Professional Documents
Culture Documents
دراسة تشريحية مقارنة لثمار نخيل التمر phoenix dactylifera L.صنف الحالوي المصابة
بالضرر الفسلجي ابوخشيم قبل و بعد الضرر
وسن فوزي فاضل االبريسم منى عبد المطلب يحيى ساجدة ياسين سويد
مركز ابحاث النخيل – جامعة البصرة
الخالصة
اجر يت هذه التجر بة خالل مو سم الن مو 2111في مخت برات مر كز اب حاث النخ يل ع لى ث مار صنف ال حالوي
الم صابة بال ضرر الف سلجي"ابو خ شيم "وع لى مرحلتين مرح لة الر طب ق بل ال ضرر ومرح لة الت مر ب عد ال ضرر
لال شجار نف سها ب هدف معر فة تأثير اال صابة بال ضرر الف سلجي ا بو خ شيم ع لى الترك يب الت شريحي للث مار ،و قد
او ضحت الدرا سة ان اال صابة بال ضرر الف سلجي ا بو خ شيم له تأثير مع نوي ع لى سمك منط قة ال غالف الو سطي
الداخلي ( منطقة اللب ) اذ تباين معدل سمك هذه المنطقة من 4343ملم في الثمار السليمة قبل الضرر الى 1311ملم
في الث مار المت ضررة 3كذلك او ضحت التجر بة ت فوق ث مار صنف ال حالوي ق بل ال ضرر معنو ياً في سمك منط قة
التانين وشكلها على ثمار الصنف نفسه بعد الضرر اذ انخ فض م عدل سمك منط قة ال تانين من 13.1م لم في الث مار
السليمة الى 134م لم في الث مار المت ضررة و من ال شكل الم ستمر ا لى ال شكل المتق طع 3و لم تظ هر التجر بة الحال ية
فرو قات معنو ية في بق ية ال صفات الت شريحية المدرو سة في كال ال مرحلتين من الث مار ك سمك ال غالف ال خارجي
والغالف الوسطي الخارجي وسمك الطبقة الحجرية وقطر الحزمة الوعائية كما سجلت التجربة في كل منهما و جود
نوعين من الخاليا السكلرنكيمية في منطقة الغالف الخارجي هما الخال يا الحجر ية ( ) Stone cellsوال سكلريدات
العظمية ( ) Bone-shaped sclereids
كلمات مفتاحية :نخلة التمر ،تشريح الثمار ،ابو خشيم ,،صنف الحالوي3
Comparative anatomical study for fruits of date palm phoenix
dactylifera L. cultivars Hillawi infection with physiological damage
(Abu khshem) before and after damage
414
() 421 – 414 مجلة الكوفة للعلوم الزراعية /المجلد ( / ) 4ملحق العدد ( 2112 ) 1م
khshem decreased on the anatomy the structure of fruits, especially on the thickness of
the inner Mesocarp area. It was evident from the resulte the significant effect of Abu-
khshem decreased on the thickness of inner Mesocarp which decreased significantn
from 3.38mm in Hilawi fruit before the damage and reached to 1.99 mm in the affected
fruits Similar results were revealed with the tannins areas before and after the damage
which caused by Abu – Khshem disorder , the thickness was 0.61 mm before the
damage and reached 0.30 mm in the affected fruits. The analysis of the results did not
show any significant differences for the following anatomical thickness of exocarp,
thickness of stone cells layer and thickness of vascular bundle diameter parameters
before and after Abu – Khshem damage of Hilawi damage. Also the experiment
recorded in both Date Palm fruits two types of sclerenchyma cells in exocarp stone cells
and bone shaped sclerieds.
Key ward: Phoenix dactylifera L., fruit anatomy, white end, Hillawi cultivar.
المقدمة
يوجد في العراق العديد من االصناف الزراع ية لنخ يل الت مر Phoenix dactylifera L.ت صاب باضرارف سلجيه
ويعتبر صنف الحالوي من اكثر االصناف عرضا ً لإلصابة بال ضرر الف سلجي الم عروف ابوخ شيم ( ا لذنب اال بيض
) white endوهو من االضرار التي تؤدي الى تقليل نوعية وجودة الثمار وهذا الضرر عبارة عن حدوث ت صلب
في جزء الثمرة القريب من القمع بحيث يكون الجزء المتصلب على شكل حلقة ذات لون فاتح وي حدث ع ندما تت حول
الثمار من مرحلة الرطب الى مرحلة التمر ( جاسم وابراهيم ،1111الجبوري وزايد 3)2112
ويحصل هذا التصلب بسبب توقف نمو الخاليا في هذه المنط قة في مرح لة الر طب وي ستمر ح تى مرح لة الت مر ،ان
االصابة بهذا الضرر ال تحدث نتيجة لمسببات مرضية ( فطريات ,بكتريا ,فايروسات) وال ح شرية بل هي ظاهرة
ف سلجية سببها ال ظروف الجو ية وب شكل خاص ال حرارة والر ياح الجا فة ( ا براهيم 3 ) 2113ذ كر ع بد الح سين
( )1131ان هذا الضرر قد تصل نسبته الى اكثر من % 41و قد ت صل هذه الن سبة في ب عض ال سنوات ا لى – 41
% .1ان التكيس والرش ببعض منظمات النمو وتعفير الث مار بالكبر يت يق لل من ن سبة اال صابة ب هذا ال ضرر وف قاً
لنتائج العديد من الباحثين منهم( ابراهيم والجابري; 2112 ،ابراهيم واخرون ;2112 ،المير )211. ،كما قام جا سم
وابراهيم ( )2111بدراسة تاثيراالثيفون على نسبة االصابة بالضرر الفسلجي ابو خشيم والحظا وجود تاثير مع نوي
للمعاملة باالثيفون في تقليل نسية االصابة بالضرر
ان ثمرة نخيل التمر لبية ( )berryوهي عبارة عن م بيض نا ضج تح توي ع لى نواة وا حدة محا طة ب غالف غ شائي
رقيق هو ( )endocarpاما الجزء اللحمي وهو الذي يؤكل فيتكون من الن سيج ال خارجي ( )exocarpويتر كب من
صف واحد من خاليا البشرة ( )epidermisمغطاة بمادة شمعية تسمى الكيوتكل ( )cuticleيليها طبقة ت حت الب شرة
( )hypodermalاما الجزء االخير من الغالف الخارجي فتحت له الخال يا ال صخرية ( )stone cellsبين ما غالف
الث مرة الو سطي mesocarpيت كون من ( outer mesocarpو )inner mesocarpتف صلهما صف من الخال يا
التانينية ( 3)Sakretal. , 2010
414
() 421 – 414 مجلة الكوفة للعلوم الزراعية /المجلد ( / ) 4ملحق العدد ( 2112 ) 1م
و جد ( )Sakret al,2010ع ند درا سته ع لى ع شرة أ صناف من نخ يل الت مر إن م عدل سمك طب قة epidermis
و cuticleيتررراوح بررين 11و .2مررايكروميتر فرري صررنف Zaghloulإلررى 21و 11مررايكروميتر فرري صررنف
،Kuboshyإ ما م عدل سمك طب قة exocarpف قد تراوح بين 14.مايكروميتر في صنف Amryإ لى 224
مايكروميتر في صنف ، Kuboshyأما أعلى سمك لطبقة outer Mesocarpكان في صنف Kuboshyح يث
سجل 13.3ملم بينما اقل سمك كان في صنف 1342 Bmint –Aishaم لم 33و في م جال الدرا سات الت شريحية
الخا صة بالث مار المت ضررة ل صنف ال حالوي ذ كر ( مح مد ) 1122ان ترك يب ان سجة ال جزء الم صاب في الث مرة
يكون مماثل لتلك االنسجة في الثمار غير الناضجة ويبدو ان هذه الدرا سة هي من طال ئع الدرا سات الت شريحية في
الثمار ا لمتضررة للصنف الحالوي حيث لم تتوفر للباحث دراسات مماثلة في هذا المجال لذا ارتئي نا في هذا الب حث
القيام بدراسة تشريحية للثمار المصابة للضرر الفسلجي ( ا بو خ شيم ) وتت بع التغ يرات الت شريحية الم صاحبة للث مار
قبل وبعد الضرر اثناء التحول من مرحلة الرطب الى مرحلة التمر 3
المواد وطرق العمل
جمع العينات
اجريت التجربة على ثمار ثالث اشجار من الصنف ال حالوي متقار بة في الع مر والن مو الخ ضري من ا حد ب ساتين
منطقة ابو الخصيب على مرحلتين مرحلة الرطب ومرحلة الت مر ،ا خذت ت سعة ث مار في كل مرح لة خالل مو سم
النمو 3 2111وبعد جلب العينات من اماكن تواجدها الى مختبرات مركز ابحاث النخيل جام عة الب صرة ا خذت ق طع
بطول 131سم من الجزء المتصلب من الثمرة واجريت عليها الخطوات التالية تبعاً لطريقة (3Willy (1971
31ثبتت االجزاء المقطوعة من الثمار في المثبت ( ) F .A. Aالمحضر من 1مل فور مالين و 1مل حامض
الخليك الثلجي و 11مل من الكحول االثيلي تركيز % 21لمدة 24ساعة ثم غ سلت الم قاطع بك حول اثي لي
تركيز % 21إلزالة اثار المثبت 3
32مررت االجزاء المقطوعة في سلسلة ت صاعدية من الك حول االثي لي ( ) %11,31,21ل مدة ساعة في كل
تركيز ثم الى كحول مطلق % 111لمدة ليلة كاملة مع استبدال الكحول بعد ست ساعات3
34وضعت النماذج في قناني تحتوي على خليط كحول مطلق :زايلين بنسبة ( ) 3:1,1:1,1:3لمدة 41دقيقة
في كل مزيج ثم تر كت في ا لزايلين الن قي ل مدة 41دقي قة ب عدها و ضعت في خ ليط من ا لزايلين و شمع
البرافين في فرن بدرجة حرارة ( ْ ) .1 – .1م لمدة اربع ساعات ثم نقلت الى شمع البرافين وتر كت ل مدة
ليلة كاملة في الدرجة الحرارية نفسها 3
34حضر برافين بدرجة الحرارة السابقة وصب في مكعبات بالستيكية خاصة ثم و ضعت الن ماذج دا خل هذه
المكعبات بعد ان علمت ثم تركت لتبرد تحت الماء البارد لمدة ليلة كاملة وبذلك اصبحت جاهزة للتقطيع 3
31قطعت النماذج بوساطة المشراح الدوار وروقت بوضعها في ا لزايلين ل مدة لي لة كام لة ثم مررت بسل سلة
متنازلة من الكحول االثيلي %11 ,%21 ,%31 ,%11 ,%111ثم الى الماء المق طر ل مدة خ مس د قائق
في كل منها بعدها وضعت بصبغة السفرانين ( المحضرة بإذابة 1غم في 111مل من الماء المقطر ) ل مدة
من .1 – 41دقيقة 3غسلت بالماء المقطر إلزالة الصبغة الزائدة 3مررت ب عد ذ لك بسل سلة مت صاعدة من
الكحول االثيلي %21,313113111ثم و ضعت ب عد ذ لك في صبغة االخ ضر ال سريع المح ضرة بإذا بة
411
() 421 – 414 مجلة الكوفة للعلوم الزراعية /المجلد ( / ) 4ملحق العدد ( 2112 ) 1م
131غم من الصبغة في 111مل من الكحول االثيلي المطلق ل مدة 41-11ثان ية 3غ سلت ب عد ذ لك بك حول
مطلق الزالة الصبغة الزائدة ثم مررت بالزايلن ثالث مرات متتالية لمدة 1دقائق في كل مرة وحم لت ب عد
ذلك بإضافة قطرات ( ) DPXووضع عليها غطاء الشريحة ثم نق لت ا لى صفيحة ساخنة بدر جة حرارة
ْ .1م لمدة ساعتين 3
وبعد ان اصبحت جاهزة للفحص درست الصفات التشريحية الموضحة في الجدول( )1بوساطة المجهر الضوئي
النتائج والمناقشة
تشير نتائج الدراسة الحالية والمو ضحة في ال جدول ( )1ان ث مار صنف ال حالوي ق بل ال ضرر تت فوق معنو ياً ع لى
ثمار نفس الصنف بعد الضرر في معدل سمك الغالف الوسطي الداخلي ( اللب ) اذ بلغ 4343ملم في مرحلة الرطب
بينما لم يت جاوز سمك هذه الطب قة في الث مار الم صابة في مرح لة الت مر 1311م لم 3و هذا ي عود ا لى انك ماش خال يا
النسيج البرنكيمي لمنطقة اللب لوحة (b, a) 1نتيجة فقدان هذه الخاليا لقسم من المحتوى ال مائي اث ناء اال صابة ب هذا
( )El-Hamady et al., 1982; Mohamad and Shabana, 1978 ; Benjamin, 1975 الضرر
كذلك يتضح من النتائج في الجدول ( )1تفوق ثمار صنف ال حالوي ق بل ال ضرر ع لى الث مار المت ضررة في م عدل
سمك طب قة ال تاينين اذ كا نت ع لى ال توالي 134,13.1م لم و هذا ال فرق في سمك منط قة ال تانين يع طي الث مار
المتضررة في مرحلة التمر مذاقا ً اكثر حالوة من ثمار المرحلة التي قبلها فانخفاض منطقة التانين من خمسة صفوف
لو حة ( 1 شبه مستمرة في الثمار السليمة الى الصف الواحد غير المستمر في الثمار المصابة ك ما مو ضح في
Al- ) b, aيجعل كال النوعين من الثمار المصابة والسليمة متفاوتة في مذاقها و هذا يت فق ما تو صل ال يه
) )Khrusi et al.,2009 ; Melegy, 2003بوجود اختالفات معنو ية في مح توى ا صناف نخ يل الت مر من مادة
التانين3
لم تظ هر الن تائج في ال جدول ( )1فرو قات معنو ية في بق ية ال صفات المدرو سة بين ال مرحلتين من الث مار اذا كان
الغالف الخارجي ( ) exocarpللثمار ال سليمة مما ثل في سمكه وتركي به لل غالف ال خارجي في الث مار المت ضررة
وهذا يتفق جزئياً مع ما ذكره محمد ( )1122في دراسة سابقة على الظاهرة نفسها 3
قد يعزى جزء من تصلب الثمار في مرحلة التمر الى هذا التماثل في تركيب الغالف الخارجي للث مار المدرو سة في
المرحلتين اذ تبقى طبقة الخاليا السكلريدية ( ) Sclereids cellsالتي ت شكل ال جزء االك بر من ال غالف ال خارجي
محافظة على هيئتها بعد التحول الى مرحلة التمر وهي ا حد ا نواع الن سيج ال سكلرنكيمي ا لداعم و من الخ طاء ت سمية
هذه الطبقة بطبقة الخاليا الحجرية ( ) Stone cellsفي المصادر االخرى ألنها تتكون من نوعين من السكلريدات
اتفاقاً مع المصدر ( العاني وصالح ) 1121 ,هما الخاليا الحجرية وهي تشبه ا لى حد كب ير الخال يا البرنكيم ية غ ير
انهررا تختلررف عنهررا بجرردرانها الثانويررة السررميكة الملكننرره وتتميررز بكونهررا تميررل الررى الشرركل متسرراوي االبعرراد
( 3 ) Isodiametric scleriedsاما النوع الثاني فهي السكلريدات الكبيرة macro scleridesوهي تكون عظمية
او اسطوانية شبيهة بالخال يا العماد ية لو حة )d,c ( 1لم تظ هر التجر بة الحال ية فرو قات معنو ية في ق طر الحز مة
الوعائية ( )bundle sheethفي المرحلتين من الثمار وهي تتكون من عنا صر الخ شب والل حاء محا طة بطب قة من
الخاليا البرنكيمية لوحة ) f,e ) 1يقوم في ها ن سيج الخ شب ا لى جا نب و ضيفته في الن قل بوظي فة ميكانيك ية ح يث
يكسب الثمار دعامة وقوة ن ظراً لو جود عنا صر ميكانيك ية ضمن هذا الن سيج (األل ياف ) والطبي عة القا سية ل جدران
41.
() 421 – 414 مجلة الكوفة للعلوم الزراعية /المجلد ( / ) 4ملحق العدد ( 2112 ) 1م
العنا صر الناق لة ( الق صيبات واالوع ية ) ,ك ما يت ضح من لو حة )e,1( 1ظ هور ال تثخن الحل قي الوع ية الخ شب
الثانوية في المقطع الطولي للحزمة الوعائية.
اما الغالف الداخلي Endocarpفهو لم يلحظ في التجر بة الحال ية النف صاله اث ناء عمل ية التح ضير و هو يت كون من
صف واحد من الخاليا الصغيرة التي يمكن مالحظتها في المراحل االولى من تطور الثمرة )Soliman (2006
ان تماسك خاليا الغالف الخارجي والغالف ا لداخلي الو سطي باإل ضافة ا لى تركي بة ال حزم الوعائ ية لث مار صنف
الحالوي في مرحلة الرطب قد يع كس حا له ال ضرر الف سلجي ا لذي تت عرض له الث مار اث ناء الت حول ا لى مرح لة
التمر فمن المفروض في هذه المرح لة والمرح لة ال تي قبل ها حدوث ان حالل في جدران الخال يا 3ان ا هم التغ يرات
الفسيولوجية ال تي تطرا على الثمار في مرحلة الرطب هي تكوين الم ساحات اللي نة ب سبب سل سلة من التغ يرات ال تي
تطرا على المواد البكتينية الداخلة في ترك يب ال جدار االب تدائي وال ثانوي للخل ية النبات ية ح يث يزداد ذو بان البك تين
كلما تقدمت الثمار في النضج فت صبح الخال يا ا قل ارتبا طا وتما سكا مع بع ضها و بذلك ت قل صالبة الث مار ( جراح
) ;Sakri,2010االبري سم ;2111,ع بد والعاني ;1131,شبانة واخرون 3 )211. ,وتتفق هذه الن تائج مع درا سة
الواحد 3 )2111,
نستنتج من التجربة الحالية ان الثمار المصابة بال ضرر الف سلجي ا بو خ شيم في مرح لة الت مرال تخت لف في تركيب ها
التشريحي عن الثمار السليمة في مرحلة الرطب اي عن مراحل الن ضج االو لى سوى اال ختالف في سمك ال غالف
الوسطي وعدد صفوف الطبقة التانينية
جدول ( ) 1بعض الصفات التشريحية المدروسة في ثمار صنف الحالوي قبل وبعد الضرر
R.L.S.D
بعدالضرر قبل الضرر الصفات المدروسة
P>0,05
41313 4234 2134 سمك الغالف الخارجي () µm
234 134 1312 سمك الغالف الوسطي الخارجي ()mm
1312 1311 4343 سمك الغالف الوسطي الداخلي ( اللب ()mm
سمك طب قة ال تانين بين ال غالف الو سطي ا لداخلي وال غالف
1312 134 13.1
الوسطي الخارجي ))mm
1 –2 1–4
عدد صفوف طبقة التانين وشكلها
متقطعة شبه مستمرة
42333 2231 2233 سمك منطقة الخاليا السكلرنكيمية () µm
44311 4134 3134 قطر الحزمة الوعائية () µm
-µmمايكرومتر -mm,ملم
412
) 421 – 414( م2112 ) 1 ( ملحق العدد/ ) 4 ( المجلد/ مجلة الكوفة للعلوم الزراعية
a b
c غالف خارجي d
e حزمة وعائية f
) مقاطع مستعرضة لثمار صنف الحالوي1( لوحة
Ex-exocarp om-outer mesocarp tn-tannins layer ime-inner mesocarp cu- cuticle
ep-epidermis hypodermis csc-cylindrical scleried cell bs-bone shaped cell xv-
xylem vessel ph-phloem sc-stone cell
413
() 421 – 414 مجلة الكوفة للعلوم الزراعية /المجلد ( / ) 4ملحق العدد ( 2112 ) 1م
المصادر
ابررراهيم ,عبررد الباسررط عررودة ( 3 )2113نخلررة التمررر شررجرة الحيرراة ,المركررز العربرري لدراسررات المنرراطق الجافررة
واالراضي القاحلة – اكساد 390:صفحة 3
ابراهيم ,عبد الباسط عودة ووحيد ,احمد ماضي وحامد ,طالب ال سعد ( 3)2112تأثير التعف ير نخ يل الت مر 3مج لة
البصرة ألبحاث نخلة التمر12 – .4 :) 1( 2 ,
ا براهيم ,ع بد البا سط عودة ,وال جابري ,خ ير هللا مو سى عواد ( 3)2112تاثير عمل ية الت كيس في ب عض ال صفات
الفسلجية لثمار اربعة اصناف من نخيل التمر3مجلة البصرة البحاث نخلة التمر 341-41:)1(2,
الجبوري ,حميد جا سم وزايد ,عبدالوهاب ( 3)2112تكنلوجيا زراعة وان تاج نخ يل الت مر 3المك تب االقلي مي لمنظ مة
االغذية والزراعة التابعة لالمم المتحدة 111 :صفحة 3
الراوي ,خاشع محمود وعبد العزيز ,محمد خلف هللا ( 3 )1131تصميم وتحليل الت جارب الزراع ية 3مؤس سة دار
الكتب للطباعة والنشر ,جامعة الموصل 3العراق
العاني ,بدري عويد احمد وصالح ,قيصر نجيب ( 3 ) 1121اساسيات علم ت شريح الن بات ,الطب عة الثال ثة 234 :
صفحة3
( المير ,اسامة نظيم جعفر ( 3 )211.تأثير الرش بالجبرلين في ا صابة ث مار نخ يل الت مر
)Phoenix dactyliferaصنف الحالوي بالضرر الفسلجي ابو خشيم 3مجلة البصرة ألبحاث نخلة التمر
3 121 – 11. :) 2( 1,
االبري سم ,و سن فوزي فا ضل (3) 2111درا سة ب عض ال صفات في نخ يل التمر صنف الخ ضراوي ال مزروع في
منطقتين البصرة وبغداد ،مجلة الكوفة للعلوم الزراعية 21-12 :)1(4 ،
جاسم ,عباس مهدي وابراهيم ,عبد الباسط عودة ( 3 )1111العالقة بين الضرر الف سلجي ابوخ شيم ومح توى الث مار
من الرطوبة والكالسيوم والمغنيسيوم في صنف الحالوي 3مجلة الب صرة للع لوم الزراع ية .4 :)2-1( 4 ,
– 3.1
جاسم ،عباس مهدي ،وعبدالباسط عودة ابراهيم ( 3 )2111تاثيراالثيفون على نضج وصفات الثمار ون سبة اال صابة
بال ضرر الف سلجي ا بو خ شيم في ت مور صنف النخ يل ال حالوي 3مج لة الب صرة الب حاث نخ لة الت مر(1 ,
33-1:)2
جراح ،آمنه ذا النون والعاني بدري 31131 3التغيرات النسيجية في ثمرة نخيل الخضراوي في ال عراق 3مج لة نخ لة
التمر 341-12 :)1 (1 ،
شبانة ,حسن عبد الرحمن وعبد الوهاب ،زايد وعبد ال قادر ،ا سماعيل سنبل ( 3 )211.ث مار النخ يل ,ف سلجتها ,
جنيها ,تداولها والعناية بها بعد الجني 3منظمة االغذية والزراعة لالمم المتحدة ( ) FAOروما ,ايطاليا
محمد و نوال عبد هللا ( 3)1122ب عض الث غرات الكيميائ ية والفيزيائ ية والن سيجية ون شاط ب عض االنزي مات ودرا سة
ظاهرة ابو خشيم في تمور الحالوي 3رسالة ماجستير ,كلية العلوم جامعة بغداد العراق
411
) 421 – 414( م2112 ) 1 ( ملحق العدد/ ) 4 ( المجلد/ مجلة الكوفة للعلوم الزراعية
صفحة421 زراعة وانتاج النخيل مطبعة جامعة البصرة3 )1111( عبد االمير مهدي, مطر
و تاثير لقاح ها في3 درا سة الب صمة الوراث ية ل صنفين من اف حل النخ يل التمر3)2111( عق يل هادي،ع بد الوا حد
3 كلية الزراعة –جامعة البصرة-اطروحة دكتوراة، الصفات الفيزيائية والكيميائية لثمار صنف الحالوي
صفحة12. مطبعة جامعة البصرة, النخيل التمور وآفاتها3 1131 علي, عبد الحسين
AL_Khrusi , L. M. ; Elmarrdi , M. O. Ali , A. ;AL_ Said, F. A. ; Abdelbasi ,KM .
and AL_Rawahy, A . S .(2009). Effect ofmineral and or ganicfcrtilizer on
the chemical characteristics and quality of date fruits.J. Agric .Biul .,rol.ll,
No3:290_296
421
) 421 – 414( م2112 ) 1 ( ملحق العدد/ ) 4 ( المجلد/ مجلة الكوفة للعلوم الزراعية
421