตัวอย่าง จากประชากรมีความถี่ของแต่ละจีโนไทป์ที่ไม่อยู่ในสภาพสมดุลของยีน 2 ต�ำแหน่ง
0.30 AABB 0.02 AABb 0.02 AAbb
Zn = 0.10 บทที
AaBB 0.40 AaBb
่ 1องค์ประกอบทางพั 0.10 Aาabb
นธุกรรมและการเข้ สู่สมดุลของประชากร 35  
0.02 aaBB 0.02 a aBb 0.02 aabb
เมื่อมีการผสมแบบสุ่มจะมีการสร้างความถีข่ องเซลล์สืบพันธุ์เริ่มต้น ดังนี้
เมื่อมีการผสมแบบสุ่มจะมีการสร้างความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์เริ่มต้น ดังนี้

ความถี่ของ ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์
จีโนไทป์ (0) (0) (0) (0)
จีโนไทป์ �g�� AB �g12 Ab �g�� aB �g�� ab
��� ��� ��� ���
11 �� �� �� 21 �� 22 ��
AABB 0.30 0.30 - - -
AABb 0.02 0.01 0.01 - -
AAbb 0.02 - 0.02 - -
AaBB 0.10 0.05สตร์ - 0.05 -
AaBb 0.40 ต รศา
0.10 0.10 0.10 0.10
เ ก ษ -
Aabb 0.10
ย า ลัย 0.05 - 0.05
aaBB 0.02วิท - - 0.02 -
ห า
aaBb
ัิทล ม0.02 - - 0.01 0.01
aabb รู้ดิจ 0.02 - - - 0.02
รวมควา
ม 1 0.46 0.18 0.18 0.18
คลัง
ค�ำนวณหาความถี ่ของเซลล์ส่ขืบองเซลล์
คํานวณหาความถี พันธุ์ ได้สดืบังพันีน้ ธุ์ ได้ดงั นี้
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB (g11(0) ) ��� เท่ากับ 0.46
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB �g �� � เท่ากับ0.46
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab (g12(0) ) เท่ากับ 0.18
���
ความถี่ข่ของเซลล์
ความถี องเซลล์สสืบืบพัพันนธุธุ์ ์ AbaB (g21(0) ) �g��เท่�ากับ 0.18 เท่ากับ0.18
(0)
ความถี
ความถี่ข่ของเซลล์
องเซลล์สสืบืบพัพันนธุธุ์ ์ aBab (g22 ) �g�� เท่�ากับ 0.18
���
เท่ากับ0.18
���
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab �g �� � เท่ากับ0.18
38 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการ บปรุงพันธุ์

จากสมการ
d0 = g(0)11 g22(0) - g12(0) g21(0)
d0 = (0.46 × 0.18) - (0.18 × 0.18)
d0 = 0.0828 - 0.0324
d0 = 0.0504

หาความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ได้ ดังนี้
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB (g(n)11) ชั่วที่สมดุลเท่ากับ g11(0) - d0 = 0.46 - 0.0504
= 0.4096
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab (g(n)12) ชั่วที่สมดุลเท่ากับ g12(0) + d0 = 0.18 + 0.0504
= 0.2304
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB (g(n)21) ชั่วที่สมดุลเท่ากับ g21(0) + d0 = 0.18 + 0.0504
= 0.2304
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab (g(n)22) ชั่วที่สมดุลเท่ากับ g22(0) - d0 = 0.18 - 0.0504
= 0.1296
เมื่อมีการผสมแบบสุ่มจะได้ความถี่ของจีโนไทป์ในประชากรที่เข้าสู่สภาพสมดุล ดังนี้
พ่อ ต ร ์
แม่ 0.4096 AB 0.2304
ร ศ าส Ab 0.2304 aB 0.1296 ab
ต
0.4096 AB 0.1677 AABB ัยเกษ0.0944 AABb 0.0944 AaBB 0.0531 AaBb
0.2304 Ab 0.0944 AABb ย าล 0.0531 AAbb 0.0531 AaBb 0.0298 Aabb
0.2304 aB ว ท
ิ
0.0944หาAaBB 0.0531 AaBb 0.0531 aaBB 0.0298 aaBb
0.1296 ab ม
ัล AaBb 0.0298 Aabb
0.0531 0.0298 aaBb 0.0169 aabb
จ
ิ ท
ิ
วา มรดู้
เมื่อเขียนในรูปคของความถี ่ของจีโนไทป์ทั้ง 9 แบบ ดังนี้
คลัง 0.1677 AABB 0.1888 AABb 0.0531 AAbb
Zn = 0.1888 AaBB 0.2124 AaBb 0.0596 Aabb
0.0531 aaBB 0.0596 aaBb 0.0169 aabb
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 39
นอกจากนี้ การหาความถี่ของจีโนไทป์ สามารถค�ำนวณได้จากแต่ละต�ำแหน่งของยีน
เมื่อพิจารณาต�ำแหน่ง A จะมีความถี่ของจีโนไทป์ 0.4096 AA + 0.4608 Aa + 0.1296 aa
ความถี่ของยีน A (p) 0.4096 + ½(0.4608) = 0.64
ความถี่ของยีน a (q) 0.1296 + ½(0.4608) = 0.36
เมื่อพิจารณาต�ำแหน่ง B จะมีความถี่ของจีโนไทป์ 0.4096 BB + 0.4608 Bb + 0.1296 bb
ความถี่ของยีน B (u) 0.4096 + ½(0.4608) = 0.64
ความถี่ของยีน b (v) 0.1296 + ½(0.4608) = 0.36
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB ในประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล pu = 0.64 × 0.64 = 0.4096
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab ในประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล pv = 0.64 × 0.36 = 0.2304
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB ในประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล qu = 0.36 × 0.64 = 0.2304
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab ในประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล qv = 0.36 × 0.36 = 0.1296
เมื่อมีการผสมแบบสุ่มอีกครั้ง จะได้ความถี่ของแต่ละจีโนไทป์

0.1677 AABB 0.1888 AABb 0.0531 AAbb

Zn = 0.1888 AaBB 0.2124
์ AaBb 0.0596 Aabb
ร
0.0531 aaBB าสต0.0596 aaBb 0.0169 aabb
ษตรศ
ค�ำนวณได้ดังตาราง ัย เก
าล
ิาวทย
มห
ิจ ิทัล
า ม รู้ด
คัลงคว
40 38พันธุศาสตร์ ประชากร
ปรั บปรุงพัปนระชากรกั
สำ�หรับการ
พันธุศาสตร์ ธุ์ บการปรับปรุงพันธุ์  
 
ความถี่ของ ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์
จีโนไทป์ g11(0) AB g12(0) Ab g21(0) aB g22(0) ab
จีโนไทป์
AABB 0.1677 0.1677 - - -
AABb 0.1888 0.0944 0.0944 - -
AAbb 0.0531 - 0.0531 - -
AaBB 0.1888 0.0944 - 0.0944 -
AaBb 0.2124 0.0531 0.0531 0.0531 0.0531
Aabb 0.0596 - 0.0298 - 0.0298
aaBB 0.0531 - - 0.0531 -
aaBb 0.0596 - - 0.0298 0.0298
aabb 0.0169 - - - 0.0169
รวม 1 0.4096 0.2304 0.2304 0.1296

เมืเมื่อ่อมีมีกการผสมพั
ารผสมพันธุ์กันอย่
อย่าางสุ
งสุ่ม่มในประชากร
ในประชากรจะมี
จะมีความถี
ความถี่ของจี
่ของจีโนไทป์
โนไทป์
ที่เทกิดี่เกิขึด้นขึเท่้นาเท่กับากับ
พ่อพ่อ
แม่แม่
  0.4096
�. AB
������  �.0.2304 Ab
������  �.0.2304 aB
������  0.1296
�. ab
������ 

�. ������ 
0.4096 AB 0.1678AABB 
0.1677 AABB 0.0944AABb 
0.0944 AABb 0.0944AaBB 
0.0944 AaBB 0.0531AaBb 
0.0531 AaBb
�. ������  0.0944AABb  0.0531AAbb  0.0531AaBb  0.0299Aabb 
0.2304 Ab
�. ������  0.0944 AABb
0.0944AaBB  0.0531 AAbb
0.0531AaBb  0.0531 AaBb
0.0531aaBB  0.0298 Aabb
0.0299aaBb 
0.2304
�. aB
������  0.0944 AaBB
0.0531AaBb  0.0531 AaBb
0.0299Aabb  0.0531 aaBB
0.0299aaBb  0.0298 aaBb
0.0168aabb 
0.1296 ab 0.0531 AaBb ร์
0.0298ตAabb
ส 0.0298 aaBb 0.0169 aabb
า 0.1887 AABb 0.0531AAbb
ตรศ AABB 0.2123AaBb
0.1678AABB
ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นลูก � � 0.1887AaBB 0ษ.1677 0.1888 AABb 0.0531� AAbb
0.0597Aabb
เ ก
ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นลูก = าลัย 0.1888 AaBB 0.2124 AaBb 0.0596 Aabb
0.0531aaBB 0.0597 aaBb 0.0168aabb

ตัวอย่าง การวิจัยของ One หetาวal. (2014)

ิทย 0.0531 ที่มียีนaaBB
ควบคุมความสู 0.0596
งต้นสบูaaBb
่ดําและยีนที0.0169
่ควบคุมลัaabb
กษณะทรงพุ่ม
ม
ัล etาไคสแควร์
ตัจากผลงานวิ
วอย่าง การวิ จัยจมีัยกของ
ารตรวจสอบค่
จ
ิ ท
ิ One al. (2014) ก่อนว่
ที่มายีียนีนทัควบคุ
้ง 2 ตํมาความสู
แหน่งไม่งมต้ี นlinkage กัน จากการเก็
สบู่ด�ำและยี นที่ควบคุมบลัข้อกมูษณะ
ลร่วม
ทรงพุ งความสูงต้มนรจและลั
ระหว่่มาจากผลงานวิ ู้ดัยมีกการตรวจสอบค่
ษณะทรงพุ่มพบว่ าทั้ง 9 ลักก่อษณะที
าไคสแควร์ นว่ายีน่แทัสดงออกมามี
้ง 2 ต�ำแหน่จํางนวนต้ นที่เกิดขึ้นกัดันงเมทริ
ไม่มี linkage กซ์J
จากการ
ว า �

กข้อมูคลยีร่ังนวคมระหว่
บักํนาทึหนดให้ A ควบคุมลักษณะต้นสูงและยีน B ควบคุมลักษณะทรงพุ่มดังนี้
างความสูงต้นและลักษณะทรงพุ่ม พบว่า ทั้ง 9 ลักษณะที่แสดงออกมามีจ�ำนวน
ต้นที่เกิดขึ้นดังเมทริกซ์ J0 ก�ำหนดให้Jยีน�A�ควบคุ 10AABB 16 AABb 14AAbb
มลักษณะต้นสูงและยีน B ควบคุมลักษณะทรงพุ่ม ดังนี้
29AaBB 44 AaBb 20Aabb �
�
16aaBB 16 aaBb 18aabb
10 AABB 16 AABb 14 AAbb
เริ่มจากทําการคําJนวณความถี
= 29ข่ AaBB
องจีโนไทป์กอ่ น ได้44ดังAaBb
นี้ 20 Aabb
0
0.0547AABB 160.1585AABb
16 aaBB aaBb 0.0874AAbb
18 aabb
J� � � 0.0874AaBB 0.2404AaBb 0.0874Aabb �
0.0765aaBB 0.1093aaBb 0.0984aabb
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 41
เริ่มจากท�ำการค�ำนวณความถี่ของจีโนไทป์ก่อน ดังนี้
0.0547 AABB 0.0874 AABb 0.0765 AAbb
J0 = 0.1585 AaBB 0.2404 AaBb 0.1093 Aabb
0.0874 aaBb 0.0874 aaBb
บทที่ 1องค์ประกอบทางพั 0.0984
นธุกรรมและการเข้ าสู่สมดุลaabb
ของประชากร 39  
 
เมืเมื่อ่อมีมีกการผสมแบบสุ
ารผสมแบบสุ่ม่มจะมี
จะมีกการสร้
ารสร้างความถี
างความถี ่ของเซลล์
ข่ องเซลล์ สืบพัสนืบธุพั์เริน่มธุต้์เริน่มดัต้งนีน้ ดังนี้

ความถี่ของ ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์
จีโนไทป์ (0)
g AB
จีโนไทป์ 11 g12(0) Ab g21(0) aB g22(0) ab
AABB 0.0547 0.0547 - - -
AABb 0.0874 0.0437 0.0437 - -
AAbb 0.0765 - 0.0765 - -
AaBB 0.1585 0.07925 - 0.07925 -
AaBb 0.2404 0.0601 0.0601 0.0601 0.0601
Aabb 0.1093 - 0.05465 - 0.05465
aaBB 0.0874 - - 0.0874 -
aaBb 0.0874 - - 0.0437 0.0437
aabb 0.0984 - - - 0.0984
รวม 1 0.23775 0.23495 0.27045 0.25685

ค�คํำานวณหาเซลล์
นวณหาเซลล์สสืบืบพัพันนธุธุ์ ์ไได้ด้ดดัังนีงนี้ ้
ต ร ์
ความถี
ความถี่ข่ของเซลล์
องเซลล์สสืบืบพัพันนธุธุ์ ์ ABAB �g (g��(0)
��� าสาเท่กัาบกั บ0.23775
) รศเท่ 0.23775
11 � ต
(0)ษ
ความถี
ความถี่ข่ของเซลล์
องเซลล์สืบพัพันนธุธุ์ ์ AbAb �g ย
ั (gเก��
���
) � เท่าเท่กัาบกั บ0.23495
0.27045
ความถี องเซลล์สืบพัพันนธุธุ์ ์ aBaB ิทยา �g
ความถี่ข่ของเซลล์
ล 12
(0)
���
(g21�� ) � เท่าเท่กัาบกั บ0.27045
0.23495
หab ว
า �g(g��(0) ) � เท่าเท่กัาบกั บ0.25685
���
ความถี
ความถี่ข่ของเซลล์
องเซลล์สืบพัพันนธุธุ์ม์ ab 0.25685
ัล 22

จากสมการ ูร้ดจิ ิท
จากสมการ วาม
ค
d� คลdัง0� =
��� ��� ��� ���
g11(0) g22(0) - g12(0)gg��21(0) g�� � g�� g��
d� d0� = �0.2377�
(0.23775 � 0.2�6��� � �0.2704� � 0.2349��
× 0.25685) - (0.23495 × 0.27045)
d� d0� = 0.0610660.06�066 - 0.063542 � 0.063�42

d� d0� �0.0024�
= - 0.00248
หาความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ได้ดังนี้
��� ��� �  0.2377� � ��0.0024��
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB �g�� � ชั่วที่สมดุลเท่ากับ g�� � d�
�  0.24023
���
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab ���
�g�� � ชั่วที่สมดุลเท่ากับ   g�� � d� �  0.2704� � ��0.0024��
42 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการ บปรุงพันธุ์

หาความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ได้ ดังนี้
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB (g11(n) ) ชั่วที่สมดุล เท่ากับ g11(0) - d0 = 0.23775 - (- 0.00248)
= 0.24023
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab (g12(n) ) ชั่วที่สมดุล เท่ากับ g12(0) + d0 = 0.23495 + (- 0.00248)
= 0.23247
(0)
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB (g21(n) ) ชั่วที่สมดุล เท่ากับ g21 + d0 = 0.27045 + (- 0.00248)
= 0.26797
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab (g22(n) ) ชั่วที่สมดุล เท่ากับ g22(0) - d0 = 0.25685 - (- 0.00248)
= 0.25933
เมื่อมีการผสมแบบสุ่มจะได้ความถี่ของจีโนไทป์ในประชากรที่สมดุล ดังนี้
พ่อ
แม่ 0.24023 AB 0.23247 Ab 0.26797 aB 0.25933 ab
0.24023 AB 0.057710 AABB 0.055846 AABb 0.064374 AaBB 0.062300 AaBb
0.23247 Ab 0.055846 AABb 0.054042 AAbb 0.062295 AaBb 0.060290 Aabb
0.26797 aB 0.064374 AaBB 0.062295 AaBb 0.071808 aaBB 0.069490 aaBb
0.25933 ab 0.062300 AaBb 0.060287 Aabb 0.069493 aaBb 0.067250 aabb
พบว่า ในรุน่ ถัดไปจะมีสดั ส่วนของความถีข่ องจีโนไทป์ทงั้ 9 แบบในสบูด่ ำ� เมือ่ เกิดการผสมแบบสุม่ ได้ ดังนี้
0 .057710 AABB 0.111692 ์ AABb 0.054042 AAbb
ส ต ร
Zn = 0.128748 AaBB า0.249190 AaBb 0.120577 Aabb
ร ศ
0.071808 aaBB กษต 0.138983 aaBb 0.067250 aabb
ล ย
ั เ
2. ยีนที่ควบคุมลักษณะอยู
ว ท
ิ ยา่บนโครโมโซมเดียวกัน (linkage)
หา ล ของประชากรแบบนี้ จ ะใช้ เวลานานกว่ า การเข้ า สู ่ ส ภาพสมดุ ล
การเข้ า สู ่ ส ภาพสมดุ
ม
ของประชากรทีม่ ยี นี 2 ต�ิทำัลแหน่งอยูค่ นละโครโมโซมหรือไม่มี linkage ซึง่ การทีย่ นี 2 ต�ำแหน่งอยูใ่ กล้กนั มาก
การเข้าสู่สภาพสมดุม ร ู้ดลิจจะใช้เวลาที่นานขึ้น ส่วนเซลล์สืบพันธุ์ที่สร้างในกรณี linkage ต้องพิจารณา
จีโนไทป์ AaBb คว า ่องจากเป็นบริเวณที่มีโอกาสเกิดการแลกเปลี่ยนอัลลีล ท�ำให้ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์
เนื
คลัง ส่วนอีก 8 จีโนไทป์จะมีความถี่ที่เหมือนกับแบบไม่มี linkage ซึ่งบริเวณการเกิด linkage
เปลี่ยนแปลงไป
พบการเรียงตัวของอัลลีล 2 แบบ คือ การทีย่ นี เด่น 2 ต�ำแหน่งอยูบ่ นโครโมโซมหนึง่ และยีนด้อย 2 ต�ำแหน่ง
อยู่บนโครโมโซมหนึ่ง เรียกว่า coupling phase และอีกแบบคือ repulsion phase คือ สภาพที่ยีนเด่น
ของต�ำแหน่งที่หนึ่งอยู่บนโครโมโซมเดียวกับยีนด้อยของยีนอีกต�ำแหน่งหนึ่ง โดยที่ r คือ ค่าของ
recombination ที่เกิดขึ้นซึ่งค่า r จะมีค่าอยู่ระหว่าง 0 - 0.5 เมื่อค่า r มีค่าเท่ากับ 0.5 หมายความว่า
ยีนทั้งสองต�ำแหน่งอยู่บนโครโมโซมต่างคู่กัน แต่ถ้า r มีค่าเท่ากับ 0 มีความหมายว่า ยีนทั้ง 2 ต�ำแหน่ง
อยู่ชิดกันจนไม่เกิด crossing over
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้าสูและ
่สมดุ ลของประชากร
การเข้
1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
าสู่สมดุลของประชากร 43
บทที่
43
ส�าหรับการสร้
สาหรัางเซลล์
บการสร้สืบางเซลล์
พันธุ์จสะเกิ
บื พัดนขึธุ้น์จด้ะเกิ
วยความถี ่ของทั้ง 2 แบบ ดั
ดขึ้นด้วยความถี งนี้ งนี้
ข่ องทั้ง 2 แบบดั
ความถี่ของการเซลล์สืบพันธุ์
ความถี่ รวม
AB Ab aB ab
Coupling
A B 1−r r r 1−r
2g1111gg2222
2g 1
2 2 2 2
a b
Repulsion
A b r 1−r 1−r r
2g1212gg2121
2g 1
2 2 2 2
a B
เมื่อมีการผสมกันอย่างสุ่มจากชั่ว G ไปใน zygote ชั่วที่ 1 (Z ) จะมีความถี่ของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นดังนี้
เมื่อมีการผสมกันอย่างสุ่มจากรุ่นที0่ G0 ไปใน zygote รุ่นที่ 1 (Z
1
1
) จะมีความถี่ของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น ดังนี้
2 2
g11 AABB 2g11 g12 AABb g12 AAbb
g AABB [22g11 g 21 AaBB
Z1 = 11 2g11 g 222g+11g2g AABb
g
12 12 21
AaBb 2g g122 AAbb
12 22 Aabb
g ]
g 221 aaBB 2g 21 g 22 aaBb 2
g 22 aabb
Z1 = 2g11g21AaBB 2g11g22+ 2g12g21AaBb 2g12g22Aabb
g212 aaBB 2g21g22aaBb g222 aabb
สาหรับทุกจีโนไทป์จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้แบบปกติ ยกเว้นจีโนไทป์ AaBb ที่มีความถี่ของจีโนไทป์
2g
11g22ส�+าหรั
2gบ12ทุgก21 สามารถสร้
จะสร้าางความถี
จีโนไทป์ งเซลล์สบื่ของเซลล์
พันธุไ์ ด้แสบบปกติ
ืบพันธุ์ได้ ยกเว้
อีก 4นแบบคื อ AaBb ทีม่ คี วามถีข่ องจีโนไทป์
จีโนไทป์
2g11g22+ 2g12g21สามารถสร้างความถี่ของเซลล์สืบร์ พันธุ์ได้อีก 4 แบบ คือ
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB คือ g11(1)(1) = า1ส1 - r ต2 r (2g11g22) + 2r r(2g12g21) = (1 − r)g11g22 + rg12g21
−
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB คือ g11 ร= ศ (2g 2 11g22) + (2g2 12g21) = (1 - r) g11g22 + rg12 g21
ษ ต
ความถี
ความถี่ข่ของเซลล์
องเซลล์สืบพันธุ์ Ab คืออ gัยg12(1)เ12(1)ก == 2r r2 (2g
Ab คื g 1−1 - r
r
) ) + (2g g ) ) = rg g g + (1 - r)g gg
า ล (2g11 g 22
11 22 +
2 2 (2g12 g 21
12 21
= rg11
11 2222
+ (1 − r)g12
12 21 21

ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB คื ิา ทอย g(1)21(1) = r r2 (2g11g22) + (2g

ว 1 - r g ) = rg g + (1 - r)g g
1 −2
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุม์ aB ห คือ g21(1) = 2 (2g11g22) + 2 r (2g1212g2121) = rg111122g22 + (1 − r)g121221g21
ความถี่ของเซลล์สืบิจพัิทนัล ธุ์ ab คือ g22 = 1 - r (2g
2
r g ) = (1 - r)g g + rg g
g ) + (2g
2 12 21
ู้ด 11 22 11 22 12 21

ามรสืบพันธุ์ ab คือ
ความถี่ของเซลล์ (1) 1−r r
(1 − r)g11 g 22 + rg12 g 21
ัลงคว
g 22 = (2g11 g 22 ) + (2g12 g 21 ) =
2 2

ค
44 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการบปรุงพันธุ์

ในรุ่นที่ 1 แต่ละจีโนไทป์ประกอบด้วยความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์แต่ละแบบ ดังนี้

ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์
จีโนไทป์ ความถี่ของ
จีโนไทป์ g11AB g12Ab g21aB g22ab
AABB g112 g112 - - -
AABb 2g11g12 g11g12 g11g12 - -
AAbb g122 - g12
2
- -
AaBB 2g11g21 g11g21 - g11g21 -
AaBb 2(g11g22 (1 - r)g11g22 rg11g22 rg11g22 (1 - r)g11g22
+ g12g21) + rg12g21 + (1 - r)g12g21 + (1 - r)g12g21 + rg12g21
Aabb 2g12g22 - g12g22 - g12g22
aaBB g212 - - g212 -
aaBb 2g21g22 - - g21g22 g21g22
aabb g222 - - - g222

ค�ำนวณความถีข่ องเซลล์สบื พันธุ์ โดยคิดจากผลรวมของแต่ละจีโนไทป์ทมี่ โี อกาสสร้างเซลล์สบื พันธุ์

เดียวกัน
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB ของลูกรุ่นที่ 1 ที่ผลิตขึ้น คือ
g11(1) = g112 + g11 g12+ g11g21+ (1 - r)g11g22+ rg12g21
์
= (g112 + g11g12+ g11g21+าสg11ตgร22) - (rg11g22- rg12g21)
=
ศ
g11(g11+ g12+ gษ21ต+รg22) - r(g11g22- g12g21)
= g11- rd0 าลัยเ
ก
ในท�ำนองเดียวกัน ิา ทย
ว
ห
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ัลAbม ของลูกรุ่นที่ 1 ที่ผลิตขึ้น คือ
ิท
g12(1) = รู้ดิจ g12 + rd0
ว า ม
ความถี่ของเซลล์
ล ง
ั ค ืบพันธุ์ aB ของลูกรุ่นที่ 1 ที่ผลิตขึ้น คือ
ส
gค21(1) = g21 + rd0
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab ของลูกรุ่นที่ 1 ที่ผลิตขึ้น คือ
g22(1) = g22 - rd0
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 45
จะเห็นได้ว่า
d1 = g11(1) g22(1) - g(1)12 g21(1)
แทนค่าได้ดังนี้
d1 = (g11- rd0)(g22- rd0) - (g12+ rd0)(g21+ rd0)
d1 = g11g22- rd0g11- rd0g22+ r2d02 - g12g21- rd0g12- rd0g21- r2d02
d1 = (g11g22- g12 g21) - (rd0g11+ rd0g22+ rd0g12+ rd0g21)
d1 = d0- rd0(g11+ g12+ g21+ g22)
d1 = d0- rd0
d1 = (1 - r)d0
พบว่า
dn = (1 - r)dn-1
dn = (1 - r)(1 - r)dn-2 เมื่อ dn-1 = (1 - r)dn-2
dn = (1 - r)2dn-2
.
.
.
dn = (1 - r)nd0 ต ร ์
าส
ถ้า n มีค่า ∞ พบว่าค่า (1 - r)ตnรศมีค่าเข้าใกล้ 0 และเมื่อ r มีค่าเข้าใกล้ 1
2 จะท�ำให้ (1 - r)
n

... n = 0 ลัยเก
ษ
มีค่าเข้าใกล้ 0 เร็วขึ้น d
เมื่อพิจารณาความถี ข
่ ยา สืบพันธุ์ในชั่วที่สมดุลกับชั่วเริ่มต้น G
ิา ทองเซลล์
ว
ม ห 0
g11 ิทัล =
(n) (n-1)
g11 - rdn-1
ิจ
ร ู้ด
g11(n) - gม11(n-1) = - rdn-1
ว า
ค - g (n-2)

คลgัง11 = - rdn-2
(n-1)
11
g11(n-2) - g11(n-3) = - rdn-3
. .
. .
. .
g11(1) - g11(0) = - rd0
46 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
บปรุงพันธุ์
สำ�หรับการ

เมื่อรวมสมการจะได้
g11(n) - g11(0) = - rd0- rd1- rd2 - … - rdn-1
= - r (d0- d1- d2 - … - dn-1)
= - r d0- (1 - r)d0- (1 - r)2d0 - … - (1 - r)n-1d0
= - rd0 1 + (1 - r) + (1 - r)2 - … - (1 - r)n-1
= - rd0 11 -- (1 - r)n
(1 - r)
เมื่อ n มีค่าใกล้ ∞ ค่า 1 - (1 - r)n จะมีค่าเท่ากับ 0
g11(n) - g11(0) = - rd0 1 - 11 + r
g11(n) - g11(0) = - rd0 1r
g11(n) - g11(0) = - d0
จะได้
g11(n) = g11(0) - d0
ในท�ำนองเดียวกัน สามารถหาความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ได้ ดังนี้
g12(n) = g12(0) + d0
g21(n) = g21(0) + d0
์
g22(n) = g22(0) - d0 าสตร
ศ
เมื่อประชากรอยู่ในสมดุล dn เท่ากับ 0 พิสษูจตน์รจากสูตร
เก
dn = g11(n) g22(n) -ยgา12ล(n)ัยg21(n)
=
ิท
(g11(0)หา-วd0)(g22(0) - d0) - (g12(0) + d0)(g(0)21 + d0)
ล
ั ม(0) (0) (0) (0) 2 (0) (0) (0) (0) 2
ท
ิ
= ิจ g11 g22 - d0g22 - d0g11 + d0 - (g12 g21 + d0g21 + d0g12 + d0 )
วา= มรู้ด g11(0) g22(0) - d0g22(0) - d0g11(0) + d02 - g12(0) g21(0) - d0g21(0) - d0g(0)12 - d02
คล =
ังค (g11(0) g22(0) - g12(0) g21(0) ) - (d0g(0)22 + d0g11(0)+ d0g21(0) + d0g12(0) )
dn = d0- d0
... 0 = g11(n) g22(n) - g12(n) g21(n)
g11(n) g22(n) = g12(n) g21(n)
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 47
จากประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล จะมีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ และความถี่ที่เกิดขึ้น ดังนี้
g11 = g112 + g11g12+ g11g21 + (1 - r)g11g22 + rg12g21
g11 = g112 + g11g12+ g11g21+ g11g22- rg11g22+ rg12g21
เมื่อประชากรอยู่ในสภาพสมดุล g11g22 = g12g21
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB
g11 = g112 + g11g12 + g11g21 + g11g22
= g112 + g11g12 + g11g21 + g12g21
= (g112 + g11g12) + (g11g21+ g12g21)
= g11(g11 + g12) + g21(g11 + g12)
= (g11 + g21)(g11 + g12)
g11 = pu
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab
g12 = g11g12+ g122 + rg11g22 + (1 - r)g12g21+ g12g22
= pv
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB ต ร ์
ศ าส
g21 = g11g21 + rg11ษg22ตร+ (1 - r)g12g21+ g212 + g21g22
ล ย
ั เก
= qu ยา
า ว ิท
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุม์ หab
ท
ิ ัล
จ
ิ
g22 รู้ด= (1 - r)g11g22 + rg12g21 + g12g22 + g21g22 + g222
ว า ม
ค =
คลัง
qv
เมื่อประชากรอยู่ในสภาพสมดุล
g11g22 = g12g21
48 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำาหรับการ บปรุงพันธุ์

จากความถี่ของ coupling phase และ repulsion phase ซึ่งการเข้าสู่สภาพสมดุลของยีน

2 ต�าแหน่ง ทีอ่ ยูใ่ กล้กนั มากจะมีการเข้าสูส่ ภาพสมดุลช้า การค�านวณจ�านวนชัว่ หรือรุน่ ทีเ่ ข้าสูส่ ภาพสมดุล
จะคิดจากจ�านวนชั่วที่ท�าให้ disequilibrium factor ลดลงเหลือครึ่งหนึ่ง หาได้จาก

(1 - r)n = 21

เมื่อใส่ค่า log จะได้ n log(1 - r) = log 21

log 21
n =
log(1 - r)
In 21
=
In(1 - r)
... n = - 0.693

In(1 - r)
เมื่อ
r = 0.5 (no linkage) n = - 0.693
= 1 ชั่ว
- 0.693
r = 0.1 n = - 0.693
= 6.6 ชั่ว
- 0.105
r = 0.01 n = - 0.693
- 0.01 = 69.3 ชั่ว
์
r = 0.001 n = าสตร- 0.693
- 0.001 = 693 ชั่ว
ษตรศ
เก
ลัย ที่อยู่ในสภาพไม่สมดุลของยีน 2 ต�าแหน่ง
ตัวอย่ำง ประชากรมีความถี่ของจีโนไทป์
า
ิา ทย
ว
ม ห AABB
0.30 0.02 AABb 0.02 AAbb
G0 = ิท ัล0.10 AaBB 0.40 AaBb 0.10 Aabb
ม ร ู้ดิจ 0.02 aaBB 0.02 aaBb 0.02 aabb
คว า
โดยยีลัง
ค น A และ B อยู่ห่างกัน 20 หน่วยแผนที่ มีการเกิด coupling phase ด้วยความถี่ 0.16 และ
repulsion phase ด้วยความถี่ 0.24 เมื่อเกิดการผสมพันธุ์หลายชั่วหรือรุ่นจนกระทั่งประชากรอยู่ใน
สภาพสมดุล จงหาความถี่ของจีโนไทป์ชนิดต่างๆ ในประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล
 บททีบทที ่ 1 องค์
่ 1 องค์
ประกอบทางพั
ปบทที
ระกอบทางพั
บทที
่ 1 องค์่ 1นองค์
ธุปกระกอบทางพั
นรรมและการเข้
ธุปกระกอบทางพั
รรมและการเข้
บทที่ 1 นองค์ ธุากสูนปรรมและการเข้
่สธุระกอบทางพั
ามดุ
กสูรรมและการเข้
่สลมดุ
ของประชากร
ลของประชากร
านสูธุ่สกามดุ
สู่สลมดุ ล49ของประชากร
ของประชากร
รรมและการเข้ 49 าสู่สมดุลของประชากร
49 49 49
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 49
ทป์
ะเห็
นไทป์
จะเห็
AaBb
นได้AaBb
นว่าได้
จะสร้
จีวโนไทป์
่าจะสร้
จีาโงเซลล์
นไทป์
าAaBb
งเซลล์
จะเห็ นสAaBb
ืบได้พัจะสร้
สวนืบ่าธุจีพัจะสร้
์ไโนด้านไทป์
งเซลล์
ธุAB,
์ได้างเซลล์
AB,
Ab,
สืบAb,
AaBb พัaB
สนืบจะสร้
ธุพัและ
aB
์ไนด้ธุAB,
และ
า์ไab
ด้งเซลล์
AB,
Ab,
ในสั
abสAb, ในสั
aB
ดืบส่พัวและ
นaB
ดนดั
ธุส่์ไวและ
งด้นดั
ตาราง
abAB,
งในสั
ตาราง
abAb,ในสั
ดส่aB วดนดัส่และ
วงนดั
ตาราง
งตาราง
ab ในสัดส่วนดังตาราง
จะเห็นได้ว่า จีโนไทป์ AaBb สร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้ AB, Ab, aB และ ab ในสัดส่วนดังตาราง
ซลล์
างเซลล์
าหรัสสาหรั
บบื การสร้
พัสบนบื การสร้
ธุพั์ดนาว้ งเซลล์
ธุยความถี
์ดาว้ ส�งเซลล์
สยความถี
สหรับื ่ บพัสการสร้
าาหรั นการสร้
บื ธุ่ พั์ดนว้ ธุยความถี
า์ดางเซลล์
ว้ งเซลล์
ยความถี
ส่ สบื ืบพั่ พันนธุ์ดธุว้ ์ดยความถี
้วยความถี
่ ่
ทีบทที
่ 1 องค์
่ 1 องค์
ประกอบทางพั
ประกอบทางพั นธุกความถี
นรรมและการเข้
ธุกความถี
รรมและการเข้ าความถี
สูบทที
่สามดุ สูสบทที
่สล่ ืบมดุ
1่ขของประชากร
องค์ 49นธุ49 ลของประชากร 49 49
่ของการเซลล์
่ของการเซลล์ ความถี นล่ ืบ1่ขของประชากร
พัสองการเซลล์ ์องค์
ปนระกอบทางพั
ธุ์ปความถี
ธุพัองการเซลล์ ระกอบทางพั ธุพั์นกนธุรรมและการเข้
สืบพัส่ขนืบองการเซลล์ ์ธุกรรมและการเข้
สืบพันาธุสู์ ่สามดุ
สู่สลมดุ
ของประชากร
ความถี
ความถี่ ่ ความถี ความถี่ ่ ความถี่ รวมรวม รวมรวม รวม
จะสร้
ร้างเซลล์างเซลล์ AB AB
สืบพัสนืบธุพัจะเห็
์ไนด้ธุAB,
จะเห็
์ได้นได้AB,
Ab, นว่าได้จีAb,
aB Ab AB
วโนไทป์ Ab
่าจีและ
aB AB
โนไทป์และ
AaBb
ab AaBb
ในสั
abจะสร้ ในสัAb
aB
ดส่จะสร้
วดานดั Ab
aBAB
งเซลล์
ส่วงานดั ตาราง
งเซลล์
งสตาราง aB
ab AbaB ab
ืบพัสนืบธุพั์ไนด้ธุAB,
์ได้ AB,
Ab, Ab, aB และab
aB ab
aB และab ในสั
ab ในสั ดส่วดนดัส่ab
วงนดั
ตาราง
งตาราง
              
Coupling
ธุยความถี Coupling
์ดว้ ยความถี
่ ่ สาหรัสาหรั  Coupling
บการสร้บการสร้ 
างเซลล์
 
างเซลล์
 สบื พัสนบื ธุพั์ดนว้ ธุยความถี
 ์ดว้ ยความถี
  ่ ่         
1 −10.2 − 0.2 1𝑟𝑟−10.2 𝑟𝑟− 0.2 𝑟𝑟 1 − 𝑟𝑟 0.2
1 - 0.2 1− 𝑟𝑟 10.2𝑟𝑟 0.2
𝑟𝑟− 0.2
r 1 −10.2 𝑟𝑟− 0.2 0.2
0.16 0.16 ( ( 0.16 )0.16A ) (( ()( )) B 0.16 0.16
) ( ()( ) ) ( ( (()( )) ) ) ( 0.16 (( 0.16)) )
1 − 0.2
(0.160.16) 1 - 0.2
0.16 0.16
2 2 2222 2 22 2 22 222 2 22 2 2 2 2
ความถี
ความถี
× 0.16 ่ของการเซลล์
× 0.16 ่ของการเซลล์
a
×× 0.16 ส0.16
×0.16
×
bพัสนืบธุพั์น×ธุ์0.16
ืบ0.16 ××0.160.16x 0.16 ความถีความถี
××0.16
××
×0.16 x 0.16
่ของการเซลล์
0.16
0.16
0.16 ่ของการเซลล์
××0.16
×ส0.16 พัสนืบธุพั์นธุ์ × 0.16
x 0.16
ืบ0.16 x 0.16
  ความถี ความถี
 ่  ่     รวม รวม     รวมรวม
AB AB  = 0.064 Ab Ab  ==0.016
= 0.064 aB
=0.064
= 0.016aB = 0.016
0.064 ==AB ab
0.016
0.064 AB
ab
= 0.064 = = Ab
0.016
0.064
= =
= 0.016 Ab
= 0.016
0.016
0.064 = aB
0.064
=
= 0.016
 
aB = 0.016
0.064 ab ab
= 0.064 = 0.064
               
              
n Repulsion
 Repulsion
  Coupling
 Coupling
Repulsion                 
−10.2− 0.2 𝑟𝑟 𝑟𝑟 1 −10.2 𝑟𝑟− 0.2 𝑟𝑟 1 −110.2 −−10.2𝑟𝑟0.2
− 0.2 1 − 11𝑟𝑟0.2
−−0.2𝑟𝑟0.2 1 𝑟𝑟− 0.2 𝑟𝑟
(0.240.24) ) ( ))0.24 ( ))0.24 A
  ( ( ( ))() 0.16 b ))) 0.16
0.24 0.24
( (( (()))))) ) 0.2 ( ((( 0.16 1 - 0.2
)()
0.16))) (ͲǤʹͶ
( )ͲǤʹͶ 1 - 0.2
( ))
1 −10.2
( ͲǤʹͶ
𝑟𝑟− 0.2
((ͲǤʹͶ
)) ) 0.160.2
0.16
ͲǤʹͶ 0.24
2 2 2 2 2 2 2 2 2 222 2 2 2
2 22 22 2 2 2 2 22 2 2
× 0.16× 0.16 × 0.24 × 0.24
0.16   × 0.24
0.16
a
× 0.24 × 0.24
0.16
0.24
B
  ××0.24
0.16 ×
0.24
××× 0.24
0.24
0.16
×
0.24 x 0.24
0.16  ×× 0.24
0.16
×0.24
0.24 x 0.24
××0.240.24
0.16 0.24
××0.16
× x 0.24
0.24
0.16
0.24 ××0.16
×0.24
0.16 x 0.24
           
0.064  =
= 0.064 = 0.024
=
= 0.024
0.016   ==
0.016 =0.096
=0.024
= 0.096
0.016
= 0.024
0.016  = 0.096 ===0.064
0.096
= = 0.024
0.024 0.064 == == 0.096
0.024
=== = 0.096
0.096
0.024 =
0.096
0.016 0.016 0.024
=
==0.016
= = 0.096
0.024
 0.016
0.096  =
==0.064 
0.024
0.064 = 0.024

     
             
ͲǤͶͲ ͲǤͶͲ ͲǤͲͺͺ ͲǤͲͺͺ
ͲǤͶͲ ͲǤͶͲ ͲǤͳͳʹ ͲǤͲͺͺ
ͲǤͳͳʹ
ͲǤͲͺͺ ͲǤͶͲ ͲǤͳͳʹ0.40 ͲǤͳͳʹ
บททีͲǤͲͺͺ 0.088 ͲǤͳͳʹ
ͲǤͲͺͺ 0.112
ͲǤͳͳʹ
ͲǤͲͺͺ
ͲǤͳͳʹ ͲǤͲͺͺ
ͲǤͶͲ ͲǤͲͺͺ
ͲǤͶͲ
ͲǤͳͳʹ 0.112 ͲǤͶͲͲǤͶͲ
ͲǤͲͺͺ 0.088
ͲǤͶͲ47 0.40
   Repulsion
 Repulsion   ่ 1องค์  ประกอบทางพั   นธุกรรมและการเข้
  าสู่สมดุ  ลของประชากร
  
𝑟𝑟 𝑟𝑟 1 −10.2 − 0.2 1 −10.2 − 0.2 𝑟𝑟 𝑟𝑟 1 −10.2 − 0.2   1 −10.2 − 0.2 𝑟𝑟 𝑟𝑟
ยีาแหน่ ( ง )A
น(2ต)าแหน่  งและ 0.24 ง)น
0.24 20 (หรื )) (อยู)) ยแผนที (หรือมี)ค่า )r = 0.2( )( )
2 โดยยี Aโดยยี
(นและ
ตB(าแหน่
นอยู
ตB าแหน่
ห
่ )อยู
า
่ ง งกั
A
ห
่ )นา
่ ง
และ
งกั
A
(20
โดยยีน
และ
Bหน่
(20
น อยู
ต วBหน่
ยแผนที
ห
่
าแหน่ อยู
)า
่ วงกั
ยแผนที
ห
่ า
่ งกั
A ่ หรื
น
และ อ
่ หน่
20
มีBค ว
อ หน่
า
่ ยแผนที
มีrคว
ห
่ =า
่ า
่ r
0.2
(=่ น
งกั หรื
0.2อ่
(20 หรื
มี ค
ͲǤʹͶอ
หน่า
่ )มีวrคยแผนที
ͲǤʹͶ =
า
่ ) r0.2
(= 0.2
่ ͲǤʹͶ
ͲǤʹͶ
2 2 โดยยี น 2ตําแหน่ 2 ง A และ B อยู่หา่ งกัน 20หน่ 2 2
โดยยีนต�าแหน่ง A และ B อยู่ห่างกัน 20 หน่วยแผนที่ หรือมีค่า r = 0.2 จากประชากร
2 2วยแผนที่ หรื2อมี2ค่า r = 0.2 2 2
× 0.24   × 0.24
× 0.24 × 0.24 × 0.24× 0.24 × 0.24
0.24
× 0.24   × 0.24
0.24 × 0.24 × 0.24
× 0.24 × 0.24
× 0.24
สามารถสร้
ากประชากรสามารถสร้
ารถสร้
0.024
มีจากประชากรสามารถสร้
พัสค0.096
จากประชากรสามารถสร้
างเซลล์
างเซลล์ นืบวามถี ธุีค์ท่ขวามถี
สืบ=จากประชากรสามารถสร้
= 0.024 = 0.096
ธุพั์ทนาี่มงเซลล์ าี่มองเซลล์
งเซลล์
ีความถี นืบ่ดส้ ธุังพัืบ์ทนีนพัี่ม้ ธุนาีคา์ทงเซลล์
สืบ่ด=ังพัสนี0.096
= 0.096
ธุวามถี
ี่ม์ทีค=ี่สวามถี
งเซลล์ ร้่ด0.024
าสส=ังงขึ พั้ นนังน ดั
นีธุธุ้์ทง์ที่มนีี่มีค้ =ีความถี
ืบืบนีพั่ด0.024 วามถี ่ด่ดังังนีนี้ ้ = 0.096
0.096
= 0.096 = 0.096 = 0.024
= 0.024  

ความถี
ความถี
ͲǤͲͺͺ ่ของจี
ͲǤͲͺͺ ่ของจี
ความถี
ͲǤͳͳʹความถี
่ของจี
ͲǤͳͳʹ ่ของจี
ͲǤͳͳʹ
ͲǤͳͳʹความถี
ͲǤͶͲ ่ขความถี
ͲǤͶͲ
ความถี ่ของเซลล์
่ของเซลล์
องจีͲǤͲͺͺ
ͲǤͲͺͺความถี
สืบความถี
พัสͲǤͳͳʹ
นืบ่ขธุͲǤͶͲ
พัͲǤͳͳʹ
องเซลล์
์ น่ขธุͲǤͶͲ
ความถี่ของจี องเซลล์
์ ความถี
สืบความถี
พัสͲǤͳͳʹ
นืบธุ่ขพัͲǤͳͳʹ
์ องเซลล์
น่ขธุองเซลล์
์ สืบสพัืบͲǤͲͺͺ
นพัธุน์ ͲǤͲͺͺ
ธุ์ ์ ต ร ͲǤͶͲ
ͲǤͶͲ
จีโนไทป์
จีโนไทป์ จีโจีนไทป์ โนไทป์ ควำมถี่ของ ศAbา ส
โนไทป์โนไทป์ โนไทป์ 𝐠𝐠AB
𝐠𝐠 𝟏𝟏𝟏𝟏โนไทป์ 𝟏𝟏𝟏𝟏 AB จีโนไทป์
โ
𝐠𝐠 นไทป์𝐠𝐠AB
โนไทป์
𝐠𝐠
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 𝐠𝐠Ab
𝟏𝟏𝟏𝟏 ABAb �𝐠𝐠g��
𝟏𝟏𝟏𝟏 𝐠𝐠11
𝟏𝟏𝟏𝟏 𝐠𝐠AB
𝐠𝐠Ab
ต ABร 𝐠𝐠aB
𝟐𝟐𝟐𝟐 aB � ��
g𝐠𝐠12𝟏𝟏𝟏𝟏
Ab
Ab
ว𝐠𝐠ยแผนที
aB
𝐠𝐠Ab𝟐𝟐𝟐𝟐𝐠𝐠 ab
aB ab �g�� 𝐠𝐠21 aBaB
𝐠𝐠aB 𝐠𝐠ab ab g𝐠𝐠22𝟐𝟐𝟐𝟐ab
� �� abab
และ
B อยูB่หอยู
่างกั่หน่างกั20น หน่ 20 วหน่ ยแผนที
AABB
วโดยยี
ยแผนที
โดยยี
่ นหรืตาแหน่
อ่ นหรื
มีตคาแหน่
อ่ามีงrคA=่างและ
0.30
r0.2 A= และ0.2B อยูB่หอยู
0.30
่างกัษ
𝟏𝟏𝟏𝟏
เก- 0.3-- -
𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟏𝟏𝟏𝟏
่หน่างกั20น หน่ 20 วหน่ ยแผนที 𝟐𝟐𝟐𝟐
--- - -
𝟐𝟐𝟐𝟐
่ หรื มี𝟐𝟐𝟐𝟐คอ่ามีrค=่า r0.2
อ่ หรื =𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.2𝟐𝟐𝟐𝟐
- -- - --
AABB
0.3AABB 0.3 0.3 0.3AABB0.3 0.3 0.3-0.30.3-
ล ย
ั
ซลล์
สืบพัส0.02
นืบธุพั์ท0.02
AABb นี่มธุีค์ทวามถี
AABb AABb
ี่มีคจากประชากรสามารถสร้
วามถี
่ดังจากประชากรสามารถสร้
นี0.02
่ด้ ังAABb
0.01 นี0.02
้
0.01 0.02
0.01 างเซลล์
0.01
0.02 0.01างเซลล์
0.01 ท
ิ สยืบาพัสนืบธุ0.01
พั์ท0.01
น0.01
ี่มธุีค์ท0.01
วามถี - ่ดังนี่ด้ ังนี0.01
-ี่มีความถี ้ 0.01 - - - - -- - --
AAbb 0.02 หา ว - 0.02 - -
งจี 0.02
AAbb 0.02
AAbb 0.02
AaBB
- 0.02
AAbb -
ความถี ความถีข
่ องเซลล์
ความถี ข
่ ล
ั
ความถี
0.10
-
0.02
องเซลล์ ม ส
่ของจี0.02
- บ
ื พั
ส น
บ
ื
่ของจี 0.05 ธุ
พั์ น ธุ ์ 0.02 - 0.02
- - 0.02
ความถี
-
- -
ความถีข
่ -
องเซลล์ข
่ องเซลล์ส บ
ื
0.05 พัส-นืบ-ธุพั์ น-ธุ์ -
-
AaBB
0.1 0.1 AB จี0.1
AaBB โนไทป์
0.05 โนไทป์ ิจ 0.05
จี0.1
0.05 ท
ิ
ู้ด โนไทป์ -0.05 - aB𝐠𝐠0.088 -0.05AB -0.05ab ab 0.05
- 0.05 - - 𝐠𝐠0.112
𝐠𝐠 𝟏𝟏𝟏𝟏𝐠𝐠AB AaBb AaBB
𝐠𝐠 𝟏𝟏𝟏𝟏𝐠𝐠Ab𝟏𝟏𝟏𝟏 Ab
ม ร 0.40 0.1
โนไทป์ 𝐠𝐠 𝟐𝟐𝟐𝟐𝐠𝐠aB 0.05
𝟏𝟏𝟏𝟏𝐠𝐠 AB 𝟏𝟏𝟏𝟏 𝐠𝐠 𝟐𝟐𝟐𝟐𝐠𝐠 𝟐𝟐𝟐𝟐 𝐠𝐠0.112
𝟏𝟏𝟏𝟏𝐠𝐠 Ab𝟏𝟏𝟏𝟏 Ab aB𝟐𝟐𝟐𝟐- aB-
0.05
𝟐𝟐𝟐𝟐𝐠𝐠 𝐠𝐠0.088ab
𝟐𝟐𝟐𝟐𝐠𝐠
- ab
0.4ควา 0.088
𝟏𝟏𝟏𝟏 𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟐𝟐𝟐𝟐
AaBb
0.4 AaBb 0.4 0.088
0.4 0.088
AaBb 0.112 0.088
0.112 0.112
- 0.112 0.112 0.112 0.088
0.112 0.088 0.112 --0.088 0.088
0.3 0.3 Aabb
AABB -ัง -
AABB 0.100.30.40.3 - - 0.3 0.088 0.3 - - 0.05 -0.112 - - 0.088
0.05
- -
Aabb
0.1Aabb 0.1 0.1
aaBB ล-
-ค0.1 0.05
-0.10.05 - 0.05 0.05
- - - -0.01 0.05
- 0.05 0.020.05 0.05
0.010.01 AABb Aabb 0.01
AABb 0.01 0.02 0.02 0.02- - 0.01 - -0.01 - - 0.01 0.05 -- - -0.05
- -
0.02
aaBB 0.02
aaBB aaBb
0.02 -aaBB
0.02 - 0.02 0.02 - 0.02- - -- - ----0.02 -0.02 0.01 0.01-
- - AAbb 0.02
AAbb 0.020.02 --0.02- - 0.02 -0.020.02
- - - -- -
0.02 - -
0.02
aaBb 0.02
aaBb aabb -- - 0.02 - --0.01-0.01 -0.01 - 0.010.01 0.02
0.05 0.05 0.02 AaBB
รวม
-aaBb
0.02
AaBB 0.1- -0.1
0.02
1- - - -
-0.05 - 0.05 0.05
0.448 0.05 - - - - 0.01
0.192 0.02 - 0.01 0.05
0.192
0.01 0.05 0.168
0.01
- -
0.02
aabb 0.02
0.088 aabb0.088 AaBb 0.02 - 0.02
aabb
0.112
AaBb- 0.112 0.4 0.4 0.02 0.112 0.112 0.088 -- -
0.0880.088- - 0.0880.112 -
0.112 - 0.02 0.112 0.02
-
0.112 0.02 0.02
0.088 0.088
รวม
1 -รวม 1 - ความถี 0.448 1 ่ขรวม
Aabb 0.4481 0.05สืบพั0.448
องเซลล์
0.05
Aabb 0.192
น0.1ธุ์ 0.448
1AB 0.192
0.1 =- - �g0.192 - 0.192
0.448
���
�0.192
- 0.192 0.05= 0.05 0.05 0.192
0.4480.168
0.192
0.05 0.168 0.192 -0.168 -0.168 0.168
0.05 0.05
��
���
- - ความถีaaBB
่ของเซลล์
- - สืบพั0.02
aaBB นธุ์ 0.02
Ab=0.020.02�g��
- � - = - - -0.192- 0.020.02 - -
���
- - ความถี
aaBb่ของเซลล์
- - สืบพั0.02
aaBb นธุ์ 0.02
aB0.01
= 0.01�g��- � - 0.01
= 0.01 -0.192
- 0.010.01 0.010.01
���
- - ความถี
aabb ่ของเซลล์
- - สืบพั0.02
aabb นธุ์ 0.02
ab =- - �g��- � - 0.02
= 0.02 -0.168
- - - 0.020.02
50 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการ บปรุงพันธุ์

ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB = (g(0)11) = 0.448

ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab = (g(0)12) = 0.192
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB = (g(0)21) = 0.192
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab = (g(0)22) = 0.168

จาก
d0 = g11(0) g22(0) - g12(0) g21(0)
d0 = (0.448 × 0.168) - (0.192 × 0.192)
d0 = 0.075264 - 0.036864
= 0.0384

ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB (g11(n) ) ชั่วที่สมดุล เท่ากับ g11(0) - d0 = 0.448 - 0.0384 = 0.4096

ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab (g12(n) ) ชั่วที่สมดุล เท่ากับ g12(0) + d0 = 0.192 + 0.0384 = 0.2304
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB (g21(n) ) ชั่วที่สมดุล เท่ากับ g21(0) + d0 = 0.192 + 0.0384 = 0.2304
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab (g22(n) ) ชั่วที่สมดุล เท่ากับ g22(0) - d0 = 0.168 - 0.0384 = 0.1296

เมื่อมีการผสมแบบสุ่มจะได้ความถี่ของจีโนไทป์ในประชากรที่เข้าสู่สภาพสมดุล ดังนี้

พ่อ ต รAb์
แม่ 0.4096 AB 0.2304
า ส 0.2304 aB 0.1296 ab
0.4096 AB ตรศ AABb
0.1677 AABB กษ0.0944 0.0944 AaBB 0.0531 AaBb
0.2304 Ab
เ
0.0944 AABbาลัย 0.0531 AAbb 0.0531 AaBb 0.0298 Aabb
0.2304 aB ว
0.0944 าAaBBิทย 0.0531 AaBb 0.0531 aaBB 0.0298 aaBb
ห
0.1296 ab ัิทล ม AaBb 0.0298 Aabb
0.0531 0.0298 aaBb 0.0169 aabb
ิจ
มรดู้
วาปของความถี่ของจีโนไทป์ทั้ง 9 แบบ ดังนี้
สามารถเขียนในรู
ค
คลัง
0.1677 AABB 0.1888 AABb 0.0531 AAbb
Zn = 0.1888 AaBB 0.2124 AaBb 0.0596 Aabb
0.0531 aaBB 0.0596 aaBb 0.0169 aabb
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 51
นอกจากนี้ สามารถหาความถี่ของจีโนไทป์ จากการค�ำนวณต�ำแหน่งของยีนแต่ละต�ำแหน่ง
เมื่อพิจารณาต�ำแหน่ง A จะมีความถี่ของจีโนไทป์ 0.4096 AA + 0.4608 Aa + 0.1296 aa
ความถี่ของยีน A (p) 0.4096 + ½(0.4608) = 0.64
ความถี่ของยีน a (q) 0.1296 + ½(0.4608) = 0.36
เมื่อพิจารณาต�ำแหน่ง B จะมีความถี่ของจีโนไทป์ 0.4096 BB + 0.4608 Bb + 0.1296 bb
ความถี่ของยีน B (u) 0.4096 + ½(0.4608) = 0.64
ความถี่ของยีน b (v) 0.1296 + ½(0.4608) = 0.36
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ AB ในสภาพสมดุลที่สร้างขึ้น pu = 0.64 × 0.64 = 0.4096
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ Ab ในสภาพสมดุลที่สร้างขึ้น pv = 0.64 × 0.36 = 0.2304
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ aB ในสภาพสมดุลที่สร้างขึ้น qu = 0.36 × 0.64 = 0.2304
ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ ab ในสภาพสมดุลที่สร้างขึ้น qv = 0.36 × 0.36 = 0.1296

0.1677 AABB 0.1888 AABb 0.0531 AAbb

Zn = 0.1888 AaBB 0.2124 AaBb 0.0596 Aabb
0.0531 aaBB 0.0596 aaBb 0.0169 aabb
38 พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ ์
  ต ร ์
ความถี่ของ
าส
รศ ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์
จีโนไทป์ ษ ต
จีโนไทป์
ย
ั เ กg11 AB
(0)
g12(0) Ab g21(0) aB g22(0) ab
AABB
ล
0.1677 ิทยา 0.1677 - - -
AABb 0.1888ห าว 0.0944 0.0944 - -
ัล ม
AAbb
ด
้ ู จ
ิ ท
ิ 0.0531 - 0.0531 - -
AaBB มร 0.1888 0.0944 - 0.0944 -
AaBbังค ว า 0.2124 0.0531 0.0531 0.0531 0.0531
ค
Aabb
ล 0.0596 - 0.0298 - 0.0298
aaBB 0.0531 - - 0.0531 -
aaBb 0.0596 - - 0.0298 0.0298
aabb 0.0169 - - - 0.0169
รวม 1 0.4096 0.2304 0.2304 0.1296

เมื่อมีการผสมพันธุ์กันอย่างสุ่มในประชากร จะมี ความถี่ของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นเท่ากับ

พ่อ �. ������  �. ������  �. ������  �. ������ 
แม่ 
 52 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
บปรุงพันธุ์
สำาหรับการ

5252 พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
พันธุศาสตร์
เมื่อมีการผสมพั นธุ์กปันระชากรกั บการปรับปรุงพันธุค์ วามถี่ของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น ดังนี้
อย่างสุ่มในประชากร จะมี
พ่อ เมืเมื่อ่อมีมีกการผสมพั
ารผสมพันนธุธุ์ก์กันันอย่อย่าางสุงสุ่ม่มในประชากร
ในประชากรจะมี
จะมีคความถี
วามถี่ข่ของจี
องจีโนไทป์
โนไทป์ทที่เกิี่เกิดดขึขึ้น้นดัดังงนีนี้ ้
พันธุ์ แม่ 0.4096 AB 0.2304 Ab 0.2304 aB 0.1296 ab
พ่พ่ออ
0.4096 AB 0.1677 AABB 0.0944 AABb
𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 0.0944 AaBB
𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0531 AaBb
𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
ชากร จะมีความถี่ของจีแม่ โแม่
นไทป์
  ที่เกิดขึ้นดังนี้
0.2304 Ab 0.0944 AABb 0.0531 AAbb 0.0531 AaBb 0.0298 Aabb
𝟎𝟎.𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
𝟎𝟎. 𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 0.1678AABB
0.1678AABB 0.0944AABb 0.0944AaBB
0.0944AABb 0.0944AaBB 0.0531AaBb 0.0531AaBb
0.2304𝟎𝟎.𝟎𝟎.aB𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.0944 AaBB
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AABb
0.0944AABb
0.0531 AaBb 0.0531 aaBB
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0531AaBb
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
0.0298 aaBb
0.0531AaBb 0.0299Aabb 0.0299Aabb
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.1296 ab
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0531 AaBb
𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 0.0298 Aabb 0.0298 aaBb 0.0169 aabb
𝟎𝟎.𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AaBB
0.0944AaBB 0.0531AaBb
0.0531AaBb 0.0531aaBB
0.0531aaBB 0.0299aaBb
0.0299aaBb
𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 0.0531AaBb
0.0531AaBb 0.0299Aabb 0.0299aaBb
0.0299Aabb 0.0299aaBb 0.0168aabb
0.0168aabb
0.0944AABb 0.0944AaBB 0.0531AaBb
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0531AaBb 0.0299Aabb 0.1677 AABB 0.1888 AABb 0.0531 AAbb
ความถี0.0531aaBB
0.0531AaBb ่ของจีโนไทป์ในรุ่น 0.0299aaBb
Zn = 0.1888 AaBB 0.1678AABB
0.1678AABB 0.1887AABb
0.1887
0.2124 AaBb AABb 0.0531AAbb
0.0531AAbb
0.0596 Aabb
0.0299Aabb 0.0299aaBb ความถี ข
่
ความถี่ของจีองจี โ นไทป์ ใ นรุ น
่ ลู ก = [
โนไทป์ในรุ่นลูก 0.0531 aaBB
0.0168aabb
0.1887AaBB 0.2123AaBb 0.0597Aabb]]
= [ 0.1887AaBB 0.2123AaBb 0.0597Aabb
0.0596 aaBb
0.0531aaBB 0.0597
0.0531aaBB 0.0169 aabb
0.0597aaBb
aaBb 0.0168aabb
0.0168aabb

0.1678AABB 0.1887 AABb 0.0531AAbb

การทดสอบประชากรที
[ 0.1887AaBB การทดสอบประชากรที ่อ่อยูยู่ในสภาวะสมดุ
่ในสภาวะสมดุ
ลล
กำรทดสอบประชำกรที่อยู่ในสภำพสมดุล
0.2123AaBb 0.0597Aabb ]
0.0531aaBB 0.0597 aaBb 0.0168aabb 2 2)2
n(O (O - Ei i) i )i
n (O−E −E
นินิยยมใช้
นิยมทดสอบสภาพสมดุ มใช้กการทดสอบค่
ารทดสอบค่ ลด้าวาด้ยวิ ด้ววยวิธยวิีไธคสแควร์
ธีไคสแควร์
ีไคสแควร์ (Chi-square)จากสู
(chi-square) จากสู
(Chi-square) จากสูตตรร22=== ∑∑ni=1 i=1[i [ i E ]]
i=1 Ei Ei i
ก�าหนดให้กกาหนดให้
าหนดให้
2
(O i)
Chi-square) จากสูตร 2 = ∑= ni=122[ iค่−E า ไคสแควร์
]
 ==Ei ค่ค่าาไคสแควร์ ไคสแควร์
Oi = O ค่าที่ได้จากการทดลองของลักษณะที่ i
Oi i = ค่าทีที่ได้่ได้จจากการทดลองของลั ากการทดลองของลักกษณะที ษณะที่ i่ i
Ei = = ค่าทีค่่คาาดหมายของลั กษณะที
่ i
์ ่ i่ i
n
EEi = ค่ค่าาทีที่ค่คาดหมายของลั
= i = จ�านวนลั
าดหมายของลักกตษณะที
กษณะที่ท�าการทดสอบ ส ร
ษณะที
nn == จจานวนลั านวนลักกษณะที ษณะที รท
่ ศท
่ าาการทดสอบ
าการทดสอบ
องลักษณะที่ i เมื่อท�าการค�านวณค่าไคสแควร์แล้ษวตเปรียบเทียบกับค่าในตารางไคสแควร์ พบว่า ถ้าประชากร
ณะที่ i มีค่าไคสแควร์ทและเมื ี่นและเมื
้อยกว่่อ่อาททค่าการค
าาการค
ไคสแควร์ านวณไคสแควร์
านวณไคสแควร์ ล
ท ย
ั เ
่ ี
เกดจากตารางแปลว่
ปิ แแล้ล้ววเปรี
เปรียยบเที
บเทียยบกั
า บกับบตารางไคสแควร์
ตารางไคสแควร์พบว่
ประชากรจะอยู ใ
่ พบว่าาถ้ถ้าาประชากรมี
นสภาพสมดุ ล ประชากรมีคค่า่าไคส ไคส
า ดจากตารางแปลว่
ทยี่เีนปิี่เปิดควบคุ
ทดสอบ
แควร์
แควร์
ตั วท ที่นี่น้อำ้อยกว่
อย่ ง ยกว่
า าค่ค่าาไคสแควร์
ในประชากรมี ไคสแควร์
า ว ท
ิ ย จากตารางแปลว่
ม 1 ยีน ประกอบด้ าาประชากรจะอยู
ประชากรจะอยู ่ใษณะที
นสมดุลล่ปรากฏดอกสีแดง (AA)
วย ลัก่ในสมดุ
ปรี ยบเทียบกับ20 ต้น ดอกสีชจากตั
ตารางไคสแควร์ มพู ว(Aa)
พบว่
จากตั าอย่
วอย่ ถ้ มห ต้น และดอกสี
ัิทาลางในประชากรที
70
ประชากรมี
งในประชากรที ค่า่มไคส ขควบคุ
่มียียีนีนควบคุ าว ม(aa)
ม11ยียี110 ต้น ท�าวการตรวจสอบความถี
นนประกอบด้
ประกอบด้ วยลัยลักกษณะที
ษณะที่ป่ปรากฏดอกสี
รากฏดอกสี ่ของจี โนไทป์
แแดงดง (AA)2020ต้ต้นน
(AA)
ว่าเป็น่ในสมดุ
ไปตามความถี จ
ิ
รู้ด่ของกฎฮาร์ ดี-ไวน์เบิรข์กขาวหรื อ(aa)
ไม่ 110
ว่า ประชากรจะอยู ดอกสีลชชมพู
ดอกสี มพูม(Aa)(Aa) 7070ต้ต้นนและดอกสี
และดอกสี าว(aa) 110ต้ต้นนททาการตรวจสอบความถี
าการตรวจสอบความถี่ข่ของจี องจีโนไทป์
โนไทป์วว่า่าเป็เป็นนไปตาม
ไปตาม
ว า
ความถี ัง่ขค่ของกฎฮาร์
ก�าหนดให้ p คืดอดี- ความถี
คล ่ปรากฏดอกสีแดง (AA)1 20 ต้น
1 ยีน ประกอบด้วยลักษณะทีความถี องกฎฮาร์ ี-ไวน์เบิเบิรร์ก่ข์กหรื
ไวน์ องยี
หรืออไม่ นไม่ A และ q คือ ความถี่ของยีน a
20 + (70) 1
110 + (70)
10 ต้น ทาการตรวจสอบความถี
. ก ก ่ ข
าหนดให้องจี
าหนดให้
.. ความถี่ของยีน A = โ นไทป์
pp คื
คื ออว ่ า
ความถีเป็
ความถี
น
2 ไปตาม
ข
่ ข
่ องยี
องยี นนAA และ
และ qq คื
คื ออความถี
ความถี ข
่ ข
่ องยี
องยี นนaa 2
= 0.275 และความถี่ของยีน a = = 0.725
200
1 1
200
20+1(70)
20+ (70) 110+1(70)
110+ (70)
∴∴ความถี องยีนนAA==
ความถี่ข่ของยี 2 2
==0.275
0.275และ
และความถี
ความถี่ข่ของยี
องยีนนaa== 2 2
==0.725
0.725
q คือความถี่ของยีน a 200
200 200
200

จากการคานวณจ
จากการค 1 านวณจานวนต้
านวนต้นนทีที่ม่มีจีจโนไทป์
โี นไทป์ตตามกฎฮาร์
ามกฎฮาร์ดดี-ไวน์
ี-ไวน์เบิเบิรร์ก์กซึซึ่ง่งคคานวณความถี
านวณความถี่ข่ของยี
องยีนนได้ได้ดดังังนีนี้ ้
110+ (70)
2
ะ ความถี่ของยีน a = 200 = 0.725
จจานวนต้
านวนต้นนทีที่ม่มีจีจโนไทป์
ีโนไทป์AA
AAตามค่
ตามค่าาทีที่ค่คาดหมาย
าดหมาย ==pp22 ××200 200 ==(0.275)
(0.275)22 ××200200
ามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ่งคานวณความถี่ของยีนได้ดังนี้
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 53
จากการค�านวณจ�านวนต้นทีบทที ่มีจีโ่นไทป์
1 องค์ตปามกฎฮาร์
ระกอบทางพั ดี-ไวน์
นธุกเบิรรมและการเข้
ร์ก ค�านวณจากความถี ่ของยีน ดังนี้ 53
าสู่สมดุลของประชากร
จ�านวนต้นที่มีจีโนไทป์ AA ตามค่าที่คาดหมาย = p2 × 200 = (0.275)2 × 200
= = 15.125 ต้
15.125 ต้นน
จ�จาานวนต้
นวนต้นนทีที่ม่มีจีจีโีโนไทป์
นไทป์ Aa ตามค่าาทีที่ค่คาดหมาย
Aa ตามค่ าดหมาย == 2pq2pq × 200
× 200 = = 2(0.275)(0.725)
2(0.275)(0.725) × 200 × 200

= = 79.75 ต้
79.75 ต้นน
จ�จาานวนต้
นวนต้นนทีที่ม่มีจีจีโีโนไทป์
นไทป์ aa ตามค่าาทีที่ค่คาดหมาย
aa ตามค่ าดหมาย == q2 q×2 × 200 200 = = (0.725) 2
(0.725)2 × 200
× 200

= = 105.125 ต้
105.125 ต้นน
ทท�าการทดสอบ
าการทดสอบ ประชากรว่ ประชากรว่าอยู าอยู่ในสภาพสมดุ
่ในสภาพสมดุ ลทีล่ ทีp2่ p+2 + 2pq + q
2pq + q2 2หรื หรืออไม่ไม่

จีโนไทป์ (O𝐢𝐢 i−-E𝐄𝐄i𝐢𝐢))2𝟐𝟐

(𝐎𝐎
O𝐢𝐢i
𝐎𝐎 𝐄𝐄E𝐢𝐢 i
𝐄𝐄E𝐢𝐢i
AA 20 15.125 1.57
Aa 70 79.75 1.19
aa 110 105.125 0.23
รวม 200 2.99

จะเห็นนได้ได้วว่าผลรวมของค่
จะเห็ ่า ผลรวมของค่ าไคสแควร์าไคสแควร์
มีค่าเท่เาท่กัาบกับ2.99
2.99
เมื่อเปิเมืด่อตารางไคสแควร์
เปิดตารางไคสแควร์ ที่ 0.05ทพบว่ ี่ 0.05
า มีคที่า่ df
น้ของตารางไคสแควร์
อยกว่า 3.841 นั่นคือเท่ประชากรนีากับ 1 คิ้อดยูมาจาก
่ในสมดุล ผลต่
โดย าdfงของจ� านวนจีโนไทป์เกท่ับากัจ�บานวนของอั
ของตารางไคสแควร์ 1 คิดมาจากลลีผลต่ ลที่ปางของ
รากฏ
จพบว่ า มีโคนไทป์
านวนจี ่าน้อยกว่
กับจาานวนของอั
3.841 นั่นลลีคืลอที ประชากรนี
ป่ รากฏ ้อยู่ในสภาพสมดุล
ตัวอย่ำง งานวิจัยของ One et al. (2014) รท�์ าการตรวจสอบความถี่ของจีโนไทป์ว่าเป็นไปตาม
ตัสภาพสมดุ
วอย่าง งานวิ จัยของ One
ลแบบฮาร์ ดี-ไวน์etเบิal.ร์ก(2014) า ส ต
ทาการตรวจสอบความถี
(Hardy-Weinberg ่ของจีโนไทป์
equilibrium) หรืวอ่าเป็
ไม่น ไปตามความถี
ในลักษณะความสู ่ของกฎง
ศ
ฮาร์
ต้นสบูดี-ไวน์
่ด�าลูเกบิผสมที
ร์กหรือ่เไม่ ในลักษณะความสูษงตาต้รงสบู
กิดจากการผสมระหว่ นสบู่ด่ด�าาลู
กับกเข็ผสมที
มปัต่เตาเวี
กิดจากการผสมระหว่
ย พบว่า ประชากรชั างสบู่ว่ดทีากั่ 2 ของลั
บเข็มปัตกตาเวี
ษณะย
เ ก
พบว่
ความสู า ประชากรชั
งต้น ประกอบด้ ่วที่ 2วของลั าลัย อ ต้นงสูต้งน (tall; TL) จ�
ย 3 ลักกษณะความสู
ษณะคื
ย ประกอบด้วายนวน 55 ต้ 3 ลักษณะคื น ต้อนสูต้งนปานกลาง (intemediate; ID)
สูง (Tall; TL) จานวน 55 ต้น
ต้จ�นานวน 76 ต้
สูงปานกลางน และต้ (Intemediate;
ท
ิ
ว ID) จานวน 76านวน 52 ต้
นเตีห้ยา (dwarf; DW) จ� ต้นและ ต้นนเตี ้ย (Dwarf; DW) จานวน 52 ต้น
ล
ั ม
กก�าหนดให้
าหนดให้ pp คื
คืออความถี
ความถี
ด
้ ู ท
ิ
ิจ ่ของยี ่ของยีน นT T และ q คื อความถี
และ q คือความถี ่ของยี
่ของยี น t น t
า ม ร 1
55 + (76) 1
52 + (76)
. ค ว 2 2
ค ัง ่ของยีน T = 183
..ลความถี ข
่ องยี น T = = 0.51 และความถี
55+
1
(76) ข
่ องยี
52+ น t = = 0.49
1
(76)
∴ ความถี 2
183
= 0.51 และ ความถี่ของยีน t = 183 2
= 183
0.49
จากการค�านวณจ�านวนต้นที่มีจีโนไทป์ตามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ค�านวณจากความถี่ของยีน ดังนี้
จากการคานวณจานวนต้นที่มีจโี นไทป์ตามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก2ซึง่ คานวณความถี่ของยีนได้ดังนี2 ้
จ�านวนต้นที่มีจีโนไทป์ TT ตามค่าที่คาดหมาย = p × 183 = (0.51) × 183
จานวนต้ นที่มีจีโนไทป์
TT ตามค่
าที่ค าดหมาย = p2 × 183 = = (0.51)
47.26 ต้
2
น
× 183
จ�านวนต้นที่มีจีโนไทป์ Tt ตามค่าที่คาดหมาย = 2pq × 183 = = 47.26 2(0.51)(0.49) × 183
ต้น
จานวนต้ นที่มีจีโนไทป์
Tt ตามค่
าที่ค าดหมาย = 2pq × 183 = = 2(0.51)(0.49)
44.26 ต้น × 183
= 44.26 ต้น
5454พันธุศพัาสตร์นธุปรัศประชากร
สำาหรับการ
าสตร์บปรุงปพัระชากรกั
นธุ์ บการปรับปรุงพันธุ์

จ�าจนวนต้
านวนต้นนทีที่ม่มีจีจีโีโนไทป์
นไทป์ tt ตามค่
tt ตามค่าาทีที่ค่คาดหมาย
าดหมาย == q
q2 ×× 183 = = (0.49)
2 183 2 2
(0.49) ×× 183
183

= = 91.48 ต้น น
91.48 ต้
ท�ทาาการทดสอบ
การทดสอบ ประชากรว่ ประชากรว่าอยู าอยู่ในสภาพสมดุ
่ในสภาพสมดุ ลทีล่ ทีp่ 2 p+2 2pq + q2 หรื
+ 2pq + q2 อไม่
หรือไม่

จีโนไทป์ O𝐢𝐢i
𝐎𝐎 𝐄𝐄E𝐢𝐢 i
(O𝐢𝐢 −i -E𝐄𝐄i𝐢𝐢))2𝟐𝟐
(𝐎𝐎
𝐄𝐄E𝐢𝐢i
AA 55 47.26 1.267
Aa 76 44.26 1.353
Aa 52 91.48 2.618
รวม 183 5.238

จะเห็
จะเห็นนได้
ได้วว่า่าผลรวมของค่
ผลรวมของค่ าไคสแควร์
า ไคสแควร์ มีค่าเเท่ท่าากักับบ 5.238
5.238 เมืเมื
่อเปิ่อเปิ ดตารางไคสแควร์
ดตารางไคสแควร์ ที่ 0.05
ที่ 0.05 พบว่าทีมี่ คdf
่า
ของตารางไคสแควร์เท่ากับ 1 คิดมาจาก ผลต่างของจ�านวนจีโนไทป์กับจ�านวนของอัลลีลที่ปรากฏ
มากกว่า 3.841 นั่นคือ ประชากรนี้ ไม่อยู่ในสมดุล โดย df ของตารางไคสแควร์เท่ากับ 1 คิดมาจาก ผลต่าง
พบว่า มีค่ามากกว่า 3.841 นั่นคือ ประชากรนี้ไม่อยู่ในสภาพสมดุล
ของจานวนจีโนไทป์กับจานวนของอัลลีลที่ปรากฏ
ตัวอย่ำง ในประชากรทีม่ ยี นี ควบคุม 2 ยีน ท�าการตรวจสอบความถีข่ องจีโนไทป์วา่ เป็นไปตามความถีข่ อง
ตัวอย่าดง ี-ในประชากรที
กฎฮาร์ ไวน์เบิร์กหรือ่มไม่ีย ีนโดยมี
ควบคุจม�านวนต้
2 ยีน นททีาการตรวจสอบความถี ่ของจี
่เกิดขึ้นในแต่ละจีโนไทป์ ดัโงนไทป์
นี้ ว่าเป็นไปตามความถี่ของกฎ
ฮาร์ดี-ไวน์เบิร์กหรือไม่ โดยมีจานวนต้นที่เกิดขึ้นในแต่ละจีโนไทป์ดังนี้
2 AABB 12 AABb 20 AAbb
22 AABB
AaBB
12 AABb 20 AAbb
2 AaBB
18AaBb 12 Aabb
18 AaBb 12 Aabb
12 aaBB 12 aaBB
2 aaBb 20 aabb 2 aaBb 20 aabb
ร์
สต q คือความถี
ก�กาาหนดให้
หนดให้ยยีนีนตต�าแหน่
าแหน่งงA A : p คื
: p คืออความถี
ความถี่ของยี
่ของยีน นA A และ q คื
าและ ่ของยี
อความถี น aน a
่ของยี
รศ
ก�กาาหนดให้
หนดให้ยยีนีนตต�าแหน่
าแหน่งงB B : u คื
: u คือ อความถี
ความถี
เ ษนต Bน B และ v คื
่ขกองยี
่ของยี อความถี
และ v คือความถี ่ของยี่ขนองยี
b น b
เมื่อพิจารณาจ�านวนต้นของยีน A จะได้ ย าลัย
เมื่อพิจารณาจ านวนต้
จ�านวนต้ นทีน่มของยี าจากจี ว ิท AA เท่ากับ 34 ต้น
น โAานไทป์
จะได้
จานวนต้นจ�ทีานวนต้ น ที ม
่ ล
ั
าจากจี
มหโนไทป์ Aa เท่ากับ 32 ต้น
่มาจากจีโนไทป์
ด
้ ู จ
ิ ิท AA เท่ากับ 34 ต้น
จ�านวนต้านมรที่มาจากจีโนไทป์ aa เท่ากับ 34 ต้น
คว โนไทป์ Aa เท่ากับ 32 ต้น
จานวนต้นที่มาจากจี
คลัง ่ของยีน A ได้1ดังนี้
ค�านวณความถี
1
จานวนต้นที่มาจากจีโนไทป์ aa เท่า กับ 34 ต้น
34 + (32) 34 + (32)
2 2
ความถี่ของยีน A = = 0.5 และ ความถี่ของยีน a = = 0.5
สามารถคานวณหายีน A ได้100ดังนี้ 100
1 1
34+ (32) 34+ (32)
∴ ความถี่ของยีน A = 2
100
= 0.5 และ ความถี่ของยีน a = 100
2
= 0.5
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 55
เมื่อพิจารณาจ�ำนวนต้นของยีน B จะได้
จ�ำนวนต้นที่มาจากจีโนไทป์ BB เท่ากับ 16 ต้น
จ�ำนวนต้นที่มาจากจีโนไทป์ Bb เท่ากับ 32 ต้น
จ�ำนวนต้นที่มาจากจีโนไทป์ bb เท่ากับ 52 ต้น
ค�ำนวณหาความถี่ของยีน B ได้ดังนี้
1
16 + (32) 1
52 + (32)
. 2
.. ความถี่ของยีน u = = 2
0.32 และ ความถี่ของยีน v = = 0.68
100 100
จะได้ความถี่ของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นเมื่อประชากรอยู่ในสภาพสมดุล ดังนี้
p2u2 AABB 2p2uv AABb p2v2 AAbb
Zn = 2pqu2 AaBB 4pquv AaBb 2pqv2 Aabb
q2u2 aaBB 2q2uv aaBb q2v2 aabb

ท�ำการหาจ�ำนวนต้นของแต่ละจีโนไทป์ ดังนี้
AABB = (0.5)2 × (0.32)2 = 0.0256 × 100 = 2.56 ต้น
AABb = 2[(0.5)2 × 0.32 × 0.68] = 0.1088 × 100 = 10.88 ต้น
AAbb = (0.5)2 × (0.68)2 = 0.1156 × 100 = 11.56 ต้น
AaBB = 2[0.5 × 0.5 × (0.32)2] ต ร ์ = 0.0512 × 100 = 5.12 ต้น
รศ าส
AaBb = 4[0.5 × 0.5 × 0.32 ×ษต0.68] = 0.2176 × 100 = 21.76 ต้น
ก
Aabb ลัยเ 2
= 2[(0.5 × 0.5 ×ยา(0.68) ] = 0.2312 × 100 = 23.12 ต้น
aaBB ห าวิท 2
= (0.5)2 ×ม(0.32) = 0.0256 × 100 = 2.56 ต้น
aaBb ิทัล 2
ู้ดิจ × 0.32 × 0.68]
= ร2[(0.5) = 0.1088 × 100 = 10.88 ต้น
าม
aabb ังค=ว (0.5)2 × (0.68)2 = 0.1156 × 100 = 11.56 ต้น
คล
จ�ำนวนต้นรวมเท่ากับ 100 ต้น
56 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
บปรุงพันธุ์
สำ�หรับการ

หลังจากทีค่ ำ� นวณหาจ�ำนวนต้นบทที
ทีค่ าดว่ าจะเกิ
่ 1องค์ ดขึน้ จริงในประชากรแล้
ประกอบทางพั ว ท�ำาการตรวจสอบค่
นธุกรรมและการเข้ าไคสแควร์53ดังนี้  
สู่สมดุลของประชากร
 

จีโนไทป์ Oi Ei (Oi -Ei )2

Ei
AABB 2 2.56 0.12
AABb 12 10.88 0.12
AAbb 20 11.56 6.16
AaBB 2 5.12 1.90
AaBb 18 21.76 0.65
Aabb 12 23.12 5.35
aaBB 12 2.56 34.81
aaBb 2 10.88 7.25
aabb 20 11.56 6.16
รวม 100 100 62.52

จะเห็นนได้
จะเห็ ได้วว่า่าผลรวมของค่
ผลรวมของค่าไคสแควร์ มีค่าเท่
าไคสแควร์ เท่าากักับบ62.52
62.52ซึ่งเมืเมือ่ ่อเปิเปิดดตารางไคสแควร์
ตารางไคสแควร์ที่ 0.05 พบว่าทีมี่ คdf่า
ที่ 0.05
มากกว่า 11.07 นั่นคือ ประชากรนี้ไม่อยู่ในสมดุล โดย dfของตารางไคสแควร์เท่ากับ 5 คิดมาจาก ผลต่างของ
ของตารางไคสแควร์เท่ากับ 5 คิดมาจาก ผลต่างของจ�ำนวนจีโนไทป์กับจ�ำนวนของอัลลีลที่ปรากฏ
จํานวนจีโนไทป์กับจํานวนของอัลลีลที่ปรากฏ
พบว่า มีค่ามากกว่า 11.07 นั่นคือ ประชากรนี้ไม่อยู่ในสภาพสมดุล
การทดสอบการเกาะติดกันของยีน (test of linkage)
การทดสอบการเกาะติในการตรวจสอบการเกาะติ ดกันของยีดกันของยีน (test
นสามารถใช้ of คlinkage)
่าไคสแควร์ตรวจสอบได้จากอัตราส่วนของฟีโน
ไทป์ที่เกิในการตรวจสอบการเกาะติ
ดขึ้น ซึ่งถ้าลักษณะที่ต้องการตรวจสอบมี
ดกันของยียนีนสามารถใช้
ต ์ ม 2ค่ายีไคสแควร์
ที่ครวบคุ น เมื่อพิจารณาที
ตรวจสอบได้่ประชากรชั
จากอั่วทีต่ ราส่
2 จะพบว่
วนของา
ฟีถ้โานไทป์
ไม่มีการเกาะติ
ที่เกิดขึ้นดกัถ้นาของยี น อัตราส่
ลักษณะที ่ต้อวนของฟี โนไทป์
งการตรวจสอบมี
ร ศ าสที่เกิดยขึี้นนทีA_B_:
่ควบคุA_ม bb
2 ยี: aaB_
น เมื่อ: aabb เท่ากับ่ป9ระชากร
พิจารณาที :3:3
ชั่ว: ที1่ 2หรืพบว่
อไม่ าโดยมี
ถ้าไม่การตั ้งสมมติฐานว่ ยีนทั้งษนต2 อัตํตาราส่
ดกันา ของยี แหน่วงนของฟี
อยู่บนโครโมโซมต่
โนไทป์ที่เกิางคู
ดขึ่ก้นัน A_B_
เมื่อเปิด: ตารางค่
A_ bbาไคสแควร์
มีการเกาะติ เ ก
ัย ของตารางแสดงว่า ยีนทั้ง 2 ตําแหน่งจะอยู่คนละโครโมโซม : aaB_ :
แล้วถ้าค่าที่คํานวณได้มีค่าน้อยกว่าค่าาลไคสแควร์
aabb เท่ากับ 9 : 3 : 3 : 1 หรือไม่ย ท�ำการตั้งสมมติฐานว่า ยีนทั้ง 2 ต�ำแหน่งอยู่บนโครโมโซมต่างคู่กัน
หรือไม่เกิดการเกาะติดของยีน าวิท
เมื่อ เปิ ด ตารางค่ า ไคสแควร์ ม หแล้วถ้าค่าที่ค�ำนวณได้มีค่าน้อยกว่าค่าไคสแควร์ของตาราง แสดงว่า
ยีนทั้ง 2 ต�ำแหน่งจะอยูิจิท่คัลนละโครโมโซมหรือไม่เกิดการเกาะติดของยีน
า ม รู้ด
ง
ั คว
คล
ตัวอย่างกําหนดให้สีเมล็ดควบคุมด้วยยีน A โดยเมล็ดสีเขียวควบคุมด้วยยีน A และเมล็ดสีเหลืองควบคุมด้วย
ยีน a ส่วนลักษณะผิวของเมล็ดควบคุมด้วยยีน B โดยเมล็ดที่มีผิวเรียบควบคุมด้วยยีน B และเมล็ดที่ผิวขรุขระ
ควบคุมด้วยยีน b เมื่อทําการผสมระหว่าง AABB กับ aabb แล้วจะได้รุ่น F1ที่มีจีโนไทป์เป็น AaBb เมื่อทําการ
ผสมตัวเองจะได้ประชากรรุ่น F2ที่มีฟีโนไทป์เป็น เมล็ดมีสีเขียวผิวเรียบ A_B_ 200 ต้น เมล็ดมีสีเขียวผิวขรุขระ
A_bb 80 ต้น เมล็ดมีสีเหลืองผิวเรียบaaB_70 ต้น และเมล็ดมีสีผิวเหลืองผิวขรุขระaabb 50 ต้น ทําการ
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและการเข้บทที ่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม 57
าสูและ ่สมดุ ลของประชากร
การเข้ าสู่สมดุลของประชากร 57
ตัตัววอย่
อย่าำงง ก�
กาหนดให้
าหนดให้ส ีเสีมล็ เมล็ดควบคุ
ดควบคุ มด้มวด้ยยีวยยี
น Aน A โดยเมล็
โดยเมล็ดสีดเขีสียเขีวควบคุ
ยวควบคุ มด้วมยยี
ด้วนยยีAนและเมล็
A และเมล็ดสีเดหลืสีเอหลืงควบคุ
องควบคุ มด้วยม
ยีด้นวยยี
a ส่นว a ส่
นลักวษณะผิ
นลักษณะผิ วของเมล็ ดควบคุดมควบคุ
วของเมล็ ด้วยยีนมด้Bวยยี
โดยเมล็ ดที่มีผิวเรีดยทีบควบคุ
น B โดยเมล็ ่มีผิวเรีมยด้บควบคุ
วยยีน Bมด้และเมล็ ดที่ผิวขรุขระด
วยยีน B และเมล็
ที่ผิวขรุมด้ขวระควบคุ
ควบคุ ยยีน b เมืมด้่อวทยยี น b ท�าการผสมระหว่
าการผสมระหว่ าง AABB กัาบง aabb
AABB แล้กัวบจะได้ aabb รุ่น Fแล้1 ทีวจะได้ ชั่วที่เ ป็(Fน1) AaBb
่มีจีโนไทป์ ที่มีจีโเมืนไทป์
่อท า
เป็น AaBb
การผสมตั เมื่อท�าปการผสมตั
วเองจะได้ ระชากรรุ่นวเองจะได้
F2 ที่มีฟีโปนไทป์
ระชากรชั ่วที่ ด2 มีส(Fีเขี2) ยวผิ
เป็น เมล็ มีฟวีโเรีนไทป์
ยบ A_B_ เมล็ด200มีสีเต้ขีนยวผิ
เมล็วเรีดมียสบ ีเขีA_B_
ยวผิว
200 ต้
ขรุ ขระ นA_bb เมล็ด80มีสต้ีเนขียเมล็
วผิวดขรุ
มีสขีเหลื
ระ A_bb 80 ต้
องผิวเรียบ aaB_ น เมล็
70 ดต้มีนสและเมล็
ีเหลืองผิดวมีเรีสยีผบ aaB_70 ต้
ิวเหลืองผิวขรุขนระ และเมล็
aabb ด50มีสต้ีผนิว
ทเหลื องผิวขรุขระ aabb 50 ต้
าการทดสอบว่ ายีนทั้ง 2 ตาแหน่ น ท�งาอยู
การทดสอบว่
่บนโครโมโซมเดีายีนทัยวกั
้ง 2 ต�
นหรืาแหน่อต่างคู งอยู่กัน่บนโครโมโซมเดี
ตั้งสมมติฐานว่ายวกั ยีนนทัหรื
้ง 2อตต่าแหน่
างคู่กันง
ตั้ง่บสมมติ
อยู ฐานว่า ยีางคู
นโครโมโซมต่ นทัก่ ้งัน 2 ต�าแหน่งอยู่บนโครโมโซมต่างคู่กัน

(𝐎𝐎(O
𝐢𝐢 −i -E𝐄𝐄𝐢𝐢i))𝟐𝟐2
จีโนไทป์ O𝐢𝐢 i
𝐎𝐎 𝐄𝐄E𝐢𝐢 i
𝐄𝐄E𝐢𝐢 i
A_B_ 200 225 2.78
A_bb 80 75 0.33
aaB_ 70 75 0.33
aabb 50 25 25.00
รวม 400 400 28.44

สามารถค
ค� า นวณหาค่ านวณหาค่ า คาดหวั าคาดหวั
ง ได้ จงากการน�
ได้จากการน า จ� าาจนวนของประชากรทั
านวนของประชากรทั้้งงหมดมาหารด้ หมดมาหารด้ วยว16 ก่อนแล้
ย 16 ก่ อวน
คูแล้
ณด้ววคูยอั
ณ ด้ตราส่
ว ยอัวตนของแต่ ราส่ ว นของแต่ละจีโนไทป์ล ะจี ทาการหาค่
โ นไทป์ ทา ไคสแควร์
� า การหาค่จะเห็ นได้ว่าผลรวมของค่
า ไคสแควร์ จะเห็ น ได้าไคสแควร์
ว ่ า ผลรวมของค่มีค่าเท่ากับา
28.44
ไคสแควร์ ซึ่งเมืเท่่อาเปิกัดบตารางไคสแควร์
28.44 เมื่อเปิทดี่ ตารางไคสแควร์
0.05 พบว่า มีค่าไคสแควร์ ที่ 0.05 ทพบว่ี่คานวณได้
า มีค่ามไคสแควร์
ากกว่า 7.815 ที่ค�านวณได้ที่ df ของตาราง
มากกว่า
ต ร ์
ไคสแควร์
7.815 ทีเ่ ท่df ของตารางไคสแควร์
ากับ 3 คิดมาจาก ผลต่าเงของจ านวนจี
ศ า
ท่ากับ 3 แสดงให้ส โนไทป์เห็กนับว่จาานวนของอั
ยีนทั้ง 2 ต�ลาลีแหน่
ลที่ปงรากฏ แสดงให้เห็ดนกัว่นาของยี
เกิดการเกาะติ ยีนทัน้ง
2หรืตอาแหน่
อยู่บงนโครโมโซมเดี
เกิดการเกาะติยดวกั กันนของยีนหรือษอยูตร่บนโครโมโซมเดียวกัน
นอกจากการตรวจสอบด้ ล วย
ั เก
ยการผสมตั วเองแล้ วการใช้ วิธี cross
testcross
นอกจากการตรวจสอบด้ ท
ิ ยวายการผสมตัวเองแล้ วการใช้ วิธี test ก็เป็นอีกก็วิเป็ธีหนนึอี่งกในการพิ
วิธีหนึ่งจในการ
ารณา
พิจารณาการเกาะติดกันของยี
หา ว น ด้ ว ยการผสมกั บ ต้ น ที ม
่ จ
ี โ
ี นไทป์ homozygous recessive หรื อ เขี ยนได้
การเกาะติดกันของยีน ด้วมยการผสมกั บต้นที่มีจีโนไทป์ homozygous recessive หรือเขียนได้เป็น AaBb ×
เป็น AaBb × aabb ซึ ท
ิ ัลนของลู
่งจะมีอัตราส่วนของลูกที่เกิดขึ้น AaBb : Aabb : aaBb : aabb เป็น 1 : 1 : 1 : 1
aabb ซึ่งจะมีอัตราส่
โดยตั้งสมมติฐานว่ ร ด
้ ู จ
ิ
า
ว
ยี น ทั ง
้
กที่เกิดขึ้นจะเป็น AaBb : Aabb : aaBb : aabb เป็น 1 : 1 : 1 : 1 โดยมีการ
2 ต� าแหน่งอยู่บนโครโมโซมต่างคู่กัน เมื่อเปิดตารางค่าไคสแควร์แล้วถ้ามีค่าที่
ตั้งสมมติฐานว่วาามยีนทั้ง 2 ตาแหน่ งอยู่บน โครโมโซมต่างคู่กัน เมื่อเปิดตารางค่าไคสแควร์แล้วถ้ามีค่าที่คานวณ
ค�านวณได้
ได้น้อยกว่ ค ลาังคนค่า้อไคสแควร์
ยกว่าค่าไคสแควร์ของตาราง แสดงให้เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ต�าแหน่งอยู่คนละโครโมโซมหรือไม่
ของตารางแสดงให้เห็นว่า ยีนทั้ ง 2 ตาแหน่งอยู่คนละโครโมโซมหรือไม่เกิด การเกาะ
เกิดการเกาะติดกันของยี น เมื่อก�าหนดให้ลูกที่เกิดขึ้นมีจ�านวนของแต่ละจีโนไทป์ AaBb : Aabb : aaBb
ติ: aabb เท่
ดกันของยีานกับเมื 70 : 60 : 60 : 50 ต้
่อกาหนดให้ลูกที่เกิดขึน้น ท� มีจาานวนที ่เกิดขึ้นของแต่
การตรวจสอบด้ วยการหาค่ละจีโนไทป์ AaBbได้: Aabb
าไคสแควร์ ดังนี้ : aaBb : aabb
เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น ทาการตรวจสอบด้วยการหาค่าไคสแควร์ได้ดังนี้
 58 พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
5858พันจีธุโศพันไทป์
าสตร์ ประชากร
นธุศปรั
าสตร์
บปรุงปพัระชากรกั
นธุ์
สำาหรับการ บการปรับปรุงพันธุ์
𝐎𝐎𝐢𝐢 𝐄𝐄𝐢𝐢
(𝐎𝐎𝐢𝐢 − 𝐄𝐄𝐢𝐢 )𝟐𝟐
52 พันธุศาสตร์ประชากรกั บการปรับปรุงพันธุ์ 𝐄𝐄𝐢𝐢
(O
(𝐎𝐎 𝐢𝐢 i−-E 𝐄𝐄i 𝐢𝐢))2𝟐𝟐
จีAaBb
โนไทป์ O70
𝐎𝐎𝐢𝐢i 60𝐄𝐄E𝐢𝐢i 1.67
E
Aabb เมื่อมีการผสมพันธุ์กัน60 อย่างสุ่มในประชากร จะมีค60วามถี่ของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้นดั𝐄𝐄ง0นี𝐢𝐢i ้
ศาสตร์
พัาสตร์
นธุ ศปาสตร์
ประชากรกั
นศธุาสตร์ระชากรกั
ประชากรกั
ประชากรกั บบการปรัการปรั AaBb
บบปรุ
บการปรั
บการปรั ปรุบงงปรุ
บพัพัปรุ
นนงธุพัธุง์ ์นพัธุน์ ธุ์ 70 60 1.67
aaBb
Aabb พ่อ 60
60 60
60 00
𝟎𝟎. 𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 1.67𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
การผสมพั
มืารผสมพั
อมี นนธุธุ์ก์กนันันธุอย่
่อกมีารผสมพั
การผสมพั ์กอย่
ธุัน์กาาอย่
ันงสุงสุ
แม่
อย่ aabb
า่ม่มงสุ
ในประชากร
าในประชากร
งสุ่มในประชากร
aaBb ่มในประชากร จะมี
จะมีจะมีคคจะมี
วามถี
วามถี
ความถี
ความถี ่ข50
่ข่ของจี
องจี ่ขโโนไทป์
60องจี นไทป์
องจี ทที่เี่เกิกิทดดี่เขึทกิขึ้นี่เด้นกิดัขึดัดง้นงขึนีนีดั้น้ ้ งดันีง้ นี60
โนไทป์
โนไทป์ ้
60 0
รวม
𝟎𝟎.
aabb 𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 240
0.1678AABB50 0.0944AABb 240 60 0.0944AaBB 1.67 3.33 0.0531AaBb
พ่พ่อ อ 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AABb ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0531AaBb 0.0299Aabb
𝟎𝟎.
𝟎𝟎.𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 𝟎𝟎.รวม 𝟎𝟎.
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟎𝟎.𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 240
0.0944AaBB 𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0531AaBb 𝟎𝟎. 𝟎𝟎.𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
𝟎𝟎.240 𝟎𝟎.𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 0.0531aaBB 3.33 0.0299aaBb
จะเห็ น ได้
𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 ว า
่ ผลรวมของค่ า ไคสแควร์
0.0531AaBb ม ี ค ่ า เท่ า กั บ0.0299Aabb3.33 ซึ ่ ง เมื ่ อ เปิ ด ตารางไคสแควร์
0.0299aaBb ท ่ ี 0.05 พบว่า มีค่า
0.0168aabb
𝟒𝟒
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 0.1678AABB
𝟒𝟒𝟒𝟒 0.1678AABB 0.1678AABB 0.0944AABb
0.1678AABB 0.0944AABb 0.0944AABb0.0944AaBB
0.0944AABb 0.0944AaBB
0.0944AaBB0.0531AaBb
0.0944AaBB 0.0531AaBb 0.0531AaBb
0.0531AaBb

𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AABb
0.0944AABb ไคสแควร์
0.0944AABb
0.0944AABb
จะเห็
จะเห็
นได้ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
ที่คานวณได้ ว่าผลรวมของค่
นได้ͲǤͲͷ͵ͳAAbb น ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
ว่าͲǤͲͷ͵ͳAAbb ้อผลรวมของค่
ยกว่า 7.815 า0.0531AaBb
ทีไคสแควร์
่ df
0.0531AaBb
าไคสแควร์
เท่ากับ 0.0299Aabb
ของตารางไคสแควร์
มีค่าเท่ากับ 3.33
0.0531AaBb
0.0531AaBb
3.33
0.0299Aabb ท่เมืา่อกั่อเปิบเปิด3ดตารางไคสแควร์
่งเเมื
ซึ0.0299Aabb
0.0299Aabb
ตารางไคสแควร์
แสดงให้ นททัี่ ้ง0.05
เห็นว่าทยีี่ 0.05 ที่ df
2 ตาแหน่
พบว่ า มีค่าง

𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AaBB
0.0944AaBB ของตารางไคสแควร์
0.0944AaBB 0.0531AaBb
0.0531AaBb เ0.0531AaBb
ท่อาไม่ กับ ี linkage
3 พบว่ า 0.0531aaBB
มี0.0531aaBB
0.0531aaBB
0.0531aaBB ค่าไคสแควร์ 0.1678AABB
ท0.0299aaBb
0.0299aaBb ี่ค0.0299aaBb
�า0.0299aaBb 0.1887
นวณได้น้อยกว่า 7.815 แสดงให้เห็นว่า] AABb 0.0531AAbb
𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AaBB
อยู ่บนคนละโครโมโซมหรื 0.0531AaBb
 ไคสแควร์
0.0531AaBb
0.0531AaBb ที่คานวณได้ ความถี น้อ่ขยกว่ องจีมาโนไทป์
7.815ในรุที่นนัdfลู่นกเอง
ของตารางไคสแควร์
= [ 0.1887AaBB เท่ากับ 3 แสดงให้ 0.2123AaBbเห็นว่า ยีน0.0597Aabb
ทั้ง 2 ตาแหน่ง
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
นทั้ง 2 ต�าแหน่ง0.0299Aabb
ยี0.0531AaBb
0.0531AaBb 0.0299Aabb
อยู0.0299Aabb 0.0299aaBb
่บ0.0299Aabb 0.0299aaBb
0.0299aaBb0.0168aabb
0.0299aaBb
นคนละโครโมโซมหรื 0.0168aabb
0.0168aabb
0.0168aabb
อไม่มี linkage นั ่นเอง 0.0597 aaBb
0.0531aaBB 0.0168aabb
อยู่บนคนละโครโมโซมหรื
หรืออาจคานวณด้อไม่วมยการใช้
ี linkageorthogonal
นั่นเอง contrast โดยการคานวณ linkage เกิดจากผลคูณของ
การทดสอบประชากรที หรื อ ค� า นวณด้0.1678AABB
0.1678AABB
0.1678AABB 0.1887
0.1887
0.1678AABB AABb
AABb
0.1887 0.0531AAbb
0.0531AAbb
AABb 0.0531AAbb ว ยวิ่อธยูี ่ใorthogonal นสภาวะสมดุ 0.1887contrast
ล AABb โดยการค� า นวณ linkage เกิ ด จากผลคู ณ
0.0531AAbb
ถีถีามถี
่ข่ของจี
ความถี องจี ่ขโโนไทป์
่ของจี นไทป์
องจี โนไทป์ ใใระหว่
โนไทป์ นรุ นรุใ่น่นนรุ ลูใลูานรุ
ก่นงสั
กลู่นหรืมกลูประสิ ก=
อ =อาจค =ท= [ธิ[0.1887AaBB
์ขานวณด้
องแต่
0.1887AaBB[ 0.1887AaBB
[ 0.1887AaBB ลวะยการใช้ contrast 0.2123AaBbก0.2123AaBb
0.2123AaBb
orthogonal าหนดให้
0.2123AaBb เมืcontrast
่อมี0.0597Aabb
ก0.0597Aabb
ารท าโดยการค
test cross
0.0597Aabb
0.0597Aabb ]]านวณ ] แล้] วlinkageได้ลูก AaBb : Aabb :ณaaBb
เกิดวจากผลคู ของ
ของระหว่างค่าสัมประสิ 0.0531aaBB
0.0531aaBB ท ธิ ข
์
0.0531aaBB
0.0531aaBB
องแต่ ล ะ contrast ก�
0.0597
0.0597 0.0597
0.0597 aaBb
aaBb aaBb
า
aaBb หนดให้ 0.0168aabb
0.0168aabb เมื อ
่
0.0168aabb
0.0168aabb
มี ก n
ารท� า testcross แล้ ได้ ล ก
ู AaBb :
: aabbางสัเท่มาประสิ
ระหว่ กับ aท1ธิ:์ขaองแต่ : aล3ะ: acontrast ต้น ซึ่งกจะมี จานวนต้ น่อมีรวมเท่ การทจาา�ากันวนต้ บ ∑i=1 ai แล้ =2วNได้ลูกnAaBb
ยวิธาหนดให้ เมื ซึ(Chi-square) test cross : Aabb
i −Ei ) : aaBb
(O 2
Aabb : aaBb : aabb เท่ นิยมใช้ก2ารทดสอบค่ ากับ a4 1 : a าด้ว2 : a ี3ไ : a
คสแควร์ 4
ต้ น ง
่ จะมี จากสู น รวมเท่
ต ร  า กั=บ a
= N
∑ n
i=1
i
[ ]
ชากรที
ากรที่อ่อยูยู่ใ่อในสภาวะสมดุ นสภาวะสมดุ เท่ถ้ลาาลกัยีบนลทัลa้ง1 2: aต2าแหน่ n i=1 Ei
ประชากรที
ระชากรที ยู่อ่ใยู:นสภาวะสมดุ
่ใaabb
นสภาวะสมดุ : a3 ง: เป็ a4นต้อินสระต่ ซึ่งจะมี อกันจานวนต้ หรืออยูน่ ครวมเท่ นละโครโมโซม ากับ ∑i=1สามารถค ai = N านวณค่าคาดหมายได้จาก
กาหนดให้ ถ้ า ยี น ทั ้ ง 2 ต� า แหน่ ง เป็ น อิ ส ระต่ อ กั น หรื อ อยู ่ ค นละโครโมโซม
N 222N 2 2
สามารถค�านวณค่าคาดหมาย
N ถ้า ยีN นทั(Chi-square)
้ง(Chi-square)
2(Chi-square) n (O (aiii(O
(O - ) ) )
าาตไคสแควร์
าแหน่งเป็จากสู ด้ไนด้จอิจากสู สจากสู
ตระต่
รรตตตร2อต2ร จะเห็
กัร==
น22หรื อni=1
nอยูn่ ค นละโครโมโซม
[[ENE[i4ii ENE]4]i ]]]เห็สามารถค านวณค่าคาดหมายได้ฐจาน าก
−E
−E (O
(ai−E ii −i −E ))i )2
การทดสอบค่
ารทดสอบค่
มใช้การทดสอบค่
ใช้ การทดสอบค่ าาด้ได้
ด้aววiายวิ จยวิ
าาก a
ด้= วด้ธธยวิ
ีไวีไคสแควร์
คสแควร์
ยวิ ธคสแควร์
กีไคสแควร์
ธีไมี= หาค่ ารหาค่ (Chi-square)
ไคสแควร์ ไจากสู จากสู ตากสู 2∑
==∑== ∑∑∑
i=1 i=1
[ni=1
[ni=1 น น ได้
ได้ ว ว่ า่ สามารถทดสอบสมมติ
า สามารถทดสอบสมมติ
4 i 4 2 = ค่าไคสแควร์ i=1 4 4i N 2 i
(ai − )
ของการทดสอบความเป็
aของการทดสอบความเป็
N
i = 4 มีการหาค่Oาiไคสแควร์ =นนอิอิสสระได้ ไาด้ทีจ่ไากสู
ค่ระได้ ดด้ดจังังนีากการทดลองของลั
นีต้ ้ (1) ทดสอบอั
ร(1)ทดสอบอั 2
= ∑ni=1 ตตราส่ ราส่ ววนของยี
ก[ษณะที
4
N ่ i ]น
นของยี นเห็ต�ตานาแหน่ แหน่
ได้ว่างง A เป็ A เป็นน 1 : 1 (2) ทดสอบ
สามารถทดสอบสมมติ
1 : 1 (2) ทดสอบ ฐาน
4
อัอัของการทดสอบความเป็
ตตราส่ ราส่ววนของยี นของยีนนตต�าแหน่ Eาแหน่
i =งน ง B เป็ Bสเป็ านทีน่ค1 1 : 1 (3) ทดสอบยี
ค่ระได้ :ัง1นี้ (3)
าดหมายของลั ทดสอบยี กษณะที นรต์ ทัราส่
้งน่ iทั2 ้งวต 2 ต� าแหน่าแหน่ งนว่ตาอยู งว่่คานละโครโมโซม
อยูง ่คAนละโครโมโซม มี ซึ่ง(2) การให้
มีกทดสอบ
ารให้ ค่า
2==2 = = ค่ค่าาไคสแควร์
ไคสแควร์ ค่
ค่าไคสแควร์ า ไคสแควร์ อิ ด (1) ทดสอบอั ต นของยี
าส นทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่คนละโครโมโซม ซึ่งมีการให้ค่า
าแหน่ เป็ น 1 : 1
ค่สัอัามตสัประสิ
ราส่ มประสิ ว ทธิ์ขทอง
นของยี ธิ์ขนcontrast
อง contrast ดั
ต n = ดังตาราง
าแหน่ ง B จ
เป็ านวนลั
น งตาราง 1 : ก
1 ษณะที
(3) ท
่
ทดสอบยี ร ศาการทดสอบ
O= = ค่ ค่
า า ที
ที ไ
่ ไ
่ ด้
ด้จ จ ากการทดลองของลั
ากการทดลองของลั ก ก ษณะที
ษณะที ่ ่ i i
ษต แล้วเปรี ยบเทียบกับตารางไคสแควร์ พบว่า ถ้าประชากรมีค่าไคส
Oi i = = ค่าค่ที า่ไทีด้่ไจด้ากการทดลองของลั
จากการทดลองของลักษณะที กษณะที่ i ่ i
E= iE=i = =ค่ค่าาทีทีค่่ค่คาค่าดหมายของลั สัา่คทีมาดหมายของลั
ทีาดหมายของลั่คประสิาดหมายของลั ทธิ์ขกอง และเมื
กษณะที contrast
ษณะที
กษณะที กษณะที
่ อ ท าการค
่ ่ i i ่ i ่ดัi งตาราง ลัย านวณไคสแควร์ เ ก orthogonal
แควร์ จีโทนไทป์ ่ ี น อ
้ ยกว่ า ค่ า ไคสแควร์ ท เ
่ ี ยปิ าดจากตารางแปลว่า ประชากรจะอยู
n==n = = จจานวนลั
านวนลั จานวนลั จานวนลั กกษณะที ษณะทีกษณะที กษณะที ่ท่ทาการทดสอบ
าการทดสอบ ่ทาการทดสอบ าวิทLocus A
่ทาการทดสอบ Locus B ่ในสมดุล
orthogonal Linkage
ทะเมื จีAaBb โแนไทป์ มยบบกั ห
มืทาการค
่อาการค
ท่อาการค
ทาการค านวณไคสแควร์
านวณไคสแควร์ านวณไคสแควร์
านวณไคสแควร์ แล้ล้วแวจากตั เปรี
เปรี
ล้แวล้เปรี ยวยวเปรี
บเที บเที
อย่ยบเที ายยงในประชากรที
บกั
ัลบเทีบกั บยตารางไคสแควร์
ตารางไคสแควร์
บกั บLocus
บตารางไคสแควร์ ตารางไคสแควร์11่มียAีนควบคุ พบว่
พบว่ าพบว่
มพบว่ 1า ถ้ถ้ยีาานประชากรมี
าประชากรมี
าถ้ประชากรมี
ถ้ประกอบด้าLocus
ประชากรมี 1 คBคว่ายลั ่าไคสไคส
คก่าคไคส
่าไคส ่ปรากฏดอกสี
ษณะที 1 แดง (AA) 20 ต้น
ท
ิ
ู้ดาิจ70าประชากรจะอยู
Linkage
าไคสแควร์
าไคสแควร์
กว่าค่าาค่ไคสแควร์
าไคสแควร์ ทที่เี่เปิปิทดดี่เทจากตารางแปลว่
ปิจากตารางแปลว่
ี่เดปิดอกสี
ดจากตารางแปลว่
จากตารางแปลว่ Aabb ชมพู (Aa) าารประชากรจะอยู
ประชากรจะอยู ประชากรจะอยู
ต้น และดอกสี ่ใ่ในสมดุ
นสมดุ ่ใ111นสมดุ ลาว
ล ล(aa)
่ใขนสมดุ ล 110 ต้น ทาการตรวจสอบความถี -11 ่ของจีโ-1 นไทป์
1 ว่าเป็นไปตาม
AaBb
ว า ม
่ม่มีความถี
aaBb
่มคAabb
คมม11 ยียีมนน1ประกอบด้
ีน่ขังองกฎฮาร์ ดยีี-ไวน์ เบิร์กววหรื ยลัวอกยลั
-11
กวไม่
1
-1ดง -1-1
อย่ย่วาอย่
ตักตั าวงในประชากรที
งในประชากรที
อย่างในประชากรที
างในประชากรที ยียีน่มีนควบคุ
ียควบคุ ีนยลควบคุ ควบคุ ม 1 ยีประกอบด้ น นประกอบด้ ประกอบด้ ยลั ษณะที
ษณะที
ยลักษณะที
กษณะที ่ป่ปรากฏดอกสี
รากฏดอกสี
่ปรากฏดอกสี
่ปรากฏดอกสี แแดง ดงแ(AA) ดงแ(AA) (AA) 20
(AA)20 20 ต้ต้น20
นต้นต้น
aabb -1 -11 -11
7070
(Aa)
a) 70 ต้ต้70
นนต้และดอกสี
และดอกสี
นต้นและดอกสี และดอกสี ขขาว าวข(aa) ขaaBb
าว (aa) าว(aa) ก110
110
(aa)
าหนดให้ 110 ต้110
ต้นนต้ททนpต้าการตรวจสอบความถี ความถี่ข-1องยีน A และ
าการตรวจสอบความถี
นคืทอาการตรวจสอบความถี
ทาการตรวจสอบความถี ่ข่ของจี
องจี
่ขqองจี ่ขโโนไทป์
นไทป์
คืองจี โนไทป์
อโความถี
นไทป์ วว่า่าเป็เป็ ว่ข่านองยี
วนเป็
่าไปตาม
ไปตาม
เป็นนไปตาม
นaไปตาม
ร์ฮาร์
ดีด-ี-ไวน์ไวน์ เเี-บิบิไวน์
รรเ์ก์กบิหรื เหรื aabb -1 -1 1
ฎฮาร์ ดี-ดไวน์ รบิ ์กรออหรื
์กไม่ไม่
หรือไม่ อไม่ส�สาหรั าหรับบการหาค่ การหาค่าาไคสแควร์ ไคสแควร์ 1 ด้ ว ด้ ยว ย orthogonal contrast ก�
orthogonal contrast ที ม
่ ก
ี า
ารก หนดค่ าหนดค่ า m เป็า 1mนเป็
สั ด
น ส่
สั ว
ด นค่
ส่ วนค่าคาดหมาย
า
20+ (70) 110+ (70)
หรื ∴ ความถี ข
่ องยี น A = 2
= 0.275 และ ความถี ข
่ องยี น a = 2
= 0.725
ห้ห้ pp คืคืpออpคืความถี
หนดให้
นดให้ ความถี
อคือความถี ความถี่ข่ขอองยี
คาดหมายหรื ที่ข่ตองยี
องยี ่ขน้อนองยี
งการทดสอบ เมื
สAAาหรั นและ นและ อAทีบAและ ่ตการหาค่
q้อและ
qงการทดสอบ
คืคืqออความถี
qคืความถี ่ออก�ความถี
าอคืไคสแควร์
ความถี า่ข่ขหนดให้
องยี
องยีเมื200
่ของยี่อขนนด้กองยี aมนย ีกนorthogonal
วaาหนดให้ aารทดสอบตาม class สามารถหาได้
a มีการทดสอบตาม contrast ทีclass ่มีการก สามารถหาได้
าหนดค่200
จากสูจตากสู
ร
า m เป็นสัตดรส่วนค่า
11 คาดหมายหรื จากการคานวณจานวนต้นที่มีจโ1ี 1นไทป์ 1 ตามกฎฮาร์ดclass ี-ไวน์เบิสามารถหาได้ ร์ก ซึ่งคานวณความถี จากสูตร่ของยีนได้ดังนี้
20+
20+ 20+ 220+
(70)
(70)
2 2(70)
11
(70) อที่ต้องการทดสอบ เมื่อกาหนดให้ 110+110+ 110+ 110+ ม(70)ีก1ารทดสอบตาม
(70)
22 2(70) (70)
นนงยี
องยีAAน=น=A A= =200 200
2
== 0.275 0.275
= =0.275 0.275 และและและ ความถี
ความถี
และ ความถี ่ข่ของยี
ความถี องยี ่ขนนองยี
่ของยี aaน==นa a= = 200 == 0.725 2
0.725
= =0.725 0.725
200 200 จานวนต้นที่มีจีโนไทป์ AA ตามค่าที่ค200 าดหมาย 200 200 = p2 × 200 = (0.275)2 × 200
คกการค
คานวณจ
การค านวณจ านวณจานวณจ านวนต้
านวนต้ านวนต้านวนต้ นนทีที่มน่มีจทีนีจโี โ่มี ทีนไทป์
นไทป์
ีจ่มโี ีจนไทป์ ตตามกฎฮาร์
โี นไทป์ ามกฎฮาร์ ตามกฎฮาร์
ตามกฎฮาร์ ดดี-ี-ไวน์ไวน์ดี-ดไวน์เเี-บิบิไวน์
รรเ์ก์กบิเซึรบิซึ์ก่งร่งค์กคซึานวณความถี
านวณความถี
่งซึค่งานวณความถี
คานวณความถี ่ข่ของยีองยี ่ขนนองยี
่ของยี ได้ได้นดดได้ นังังนีได้
นีด้ ้ ังดนีัง้ นี้
 𝟎𝟎. 𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
แม่
ารปรั
กรกั บบการปรั ปรุงพันบธุปรุ ์ งพันธุ์ 𝟎𝟎. 𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 0.1678AABB
𝟒𝟒 𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎.𝟎𝟎.𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 0.0944AABb 0.0944AaBB 0.0531Aa
95 รกาชะรปงอขลดุมสสู่าข้เรากบทที ะลแม่ 1รรองค์ 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 กธุนปัพระกอบทางพั งาทบอกะรปนค์ธุงกอรรมและการเข้ 0.0944AABb 1 ี่ททบ าสู่สมดุบททีลของประชากร ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0531AaBb 59 0.0299Aa
สุกรกั
กัBB
𝟒𝟒
𝟐𝟐
น่มอย่ ในประชากร
Bb 𝟐𝟐) 0.0944AABb
บาการปรั งสุ่ม0.1678AABB ในประชากร
0.0944AABb
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
บปรุจะมี งพันคธุวามถี ์ จะมี่ขคองจี วามถี 0.0944AaBB
0.0531AaBb
โนไทป์
0.0944AABb
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
่ของจีทโี่เนไทป์ 𝟎𝟎.
กิดขึ้นทดัี่เงกิ0.0531AaBb
𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
บทที
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 ่
นีด0.0944AaBB
0.0299Aabb
1 ้ ขึ้นดังนี้
0.0531AaBb
องค์ ป ระกอบทางพั 0.0944AaBB
0.0531AaBb
น
0.0531AaBb ธุ
0.0299Aabb 0.0299Aabb
ก รรมและการเข้ 59
0.0531AaBb า สู่ 1 องคประกอบทางพันธุกรรม 59
ส
่ มดุ
และการเขŒาสู‹สมดุลของประชากร ล ของประชากร 0.0531aaBB
0.0299aaBb
0.0299aa
0.0168aa
𝐢𝐢𝐄𝐄 − 𝐢𝐢𝐎𝐎( รกาชะรปงอขลด
95 ุ ม
บทที ส ่ ู ส า ่ ข
้ 1 เ ร องค์ า ก ะ ป ล ระกอบทางพั
แ ม ร ร ก ุ ธ น ั พ ง น า ธุ ท ก บ รรมและการเข้
อ ก ะ ร ป ์ ค ง อ 1 า ่ ี ท สู ท ส
่ บมดุ ล ของประชากร (𝐎𝐎𝐢𝐢 − 𝐄𝐄𝐢𝐢 )𝟐𝟐 59
𝟐𝟐
BB 0.0944AaBB
0.0531AaBb class 0.0531aaBB 0.0531AaBb 𝐢𝐢𝐄𝐄 𝐎𝐎 0.0299aaBb 0.0531aaBB 𝐢𝐢𝐎𝐎 0.0299aaBb 𝐄𝐄𝐢𝐢 s s a l c 2𝟐𝟐
2กรกั 𝐄𝐄𝐢𝐢 (O i - Ei𝐢𝐢)
(𝐎𝐎𝐢𝐢 − 𝐄𝐄 )
กัBb
𝟒𝟒𝟒𝟒
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
นศาสตร์อย่บาพัการปรั
ธุ𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 งสุนปธุ่มระชากรกั ศในประชากร
0.0531AaBb
0.0299Aabb 𝐢𝐢าสตร์
𝐄𝐄บปรุ
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 ปงพัระชากรกั บ𝟎𝟎. นการปรั ธุ𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 ์ จะมีบclass คบปรุ วามถี การปรั 0.0299aaBb
ง𝟎𝟎. พัน𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.0299Aabb
่ขธุองจี บ์ ปรุ โ𝟎𝟎.งนไทป์ พั𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 นธุ์ ที่เกิ𝐢𝐢0.0168aabb ด𝟎𝟎. ขึ้น𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
0.0299aaBb
ดัOง𝐢𝐢i นี𝟎𝟎.
𝐎𝐎 ้ 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 0.0168aabb 𝐄𝐄E𝐢𝐢i 0.1678AABB
2 0.1887𝐄𝐄E2 AABb 0.0531AAb
รก)าNช1ะm รป− งอข1aล𝟐𝟐()ดุclass 𝐢𝐢ม𝐄𝐄ส1− สู่า𝐢𝐢ข้𝐎𝐎เร(1ากะลแมNรบทที 1รm กธุ่ น1ัพองค์ งา𝐎𝐎 a1
ทความถี ปบ𝐄𝐄ระกอบทางพั อกaะ1่ขรปองจี ค์งโอนไทป์ 1น1ธุaี่ทกทใรรมและการเข้ บ ่นm
นรุ ลู 1 N =าสู่ส[มดุลของประชากร
ก
𝐄𝐄𝐢𝐢𝐎𝐎 m1 N 0.1887AaBB 1 (a(𝐎𝐎 1 −−m𝐄𝐄1 N)
𝐢𝐢
ss(a 𝐢𝐢 )𝟐𝟐 𝐢𝐢i59 2 2
0.2123AaBb
al(a1c1−- m m1N) N) 0.0597Aab
กัมี678AABB
น
BB ก อย่
ารผสมพั เมื
า งสุ อ
่ มี
ม
่ Nก ในประชากร
น
0.0944AABb 1ธุm
ารผสมพั ก
์ น
ั อย่ า น งสุ ธุ ก
์ จะมี
ม
่ น
ั ในประชากร
อย่ ค า วามถี งสุ 0.0944AaBB ม
่ ในประชากร
ข
่ องจี จะมี โ นไทป์ ค วามถี ท จะมี เ
่ ี กิ
ข
่ 𝐢𝐢
องจี
ด
0.0531AaBb ค ขึ วามถี
น
้ โ ดั นไทป์ ง นี ข
่ ้ องจี ท เ
่ ี กิ
โ นไทป์
ด ขึ น
้ ดั ท ง เ
่ ี นีกิ ้ ด ขึ น
้ ดั ง นี ้ m 1 N 0.0597
กรกับการปรั0.1678AABB
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 บปรุ2งพั𝟎𝟎. 0.0944AABb นธุ𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 ์ 𝐢𝐢 𝐄𝐄 10.1887 0.1678AABB 0.0944AaBB
AABb
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0531AAbb 0.1887 a 1 𝟎𝟎.AABb
0.0531AaBb
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 0.0531AAbb m 1
N 0.0531aaBB 𝐄𝐄 𝐢𝐢
m𝟐𝟐 2211NN
m
1 aaBb 0.0168aab
Bb
944AABb
𝟐𝟐) 2 ) ͲǤͲͷ͵ͳAAbb ) N
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
( m 1 − a ( 0.0531AaBb 0.0531AaBb aN 0.0299Aabb
m 0.0299Aabb m N a (a
(a − m 1 N)
กBB ถี่ข𝐢𝐢องจี 𝐄𝐄 = −
รกาชะร0.0531AaBb โ Nนไทป์ 𝐢𝐢 𝐎𝐎
2 m[ ( ใ
−
0.1887AaBB
ปงอขล0.0531AaBb นรุ 2 น
่ a ลู
ดุclass ก 1
มNสสู่mาข้เร2า0.0531aaBB 2 = 1 0.2123AaBb
ก𝐢𝐢ะ𝐄𝐄ลแมรบทที [ 0.1887AaBB N 2 m
รกธุ่ น1ัพองค์ a
งา𝐎𝐎ท𝐢𝐢ปบ0.0299aaBb 0.0597Aabb 1
2 1 0.2123AaBb
ระกอบทางพั
อกaะ2รป0.0299aaBb ค์งอ 1นธุี่ทกทรรมและการเข้ ] 2 a 0.0597Aabb
บ 𝐄𝐄𝐢𝐢 m2าsNสูsa่สlมดุ m 1
2 1 N ]
c ลของประชากร 2 (𝐎𝐎 1
2 −
𝐢𝐢 − m 𝐄𝐄1
2 N)
𝐢𝐢 ) 59 22
944AaBB
อ พ่ อ 0.0531aaBB 0.0597 0.0531aaBB 0.0531aaBB
การทดสอบประชากรที
aaBb 0.0168aabb 0.0597 𝐢𝐢𝐎𝐎aaBb อ
่ ยู ใ
่ นสภาวะสมดุ 0.0168aabb ล m (a (a
N 2 −- m m 2N)
N)
กัารปรั
นอย่บบ𝐢𝐢าการปรั
กรกั
678AABB
Bb
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
531AaBb
𝐄𝐄 ปรุ่มงพัในประชากร
งสุ N 2น
0.0299Aabb
𝟎𝟎.
m
บธุปรุ ์ งพั0.0944AABb
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 𝟎𝟎.
0.0299Aabb น𝟎𝟎.ธุ𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 ์ จะมี 1
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 ความถี 2 0.0299aaBb 𝟎𝟎. ่ของจี 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.0944AaBB
𝟎𝟎.
0.0299aaBbโนไทป์ 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎. ที่เกิด0.0168aabb
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 ขึ้น𝟎𝟎.aดั2ง𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 นี0.0531AaBb
𝟎𝟎. ้ 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
0.0168aabb 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
m2𝟎𝟎.N 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 m 𝐄𝐄
1
2𝐢𝐢 2 N 2
𝟐𝟐N
944AABb m − 12a ( 2 ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 12สู่−าข้2เรaา(NNกะ1=ลmแNม)รบทที 0.0531AaBb a122m 1a
0.0299Aabb m122N 1่สมดุลมของประชากร (a12 −
m 22 12N) m𝟐𝟐 22259
m NN
) 𝐢𝐢1𝐄𝐄รก−าช𝐢𝐢𝐎𝐎 ะ ร (ปงอข)ลN ุ ด 2รวม
ม m
ส 2รm ก ุ ธ + ่ น
a111ัพ m + องค์ง (aาaNท 2ป บ = ระกอบทางพั
อ กN ะ ร ป ์ ค N ง อ = 1 น 2ธุ ่ ี ท a(m ก +
ท 11a+m2 )N = N
รรมและการเข้
บ m Na
า สู ว ร (a (𝐎𝐎− m
𝐢𝐢 − 𝐄𝐄𝐢𝐢 ) 2
N)
(O −E )2
class s)N s(Chi-square)
al=c N
กัชากรที
มดุ ลในประชากร ่อยู่ม่ใ0.1678AABB นสภาวะสมดุ ลm ่ขครวม
944AaBB N 1m 0.0531AaBb N 𝐄𝐄 0.0531aaBB นิ 𝐎𝐎ยa𝐢𝐢aมใช้ + ก a a ารทดสอบค่ = 0.0299aaBb
𝐢𝐢𝐎𝐎N0.0944AaBB า ด้ ว ยวิ (m ธ(m 𝐄𝐄ไ
ี 𝐢𝐢 1+ m
คสแควร์ m จากสู
m12N
m N ต ร  = ∑ni=1 [ i i ]
สุ531AaBb
𝟒𝟒𝟒𝟒
678AABB่มอย่
. น𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 า
𝐢𝐢𝐄𝐄 งสุ ในประชากร 0.1678AABB จะมี 0.0944AABb
0.0299Aabb
ค
0.1678AABB
0.1678AABB วามถี 2 จะมี องจี วามถี 0.18870.1887 โ นไทป์
𝐢𝐢0.0944AABb
ข
่ องจี ท
0.0944AaBB โ
AABb AABb
0.0299aaBb
เ
่ ี กิ
นไทป์ ด
0.0944AABb ขึ น
้ ท ดั เ
่ ี งกิ
0.0531AAbb นี ด 1 1 ้ ขึ น
้
0.0944AaBB ดั 2 ง
2
0.0531AAbbนี0.0531AaBb้
0.0168aabb
0.0531AaBb 1 0.0531AaBb
2 2 𝐄𝐄𝐢𝐢 Ei
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
944AABb
. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AABb 𝟎𝟎.
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0944AABb 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.0531AaBb ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0531AaBb 𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
0.0299Aabb 0.0531AaBb 0.0299Aabb 0.0299Aabb
ก
ป์ารปรั
ในรุN) 𝐢𝐢𝐄𝐄่นบ− m =
ลูปรุ −
ก𝐢𝐢𝐎𝐎 a [ (
0.1887AaBB รวมนได้ว1่า = 2
12
 N 0.2123AaBb m n a 0.0597Aabb a n ] m N 2
1 (a −  m 2 2N) 2
Nnm ===++[N(O a2)i2−E =รa0.0531aaBB +iNnและ (O1iN ++= =i+m )22)N a+=n1aN
าaว่lด้cไนห็เะจ (𝐎𝐎𝐢𝐢m−ม12วN𝐄𝐄ร𝐢𝐢 )
𝟐𝟐 (นธุ์ = [ 0.1887AaBB 0.2123AaBb 0.0597Aabb ] 𝟐𝟐
aaai1จากสู +𝐢𝐢ต2Em ) 12m( n n (m m
2 2 2 2 2 2 2
การทดสอบค่
คสแควร์
1
งพั0.0944AaBB
1
(Chi-square) า0.0531aaBB
ด้วยวิ0.0531AaBb จะเห็
ธ0.0944AaBB ีไclass คสแควร์ จากสู จะเห็ ต(Chi-square) ร0.0597 น∑𝐢𝐢𝐄𝐄ได
1
n2
ว=าaก+0.0531aaBB าหนดให้ 1
aaaBb
1
iและ
2 1
ะ0.0299aaBb m mai=+ [=m
−E 1 2
1== 2 i1 ∑ss1
1 1
944AaBB
𝟐𝟐
. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 N m 0.0531aaBB 2m
0.0531AaBb
i=1 i0.0597 ∑
=
aaBb 1i=1 0.0531AaBb 𝐎𝐎 i1a m 0.0168aabb 1=2 ∑]0.0168aabb = 𝐢𝐢ล
∑ 𝐎𝐎แi=1 ∑0.0531aaBB i=1 2 1m a0.0299aaBb 1 𝐄𝐄 𝐢𝐢i a ]m =
0.0299aaBb
678AABB
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
531AaBb
𝟒𝟒𝟒𝟒 . 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 𝐢𝐢𝐄𝐄
2
1
0.0531AaBb 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.0944AABb
0.0299Aabb
𝟎𝟎. 0.1678AABB
0.0531AaBb 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 จะเห็น𝟎𝟎.ได้0.0299Aabb ว่า 0.1887
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.0944AaBB
∑ 0.0299aaBb
𝟎𝟎.
n
i=1
i=1 0.0299Aabb
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 ai = AABb a1𝟎𝟎. i + a 0.0531AaBb
0.0299aaBb 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 0.0531AAbb
20.0168aabb𝟎𝟎.และ i=1 0.0299aaBb
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
i
∑i=1 m0.0168aabb n E1 i = m +m = 1
i
2
1 0.0168aabb 2 𝐄𝐄𝐢𝐢
944AABbN m 2 − a(= ͲǤͲͷ͵ͳAAbb N m 0.0531AaBb a 0.0299Aabb a m N (a − m 2 N)2
ป์สุใN่มนรุในประชากร 1่น
2 mลู− ก ในกรณี 2 a( จะมี
1
ที [่มค0.1887AaBB รวม
จ
ี วามถี 12านวน N ข
่ = องจี n N Nclasses ) โ 1m+ 0.2123AaBb
2 n 1m
นไทป์ ท เ
่ ี (กิดaขึ1้น+ดัaaง212นี=  ้ 2 N =
0.0597Aabb
= 21aa+ a (m ]+m1
n ค่1 า ไคสแควร์ 22sN )Ne s s =
a l N
c ม n 12วรนวนาnจมี(a ่ ี ท 2ณ
1
ี −ร 
ก m น ใ2 N)
1 2
สมดุ
สภาวะสมดุ
944AaBB ล N21m ล ในกรณี ในกรณี จะเห็
0.0531AaBb 0.0531aaBB น ได้
ทีที่ม่มีจีจานวน ว า
่ ํา0.0944AaBB ∑
นวน
2
i=1n classes a
n0.18870.0531aaBB
i 0.0597 =1
classes = a 1 2 + m aaBb a + 2 1 m และ = 0.0168aabb ∑
0.0299aaBb
2
i m i=11=i m n
∑ i = ะ ล1
m แ 1 +
2 a m + 2 1 =a =1 i a 1= i ∑ า ่ ว ้ ด ไ น
m12N ห
็ เ ะ จ
BBN
678AABB m 0.0944AABb 0.0944AABb 0.1678AABB 0.1678AABB 0.0944AaBB 0.1678AABB AABb 0.0531AaBb 0.0531AaBb m N
531AaBb 0.0299Aabb 0.0299aaBb O0.1887 i =0.0168aabb
0.0531AAbb AABb
0.1887 AABb
ค่ า ที ไ
่ ด้ จ 0.0531AAbb
ากการทดลองของลั 0.0531AAbb
ก ษณะที ่ i
Bb
ป์944AABb
มถี
ใNนรุ ่ข2่นm องจี
2ความถี ลู− กค่โานไทป์ ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
a่ข(= องจี ในรุโทีͲǤͲͷ͵ͳAAbb นไทป์
่น[่มลู0.1887AaBB ก2านวน ใNนรุ== ่นnลูNNกclasses 0.0531AaBb =0.0531AaBb 0.0299Aabb (a mi0.0299Aabb
ii)-−m 2iN)
= [m 0.1887AaBB 0.2123AaBb [a0.1887AaBB 2 ]+m ] รsessalc](a 2 2 N)2
ไคสแควร์
ในกรณี
2 รวม จ
ี ) 2n m 2+ m ( n + n(O
a an n2i −E =
2(a )0.2123AaBb N N 20.0597Aabb
i(O m = −
−E aN) ia nai+ )0.2123AaBb
(221an(m10.0597Aabb m n22N )N 0.0597Aabb
= N ม 2 ว n 2น− ว m
น า จมีที่ ณ ี รกนใ
ไคสแควร์
าด้ วยวิ (Chi-square) จะเห็ 1 จากสู
น = ได้ ว m า
่ ต ร ∑ +  m =a = = ∑ a
m ൌ= =1∑ + [ ∑
a ]2i=1 n
[E𝟎𝟎. ะ ล และ
แ ] ∑ a + [ 1]]ทีi่คm a i∑= = am +∑ m า 2ว่  ้ ด = ไ น 1 ห
็ เ ะ จ
N 2ธm ีไคสแควร์ (Chi-square) จากสู ต0.0531aaBB
รi0.0597 2
สภาวะสมดุ
BB
944AaBB
𝟒𝟒𝟒𝟒 ล𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.0531AaBb 0.0531AaBb 0.0531aaBB 2 0.0531aaBB 𝟎𝟎.i=12
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0531aaBB
1(n-1) 1 2ii=1 1 1
0.0531aaBB =aaBb i∑ 2 0.0299aaBb Ei0.0597 i 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 [n=0.0168aabb
i 20.0299aaBb
(a
2i i=1 ค่
aaBb
−m0.0597 า N) าดหมายของลั 2iൌ aaBb
0.0168aabb 11=)i1−n2 0.0168aabb ก ษณะที ่ i
i
∑Nm [iN
(n−1) ( m N
รทดลองของลั
Bb
531AaBb = ค่าที0.0299Aabb ่ได้กจษณะที ากการทดลองของลั 0.0299Aabb 0.1678AABB ่i 0.0299aaBb กษณะที 0.1887 (n−1)
0.0299aaBb ่ i AABb i ൌ0.0168aabb m im
0.0531AAbb
E
i Ni
0.0168aabb
i i
] 2
n 2i m N
ป์BB ในรุ่นลูก ในกรณี 2
0.0944AABb = ที[่ม0.1887AaBB รวม ีจนสภาวะสมดุ านวน N=ลได้=กวษณะที nm N0.0944AaBB )จากสู
classes 2 m2 + 10.2123AaBb m(2N 2
a1i+
2
ma + n2N
n
n=(a
0.0531AaBb iam aiNii−2a
2 −m
i(O =22a
-a=0.0597Aabb i −E− 2i m
N) anim
2
ii+ aจ)i2iN+m
2 2 NN+mm−กei]i+Nษณะที
)านวนลั
1]ani(mis1N
i 2 2
asm
2 2
s(]an[+2l∑2nc)Nm∑ n่ท2ว่=าการทดสอบ
นด้ൌ=วไNนนม1ห็าวจเระมีจที่2ณ ี  รกนใ 2
าด้
ยของลั
สภาวะสมดุ
ะชากรที ว=
ดสอบประชากรที ยวิ ธก ไ
ี คสแควร์
ษณะที
ค่ อ
่ า ยูที ล ใ
่ ค
่ าดหมายของลั
นสภาวะสมดุ ่ i (Chi-square)
อ
่ ยู
จะเห็ ใ
่ 1 น า
่ ∑ + n
ล ่ mi ตa ร = ]
=  a
m ൌ = = ∑ + n∑
∑
a [ ะ ล และ
แ [ ∑ a 2 ] +
m−2a [ m ] a ∑= = ൌ am า
iiN
Bb ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0531aaBB 2
0.0531AaBb i=1 (n−1) 1 i0.0597 i 1 1=aaBb ii 2 i=1 n0.0168aabb
0.0299Aabb 2E aiii=1 1 iiimiiN+m
N im 11=i i iN แ2]ล้วเปรี )1−n(
0.1678AABB 0.1678AABB 0.1887 0.1887 AABb AABb และเมื i0.0531AAbb N ൌ im ∑่อทim0.0531AAbb าการค[iN m Nานวณไคสแควร์ ยบเทียบกับตารางไคสแควร์ พบว่า ถ้าประชากร
ะที
BB
กสแควร์
ป์ารปรั
ในรุ =่ท่นาการทดสอบ =
ลู กจานวนลั 0.0531AaBb = กษณะที
[ 0.1887AaBB [ 0.1887AaBB ่ทาการทดสอบ 0.0531aaBB
0.2123AaBb 0.2123AaBb 2)Nn0.0597Aabb
im
0.0299aaBb (aa − 2 22 a Nii−2a
22
a−m (i2m 0.0597Aabb i+ N)
m 2 n2
N i )iiN+m
2 ] m
m2i N2n2 2
] 2
าด้
ช้สภาวะสมดุ
Bb กวารทดสอบค่ นิยวิยบธมใช้ ปรุ ีไคสแควร์ งในกรณี
กพั0.0299Aabb
ล น0.0531aaBB
ารทดสอบค่ธุา์ด้ว(Chi-square) ทีจะเห็
ยวิ ่มธีจีไานวน
0.0531aaBB คสแควร์
1าน ด้=ได้ วยวิ2วnm ่าธ0.0299aaBb ีไ0.0597 classes
∑จากสู+ni=1
(Chi-square)
คสแควร์ 2
(n−1) 1m ตaแควร์ m
รii0.0597
= =
aaBb (Chi-square) im
n
2ൌ
aiൌ ]ท∑=1=ี่น1จากสู ∑∑+N ้อnini∑
=aaBb
+ni∑
ยกว่ a0.0168aabb i[2i=1
n a[m
0.0168aabb ]ตะm
a
าnลรiiiค่และ ∑ แ[inNาจากสู
(O
]ไคสแควร์ -2 [2i-∑E=
20.0168aabb −E
]aan -∑ i
2n ต∑ 2 +
n
iรm
a
∑a1ൌ m ][]ni=1
 a
ia ท+2niii= ี่เa+∑ปิ=
N 2i(O
)[ด
∑
1 N si−ൌaNm −
eจากตารางแปลว่nisi−E
i∑ n
11
a2sna
m ]m
(i=1 [ni+ liinc)m
i∑ i [∑ n](Oว่2นด้ൌi=−E
า วไนน1ห็iา)จเาะ]มีจประชากรจะอยู ที่ ณ ี รกนใ ่ในสมดุล
อทควร์ าการค
รทดลองของลั
ด้จากการทดลองของลักษณะที่ i แ ล้ ว เปรี านวณไคสแควร์ ย บเที ก ษณะที ย บกั ่ บ i ตารางไคสแควร์
แ ล้ ว เปรี ย บเที ย บกั พบว่ บ ตารางไคสแควร์
า ถ้ N i า ൌ iประชากรมี
m ∑
i N
ii m N m [ i N N iii=1 m N i ค พบว่
] ii i -2่ า
N
m ไคส ∑ i า n
i ถ้ a า i ประชากรมี
i+ E =
N ∑
i n
i m E ค
i i ่ า ไคส
i
สแควร์
ค่ตารางแปลว่
า่มไคสแควร์ ทลาี่เ0.1678AABB
ในกรณี ปิประชากรจะอยู
ก่ ดiจะมี จากตารางแปลว่
ที่มคีจวามถี ่ านวน ่ใnนสมดุ classesโานไทป์
2N 2m+N2 mn a2a
ประชากรจะอยู
ล ตรทiAABb )จากตั i่ในี นสมดุ a − วii2อย่ 2
a
2222
−2a a ลา[− iงในประชากรที
m 2 2 N+m 2 22a
]eNis่ม2sm N
]ีaย[lีนicควบคุ n นวมนา1จมียีนที่ ประกอบด้ ี รกนใ วยลักษณะที่ปรากฏดอกสีแดง (AA
สุดให้ วในประชากร i ่ของจี ี่เกิ2ดൌ ]N=ขึ=้นiN ∑Nดัnii∑ ง0.0531AAbb ้ N(a N2)i-1∑sൌ ณ
n a n n a 2 n n n
n m − ai−m (-2 N)
]ann
∑ ii∑ (O )
ยของลั ล ธกีไษณะที i i [nm i[i ]− N −E
-∑ i+2Ni
2∑ iiaaൌ
i ∑ +niN m i∑ ൌ
i i
สมดุ
าด้ าดหมายของลั
สภาวะสมดุ ยวิ คสแควร์ ษณะที (Chi-square) 0.1887 จากสู ]2(n−1) ൌ
ൌ
n
i+ii=1 [m iiN 2N i
ൌ ][i]+ i+ ∑
N
กด้จากการทดลองของลั = [ 0.1887AaBB กษณะที่ i0.2123AaBb ดอกสีชมพูi0.0597Aabb
m i
N ൌ
(Aa) i ∑ii70
m m m ii N N N
n m [m E
i ต้ น ]และดอกสี
N iim i m i N
]− 2N + ขNาว (aa) 110 ต้ น ท าการตรวจสอบความถี่ของจีโ นไทป์ว่ าเป็น −ni (
ณะที
2นลัก่ทษณะที
อย่ นควบคุ
สแควร์ า=งในประชากรที าการทดสอบ ม2ค่1า่ทไคสแควร์ ยี=าการทดสอบ
น ประกอบด้
0.0531aaBB ค่่มาียไคสแควร์ ีนควบคุ ว∴ยลัม ก0.0597 1ษณะที ยีm2น2nNประกอบด้
2 2่ปaaBb รากฏดอกสี ว n ยลั
0.0168aabb กแ a ษณะที
ดง
iia
2
2 2 2 22a(AA)
2 iN
่ ป 2รากฏดอกสี20 ต้nN น∑2i∑Nn22iแa2mดงn(AA) 2 20 ต้น
ไคสแควร์
าด้
𝟒𝟒𝟒𝟒
1ว-ยวิ
าดหมายของลั ---ธ--ีไ-คสแควร์ --(Chi-square) ---𝟎𝟎. ---ก-𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 -ษณะที
--(Chi-square)
-------่ -i-จากสู ----- ตรจากสู 𝟎𝟎. i(n−1) ]𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 i=
ต ∑ความถี
ร im N2  ∑ +
+2ni=1 ൌ
ൌ] i=
N a=
2)nN
ข
่ i∑
∑
m∑
[ i ii∑
องกฎฮาร์
(O n
nnia m [in2[−E 2(a
𝟎𝟎.
-aa−− ]N iii[
)
a
i−2aii−m
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
]aด−
i(O (-2i[−E
] N
[−ี - ]an-∑
ไวน์ in + 2Nmn
N)
2i∑
N ∑ N i
a
ii )i N+m
เ N
บิ
2
2
aൌ ൌ ][ +
]
ร2
i ์ก + i หรื −N อ ൌ
] ไม่ i ]  )[1i− ∑ n (ൌ
 ∴---------------------------------1 ----------------------------สูตรที่ 1
แควร์
วณไคสแควร์ แ ล้ ว เปรี แ ย ล้ บเที ว เปรี ย บกัย บเที บ ตารางไคสแควร์
ย บกั บ ∴
ตารางไคสแควร์ (n−1) (n-1) พบว่ า ถ้
iพบว่ า i=1 m ประชากรมี
Em i∑
N
า N
n m
iถ้า ประชากรมี EiN i im ค ่ า ไคส )1ค− N่าniไคส ( i
าว 70 (aa)
ด้i จากการทดลองของลั ต้
= ค่iในกรณี น O110 และดอกสี ต้
าที=่ได้จากการทดลองของลั น ท าการตรวจสอบความถี
ข
ค่าทีก่ไษณะที าว (aa)
ด้จากการทดลองของลั 110 ่ i กษณะที ต้ น ท าการตรวจสอบความถี
(n−1) ่ ข องจี
N ่ iกษณะที่ ii miN ์
i m โ N iนไทป์ ൌ i
m m ii N
วi m ่ า [ เป็i N นim ไปตาม ] i ่ ข N − องจี N โ นไทป์ m
ว ่ า เป็ น ไปตาม ---------------------------------1
นลั
มดุกลษณะที่ทาาการทดสอบ
ตารางแปลว่ ที่มีจานวน 2่ในสมดุ classes สามารถค อานวณได้ คืa2ธีaaa−22iวิ22ก−2a 2อ ี ด้อไีกnณmวิวธนีN+m คืาตอครถร2าNม22iาaส snessalc 2 นวนา2จมีที่ ณ ี รกนใ
สแควร์ 1่คประชากรจะอยู -]--2ลn-N่ใi่ -2∑
-2(n−1) ส
2 2m
ร์ปิาดหมายของลั
iBB ดดี-จากตารางแปลว่= ไวน์เEบิค่iรา0.0944AABb ์กทีหรื = ก-าดหมายของลั
-อษณะที
--ไม่ --ค่-า-า-ที-ประชากรจะอยู
ในกรณี
ในกรณี -่ ค-i-าดหมายของลั -ที-ที--่ม∴ ่ม--ีจก-ีจานวน -ํา0.0944AaBB
-ษณะที - นวน
-i-m นสมดุ
i-กclasses
-iษณะทีclasses
NN+ ++ൌ ลൌiNaNi∑ ่∑ m
n สามารถค
iiก2∑niาหนดให้ n คํi− า2[mนวณได
[0.0531AaBb - ] ii ii]a
Nim[ i2ศi า ൌ
a n
านวณได้-2 − p [ ∑ อ
iคื N
2N i ∑ ก
ี ∑ nอ วิ
ia ธ
ความถี
ൌ N
+อ
i
ี + คื ก
ี N −อ
Nวิ ธi∑ ] ี ข
่ คื อ
nองยี
m ]i [ น i A
∑ และ ൌ q ) คื อ ความถี
---------------------------------1
1 − n (
 ∴ข
่ องยีน a
)2 22ตaร i
Ni im
วณไคสแควร์ แ ล้ ว เปรี ย บเที ย บกั บ ตารางไคสแควร์ iพบว่ m iiN า ถ้ า ประชากรมี ค ่ า ไคส
n a2 a
Bb
ด้นลัจากการทดลองของลั ͲǤͲͷ͵ͳAAbb กานวน ษณะที ่ iรclasses 0.0531AaBb N im(O 0.0299Aabb 2 m N
2aษ
i −E
nยีไคสแควร์
ากรที
BB
สแควร์
ให้ น ก
ควบคุ
น--ด-A-pจากตารางแปลว่
ปิาดหมายของลั
= ษณะที
ม
่
และ คื ี ย
อ ม
น
ี ความถี
ในกรณี
nจ(Chi-square)
านวนลั
1
ควบคุ
q ท
่
0.0531AaBb =
าการทดสอบ
ยี
คื อ น ม
ความถี
ข
่ ก
ประกอบด้ ที
องยีจ
1 ษณะที
า
ม
่
านวนลั ยี จ
ี
นน ข
่
ประชากรจะอยู
จากสู ท
่
ประกอบด้
องยี
A ก
และ ว
∴
าการทดสอบ
น ษณะที
ยลั 2 ต
a ก
0.0531aaBB
q
22ว(1)
ษณะทีคื ท
่ อ
2าการทดสอบ
ยลั ความถี
ใ
่
=ก่ปสามารถค
นสมดุ ษณะที ∑ รากฏดอกสี
ൌ i=1 ข
่ ล = องยี
[1่ปnรากฏดอกสี
m น
านวณได้
N 0.0299aaBb
+ a
1 2i +
N a แ
− i เ2
2 ดง ก
2 a2](AA)
m 2อaีก อn− 2วิค
แ N
ื ดง ธ+
20+ 20 ธี2N -คืวิ(AA) Nอกต้1อี21น(70) aด
้ ไ20 ณൌวต้2นนา ค2ถรามาส sessalc 2 นวนาจมีที่110+
n )1( ∴
ี รก1น(70)
ณ ใ
ัยiii2NNNาบนiiiวตารางไคสแควร์
2
E a 2 ia
- - - - - -- - - - - - - - - - - - - - - - - - m (1) n
i ∴ ∑ N + ൌ a ∑ n N ∑ n
n − [ 2 aa i
] i i]N
i a − [ ∑ n
n N ∑ n a a ൌ + N ∑ m ---------------------------------1
Bb
มืวณไคสแควร์
่อจทากการทดลองของลั
าว
ด้ดอกสี
รทดลองของลั และเมื าการค
(aa) ขาว110
0.0299Aabb
่อานวณไคสแควร์
(aa) ทแาการค กษณะที
ต้ล้กวนษณะที 110เปรี ทาการตรวจสอบความถี านวณไคสแควร์
ยต้กบเที ่
่ i ยแบกั
น i
ษณะที ท ล้ว่ iบ0.0299aaBb
าการตรวจสอบความถี เปรี i (n−1)
ตารางไคสแควร์ ยแบเที ล้วNเปรี ยบกั
2
+
ความถี
่ขยองจี
(1)
ൌ i Nm
บบเที 1i2iiൌ N
ตารางไคสแควร์ i
โยm ย−
่ขพบว่
นไทป์ า องยี
่ ข m
1
ลองจี
0.0168aabb
บกั
m
m
m
-
a 1+
i1 m
Nโถ้
2A
m
m
m
-2 −
+
่า2นไทป์
m
N
า2เป็ประชากรมี =2N
m 2
a
ii i +
i
นm2-ไปตาม ว
2 ൌ
พบว่ m N่ า
i −
200
N
เป็
2 N
m
1)1N m
า2ไปตาม
น คถ้N−่าi2พบว่ n=( 0.275
ไคส
ประชากรมี i
า2ถ้าประชากรมี และ ค่าไคส ความถีค่ข่าองยี ไคสน a = 200 = 0.725
2

นลั กไคสแควร์ ษณะที ีนาค่ในกรณี ่ท12ไคสแควร์ าการทดสอบ ที1่มยีีจนานวน 2 classes 2 1(70)

กสามารถค อคื=maวธีN2ิท1่ปวิa2กรากฏดอกสี2 2
1านวณได้
2
m อี+m 2ด ้ 1m ไ21ณ12−aวa222น2อa−m 2 2
า11ีก1ค− วิm ถ2ดง ธร1+ี N 2
า− m คืม1อa21าNส22m2as20
2 2 ess+ alc 12aนวนาจมีที่2 ณ ี รกนใ 
ากรที
าค่
ทีหรื
ปิ
่ยของลั น า
ด อ
้
---Aอ--ไม่
นาดหมายของลั
0.275 จากตารางแปลว่
ยกว่ ่มีย20+
-=--ก-และ -ษณะที
------ความถี
ควบคุา ท (70) เ
่ ี
--ก-่ -iษณะที ปิ มดจากตารางแปลว่
-----=่ข--องยี า -0.275 ประชากรจะอยู
ท ่ i น a และ เ
่ ี ปิ ประกอบด้ด จากตารางแปลว่
∴ =0.1887 
110+ 2าว(1)
ความถี
ยลั
ประชากรจะอยู
ใ
่ 2 ൌาล
นสมดุ ษณะที
N่ของยี หൌm=Nน∑1Nจากการค  า ประชากรจะอยู 0.725 n a0.0531AAbb [=m]m
+ mใ
่ a110+
นสมดุ a
m12]2านวณจ
am +m ล 2nm
แ่ใN
(70) นสมดุ a N 2(AA)
านวนต้ +=N −m ล
N0.725

m  ൌ2ต้2Nน2 ∴ ൌ  )1(
น−ทีn่ม(ีจNโี นไทป์ 1m ตามกฎฮาร์ ---------------------------------1 ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ่งคานวณความถี่ของยีนได้ดังน
200 ม
0.1678AABB (n−1) AABb + 2Niൌ − 2 i
N i 1 m − N[2112N N
Nm i∑22 ൌ
1 2
)21m
1
วณไคสแควร์
ก
ณะที
ดอกสี=ขาว 200
นลั ก ท
่ าการทดสอบ
ษณะที ในกรณี ท
่
(aa) [แ0.1887AaBB
ล้ว2110
าการทดสอบ 2aที
เปรี ยต้บเที
2่ม mีจ1านวน
น ท
m−) 22aclasses
ยาการตรวจสอบความถี
บกับ0.2123AaBb
1a 
ตารางไคสแควร์
2m 2ิจิท 1m
ล
ั สามารถค 2อ−(m ื ค =
m
2
1a ี ธ a221ว 2
ิ 2aa ก m(m พบว่
0.0597Aabb
2
2 +m
านวณได้
1อ ี
่ ข +m
1ด ้
2
22m
องจี aไ2ณa iN า
2 iโถ้
− 1aว
+ a
m
2aN 2
2น
200 า
นไทป์
2a−m2 m
2อา−m
ประชากรมี
ก
ี
m
ค m
1วิ1ถธaร
a
2 1
+
ว m
1ี า
]
m
-
คื
่ า
2
m
1มอ
เป็
2m
a− า
N
22N สa
น
12m m2 ไปตาม
1s−2m
a
ค
(e2m
่ า a
s
ไคส 2
1+
s a
-
l 2a 2m
c m 2 1นaว1น
m
m a
2aา21จ
a
)−m ี ม
2ท
)
่ ี
-
ี ณ
mm ร 1ก2น
ma222a22
ยีวอย่
ากรที
ปิ-น-โานวณจ จากตั าองยีงในประชากรที
่มียตีนนวานวนต้ ควบคุ
อย่าคืและ งในประชากรที
มนที1qดา่มยีี-คืีจยไวน์ นอโี ีน่ขนไทป์ ประกอบด้
ควบคุ
เบิ∴รน์ก่มตม่ขียามกฎฮาร์ ีน่ง12คควบคุ ด
้ ู วยีานวณความถี
นยลัน่ในสมดุ aประกอบด้
กจมaaBb ษณะที 1ไวน์ Nลยีน− ่ปบิประกอบด้ รากฏดอกสี
1วองยี ยลั
+ aซึีจiก
11
ษณะที + 2 วังยลั 2 1
−แ่ปAA ดง 21
กรากฏดอกสี
aN ษณะที 2(AA)  ่ข1202 2 ่)องยี
ปาm
1 รากฏดอกสี
2
(2ต้
่ค2แaน ดง1 (AA)
2 2
แ20 ดง=aต้(AA) น 2 20 1
ต้ใ1นm2a22 = (0.275)
อ-่ขAจากตารางแปลว่--และ --qA---0.0531aaBB -ก-อ-ษณะที -ความถี องยี a0.0597 ร ൌ nร0.0168aabb ตามค่
ൌ
2
รค จีมถี ด-นไทป์ ความถี องยี านวนต้ น ที ม
่ โ
ี ได้
นไทป์ 2 +m 1ൌ ที m 1 Nดัง
าดหมาย
2 −2m ้ ൌ 
-----ามกฎฮาร์ -------ประชากรจะอยู ซึ ด ี - เ ข
่ ก
์ นง
่ ค านวณความถี ด nนี ้ น  ได้ นี
ia 2
หรื รทดลองของลั -ไม่ ่ i ม
(1)
N m ൌ m ∑m N N − N [ (m ] 2 m a ] 1 − N [ N N ∑ 1m ൌ 2 −m
m m
m
N ∴ 1 m2---------------------------------1 1pa2 )−m × 200 × 200
แควร์
วณไคสแควร์
a)ดอกสี
ชมพู 70 ต้ข(Aa) แ ล้ ว
นาวและดอกสี เปรี (aa)
70 ต้110 แ ย ล้ บเที ว เปรี
น และดอกสี ย บกัย ข]ต้)าวนmท(aa) บเที บ ตารางไคสแควร์
ย บกั
1ว22(m
าการตรวจสอบความถี ข110 า บ 2าว
(n−1)
ตารางไคสแควร์ (aa) ต้−น+12)N110 ทaaาการตรวจสอบความถี
2 1 1 iൌ m
พบว่ ต้m า
น2aaa[m ถ้ พบว่
ทm า ่ข2+m ประชากรมี
าการตรวจสอบความถี
2 12 2 i 1
องจี
m
iN า ถ้
m
โa2+นไทป์
m
า ประชากรมี
N
ค ว()mm ่ า N
่า-ขaเป็ ไคส 2
องจี
m )1
นa2ไปตาม
1 1
คโam
−m
นไทป์่ า n
2
ไคส
1
่ขaองจี
( 2
ว่า+โ2m เป็
นไทป์ mน21aไปตาม aา222จว)−m (1มี่าเป็ น)]m ไปตาม

2คa
i m m N
ยของลั ก ษณะที ่ i 2 ัง−
2 a11m m a(m [m
am 2 22m (1−m
22 2a2
a−1ณ−121m(1 )aa 2 a2m 2-2 −m )−2m m
−m aวิ21ถ21ธ11aร1m
2
1m −12า2m
2m 2a
m [−2m m a
2+a211l+m
21aa
1cm 22221นaa(ว12น (1−m -2m )] aใ22
มดุ
โนไทป์
าดหมาย
ากรที
(70)
มถี
ตารางแปลว่
ถีปิาร์0.275
หรื ข
่
่ขดอองกฎฮาร์
ล
ดจากตารางแปลว่ ไม่องยี
ี-ไวน์ ม
่
=
ี AA
ย และ น
ี ในกรณี
ตามค่
ควบคุ
A
เบิรด์กความถี
0.275
 =
า และ
ี-หรื p
ประชากรจะอยู
ไวน์
2ม
และ
าอเไม่ ทีที
1q × ่ ค
บิา่ขรความถี
ม
่ ยี
 าดหมาย
คื จ
ี น
200
อ
ประชากรจะอยู
องยี
์กหรื
านวน ความถี ล
ประกอบด้
ค นอ่ขไม่aองยี  ใ
่ นสมดุ
= น a(1) ข
่
2classes110+
องยี =  ว = 2
p นยลั
ล 2

(0.275)
่ใ=นสมดุ a
2  ก2(70) สามารถค
2 21
ษณะที
110+
× ൌ
ൌ Nล
อ 
m
1
200 N

ื ค = 21
m
a
2
=
ี ธ12 m
2
−
2 0.725
2
1 ่ ป ิ ว
21
(70)
N
ก
m
− 1านวณได้
1อ
รากฏดอกสี× ี 1+m
+
N
m
2ด
[m
้ 2 200
a ไ
=
m m 2 1m
1
a
ว11
+
0.725
=
2
m
น22อ 1−mา
21
(0.275)
(1−m
ก
ี ค −
N
แ ดง 1ี าคื
N m
ม
(AA)

1 m
อൌ
)−2m
N2 ส
2
m m
2s11
1
 20
m )1N× e
1
ൌ
m
2s 200s

( NN2 1 2
1 ต้
m น a a ൌ
+m 1 2 a
่ ี ท 2 (1−m
ี ณ
1 ร2 ก2น
  2 )]   
2m 1 N ൌ 2 N  2 1 m 1 1 N 2 N m 1 1 2 1 2 2 
ณะที
00 ่ทาการทดสอบ
ดอกสีขาว22a(aa) 200 200 1 2 2 1
m1 m2 N 2
m 1110 m−ต้ ) 2นa 1ทaาการตรวจสอบความถี a222i1่2ข22+m องจี 2)2โ a นไทป์ 2 −ว2่ าaเป็m นm212ไปตาม
m∴1]m )222m 2−− 2a
2  1 ( 2a[m
m (m (m m 2 2(O a − a
+ (m −E (1−m
2 −m
a a a
m ) -
12 a +
2 mm
2
22 2
1 2−m )−2m )m
a a m 2 m )211mm (1)22m
− a (−2m a−11a(221+m
2 ต้น1)12(
am 2m 21a [a12∴a(1−m 2 )−m 21)]m2 a2
2
2
ไคสแควร์
ยีมีวนต้
ากรทีน
(70)
ดให้
มถี - -
ควบคุ
จโี อนไทป์
ควร์ - -
่ขกนไม่องยี -
แpาหนดให้ม
่ - -
ทีล้=่มคืวีจอ0.275 ี -
ย - ม น
ี -
ตเปรี- - 1-
(Chi-square)
ควบคุ
ความถี
A ยและ
โี ามกฎฮาร์
นไทป์  - 2- -
ยี -
pบเที น - - ม - -
ประกอบด้- 1
คืต่ขอามกฎฮาร์ -
qยองยี - -
ดบกั ยี-
ความถี
คืี-ไวน์ -นอนบความถี - - -
จากสู - -
ประกอบด้ - ว
Aเบิ่ขด่ขและ
ตารางไคสแควร์
2
ยลั
รองยี-์กไวน์
ีองยี
ต ร
่ขซึองยี ก  
ษณะที 
นqนN่งเบิคA(1)2คืa(1) ว 2
รนm

ยลั อและ
านวณความถี
(1) 
=  1
์ก=∴ความถี ก 
่
a1ซึm่งൌพบว่ป
Nษณะที
110+ ∑  
2
ൌ
ൌ 
รากฏดอกสี
คq(1)
22i=1
2
N
n

m 
 =

m 
 คื่ขอ2าองยี
านวณความถี
11 a

12[่ป
1  m
− 2
1 2a
(70)
ความถี ถ้ m
− 
1
รากฏดอกสี
ข
่ 1 2(m
า
1 
องยี
2
น+m
+ 
1ประชากรมี
Em

2 
2
a
m ia
a
แ 1 1
1ดง
i
น ข
่
1
21a]1
m 1 a 2
a
+
องยี
ได้
mN ข
่
2 +2
2
(AA)1
ด
องยี
N
1
−m
−m1 แ2
N
1
น
ง
ั
1 a
− นีm
2
1 ดง
น
2
a ้
a

1 ค20
1m
N
ได้ a ่ า m (AA)
ไคส
2
ดൌ
ൌ 1m ต้
2) น 20
ง
ั
1
N
2
นี ้ )1N( N
ൌ   ൌ ----------------------------สู
---------------------------------2  
   ตรที่ 2
หรื และ ความถี m1N N2N ൌ m21m =
N m 220.725
11m m
2m N22m 1 Nm
2
N1N m 1 m m 
1 m
2 2 ---------------------------------2 
00 าว (aa) 110 ต้ น ท าการตรวจสอบความถี ่ ข 200
องจี โ นไทป์ ว ่ า 1เป็น 2ไปตาม
ดอกสี
ตารางแปลว่ ข าว 2aา 1 (aa) 110 ต้ น ท าการตรวจสอบความถี ่ ข องจี โ นไทป์ 2 ว ่ า
2 เป็ น ไปตาม
-ประชากรจะอยู ่ใ-m-นสมดุ -ลาcross
])22m 2 (m a 2 −m 1(a 2 )12m[ 1) 2m a2211a m1− a 2m1(a (1−m22 )] 2
ามค่ อ
าดหมาย
(70) ด ี ส
า ม
ที ่ ุ ค บ
าดหมาย 20+

2วค 22=-A m  -(70)
p -1น---ยี20+ m−−)11a
-จากการท
-×-อ=--คื200 -p22--(ง(70) 2-่น
21 -aaห-×-12-แm
-จากการทํ า า
200
∴
-ตtest +m
-1--22-a-2-2(1) ี 1
ม
= − -aที่-(0.275)
2
2
1 นm
testcross
a
N
110+ ี ย ൌ
2
ൌ 2งm
1m
เพื อ
m
(m
=
[m
m ข1่1 อ
21m
(0.275) น m
2
−
2 2a
aกัa−
ตรวจสอบการเกาะกั
22 (70) − )221122+m
1ะ
1×
เพื 2+m2าm (1−m
aaก200
อ
่ 11
−m
เ 110+ร 211าaa+
m
ตรวจสอบการเกาะติ
1 ก+ 2212
2×
2 บ 21−m
−m
1
a)−2m
aอa200 2ส2(70) m

1mจ 1 110+ m m
(ൌ
ว ร 22ตน N aอของยี
1พ ่ ื −2m
(70) เ s
a21+m
s น
ดo ที
1 r
กั
m c่ ม น ี t
22s
ของยี
ae1ต2ൌ t aาแหน่ า2ท
น
)−m
ที 1า(งก1
ม
่
กคืm
ร)---------------------------------2
ี 2 า
อ∴จ2ยีaน22 A ควบคุมสีดอก
ตํ างแหน  ง คือ ยีน A ควบคุม

วนต้
หรื มถีนอ่ขนAไม่องยี
วามถี
ยี ที่ข=องยี ่มีจน0.275 โี นไทป์
นA Aและ 2
=
และ ตามกฎฮาร์ q ความถี คือ0.275
= ความถี จากการท ด่ขีองยี -ไวน์ =
และ ่ของยี 0.275น
N เบิความถี a
2
N รานm์ก=2test  am 1
ซึm่ง1ค่ขmcross
และ ൌ 
านวณความถี
องยี ความถี 2
น
N
m
a
เพื m
1่ข= ่ m
อ องยี =
m m
20.725
ตรวจสอบการเกาะกั N ่ขนmองยี a N
2
= นได้mด1m  ൌ ัง=m นี10.725
N 2 ้ 2m 
2N น m
2 N
m
1 ของยี = 0.725 น ที ่ ม ี 2 ต าแหน่ คื อ ยี น A ควบคุ มสีดอก
00ยีBนaควบคุ A งาว่มห2และยี 1ะ200 รยีมนส)นผประกอบด้ สี รBดาอก ก200
ควบคุ กา(และยี จ2งมวลัลัยลั หกนนษณะผิ ก ขึ้ษณะที ดBกิ2เควบคุ ที่ว2์ปเมล็ ่ ป ทรากฏดอกสี ไดมน200 ลั
(m ไพบจ จีกะ2ษณะผิ 2 ล)a)22านวนต้ ต่212a(1−m แ−m 1 แ ง1m อดง ว
1 200
ข1เมล็
−น ้( ของแต่
a(AA)1
2 2 ต
2
2
a)ด น 2
2ว m 20น
พบจํ (าลจต้ะจี บ200
น า พ ไ
นวนต
2 นไทป์
ด 2 ็ ล ม เ
น ว
ท ิ ผ
ของแต ่ ี เ กิ
ะ ด
ณ ขึ ษ
2้ น กล หลั ั ล
ะจี ม งุ ค จากการผสมระหว่
ไ บ
นไทป ว ค B
ท น ่ ี เ 2 ี
กิ ย ดะ ล
ขึ ้ แ
น หลั า ง
ง AaBb
จากการผสม
ามค่ ----า--ที--่ค--าดหมาย --2-กa--อ2--ดm --สี]-1-มและยี -2m -คุm -บ−-=−ว)1คp2นa2A2B1aa×
-จากการท นควบคุ
12m ยีาmไวน์ ∴ test +
อ1คืm 2มaลั2ง(1) 1 ่กน−a์กษณะผิ
cross ห21แm aา2ൌ 1ตm เพื m(m
= ว21่อ2(0.275)
[m เมล็1m มี−(70) 2a
ตรวจสอบการเกาะกั
2 − aด
ที่m 11น 2+m m aพบจ
ยีm 1ง− m
อ22m 11ข aานวนต้+น 211−m กัa)−2m aะ22m m น[m
า
1 กได้ (เของแต่
รดൌ 12m
ൌาานวณความถี นกaนีของยี2
1บ้ )่ข−2m aอ11ล(สa ะจีจน2วน+m ทีไ∴รนไทป์
1 m ่มตี อ่ข2ด12aองยี พื่ังaนี1ต2เทa้าแหน่ (1−m
sี่เน2sกิ)−m ดr---------------------------------2
oได้ ขึc้นง2tหลั s)]คืem
1 อtง2จากการผสมระหว่
ยีาaทน2ร Aากควบคุ กาจ มสีดอก าง AaBb
ยีาว
วนต้
ารค น ่ขจากการค
(70)
มถี Aน(aa)
านวณจ องยี
ที และ ม
่
= 0.275กและ จ
ี 110 น โ ี qA
นไทป์
านวนต้ คื
และ
านวณจ
ต้ อ น ความถี
ตระหว ท q
ามกฎฮาร์
น ที คื
านวนต้ ม
่
าการตรวจสอบความถี อ า จ
ี ข
่ โ
ี
ง องยี
ความถี นไทป์ AaBb น ด นที
ี - 200 ม
่ a
ข
ต จ
ี องยี
ามกฎฮาร์
× โ
ี เ นไทป์
บิ ร
aabbน a ซึ 110+
ต ง
่ ൌ
ามกฎฮาร์
ด ค ่
ได ข ี -
านวณความถี ไวน์
องจีล 2
ก
ู เ
ที โ บิ นไทป์
ม
่ ร 1ด จ
ี ก
์ N ี - โ
ี ไวน์
ซึ
นไทป
2 ง
่ ว N ค ข
่ า เ
1 ×
องยี
านวณความถี
บิ m
เป็ ร 200
น ก
์
AaBb น ไปตาม ซึ ง
่  ค ง
ั : Aabb องยี : ได้
aaBb : aabb ด ง
ั นี เท้ า กั บ 70 : 60 : 60 : 50 ตน
รทดลองของลั ษณะทีความถี ่ i ่ของยีน 2a =21 1 200 = 0.725 1 12 2 N N m m m m m m m m N N
00 และยี
bBaA)นงาBว่ควบคุ หะร(ม2 สมผลัรกาษณะผิ กกา2จงว1ลัเมล็ หนดขึ้(m ดพบจ กิ22เที่)a)2านวนต้ ์2ป1a(1−m ท−m 1m
ไ น ไ ี จ
น ะ
ของแต่ ล 2 ่ ต แ ง อ ล ขะจี น ้ ต
ไ นไทป์
น ว น า ท จ ่ ี เ
บ กิ พด ขึ
ด ้ น ็ ล หลั ม เ ว ง ิ ผ
จากการผสมระหว่ ะ ณ ษ ก ั ล ม ุ ค บ ว ค Bา ง น AaBb
ี ย ะ ล แ
11−จ (a112ว2aa )−2m )22m ([ 1 m2 a12a2 +m1 a2 (1−m2 )]
ยของลั
ามค่
จีวนต้
วนต้ บ--าว-น-ทีค-ที-่คก-A่ม-าดหมาย
-โ-นไทป์ ษณะที -ีจ-น-ีโ-นไทป์
AA --อ--่ ]คื-i --2ง-AA
ยี -ตามค่ m
า --=−
-่นจากการท
ที ห่คตามค่ แาดหมาย1า2ต 2a2
า 1m
ที า ี ม 
่ ค ∴
 ่ ี +น2
ท
test
 
าดหมาย  a ี ย   ง
1 cross

= p์ก2mซึ่งൌ×คmานวณความถีa
อ   2ข  mน
  ั ก  1เพื ะ
 m
==200 [mา
 ่
 อ2 ก   −
1ตรวจสอบการเกาะกั
เ
2 2รaา1กm บ − อ 2ส
=m(0.275) ร ต m อ ่ ื
พ เ s
น s ของยี
o  r c t s นe ที t
∴ ่ ม 2าี ท 2 ร ต
า าแหน่
ก ก า จ ง
---------------------------------2 คื อ ยี น A ควบคุ ม สี ด อก 
นได้mดൌ1=ังm
110+ 2 (70) ൌ ൌ 2 2
(70)
0.275 นที=่มและ ีจ0.275 โี นไทป์ ความถี และ ตามกฎฮาร์ ่ขความถี องยีน ด่ขaีองยี
p ×-ไวน์ 200
= นเบิaNร200
(1)
=
2 1
110+ (0.275)
=2 0.725
p m×Nm200 (70)
1 = 22m N
0.725 ่ข1องยี × 200 นี(0.275) ้ 2N× 200 × 200  
) 1 (

ยีานว่หA่ทะาการทดสอบ
ณะที
00 รมสและยี
และ ผqรคืากอนกความถี าBจงควบคุ ลัห่ขนองยี ขึ้มดลันกิกเaษณะผิ ที่์ปท2ไนวไเมล็ จีะลดต่200 (m พบจแง22อ)aข2านวนต้ 1a−m
นต้1m นว1−นa1า2ของแต่ aจ)22บm พ(ดลล็ะจีมเไวนไทป์ ผิ2ะณทษี่เกกิลัดมขึคุ้นบหลั วคงจากการผสมระหว่ B นยีะลแ าง AaBb
 )N 1m − 1a( 1 N 1m a1 1a m1 N 1 (a1 − m1 N)
0.1678AABB N 1m 0.0944AABb 0.0944AaBB 0.0531AaBb m1 N
78AABB 0.0944AABb 0.0944AaBB
-1 0.0531AaBb -1 1 60 Aabb
0.0944AABb
44AABb 2)
N 2m − ͲǤͲͷ͵ͳAAbb ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
a(𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 m 0.0531AaBb
0.0531AaBb
N 2𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 a20.0299Aabb 0.0299Aabb (a2 − m2 N)2
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 2𝟎𝟎. 2 1 𝟎𝟎. 𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏2a 1 m2 N 2 1 70 AaBb
0.0944AaBB
44AaBB N m 0.0531AaBb 0.0531AaBb 0.0531aaBB 0.0531aaBB 0.0299aaBb 0.0299aaBb
m2 N
พัธุนศธุ60
602 0.0299Aabb
0.0531AaBb
31AaBb
78AABB 2 0.0944AABb
พั น ศาสตร์
60
าสตร์ป
0.0299Aabbปพัระชากร
น ธุ ศ
ระชากรกั
สำาหรับการปรับปรุง0.0944AaBB
รวมN = 0.0531AaBb
าสตร์ บป
0.0299aaBb
Linkage
พั น ธุ ์
ระชากรกั
การปรั บ ปรุ
0.0299aaBb
N)2m+1m( a1+a20.0299Aabb
บ ง การปรั
พั น ธุ์ บปรุ0.0168aabb
0.0168aabb
0.0531AaBb
งพันธุ์
Locus B
= N = 2a+1a (m1+m2)N = Nมวร
Locus A
2 จานวนต้น จีโนไทป์
44AABb ͲǤͲͷ͵ͳAAbb orthogonal
44AaBB × aabb ทีเมื่มีจ่อ0.1678AABB
ูกaabb
ได้0.0531AaBb
ล0.1678AABB
× ได้าการวิ
ีโท�นไทป์ ลูกทีAaBb
่มเคราะห์
ีจ0.1887
ีโนไทป์
: Aabb
0.0531aaBB 0.1887
ห AaBb
าค่ : AABb
:าไคสแควร์
AABb aaBb Aabb 0.0531AAbb
: aaBb
:0.0299aaBb
aabb
0.0531AAbb
แ บบวิเท่ธากัีเ: ดิบaabb
ม70 พบค่ :เท่60าากัไคสแควร์
:บ6070: 50 : 60เต้ท่น:า60 กัเมืบ่อ: ท50 ต้น เมืเมื
าการวิ
3.33 ่อ่อเปิ
เคราะห์ ทาการวิ เคราะห์
ดตาราง
นไทป์
นรุ ่นลูกในรุ่นลู=ก 0.0299Aabb
31AaBb = [ 0.1887AaBB
[ 0.1887AaBB 0.0299aaBb 0.2123AaBb 0.2123AaBb 0.0597Aabb 0.0597Aabb
0.0168aabb ] ]
หาค่าไคสแควร์ หาค่ แาบบวิ ทจะเห็
ไคสแควร์ธีเ1ดินม=ได้แพบค่
ที2วบบวิ
่า่ 0.0597
าธni=1
ีเดิ1ของตารางไคสแควร์
มa0.0597
ไคสแควร์ พบค่aมา1ีคไคสแควร์
1่า=เท่ แม3.33
aา2กัะบลและ ีค่า2เ∑เท่ าา่งกักัเมื1บบma่อ i3.33
ซึ+ เปิ า่อ mามีเปิว่2คด้=่ าไตารางไคสแควร์
ซึ11=่งnเมื
3 =ดiพบว่
ตารางไคสแควร์ นน้1ห็อเทยกว่
ะี่ จ0.05 พบว่ทาี่ 0.05 ่า พบว่าา มีค่า
มีคแสดงว่
n n
ไคสแควร์
0.0531aaBB
คนละโครโมโซม
ี่0.0531aaBB
0.05 m ∑+
df m ==im
iaaBb +
aaBb∑
i0.0168aabb ท่ai=1
0.0168aabb = am i∑
+ า 7.815
น้้ ง อ2
น้อยกว่ยีาน7.815 ยกว่ าา แหน่
ทีต�่ df
ทั0.1678AABB 7.815 ที0.1887
่ df่ บ นคนละโครโมโซมหรื
ของตารางไคสแควร์
ง อยู ของตารางไคสแควร์ เท่าอกัไม่
เท่ากับ0.0531AAbb
3 แสดงให้ บเห็3มนแสดงให้
า ยีนทัเ้งห็2นว่นัตาาแหน่
ี ว่linkage ่ นยีnเอง
นทั้งอยู
2 ่บ่ตอนคนละโครโมโซม
าแหน่
ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
AABb เมื ท�ที่าณ งอยูเ่บคราะห์
การวิ นคนละโครโมโซม
แ บบ
อยู ใ
่ นสภาวะสมดุ
ภาวะสมดุ ล ในกรณี
ล ที ม
่ จ
ี านวน n classes s e ss a l c นว น า จ ี ม ี ร ก น ใ
นรุ่นลูกเดียวกันorthogonal จะเป็
= [ 0.1887AaBB
หรือเดี
ไม่ยมวกัี linkage
นหรือไม่นันม่น ดั 0.2123AaBb
ี linkage
เองงนีเมื้ ่อทนัาการวิ
่นเอง เมื 0.0597Aabb
่อทาการวิ
เคราะห์ แบบเคราะห์ ]
orthogonal แบบ orthogonal
จะเป็นดังนี้ จะเป็นดังนี้
ทาการตรวจสอบด้วยวิธี orthogonal จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน

−240 = 243.33 − 240 = 3.33 ) ൌ(

0.0531aaBB 0.0597 aaBb 0.0168aabb
60
n
−a(O

2)N m(a ) 2
2 2
2a−m(i −Eni iN)]
1 มีค่าเท่า1กับ 1
(Onn 2 i[)iii
อบค่
วยวิธาีได้คสแควร์
วยวิธีไ คสแควร์ (Chi-square)
จากสู
(Chi-square) ตรที จากสู
2 ่ ต1
จากสู ต ร 22ตร a
 2 2n= ∑
] ∑ ii −E
[
= - N ส่ [ ∑ ], าวmนค่
)1า− m2
, m , m และ m
14,600
จากสู ต รที ่ 1จากสู รที ่ 
1 = ∑ ൌ [ i=1
ส่ a
ว นค่ า ] ส่ ว ൌ
นค่ และ มี และ
ค า
่ เท่ า กั บ มี ค4่าเท่ากับ 4 4
าวะสมดุล = 
∑ n2
(n−1)
i [
(n-1) i i=1
=
] −∑ Nn i i
i [
i=1miiN i i
N E m
i m] N
− m m N
E N
i
1
i , m 2 m3 1 ,nm
( 1m
2 , m
4 23 3 m 4

)−240 ൌ(
(n−1) (n−1)
mi N 4
4
(240)

2N 2m+N m a2a−22−2a a m N+m2 N2
1
(1)
i n i 2i22i 2ni 2 2i ൌ 2 2i2
∑(70) [ ∑+ (60) + (50)
(70)2 +(60)2 +(60)2 +(50)2
] i
[ + (60) ]
2
2ൌ 2
(Oi(70) i+(50)
2
+(50)2
(70)
2 n +(60)
N m i −E i ) +(60)
+(60) m +(60)
N
วยวิธีไคสแควร์ (Chi-square) 2(1)ตร ( = (
จากสู ൌ 2 
∑ [ 1
(1) = (1) i=1ൌ
i
Ei 2 2
] 1 i −240 1 (240)) - 240 )−240
ค่าไคสแควร์
แควร์ (240) (240)

= ∑in [ i ] − N ส่วนค่า m1 , m2 , m3 และ m4 มีค่าเท่ากับ

n n4 ai ia n4n
4
4i∑i aൌi +N ∑i mi
mi N
n n
∑ N+ൌ ia ∑ i∑ -2[ ∑
จากสูตรที่ 1 (n−1)
im i14,600 i14,600[2m-]N]m
ค่าที่ได้จากการทดลองของลั กษณะที่ i ൌ( 2 a 1
) (−240 =) 243.33  = 3.33
i i
จากการทดลองของลั   ൌ −240 = − 240 243.33 = 3.33 − 240
กษณะที ่i 60 = 14,600 60 - 240 = 243.33 - 240 = 3.33
22 2
N +ൌN∑2ni240
a a
ค่ควร์
าที่คาดหมายของลั
ดหมายของลั กษณะทีก่ ษณะที i ่i −[m]iNi]m−[ n2N i∑ ൌ +N 57
ท่ทาการตรวจสอบด้ ทาการตรวจสอบด้ วยวิธี orthogonal
เดียวกันหรือไม่มี linkage นั่นเอง เมื่อทาการวิเคราะห์แบบ orthogonal จะเป็นดังนี้ บทที
วยวิธ่ ี1องค์ orthogonal ประกอบทางพั
จะทดสอบสมมติ i i
จะทดสอบสมมติ ฐนานดั ธุกรรมและการเข้
งนี้ (1)ฐทดสอบอั านดังนีา้ (1) สูต่สราส่
มดุ ลวของประชากร
ทดสอบอั นของยี น วนของยีน  
ตราส่
จ านวนลั
ลักษณะที่ทาการทดสอบ
จากการทดลองของลั ก ษณะที าการทดสอบ  
--กาแหน่
-น-ษณะที -A่-i(2)เป็นทดสอบอั
22
1-----ต--าแหน่ ------- ง---A---เป็ ต -ท�-1--ทํา-:-การตรวจสอบด้
-า1การตรวจสอบด้
ง ∴1 :  1
2 ว ยวิ ธี orthogonal
(2) ต
น้อยกว่า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์เท่ากับ 3 แสดงให้เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
(n−1) ทดสอบอั
ราส่
วยวิธพบว่ ว นของยี
ี orthogonal ൌ ∑ ต N n ai ia ตัn้ ง สมมติ ฐ าน 2ดั
ราส่
iน −[
ต ว ]
นของยี
าแหน่ ]
mาiNจะทดสอบสมมติ
−
ง[ B N
นi ∑ ตาแหน่
เป็ ൌ
น 1 :)คง11่าBฐ−ไคส (3) งนี1้ :∴(1)
เป็(นทดสอบยี
านดั
n งนี้ (1)1 ทดสอบอั (3)นทดสอบอั
ทดสอบยี
้ง 2 ตตาแหน่ ตราส่ ง้ ว่2าวอยู
ราส่นทัวนของยี
นของยี
ทั---------------------------------1 ่ น งนว่าอยู่
ตาแหน่
ค านวณไคสแควร์
ณไคสแควร์
ดหมายของลั แ ล้ ว เปรี แ ยล้ ว
บเที เปรี ย ย
บกั บเที บ ย บกั
ตารางไคสแควร์ บ ตารางไคสแควร์ า ถ้พบว่ า ประชากรมี ถ้im า ประชากรมี ค ่ า ไคส
รปรับปรุคนละโครโมโซม งพันกธุต�ษณะที ์ ตําแหน่
ในกรณี
า
่ iง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่วนของยีนต�าแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ต�าแหน่ง
คนละโครโมโซม
แหน่ ง Aทีา ่มเป็ ีจนานวน 1 : ่ใ1นสมดุ 2(2) classes ทดสอบอั
หาค่าไคสแควร์แบบวิธีเดิม พบค่าไคสแควร์มีค่าเท่ากับ 3.33 ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์ที่ 0.05 พบว่า มีค่า สามารถค อลตคืราส่ ธีวิกวานวณได้ อีด้ไณวนอตําีกคาวิแหน่
นของยี ถธรี าคืมงอาBส เป็ seนss1alc: 12 (3) นวนทดสอบยี าจมีที่ ณ ี นรทักง้ น2ใ ตําแหน่งว่าอยู่
× aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb : aaBb : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
ควร์ ที่เปิดจากตารางแปลว่
ลัดจากตารางแปลว่
กษณะที ่ทาการทดสอบ า ประชากรจะอยู ประชากรจะอยู ล่ในสมดุ
ว่าคนละโครโมโซม
อยู่คนละโครโมโซม
มในประชากร
ไคสแควร์
ประชากรที จะมี
แ่มล้ียวีนมเปรี
ควบคุ ยยีคบเที
วามถี
ม 1ยบกั ่ขนองจี
ยี โนไทป์ที่เวกิยลั
บประกอบด้
ตารางไคสแควร์ ด2ขึก้นษณะที ดัพบว่
งนี้ าa่ป21ถ้รากฏดอกสี าประชากรมี2a a2
2 แดง
2aorthogonal
1ค่า(AA) ไคส 20)12ต้(นorthogonal
กรที ่มียีน9ควบคุ
5 จีโนไทป์ 1 น
รกาชะรปงอขลดุมสสู่บทที ประกอบด้
จี โ นไทป์
จ านวนต้ ว ยลั น ก จ ษณะที
าข้เร่ า1กองค์ านวนต้  (1) ่ ป
 น
ะลแปมระกอบทางพัรากฏดอกสี
ൌ 
รรm N
 กธุ1Locus − + แ
2
ดง
นNัพNงา2ทmmนบAธุอ2กNLocus (AA)
+ −
รรมและการเข้
ะNรป1m 20 N ต้
 ൌ  น
ค์งอA1 orthogonal ี่ททาบสูLocus่สมดุลของประชากร 59
ดจากตารางแปลว่
และดอกสี ข าว า
จี
(aa) โประชากรจะอยู
นไทป์
110 ต้ น ท จํ า ใ
่
าการตรวจสอบความถีนสมดุ
นวนต้ ล
น ่ ข องจี โ นไทป์ ว
พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์ ่ า เป็ น ไปตาม B LocusLinkage B Linkage
อกสีขาว (aa) 110 ต้น ทาการตรวจสอบความถี 2N ่ ขm องจี โ
Locusนไทป์
2 2 ว
A ่ า เป็2 2 น ไปตาม 2 Locus B
60
Linkage
𝟒𝟒
บิรทีร่ม์กหรื อ ไม่
𝟎𝟎.
𝟐𝟐AaBb
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐AaBb 70
) 𝐢𝐢𝐄𝐄 − AaBb 𝐎𝐎(
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 70 ൌ2 𝟎𝟎.m1𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 ma−
2 1 +m 21a11ma+2−m 1a 21 mm2 N
1
ൌ  1 1 1
(𝐎𝐎𝐢𝐢 − 𝐄𝐄𝐢𝐢 )𝟐𝟐 1
1
อไม่ ียีนควบคุม 1class ยีน ประกอบด้
𝐢𝐢 ว ยลั 70
ก ษณะที ่
𝐢𝐢𝐄𝐄𝐎𝐎𝐢𝐢ป รากฏดอกสี N m1 แ ดง
m m (AA)
m N 20 ต้ น 1 s s a l c
1𝐢𝐢𝐎𝐎m 𝐄𝐄𝐢𝐢
2 1 1 2
BB Aabb
0.0944AABb 𝐢𝐢2𝐄𝐄a m m−) 0.0944AaBB
Aabb 60 60 2a m 0.0531AaBb 22+m 1a ma+22−m ( 2 a21 −2m
-1 -1𝐄𝐄𝐢𝐢 -12 -1
อกสี ข าว (aa)
2) 110 ต้ น ท 2 Aabb
2 1
าการตรวจสอบความถี2 a 1 a 2 m 60 1 m 2 − 1 2
่ ข (m
องจี 1 m
โ
2 a−
นไทป์1 21 1
ว 1
่ า เป็ 21
น a m
ไปตาม
2 1 -1 1 m2 a1 a2 )−m1 m2 a22-1
อถี่ขความถี
Bb องยีน ่ขAองยี N
และ น1m
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
aaBb  Aq −และ คื1aaBb a(qaaBb
อ1ความถี คือ่ขความถี องยีน ่ขa60
0.0531AaBb
60 องยีNนN60m
2 1m
1am a1 ൌ0.0299Aabb -1
-1 ต ร ์ -11ma1ൌNm1m2N1 1 (a1 1−1 m1N) -1 -1 -1
BB
อไม่ 1 0.0531AaBbN
aabb  aabb 1 m
]) 2aabb m−150
0.0531aaBB
( 22a 1m50 + 2a50
0.0299aaBb
)21-1-1m −ศ1า(12a
ส )−2m -1[ 1 m2a1a2-1+m -11a22(1−m-12)] 1 21
m 1 N
1
Bb
20+ (70)20.0299Aabb
70) )=N0.275  (
0.0299aaBb 110+
1a1110+ 2m 10.0168aabb
(70) ൌ
m

[m12−
(70) 2a
ต ร
(1−m 2m
 ൌ (a 2 N)
ถี่ของยี
2
= น0.275 A และ
2m −
และq คืความถี 2 2 a
และ ่ขความถี
อความถี องยี ่ของยีน ่ขตaนองยี =a นวนของยี N
a N=2m1m 2 2m
a 2 2
= 0.725 เ ก ษA=:งเป็10.725 2 m a 2
m1 m2 NN 2 2− m
200 (1) Nทดสอบอั 2m(1) (1)
---2---------(1) ทดสอบอั
0.1678AABB
ทดสอบอั
ตราส่ ทดสอบอั วนของยี
0.1887ต
ราส่ ตราส่
∴
นตาแหน่
ราส่
AABb
ว200
ว2(1)
นของยี
นของยี
น ง ตํ
0.0531AAbb
200
A าน
า
แหน่
น
ต
เป็
ล
(m ัย 2า)aแหน่
ต�
าแหน่
น
2 ง 1
21a−m 1m1
ง
A น
A เป็
1
−a12a)2m(1
เป็ น : 2
น
1
1 : 1
:
 )12( ∴
m2 N
2 - -
ต้จนานวนต้
- -- -- -
ที่มีจโี นไทป์
70) = [ 0.1887AaBB
- - -- - - -
นที่มีจตโี ามกฎฮาร์นไทป์
รวมนตได้
จะเห็
-- - -
จะเห็
ามกฎฮาร์- -
วด่าี-มีจะเห็ไวน์ กน0.2123AaBb
ได้เบินดวรีได้
ารแบ่ -่าไวน์ 
์กNมีงวกลุ
  
กซึ่า=ารแบ่      
์ก+21งam
เ่งมีบิ่มaคNกร1ออกเป็
ารแบ่
านวณความถี
)

ซึกลุ
2ว+

ൌ
น่ม1กลุ ยmออกเป็

่งิทคง=0.0597Aabb   
านวณความถี
N

2่ม(กลุ

ออกเป็
่ขm น1สามารถที
่มองยี N2mน2กลุ ได้
2m ด่ม1กลุ
่ข2N]องยี
(m Nังสามารถที
m

นี1น่ม=จ้ +ได้ mด
สามารถที
ะใช้ a2+
ൌ
ังส)N ่จ=ะใช้
นีูต1้ aรที สในการค
่ 2่จNะใชู้ตรทีสูต่ รที 2 านวณได้
ในการคํ
่ 2 ในการค
---------------------------------2
มวารดนวณได้ ้ ดงั นีด้ ังนี้
ัง2นีานวณได้

2า 0.0168aabb
และ ความถี จะเห็ นam ได้=วและ 110+
่า มีกmหารแบ่ (70) งกลุ ่ม0.725
ออกเป็ � น 2 กลุ่ม สามารถที่จะใช้สูตรที่ 2 ในการค�านวณได้ ดังนี้
2
= 0.2750.0531aaBB กํ ข
่ า หนดให้
องยี น
0.0597 � aaBb ม � และมีค = า
่ เท่ า 1กับ ส่วนa� มี
บ ร ตมี112 อคค พื่ส่่า่าส่เท่
วเเท่ ากัaกับบ มี70+60
70+60 าี ท2กั==ารบต130
130 และ=aa�130 มีมีคค่าเท่
่าAา130
กับa 50+60
AAค่อาดทีตามค่
สี่คมาดหมาย
คุบาทีวค่ าดหมาย A กนาหนดให้
ยี= อpคื2 ง×=่นจากการท m
ก�หกp200
า าหนดให้
1แ 2าและ
ต×2200
หนดให้ m2น1ย
ามีmิท ที่test ล
ั
m และ
ีและมี
200
งcross
อ
และ ข นคm ั ่า=เพื
ก เท่
ะ
m า า่อกและมี
2(0.275)
เ
มีบรคา2ก่าคเท่
กัตรวจสอบการเกาะกั ส่่า2�อวเท่
บ านสกั×าจaบกัว1200 วนsนาน
s 1rc tค
ของยี
o a s
น
มี ่าคทีเท่
e t ่ ่
า มา
เท่ า
กั 70+60
าแหน่
กบ ก
า และ
จ
70 ง คื
+ อ 2 ยี
60 น และ
= ควบคุ 2 มีมคสี่าดอก
และ
1= (0.275)2 ×nn200
2
= 110 แทนค่ า nตร ิจ
สู 2
นเมบิขึ้มร=รดู้ดลั์กiกิา110
1
ต้BนaลทีA่มีจงเท่าโี นไทป์
มดุ ว่าหกัะบรaมต50+60 จะเห็ผเท่
ามกฎฮาร์
สและยี น
รคา่าากเท่ได้ ว
กั=นกบา110 า
่
Bจดกั50+60 ∑
งี-บควบคุ
ไวน์ หแทนค่ 1
a
ลั 50 + 60 = 110 แทนค่ = =
ที่ต่ง2์ปรค1ทแทนค่
กสูเซึษณะผิ a m +
านวณความถี
ไนวไเมล็ a12าสูตร i ่ของยี
m
จีะลดต่พบจ = และ แงาอลงในสู m ∑ ∑ m ะ ล
นiต้นนได้วตiนดราังของแต่
ข1านวนต้ แ
= m
นีจบ้ 2พ1 ดลล็ะจีa + m a =
มเไวนไทป์ = 1
a n
∑
ผิะณทษี่เกกิลัดมขึคุ้นบหลั า ่ ว ้ ด ไ น ห
็ เ ะ จ
วคงจากการผสมระหว่
B นยีะลแ าง AaBb
มี
า
i=1 i=1
= 1 2 i 1= i

ค ว2 �
2 ลnัง classes
�� � ��2 � �
ในกรณี ที่มีจ=านวน ∴    n����   (O(m
�  a2)- m a 𝐚𝐚𝟐𝟐2𝟏𝟏)−𝐦𝐦  𝟐𝟐 )𝟐𝟐 sessalc n นวนาจมีที่ ณ
ี รกนใ �2 � � �
ค่ า ที ่ ค าดหมาย
คสแควร์ (Chi-square) p ค ต∴ร (1)(1)= ൌ
จากสู
× 200 22 ∑ = (0.275)
2
𝟐𝟐 𝟏𝟏
−E
∴= i=1[(1)  E2 ൌ1 𝟏𝟏(𝐦𝐦
(𝐦𝐦 𝐚𝐚 −𝐦𝐦 �𝐚𝐚]×𝟐𝟐𝟐𝟐1)200
� � 𝟏𝟏 𝐚𝐚 
   � �
i i

𝐦𝐦 m 𝐦𝐦 m 𝐍𝐍 N 𝐦𝐦 𝐦𝐦 𝐍𝐍 i
𝟏𝟏 �1𝟐𝟐 2 𝟏𝟏� 𝟐𝟐
������ ������2�
1n (a�i�−m
1 ] 1] 12i1)N)
N2im�− 2 ia1((110)]
n  2
  2(n−1) ∑ [ (130) - (110)
ൌ 2i[ �  
(130)− (130)−
(110)]
[
2 �2������2 [ ∑ i ൌ
2

  =
ൌ 2
1 ൌ 
1mi N
2
� �N1im1
)1−n(

2 222m
1 1
× ×240 2×2×240
x x 240
2 �
n Naii����
−2a
+Niim
2 2 miiN+m
a���2− 2i2iaN2n
  ∑] [
ൌ (20)i � 
2 (20) � 2 [ ]∑
 400 i ൌ
2 400
N im i N���
ทดลองของลักษณะที ่ i

ൌ
= 240 (20) =ൌ 240400= 2240
���
= = 1.67
240
a2i
240
n n� ����  nn240 ia n n
  ൌ∑ m [ ∑ N ]+
-2a ∑ ∑ a2+-]N ∑ [ m∑ ൌ
ของลักษณะที่ i i i
i i im N i ii i N mi i i

ะที่ทาการทดสอบ พบค่าไคสแควร์มีค่าเท่nากับa2i 1.67 เมื่อเปิดตารางไคสแควร์

2
ia n ที่ 0.05 พบว่า มีค่าน้อยกว่า 3.841 ทีd่ f
ൌ ∑i [ N]+ − N2N2 −+ ]N [ ∑ൌ
N im i
ของตารางไคสแควร์
ควร์แล้วเปรี ยบเที เท่ากับพบว่
ยบกับตารางไคสแควร์ 1 แสดงให้ เห็นว่า อัตคราส่
า ถ้าประชากรมี
mi N
วนของยีนตําแหน่ง Aเป็น 1 : 1
่าไคส
2 2
 0.1678AABB 0.0944AABb 2 20.0944AaBB
)N 2m − 2a( a2 0.0531AaBb N 2m m2 N 2 a (a 2 − m2 N)
2
2
0.0944AABb ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0531AaBbN m 0.0299Aabb m N
ะชากรกั บการปรับปรุงพั0.0531AaBb
นธุ์ 95 0.0531aaBB 2 2 6159
0.0944AaBB รบทที บทที่ 1่ องค์
2กาชะรปงอขลด
1 องค์ประกอบทางพั
มสสู่าข้เรานกธุะนกลธุรรมและการเข้
ปุ 0.0299aaBb
ระกอบทางพั รรกธุนัพงาทาสูบา่สอสูมดุ
แกมรรมและการเข้ ลรปของประชากร
ก่สะมดุ ลค์ของประชากร
งอ 1 ี่ททบ 2
0.0531AaBb 0.0299Aabb รวม 0.0299aaBb  a1 +a2 =0.0168aabb N N = N)2m(m +1m1 +(m2 )Nบทที =่ 1Nองค์
N ป=ระกอบทางพั
2 a+ 1a นธุกรรม
 มวร
นธุ์กันอย่างสุ่มในประชากร
 จะมีความถี่ของจี𝟐𝟐โ)นไทป์
𝐢𝐢𝐄𝐄 − 𝐢𝐢𝐎𝐎
ทൌͳǤ͸͹
ี่เกิ(ดขึ้นดังนี้ และ การเข้ า สู ส
่ มดุ ล ของประชากร
(𝐎𝐎𝐢𝐢 − 𝐄𝐄𝐢𝐢 )𝟐𝟐
61
class
0.1678AABB 0.1887 AABb 0.0531AAbb 𝐎𝐎 𝐢𝐢 𝐄𝐄 𝐄𝐄 𝐢𝐢 𝐎𝐎 ssalc
n 𝐄𝐄 n 𝐢𝐢 𝐢𝐢
𝐄𝐄
ไทป์ในรุ่นลูก = [ 0.1887AaBB จะเห็
พบค่ น ได้
าาไคสแควร์ว า
่ ∑
2เ)0.2123AaBb
ท่Nมi=1 a = a
าีคกั่าmบเท่i 1.67 เมื
𝐢𝐢 1 อ+ a และ
1
่ เปิ0.0597Aabb= ∑
2 ดตารางไคสแควร์m +
m
2i=1 ] 1 m
= =
m m
i ท ี่ 0.05 ที + m n
∑ =ะ ล
1 แ
1i 1= ่ i2df ของตารางไคสแควร์2 a + 1 a = a
i เ1ท่
𝐢𝐢 =าi กับ 1 นห
n
∑ า ่ ว ้ ด ไ ็ เะจ
พบค่ 1 ไคสแควร์ 1 −า กั 1บa (1.67a1เมื่อเปิดตารางไคสแควร์
N 1 m ท
m ่ ี 0.05
1 N พบว่า มีค1่าaน้อยกว่ m1 N)ที2่ df
(a1 า−3.841 1
𝟎𝟎. 𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 𝟎𝟎.0.0531aaBB
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0597
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 aaBb 0.0168aabb 𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
พบว่ในกรณี
า มีค่าทีน้่มอีจยกว่ า 3.841 แสดงให้
านวน n classes N 1m เ ห็ น ว่ า อั ต ราส่ ว นของยี น ต� า แหน่ ง A เป็ น 1 : 1 ms1eN ssalc n นวนาจมีที่ ณ ี
ของตารางไคสแควร์เท่ากับ 1 แสดงให้เห็นว่า อัตราส่วนของยีนตาแหน่ง A เป็น 1 : 1
ในสภาวะสมดุล
0.1678AABB หรือค�า2นวณได้2จ0.0944AaBB
0.0944AABb าก orthogonal contrast จากตารางค่
N 2m − 2a( a2 0.0531AaBb
หรือคานวณได้จ)0.0531AaBb
าก orthogonal contrast N 2m
จากตารางค่ า
m
สั
าสั2มNประสิทธิ์ 2a (a2 − m2N)2
มประสิ 2
0.0944AABb ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 0.0299Aabb 2 2)N ทmธิ์ − a( 2
2N 2m
(n−1) n (a
1 i −mi N)1 1 i 1 i n m2 N261
0.0944AaBB 0.0531AaBb ∑ปi(Oระกอบทางพั
บทที่ 1 ൌnองค์
0.0531aaBB [ (70) + (60) - (60) - (50)
0.0299aaBb
2 นธุ]กรรมและการเข้] าสู่สมดุ i∑ ൌ )1−n(
ล[ของประชากร
บค่ าด้วยวิธีไคสแควร์ (Chi-square)  ∑a=
รวมจากสู∴ตร0.0299aaBb
22
(1)
2 4
i −E i )mi N1 4 4 N 4 m
(1)= [ 0.0168aabb
N N]=4N(60)−
1 1 1 2
41 +a 2 =E 1(m21)N = N N2 = 2a+1a 
1+
i
0.0531AaBb 0.0299Aabb  [i=1(70)+ (60)− )2m(m+412(50)]
m
2
มวร
ൌ 1240 x x m2+N
42i 2 2N N
n ai 240 −2ai m1i N+m
× × ] ii 2 ]2i i
m a2− ia n
 ൌ ∑i [100
ൌͳǤ͸͹ 2 2 [ i∑ ൌ
ะชากรกับการปรับ ปรุงพัน0.1678AABB ธุ ์ 95 0.1887 n AABb = 0.0531AAbb 60 nm iN Nimn
ไทป์ในรุ่นลูก =  [ 0.1887AaBB จะเห็นได้ว่า ∑0.2123AaBb i=1รก aบทที
าi ช=ะรa่ 100ป11งองค์
+อขnaล0.0597Aabb
ป2ดุระกอบทางพั
aม2iและ ส1สู่า=ข้∑เ2รi=1 าnก+ะm
m น]ลธุ1iแกnm
=มรรมและการเข้
ร= รmnก1ธุimน+ัพ1m ง=าi2ท∑บ=าะอสูล1ก่สแ2ะiมดุ
aรป 2ลa ง+อ 11aี่ท=ทบia 1=ni∑ 59
ค์nของประชากร าว่ด้ไนห็เะจ
พบค่ า ไคสแควร์ ม ค
ี า
่ เท่ า ൌ
กั 
บ ൌ60 ∑
1.67  [เมืm่อเปิ ]ด
-2 ∑ a
ตารางไคสแควร์ m + N ∑∑ N ท+m่ ี a
0.05 n
∑ 2
พบว่ - ] า มี [
ค า
่ น้∑อยกว่
ൌ า 3.841 ที่ df
าไคสแควร์ 0.0531aaBB
จะมีความถี ่ของจี0.0597 aaBb i
= ดขึ้นดัง0.0168aabb 1.67
iN
i i i
i i i i i N im i
นธุ์กันอย่างสุ่มในประชากร ในกรณี
ของตารางไคสแควร์ ที ม
่ จ
ี านวน n 𝟐𝟐)โนไทป์ที่เกิ
classes นี ้ se𝐄𝐄ss𝐢𝐢a)l𝟐𝟐c n นวนาจมีที่ ณ ี
าที่ได้จากการทดลองของลั  กษณะที class ่ i เท่ากับ 𝐢𝐢1𝐄𝐄แสดงให้ 𝐎𝐎( เห็นว่า อั2ตราส่วนของยีนตาแหน่ง A เป็น 12: 1
− 𝐢𝐢ൌͳǤ͸͹
𝐎𝐎
n 𝐢𝐢 ai 𝐄𝐄 𝐄𝐄𝐢𝐢 ia 𝐢𝐢𝐎𝐎 n
(𝐎𝐎𝐢𝐢 −
ssalc
ในสภาวะสมดุล (2) ทดสอบอัตราส่orthogonal
หรือคานวณได้2จ)าก
ว𝐢𝐢𝐄𝐄นของยีนต�iาcontrast
ൌ ∑ แหน่
[ mi N
ง B เป็
] − 2N น 1 : 1 าสัมประสิทธิ์ Nim i
𝐢𝐢
จากตารางค่
+ N N + N 2 − ] [ ∑ ൌ 𝐄𝐄𝐢𝐢
าที𝟎𝟎.่ค𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
าดหมายของลักษณะที (2) ่ iทดสอบอั 1 ตราส่วนของยี N m นต1าแหน่
− a ( ง1B เป็
a (a1𝟎𝟎.iน𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
−m 1 i: 11 1
N) N2 m m 2 N
1 ]1 )N im1 −ia2a([ 1n∑ ൌ 1
2 a (a − m N)2
1
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟎𝟎.
 21𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
2(n−1) ൌ ∑nni(O [ (70) - (60) + (60) - (50)
a2i )2 ] 12

n(2 ∴
นวนลั
บค่ าด้วกยวิษณะที ่ทาการทดสอบ
ธีไคสแควร์ (Chi-square) จากสู ∴ 
1-∴--ต--ร--(n−1) N
-----1-=
2 m
-----∑--=
ൌ n ∑
---(70)+
---[i---[-m −E4
---(60)− ] −i N
m N 4 4 2 N− N 4 i
n
∑
i ] ---------------------------------1
m i
[ ൌ )11−n( m)1−N
(1)
2 i i
N ] 4(60)−1
1 1 1 1
[i=1 (50)] 1 21 N im i
0.1678AABB 0.0944AABb ∴2)0.0944AaBB 2(1) ൌ  [
1
4(70)−E 1
4i2 i(60)+1
0.0531AaBb (60)− 240 x x
2
42(50)]
2 2 
2 2
านวณไคสแควร์ แล้วเปรี ยบเทีทีย่มบกั ีจ2านวนบตารางไคสแควร์ N(1) 2m − a4( าan2ถ้านวณได้
ൌ2พบว่
a4i −2a im41N iีN+m
21่าm N4i iN m2m+ N2Nธีim ia 2 − aนา2nค aถร(a −sm 2sN) 2 นวนา2จมีที่ ณ
0.0944AABb ในกรณี
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb 2 classes
0.0531AaBb สามารถคൌ ∑i [า0.0299Aabb ประชากรมี
400 240อีก ×วิ1ธ×
2×N
คคื
1
2
อ
] ไคส อ] ื ค
2 ิ ว ก อ
ี ้ ด ไ ณiว
[ i ∑ า
ൌ ม 2าส e s a l c ี
N 2m =
บทที
240
240 ×m
นธุกรรมและการเข้าสู่สมดุ2 ลของประชากร2 61
i N i m m N
0.0944AaBB
ร์ที่เปิดจากตารางแปลว่0.0531AaBb า ประชากรจะอยู่ในสมดุ 0.0531aaBB ล ่ 1 100 องค์ประกอบทางพั 0.0299aaBb 2 2
 a2i 2
ൌൌaൌ i2[=0.0168aabb
2 400 2a ia n 2a 2
2(1) ൌ a  2
2
0.0531AaBb
าไคสแควร์
0.0299Aabb รวม 0.0299aaBb
 1+
60
a∑ 1a
n
+ N a]N2 =
-2 ∑N
− i )a
n
i2m
N im+ (mN+
n∑
i∑1m1N +
n
i (m+m
 N i2ai)N
n = N
−i∑ 22-]N N =
+ [2ia∑ 1+ 1ൌ
 ൌ
มวร

ะชากรที่มียีนควบคุม 1 ยีน ประกอบด้วยลักษณะที่ปൌͳǤ͸͹ =
240
รากฏดอกสี
m1 N
m 1.67
i N
แmดง2N(AA) 20 ต้น N 2m i m
N 1m
)1(
ൌͳǤ͸͹ 

าที่ได้จากการทดลองของลั0.1678AABB กษณะที่ i 0.1887 ൌ AABb 1.67 20.0531AAbb 2
ai a2 −m m N22N m m− 2a m 2
a 2 m
ละดอกสี ขกาว (aa) = 110 ต้พบค่น ทจะเห็ าการตรวจสอบความถี m∑ 2 an +m
โ[20.0597Aabb 1]ว− 2N +2N 2 ]1 i +[1na∑
่ข1องจี นไทป์ 2่ า เป็nน1ไปตาม N0.05 ที
2+ 1 Nm2 n −
าไคสแควร์นได้ว่า ∑เ0.2123AaBb
ท่ า กั บ =ൌaൌ
ai 1.67 เมื +อ ่ ia1เปิ ด ตารางไคสแควร์ ท
่ ี
่ df ของตารางไคสแควร์ ai+ 1ൌaൌ= ia เ1ท่=nาi∑
2
ไทป์ ใ นรุ น
่ ลู  [ 0.1887AaBB n
i=1 m และ
N 1 = ∑ 2 m
i=1 +m ] 1
i m
=  =
m 1i m + 1 = 2
i∑ = ะ ล1แ
N im2
กับา 1
ว่ด้ไนห็เะจ
าที่คาดหมายของลักษณะที (2) พบค่าไคสแควร์
่ iทดสอบอั
0.0531aaBB ไคสแควร์
ต ราส่ วม0.0597
มีคีค่า่าเท่เท่านากักัตaaBb
นของยี บบาแหน่
1.67
1.67งซึเมื B่งเมื่อเป็
0.0168aabb
i
m ่อน1เปิดm1ตารางไคสแควร์
เปิ ด2ตารางไคสแควร์
: N1 ท ่ ี ท0.05ี่ 0.05 N 2พบว่ mพบว่ 1mา ามีคมี่าคน้่าอน้ยกว่
อยกว่า า3.841 3.841ที่ทีdf่
ร์กหรือไม่ พบว่า มีค่าน้อยกว่า∴ 3.841 แสดงให้ 2 เห็∑น21naว่m21า[+m อัa)2iตราส่ ว2Nนของยี น−21ต�21−2m าaแหน่ m 1งm B เป็ a]น 1 : 1
2 2
นวนลักษณะที่ทาการทดสอบ df ของตารางไคสแควร์
ในกรณี
ของตารางไคสแควร์
 ที ม
่ จ
ี านวน 1
เ -n
ท่-า-เ
- 
ท่
- -า- -
classes
กั บ กั
(n−1)-1บ
- - - 1
- - -
แสดงให้- -
2a(m
แสดงให้
2-
ൌ 1- -ൌ- 2-m
-
เ -
ห็--
น เ
-
i ห็
-
ว่ - าน
- −
- ว่
-
อั -า ต a
]
21อัaต
1−
ราส่
2a−m
2ราส่
ว mว1นของยี
นของยี m2 2a
น ต น
าแหน่ ต 2าแหน่
ง AN ง −2Ba221aเป็
−
เป็ น 1m
12น ia+ 1a
)−m
: 11 [: n1i1∑2mmൌ
ൌ
2
2(a2 sessa
---------------------------------1
 )1 − n
2
∴
( lc n นวนาจม ี ที่ ณ ี
m1i N N m
ในสภาวะสมดุ
ความถี ่ของยีน Aลแและ
q คือ(3) ทดสอบยี ความถี ่ขบองยี
2
นทัaง้ 2 ต� (1) าแหน่[ง4ว่
∴  าอยูค่ 4นละโครโมโซมหรื
1
(70)−
1
(60)+ (60)− 2 N 2m i
m1(50)]
41 2
อmmไม่N ท�าการตรวจสอบในเรือ่ งของ linkage
านวณไคสแควร์ ล้วเปรี (3)ยบเที
ในกรณี หรืทียอ่มบกั
ทดสอบยี คีจานวน
านวณได้ นทั้ง2น2จclasses
ตารางไคสแควร์ ากตาแหน่ orthogonal งൌว่พบว่
สามารถค าอยู [m]22am
ค
่ า)นละโครโมโซม
ถ้านวณได้
า(1−m
contrast
2 ประชากรมี
−1240 ( 2รa์11)−2m
2 อ ก
ี 4 คา ไคส
วิ
จากตารางค่
m× 1 ธ +
ี
ซึ
2 2a
คื1ง
่ อ
จะท าตรวจสอบในเรื
าสั1aมอ1m คื22ธีวิ−ก)ทอีaธิm
ประสิ ด้2์ ไ(1−mณ่องของวนาคถlinkage
−a1(( 212a22)]m[
รามาส sessalc 2 นวนาจมีที่ ณ ี
1m 1a22am 2 +m
ปิดจากตารางแปลว่ า ประชากรจะอยู่ในสมดุ
ร์ท1ี่เ(70)
2
(n−1) ล 1(70) ൌൌ
1 (a
1สต)2 21 2]
−m
 ∑n [ (70) - (60) - (60) + (50)
i i × N) 1 ] ) N 1im 1 2−
1 i
[ ni∑ ൌൌ )1−n( 2
บค่2าด้วยวิธีไคสแควร์ (Chi-square) จากสู∴ตร(1)
0+ 110+2
(1) 2 ൌ =
2
= [i=1 ∑ 400 n1 2 i(Oi −E
(70)+
a [ รศE(60)− า
4
1 im N1 4 m1
a ] 42(60)−
2 i (60)+4(50)]
Nm 12m 24 N1m
2 N 4
i m2 2a
= 0.275 และ ความถี ข
่ องยี น a ∴ =
∴-----(1)  222(1)
---ൌ ൌ -240  4 =
(m
(70)−
ษ 2 ต
1 0.725a +
1 −m 4 i 12a2 )−
2 N 
1240 x x 2 2 1  N 1 − 2) a2am− a 1m

2 1 2 + 1 2 ( ൌ  )122(
  ∴
200
ะชากรที่มียีนควบคุม 1 ยีน ประกอบด้วยลักษณะที่ปรากฏดอกสี  2 - - - -- - - -
(1) - -
200 -ൌ- -
ย
ั ൌ
-
m
เ-ก - ∑- - --
1 m[ mแ240
N n- - - - a im −2a
ดงN2 (AA) N m
×2×20
i 
1 i N+m
]
2

        N 
ต้น ] 
i  
N
i 
m22
 
+   
N
2   
i m i a
N 2
N
−
m
2 m [m∑ i a ---------------------------------2
n N 1 ൌൌ )1(
m 
าൌൌลൌ= 1.67 i i
1 2 2 2 1
านวนต้ นทีข่มาว ตามกฎฮาร์
ีจโี นไทป์ ดี-ไวน์ เบิร์ก ซึ่ง คานวณความถี 2 a1โ่ขนไทป์
0 1นaวได้22่า−m
องยี m
ดังนนี1iไปตาม N
้ m2N22N2m1i m−22a1m N m
ละดอกสี (aa) 110  ต้ น ท าการตรวจสอบความถี ท
ิ ย 0่ขmองจี
100
2 +m
เป็  
+ 21a 2m
ൌ
คุมบีคา่าววcross
2 2
พบค่ จากการท กอดสีา มtest
าไคสแควร์ ค าAกัൌบนเพื
เท่ ยีൌ1.67 คืniงซึ[่นงเมื
่อ∑ตรวจสอบการเกาะกั a
หm iแ่อ1า]เปิต-2
mด22∑ Nม ี niที่aiนm
ตารางไคสแควร์ ยีNงnนiอ∑ของยี
+ ∑ ขนNniกั+mะทนiaาiี่ที0.05 กn่มiNเ∑รี 22า2m กพบว่
ต-บ]าแหน่
1อ
a
miสาจมี[วงครniคื ่าต∑น้ออൌ พื่ยียกว่
เนssAาorควบคุ
c tsetมทีสีา่ ทดอก
3.841 ร ากก าจ
าไคสแควร์
ร์ตามค่
กหรือาไม่ที่คาดหมาย = pค่ค่2าาไคสแควร์ × 200 ท ่ ี ม
ค ห�านวณได้ = (0.275) ม ี 60
ค ่ า เท่
2 2าm กั
× บi N 0 2 เมื่ อ เปิ ด ตารางไคสแควร์
200
i
ทNี่ im 0.05 ที ่ df ของตาราง
bBมaิทลัAทัลกเี่คษณะผิ
2a (m 2 2 2 2 2
dfและยี
ของตารางไคสแควร์
 กนษณะที Bไคสแควร์
ควบคุ ท่งานวณได้
าาว่กัหบะวร1เมล็ มสൌͳǤ͸͹
มแสดงให้

2ีค
ൌผดร่าเท่
m
2าพบจ ก2าก1เaกัห็mบจน+m
−งว่0ลั)า2ห2เมื1อัaนaต่อ1นขึ้2aเปิ
า1านวนต้ ด−m
ราส่ ิ ดmเตารางไคสแควร์
ของแต่
2ก วที่1นของยี์ปmลท22ะจี ไa−น1ไ1นนไทป์
−2m ลmต่1ทแทmงี่เกิี่งอ−0.05
จีaตะ2าแหน่ 2ดขBa2ขึน1aเป็
้นต้a1หลันm2)−m
น2พบว่ า1: จa11มีบ2m
ว+1งนจากการผสมระหว่ พ่า2(น้ดaൌอล็2ยกว่
คm ม เวผิาะ3.841 ลัทีม่ คุบวค B นี
ณาษง กAaBb
าที่ได้จากการทดลองของลั ไคสแควร์ เ ท่ า กั บ ่ i จ
ิ
1 พบว่
ร่ขู้ดองยี า มี ค า
่ น้ อ ยกว่ า 3.841 แสดงให้
n a เ N ห็ น
m m ว่ า m ยี
m น N ทั ง
้ 2 ต� า แหน่ i งอยู
a n ค
่ นละโครโมโซม
งว่าൌอยู∑ค่ เiนละโครโมโซม ห็2[นmว่iาNยี]2น−ทั้ง2N 2 ซึต+ N าตรวจสอบในเรื
N
งว่า+อยูN่ค2นละโครโมโซม − ]N่องของ [ i∑ ൌ
i 1 2
ความถี่ของยีน A และ q(3)คือทดสอบยี
df ของตารางไคสแควร์ ความถี ม นทั้งนเ2ท่aาตกัาแหน่ บ 1 แสดงให้ ่งาแหน่
จะท2 1
im2 linkage
าที่คาดหมายของลั กษณะที ่
 (2) นอกจากนี
i
ค ว
ทดสอบอั า ต้ ราส่ ค่าวไคสแควร์ นของยีนตยൌาแหน่ ังสามารถน�
[m ] 2ง2 1B เป็านมาใช้
) a m (1−m
− 1 ( 2111: 1 a )−2m m หาค่2า1สั1ง2เกตที
+ a m a 2 1 12่เหมาะสมเพื
a m a m +m 2 − )
11 2 a m 2 (1−m
− 1 ่อ1ระบุ
( a22)]mค[วามไม่แน่ใจของ
1
านวนลั ก ษณะที ท
่ อัตและราส่คความถี
าการทดสอบ ล ง
ั
วนของยี
นอกจากนี ้
∴
1
ไคสแควร์
-
นว่นาเป็a น=แบบใด - - - 
- - -2
-- - - -
ย
--
ง
ั 1
--
สามารถน
- - - - - - -

∑
- - - --
ามาใช้
n 1i
-[- - -
a
-
2 หาค่าสังเกตที่เหมาะสมเพื่อระบุ2ความไม่แน่
] − N m1Nm 2m 2N 1m2 N − ] i---------------------------------1
a
[ n
∑
ൌใจของอัต2ราส่วน
 ∴
2 ซึ่ง[อั1ต ราส่ i ว นที N ่นักวิ1 จ2(60)+
ัยไม่มั่น14ใจเรี ย2กว่า2 ambiguous N im i ratio )1ก�−าnหนดให้
0+ (70) 110+
(n−1) (70) ൌ 1 1 1 ൌ (
2
= 0.275 ข
่ องยี 2 (70)−
= 0.725 m1 i(60)− (50)]
ของยี น ว่ า เป็นแบบใด ∴ 
ซึ-่ ง--อั-(1)2 (m a −m a )
-ต-(1)
-ราส่ ว-ൌ-นที --4--่ น-3-ักา--m วิ--จ--ัย4ไม่มั่ น9ใจเรี ยกว่า4ambiguous อคืธีวิกอี สูด้ratio กาหนดให้ l ∶ 1∴และ 
2 [ 4 (70)− 2 1 4 (60)+ 1 2 4 (60)− (50)] ) a m − a m (
---ൌ 2 1 1 2 2
200
านวณไคสแควร์ แlล้1 : 1 และ l
วในกรณี
เปรี ยบเทีที2ย่ม : 1 เช่ บกั
ีจานวน 2--∴-classes
บ2ตารางไคสแควร์
-น-- อั ตราส่ (1)
ว-200
-นแบบ : 1 กั
สามารถค
ൌ -พบว่
19 านวณได้ ถ้1าm ประชากรมีบN : 1 เมื
240
2 7อีก×4วิ112
ธ×ีคคื112่าอไคส ่อน�าไคสแควร์ N ตไ2ณรที m ว---------------------------------2
าคถรามใൌนการค�
น่ 12 มาใช้
m าส s1)e1s(sาaนวณ
lc 2 นวนาจมีที่ ณ ี
3 240 × ×
านวนต้
ร์ที่เปิดนจากตารางแปลว่ l ∶
ที่มีจโี นไทป์2ตามกฎฮาร์ 1 เช่
า ประชากรจะอยู น อั ต ราส่
ดี-ไวน์เบิร่ใ์กนสมดุ ว นแบบ ซึ่งคานวณความถี ∶ 1
1ล ൌ 0 7 ่ของยีนได้ดังนี้
กั บ ∶ 1 เมื อ
่ น าไคสแควร์ 2 2 สู ต รที ่ 2 มาใช้ ใ นการค านวณ
จากการท กอดสีา มtest คุบว2cross ค A ൌนเพื ยี400 ่อaตรวจสอบการเกาะกั
2
คื ง่นหแaาต22 2 มีที่นยีงนอของยี ขนกัะนาทีก่มเรี 2ากต22บaาแหน่ อสจวงรคืต21aอ พื่ยีเนssAo rควบคุ c2 tsetมสีาทดอก ร ากก าจ
(m2 a1 −m1 a2(1) ൌ )1(
1
)2  ൌ240 2 + − N   N − +
ตามค่ า ที ่ ค าดหมาย
ระชากรที่มียีนควบคุสูตมและยี = p 2
รที1 ่ ยี2นนคืค่ประกอบด้×
อBาไคสแควร์ 200 = (0.275) × 200
ควบคุ bmBม1aลัวm Aทกยลั
ี่ค2ษณะผิ ากว่ษณะที
งานวณได้
N หะวรเมล็ มมสൌ ่ปีคผรากฏดอกสี
ด1.67 ร่าmเท่าพบจ บจง0ลัแm
ก1ากNกัาานวนต้ หเมืดง
น2่อนขึ้Nเปิ (AA) ที่20
ดกิดเตารางไคสแควร์
ของแต่ ์ปลทะจี ไต้นนไนไทป์ จีะลต่ทแทงี่เกิี่ อ0.05 ดขNขึน้2นต้m นพบว่
หลั าจNมีบ1คพm่าน้ดอล็ยกว่
วงนจากการผสมระหว่ มเวผิาะ3.841 ลัทีม่ คุบวค B นี
ณาษง กAaBb
m a 2 +m a 2 −m m N 22 N m m − 2 a m + 2a m
และดอกสีขาว (aa)df110  ต้ น ท าการตรวจสอบความถี
ของตารางไคสแควร์ เท่ากับ 1 แสดงให้ ่ของจี 2 1โ นไทป์
เห็นว่า 1ยีวน2่าทัเป็้ง น21ไปตาม ตาแหน่ 2
 งว่าท
2 1
อยู่คนละโครโมโซม 2 1 1 2
พบค่าไคสแควร์มีค่าเท่ากัൌ บ 1.67 ซึ่งเมืm่อ1เปิmด2ตารางไคสแควร์ N ี่ 0.05 N 2m พบว่ 1 m า มี ค่าน้อยกว่ ൌ า 3.841 ที่
ร์กหรือไม่ นอกจากนี้ ไคสแควร์ยังสามารถน 2a(m ามาใช้
2 +m aหaต าค่
2 −m าสัง1เกตที −่เ2121หมาะสมเพื ่อa221ระบุ ค+วามไม่ 2a m แน่ใ2จของอัตราส่วน
df ของตารางไคสแควร์
 เท่ากับ 1 แสดงให้ ൌ
2 2m21เaห็ m 1น−ว่)า21อั 12a ราส่2m ว นของยีm2 2a น −2maต2าแหน่m 1mง− 2B aเป็ a12น m 1
)−m 1: 1 12m2(a2
ൌ
ความถี่ของยีน A และ ของยีq นคืว่อาความถี เป็นแบบใดนซึa่ ง อั ต ราส่วนที่ นักวิ จัย ไม่มั่ นใจเรียNกว่2mmา11m ambiguous
m2 N ratio กาหนดให้ l1 ∶ 1 และ
(3) ทดสอบยี่ของยี นทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยูค่ นละโครโมโซม 2 2
ซึ ง
่ จะท าตรวจสอบในเรื 2
อ
่ งของ 2
linkage
3 [m]92) 2am
1 (1−m
−1( 2a11)−2m
m + 2a
1m1a22am
1a1m 2−1) 1am
2 +m 2 (1−m
−1( 1a22)]m[
 ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
คนละโครโมโซม

62 พันธุจีศโาสตร์ ประชากร
นไทป์ปรับปรุงพัจนานวนต้
สำาหรับการ ธุ์ น
orthogonal
Locus A Locus B Linkage
AaBb (m2a1- m170 a2)2 1 1 1
สูตรที่ 2 คือ
Aabb m1m2N60 2
=
1 -1 -1
240 240
 ൌ 
(a1- l1a2) (a1- l2a2)2
400 (20)2
aaBb 60 = -1 1 -1
l1N l2N
ൌ240
2 2
× ×240
= 2 
aabb 50 2 -1 -1 1
1 1 240 
ൌ 
l2(a1- l 1a2) = l1(a1- l2a2)
2

2
(1) ทดสอบอั ตราส่2วนของยี [ (130)−
(20) (110)]2
400
นตาแหน่2ง A เป็น 1 : 12 2
2 1 1

240 
l (a2
- 2l a a + l a2
) l1(a1- 2l2a1a2+ l2a2)
2 𝟐𝟐 𝐍𝐍
𝐦𝐦2𝟏𝟏 𝐦𝐦
2 จะเห็
1 น 1 ว2่ามี ก1ารแบ่ = ่มออกเป็
ൌ240 1×1×240 ∴
2 𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏=
(1)  ൌ −𝐦𝐦2𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐)𝟐𝟐 
1 ได้ 2 งกลุ น 2 กลุ่ม สามารถที่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
2 ൌ (𝐦𝐦
[ (130)−400 (110)]2

(20)
2 22 2 2 2
a1l2- 2a 1a่ 12องค์
บทที l1lป2m
+ a l1l2นธุกmรรมและการเข้
2และ
ระกอบทางพั a1lา1สูค- 2a
=2 และมี ่าเท่1าaกั2บl1l122+ a
่สมดุลของประชากร
ส่วน2l1al21 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า
17
1 2
กาหนดให้
1


1

𝐦𝐦2𝟏𝟏×𝐦𝐦2𝟐𝟐×240
𝐍𝐍
 ൌ
เท่ากับ 50+60 = 110∴แทนค่าสูตร (1) 
ก่อนปรับค่า

 ൌ(𝐦𝐦2𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏1−𝐦𝐦 
เท่ากั บ 50+60 = 110
a2 (lแทนค่
- l ) าสู=ตร a22(l1l2) (l2- l1)1 𝟏𝟏 𝟐𝟐
2𝐚𝐚 2)𝟐𝟐
= 1d 2 1
2
กาหนดให้ m และ และมีค่าเท่ากับ ส่วน มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a
m2 [1(130)−1(110)] 2 a
1 − (pA + pB + pO )

1 1
1
หลังปรับค่า


𝟐𝟐

𝐍𝐍 ่ม สามารถที่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
่มออกเป็𝐦𝐦น𝟏𝟏𝐦𝐦2 𝟐𝟐กลุ
ൌ 2 ඥl1l2
(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )
a12(1)= a
ว่ามี∴แทนค่ ตรൌ
∴ 
างสูกลุ
1 2

(1)
1 − (p′A + p′B + p′O ) = d

(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐2)𝟐𝟐

𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
2
4
จะเห็น=ได้110
เท่ากับ 50+60
าหนดให้ตmราส่ mน A าเป็กันบ 11 :ส่1วน a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2
การแบ่
5  1 ว
รกาชตัวะ อย่ราปง งกอาหนดให้
บทที 2 ตและมี
ขลเริดุ่ ม1่หมู งาทบอ[ว12ยคนหมู
ะรป่เลืค์อาlดงสูอA ่ส12: (110)] 59
(1) กทดสอบอั และ
นของยี มสตั่บองค์
สู่้า้งนหนึ
าแหน่คง่าเท่ าสมการว่
ข้ป่งเมีรระกอบทางพั
จาานวนคนทั
กะลาแ มง้ อัหมด
รตรราส่
ก200
ൌ่ในสมดุล1ความถี
30 คน หมู่เลือด AB 60 คน และหมู่เลือด O 50 คน เมื่อประชากรอยู
นธุธุนคนกัพวรรมและการเข้
ประกอบด้
นคาดหมาย ก(130)− มดุ
1 1
60 ี่ทคนลทของประชากร
หมูบ่เ2ลือด B
และ l : 1 มีค่าเท่ ากัน ส่วนอัตราส่วนของ
1 1่ของแต่ละหมู่เลือดใน 2
หมู่บ้านนี้จะเป็นอย่างไร ඥ
ตร่มออกเป็น 2 กลุ่ม -1 ඥ 2 2×240
×
ค่าสังเกต a = a เท่ากับ l l : 1 ซึ่งอัตรา l l : 1 คือ ambiguous ratio
จะเห็น=ได้110
50+60
เท่ากับaabb 50 างสูกลุ
ว่ามีกแทนค่
าหนดให้ตm mน2ตและมี ากันบ 121-1:ส่1วน a1 มีค่าเท่ากับ 70+601= 130 และ a2
𝟐𝟐) (
ารแบ่ สามารถที่จะใช้สูตรที่ 2 ในการค -1 านวณได้ดังนี้
(𝐎𝐎𝐢𝐢 − 𝐄𝐄𝐢𝐢 )𝟐𝟐
60  พั−นธุ𝐢𝐢𝐎𝐎 ศาสตร์
𝐢𝐢𝐄𝐄
1 2 12 12
class ราส่1 วและ
𝐎𝐎 𝐄𝐄 𝐄𝐄 ssalc
2 𝐎𝐎 400
ประชากรกั
𝐢𝐢บว
ถ้าอัตราส่ การปรั
𝐢𝐢 ่ไ=ม่บ
pOนที แปรุ
น่√pใ̅̅̅งจและต้
̅พันธุ์ องการทราบจ� านวนที
 ่ใช้ในการตั𝐄𝐄𝐢𝐢 ดสินใจว่าควรมีจ�านวนเท่าไหร่นั้น
(20)
𝐢𝐢 𝐢𝐢
𝐢𝐢𝐄𝐄
กทดสอบอั
(1)aaBb 60นของยี าแหน่คง่าAเท่เป็
O
ൌ =
2) 50 240 a 240 (a1 − m1 N)12
1 N1m −สามารถน�1a( a1 pON 1ม
าวิธีไคสแควร์ m=
าใช้√ป200 ระเมินจ�าm 1 N ่ต้อ
นวนที 1งการได้
Aabb
aabb ได้Nล1m
aabb ูก60 60 งกลุ่มออกเป็น 2 กลุ่ม -1สามารถที
ารแบ่
จะเห็นได้ว่ามีก50
ที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb=: aaBb 1 -1-1 านวณได้ดังนี้
่จะใช้สูตรที่ 2 ในการค
0.5 : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้ mน1 N เมื่อทาการวิเคราะห์
พันธุอัศตาสตร์
ทดสอบอัตราส่ว60
(1)aaBb
AaBb ราส่วปนของประชากรเป็
นของยีนตาแหน่ง A เป็น 1-11: 1
70 ระชากรกั
A p = บ√p A
การปรั
11 ̅̅̅̅ + ̅p̅̅̅บ
O O
น−ปรุ
3 : 1 หรื
√p ̅̅̅ง ̅ พันธุ์ อ 9 : 7 สามารถค�านวณ ambiguous ratio ดังนี้
ค่า22ไคสแควร์
)N 2m −แ2บบวิ a( 3ธีเดิม พบค่aา29ไคสแควร์
l1 = และ l = ซึ N 2m
ง
่ อั ต ม ี ค ่ า เท่ า
√ 3 + 9 −0.5 2
กั บ
=รา × : 1 = 1.964 : 1
60 50 3.33 m Nซึ่งเมื2่อaเปิดตารางไคสแควร์ (a2 − mท2ี่ N) 0.05 22 พบว่า มีค่า
N 2aabb
m ที่ df 1 2 7 1 7200
200
: 60 :งmอยู 602N่บ: นคนละโครโมโซม
Aabb 60 -11 A
Locus -1 B
Locus Li
อยกว่า 7.815
×
จีaabb
โนไทป์ ได้
50ล
60
จานวนต้ ก
ูน ที
ท�ม
่ า จ
ี
ของตารางไคสแควร์ โ
ี นไทป์
การค� า นวณหาค่ AaBb :
= เท่ า Aabb
า กั
0.74 30.5:แสดงให้
บง−เกต a
สั aaBb = a :เaabb
ห็ ได้
นว่จาาก เท่
ยีนาทักั้งบ270ตาแหน่ 50 ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
พั น ธุ ศ าสตร์ ป ระชากรกั บ การปรั 2 ปรุงพันธุ์ ์
บ a+ร1ซึaจะเป็
2 2
รวมนหรืหาค่  1  มวร ที่ 0.05 พบว่า มีค่า
่น1+เองaNธ2ีเดิเมื==ม่อpNNทพบค่ )าการวิ +1√p ีค+่̅̅̅า̅mเท่orthogonal
2า)N
Nกับ==3.33 2N
p orthogonal 1
= 0.24
ยวกั
AaBb
aaBb

ี linkageแนัaบบวิ
อไม่ามไคสแควร์
70
60 -11
จ�านวนค่าสังเกตของจี30โนไทป์
A

B
2mา
B
เmคราะห์
= ไคสแควร์
( (mแม1บบ
̅̅̅ + ̅p̅̅̅ −
O O √p
A = ศ2.964 ส ต
1.964N
า
่งเมื่อนเปิดัดงนีตารางไคสแควร์
= a
้
น้อยกว่า×7.815
จีAabb 60 น
aabb ทีได้ ่ df
Locus
ล ก
ู 1 A
ของตารางไคสแควร์
ที ม
่ จ
ี โ
ี นไทป์=
-1 B
Locus
√ +:เท่
AaBb
Li 50
า
Aabb กั บ 3
: ต ร
แสดงให้
aaBb เห็นว่เท่
: aabb า ยีานกั1 บทั้ง702 ต: าแหน่
60 : 60 1งอยู
: ่บ50นคนละโครโมโซม
ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
ษ
คนละโครโมโซม
โนไทป์ จานวนต้ 2 −0.5
จากสู ต รที
n ่ 1 
จะเห็นได้เดีวย่าวกั∑ นi=1 2
= ∑ n
[
a i
] − N
200
ส่ ว
200
นค่ า 1เก
m , m , m N และ m มี ค า
่ เท่ า กั บ
มจ�aี าlinkage
1นวนค่ a2า2iสัmงและ
นัp ่นmเกตของจี โ−าการวิ
iนไทป์ i ∑ aa ม= ีคแ2บบ
131a = a = a4 i∑ าว่ด ้ ไงนนีห็้ 4เะจ
n n n
AaBb หรืaอiไม่ = 1
+=
70 ทดสอบอัตราส่วนของยีน1ตาแหน่ง B เป็orthogonal
(n−1) +iN=1∑mi=1
เอง ่อ=ทm
0.63
1 นทั้ง 2 ตาm =
i0.51=m
เัยคราะห์ะ+1ลแm 2= a+
หาค่ าไคสแควร์ แบบวิ ธีเ=ดิมเมื0.13
พบค่ ล
าไคสแควร์ เท่าorthogonal
่า22.964กับ 3.33i ซึ21่ง=จะเป็ เมื่อเปินดดัตารางไคสแควร์ ที่ 0.05 พบว่า มีค่า
า
ตาแหน่ ง A เป็น 1 : 1 (2) น 1 : 1 (3) ทดสอบยี
= 2 1 − (p 2+ยp + p )2
B

มีจานวน n classes
คนละโครโมโซม น้อยกว่า27.815
Locus A d
ที่ ddf(70)
Locus B
ของตารางไคสแควร์
1 −า(0.24
+(60)
จานวนต้วนยวิธี orthogonal จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนขอ
ทาการตรวจสอบด้ A
ว B
ิท +2a0.131 - m
Lin
(m
a2i +(60)
O
ท่1aา2กั)2บ 23 แสดงให้sเeห็sนsaว่lาc ยีnนนทัว้งน2าจตมีาแหน่
เ+(50) ที่ ณี รงกอยู
1นใ่บนคนละโครโมโซม

) −240 = 243.33 − 240 = 3.33

จีโนไทป์
จากสูตจากสู รที (1)่ 1 
 ต รที
ൌ (

่ 2 = n
ห ส่ ว
นค่ า ) =
−240 3.841
และ มี ค า
่ เท่ า กั บ
(
2 ∑ + 0.5)
m , m , m m
ัล ม1่น−เอง
= [ ] − N
ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่60
orthogonal 1 1 2 3 4
4 เมืm m2N เคราะห์แบบ orthogonal จะเป็นดังนี้ 4
i

ทาการตรวจสอบด้วยวิธี ൌ
เดียวกันหรือไม่ม(n−1)

ี linkage = นั m iN
0.87 (240)่อท1าการวิ
ิท
วนของยีนตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแ
14,600 จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนขอ
2(n−1) ൌ ∑n (a114,600
i −m
ู
i N)
1.964N ด
้ จ
ิ )N im− ia( n
= 0.13
2
N 2+(60)
2
2
n( 

2
[
ൌ (
มร ) ] ] 23+(60)
x ) - ( x
−240 =2243.33 [ i∑ ൌ )=12−3.33
−2 +(50)
240

( 1ตาแหน่ง B เป็น 1 :)1−240

4
(240)
คนละโครโมโซม orthogonal
i (70)
า 2 2 2x x N2 2 2
2.964 2.964

2 240 = 3.33
2
ท าการปรับค่า  4
่(1) m N 4
1( =3 ∑ i [mi N1](240)
N m N ส่วนค่= า m1), m
3.841 มีค่าเท่ากับ 14
(1) ൌ
60 a
ว ൌ −240

) −240
ൌ( (70)2 +(60)
จากสูตรที 1 i(n−1) 2 , m3 และ m4
2 
2 n i
−
60
ค
2 +(50)−
= 243.33
 ลัง n ai −2aiNm4iimN+m
2 +(60)
ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอั ต ราส่ ว นของยี น 1 1i
(3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแ
p′O 4+N iimNia24− ia 2 n
= (pO + d) (1 + 2 d)
ทาการตรวจสอบด้

คൌวยวิ∑ธiี orthogonal
14,600 จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนขอ
[ ] 1 1.964N
= ൌ
m
14,600 ]N ฐ[านดั
จะทดสอบสมมติ
(iN2.964
- N im)
2

+
(1−240
i∑งนีൌ้ (1) ทดสอบอั
= 243.33
2 +(60)2−
ตราส่วนของยีน
240 2= 3.33

= ∑( วนค่า m1 , m2 , m)3−240
2 +(60)
4
i [m N] − N 1ส่(240)
(70) 1 1
+(50)

และ m4 มีค่าเท่ากับ 41
ทาการตรวจสอบด้วยวิธี orthogonal (0.5 + (0.13))
2.964 (0.13))

2 +(50)2− 240 = 3.33

4 2
แหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอั ตaราส่ (1) 60ൌาแหน่ n(3 n ง B 2เป็ น 11 : 1= (3) ทดสอบยี3.841น)ทั−240
2 (1)  ൌ
จากสูตรที่ 1 (n−1) i

ൌ( (70)2 ) −240

2 2
วนของยี
n n นต N ้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
n a60
2
ia n (240)

2 +(60) = 243.33
2 +(60) 
ൌ ∑ni [ i ]im
i
∑ ∑i Na ++ N a ∑ ∑i 2 m ] [ 4i∑ ൌ
2
-2 i i i 4
i - i

14,600
mi N N im2
นละโครโมโซม ท าการตรวจสอบด้ วยวิธี orthogonal-1.036N จะทดสอบสมมติ
14,600 ฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
ൌ( 2.9642 ) −240 = 243.33 − 240 = 3.33
= ∑in([ i ] − N 1ส่วนค่า m1 , m2 , m)3−240
4
(240)
และ m4 มีค่าเท่ากับ 41
นั่นเอง เมื่อทmาการวิ
ตาแหน่ ง A เป็น 1ൌ: ∑1ni(2)[ maทดสอบอั ] − 2N iN
2 −น]ต าแหน่ ia nง B=
[ i∑ ൌเป็น 1 : 3.841
2

2 (1)  ൌ
60
จากสูตรที่ 1 (n−1)
เดียวกันหรือไม่มี linkage i ตN ราส่++วNนของยี
N
เคราะห์ แบบ orthogonal จะเป็นดังนี้
3NNimorthogonal 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
ากับ 32+(60)
+(60)
(70)2เท่ 2 +(50)
2 a2
iN
จีโนไทป์คนละโครโมโซม จานวนต้ทนาการตรวจสอบด้
น้อยกว่า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์ a2 วยวิธี orthogonal แสดงให้ เห็นว่า2ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนล
2 จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
-------------ൌ-- ∑ni [m iN] − N LocusNA− ]Ni m[ ni∑ ൌ
----------∴--------2(n−1) Locus2B ∴ Linkage
a
---------------------------------1
= ∑ i [m N] − N ส่วนค่า m1 , m2 , m3 และ m4 มีค่าเท่ากับ 4
ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอั1 ตราส่วนของยีนตาแหน่ง)1B−1เป็ n(
จากสูตรที่ 1 (n−1) i
ยวกัาไคสแควร์
เดีหาค่ ตาแหน่
บบวิธีเดิมนั่นพบค่
นหรือไม่มแี linkage i ่อทาการวิ
เอง าเมืไคสแควร์ ่าเท่ากัแบบบ3.33
มเีคคราะห์ ซึ่งเมื่อเปิดจะเป็
orthogonal i ตารางไคสแควร์น 1 : 1 (3) ทดสอบยี
นดังนี้ ที่ 0.05 นทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
น้×อยกว่ 2
AaBb 70 1ณ
AaBb :nAabb ่อท1าก
มีจานวน 2 จีclasses สามารถค านวณได้ อ ก
ี ai2 เ:ท่aaBb
วิ ธ ี คืออื ค ี ธ ิ ว กอี ้ ด ไ ณ ว น า ค ถ ร า มorthogonal
า ส s e s s a lc 2 น ว น า จ ี ม ่ ี ท ี ร ก นใ
โนไทป์
คนละโครโมโซม จานวนต้น
ของตารางไคสแควร์
ได้ลูกทีที่ม่ ีจdfีโนไทป์
aabbา 7.815 แสดงให้
ากับ 3: aabb เท่เาห็กันบว่า70ยีน: ทั60้ง 2: 60 น ่บเมืนคนล
: 50 งต้อยู
ตาแหน่
Aabb 60 1 Locus A -1 Locus B -1 Linkage
หาค่
เดี aaBb นหรือไม่มแี บบวิ
ยวกัาไคสแควร์ 60
linkage
AaBb
2
ธีเดิมนั่นพบค่ a21 70 a22่าเท่ากัแบบบ3.33
่อทาการวิมีคเคราะห์
เอง าเมืไคสแควร์ -1
orthogonal 2a
ซึ่งเมื่อเปิดจะเป็
2 1 2a
นดังนี้ ที่ 0.05
ตารางไคสแควร์ 1 12 1 -1 1
 จากสูตรที่ 1 (n−1) ∑i([ ] − N ส่1 วนค่า m1 , m2 , m)3−240
(1) = ൌ และ m4 มีค่าเท่ากับ 4
mi N (240)
4
14,600
 2 ൌ( (70)2 +(60)
(1)  ൌ(
) −2402 +(60) 2 +(50)2− 240 = 3.33
= 243.33  63
บทที่ 1 องค์ป1ระกอบทางพั
60 )−240 าสู่สมดุลของประชากร
นธุกรรมและการเข้
(240)

 ท าการตรวจสอบด้ ว ยวิ ธ ี orthogonal

4
14,600 จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอั
ൌ( 2 ) −240 = 243.33 − 240 = 3.33
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และตการเข้
ราส่วาสูนของยี น
่สมดุลของประชากร 63
0.1222N 60
ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอั ตราส่วนของยีนตาแหน่2 ง B เป็นൌ1 : 13.841 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
การปรับปรุ งพันธุ ์ ทาการตรวจสอบด้
3N
วยวิธี orthogonal
0.1222N
จะทดสอบสมมติ
= ฐานดังนี้ 3.841
คนละโครโมโซม 3N (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
ตาแหน่งจะมี
างสุ่มในประชากร A เป็คนวามถี
1 : ่ข1องจี 0.0407N
(2)โทดสอบอั
นไทป์ ท เ
่ ี ตดราส่
กิ ขึ น
้ วงนของยี
ดั นี ้ นตาแหน่ง B เป็นൌ1 : 13.841
(3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
การปรับปรุงพันธุ ์ 0.0407N = orthogonal 3.841
จีโนไทป์
คนละโครโมโซม จานวนต้น N
3.841
ൌ  B
Locus A 0.0407 Locus Linkage
างสุ่มในประชากร จะมีความถี ่ของจี70𝟎𝟎.โ นไทป์ ที่เกิ ดขึ้นดังนี 𝟎𝟎. ้ 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 3.841
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 𝟎𝟎.AaBb
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 1 N =orthogonal 0.04071 1

จีโนไทป์ จานวนต้น ൌ ͻͶǤ͵ͳ
ABB Aabb
0.0944AABb 60
0.0944AaBB Locus
0.0531AaBb 1 A Locus -1 B Linkage -1
ABb
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
𝟎𝟎.AaBb 70
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
aaBb 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
0.0531AaBb
60 𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
0.0299Aabb -11 = 94.31 1 -11
AaBB 0.0531AaBb เมื อ
่ ท าการค านวณค่
0.0531aaBB า สั ง เกต a
0.0299aaBb
1 และ a 2
AaBb
ABB aabb
Aabb
0.0299Aabb
0.0944AABb 50
60
0.0299aaBb
0.0944AaBB 0.0168aabb
0.0531AaBb -11 -1 -11
ABb
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb ค� า นวณค่ า สั ง
0.0531AaBb เกต a และ a 0.0299Aabb
2A_ =-1
1.964×94.31
AaBB
aaBb
(1) ทดสอบอั
0.0531AaBb
จานวนค่
ต ราส่ 60
ว าสังเกตของจี
นของยี
0.0531aaBB น ต 1 โนไทป์
าแหน่ ง A เป็น 1 : 1 2.964 = 62.49 1
0.0299aaBb
-1
0.1678AABB 0.1887 AABb 0.0531AAbb
จะเห็นได้จ�าวนวนค่
aabb าสังงเกตของจี โนไทป์ 1.964 x 94.31
A = = 62.49
AaBb
ลูก = 0.0299Aabb
[ 0.1887AaBB ่ามีก50
0.0299aaBb
ารแบ่
0.2123AaBb กลุ่มออกเป็ 0.0168aabb
น0.0597Aabb
2 กลุ ่ม-1สามารถที ่จะใช้สูตรที่ 2 ในการค
] 2.964
94.31
-1 านวณได้ดังนี้ 1
จ านวนค่ า สั ง เกตของจี โ นไทป์ aa = = 31.82
(1)0.0531aaBB
ทดสอบอั จ�ตานวนค่
ราส่ 0.0597 aaBb 0.0168aabb
m1 วและ
นของยี mน2ตและมี
าสังเกตของจี าแหน่คง่าAเท่เป็ บ 112 :ส่1ว94.31
2.964
ากั นaa = = 31.82
AABb โนไทป์
ก าหนดให้
0.1678AABB 0.1887 0.0531AAbb
น a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า
จากนั น
้ ท าการทดสอบไคสแควร์ ว า
่ จะต้ อ2.964
งใช้
จะเห็น=ได้จากนั
ลูก ล =เท่ากั[บ0.1887AaBB
ะสมดุ 50+60 ว่ามีกน้แทนค่
110 ารแบ่ างสูกลุตร่มออกเป็าน0.0597Aabb
0.2123AaBb 2 กลุ่ม สามารถที ] จานวนต้
่จะใช้ ูตนรที
สนวนต้เท่า่ 2ไหร่ในการค
ถึงจะยอมรั บอัตดราส่
านวณได้ ังบนีอั้ วตนที ่ต้องการ
ท�า การทดสอบค่
0.0531aaBB 0.0597 aaBb 0.0168aabb ไคสแควร์ ว า
่ จะต้ อ งใช้ จ า
� น เท่ าไหร่ ถงึ จะยอมรั ราส่ วนทีต่ อ้ งการ
1
กาหนดให้ m(62.49 1 และ m และมีค(O 2่าเท่(31.82
ากับ ส่วน a21 (31.82 - 23.58)
มีค่า2เท่ากับ 70+602= 130 และ a2 มีค่า
− 270.73) n(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚(62.49 - 70.73)
−Ei )2𝐚𝐚 2)𝟐𝟐− 23.58)
= 0.96+2.88 = 3.84
23:1 ൌ จากสู∴
ธีไคสแควร์ (Chi-square) ตร 22(1) = ∑ =
าสู ตรൌi=1 𝐦𝐦+
[ 𝟏𝟏
i−𝐦𝐦 𝟏𝟏 ]𝟐𝟐 + = 0.96 + 2.88 = 3.84


ะสมดุล เท่ากับ 50+60 = 110 แทนค่3:170.73 Ei 70.7323.58
𝐦𝐦
𝟏𝟏 𝟐𝟐 𝐍𝐍 23.58
(62.49 − 53.05) 1 2 (31.82
1 − 241.26) 2
29:7 ൌ
ธีไคสแควร์ (Chi-square) จากสู∴ตร (1)
2
2
= ∑
ൌ  [
(62.49 - 53.05)
[ (130)−
n(𝐦𝐦2𝟐𝟐 (O
= 𝐚𝐚 +
𝟏𝟏i−𝐦𝐦
𝟏𝟏
(110)]
−Ei )22𝐚𝐚
] 𝟐𝟐 )𝟐𝟐


2
+ (31.82 - 41.26)

2
= 1.68+2.16 =3.84
= 1.68 + 2.16 = 3.84
9:7 
53.05 ൌi=1 1
×i 53.05
E 1
×240 
41.26 41.26 
𝐦𝐦2𝟏𝟏 𝐦𝐦2𝟐𝟐 𝐍𝐍
ร์ 1 2 1
การทดลองของลั  ท� า ท าการตรวจสอบจ
การตรวจสอบจ�
กษณะที่ i า นวนต้ านวนต้
น (20)
ว่[าควรมี น
(130)−ว่
= า
อ ควรมี
ต
ั 400
ราส่ ราส่2าว์ไหร่
อวัตนเท่
(110)] นเท่ าจากประชากรของลู
ไหร่ จากประชากรของลู
กชั่วกทีชั่ ่ว2 เมื
ที่ 2่อเมืก�า่อหนดให้
กาหนดให้
 ൌ
ൌ 2
240 1×1×240
2
240
ส ต ร

ร์ายของลักษณะที่ i จานวนต้นในประชากรรุ
2 2
่นทีร่ ศ2 า อัตราส่วน
(20)2
ษ ต
400
𝟏𝟏1 ัยเก 240
การทดลองของลั
ณะที่ทาการทดสอบ
 กษณะทีจานวนต้
่i น ൌ 𝐚𝐚a =  𝐚𝐚a𝟐𝟐2 3:1 9:7
240
า ล
ายของลั
สแควร์ แล้กวษณะที ่ i ยบกับ95
เปรี ยบเที ตารางไคสแควร์ พบว่62
ิา ทาย ถ้าประชากรมีค่าไคส
ว
33 4.80 3.14
ณะที่ทาการทดสอบ
กตารางแปลว่ า ประชากรจะอยู 95 ่ในสมดุล มห 63 32 3.82 3.91
ล
ั
สแควร์แล้วเปรี ยบเทียบกับ100 ตารางไคสแควร์
มียีนควบคุม 1 ยีน ประกอบด้วยลัรกู้ดษณะที ิจิท ่ปรากฏดอกสี
พบว่50 า ถ้าประชากรมีค่าไคส
แดง (AA) 20 ต้น
50 35.35
33.33 1.93
1.59
กตารางแปลว่า ประชากรจะอยูวา่ใมนสมดุล
ขาว (aa) 110 ต้เริน่มมทจากการคิดังคค่าดไคสแควร์ ่ของจีโนไทป์ว่าเป็นไปตาม
าการตรวจสอบความถี
การคิ ล
ม่มียีนควบคุม 1 ยีน ประกอบด้ ค ท�าวการทดสอบ
ยลักษณะที่ปรากฏดอกสี
A : aa จากจ� แดง (AA)
านวนต้ 20 นต้ทีน่ก�าหนดให้ 63 : 32 ว่าควรใช้อัตราส่วนเท่าไหร่
ขาว (aa) 110 ต้จากจ� ทาการทดสอบ A_ :่ขaa
น ทาการตรวจสอบความถี องจีจากจ โนไทป์านวนต้
ว่าเป็นนทีไปตาม
่กาหนดให้ 63 : 32 ว่าควรใช้อัตราอะไร จากจานวนต้น
งยีน A และ q คือทัความถี า นวนต้ น
่ของยีต้นน aทั ง
้ หมด 95 ต้ น
ม่ ้งหมด 95
1
110+ (70)
2
= น0.275
งยี และq ความถี
A และ ่ของยี
คือความถี น aน=a
่ของยี 200
= 0.725
1
ที่มีจโี นไทป์ตามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ110+
่งคานวณความถี
2
(70) ่ของยีนได้ดังนี้
= 0.275 และ ความถี่ของยีน a = 200 = 0.725
ที่คาดหมาย = p2 × 200 = (0.275)2 × 200
ที่มีจโี นไทป์ตามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ่งคานวณความถี่ของยีนได้ดังนี้
 ตาแหน่ aaBb (2)60 -1าแหน่ 1 นทั้ง 2 ต1าแหน่ -1 งว่าอยู่
มในประชากร
B (1)งจะมี
0.0531AaBb
A เป็ความถี
ทดสอบอั
จากสู นตรที 1 ต:่ขราส่ 1องจี
1 ว(n−1)
2นของยี
โ ทดสอบอั
2
นไทป์
0.0531aaBB(1) =ท
 นൌ เ
่ ี ∑ ตกิาแหน่
n
iด
ต(ราส่
ขึ
(70)
[m น
้ a2iวนของยี
งN]นีA0.0299aaBb
ดั
+(60)
−้ เป็Nนนส่11วตนค่ +(60)ง B+(50)
: 1า m1 , m เป็น, 1m): 1−240
orthogonal
2
(3) ทดสอบยี
3 และ m4 มีค่าเท่ากับ 4
ปรับปรุคนละโครโมโซม
งพั0.0299Aabb
น0.1678AABB
โธุนไทป์
aabb ์ 0.1887
50 น AABb i 0.0531AAbb -1
(240) -1 1
= [จี0.1887AaBB จะเห็นได้วจ่ามีานวนต้
b
ก0.0299aaBb
ารแบ่งกลุ่มออกเป็
0.2123AaBb 14,600 น
0.0597Aabb
0.0168aabb
2 กลุ
Locus
4
ม
่ สามารถที A] ่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
Locus B Linkage
(((70) ) น−240 1 : 1 = 243.33 − 240 = 3.33
2 +(60)2 +(60)2 +(50)2
 (1) 0.0531aaBB ทดสอบอั ต ราส่ 0.0597
ว นของยี aaBb
น ൌ ต าแหน่ ง 0.0168aabb
่านีAเท่𝟎𝟎. ้ เป็ กับ11(240)
2
มในประชากร จะมี ความถี ่ขmองจี 
โระชากร
นไทป์  ทAABb ค่าเท่า)กั−240
2ี่เกิและมี ดขึ้นดัคง0.0531AAbb
กาหนดให้ ൌ
ปและ า𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 ส่วน a1 มีorthogonal บ 70+601 = 130 และ a2 1มีค่า
𝟒𝟒 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
AaBb 70𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 60
21
(1) m

ดุล เท่า0.0944AABb
0.1678AABB
= [จี0.1887AaBB
โนไทป์
กับ0.0531aaBB
Aabb
64จะเห็
50+60
ท
พันธุศาสตร์
าการตรวจสอบด้
น สำได้ ว
าหรั
= 110 แทนค่
จ่าบการานวนต้
มี
10.1887
ก ารแบ่
ปรั บ น
ปรุ งงกลุ
0.2123AaBb 0.0597Aabb
60 ว ยวิา สู
พั
ธต ี
น
รม
่ ออกเป็
ธุ
orthogonal
์
14,600
น 2 กลุ
Locus
4 ม
่
จะทดสอบสมมติ 1
สามารถที
A
] จ
่ ะใช้
ฐ านดั
ส ต
ู
ง
รที
นี ้
่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
(1) Locus
-1 B
ทดสอบอั Linkage-1
B  0.0944AaBB
0.0597 aaBb ൌ( 0.0168aabb 0.0531AaBb) −240 1 = 243.33 − 240 = 3.33 ตราส่วนของยีน
𝟒𝟒b ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
𝟎𝟎.AaBb
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
aaBb ก าหนดให้ m และ
10.0531AaBb
70
60 m
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 2 และมี 60ค า
่ เท่
0.0299Aabb า
𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏กั บ ส่
-11าแหน่ ว น a 1 มี ค า
่ เท่ า กั บ 70+60 = 130 และ
1 นทั้ง 2 ตาแหน่ a 2 -1 1มีคง่าว่าอยู่
B ต าแหน่ ง A เป็ น 1 : 1 (2) ทดสอบอั ∑ൌ= ต ราส่ (63 - 71.25)
ว
(O นของยี −E )2นต
𝟏𝟏𝐚𝐚] 𝟐𝟐) +
2 2
𝟐𝟐 (32 - 23.75)
ง B เป็ น 1 : 2
1 (3) ทดสอบยี
= 0.96 + 2.87 = 3.82
าพั0.0531AaBb 0.0531aaBB n (𝐦𝐦 𝐚𝐚 0.0299aaBb
ดุสแควร์ เท่ง(Chi-square) =จากสู110ต∴แทนค่ ร 3:12(1)า=
2 i −𝐦𝐦 i
กันบAabb
ธุ์ 50+60 i=1 [𝟐𝟐 𝟏𝟏 E
ปรัลบปรุคนละโครโมโซม
b
B aabb
0.0299Aabb
0.0944AABb ทาการตรวจสอบด้ 50 วยวิสูธตี รorthogonal
60
0.0299aaBb
0.0944AaBB 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 71.25
0.0168aabb
0.0531AaBbi จะทดสอบสมมติ 1
-1 
23.75 ฐ านดั ง นี ้ (1) ทดสอบอั -1 ตราส่วนของยี-11น
b ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
aaBb 0.0531AaBb
60 1 (O 0.0299Aabb 1 -1𝟐𝟐2 2 1 นทั้ง 2 ตาแหน่ -1 งว่าอยู่
สแควร์ ตาแหน่ (1)
(Chi-square) ง ทดสอบอั
A เป็น จากสู 1 ต: ราส่ 1 ต∴(2) ว
ร  ทดสอบอั
นของยี

22 น∑
= ต าแหน่
= ตn(𝐦𝐦
ราส่ [ วง𝐚𝐚นของยี
[ (63 - 53.44)
(130)− 𝟏𝟏iA
−E
−𝐦𝐦
เป็
i )น𝟏𝟏2น
2
](110)]
𝐚𝐚 1ต𝟐𝟐)าแหน่
: + ง B เป็
1 (32 - 41.56) น 1 : 21 = 1.71 + 2.20 = 3.91
(3) ทดสอบยี
มในประชากร
B 
ปรับปรุคนละโครโมโซม
0.0531AaBb
0.1678AABB
งพัจีนaabb จะมี ค วามถี ข
่ องจี โ นไทป์
0.0531aaBB
0.1887 ทAABb เ
่ ี กิ
ൌ
ൌ ด
i=1ขึ
 น
้ 2 ดั
𝟐𝟐
ง
0.0531AAbb นี ้
0.0299aaBb 
 orthogonal 
โธุนไทป์ ์ (1) E
b = 0.0299Aabb
[ 0.1887AaBB จะเห็นได้วจ่ามีานวนต้ 50
ก0.0299aaBb
0.2123AaBb
9:7
ารแบ่นงกลุ่มออกเป็𝐦𝐦0.0597Aabb 53.44
1 𝐦𝐦
น2𝟏𝟏0.0168aabb
×
i1 𝐍𝐍 -1
2 2กลุ 𝟐𝟐×240
่ม สามารถที ] 41.56 ่จะใช้สูตรที่ 2 ในการค -1 านวณได้ดังนี้ 1
0.0531aaBB 0.0597 aaBb[ (130)− 1
0.0168aabb Locus
1
(110)]2 A Locus B Linkage
(1) ทดสอบอั
กาหนดให้ ต ราส่ ว นของยี
และ น ต าแหน่
กิและมี (20) 2 ง A เป็น
ดขึ ้น: ดัคงaa
2
่านี1เท่𝟎𝟎. 2 11 : 1
400
้ =า1𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
กับ 21าส่นวนต้ วน aน1 ทีมี่กคorthogonal
มในประชากร
ทดลองของลั
𝟒𝟒  𝟎𝟎. AaBb
0.1678AABB จะมี
ก𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
ษณะที ความถี ่ i ท�า่ขการทดสอบ mองจี 70 โนไทป์
𝟎𝟎.
10.1887 mทAABb
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 2ี่เൌ A
ൌ
240
0.0531AAbb × จากจ� ×240
240
�า่าหนดให้
เท่ากับ 70+60 62 1: =33
130ว่าและ a2 มีค่า
ควรใช้ อ1ัตราส่วนเท่าไหร่
=
ดุล เท่า0.0944AABb [ จี โ นไทป์
กั0.1887AaBB
บAabb จะเห็
50+60 น ได้ ว
= 110นทัแทนค่จ า
่ านวนต้
มี ก ารแบ่
0.2123AaBb น ง กลุ
าสูตร น 0.0597Aabb ม
่ ออกเป็ น 2 2 2กลุ ม
่ สามารถที ] จ
่ ะใช้ ส ต
ู รที ่ 2 ในการค านวณได้ ด ง
ั นี ้
ของลั
B กษณะที ่ จากจ�
0.0531aaBB
i านวนต้ 60้งหมด 95 ต้
0.0944AaBB
0.0597 aaBb(20)0.0168aabb 20.0531AaBb Locus 1 A Locus
-1 B Linkage-1
400 1
ทดลองของลั
𝟒𝟒ที
b่ทาการทดสอบ  ก
𝟎𝟎.AaBb ก
ษณะที
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
aaBb าหนดให้ ่ i m 70
60 และ m
𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐
10.0531AaBb 2 และมี
ൌ ค า
่ เท่ = า
𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏
0.0299Aabb กั บ  ส่ ว น a
-11)2𝟐𝟐 (33 - 23.75)
1 มี ค า
่ เท่ า กั บ 70+60 1 = 130 และ a 2 -1 1มีค่า
สแควร์ษณะที (Chi-square) n(𝐦𝐦 240 (62 - 71.25)
(O𝐚𝐚 i −E
−𝐦𝐦
2 2
i )240 𝐚𝐚
2
i ยบกับ=จากสู 110ต∴แทนค่ ร (1)า= 22
B า0.0531AaBb 0.0531aaBB  ∑= i=1 [ 0.0299aaBb
𝟐𝟐 𝟏𝟏 i ] +
𝟏𝟏 𝟐𝟐 = 1.20 + 3.60 = 4.80
ดุวร์ลแล้กวเท่
ของลั
B
b เปรี กัยบAabb่ 50+60
บเที
aabb
0.0944AABb
0.0299Aabb ตารางไคสแควร์ 50 3:1 สูตรൌ
60
0.0944AaBB
0.0299aaBb พบว่า 𝐦𝐦 ถ้า0.0531AaBb 71.25
E
ประชากรมี𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 -1
0.0168aabb
𝟏𝟏 1 
ค่าไคส23.75 
-1 -11
ทีb่ทาการทดสอบ
ารางแปลว่ ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
า(1)aaBb
ประชากรจะอยู ่ในสมดุ 0.0531AaBb
60 ล ตาแหน่ 1
(130)−
[ (62 - 53.44) 0.0299Aabb 1
2 (110)] -12𝟐𝟐 (33 - 41.56)
2 2 1 -1
สแควร์ (Chi-square)
B 0.0531AaBb ทดสอบอั จากสู ต ราส่ ต ∴ ว
ร นของยี
 
22 น∑
0.0531aaBB =  =
ൌ
ൌ
n(𝐦𝐦
 2 [
𝟐𝟐
i=1 0.0531AAbb
ง
(O𝐚𝐚 iA−E
𝟏𝟏 −𝐦𝐦

0.0299aaBb เป็
i )น 2𝐚𝐚
𝟏𝟏 ] 1 𝟐𝟐 ): + 1

 = 1.37 + 1.76 = 3.14

วร์แล้วเปรี0.1678AABB
b = 0.0299Aabb
ยaabb
บเทียบกับตารางไคสแควร์ 0.1887
50
0.0299aaBb
(1) AABb
9:7 พบว่ า 𝐦𝐦 ถ้า1253.44 ประชากรมี
E
×
0.0168aabb
1
𝟐𝟐 𝐍𝐍 -1
i ×240
𝐦𝐦 ค่าไคส41.56 -1 านวณได้ดังนี้ 1
[ จะเห็
ควบคุม 1 ยีน ประกอบด้วยลักษณะที่ปรากฏดอกสี
0.1887AaBB น ได้ ว า
่ มี ก ารแบ่
0.2123AaBb ง กลุ ม
่ ออกเป็ น
0.0597Aabb 𝟏𝟏
2 2กลุ
แดง1 (AA) 202 ต้น ม
่ สามารถที ] จ
่ ะใช้ ส ต
ู รที ่ 2 ในการค
ารางแปลว่า0.0531aaBB ประชากรจะอยู่ในสมดุ 0.0597 ล aaBb(20) 1
[ (130)− 0.0168aabb
2 (110)]
วทดลองของลั  (1)
(aa) 110 ก
ต้
น ทดสอบอั
ษณะที
ก าหนดให้
ท าการตรวจสอบความถี ่ i ท� ตการทดสอบ
า ราส่
m ว นของยี
และ m น ต
A าแหน่
และมี
ൌ่ ข

องจี 2: งaa
คโ นไทป์ า
่ Aเท่=เป็ า น400
จากจ�
กัว2 11า: นวนต้
บ ่ าเป็ ส่น1วไปตาม
น aน1 ทีมี่กค�า่าหนดให้ เท่ากับ 70+60 50 : =50 130ว่าและ
ควรใช้
a2อมีัตคราส่ ่า วนเท่าไหร่
0.1678AABB 10.1887 AABb 2
240 × ×240 0.0531AAbb 1 1 240 2
ดุควบคุ
ของลัล =กเท่ ม า1กั[ ยี0.1887AaBB
ษณะที บน่ จากจ� จะเห็านนวนต้
i ประกอบด้
50+60 =ได้110 วว่ายลั มีนกแทนค่ทัการแบ่
ษณะที างสูกลุต่ปร่มรากฏดอกสี
้งหมด 100 ต้
0.2123AaBb ออกเป็ น2 2แ2กลุ
น 0.0597Aabb ดง่ม(AA) สามารถที 20] ต้น่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
0.0531aaBB 0.0597 aaBb(20)0.0168aabb 2 400 1
วทดลองของลั
ที่ท(aa) 110
 ต้กนษณะที
าการทดสอบ กทาหนดให้
าการตรวจสอบความถี ่ i m1 และ m2ൌ ่ของจีคโนไทป์
และมี ่าเท่=ากัว2บ่าเป็ ส่2นวไปตาม
น a1 มีค่าเท่า2กับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า
นสแควร์
A และ(Chi-square)q คือความถี่ขจากสู องยีนต∴aร 22 = 240 (50 - 71.25)
(O i −E 240
i )𝟏𝟏
2 𝟐𝟐 (50 - 23.75)
110 แทนค่3:1(1)า สู ต∑ = ] + = 6.34 + 29.01 = 35.35
n(𝐦𝐦 𝐚𝐚 −𝐦𝐦 𝐚𝐚 )
i=1 า[ ถ้า ประชากรมี
𝟐𝟐 𝟏𝟏 𝟐𝟐
ดุวร์ลแล้กวเท่
ของลั ษณะทีากัยบบเที
เปรี ่ 50+60 i ยบกับ=ตารางไคสแควร์ รൌ พบว่ 
ค่าไคส 
𝐦𝐦𝟏𝟏71.25 23.75
Ei
𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
1
ทีA่ทาการทดสอบ
นารางแปลว่ และ q าคืประชากรจะอยู
อ ความถี ข
่ องยี น ่ในสมดุa
110+ ล 2
(70) 1
[= (50 - 53.44)
(130)−
1
2 (110)] 𝟐𝟐2 (50 - 41.56)2
2
.275 และ ความถี
สแควร์ (Chi-square) จากสูต∴ร 9:7(1) ข
่ องยี น a = 22 ∑=
= n(𝐦𝐦
 2 [
𝟐𝟐0.725
(O𝐚𝐚 i −E
𝟏𝟏
−𝐦𝐦 i )𝟏𝟏2𝐚𝐚
] 𝟐𝟐 ) + = 0.22 + 1.71 = 1.93
วร์แล้วเปรี ยบเทียบกับตารางไคสแควร์ 200 ൌ  ൌ
พบว่า 𝐦𝐦i=1
ถ้า1𝟏𝟏53.44 ประชากรมี
E
×
1
i ×240

ค่าไคส
41.56 
𝐦𝐦 𝐍𝐍
ควบคุม 1 ยีน ประกอบด้วยลัก110+ ษณะที1่ป(70) รากฏดอกสี 2 แ2ดง (AA) 20 ต้น𝟐𝟐
โนไทป์ตามกฎฮาร์ ดี-ไวน์เบิร่ใ์กนสมดุ ซึ่งคานวณความถี 1 ่ข2องยีน1 ได้(110)] ดังนี้ 2
2่ า เป็น ไปตามร์
ารางแปลว่
.275 าความถี
ประชากรจะอยู ล 2 (20)
(aa) และ
วทดลองของลั 110
 ต้
กจะเห็ น ท ข
่ องยี
าการตรวจสอบความถี
ษณะทีน่ได้i ว่า
น a = 200 ൌ ่ ข [= (130)−
องจี 2 0.725
โ นไทป์ 1=
400
ว  สต
ดหมาย
ควบคุกษณะที 1 =ยีน่pi ประกอบด้
มตามกฎฮาร์ 2
× 200วยลักษณะที = (0.275) ่ปรากฏดอกสี
240 2 × ×240
× แ200
2
1
240
2ดง (AA) 20 า
ร้ ศ ต้น ่อมีจ�านวนต้น A : aa เป็น 63 : 32 ต้น
ของลั
โนไทป์ เมื่อมีดจี-ไวน์ �านวนต้ เบิร์กน 95 ต้ ซึ่งคานวณความถี น จะยอมรั ่ขบ2องยี ที อ
่ นัตได้ราส่ ดษังวตนีน 3 : 1 เมื
= ัยวเ่ากเป็ นไปตาม
(20) 400
วทดลองของลั
ที ท
่ (aa) 110
 ต้กนษณะที
าการทดสอบ ทาการตรวจสอบความถี ่i ൌ ่ของจี โนไทป์
นดหมาย
A และ q =คือpเมืความถี 2
อ
่ มี
×จ200 า
� ่ขนวนต้ องยีนนa 95 ต้ = น(0.275) จะยอมรั 240 2
บ × ยที ลัต240
า่อ200 ราส่วน 9 : 7 เมื่อมีจ�านวนต้น A : aa เป็น 62 : 33 ต้น
ของลั ก ษณะที ่ i
วร์แล้วเปรี ยบเทียบกับตารางไคสแควร์ พบว่าาวถ้าประชากรมีค่าไคส ท
ิ
1
ห บที่อัตราส่วน 9 : 7 เมื่อมีจ�านวนต้น A : aa เป็น 50 : 50 ต้น
เมื อ
่ มี จ า
� นวนต้ น 100 ต้ ัิทล ม = 0.725
110+ น
2 จะยอมรั
ที ท
่ าการทดสอบ (70)
ารางแปลว่
น.275A และ า
และq ความถี ประชากรจะอยู
คือความถี ่ของยี ่ของยี น aน=a 200 ใ
่ นสมดุ ล
วร์แล้วเปรี ยบเที ยบกับนอกจากนี
ประกอบด้ ตารางไคสแควร์
ม ้ ู้ดค่ิจ1า่ปไคสแควร์
ร พบว่า ถ้ายประชากรมี ังแใช้ดงในการทดสอบความสม� ค่าไคส ่าเสมอของข้อมูลหลายชุด ว่าควรจะมี
ควบคุ
โนไทป์ มต 1 ยี
ามกฎฮาร์ น ด ี -ไวน์ เ บิ ว ยลั
ร ก
์ ก
ว ซึาษณะที
ง
่
110+ ค านวณความถี (70) รากฏดอกสี ข
่ องยี น ได้ (AA)
ด ง
ั นี ้ 20 ต้น
ารางแปลว่
ว.275 (aa) และ
า ประชากรจะอยู
110 ความถี
การรวมข้
ต้น ทาการตรวจสอบความถี ่ของยีอนมูลaลัง่ใค=แต่ นสมดุ ละชุลด2หรือแต่=ล0.725
200 ่ ข องจีโ นไทป์ว่ าเป็นไปตาม
ะ family หรือไม่ จากตัวอย่างการผสมข้าม 7 family มีอัตราส่วนของ
ดหมาย =ยีนpประชากรเป็ 2
× 200วนยลั
ค Aa และ aa คื = (0.275) อ 1 : 1 ดั
2
× 200 งนี้ 20 ต้น
โนไทป์ตามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ่งคานวณความถี่ของยีแดง
ควบคุ ม 1 ประกอบด้ ก ษณะที ่ ป รากฏดอกสี นได้(AA) ดังนี้
ว (aa) 110 ต้น ทาการตรวจสอบความถี่ของจีโนไทป์ว่าเป็นไปตาม
นดหมาย
A และ q =คือpความถี 2
× 200 ่ของยีน a = (0.275)2 × 200
1
110+ (70)
2
น.275 และq ความถี
A และ ่ของยี
คือความถี น aน=a
่ของยี 200
= 0.725
1
โนไทป์ตามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ110+
่งคานวณความถี
2
(70) ่ของยีนได้ดังนี้
.275 และ ความถี่ของยีน a = 200 = 0.725
ดหมาย = p2 × 200 = (0.275)2 × 200
โนไทป์ตามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ่งคานวณความถี่ของยีนได้ดังนี้
 0.1678AABB 0.1887 AABb 0.0531AAbb
ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นลูก = [ 0.1887AaBB 0.2123AaBb 0.0597Aabb ]
0.0531aaBB 0.0597 aaBb 0.0168aabb
2 พันธุศาสตร์ประชากรกั บการปรับปรุงพันธุบทที
การทดสอบประชากรที ์ ่อยู่ 1่ในสภาวะสมดุ และการเข้าสู่สมดุลของประชากร
ล นธุกรรมและการเข้าสู่สมดุลของประชากร 65
องค์ประกอบทางพั
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
65
เมื่อมีการผสมพันFamily
ธุ์กันอย่างสุ่มนิในประชากร
ยมใช้Aa จะมีความถี
การทดสอบค่ ่ขaaองจี
าด้วยวิ โนไทป์ที่เ(Chi-square)
ธีไคสแควร์ กิดขึdf
้นดังนี้ จากสูตร 𝟐𝟐2 = ∑ni=1 [
(Oi −Ei )2
]
𝟏𝟏:𝟏𝟏
1:1 Ei

พ่อ 1 123 150 1 2.67 acc

ก าหนดให้
𝟎𝟎. 𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒
2 42𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 26 𝟎𝟎. 𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 1 𝟎𝟎. 𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏3.76 acc
𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒𝟒 3
0.1678AABB 2185 = ค่าไคสแควร์
0.0944AABb 1420.0944AaBB 1 0.0531AaBb 5.65
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AABb O ͲǤͲͷ͵ͳAAbb
4 i75 = 98 0.0531AaBbก1ษณะที
ค่าที่ได้จากการทดลองของลั 0.0299Aabb
่i 3.06 acc
𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐𝟐 0.0944AaBB 0.0531AaBb 0.0531aaBB 0.0299aaBb
𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏𝟏 5
0.0531AaBb Ei790.0299Aabb 105 0.0299aaBb
= ค่าที่คาดหมายของลั กษณะที่ 1i 0.0168aabb3.67 acc
6 n270= จานวนลัก204 ษณะที่ทาการทดสอบ 1 9.19
0.1678AABB 0.1887 AABb 0.0531AAbb
ความถี่ของจีโนไทป์ใ7นรุ่นลูก และเมื
= 51 ่อท[ 0.1887AaBB 33 0.2123AaBb
าการคานวณไคสแควร์ 1 0.0597Aabb
แล้วเปรี ยบเที 3.86
ยบกับตารางไคสแควร์
] พบว่า ถ้าประชากรมีค่าไคส
รวมแควร์ที่น้อยกว่า825 0.0531aaBB758 0.0597 aaBb 7 0.0168aabb31.87 acc (2.84)
ค่าไคสแควร์ ที่เปิดจากตารางแปลว่า ประชากรจะอยู่ในสมดุล
ดสอบประชากรทีสรุ
่อยูป่ในสภาวะสมดุ งั ลนี้ วอย่างในประชากรที่มียีนควบคุม 1 ยีน ประกอบด้วยลักษณะที่ปรากฏดอกสีแดง (AA) 20 ต้น
ได้ ดัสรุงนีป้ ได้ดจากตั
SOVาด้ดอกสี
นิยมใช้การทดสอบค่
ชมพู (Aa) 70 ต้นdfและดอกสีขาว𝟐𝟐2(aa) 110n ต้น(Oทiาการตรวจสอบความถี
วยวิธีไคสแควร์ (Chi-square) จากสูตร  = ∑i=1 [ −E i)
2
]
่ของจีโนไทป์ว่าเป็นไปตาม
Ei
Deviation ความถี่ของกฎฮาร์ดี-ไวน์เ1บิร์กหรือไม่ 2.84 ผลรวมทุก family เป็นแบบ 1 : 1
ดให้
Heterogeneityกาหนดให้ p คือ7 ความถี่ของยี29.04 น A และ q คือระหว่ ความถี าง่ขfamily
องยีน aไม่สม่าเสมอ
2
 = ค่Total าไคสแควร์ 8 1 31.87 1
20+ (70) 110+ (70)
Oi = ค่าที่ได้จ∴ ความถี่ของยีน Aก=ษณะที200
ากการทดลองของลั 2
่i = 0.275 และ ความถี่ของยีน a = 200 2
= 0.725
Ei = สภำพสมดุ ลของยี นในพื ่ i ช autopolyploids
ความสมดุ ล ของยี น ในพื ช autopolyploids
ค่าที่คาดหมายของลั กษณะที
จากการคานวณจานวนต้นที่มีจโี นไทป์ ์ ตามกฎฮาร์ ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ่งคานวณความถี่ของยีนได้ดังนี้
n = จานวนลัPolyploids Polyploids ในพื
กษณะที่ทาการทดสอบ ในพืช ชคื คื อ อพื พืชทีช่มทีีจ่มานวนโครโมโซมมากกว่
ส ต ร
ีจ�านวนโครโมโซมมากกว่ า 2 ชุา 2 ชุ
ดขึ้นไปดขึโดย
้นไป โดย x เป็ นชุดโครโมโซม
x เป็นชุดโครโมโซมพื ้นฐาน
พื้นอานวณไคสแควร์
หรื
และเมื่อทาการค ฐาน หรื
ชุดของจี จานวนต้
อโนม นแทีล้ง่มวออกได้
ชุดของจี
แบ่ ีจโเปรี
ีโนไทป์
นม แบ่ เป็นงAA
ยบเที 2บกัตามค่
ยออกได้ แบบ
บตารางไคสแควร์
า
ศาดหมาย
เป็าตคืทีนรอ่ค 2 แบบ คื
allopolyploid = pา เป็ถ้าน×ประชากรมี
อ allopolyploid เป็
พบว่ 2
่มของพืชคที่าน่มไคส
กลุ200 ีโ=ครโมโซมหลายชุ
กลุ ่มของพืชที่ม×ีโครโมโซม
(0.275) 2
ด ทาให้
200
ษ
เก ่ในสมดุ
จีหลายชุ
ที่น้อยกว่าค่าไคสแควร์
โนมต่ ที่เาปิดงกั
ด ท�นาเช่
ให้นจีโABB
จากตารางแปลว่ นมต่และ างกัานautopolyploid
เช่น ABB และ autopolyploid เป็
ประชากรจะอยู ล ย
ั เป็นกลุล่มของพืชที่เกิดนจากสิ กลุ่ม่งของพื
มีชีวิตชเดีทีย่เวกั
กิดนจากสิ
ทาให้่งมมีีชุดีวโครโมโซม
ิตเดียวกัน
า
จีท�โานมเดี
ให้มชี ยดุ วกัโครโมโซมจี
น เช่น AAAโนมเดี เป็นต้วยนิทวกัยสนาหรั
เช่นบ AAA เป็
การสร้างเซลล์ นต้น ส�สาืบหรั
พันบธุการสร้
์จากต้นาพืงเซลล์
ชที่มีจสีโบื นไทป์
พันธุจ์ Aากต้
4 ซึ่งนมีพืโชทีม่ จี โี นไทป์
อกาสที ่มีจีโน
จากตัวอย่างในประชากรที ม
่ ี ย น
ี ควบคุ ม 1 า
ยี น ประกอบด้ ว ยลั ก ษณะที ่ ป รากฏดอกสี แ ดง (AA) 20 ต้ น
A ซึเป็่งมีนโอกาสที
ไทป์
4
AAAA, AAAa, ่มีจีโนไทป์
ล
ั มหเป็นAaaa,
AAaa, AAAA, AAAa, AAaa, Aaaa, aaaa ได้
aaaa ได้ดังนี้ ดังนี้
A4 ู้ดAAAA ิ ิท สามารถสร้างเซลล์สืบพันธุ์
ชมพู (Aa) 70 ต้น และดอกสีขาว (aa) 110 ต้น ทาการตรวจสอบความถี่ของจีโนไทป์ว่าเป็นไปตาม
จ AA
ถี่ของกฎฮาร์ดี-ไวน์ เAบิ4ร์กหรือAไม่3a ามร AAAa
AAAA สามารถสร้ สามารถสร้ างเซลล์ ส บ ื พั น ธุ ์ AA
ว า งเซลล์ ส บ
ื พั น ธุ
์ ½AA และ ½Aa
A3a ลAังค2a2 AAaa AAAa สามารถสร้ สามารถสร้ างเซลล์
สืบพัสนบื ธุพั์ นธุ์ 1 AA, Aa และ aa
½
4 6 AA และ 1½ Aa
กาหนดให้ p คื อ ความถี
2 2
ค ข
่ องยี น A และ q คื อความถี ข
่ างเซลล์
องยี น a 6 6

A a 1 Aa3 Aaaa AAaa สามารถสร้ สามารถสร้ างเซลล์

างเซลล์ สืบพัสน1บื ธุพั์ นธุ์ ½aa และ ½Aa
1/6 AA, 4/6Aa และ 1/6aa
Aa3 (70)4
20+ Aaaa สามารถสร้ สามารถสร้างเซลล์110+ สบื (70)พันธุ์ aa ½ aa และ ½ Aa
วามถี่ของยีน A = 4 2 a = 0.275 aaaa และ ความถี่ของยีานงเซลล์
a = สืบพัน2ธุ์ = 0.725
a4 200 aaaa สามารถสร้างเซลล์200สบื พันธุ์ aa
จากการคานวณจานวนต้นที่มีจโี นไทป์ตามกฎฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก ซึ่งคานวณความถี่ของยีนได้ดังนี้
ซึซึ่ง่ งการหาจ
การหาจ�านวนของเซลล์
านวนเซลล์สสืบืบพัพันนธุธุ์ส์สามารถหาได้
ามารถหาได้โดยกโ ดยก�
าหนดา หนด
m เป็นm จานวนอั
เป็ นจ�ลาลีนวนอั ล ลี่ Tล เป็โดยที
ล โดยที น ่ T
วนต้นที่มีจีโนไทป์ จเป็
AA นตามค่
จ�านวน dominance ที
านวน าที่คาดหมายที่เกิดขึ=้นp่เซึกิ2่งดคขึ×านวณจาก
dominance ้น ค�
200านวณจาก A
ATa2m-T
T
a2m-T
= (0.275) 2
× 200
 [ รตสูกาจ 61
m m2
2m!
] = m!m! โดยการสุ ่มของ m tสิm-t ง่ จากของทั ้งหมด 2m บทที่ 1องค์ประกอบทางพั ด2มหT งั้ทงนอธุขกกรรมและการเข้
T-mm2a2TT-mA าจ งสิ่ m งอขมสุ่ราาสูกย่สดมดุ โ !ลm!ของประชากร
2
=]  
mดให้
ร้างเซลลล์ พันธุ์ Atสam-t
มีการสร้สบื างเซลลล์ บื พันจากไซโกต ATa2m-T ATa2m-T
ธุ์ A a จากไซโกต aตกAโซตไกโาซจไกtา-mจattA-mธุ์aนtAพัธุ์บนืสพัล์บลลืสซล์เลงลาซร้!สm
เงราาmร้กสมีรห้ากใดมีm
นห้หใดานกาหถ้ากาถ้
 
มีการสร้างเซลลล์ T สบ
[ ][
พันธุ]์ [ATt][am-t
ื2m−T ซึ
2m−T
ง
่ จากไซโกต
การหาจํ
] า
Ta2m-T
Aนวนของเซลล์ ส บ
ื พั น ธุ ส
์ ามารถหาได้
T-m2aTA ตกโซไกาจ t-matA ธ
โดยกํา]Tหนด
−m]T2−[]m
mเป็
T2 ุ์ นT[พัจํบาืสนวนอั
[ [] น
ล์ลลซเงลาลีร้สลราโดยที กมีห้ใด่ Tเป็ นหากนาจํถ้านวน
จะเกิ
= P(ดT,ขึ้นt)==P(tT, 2m tm−t
) =66 t 2m m−t t−m t−m t
= t ) )( (
t= ,T tP ,T = P น ้
= ึ ข ด น
ก
ิ เ
้ ึ ข ะด จก
ิ ่ ี ทเ ะ
ส จ
า กที่อสโากอโ
[ พั ] นธุศาสตร์ประชากรกับการปรั T บ2m-T ปรุ ง พั น ธุ ์ m2[]m2[
dominance ทีเ่ กิ ดขึ น
้ ซึ ง
่ คํ า นวณจาก A a
66
[ ]T 2m−T ] T− m2 []T[
m [ ][พันธุศ m]าสตร์ ประชากร m] m
กิดขึ้น = P(T, t) = t 2m m−t t−m t
= )t ,T(P = นข ึ้ ดกิเะจที่สากอโ
[ 2 สำ]าหรับการปรับปรุงพันธุ์
m2
etraploid 2 2
A a มีค่า 2m=4
ห้พืชเป็น tetraploid 2
A a mมีค่า2m T=2 2m=4สามารถสร้
T=2 สามารถสร้
า งเซลล์ ้ ี นงสั ดบ
ื ้ ด
ี น พั
า
ไ
ง์ ุ ธ
งเซลล์
ั ด
นน้ ด
ธุ
ั พ
ไ
์ ์ ุ ธ
ด้
บ น
ด
ื สั พ
ง
์ ล
บ
ื นี
บล
พั้ ซ
ื ส
น เ
์ ล ง
ธุ
ล า
ไ
์ ซ
ด้
้ ร ส
เ
ด งถ
ง
ั านี
ร้ า้ สม
ถ า
ร ส
า ม
2 า
= ส T 2=4T= m42
= mา ่ ค2ี ] 2 [2 2 2
ม า
m ่ ค
a ี มA a
d i o
A l p
d a
i orltpeat rนt e
็ ปtเ ช
น ื พ ป็ห้เชใดพืนห้หใดานกหาก
���
จากสู
จากสู
2 2 ต ต
ร ร [�2m]� = � 2m! โดยการสุ่มของ mสิ m ง
่
สิ ง
่ จากของทั
จากของทั ง
้ ง
้ หมด
หมด 2m
2m 2 2
ชเป็น tetraploid A a มีค่า 2m=4 mm T=2m!m! สามารถสร้างเซลล์
���� ี้นงดัด้สไบื ธุ์พันนพัธุบไ์ สืด้์ลดลังนีซเ้ งาร้สถรามาส 2=T 4=m2 าค่มี a A diolpartet นป็เชพืห้ใดนหาก
ลล์สืบพันเซลล์
ธุ์ สืบพัจนานวนแบบ
ธุ์ 2m
จานวนแบบ ดมหดงมทั้2m!
หนงขึ้ทั้ดนกิขึ้เที่ดมกิวเที่รลมผวรลผลรวมที
จากสูตร = โดยการสุ่มของ m สิ ผ ่เกิผลรวมที
ดขึ้นทั้งหมด ่เกิดขึ้นทั้งบหมด บแบนบวแนนาจวนาจ ธุ์นพัธุ์บนสืพั์ลบลสืซ์ลเ ลซเ t t
t m-t ่ง จากของทั ้งหมด 2m
T 2m-T
เซลล์สืบพันธุ์ ถ้ถ้ากา2กําหนดให้
จา2านวนแบบ
หนดให้ m
2
m!m!
มมีก2กีารสร้
ารสร้ างทั้งเซลลล์
2!ดมาหงเซลลล์ ขึ้ดกิสเที่บ
2!น2! ืสม2!ืบพัวพัรนลนธุผ์ ธุAA์ taaผลรวมที
m-t จากไซโกต AT a2m-T
!2 !2 ่เกิด!ขึ2้นทั!2้งหมด 2บบ22แนว2นาจ ุ์ธนพับสื์ลลซเ t
AA AA [ ] [ ] [ ] [= ] × = = × 1 = 1 1t =m-t 1 = × × = =T 2m-T ] [ ]] [[ ] [ AA AA 2 2
2 0 2 02!0! 0!2! 0 20 2
AA
ถ้ า ก� า หนดให้
2 2 ม ก
ี ารสร้ า งเซลล์
2!
2!0!
×!t4� �
ส
2! บ
ื พั �Tน��ธุ2m−T
์ A a
0!2!T �2m�T!2!0!2!0!0!2!0!2
� จากไซโกต A
!2 !2 a
= 2 ]2220[ ]22[ AA 2
โอกาสที [ ]่จ[ะเกิ
] ดขึ2! น
้ = P�2!T,
� 2! =[4T1tt ][ 2m - T
!42! 4 m�t 4! 41]!2= !24! !× 2 !2
Aa Aa โอกาสที
[ ] [ ]่จะเกิ
2 2 2
[ ]ด[=ขึ]้น =×P͸=(ൌ
2
0 2 2!0! T,͸!2=tൌ!)2×
0!2!
4!=
ൌ ][tൌ[]=�]ൌ 2m m−t
[4� =[ ൌ͸ !2 ! 0
] ൌ ×ൌ͸
2!2!24 = ×
42m - t !0 !2
2!2! = = ] [ ]] [[ ] [
aA aA 1 1
โอกาสที
1 1 ่จะเกิ 1 ด1ขึ1!1! ้น = P(T, t) =
2!2 2 2m 1!1!
1!1! !1!1! [ m ] !1!14!!1!1!1!1!1!1 1 11 1
4ൌ ]2m
2! ͸ൌ2! 4 4
m 4
Aa 2 2
[ ] [2] 2 2! = 2!2! ×  2! = m [[ ] ൌ4!2= !!22ൌ͸ ×
!2
= 2 2 aA 1
aa 2
aa กํ[าหนดให้ 2 !2!22 2 2 2 2!2! !2 !2 2 ]221[ ]21[
1 1
] [ ] [พ]ืช[=เป็] นtetraploid × 1!1! = = 1!1! ×
1 A a มี= ค 1 า
่ 2m=4
1 = 1 = ! ×
1 ! 1
T=2 × ! 1 ! 1
สามารถสร้
= = ] [า ]]งเซลล์[[ ] [ สืบพันธุa์ไaด้ดaังaนี้ 0 0
ก�กาาหนดให้
หนดให้
0 2 พ0ืชชเป็
2 2
เป็2น0!2!
น tetraploid A
tetraploid 2!
0!2! A 2!0!
2!0!
2!
2 a aมีคมี่าค2m=4
2 2 2
่า 2m = 4 และ T = 2 สามารถสร้
!0!2!0!2T=2
!2
!2!0!2สามารถสร้
!2
!0 2 า02งเซลล์
2 2
0 สบ ื พัานงเซลล์ ธุไ์ ด้ดังสนีืบ้ พันธุ์ได้ ดังนี้
aa [ ][ ] = × = 1 1 = × = ] [] [ aa 0
0 2 0!2! 2!0! !0!2 !2!0 2 0
เช่น (a+b) เช่tเท่น า(a+b)
t 4 เซลล์
ช้ด้โbinomial
ดยการใช้ binomial 4 กับ a +4a 4 3
เท่ากัb+6a บ aส+4a 4
ืบbพัพั+4ab
2 2 3
นb+6a
ธุ์์ +bb +4ab 3 2 2 4 4 bจํ+านวนแบบ 34
3bb+b 3
4 2 2 2 2 3 34
a+4+bab4+a6b+ba6a+4b+ aa4+บกัaาท่บเกัา)ท่bเ+a)(b+นaช่(เ นlaช่im 4 4 4 เ loanim ผลรวมที
ibo้ชnใibรา้ชกใยร่เดากิโกด้ดยไดขึาโหน ้ ด้อทัไทัรืา้งห้งหมด
อหมด
รืห
เซลล์ ส บ
ื น ธุ
4+4a3b+6a2b2+4ab3+b4 b+3ba4+2b2a6+b3a4+4a บก
จ านวนแบบ 4
ผลรวมที เ
่ กิ ด ขึ น
้
พืยการใช้
สมดุ นbinomial
ชที่เลป็ของพื ชที่เป็นเช่autotetraploid
autotetraploid น (a+b) จะมีคเท่วามถี ากับจะมี่ขaองเซลล์
ความถีสบื่ของเซลล์ พันธุ์เป็นี้นสดังบื งดัพันีนี้ น้ ป็งธุดัเ์เธุ2ป็นนป็นพัดัเธุ์บง2นสืนีพั์ล้ บลซสืเ์ลงลอซขเถี่งมอขาวถี่�� คมมีาะวจคมีdั ะiาoจท่�� lpdเ aior)ltbpe+ataort(euนtaช่oเtนul็ปaaเim ที่นช็ปoืพเnที่งibอชขืพ้ชลงใดุอรมาขกลสยดุพดมาโภสด้พสไานาหภใ อสรืนหใ
ลของพืชที่เป็น autotetraploid
22
จะมีความถีAA
AA
่ของเซลล์สบื พันธุ์เี้นป็งน[ดัดั2222นง]ป็นีเ[้ ธุ์2000น]พับสื์ลลซเ=งอข����
�2 � �2 � = 2! 2! ค�มีะ����
ถี่มาว×
2! = 1
2!
จ dio=lpa1rtetotua น็ปเที่ชืพงอขลดุมสพาภสนใ
ทป์ของ ความถี่ของเซลล์ ความถี ธุ์นพัส่ขธุ์บื นองเซลล์ สืพัพั์ลนบลธุสืซ์ ์ลเงลสอซืบขเพัถี่งอนมขธุาว์ถี่คมาวค 2!0! 2!0! 0!2! 0!2! งอข์ปงอทขไน์ปโทจีไนโจี
ความถี่ ความถี่ �� ��
ถี่มาวถี่คม4าวค ��
โกต
อง AA AAaAa a aความถี a Aa่ของเซลล์ ธุ์นพัAaบส�aสื222ืบA์ลพั�ลน�aซ222Aธุเง์ �อaa ขถี่มาวค= aa2! 2!A4 A × AA 2!
� 2! == 44 4 [ถี่�44ม24]า�ว�ൌ 4! ���
4! ตงกอโซขตไ์ปกโทซไไนโจี
ความถี่ 4 11 4 Aa [ 1 ] [ 1 ] = ���� ���� 2 p 2!2! ค ����� ൌ͸
AA p 4 p p AA p - a-a - Aa - 11- a11-A - aa 1!1!
4
1!1!
- p ApA1!1! 4
1!1! p2 2!2! AAAตAกAโAซAไ
3
AAa 4p q p44p q 0 2p q p42p qaa 3 3 3 - - 2p q - 2pq�q22p�2q�22-p2� - 3 3 3 3 -2!�� 3 3 �� 3 3
0 aa [ 202 ]2 [222] 2 2 -== 2���� 2!q p2q× � 4p2
2! == 11 q p4q4p4
2!
����
aAAAaAAA
Aaa 6p q 4p36p 2 2
q q 2 2 2 2 2
p q 2p3qp qq p q- p4p q 2p34p 2 2 2 2 2 2 2
q q00p4q322p24p q - p0!2!
2
0!2!2 2 2
qq pqq3pp22!0! 2 2
2!0! 2 2 2
q p6q3 p46 2 aaAAaaAAA
aaa 4pq 6p2q4pq 2 2 2
- p2q2 - qp22qqp2p22pq 4p2q2pq 2 2 2 2 2
2 qp22 q2pp242pq p2q2pq 2 2 2 2
4 4 3 - q- p32 2 qp442 q2pp46 aaaAaaaAA
2 2 2 2
4 4 23+b
aa q 4pqหรื 4
หรืหรื
4 อ หาได้
2 q อหาได้โ-ดยการใช้
อหาได้โดยการใช้ โ ดยการใช้ - - binomial 4 binomialเช่
binomial เช่
4
q 2qqp2 - เช่2pq น
น น(a+b) (a+b)
2 (a + b)
- - 42qเท่ เท่
-p2า เท่ า กั
qกับาa2pq
4 บ a +4a
กั4บ+4a a
2 q 3 + 4a
4 b+6a
- - 2b + 6a
b+6a b +4ab
b2+4ab3b+bq+ 4ab
2
4 42qqp4 + b aaaaaaaaA
4
3 4

tal 1.00 q4ในสภาพสมดุ 1.00

ในสภาพสมดุ P2 ลลของพื -ของพื P2 2ชqชทีที2่เ4่เqป็ป็น น2pq autotetraploid จะมี
autotetraploid - 2pqqp2qp- 2 จะมี q2 คqค 4วามถี
วามถี q2 2่ขPองเซลล์ ่ข2องเซลล์
P- สืบสพัืบนพัธุ0น ์เ0ป็.ธุ1น0์เป็40ดัq.นง1นี ดั้ งนี้ latolTaatoaaT
1.00ในสภาพสมดุลของพื P2 ชที่เป็2qน autotetraploid 2pq qp2จะมีความถี q2 ่ของเซลล์ 2P สบ ื พันธุ์เป็นดั0ง0นี.1้ latoT
รเข้
สาหรั
าสู่สบภาพสมดุ
การเข้าสูล่สของพื ภาพสมดุ ช
จีโนไทป์ของ autotetraploid
ล ของพื ง อ
ช ้ ต ะ
autotetraploid
ง จ
อ ล
้ ตุ ด
ะ ม
จ ถ้
ล
ส าุ ด น เริ
ม
ใ ่ ู ย
ม
ส อจากประชากรที
น้ ด
ใ ไ
่ ู ย ่ มอ
ถ้ ไ้ ด
า
่ ี ท ไ
เริ
ร่ มก
ม
่ ไ า
่ ี ท
จากประชากรที
ช
ร ะก รา ไ
่ ปชม่ ก
ะ
ไ ด้
า
ร จป
อ ม
ยู
กร
่ ิ ใ
านสมดุ
เจา ม
ไ
่ ้ ถม่
ร
่ ิ d
ไเ า
ด้
i
ล o
้ ถ
อ จะต้
lยู
p
d ใ
่ a
iนสมดุ
orอ
ltp
งe a
t orลt eu
จะต้
t
ความถีa o tช อ
u ื พง
aง อชข
่ ข
ื พ ล
ง ุ ด
องเซลล์อ ม
ข ล
ส ุ ด
พ มา ภ
ส สพ
ส บ
ื ่ ู ส
า ภา พั้ ข
สเ
น่ ู ส
ร า
ธุ ้ ข
ก์ เ บ ร ั ร
า ห
ก บ
า ส
ั ร ห าส
มพั
สุ่มบมากกว่
หรั นการเข้
ธุ์แบบสุาสูหนึ ่งครั้งถึจีางหนึ
่มสมากกว่
ภาพสมดุ โลนไทป์
จะเข้ าสู้ง่สถึชขภาพสมดุ
่งครั
ของพื
ไซโกต งautotetraploid
จะเข้ จลุดมความถี
อง งาอสูต้ล่สะได้ภาพสมดุ สนถ้ลาใได้ ่ ไม่ไที่รกาชะรปกไ่ ม่าไจด้มด้อริ่ไยูเลา่ใุดนสมดุ
ยู่เริอ่มด้จากประชากรที AAถ้ด้มไdลสiุดoพมlลาpภสจะต้ aพสrความถี
tสู่าeภอาtข้งสoเสู่tะuาจข้aงเถึ่ขชะงจพืองเซลล์
รั้งคถึอAaงงขึ่นรั้ลหคุดางมึ่นวสกสหกพืบ
าาว่พั มภกมกสนสุ่าู ธุมบา์ มข้บเสุ่แรบธุ์านบกพับแธุ์รัมนหสพัาผaa สมราสกผมีรากมี
ray
otypic G0 ่ม=array Gา0หนึ
x(AA)+2y(Aa)+z(aa)
= ่งx(AA)+2y(Aa)+z(aa)
ความถี 4
่ 4
นธุ ์แบบสุ มากกว่ ครัไซโกต
้งถึงจะเข้าสู่สภาพสมดุลได้p 4
AAAA p ด้ไลุดมส)aพaา(ภz)a+สaสู่)a(าzAข้+(เy)ะa2จA+ง()yAa
AA ถึA2งA-รั้+(ค)xAง=ึ่นA(หx0Gา=ว่กy0กGaาrมrayมacสุ่rirบpaบyctแoiธุ์pnนyeaa tพัogม-nกสeาผgจรกากาจมี
4pp433q ต ร ์
pic array G0 = x(AA)+2y(Aa)+z(aa) 2pp43q  )aa(z+)aA2p (y-2+3q  )AA(x = 0G yarra cipyto--neg กาจ
AAAa
AAAA
AAaa 6p 2 2
รpศ23qq2 4p32q2 p-2q2
าส
AAAa 4p3q ต2p 2p
Aaaa 4pq 3
เ ก ษ 2- 2 3
2q2  
2pq 3
2q2  
2pq
AAaa 6p 2q2
าล ย
ั p q 4p p
aaaa
Aaaa
q4
4pq2 วิทย --22 2pq- 2 2pq q42
Total 1.00 14 หา Pp 2pq q42
aaaa
ท
ิ ัลqม - - q
Total ส�าสํหรั
าหรับบการเข้ ด
้
การเข้
ร ู ิจาสูสู1.00
่ส่สภาพสมดุ
ภาพสมดุลของพื ลของพื ชP 2autotetraploid
ช autotetraploidถ้ ถ้าเริ่มจากประชากรที
2pq
าเริ่มจากประชากรที q2่ไม่ได้ลจะต้
่ไม่ได้อยู่ในสมดุ อยู่ใอนง
มีกลารผสมพั
สมดุ
ม
าบบสุ่มมากกว่
จะต้องมีนคธุกวแ์ ารผสมพั นธุ์แบบสุาหนึ่ง่มครัมากกว่
ง้ ถึงจะเข้
าหนึาสู่ง่สครัภาพสมดุ
้งถึงจะเข้ลได้าสูจากgenotypic
่สภาพสมดุลได้ array G0 =
จาก genotypic array
ง
ั
ล บการเข้าสู่สภาพสมดุลของพืช autotetraploid ถ้าเริ่มจากประชากรทีไ่ ม่ได้อยู่ในสมดุลจะต้อง
สคาหรั
G0 x(AA)+2y(Aa)+z(aa)
= x(AA) + 2y(Aa) + z(aa)
มีการผสมพันธุ์แบบสุ่มมากกว่าหนึ่งครั้งถึงจะเข้าสู่สภาพสมดุลได้
โดยที่ x+2y+z =1จะได้ความถี่ของอัลลีล Aเท่ากับ p = x+yและความถี่ของอัลลีล aเท่ากับ q =
จาก
z+yซึ่งไซโกตที่เกิarray
genotypic ดขึ้นมีGค0วามถี = x(AA)+2y(Aa)+z(aa)
่ของจีโนไทป์เป็นดังนี้
 บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
และการเข้าสู่สมดุลของประชากร 67
โดยที่ x + 2y + z = 1 ความถี่ของอัลลีล A เท่ากับ p = x + y และความถี่ของอัลลีล a เท่ากับ
q = z + y ซึ่งไซโกตที่เกิดขึ้นมีความถี่ของจีโนไทป์ ดังนี้
z = A4 A3a A2a2 Aa3 a4
4

x 4xy 4y2 + 2xz 4yz z2
จะได้ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ที่สร้างโดยไซโกต ดังนี้
จีโนไทป์ ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์
ของไซโกต ความถี่
AA Aa aa
A4 x2 x2 - -
A3a 4xy 2xy 2xy -
A2a2 4y2+ 2xz 1 2+ 2xz)
(4y 4 2+ 2xz)
(4y 1 2+ 2xz)
(4y
6 6 6
Aa3 4yz - 2yz 2yz
a4 z2 - - z2
Total x+2y+z=1 2 2- xz)
x1= x + (y 4 2- xz)
2y1= 2y - (y 2 2- xz)
z1= z + (y
3 3 3

ท�ำการรวมค่าแต่ละคอลัมน์
x1 = x2 + 2xy + y 2 2+ xz
1 + xz
2 - xz
2
3 3 3 3
= x(x + 2y + z) + (y 2 2 -์ xz)
3 ร
= x + (y 2 2 - xz) าสต
ในท�ำนองเดียวกัน
3
ษ ตรศ
เก
2 าลัย2 - x z )
x 2 = x1+ (y3ย 1 1 1
2y2 = ห2y วา 1ิท- (y
4 2- x z )

ม 23 2 1- x z1 )1
y2 = ิทัล y1- (y
ิจ 3 1 11
z2 ามรู้ด= z1+ (y2 2-xz)
ั ง คว 3 1 11
คล disequilibrium factor d = y - x z
ก�ำหนดให้ 2
i i i i
2
d1 = y - x1z1
1
= 2 )2- (x + d
(y - d 2 )(z + d
2 )
3 0 3 0 3 0
2 4 4 2 2 4 2
2 x + d
= y - d
3 0y + d
9 0- (xz + d
3 0z + d
3 0 9 0)
= 2 (x + 2y + z)
y2- xz - d
3 0
d1 = 1 d
3 0
 60ൌ 2 1 1 2
จากสูตรที่ 1  aabb=ได้ล∑ูกiที่ม[mีจีโ60  1
] −AaBb N ส่วนค่า m1 , m2 , m3 และ m4 มีค่าเท่ากับ 
[ (130)− (110)]2
-1 -1 Aabb
าแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2)×(n−1) ทดสอบอัตราส่iนไทป์
1 1
Nวนของยี นต: Aabb าแหน่: งaaBb B เป็: นaabb 1 :เท่1ากั(3)บ 70ทดสอบยี : 60 : 60น:ทั50้ง 2ต้นต4เมื าแหน่ ่อทาการวิ
งว่าเอยู คราะห์
่

𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
(1) ൌ
∴ 2  
70 1 1 1 AaBb
หาค่ า ไคสแควร์
ทาการตรวจสอบด้2วยวิธี orthogonal แ บบวิ ธ ี เ ดิ ม พบค่ า ไคสแควร์
จะทดสอบสมมติ ม ี ค ่ า เท่ า กั บ 3.33 ซึ ่ ง
ฐานดั2 งนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีนเมื ่ อ เปิ ด ตารางไคสแควร์ ท ่ ี 0.05 พบว่ า มี ค่า
นละโครโมโซม 𝟏𝟏 −𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )
จานวนต้(𝐦𝐦น 𝟐𝟐 𝐚𝐚240
(70)2 +(60) 2 +(60)2 +(50)

=
240 𝟐𝟐
น้อยกว่  ൌ(ที่ df ของตารางไคสแควร์
Locus A Locus B Linkag
)−240
 ൌ 
จีโนไทป์ (1)า 7.815 1 เท่ากับ 3 แสดงให้ เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
เท่ากับ 50+60 = 110 แทนค่าสูตร (20)2 400
าแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2)เดียทดสอบอั ต ราส่ ว นของยี น ต าแหน่
(240) ง B เป็ น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
68
orthogonal
4
พันธุศวกัาสตร์
นหรืปอระชากรไม่มี linkage นั่นเอง เมื่อทาการวิเคราะห์ orthogonalแบบ orthogonal จะเป็นดังนี้

ൌค2่าเท่า1กับ1 12 ส่วน a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า

2 2
× ×240
สำาหรับนการปรับปรุ14,600 งพันธุ์
 กาหนดให้ m และ m และมี
2
จีโนไทป์
นละโครโมโซม จานวนต้
คนละโครโมโซม 1 2
ൌ( ) −240 = 243.33 − 240 = 3.33
จากสูตรที่ 1602(n−1)Locus = ∑ni [ A ] − N ส่วนค่า m1 , m2Locus B m4 มีค่าเท่Linkage
2

[ (130)−
ากับ 14
(110)]
a i
, m3 และ
จะเห็นได้ว่ามีการแบ่งกลุ่มออกเป็น1 2 กลุ่ม 1สามารถที2 ่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
mN

𝐦𝐦𝟏𝟏=
i


AaBb เมื่อมีการผสมแบบสุ ยวิธ240
่ม n ชั่ว จะได้ 1
𝐦𝐦𝟐𝟐240
ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอั ตราส่วนของยี นตาแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่ง
𝐍𝐍 จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
 ൌ
70 orthogonal 1 1
(1) ทดสอบอัตราส่วนของยี
วൌ
∴ (1)
ทาการตรวจสอบด้ วนยวิธี orthogonal2 จะทดสอบสมมติ
น 1400
ฐ านดั ง นี2้ +(50)
(1) ทดสอบอั ต ราส่ ว นของยี น
(20)
จีโนไทป์ จ านวนต้ 𝟏𝟏 −𝐦𝐦
ง 𝟐𝟐A𝐚𝐚2เป็ 𝟐𝟐 )
𝟏𝟏:𝐚𝐚1
(𝐦𝐦
(70)2 +(60) 2 2
2นตาแหน่
ทาการตรวจสอบด้ ี orthogonal +(60)

240 = 3.33 1
Aabb 60 d n = (1)Locus ൌ(
1 d
1 A )−240

𝟐𝟐

ൌ(2×2×240
-1 )
Locus -1 B Linkage -1
60
1

−240 = 243.33 − -1
ร  2 14,600
3 ง B เป็4 น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
aabb
n-1 (240)
าแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่
เท่ ากับ 50+60 = 110 แทนค่าสูตൌ  1 1
n
AaBb
aaBb 70
60 1
-1 114,600 −1 าใกล้ 0 -11

60 พันธุ= 2 d เมื
) ่อ n ∞ จะมี = 243.33 ค ่า240
dn เข้
[ (130)− (110)]
50 ൌ ( −240 = 3.33

(𝟏𝟏𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 1 1น a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 )−240

4
(240)
2
ศาสตร์ประชากรกั 3 60บ0การปรับปรุงพันธุ์
กาหนดให้ m1 และ m(1) 2 และมีค่าเท่ากับ 2 ส่ว
1 1-1
= 130 และ a2 มีค่า
นละโครโมโซม
 ൌ𝐦𝐦

aaBb 60 1 -1
(70)21+(60) 2 +(60)2 +(50)2  -1
Aabb
aabb ข้อสังเกต 60
50 ความถี่ของเซลล์สืบพั-1น1 ธุ์จะเปลี่ยนจากชั่วหนึ่งไปยั
60 (1) ൌ
-1 -11
จะเห็นได้ว่ามี∴การแบ่
2 ง70อีทดสอบอั
ก: ชั60่ว:หนึ ่ง: 50แต่
Aabb ทาการตรวจสอบด้
(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏น−𝐦𝐦
aabb ได้ลูกที่มีจวีโยวิ
2 งกลุ่มออกเป็ 𝟏𝟏 𝐚𝐚่ม𝟐𝟐 )สามารถที่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
นไทป์ธี orthogonal
AaBb : Aabb จะทดสอบสมมติ
: aaBb : aabb -1 ฐานดัเท่างกันีบ้ (1) 60ตราส่ ต้นคเมื
วนของยี วามถี ่ของยี
่อนทาการวิ นจะคงที่
เคราะห์
𝟐𝟐
×
aaBb 60 -1 orthogonal 1 -1
= ∑inง [A เป็ ]น−1 N: 1ส่วนค่า m1 , m2 , m3 และ m4 มีค่าเท่ากับ
1 4
2 กลุ
จี(1)โนไทป์
ทดสอบอัอยูต่เจสมอ เช่
ราส่ ตวาแหน่
นของยี Aนเป็ตานาแหน่ mi N
1 : 1ง(2)+ y Aทดสอบอั เป็ = … = x
น 1 ต: ราส่ 1 วนของยี
นน x + y = x1 (n−1) + yนnต = p จากตรงนี
AaBb
านวนต้ 70 ง หาค่ ไคสแควร์
1 1
มาแหน่
ีค่าเท่งาBกับเป็3.33 น 1 : ซึ1้ส่งเมื ามารถเขี
(3) ทดสอบยี ยนนอั ทั้ง ต2 ราส่ ทวี่ 0.05
ตาแหน่ นของเซลล์
งว่าอยู ่ า มีคส่าืบพันธุ์
2 นตาแหน่ 1 แบบวิ1 ธีเดิม พบค่าไคสแควร์ ่อเปิ ดตารางไคสแควร์ พบว่
a2i
Linkage1
n
aabb Locus A Locus -1 Bยีนทั้ง 2 ดตาแหน่ Linkage
ก50 ่ม-1 ังนี้ 1งอยู่บนคนละโครโมโซม
(1) ทดสอบอั จากสู ตรทีว่ นของยี
ตราส่
จะเห็นในรู คนละโครโมโซม
ได้วป่ามีของความถี
ารแบ่งกลุ
เท่ากับ 50+60 = 110 แทนค่าสูตร
่ขมองยีออกเป็
Locus
นและ d ได้
A
น ที2่ dfกลุของตารางไคสแควร์ ดสามารถที
ังนี้ ่จะใช้
Locus B
เท่าสกัูตบรที 3 ่แสดงให้
2 ในการค เห็นว่าานวณได้
และ mนั2่นและมี
นหรือไม่mม1ี linkage 2
ส่วน aแ1บบ ้ a2 มี1ค่า
จีโนไทป์ จานวนต้น น้อยกว่ า 7.815
ากับ 1เ-1คราะห์
(1)AaBb 70นของยีเดี60 111นัy:่นส่21เอง 1 จะเป็นดังนี้ 1
aabb าหนดให้
ยกวกั 50 เอง เมืค่อาเท่ orthogonal
่าเท่ากับ 70+60
มีคorthogonal -1=น130
ดังนีและ
ทดสอบอั
เดี
ตราส่
กาหนดให้ m1 วและ mน2ตd
จีโนไทป์ ยวกัาแหน่ นหรื
และมี คศง่าาสตร์
พันอธุไม่ มA=
ทาการวิ
เท่ เป็
าปกันระชากรกั
ี linkage
บ - xz
วบนการปรั
a
จะเป็
เมื่อทาการวิบปรุ
มี ค า
่ พัเคราะห์
งเท่ นาธุกั์ บ แ70+60 บบ orthogonal
orthogonal = 130 และ a2 มีค่า
Aabb น้aaBb 60
60 จานวนต้น 21
งกลุ่มออกเป็น 2 กลุเท่่มา-1 1ทั้ง 12 ตานวณได้ ้ -1 -1 Bดังนี้ -1Linkage1
ได้ว่ามีกทีารแบ่
ยกว่าน7.815
อจะเห็ ่ df ของตารางไคสแควร์ กับ 3 แสดงให้
สามารถที ่จะใช้เสห็ูตนรทีว่า่ 2ยีนในการค าแหน่งอยู ดัง่บนีนคนละโครโ
คนละโครโมโซม
จะเห็น= ได้110 ×างaabb Locus A Locus
สูกลุตร่มd ออกเป็ ูกที่มนีจต= y =:- (p - y)(q - y)
2
ากับ 50+60 ว่ามีกแทนค่
ารแบ่
Aabbาไคสแควร์แบบวิ ได้ลจากสู 2 ่ กลุ
ีโรที 1 ่ม2(n−1) สามารถที
60 ธีเดิม พบค่าไคสแควร์มีค1่าเท่ากับ 3.33 ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์
นไทป์ AaBb Aabb∑ni [ ่จ
a
-1 ะใช้
2
i
:m aaBb] −สN ต
ู
: รที
ส่
aabb
ที่ 0.05ว ่
นค่2
-1 พบว่ า
เท่ในการค
m
า กั บ
1 , m
70 2
านวณได้
:, m
60 3: และ
60 :m 504 ต้มีนค่าเมืเท่่อาทกัาการวิ
บ 4 เคราะห์
aaBb ง หาค่ 60 AaBb -1 N
1 -1
×
ตาแหน่(1) เป็น 1 : 1ตราส่
A ทดสอบอั วนของยี
(2) ทดสอบอั าแหน่
นตตราส่ ง A เป็นนตาแหน่
วนของยี 70 1 : 1 ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่ i
1 งว่าอยู่ 1 1
m1 และ
กาหนดให้
AaBb
aabb ได้ ล หาค่
ก
ู ที ม
่
Aabb จ
ี
70
mาไคสแควร์
โ
ี นไทป์d ่า60=
2 และมีแคบบวิ
AaBb : Aabb : เท่ธาีเดิกัมบ พบค่
aaBb
1
: aabb
1
y - pq
เท่ า ส่าวไคสแควร์
กั บ น a1(70)
70 : 60
1
: มีมคีค2่า1่า+(60)
60 : 50 เท่าากักับบ2+(60)
ต้ น เมื อ
่ ท
1
70+60
3.33
าการวิเค เมื่อ=เปิ130
ซึ2่ง+(50) -1และ a2 1มีทคี่ ่า0.05
ด2ตารางไคสแควร์ -1 พบว่า มีค่า
22𝟐𝟐 
aabb ∴50f(Aa) = y
ทาการตรวจสอบด้50วยวิธี orthogonal จะทดสอบสมมติ
aabb -1 ฐ
-1
านดั ง นี ้ (1) ทดสอบอั -1 ต ราส่ ว นของยี น1
-1
−240 = 243.33 − 240 = 3.33
 ต60รൌ
(𝐦𝐦 𝐚𝐚 Locus A−𝐦𝐦 𝐚𝐚 )
𝟐𝟐 (1) บൌ ( เท่บาปรุกับงพั3นธุแสดงให้
Locus B Linkage )−240
( )
2(1) พัน𝟐𝟐ธุทีศ60 𝟏𝟏
=
่าสตร์ ป𝟏𝟏ระชากรกั pq + d การปรั
 1์
60บการปรับปรุงพันธุ์
ากับ 50+60 = 110 แทนค่ น้aaBb
าอสูยกว่ า n7.815 df ของตารางไคสแควร์  เห็นว่า ยีนทั้ง 12 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
าสตร์ปൌ

โนไทป์
จีaaBb จานวนต้น n -1 (240)
-1 -1
พันธุศ60 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍
-1 orthogonal 1 4

14,600
ระชากรกั n
(1) ทดสอบอั ตราส่ว นของยี เดี ย วกั น หรื
นต าแหน่ อ ไม่ ม ี linkage นั น
่ เอง เมื อ
่ ท 1
าการวิ เ คราะห์ แ บบ orthogonal จะเป็ น ดั ง นี ้
ทีง่ม50 Aีจ= ีโนไทป์
เป็น1 1AaBb : 1 : Aabb
60 14,600
aabb pq + d ൌ( aaBb -10 ) : −240 aabb เท่=ากั243.33 − -1240: 60 =: 503.33 ต้น เมื่อ1ทาการวิเคราะห์
(1)  ൌ( )−240 1
Aabb 60 1 -1 -1
4
(240)
× aabb ได้[ล1ูก(130)− (110)] 2 3 :60 บ 70 : 60
𝟐𝟐
1
(𝐦𝐦 𝐚𝐚 −𝐦𝐦 𝐚𝐚 )
n  ตราส่
คนละโครโมโซม 2 2 2
จะเห็น f(AA) = x
ได้ว่ามี∴การแบ่(1) งกลุ ่มൌ ออกเป็ ตแรทีนบบวิว1= 12ธ1กลุ
+(60)
ดิมน่มตพบค่
+(50)
p - y
สามารถที  a ่จ]นะใช้ ม1ีคN:่าส1เท่สู่ตวารที
กับา่ 23.33
mในการค านวณได้ m4ดมีังนี ค่า้ เท่าทกัี่ บ0.05
ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2)2 ทดสอบอั(70) ตราส่2ว+(60)
𝟐𝟐 𝟏𝟏 𝟏𝟏 𝟐𝟐
ทดสอบอั 
2
AaBb 70
หาค่ ൌ
าไคสแควร์จากสู
1
่ นของยี ีเ2(n−1) าแหน่
= nง A
i [nmเป็
าไคสแควร์
∑ i
− นค่
1
1 , ซึm่ง2เมื, ่อmเปิ 3ดและ
ตารางไคสแควร์ 1
พบว่า มีค่า
2 2 2
(1)
นของยี น 𝐦𝐦𝟏𝟏×
ต 𝐦𝐦𝟐𝟐×240
ทาการตรวจสอบด้
าแหน่𝐍𝐍 วยวิธี orthogonal
ง B เป็iน 1 จะทดสอบสมมติฐานดังนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
: 1 (3) N
ทดสอบยี น ทั ง
้ 2 Linkageงว่าอยู่
ต าแหน่ 4
ได้ว่ามีคกที่า2ารแบ่
dfา2ของตารางไคสแควร์
Locus A Locus B
m1 และ น้อmตจะเห็
ยกว่ าและมี
น7.815 ่= กังกลุ p - (d
่ม1ออกเป็
ส่วน2น(70) + pq)
aตn21ราส่
กลุมีเท่่มคา่าสามารถที
กัเท่ ่จ70+60
บ 3ากัแสดงให้ะใช้เสห็ูตนรทีว่า=่ 2ยี130
นในการค
ทั้ง 2 ตานวณได้
าแหน่
a2งอยูดมีังค่บนีนคนละโครโมโซม
่า้ ้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
จากสูตรที่ 1 (n−1) = ∑i [miN] − N ส่วนค่า m1 , m2orthogonal , m3 และ m4 มีค่าเท่ากับ 4
กาหนดให้
จีโนไทป์ จานวนต้น
2 ง A1(130)−
าแหน่ [ เป็ น
2 เท่
1 : 1 บ(2)(110)]
1
2ทดสอบอั 2ว +(60)นของยี 2น บาแหน่
ต
+(60) ง
2 +(50)B เป็ 2น 1 : 1 และ(3) ทดสอบยี น ทั
2
ทาการตรวจสอบด้วยวิธี orthogonal จะทดสอบสมมติฐานดั งนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
น หรื(20) n
400 2ൌ(
1 ai2

= 243.33 − 240 = 3.33

2
เดีาสูยคนละโครโมโซม
กวกั
ตาหนดให้ อ240
ไม่
2mมี linkage
1 และ =1 m2นั(1) 2่นและมี
เอง เมืค่อาเท่ ากับ 12เคราะห์
ทาการวิ aแ1บบ
ส่ว1น(240) มีคorthogonal
่าเท่ากับ 70+60 )−240
จะเป็=น130
ดังนีและ
้ a2 มีค่า
เดียวกั นหรือไม่มี linkage นั่นเอง เมื่อൌท(าการวิ ) −240
ากับ 50+60 = 110 แทนค่ รൌ 1=
60
× ×240 240
p
 - d n 4

14,600
เท่ากับ 50+60 = 110 แทนค่ n
 จากสูตรที22= ่ 12า2(n−1) สูตร 2 n 114,600
คนละโครโมโซม
p=ൌ- d
∑(
a
[m N]0 −)N−240 ส่วนค่า=m243.33
2
1 , m2 , m − 3240 4 มีค ่าเท่ากับ 4
และ=m3.33 1

( เท่ากับ จะทดสอบสมมติ เห็นว่า ยีนทั)้ง −240

เคราะห์ แบบ orthogonal จะเป็นดังนี้ i

ตาแหน่ง A เป็น 1 : 1 (2) ทดสอบอัตราส่วนของยีน4ต(240) i 3

orthogonal
ทาการตรวจสอบด้ว2ยวิธี ൌ
(20) 400 𝟐𝟐 60 i

(1) 1
(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦
าแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
จีโนไทป์ = 𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )(𝐦𝐦
จานวนต้ น 𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏−𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐)𝟐𝟐
∴ f(aa) = z
2(1)  ൌ ൌn 240∴ =
น้อยกว่า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์ 2(1)240 ൌq - y
(70)2 +(60)2 +(60)2 +(50)
3 แสดงให้ 
n
2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
2 Locus A2+(50)2

ฐานดั2งนี้ (1) ทดสอบอัตราส่วนของยีน
2 +(60) LocusตBราส่วนของยี Linkage
ทาการตรวจสอบด้
𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍ว2ยวิธี orthogonal
orthogonal 𝐦𝐦𝟏𝟏(70) 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍 +(60) จะทดสอบสมมติ ฐานดัง)นี−240 ้ (1) ทดสอบอั น
4 ต้มีนค ่าเมื
ൌ (
∑( ] −)N
ตาแหน่ง AaBb = q - (d + pq)
หาค่าไคสแควร์แบบวิธีเดิม พบค่าไคสแควร์มีค่าเท่ากับ 3.33 ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์ที่ 0.05 พบว่า มีค่า
× aabb ได้ลจากสู :60
(1)

ส่วนค่เท่า=าmกั243.33m2:, 60
บ1 , 70 m 60 =: m
70 1
1 1 1
AaBb = ൌ i [m : −240 − 3240 503.33 บ 4 เคราะห์

iN
(240)
่ 1 (n−1)
1 1 : 1 (2)1ทดสอบอั 1 1
n วนของยี
A เป็
[ น(130)− (110)] ต2ราส่
[ (130)− (110)] น4ต2าแหน่ง B เป็น 1 : 1 (3) ทดสอบยีนทั้ง 2 ตาแหน่งว่าอยู่
2
1 14,600
ai2 n
n2
ร์ 1 = 243.33 − 240 = 3.33-1
 นไทป์
ูกที่มีจตีโรที : Aabb aaBb aabb  2 : และ เท่่อาทกัาการวิ
Aabb
 1= 1 60 q2 ൌ (1213×1260 -1
2 2 ൌ 14,600 
คนละโครโมโซม
 ൌ - d 0 ) −240
เมื(่อทาการวิ )−240
× ×240 4
×240
(240) ส ต
 ൌ า
aaBb 2 2 60 -1 1 -1
1
นั(1)
2 (70)2 +(60)2 +(60)2 +(50)2
(20)2 400
รศ
ศาสตร์
พันอธุไม่ ประชากรกั บการปรั นธุ์ แบบ orthogonal
บปรุงพัเคราะห์
เดี60ยวกันหรื

มี linkage จาก x n , ynaabb
่นเอง
, z เมือ่ n ∞ ความถี =ข
่ องเซลล์
จะเป็นดังนี้
ส บ
ื พัน ธุท
์ ส
ี ่ มดุ ล จะกลายเป็ น p2
AA + 2pq Aa + q 2
aa
ษต
ท(20)
าการตรวจสอบด้
n 2 400ൌ
50วยวิธ240
ี orthogonal 240
จะทดสอบสมมติ -1 orthogonal
ฐานดังนี้ (1) ทดสอบอั -1 ตราส่วนของยีน1
จี โ นไทป์ จ านวนต้ น
ൌ
i [m N] −
นนดั1ช:นี= 
m1 , ซึm่ง2เมื, ่อmเปิ3ดและ
เ ก
m4 มีค่าเท่าทกัี่ บ0.05
น้อยกว่า 7.815 ที่ df ของตารางไคสแควร์เท่ากับ 3 แสดงให้เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
= าไคสแควร์
2ดิม พบค่∑ มีคN่าเท่ส่วานค่ 4
ซึ่งค่า d = yต2าแหน่
- xz เป็ 1ตขราส่
องความเบี ่ยาแหน่
งเบนไปจากสภาพสมดุ
ง ALocus 1 A: 1 ง B เป็น 1 ล: จะมี ค่าลดลง 2 ใน 3 ของทุ
1 (3)Locus ตาแหน่งว่าอยู่ กๆ ชั่ว
B นทั้ง 2 Linkage
่ 1 ธีเ(n−1) n ai
i
ง A ทดสอบอั
(1) เป็
240 (2) ทดสอบอั
วนของยีนตตราส่
240 วนของยี
า ลัย
เป็นนตาแหน่
1
ทดสอบยี

ิา ทย
จากสูตแรทีบบวิ
หาค่าไคสแควร์ กับา3.33 ตารางไคสแควร์ พบว่า มีค่า
2
× aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb : aaBb : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
AaBb 70 1
ของการแต่งงานแบบสุ
คนละโครโมโซม ่ม การเข้
จะเห็ นได้ว่ามีากสูารแบ่ ่สภาพสมดุ
งกลุ่มออกเป็ ลของ autopolyploids จึ
น 2 กลุ่ม สามารถที่จะใช้สูตรที่ 2งในการค ค่1 อนข้านวณได้
างเร็วและอั 1
ดังนี้ ตราส่วนของ
Aabb 60
ห ว 1 -1 -1
ทั้งไซโกตและเซลล์ ส บ
ื กพัาหนดให้
น ธุ ใ
์ นสภาพสมดุ ม
m1 และ m2ลและมี จะถู ก กับ 12 ส่วน a1orthogonal
ค่าก�เท่าาหนดโดยความถี มีค่าเท่่ขาองยี น ในประชากรเท่
= 130 และ aา2 นัมี้น
เดียวกันหรือไม่มี linkage นั่นเอง เมื่อทาการวิเคราะห์แบบ orthogonal จะเป็นดังนี้ กับ 70+60 ค่า
จีaaBb
โนไทป์ 60 น
จานวนต้ ัล -1 1 -1
ิู้ดจิท
น้อยกว่ 60า 7.815 ประชากรกับการปรัเท่บาปรุกับงพั3นธุแสดงให้
df ของตารางไคสแควร์
พันธุทีศ่าสตร์ เท่ากับ 50+60 = 110 แทนค่าสูตร
์ เห็นว่า ยีนทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนคนละโครโมโซม
aabb 50 Locus -1 A Locus
-1 B Linkage
1
ม ร
หาค่าไคสแควร์แบบวิธีเดิม พบค่าไคสแควร์มีค่าเท่ากับ 3.33 ซึ่งเมื่อเปิดตารางไคสแควร์ที่ 0.05 พบว่า มีค่า
× aabb ได้ลูกที่มีจีโนไทป์ AaBb : Aabb : aaBb : aabb เท่ากับ 70 : 60 : 60 : 50 ต้น เมื่อทาการวิเคราะห์
AaBb
ว า 70 1 𝟐𝟐 1 1

ลังค
(1) ทดสอบอัตราส่วนของยี นต าแหน่ (𝐦𝐦
ง 𝟐𝟐A𝐚𝐚เป็
𝟏𝟏 −𝐦𝐦
น 1𝟏𝟏:𝐚𝐚1𝟐𝟐) 
∴ 2(1) ൌ
Aabb 60 𝐦𝐦𝟏𝟏 𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐍𝐍1 -1 -1
ค จะเห็
aaBb น ได้ ว า
่ มี การแบ่
60 ง กลุ ม
่ ออกเป็ น 2 กลุ ม
่
[ (130)− -1(110)]2
1 สามารถที
1
พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
จ
่ ะใช้ ส ต
ู รที ่ 2 ในการค
1 านวณได้ ด ง
ั นี ้ -1
 กาหนดให้ m และ m และมี ൌค2่าเท่า1กับ1 12 ส่วน a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า 60
aabb 1 50 2
2 2
× ×240 2-1 -1 1
เท่ากับ 50+60 = 110 แทนค่าสูตร (20)2 400
(1) ทดสอบอัตราส่วนของยีนตาแหน่ ൌ
ง A เป็=น 1 : 1
240 240
จะเห็นได้ว่ามี∴การแบ่ 2 งกลุ่มออกเป็
(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏น−𝐦𝐦
2 กลุ 𝟏𝟏 𝐚𝐚่ม𝟐𝟐 )สามารถที่จะใช้สูตรที่ 2 ในการคานวณได้ดังนี้
𝟐𝟐
(1) ൌ 
𝐦𝐦 𝐦𝐦 𝐍𝐍
กาหนดให้ m1 และ m2 และมี 1
ค่า𝟏𝟏เท่า𝟐𝟐กั1บ 12 ส่วน a1 มีค่าเท่ากับ 70+60 = 130 และ a2 มีค่า
[ (130)− (110)]2
เท่ ากับ 50+60 = 110 แทนค่าสูตൌ
ร 2 1 1 2 
× ×240
2 2
(𝐦𝐦𝟐𝟐 𝐚𝐚𝟏𝟏 −𝐦𝐦400 𝟐𝟐
∴ 2(1)  ൌ(20) 𝟏𝟏 𝐚𝐚𝟐𝟐 )2

𝐦𝐦 =
 ൌ
𝐦𝐦 𝐍𝐍 
240 𝟏𝟏 𝟐𝟐240
1 1
[ (130)− (110)]2
 ൌ 2
1 1
2

 � q� � � � d�
3
จากx� , y� , z�เมื่อ n → ∞ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ที่สมดุลจะกลายเป็นp� �AA� � �pq�Aa� �
q� �aa�ซึ่งค่าd =y2-xzเป็นดัชนีของความเบี่ยงเบนไปจากสมดุล จะมีค่าลดลง 2 ใน 3 ของทุกๆ ชั่วของการ
บทที่ 1 องค์ประกอบทางพันธุกรรม
แต่งงานแบบสุ่ม การเข้าสู่สมดุลของ autopolyploids จึงค่อนข้างเร็วและอั
และตการเข้
ราส่วานของทั ้ง ไซโกตและเซลล์
สู่สมดุลของประชากร 69
สืบพันธุ์ในสภาพสมดุลจะถูกกําหนดโดยความถี่ของยีนในประชากรเท่านั้น
ตัวอย่าง การเข้าสู่สมดุลของพืช autotetraploid
กําหนด ตัวอย่างการเข้าสู่สมดุลของพืช autotetraploid
Zygote Gamete
ร่ชัุน่วที่ 4 3 d
A Aa A2a2 Aa3 a4
AA Aa aa
0 0.5700 0.0800 0.0600 0.1600 0.1300 0.6200 0.1600 0.2200 -0.1300
1 0.3844 0.1984 0.2984 0.0704 0.0484 0.5333 0.3333 0.1333 -0.0433
2 0.2844 0.3556 0.2533 0.0889 0.0178 0.5044 0.3911 0.1044 -0.0144
3 0.2545 0.3946 0.2583 0.0817 0.0109 0.4948 0.4104 0.0948 -0.0048
4 0.2448 0.4061 0.2622 0.0778 0.0090 0.4916 0.4168 0.0916 -0.0016
5 0.2417 0.4098 0.2638 0.0764 0.0084 0.4905 0.4189 0.0905 -0.0005
6 0.2406 0.4110 0.2643 0.0759 0.0082 0.4902 0.4196 0.0902 -0.0002
7 0.2403 0.4114 0.2645 0.0757 0.0081 0.4901 0.4199 0.0901 -5.94E-05
8 0.2402 0.4115 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -1.98E-05
9 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -6.60E-06
10 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -2.20E-06
11 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -7.34E-07
12 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -2.45E-07
13 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -8.15E-08
14 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -2.72E-08
15 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -9.06E-09
16 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -3.02E-09
17 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -1.01E-09
18 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -3.36E-10
19 0.2401 0.4116 0.2646 0.0756 ร์ 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -1.12E-10
า ส ต
20
21
0.2401 0.4116 0.2646 0.0756
0.2401 0.4116 0.2646 ษต0.0756 รศ 0.0081
0.0081
0.4900
0.4900
0.4200
0.4200
0.0900
0.0900
-3.73E-11
-1.24E-11
22 0.2401 0.4116 0.2646
ล ย
ั เก 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -4.14E-12
23 0.2401 0.4116 ย0.2646 า 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -1.38E-12
24 ว ท
ิ
0.2401 0.4116หา 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -4.60E-13
25 0.2401 0.4116
ท
ิ ัล ม 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -1.53E-13
26 0.2401 ู้ดิจ 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -5.11E-14
27 ว า
0.2401มร 0.4116 0.2646 0.0756 0.0081 0.4900 0.4200 0.0900 -1.70E-14
ค
28
29 คลัง0.2401 0.4116 0.2646 0.0756
0.2401 0.4116 0.2646 0.0756
0.0081
0.0081
0.4900
0.4900
0.4200
0.4200
0.0900
0.0900
-5.69E-15
-1.89E-15
70 66พันธุศาสตร์พันธุนปรัปศระชากร
สำ�หรับการ บปรุงพันธุ์
าสตร์ประชชากรกับการปรัรับปรุงพันธุ์  
 
ชั่วที่ Zygote Gamete
รุ่นที่ d
A4 A3 a A2a2 Aa3 a4 AA Aa aa
30 0.24011 0.4116 0.2646 0
0.0756 0.00081 0.49000 0.4200 0.0900 -6.31E-16
31 0.24011 0.4116 0.2646 0
0.0756 0.00081 0.49000 0.4200 0.0900 -2.08E-16
32 0.24011 0.4116 0.2646 0
0.0756 0.00081 0.49000 0.4200 0.0900 -6.94E-17
33 0.24011 0.4116 0.2646 0
0.0756 0.00081 0.49000 0.4200 0.0900 0

หมายเหตุ จุดทศนิยมที่แสดงในตารางนี้มีค่าความแตกต่างกันน้อยมากตั้งแต่รุ่นที่ 7 และค่า d ที่แสดง

ให้เห็นถึงการเข้าสู่สภาพสมดุลคือ d = 0 เมื่อเข้าสู่รุ่นที่ 33

A4 A3a a2a2 Aa3 a4 AA Aa aa d

ต ร ์
าส
ษตรศ
ัยเก
าล
ิาวทย
มห
ิจ ิทัล
า ม รู้ด
ค ัลงคว
 บทที่ 2
การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน
การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากร ส�ำหรับประชากรที่อยู่ในสภาพสมดุล หมายถึง
ประชากรที่มีค่าความถี่ของจีโนไทป์และยีนคงที่จากชั่วก่อนหน้าไปยังชั่วถัดไปเมื่อมีการผสมพันธุ์
อย่างสุม่ ของจีโนไทป์ที่มีปรากฏทั้งหมดในประชากร ส�ำหรับการเปลีย่ นแปลงความถีข่ องจีไนไทป์และยีน
ที่เกิดขึ้นนั้น ถ้ามีการเปลี่ยนแปลงแบบทราบทิศทาง ส่วนใหญ่จะเป็นการเปลี่ยนแปลงความถี่ที่เกิดขึ้น
จากการกลายพันธุ์ การอพยพ และการคัดเลือก เรียกว่า systematic process ส่วนการเปลี่ยนแปลง
ความถีข่ องจีโนไทป์และยีนแบบไม่ทราบทิศทางของการเปลีย่ นแปลงจะเกิดในกรณีประชากรทีม่ ขี นาดเล็ก
เรียกว่า dispersive process
การกลายยีน (mutation)
การกลายยีนเป็นการเปลีย่ นแปลงยีนหนึง่ ไปเป็นอีกยีนหนึง่ ส่งผลต่อการเปลีย่ นแปลงความถีข่ อง
ยีนและจีโนไทป์ในประชากร สามารถถ่ายทอดพันธุกรรมที่เกิดขึ้นไปสู่ลูกหลานได้ ซึ่งการเปลี่ยนแปลง
ที่เกิดขึ้นมีหลายแบบทั้งการเปลี่ยนแปลงในระดับของยีน (point mutation) การเปลี่ยนแปลงของ
โครโมโซม (chromosome mutation) การขาดหายไปบางส่วนของโครโมโซม (deficiency) การเพิ่ม
บางส่วนของโครโมโซม (duplication) การเปลี ต ร ์่ยนต�ำแหน่งของยีน (inversion) การที่บางส่วนของ
ศ าส
โครโมโซมหนึ่งไปต่อกับอีกโครโมโซมหนึ่ง ร(translocation) รวมทั้งการเปลี่ยนแปลงจ�ำนวนชุดโครโมโซม
ษต
ย
ั เ ก
(euploidy) และการเปลีย่ นแปลงจ�ำนวนโครโมโซม (aneuploidy) ซึง่ การเปลีย่ นแปลงของยีนทีเ่ กิดขึน้ จะมี
2 แบบ คือ การเปลี่ยนของยีิทยนาเพีล ยงครั้งเดียวแล้วไม่เกิดขึ้นอีกและการเปลี่ยนแปลงของยีนที่เกิดขึ้น
ตลอดเวลาสามารถแบ่งได้มหเป็านว 2 แบบ คือ การเปลีย่ นแปลงทีม่ ที ศิ ทางเดียวและการเปลีย่ นแปลงทีเ่ กิดแบบ
กลับไปมาหรือแบบิจิท2ัลทิศทาง
า มรู้ด ่ยนแปลงของยีนเพียงครั้งเดียว เรียกว่า non-recurrent mutation
1. วการเปลี
คล ังค ส�ำหรับลักษณะที่ควบคุมด้วยยีน 1 คู่ ประกอบด้วย 2 อัลลีล คือ อัลลีล A และ a นั้น
พบว่า ถ้าจีโนไทป์ AA มีการกลายยีนจะได้จีโนไทป์ Aa และจีโนไทป์ Aa เกิดการกลายของยีน
จะได้ลูกที่มีจีโนไทป์ aa แต่ถ้าในสิ่งมีชีวิตที่มี 2 เพศ การอยู่รอดของ a จะน้อยลง เนื่องจากโอกาส
การเกิดลูกมีนอ้ ย ซึง่ การคงไว้ของยีน a จะเกิดจากพ่อแม่ทมี่ จี โี นไทป์ Aa เท่านัน้ ตัวอย่างทีแ่ สดงได้ชดั เจน
คือ มนุษย์ ซึ่งมีโอกาสการเกิดลูกแต่ละครั้ง จ�ำนวนไม่มาก ยิ่งสมัยนี้แต่ละครอบครัวจะมีลูกเพียง 1-2 คน
72 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำ�หรับการ บปรุงพันธุ์

เท่านั้น น้อยครอบครัวที่จะมีจ�ำนวนลูกมากกว่า 3 คน และถ้าคนที่เป็นหมันแต่งงานกัน พบว่า ยีนที่

กลายพันธุก์ จ็ ะหายไปในรุน่ ถัดไป ถ้าครอบครัวนีม้ ลี กู คนเดียว โอกาสทีย่ นี a หายไปจากประชากรเท่ากับ ½
ในขณะที่ครอบครัวที่มีลูก 2 คน พบว่า โอกาสที่ยีน a จะหายไปเป็น (½)2 หรือ ¼ และมีโอกาสที่ยีน a
จะคงอยู่ในประชากรเท่ากับ ¾ ถ้าให้ลูกเกิดในประชากรเท่ากับ n พบว่า มีโอกาสที่ยีน a หายไป
เท่ากับ (½)n ซึง่ โอกาสทีย่ นี a จะคงอยูใ่ นประชากรเท่ากับ 1 - (½)n จะเห็นได้วา่ การเกิดการกลายยีนแบบนี้
มีโอกาสที่ยีน a จะคงอยู่ในประชากรได้เมื่อมีลูกที่เกิดขึ้นหลายคน และถ้าประชากรมีขนาดเล็ก
โอกาสการหายไปของยีน a จะเกิดได้มากขึ้น
2. การเปลี่ยนแปลงของยีนที่เกิดขึ้นตลอดเวลา (recurrent mutation) การเปลี่ยนแปลง
แบบนี้ ถ้ามีค่าคงที่แล้วก็จะสามารถหาความถี่ของยีนและจีโนไทป์ที่อยู่ในสภาพสมดุล ได้เป็น 2 แบบ คือ
2.1 การเปลีย่ นแปลงทีม่ ที ศิ ทางเดียว (irreversible mutation) เป็นการกลายพันธุท์ เี่ กิด
การเปลีย่ นแปลงจากยีน A เป็น a เท่านัน้ ไม่มกี ารเปลีย่ นแปลงยีนจาก a เป็น A โดยก�ำหนดให้ u เป็นอัตรา
การกลายพันธุ์ของยีนจาก A เป็น a ในแต่ละชั่ว จะเห็นได้ว่าความถี่ของยีน a ในชั่วถัดไป มีค่าเพิ่มขึ้น
จนกระทัง่ ประชากรทีค่ งอยูเ่ หลือแต่ยนี a เท่านัน้ ซึง่ มีคา่ q = 1 นัน่ เอง สามารถท�ำความเข้าใจได้ 2 แบบ คือ
แบบที่ 1 ก�ำหนดให้ ความถี่ของยีน A เท่ากับ pn และความถี่ของยีน a เท่ากับ qn
เมือ่ มีการเปลีย่ นแปลงยีน A เป็น a จากทีม่ ี u เป็นอัตราการกลายของยีน A เป็น a ก็จะได้ความถี่
ของยีน A ที่เกิดขึ้นหลังการกลายยีน เท่ากับ up0 เพราะฉะนั้น ความถี่ของยีน A ในรุ่นถัดไป คือ p1
p1 = p0 - up0
= (1 - u)p0
ต ร ์
ในรุ่นถัดไปการกลายพันธุ์ของยีน A จะเป็น up1าท�สำให้ความถี่ของยีน A มีค่าเท่ากับ
p2 = รศ
(1 - u)p0 - u(1 ษ- ตu)p
ย
ั เ ก 0
= (1 - u)p0า(1ล - u)
p2 = ว
(1 -าu)ิท2pย0
ล
ั มห
เมื่อมีการกลายพันธุ์อีกิจิทn ชั่ว
pn า= ม รู้ด (1 - u)np0
ง
ั คว
คล นได้วา่ เมือ่ มีการเกิด n หลายชัว่ หรือหลายรุน่ ส่งผลต่อค่า (1 - u)n มีคา่ เข้าใกล้ศนู ย์ ท�ำให้ qn
จะเห็
มีค่าเท่ากับ 1 หมายถึง ประชากรนี้จะมีแต่ยีน a หรือมีจีโนไทป์ aa ซึ่งประชากรมีสมดุลแบบถาวร
(stable equilibrium)
 2 การเปลี่ยนแปลง
บทที่
ความถีข่ องยีน 73
หรือค�ำนวณได้จาก qn+1
= qn + upn
= qn + u(1 - qn)
= qn + u - uqn
= u + qn - uqn
qn+1 = u + (1 - u)qn
ในท�ำนองเดียวกัน
qn = u + (1 - u)qn-1
qn = u + (1 - u)[u + (1 - u)qn-2]
qn = u + (1 - u)u + (1 - u)2qn-2
qn = u + (1 - u)u + (1 - u)2u + ... + (1 - u)nq0
qn - (1 - u)nq0 = u[1 + (1 - u) + (1 - u)2 + ... + (1 - u)n-1]------ สมการที่ 1
ก�ำหนดให้ S = 1 + (1 - u) + (1 - u)2 + ... + (1 - u)n-1--------- สมการที่ 2
น�ำ (1 - u) x S
(1 - u) S = (1 - u) + (1 - u)2 + ... + (1 - u)n--------------- สมการที่ 3
น�ำสมการ 2 - 3
S - (1 - u) S =
์
1ส-ต(1ร - u)n
[1 - (1 - u)]S
ศา
= ษตร 1 - (1 - u)n
เก 1 - (1 - u)n
S ยาลัย= 1 - (1 - u)
ทิ
าว
จากสมการที่ 1 ม ห
ัล
ิจิทnq0
qn - (1 -ู้ดu) = u[1 - (1 - u)n]

มร
ควqาn - (1 - u)nq0 =
1 - (1 - u)
1 - (1 - u)n
คลัง
(1 - u)n - (1 - u)nq0 = 1 - qn
(1 - u)n(1 - q0) = pn ---------------------------------------------------- สมการที่ 4
(1 - u)np0 = pn
ส�ำหรับการหาจ�ำนวนชั่ว (n) ของการเข้าสู่สภาพสมดุลเมื่อมีการกลายของยีนนั้น สามารถ
หาได้ด้วยความถี่ของยีนเริ่มต้น และอัตราการกลายพันธุ์ของยีน (u)
74 พันธุศาสตร์ปรัประชากร
สำาหรับการ บปรุงพันธุ์

อัตราการกลายพันธุ์ของยีนเป็นที่ทราบกันดีแล้วว่า มีค่าต�่ามาก เช่น ใน 100,000 เซลล์

จะมีต้นพืชที่กลายพันธุ์เพียง 1 ต้น หรืออาจเขียนเป็น 10-5 เมื่อ x มีค่าน้อยมาก เมื่อค่า e-x เท่ากับ 1 - x
จะได้ค่า (1 - u)n มีค่าประมาณ (e-u)n
จากสมการที่ 4 จะได้
e-un(1 - q0) = 1 - qn
1 - q
e-un = 1 - qn
0
ใส่ log e จะได้
(1 - q )
-un = ln (1 - qn)
0
(1 - q0)
un = ln (1 - q )
n
การค�านวณจ�านวนชัว่ หาได้จากสูตรด้านบน ทีม่ กี ารเปลีย่ นแปลงความถีข่ องยีนจากค่าหนึง่ ไปยัง
อีกค่าหนึ่ง ต้องทราบถึงค่า q0 และ qn
ตัวอย่ำง การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนจาก q0 = 0.1 เป็น qn = 0.3 เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงความถี่ u
เป็นอัตราการกลายพันธุข์ องยีนจาก A เป็น a ในแต่ละชัว่ u = 10-5 จะต้องใช้จา� นวนชัว่ ในการเปลีย่ นแปลง
เท่าไหร่ จากสูตร
(1 - q )
un = ln (1 - qn)
0

10-5× n = (1 - 0.1)
ln (1 - 0.3)
ต ร ์
n = 7 ตรศ
9
ln × 10 5 าส
n = เ ก ษ 5
0.2513 × 10
n = ย าลัย ่ว
25,130 ชั
าว ทิ
ม ห
ัล ่เกิดแบบกลับไปมำหรือแบบ 2 ทิศทำง (reversible mutation)
2.2 กำรเปลีิจ่ยิทนแปลงที
า ม รู้ด น A เป็น a และมีการเปลี่ยนแปลงจากยีน a เป็น A โดยให้ u เป็น
เป็นการเปลี่ยนแปลงจากยี
ง
ั คว
คล นธุ์ของยีนจาก A เป็น a และ v เป็นอัตราการกลายพันธุ์ของยีนจาก a เป็น A
อัตราการกลายพั
ซึ่งการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนจะมีปริมาณมากเมื่อมีความถี่ของยีนมากดังภาพ

u
p (A) q (a)
v
 น เริ่มต้น 0 0 บทที0 ่ 2 การเปลี 0 ่ยนแปลงความถี่ของยีน
อยู
1 up̂ ใ
่ นสมดุ ล แล้
= ว ความถี v− ข
่ vp องยี̂
เริ่มต้นเริup่ม̂ ต้น = v(1 − p̂v) up̂บทที
up
ประชากรอยู น ̂ A ที = ป
่ ระชากรอยู ใ
่ นสมดุ vq ̂ ล ใ
่ นสมดุ
คื อ q ̂ ล
ส่ วคื
up
= ่= น̂อ p p ̂ และ
=
ความถี ความถีvq
ข
่ ̂
องยี ข
่ น องยี A น
เริ ม
่ a ต้ ที
น ่ และ q เป็
75 น ความถี ่ของยีน a
ก าหนดให้ ∆q = up − vq ก าหนดให้ เป็ น อั ต ราการเปลี ∆q = up ย
่ − นแปลงที vq เป็ 2น่เกิ0อัการเปลี
up̂ v(1
ด ต ขึ น
้
ราการเปลี
+ vp ่ย̂−นแปลงความถี
โดยการเข้
p̂)
ย
่ นแปลงที า สู ส่ มดุ ล เ
่ ่ขกิองยี ด
∆q ขึ น
้ น=โดยการเข้ 0
า สู ส่ มดุ ล ∆q =
̂ q̂== 1 vq̂ vq̂
pากรอยู + q̂v่ใ=นสมดุ 1 =up ล̂คือup up ̂q̂̂=+ ส่วจาก vpน=̂เริup่upม̂p̂0ต้+ความถี
pv(1 นv(1 −=p̂)−่ของยี p̂v) − น vp Âเริv่มup ต้̂นup และ ̂
= (u + q
=
0 เป็ น ความถี ข
่ องยี น a
pออยู ่ใ̂นสมดุ กาหนดให้ ∆q
= 1 ลแล้วความถี 0 เมื จาก ่ข=่อองยี อยู up่ใน ก+นสมดุ
− าหนดให้
A vq ที ป
่ ล เป็ ระชากรอยู
แล้ น∆q ว อัความถีตราการเปลี = up ใ
่ ข
่ นสมดุ −
องยี up̂vq น่ยล=นแปลงที A เป็
upคื ̂อ =น่ปp
ที อั̂ระชากรอยู
ตราการเปลี ่เ=กิvvqด̂−v)p
และ ้นvp
ขึความถี ̂̂
vq โดยการเข้
่̂ในสมดุ ่ยนแปลงที ่ขp̂องยี ล นาคืสูอaส่เกิpมดุ ̂ทีด่ ขึลและ ้น∆q
บทที่ 2 การเปลี
โดยการเข้ = ่ยนแปลง
ความถี ่ขาองยี สูส่ มดุ น aล ที∆q ่ =
+q
0 เมื่ออยู่ใกนสมดุ
ชากรอยู
v
่ในสมดุ
=up̂ up
าหนดให้ ลลคืแล้อ∆q
(û =
จาก
+ v)p
วประชากรอยู
0q̂ความถี
vเมื
=่อup
ส่ p̂วจาก
up
=̂vv − vvp̂=
อยู
น
+
p ̂ ̂
ข
่ p ใ
่
q
ก−
̂องยี
pนสมดุ
̂
าหนดให้
= +
q ̂
vq
ความถี
ใ
่ น
นสมดุ
=
1
=
− vp̂ up̂ + vp̂p̂ v = =
q̂ ล A
1
เป็=แล้ทีน่ขล1∆q ป
่
v(1
อัวองยี ตระชากรอยู
ความถี
คื ราการเปลี
อ = up
น
−
q̂ A
p ̂
ส่ ข
่ เริ
)
ว −่ใvq
องยี นม
่ ต้ ่ยนสมดุ
p น น
up
นแปลงที A
̂
เป็̂ทีนล่ปอัคื(u
up
และ
ความถี
=
ตอ่เ่ขราการเปลี
ระชากรอยู
q
กิ=+
v
up
pด
̂เป็ขึv)
องยี
̂ ้น+vq
นและน
v(1
ความถี
vp
โดยการเข้
A ่̂ใ̂นสมดุ
−
่ยนแปลงที
ความถี
เริ ม
่ ข
่ ต้
)
องยี น ล ข
่ าและ คืสูนอส่ ่เaมดุ
องยี กิp̂นดqลขึaและ 75้น∆qที
เป็ โดยการเข้
่ น
ความถี่ขข่ าองยี
=
ความถี
ความถี ข
่ สูส่ นมดุ
องยี
องยี นน aลa ที∆q ่ =
=up up ̂ 0 = v(1 − p ̂ ) up 0 ̂ = 0 v(1 − p ̂ ) 0
เมื่ออยู
0ประชากรอยู p̂ ่ในสมดุ = vลในท
ใ
่ นสมดุ แล้(uvวลานองเดี = up
0ความถี
ประชากรอยู
+ คื เมือก�v) ่อจาก า
q
̂ อยู̂up
หนดให้ ย่ขส่v่̂ใวกั ̂กาหนดให้
องยี
ว นสมดุ
p ̂ น
+up
น+= ใ
่ นp นสมดุ ̂vp =
=ก̂A+ ล
∆q = up - vq เป็
q ̂
าหนดให้
ความถี = แล้
ที vp vq ป
่ ล
̂∆q
1 ว
v
(u
̂ระชากรอยู
ความถี
คื
−+
อข
่ =vp
องยี q
∆q
̂
̂up̂=−vup
v)p
ส่ ข
่ น องยี
บทที
ว น น A ใ
่ อั นสมดุ
p
vq
น
เริ
ต ่
up
2ม
่
ราการเปลีA − ̂เป็=
การเปลี
ความถี
ต้ ทีล
น น่ปคืและ
vq อต=เป็่ขราการเปลี
อัระชากรอยู ย
่ p่̂ย(uนนแปลงที
องยี อัและ
นแปลงความถี
q
ตนvราการเปลี
+
เป็
− ̂vp
v)p
A ใ
่ นความถี
นสมดุ
เริ ่ยเ่ความถี กิ
̂ ่ยนแปลงที
นแปลงที
ม
่ ด ต้ขึ นน
้ ล)่ข่ข โดยการเข้ และ
ข
่ องยี คืองยีอ่เกินp̂นดนqaขึ0และ
องยี a ้นที่เเป็
า กิ่ 75
โดยการเข้
สูดนส่ ความถี
ขึความถี
้น โดยการเข้
ภาพสมดุ ่ข่ขาองยีสูลส่ ∆q = 0
องยี มดุนนาaสูลaส่ ที∆q มดุ ่ ล=∆q =
น เริ ม
่ ต้ น up v̂ +(uv)p = 0 v̂ ̂−v+vp̂vp̂ up ̂ 0
up̂v == vup up ̂ = = v(1 0 −−v(1 p ̂ )
vp̂vp̂ − p ̂
ประชากรอยู
+ q ̂ = 1 ใ
่ นสมดุ
v v0=เมื่อ=0
ความถี ล ประชากรอยู
คื ข
่ อ องยี q̂ อยู (u
ส่ นp̂เมื ว ่ใ A ที
นนสมดุ ่ออยู p ใ
่ ป
่ นสมดุ
=+
่0ใระชากรอยู
= กนสมดุ ล̂าหนดให้
ความถี แล้v)p
ล วup ความถี
ล่ขอแล้
คื องยี ใ
่ q
∆q
̂ วนสภาพสมดุ
ความถี
up ส่น ่ข̂บทที ว =
องยีA น p̂up เริ
p น่ข0= ม
่ 2องยี A−
ต้ การเปลี
ความถี ลน = ที vq
คื น ป
่ และ
อ vq
เป็
ระชากรอยู
A ข
่
p และความถี
̂ ที นq่ปนแปลงความถี
่ยองยี อัระชากรอยู
ตนเป็ ̂+
ราการเปลี
A น ใ
่ นสมดุ
ความถี
เริ ม
่ ข ต้
องยี ่ในนสมดุ ล)่ย่ข่ขและ น นแปลงทีองยี อ ลpน̂นป่ qคืaระชากรอยู
คืองยี
a ที อ่เเป็กิp̂75
และ ดนขึความถี
และ้น โดยการเข้
ความถี ใ
่ ความถี
่ข่ของยี
นสภาพสมดุ องยี น่ขนาองยี
aสูaส่ ทีลมดุน่ aล ที∆q
่ =
เริ่มกต้าหนดให้ น ∆q =p̂=
เริ
up −
ม
่ ต้ น vq v̂เมื่อvเป็
v นนสมดุ =่ใอัvนสมดุ
= ตราการเปลี (u
up
(ûล̂แล้
+ + v)p v)vp ่ย̂̂อนแปลงที up̂ vup up
v ่̂เ=
̂= กินด= ขึA= ้น่ข=เป็
= (u
vโดยการเข้ 0
−up + vpv(1
̂v̂+ v) −vp vp−
า่มองยี ̂สู̂̂ส p̂
่ ่ในนสมดุ มดุ ลต้น∆q
0

นองเดี
ริ่มต้น up ̂ ย วกั น = p̂คือvq q ส่ในท̂ ประชากรอยู
เริ่มต้up ว น p
านองเดี น̂(u
up
0
=ประชากรอยู เป็ ย น อยู
วกั ใ
่
=v)+ v)v(1 ความถี น ใ
่ นสมดุ
u(1− ล
ข
่ vq
คื
องยี อ +
−น ล q̂ วp
̂
ความถี
คื
A เริ
q)
̂ ส่ ) ว up
น ม
่ q ̂ ̂ต้pส่่ขนวองยี
0=up และ qน
ความถี p vq ความถี
̂
ที vq
องยี ป
่ ̂นระชากรอยู (u
น
ความถี ข
่ องยี A +
เริ ข
่ น v)p
A
ต้ เริ
น และ ม
่
a เริ ล่มqและ คืต้0=
อนเป็p̂qน0ความถี และ เป็นความถี
ความถี ่ของยี่ขน่ของยี a นน aa ที่
องยี
0 +(u v v v ̂=
0 0 =
= up ̂ + v
up vp ̂ v−
̂ + vp ̂
vp ̂
pอยู นv̂q̂Aup ̂ที= =(u +vqv)p ̂ up̂ล คืvp̂อ=p̂ == (u + v)p ̂ น a ที่
กั−+น่ในสมดุ q̂q̂)= 1 = vq
ลแล้วความถี จาก̂เริ่มต้ p̂up
่ของยีประชากรอยู
นup +p
เริ่̂ ̂มต้น= == = 1่ประชากรอยู ่ใvนสมดุ up
(u
vq −u ̂ vp +v−̂ uq
ล ่̂ในสมดุ
v) คื อ
̂ up̂v == vv= q ̂ ส่ ว น p 0
vq
และ
ความถี
̂ =
vq̂ความถี
vq ̂ + (u (u ข
่ up
องยี v̂ ̂+ + +
่ขนองยี
v) Âเริ่มต้น และ q0 เป็นความถี่ของยีน a
vp
p̂̂0q̂up ̂= = vq̂ up̂ p̂ = = (u
vq̂ v)p v)p ̂
าก p̂ +ย่ในสมดุ
ากรอยู
นองเดี วกั q̂ น= ล1 คือ จาก q̂ ส่ ว
ในท p̂นเริ +
up p านองเดี
ม
่ ต้ ความถี
=
น = 1ยวกั ข
่ องยี น v(1 น − A p ̂ เริ ) ม
่ up ต้ ̂น และ = q =0 เป็ v(1 น ความถี − p ̂ ) ข
่ องยี นa
− uq̂ =up̂ up vq
u(1 ̂̂= − จาก p + q = 1
=q v̂vq )̂ vq =̂= up (u
vq̂ ̂+ u(1 + vp̂− v) u q̂) = v= uq̂=vq
up ̂ up ̂= =vq̂ vq̂ + ̂ (u
v ̂(u +
vq
+ v)
v v)p̂
นกาก
นองเดี
าหนดให้ p̂ +ยวกั q̂ ∆q =น 1= upจาก − ในท vq p̂ +
up
up านองเดี
เป็
̂ ̂
q̂นup =
อั ̂ต= =
1 ยวกั=
ราการเปลี น vvq up ̂ − ย
่ v(1
vp นแปลงที ̂ −up up p̂p̂̂)่เup กิ ด
=
̂
p̂=
ขึ =
=
้น โดยการเข้ = v(1 v(1 - p)
v(u −+vq − vp(u
̂v) ̂าp̂สู)+ vส ่ มดุ v)ล ∆q =
u(1
u u(1 −=q̂− ) q̂uq )̂= u +−vq =uq v̂vq ̂ ̂ vq =̂= (uvq ̂ + v)p u ̂u uq
− ̂ = up = ̂ (u = vq
+ ̂ v)q ̂
vq ̂
กนสมดุ
าหนดให้ จาก
ในท − านองเดี จาก
นp̂ในท +เป็านองเดี
̂v)ที̂นup
q̂p̂ยอั= + วกั
̂ต=
1q̂นย=
ราการเปลี วกั 1น v(1 ่ยนแปลงที ่เกิp̂ด= ขึ= p ̂ ้น = โดยการเข้ = าpองยี
̂̂สู)+ ส่ มดุ
ล แล้
u
u = (u + v)q
∆q
−ว ความถี
u uq
= up
− ̂ uq ข
่
u(1 ̂ องยี
=
vq
− =
up
upA
q ̂ ̂

vq
̂
ป
่ up ̂ระชากรอยู
vq
= ̂ =
=
= =up
vq
up
vq
vq
̂
̂̂̂v่ในสมดุ +v vp −
u(1 ̂ −vp ลup up ̂p̂คื− v̂̂)อup q̂) = = และ =ความถี
v(1
vv - vp
upû−vq + vq
− ̂̂(u
vp ่ข̂vp นv)aล ที∆q ่ =
จาก p ̂ u = = uq ̂ + vq ̂ u = uq ̂ + vq ̂
นสมดุ
อยู ใ
่ นสมดุ ลแล้ลวความถี คื อ q̂ ส่u(1 ่ขวองยี น u −
p
นในท q v)ทีานองเดี
Âความถี p่̂ประชากรอยู
up̂ v=
+ q̂ ย=วกั
= ข
่ องยี == (u
น
1น+
v Â่ใ+
vq
(u
นสมดุ
vup
เริ v)u(1
ม
่ − ̂ต้+
v)p
qvp