See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/242592643

Az olvasás fejlődése kognitív idegtudományi nézőpontból

Article  in  Pszichológia · December 2009

DOI: 10.1556/Pszicho.29.2009.4.3

CITATION READS
1 1,035

2 authors:

Dénes Tóth Valéria Csépe

Hungarian Academy of Sciences Research Centre of Natural Sciences of the Hungarian Academy of Sciences
34 PUBLICATIONS   1,293 CITATIONS    191 PUBLICATIONS   4,011 CITATIONS   

SEE PROFILE SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Developing Diagnostic Assessments View project

All content following this page was uploaded by Valéria Csépe on 20 May 2014.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 Pszichológia (2009) 29, 4, 357–375
DOI: 10.1556/Pszicho.29.2009.4.3

TÓTH DÉNES*, CSÉPE VALÉRIA**

AZ OLVASÁS FEJLÕDÉSE KOGNITÍV

IDEGTUDOMÁNYI NÉZÕPONTBÓL
Beérkezett: 2009. március Elfogadva: 2009. július

Az elmúlt évtizedben a kognitív fejlõdés-idegtudomány rohamos fejlõdésének lehettünk tanúi. A

képalkotó eljárásokat alkalmazó kutatásoknak köszönhetõen ma már viszonylag sokat tudunk arról,
hogy az agy mely területei, hálózatai töltenek be meghatározó szerepet az olvasás eltérõ folyamataiban
és szakaszaiban. Jelen tanulmányban több kérdést érintünk.
A tanulmány elsõ részében bemutatjuk, miként alakulhat ki az olvasástanulás során az agyi
területek rendkívül összetett rendszere, amely a gyakorlott olvasókat jellemzi. A gyakorlott olvasóknál
a szövegfeldolgozás folyamatában legalább három meghatározó rendszer: egy anterior és két
poszterior feldolgozó kör különíthetõ el. Az olvasástanulás és -elsajátítás kezdetén viszont jóval
elosztottabb, a területi határokat tekintve elmosódottabb agyi mûködési mintázatokat figyelhetünk
meg. A fejlõdés során egyfajta interaktív specializáció történik: egyes, az induláskor elsõsorban a jobb
agyfélteke területeihez köthetõ funkciók szerepe gyengül, miközben a bal agyféltekének az olvasásban
fontossá váló területei bizonyos alfolyamatok végrehajtására specializálódnak, s e területek kap-
csolatai is megerõsödnek.
A tanulmány második részében a diszlexiakutatások eredményeit elemezzük, amelyek azt
segítenek megérteni, miként vezethetnek az agy meghatározott területeinek szerkezeti és/vagy
mûködési anomáliái olvasási zavarok kialakulásához. Végül a tanulmányban bemutatjuk azt is,
miként változnak meg a gyakorlott olvasó más megismerõ funkciói éppen az olvasás hatására; ehhez
támpontot az analfabétákkal végzett kutatások adnak.

Kulcsszavak: olvasás, kognitív idegtudomány, interaktív specializáció, fMRI, DTI, tipikus fej-
lõdés, diszlexia

BEVEZETÉS

Az olvasásfejlõdés tanulmányozása talán az egyik legjobb kutatási terep an-

nak megismeréséhez, miként épülnek ki a készségek, és ezek miként támaszkod-
nak a kognitív architektúra egészére. Megfelelõ módszereket választva az is feltár-

* MTA Pszichológiai Kutatóintézete, Fejlõdés-pszichofiziológiai Csoport,

e-mail: tdenes@cogpsyphy.hu
** MTA Pszichológiai Kutatóintézete, Fejlõdés-pszichofiziológiai Csoport,
e-mail: csepe@cogpsyphy.hu

0230-0508/$20.00 © 2009 Akadémiai Kiadó, Budapest

358 Tóth Dénes és Csépe Valéria

ható, hogy bármely, az olvasás bázisképességeire támaszkodva kialakuló készség

miként hat vissza a létrejöttének alapját jelentõ kognitív rendszerek mûködésére
és kapcsolódási hálózatára. Ennek a területnek a legfontosabb (viselkedéses) ered-
ményeit mutattuk be egy korábbi tanulmányunkban (Tóth és Csépe, 2008). Ahogy
arra már ott is utaltunk, a kognitív pszichológia mellett – annak eredményeit fel-
használva, sõt esetenként azt megtermékenyítve – a kognitív idegtudomány hoz-
zájárulásával egyre többet tudhatunk meg az olvasás fejlõdésérõl. Ennek a vi-
szonylag új kutatási iránynak a legfontosabb hozadéka az, hogy mára nemcsak a
kognitív architektúráról, hanem a kognitív architektúra idegrendszeri hátterérõl is
vannak adataink.
Tanulmányunkban arra vállalkozunk, hogy a képalkotó eljárásokon keresz-
tül betekintést adjunk az olvasáskutatásnak ezen újabb, kognitív idegtudományi
szegletébe. Mindenekelõtt a tipikus fejlõdésre koncentrálunk, de a teljesség érde-
kében más területeket is érintünk. A fejlõdéses vizsgálatok értelmezését ugyanis
részben megkönnyíti, ha ismerjük a referenciapontként használható, felnõtt sze-
mélyekkel végzett kísérletek eredményeit, így az olvasást kiszolgáló agyi hálóza-
tok ismertetését a felnõtt adatokkal kezdjük. Ezt követõen tárgyaljuk a tipikusan
fejlõdõ olvasók idegrendszeri változásának jellemzõit, majd kitérünk az atipiku-
san fejlõdõ, diszlexiás gyerekek és az olvasni nem tudók (analfabéták) idegtudo-
mányi vizsgálatainak bemutatására is.
A módszertant illetõen fontosnak tartjuk megjegyezni, hogy bár a jelen tanul-
mányban a képalkotó eljárásokat (pozitronemissziós tomográfia [PET], mágneses
rezonanciavizsgálat [MRI], funkcionális mágneses rezonanciavizsgálat [fMRI],
diffúziós tenzor képalkotó eljárás1 [DTI]) helyezzük elõtérbe, ez nem jelenti azt,
hogy az elektrofiziológia elhanyagolható szereplõvé vált az olvasáskutatásban.
Az ezen módszerekkel (elektroenkefalográfia, magnetoenkefalográfia) nyert kí-
sérleti adatok hozzájárulása az olvasás fejlõdésérõl meglévõ ismereteinkhez to-
vábbra is jelentõs (lásd pl. Csépe, 2006).

AZ OLVASÁS FEJLÕDÉSE – NEUROANATÓMIAI KUTATÁSOK

KÉPALKOTÓ ELJÁRÁSOKKAL

A gyakorlott olvasók neuroanatómiája

A legutóbbi néhány évben kialakult szakmai konszenzus lényege, hogy az

olvasást mûködtetõ agyi hálózatok három nagy részre oszthatók: egy anterior és
két poszterior kérgi rendszerre (1. ábra).

1
A DTI olyan mágneses rezonancián alapuló technika, amely a fehérállomány mikrostruktúrájá-
nak jellegzetességeit mutatja ki, felhasználva azt, hogy a víz diffúziója gyorsabb az axonok mentén,
mint az axonokra merõlegesen (Nagy és mtsai, 2004).
 Az olvasás fejlõdése 359

1. ábra. Az olvasás agyi hálózata és a szövegben szereplõ legfontosabb agyi képletek

Poszterior feldolgozókörök

A két nagy poszterior feldolgozókör a fõként ortográfiai feldolgozásért fele-

lõs ventrális és a meghatározóan fonológiai feldolgozást végzõ dorzális körbõl áll
(Pugh és mtsai, 2001; Démonet, Taylor és Chaix, 2004; magyar nyelvû összefogla-
lót ad Csépe, 2006). A dorzális körhöz (vagy más néven a temporoparietális háló-
zathoz) tartozik elsõsorban a bal szupramarginális, anguláris és szuperior tempo-
rális tekervény, míg a ventrális körhöz a kétoldali laterális extrastriátum és a bal
oldali inferior okcipitotemporális terület.
A feldolgozókörök nemcsak anatómiailag, hanem funkcionálisan is elkülö-
nülnek. A ventrális körnek kitüntetett szerepe van a gyors, automatikus ortografi-
kus feldolgozásban (Pugh és mtsai, 2001; Shaywitz és mtsai, 2002). Számos vizs-
gálatban sikerült kimutatni, hogy szinte minden tipikusan olvasó vizsgálati sze-
mélynél a bal középsõ fuziform tekervény speciális aktivitást mutat az adott
nyelvben elõforduló, legális betûsorok (azaz szavak és álszavak) feldolgozásakor
(McCandliss, Cohen és Dehaene, 2003). Cohen és munkatársai amellett érvelnek,
hogy ez a terület az olvasástanulás során átalakulva, a betûsorok absztrakt jellem-
zõinek feldolgozására specializálódik, így vizuális szóformafelismerõ területként
(VWFA) hivatkoznak rá2 (összefoglalóként lásd Cohen és Dehaene, 2004).
A dorzális kör területei, eltérõen a ventrális körtõl, elsõsorban olyan felada-
tok végrehajtásakor aktívabbak, amelyek az olvasott szavak fonológiai feldolgo-
zását igénylik. Ez történik például álszavak olvasásakor vagy rímelési egyezteté-
sek során. Az általános szakmai vélekedés szerint a dorzális kör az olvasás tekin-
tetében a nyomtatott szóalak és a fonológia megfeleltetésének a területe (Csépe,
2006), illetve – elsõsorban a középsõ temporális tekervény révén – a szemantikai

2
Ismertek olyan eredmények, amelyek ellentmondanak a szóban forgó terület ilyen fokú
specializációjának (lásd pl. Price és Devlin, 2003). Ezért többen kerülik a terminus használatát, de
abban egyetértés mutatkozik, hogy a bal fuziform tekervény különlegesen fontos szereppel bír az
ortográfiai feldolgozásban.
360 Tóth Dénes és Csépe Valéria

feldolgozásban is szerepet játszik (Pugh és mtsai, 2001). Ma már az is jól ismert,

hogy a Sylvius árok körüli területek nemcsak hallási, hanem vizuális feladatokban
is igen aktívak. Az olvasás szempontjából különösen érdekesek azok a szûkebb
régiók, amelyek multimodálisak, azaz nemcsak egyféle modalitásban, hanem a
látási és hallási modalitásban is fokozottabb aktivációt mutatnak. Így például a bal
oldali anguláris tekervény vizuális rímelési és hallási helyesírási feladatok során3
is erõteljesen aktiválódik. Ez azt jelenti, hogy a megfelelõ unimodális területek,
azaz a vizuális feldolgozásban részt vevõ fuziform tekervény és a hallásiban
érintett szuperior temporiális tekervény mellett az anguláris és szupramarginális
tekervények aktivációjának erõssége is pozitívan korrelál a feladatban nyújtott
teljesítménnyel (Booth és mtsai, 2003a). Újabban sikerült azt is kimutatni, hogy az
audiovizuális integrációban (pl. beszédészleléskor az ajakmozgás és a beszéd
együttes feldolgozása) kiemelt fontosságú szuperior temporális árok és poszterior
szuperior temporális tekervény (pl. Beauchamp, 2005) ugyancsak integratív
funkciót tölt be a betûk és beszédhangok együttes észlelésekor (Van Atteveldt és
mtsai, 2004, 2007).

Anterior feldolgozókör

Az anterior feldolgozókörben elsõsorban az inferior frontális területek, azon

belül is az inferior frontális tekervény szerepe meghatározó. Az inferior frontális
tekervény egyaránt aktív néma és hangos olvasáskor, és erõteljesebben aktiváló-
dik szabálytalan kiejtésû szavak és álszavak, mint szabályos ejtésû szavak feldol-
gozásakor (Fiez és Petersen, 1998; Pugh és mtsai, 2001). Ennek a területnek a kísér-
leti eredmények alapján feltételezett funkciói közé tartozik a fonológiai dekódo-
lás, a fonetikai/fonológiai megfeleltetés (Csépe, 2006; Sandak és mtsai, 2004), illet-
ve az inferior frontális tekervény anterior része a szemantikai feldolgozásban is
részt vesz (Bookheimer, 2002; Sandak és mtsai, 2004).

Az olvasástanulás és a tipikusan fejlõdõ olvasás agyi jellemzõi

A fejlõdés-idegtudományi vizsgálatok eredményeinek értelmezésénél nem

szabad megfeledkeznünk arról, hogy egy adott olvasási feladatban a gyerekeknek
a felnõttekétõl eltérõ aktivitásmintázata legalább két dolgot jelenthet: 1. a különb-
ség oka az életkor, azaz az agyi funkciók és kapcsolatok eltérõ érettsége, fejlettsé-
ge; 2. a különbség oka az olvasási teljesítmény eltérése, azaz az alkalmazott kísér-
leti feladat eltérõ nehézségû az egyes csoportok számára (Turkeltaub és mtsai,
3
Vizuális rímelési feladatban azt kell megállapítani, hogy két vizuálisan bemutatott szó (esetleg a
szavak vége) hangzásukat tekintve azonosak-e (pl. hagyja – adja). Hallási helyesírási feladatban fordí-
tott a helyzet, hiszen a szavakat auditorosan mutatják be, és a feladat annak eldöntése, hogy a két szót
(vagy a szavak végét) ugyanúgy írjuk-e. A vizuális rímelési feladatban tehát az olvasott szavak hang-
alakjához kell hozzáférni, hallási helyesírási feladatban pedig a hallott szavak írott alakjához.
 Az olvasás fejlõdése 361

2004; Schlaggar és McCandliss, 2007). Az elsõ esetben arról van szó, hogy a gyere-
keknél másként mûködik az agy olvasás során, mint a felnõtteknél, jóllehet visel-
kedéses szinten nincs közöttük lényeges eltérés. A második esetben viszont azt
kell tisztáznunk, hogy mi a különbség egy gyengébben teljesítõ és/vagy tapaszta-
latlan olvasó és egy jól teljesítõ és/vagy tapasztalt olvasó között, és ezt az agyi ak-
tivációs mintázat miként tükrözi. A probléma egyik lehetséges megoldására kínál-
nak példát Schlaggar és munkatársai (2002), akik a vizsgálataikban részt vevõ
gyerekeket és felnõtteket két-két alcsoportba osztották, jól és gyengén teljesítõkre.
A jól teljesítõ gyerekek teljesítménye megfelelt a gyengén teljesítõ felnõttekének,
így õk alkották az illesztett csoportokat, míg a másik két alcsoportot nevezték nem
illesztett csoportoknak. Ezek után az elemzés logikája a következõ: 1. Ha az adott
agykérgi területen megváltozott aktivációban az illesztett és nem illesztett csopor-
tok között is van különbség, akkor az aktivációváltozás korfüggõ. 2. Ha a nem il-
lesztett csoportok között van különbség, de az illesztettek között nincs, akkor az
aktivációváltozás teljesítményfüggõ. 3. Ha az illesztett és nem illesztett csoportok
között nincs különbség, akkor azt mondhatjuk, hogy az aktivációváltozás kor- és
teljesítményfüggetlen. Másfajta dekompozíciós lehetõséget jelent (pl. Gaillard és
mtsai, 2003), ha a feladat nehézségét az egyéni képességekhez illesztjük. A harma-
dik megoldás az lehet (pl. Turkeltaub és mtsai, 2003), hogy olyan feladattal dolgo-
zunk, amelynek explicit végrehajtása az olvasási szinttõl kvázi független, jóllehet
az egyén implicit módon olvas (pl. arra kell válaszolni, hogy van-e nagybetû az
ingerként adott szóban – ekkor a szót automatikusan feldolgozzuk, de a feladat
sikeres teljesítéséhez erre nincsen szükség).
A tanulmányok összevethetõségét sajnos megnehezíti az, hogy a különbözõ
munkacsoportok eltérõ feladatokat használnak, és eltérõ kérgi régiók jelentik a
statisztikai elemzés kiemelt területét. Mi több, az is gyakori, hogy az ingeranyag
összeállítása, a paradigma kidolgozottsága színvonalában elmarad a viselkedéses
kísérletekben megszokottól.

A szófelismerés fejlõdése

A gyakorlott olvasás alaphálózatairól szerzett ismeretek alapján a legtöbb fej-

lõdés-idegtudományi vizsgálatban az érintett anterior és poszterior területekre fó-
kuszálnak leginkább. Így például Schlaggar és munkatársainak (2002) fentebb em-
lített vizsgálataiban 7–10 éves gyerekek és felnõttek frontális és extrastriatális te-
rületeinek aktivációját hasonlították össze lexikális feladatok végrehajtása során.
Azt találták, hogy mindkét területen vannak korfüggõ aktivációkülönbségek:
frontális területen a felnõttek, extrastriatálison a gyerekek aktivitásváltozása volt
erõsebb. Ezeket a korábbi eredményekkel összevetve a szerzõk azt valószínûsítet-
ték, hogy a gyerekek szófelismeréskor még nem használják ki a bal frontális kéreg
lehetséges kapacitását. Mint látjuk, a fejlõdés szempontjából nem csupán az élet-
kor növekedésével fokozottabb aktivitást mutató területek az igazán érdekesek.
Legalább ennyire informatív, ha az aktivitás alacsonyabb szintûnek mutatkozik
362 Tóth Dénes és Csépe Valéria

az összehasonlítás során, hiszen ez arra utalhat, hogy az adott terület funkciói a

kezdõ olvasóknál kiemelten fontosak, majd jelentõségük fokozatosan csökken. Ez
mindenekelõtt azért következhet be, mert a gyakorlott olvasás megjelenésének
idejére egyes alapfolyamatok automatizálódnak, és a mérhetõ változások az ezt
kiszolgáló, erre specializálódó területek mûködési elõnyét jelzik.
Mit jelenthet az, hogy a fejlõdéssel egyre erõteljesebb specializáció valósul
meg? Egyes kutatók szerint azt, hogy az unimodális feldolgozást végzõ agyi terü-
letek fokozottan aktiválódnak a megfelelõ feladat végzésekor (Booth és mtsai,
2001, 2003b, 2004). Ezen hipotézis tesztelésére Booth és munkatársai (2001) ortog-
ráfiai (betûzési, illetve helyesírási), fonológiai (rímelési), szemantikai és szintakti-
kai feladatot is alkalmaztak, mind vizuális, mind hallási modalitásban. A hipoté-
zisnek megfelelõen a gyerekeknél a két modalitásban aktiválódott területek nagy
átfedést mutattak, míg felnõtteknél a vizuális ingerekre a középsõ temporális és
fuziform területek, hallásiakra pedig a szuperior temporális területek aktiválód-
tak erõsebben. A szavak hangalakjának és a vizuális szóformáknak az integráció-
jáért, illetve a szóalak alapján a jelentéshez való hozzáférésért felelõsnek gondolt
poszterior multimodális területek (pl. Wernicke-terület) aktivációja viszont kifeje-
zettebb volt a gyerekeknél, mint a felnõtteknél. Ez összefüggésbe hozható azon vi-
selkedéses eredményekkel, miszerint a gyerekek erõsebben támaszkodnak a sze-
mantikára szófelismeréskor. Az egyébként szellemes kísérlet komoly hiányossá-
ga, hogy nagyon csekély volt a mintaelemszám (4 gyerek, 5 felnõtt). Ezért a szer-
zõk megismételték a kísérletet, ezúttal 15-15 gyerek, illetve felnõtt részvételével
(Booth és mtsai, 2003b). Az eredmények lényegében megerõsítették az elõzõ ta-
nulmányban közölteket. Továbbbá Schlaggar és munkatársainak (2002) korábban
idézett eredményeihez illeszkedve õk is erõteljesebb inferior frontális aktivációt
mutattak ki felnõtteknél, és ez a különbség mindkét modalitásban és valamennyi
feladatban jelentkezett. Kihasználva azt, hogy az alkalmazott ortográfiai és fono-
lógiai feladatok lehetõséget adtak az inter- és intramodális feldolgozás vizsgálatá-
ra, Booth és munkatársai (2004) újabb kísérletükben már ezeknek a folyamatok-
nak a fejlõdési különbségeire koncentráltak. Ahogyan arról a gyakorlott olvasás-
sal kapcsolatban már szó volt, az ortográfiai-fonológiai vagy fonológiai-ortográ-
fiai átkódolást igénylõ feldolgozásban a szupramarginális/anguláris tekervény
hangsúlyos szerepet tölt be. A viselkedéses kísérletekbõl széles körben ismert,
hogy a jól olvasóknál erõteljesebb és jobban automatizált az ortográfiai és fonoló-
giai rendszerek interakciója (pl. Booth, Perfetti és MacWhinney, 1999). Ezzel össz-
hangban Booth és munkatársainak (2004) idegtudományi vizsgálatában az angu-
láris tekervény mind az inter-, mind pedig az intramodális feladatokban nagyobb
aktivást mutatott a felnõttek esetén, mint a gyerekeknél.
Ennek kapcsán felhívjuk a figyelmet arra, hogy az olvasást nem elkülönült
idegrendszeri területek, hanem egy komplex feladat kivitelezésére egységbe szer-
vezõdött idegrendszeri hálózat valósítja meg. James Booth kutatócsoportjának
vizsgálataiban az utóbbi években éppen ez a szempont került elõtérbe: az fMRI
adatokon DCM (Dynamic Causal Modeling ~ Dinamikus Oksági Modellezés)
elemzést futtatva igyekeznek feltárni azt, hogyan befolyásolják egymás mûködé-
 Az olvasás fejlõdése 363

sét az egyes agyterületek, illetve mindez hogyan változik az olvasás fejlõdésével.

Egyik kísérletükben (Booth és mtsai, 2008) 9–15 éves gyerekeknek helyesírási fel-
adatot adtak látási és hallási modalitásban. Az újdonságnak számító eredményt a
modulációs hatások elemzése hozta. Látási modalitásban érdekes módon a calca-
rinus barázdából (amely egy elsõdleges látási szernzoros terület) a szuperior tem-
porális tekervény felé (amely egy elsõsorban hallási asszociációs terület) irányuló
kapcsolat volt a legerõsebb, amely ráadásul erõsödött az életkorral. Ez arra utal,
hogy a fejlõdéssel az elsõdleges kérgi területek és az olvasási hálózat egyéb terüle-
tei közötti funkcionális kapcsolat egyre erõsebbé válik, és így pl. ortográfiai fel-
adat közben is automatikusan lezajlik az ingerek fonológiai feldolgozása.
A szófelismerés fejlõdési szempontú vizsgálatának más irányú, de ötletes és
igen átgondolt példája Turkeltaub és munkatársainak (2003) tanulmánya. A ko-
rábban már említett implicit olvasási feladatot alkalmazták, azaz a 41 kísérleti sze-
mélynek (6–22 évesek) azt kellett megítélnie, hogy a bemutatott szó vagy betûsze-
rû szimbólumsor tartalmazott-e magas állású betût (pl. t, l, d). Ez a feladat felnõtt
olvasóknál a szavak automatikus feldolgozásával jár együtt. Eredményeik szerint
a temporoparietális kéreg (beleértve a bal szuperior temporális árok területét is)
viszonylag korán, már az olvasástanulás kezdetén részt vesz az olvasásban. Ez
megerõsíti azt a nézetet, hogy a poszterior nyelvi területek korábban érnek, mint a
nyelvi feldolgozásban részt vevõ hálózat anterior része. Az intermodális integrá-
cióért – Van Atteveldt és munkatársainak (2004, 2007) kísérleti eredményeivel
összhangban – a szuperior temporális árok lenne felelõs (azaz nem az anguláris te-
kervény, mint ahogyan azt Booth és munkatársai [2001, 2003b, 2004] állítják). Az
olvasástanulás és -elsajátítás hagyományos, dorzális-ventrális modelljével szem-
ben, amely a bal inferotemporális szóforma terület progresszív fejlõdését jósolja
(pl. Pugh és mtsai, 2001), a szerzõk a jobb agyféltekei inferotemporális és fuziform
területek progresszív aktivációcsökkenésérõl számolnak be, mégpedig a bal agy-
félteke azonos területén változatlan, azaz életkorfüggõ változást nem mutató akti-
vitás mellett. Valószínûsítik, hogy a jobb ventralis feldolgozólánc csökkenõ szere-
pe az olvasásban a nemlexikális formafelismerés háttérbe szorulásával függ össze.
Az anterior hálózat funkcióját illetõen a fonológiai tudatosság és fonológiai
megnevezés legfontosabb agykérgi területeként a ventrális inferior frontális kér-
get jelölik meg. Az anterior mediális inferior tekervénynek elsõsorban a szemanti-
kai feldolgozásban tulajdonítanak jelentõs szerepet. Lehetséges ugyanakkor,
hogy a bal inferior frontális tekervény funkciója még összetettebb, mégpedig en-
nek a területnek a feladata lehet a fonológiai és ortográfiai feldolgozásra speciali-
zálódott poszterior területek mûködésének modulációja is, azaz feladatspecifikus
helyzetekben a felülrõl lefelé irányuló (top-down) feldolgozás, így a kognitív
kontroll ellátása (Bitan és mtsai, 2006).
364 Tóth Dénes és Csépe Valéria

A jelentésfeldolgozás fejlõdése

Az automatikus szófelismerést és szemantikus hozzáférést (is) demonstráló

klasszikus helyzetet, a Stroop-feladatot alkalmazták Adleman és munkatársai
(2002) fejlõdési fókuszú fMRI-vizsgálatukban. A szokásos életkori tartománytól
kissé eltérve nemcsak gyerekeket (7–11 év) és felnõtteket (18–22 év) hasonlítottak
össze, hanem serdülõkorúakat (12–16) is bevontak a kísérletbe. A Stroop-feladat-
ban aktivitásváltozást mutató területek közül többek között a bal laterális prefron-
tális, parietális és parietookcipitális kéreg aktivitásváltozásának mértéke szignifi-
káns lineáris (pozitív) kapcsolatot mutatott az életkorral. Bár a szerzõk nem hang-
súlyozzák, a serdülõknél a gyerekekkel összevetve kisebb aktivitásváltozást re-
gisztráltak a jobb agyféltekei kisagyi és szuperior temporális területeken. Ez
összecseng Turkeltaub és munkatársainak (2003) eredményeivel, amelyek szintén
arra utalnak, hogy a fejlõdés során a jobb agyféltekei területeknek az olvasásban
betöltött szerepe fokozatosan háttérbe szorul.
Sajnos ez esetben az adatok értelmezésekor óvatosságra int az, hogy a
Stroop-feladatból származó eredményekben nem lehet megbízhatóan szétválasz-
tani a szófelismerési és az interferencia-hatást. Lehetséges, hogy a Stroop-feladat-
ban mozgósított folyamatokért felelõs területekhez képest maga a szemantikai
hozzáférés, illetve ennek agyi területei már viszonylag korán kiépülnek. Erre utal-
nak Gaillard és munkatársainak vizsgálatai (2001, 2003). Az elsõ vizsgálatban a
gyerekeknek kérdésekre kellett magukban (azaz kimondás nélkül) válaszolniuk
(pl. „Melyik háziállat dorombol?”), illetve rövid történetet kellett szintén maguk-
ban elolvasniuk. Mindkét feladat végrehajtása során az aktivitásfokozódást bal
agyféltekei dominancia jellemezte, mégpedig kiemelten a középsõ temporális te-
kervényben, a középsõ és inferior frontális kéregben, tehát a hagyományosan
nyelvfeldolgozásért felelõsnek tartott területeken. A hemodinamikai válasz jelen-
tõs változása kísérte a feldolgozást az okcipitális lebeny mindkét oldalán. Meseol-
vasás közben a temporális területeken mért aktivációfokozódás volt a legkifejezet-
teb, és ez kiterjedt a szuperior temporális árok körüli területekre. Az eredmények
megbízhatóságát viszont nagyban rontja, hogy nem mérték a viselkedéses teljesít-
ményt, sõt azt sem ellenõrizték, hogy a gyerekek egyáltalán olvastak-e. Továbbá
nem választották szét az életkor- és teljesítményfüggõ hatásokat, a minta csak gye-
rekekbõl állt és kis elemszámú volt, illetve a gyerekek életkorának tartománya az
agy fejlõdési változásait és a kognitív fejlõdést tekintve is meglehetõsen széles
(8–13 év) volt. Ezen hiányosságok nagy részét orvosolták egy következõ vizsgálat-
ban (Gaillard és mtsai, 2003), amelyben tizenhat 6–8 éves gyerek vett részt (az
USA-ban a beiskolázási kor 5–6 év). Történetet kellett magukban olvasniuk,
amelynek nehézségét a Woodcock–Johnson teszten elért egyéni eredményhez il-
lesztették. Az fMRI feladat után kérdésekkel ellenõrizték, hogy a gyerek valóban
elolvasta és megértette-e a történetet. A korábbiakkal nagyban átfedõ eredménye-
ket kaptak. A szerzõk konklúziója szerint 7 éves korra már a gyerekek is regionáli-
san specializált és erõsen lateralizált agyi hálózatra támaszkodnak olvasáskor.
Eszerint a fuziform és lingualis tekervény a szóforma-feldolgozásban, a mediális
 Az olvasás fejlõdése 365

temporális tekervény a jelentésfeldolgozásban, az inferior és mediális frontális te-

kervény pedig a szerkezeti és alaktani elemzésben, a verbális munkamemória fo-
lyamataiban és a beszédtervezésben tölt be meghatározó szerepet.
Jobban kontrollált kísérleti körülmények között viszont kimutatható, hogy a
fiatal gyerek szemantikai feldolgozása még nem egészen olyan, mint a felnõtteké.
Tisztán szemantikai feladat közben ugyanis a gyerekeknél jórészt valóban ugyan-
azok az agyi területek aktiválódnak, mint a felnõtteknél (a kétoldali inferior fron-
tális tekervény és a bal középsõ temporális tekervény), azonban vannak életkori
eltérések is: az életkor növekedésével a bal középsõ temporális tekervény és az in-
ferior parietális lebeny aktivitása nõ, míg a jobboldali szuperior temporális teker-
vényé csökken (Chou és mtsai, 2006).

A szocioökonómiai háttér (SES) szerepe

Viselkedéses vizsgálatokból (lásd Tóth és Csépe, 2008) jól ismert, hogy a szo-
cioökonómiai háttér befolyásolhatja a kognitív alapképességek és az olvasás kap-
csolatát: úgy tûnik, hogy a magas SES egyfajta védõfaktorként funkcionál. Ennek
lényege, hogy a jó szocioökonómiai háttérrel rendelkezõ gyerekek alacsonyabb
szintû kognitív alapképességek (pl. gyenge fonológiai tudatosság) esetén is vi-
szonylag jól olvasnak, azaz az olvasási teljesítmény az õ esetükben valamelyest
függetlenedik a kognitív háttérképességek szintjétõl (Noble, Farah és McCandliss,
2006). Ez alapján az is valószínûsíthetõ, hogy az eltérõ szocioökonómiai hátterû
gyerekek az agyi aktivitásmintázat tekintetében is eltérnek egymástól. Bruce
McCandliss munkacsoportjában az fMRI vizsgálatok során (Noble, Wolmetz,
Ochs, Farah és McCandliss, 2006) pontosan ennek megfelelõ eredményt kaptak. A
fonológiai feladatokban mért mutatók és az olvasási teljesítmény alapján az átlag-
nál alacsonyabb, de még a normál tartományba tartozó, elsõ–harmadik osztályos
gyerekeket választottak ki az fMRI mérésekhez. A SES terjedelme igen nagy volt a
mintában, és a SES pontszám nem korrelált egyetlen viselkedéses feladatban elért
teljesítménnyel sem. Az fMRI-mérés alatt a gyerekeknek álszavakat kellett olvas-
niuk. Az alacsony SES csoportba tartozó gyerekeknél a jobb fonológiai tudatos-
sággal együttjárt a bal fuziform terület magasabb aktivitása (az életkor és az álszó-
olvasási teljesítmény hatását kiszûrték). A magas SES-sel jellemezhetõ gyerekek-
nél ez a kapcsolat nem volt szignifikáns, õket a jobb szuperior temporális teker-
vény és a bilaterális szuperior frontális tekervény aktivitásának a fonológiai tuda-
tosság szintjével mutatott összefüggése jellemezte. Az eredmények azt sugallják,
hogy a magasabb SES-nek köszönhetõen a gyengébben fejlett fonológiai feldolgo-
zást mutató gyerekek sajátos kompenzációs mechanizmusokra támaszkodnak,
azaz az olvasás alaphálózataihoz nem tartozó agyterületeket is bevonnak az
olvasott szöveg feldolgozásába. Feltehetõ, hogy olvasási teljesítményük épp ezért
nem mutat olyan mértékû elmaradást, mint az a háttérképességek szintje alapján
elõrejelezhetõ lenne.
366 Tóth Dénes és Csépe Valéria

De nem csupán a kompenzáció lehetõségérõl van szó. Egy viszonylag friss

eredmény arra is rámutatott, hogy a magasabb SES-sel rendelkezõ gyerekek már
az olvasástanulás elõtt elõnyben vannak társaikkal szemben, és ez az elõny ideg-
rendszeri szinten is megragadható. Raizada és munkatársai (2008) ötéves, egész-
séges gyerekekkel végeztek olyan fMRI kísérletet, melyben a gyerekeknek hallási
rímelési feladatot kellett megoldaniuk. A korrelációs elemzés szerint minél kedve-
zõbb egy gyerek szocioökonómiai háttere, annál kifejezettebb a bal és jobb agyfél-
tekei inferior frontális tekervény (IFT) aktivitáskülönbsége a feladat végrehajtása
közben, azaz annál kifejezettebb a lateralizáció, a bal féltekei specializáció ezen a
területen. A kontrollfeladatként szolgáló tisztahang-megkülönböztetési feladat-
ban nem találtak ilyen összefüggést a kutatók, tehát nem az elemi hallási feldolgo-
záson alapul a hatás. Szintén meggyõzõ, hogy a SES és az IFT kapcsolata akkor is
szignifikáns maradt, ha a nyelvi és kognitív képességek hatását kiszûrték. Ez
utóbbi alapján arra következtethetünk, hogy a SES a nyelvi faktorokon túl valami-
lyen más tényezõn keresztül is befolyásolja a fonológiai feldolgozást, és ezen
keresztül az olvasás fejlõdését. Továbbá a magas és alacsony SES nem csak az agy
mûködésében, hanem szerkezetében is eltérésekhez vezet. Raizada és munkatár-
sai (2008) ugyanis szerkezeti elemzéseket is végeztek, és eredményül azt kapták,
hogy a bal inferior frontális tekervény szürke- és fehérállományának térfogata is
pozitívan korrelál a SES pontszámmal.

Olvasás és plaszticitás

Mint az eddigiekben láthattuk, az olvasás fejlõdése elválaszthatatlan az agy

fejlõdésétõl. Az agy fejlõdése azonban nem csupán funkcionális, hanem szerkezeti
természetû is. Az elmúlt néhány évben több olyan tanulmány is megjelent, amely-
ben az agy fehérállományának az olvasással összefüggõ strukturális fejlõdésérõl
számoltak be. Nagy, Westerberg és Klingberg (2004) DTI vizsgálatában 8 és 18 év
közötti gyerekek és serdülõk fehérállományának fejlõdését korreláltatták téri-vi-
zuális munkamemória és olvasási teljesítményükkel. Az olvasási képesség a bal
temporális lebeny azon részének frakcionális anizotrópiájával (helyi térszerkezeti
jellemzõivel) mutatott szignifikáns korrelációt, ahol egy korábbi, felnõtt diszlexiá-
sokkal és jól olvasókkal végzett DTI vizsgálatban Klingberg és munkacsoportja
(2000) strukturális eltérést talált. Ez a terület egyébként igen közel található ahhoz
a területhez, ahol Paus és munkatársainak (1999) vizsgálata szintén strukturális
változást jelzett. Egyelõre kérdéses, hogy ezek a változások mennyiben függenek
az életkortól és/vagy a teljesítménytõl. Paus és munkatársai (1999) 111 gyerek és
serdülõ strukturális MRI vizsgálatában azt mutatták ki, hogy a fehérállomány
ezen területeinek sûrûsége korrelál az életkorral, de nincs kapcsolatban a nyelvi
képességekkel. Beaulieu és munkatársainak (2005) egy 8–12 éves gyerekek rész-
vételével végzett DTI vizsgálatában viszont a bal temporoparietális terület frak-
cionális anizotrópiája a szóazonosítási képességgel korrelált, miközben nem volt
kapcsolatban az életkorral.
 Az olvasás fejlõdése 367

Azonban nemcsak a bal félteke belsõ kapcsolatai, hanem a két félteke össze-
köttetése is meghatározó. Dougherty és munkatársainak (2007) DTI-adatai szerint
a corpus callosum (magyarul kérgestest; a két féltekét összekötõ rostköteg) tempo-
rális területek összeköttetéséért felelõs szegmensének a fejlettsége összefügg a fo-
nológiai tudatosság szintjével, valamint az olvasási teljesítménnyel (és kisebb
mértékben az életkorral is). Az idézett tanulmányok többsége tehát azt mutatja,
hogy a bal temporoparietális fehérállomány és a kétoldali temporoparietális terü-
leteket összekötõ rostrendszer fejlõdése meghatározó eleme az olvasás fejlõdésé-
nek, a gyakorlott olvasás kialakulásának. Másként fogalmazva azt is mondhatjuk,
hogy kulcsfontosságú az olvasásért felelõs agyi hálózat alrendszereinek összekap-
csoltsága.

A diszlexia4 és az agy

Szerkezeti eltérések

Már a 60-as évek végén Geschwind és munkatársai post mortem vizsgálatok-

kal kimutatták, hogy míg a felnõttek többségénél a szuperior temporális teker-
vény egyik speciális része, a beszédészlelésben és fonológiai feldolgozásban is
szerepet játszó temporális mezõ (planum temporale, PT) jelentõs méretbeli aszim-
metriát mutat (a baloldali agyféltekei mezõ mérete nagyobb), addig diszlexiás fel-
nõtteknél ugyanez a terület szimmetrikus, vagy esetenként fordított irányban
aszimmetrikus, illetve különbözõ strukturális abnormalitások mutathatók ki raj-
tuk (összefoglalóként lásd Csépe, 2006). Eckert és Leonard (2000) húsz tanul-
mányt feldolgozó metaanalízisük alapján viszont arra a konklúzióra jutottak,
hogy az aszimmetria mértékében talált különbségek nem elég megbízhatóak, illet-
ve az alkalmazott módszerek, beválasztási kritériumok különbözõsége és a kova-
riáns faktorok (pl. IQ és kezesség) figyelmen kívül hagyása miatt a PT-aszim-
metriára koncentráló tanulmányok korrekt összevetése szinte lehetetlen.
Amint egyre nyilvánvalóbbá vált, hogy az olvasás igen komplex, többkompo-
nensû, és jelentõs mértékben lateralizált agyi hálózat összehangolt mûködését
igényli, megjelentek azok a tanulmányok is, amelyek a területek összekapcsoltsá-
gában, elsõsorban a kérgestest eltéréseiben keresték a diszlexia okát. Az egyik
gyakran idézett tanulmányban (Hynd és mtsai, 1995) a diszlexiás gyerekek MR-
vizsgálata azzal az eredménnyel zárult, hogy kérgestestük anterior része véko-
nyabb, mint a tipikusan fejlõdõ gyerekeké, de ennek ellentmondó adatok is ismer-
tek (pl. Preis, Steinmetz, Knorr és Jäncke, 2000).
A tipikus fejlõdést kísérõ strukturális változásokkal kapcsolatban már szót ej-
tettünk a DTI-vel nyert eredményekrõl. Az elsõ ilyen jellegû diszlexiakutatások-
ban még felnõtteket vizsgáltak (Klingberg és mtsai, 2000), ám az azóta publikált
4
A tanulmányban – terjedelmi korlátok miatt – csak az ún. fonológiai deficit elmélethez tartozó
eredményeket ismertetjük, mely napjaink leginkább elfogadott elméleti kerete a fejlõdési diszlexia ma-
gyarázatában.
368 Tóth Dénes és Csépe Valéria

fejlõdési vizsgálatok szintén megerõsítik a bal temporoparietális fehérállomány

strukturális eltéréseit (Deutsch és mtsai, 2004). Niogi és McCandliss (2006) na-
gyobb létszámú és olvasási teljesítményüket tekintve erõsen különbözõ (tipikusan
fejlõdõ és diszlexiás) csoportokat vizsgáltak. Eredményeik szerint a bal temporo-
parietális terület frakcionális anizotrópiája még akkor is szignifikáns kapcsolatot
mutatott az olvasási teljesítménnyel, ha a munkamemória, a kor és a performációs
IQ hatását kiszûrték.

Funkcionális eltérések

A korábban bemutatott magyarázatok tükrében nem meglepõ, hogy a fejlõ-

dés-idegtudományi vizsgálatok elsõsorban a fonológiai feldolgozásban részt
vevõ agyi területek atipikus mûködésében keresték a fejlõdési diszlexia magyará-
zatát, és nem is sikertelenül. A PET-tel és fMRI-vel végzett vizsgálatok sora jutott
arra az eredményre, hogy a felnõtt diszlexiásoknál az olvasási/fonológiai feldol-
gozást igénylõ feladatok közben a bal oldalon, a Sylvius árok környéki területeken
és/vagy a fuziform területeken kimutatható aktivitásváltozás jóval elmarad a
gyakorlott olvasókétól (összefoglalóként lásd Temple, 2002, McCandliss és Noble,
2003). A legelsõ olyan tanulmány, amelyben gyerekekkel végzett kísérletrõl szá-
moltak be, megerõsítette a felnõttekkel végzett vizsgálatok eredményeit (Temple
és mtsai, 2001).
A témában publikált legmérvadóbb, fejlõdést is követõ vizsgálatsorozat a
Shaywitz-házaspár nevéhez fûzõdik (Shaywitz és mtsai, 2002, 2003). Shaywitz és
munkatársai (2002) 70 diszlexiás és 74 normál olvasó gyerek széles életkori tarto-
mányt (7–19 év) felölelõ mintáján mérték az agy hemodinamikai változásait
(fMRI-vel), miközben azok különbözõ szintû olvasási feldolgozást igénylõ felada-
tot végeztek. A diszlexiás gyerekek esetén a bal agyféltekének mind az anterior,
mind a temporoparietális és az okcipitotemporális területein negatív irányú akti-
vitásváltozást kaptak az álszóolvasási és kategorizációs feladatban, és hipoaktivá-
ciót mértek a jobb agyfélteke számos területén is. A korrelációs elemzés azt az
eredményt hozta, hogy minél jobban teljesített valaki a standard, viselkedéses ál-
szóolvasási teszten, annál nagyobb aktivitásváltozást mutatott a bal okcipitotem-
porális terület az álszóolvasási feladat közben (az életkor hatását kiszûrték). Az
életkor növekedésével pedig a bal és jobb oldali inferior frontális területek aktivi-
tásának fokozódását tapasztalták a diszlexiás csoportban, míg a kontrollcsoport-
ban ezek a korrelációk nem voltak szignifikánsak. Összefoglalva azt mondhatjuk,
hogy a diszlexiás gyerekeknél a poszterior olvasási hálózatok nem megfelelõen
mûködnek, ezért a kompenzációhoz az idegrendszer más területeket is bevon a
fonológiai és ortografikus feldolgozásba: ezek a bal inferior frontális terület, illet-
ve a jobb agyféltekében az inferior frontális és az okcipitotemporális kéreg. Továb-
bá minden bizonnyal nemcsak az egyes területek aktivációja atipikus mintázatú
atipikus fejlõdés esetén, hanem a fuziform és inferior parietális, illetve a poszterior
és inferior frontális területek közötti funkcionális kapcsolatok is hiányoznak, vagy
 Az olvasás fejlõdése 369

nem kellõen hatékonyak fejlõdési diszlexiával diagnosztizált gyerekeknél (Cao és

mtsai, 2008).
A poszterior rendszerek gyermekkorban is kimutatható érintettségét azóta
számos más kutatócsoport is megerõsítette (pl. Cao és mtsai, 2006; Hoeft és mtsai,
2006, 2007). Az is valószínûsíthetõ, hogy a fonológiai feldolgozásban szerepet
játszó poszterior rendszerek érintettsége független az adott nyelv ortográfiájának
transzparenciájától. Erre utalnak Eraldo Paulesunak és munkatársainak (2001)
sokat idézett PET-vizsgálati eredményei, amelyek szerint az angol, francia és
olasz anyanyelvû diszlexiás felnõttek az eltérõ viselkedéses teljesítmény ellenére
nagyon hasonló agyi aktivitásmintázattal jellemezhetõk. Német diszlexiás
gyerekek esetén szintén a bal poszterior hálózatok fMRI- vel kimutatott mûködési
eltérésérõl számoltak be Kronbichler és munkatársai (2006), bár ezt nem minden
tanulmány erõsíti meg (pl. Georgiewa és mtsai, 2002).
A diszlexiás olvasási zavar szinte valamennyi fejlõdés-idegtudományi vizs-
gálatának egyik gyenge pontja az életkori és a teljesítménybeli különbségek szét-
választásának hiánya. A diszlexiás és kontroll gyerekcsoportok összevetésekor ez
különösen erõteljesen jelentkezik, hiszen az azonos életkorú diszlexiás és kontroll-
gyerekek olvasási teljesítménye definíciószerûen eltér. Mivel a hivatkozott tanul-
mányok mindegyikében életkorban illesztett kontrollcsoporttal vetették össze a
diszlexiás gyerekeket, felmerül a kérdés, hogy a diszlexia nem egyszerûen fejlõdé-
si késés-e. A megoldás az lehetne, ha a viselkedéses vizsgálatokhoz hasonlóan a
képalkotó eljárásokkal végzett kutatásokban is elterjedne az életkorban és olvasási
teljesítményben illesztett kontrollcsoportok egyidejû alkalmazása. Pontosan ezt a
stratégiát követték Hoeft és munkatársai. Elsõ vizsgálatukban (Hoeft és mtsai,
2006) ötödik osztályos diszlexiás gyerekek és ötödikes (a diszlexiásokkal azonos
életkorú), illetve harmadikos (a diszlexiásokkal azonos olvasási korú) kontrollcso-
portok vettek részt, az alkalmazott paradigma pedig a vizuális rímelési feladat
volt. Az elemzés elsõ részében azonosították azokat a területeket, amelyeken az
ötödik osztályos diszlexiások az életkori kontrollhoz képest eltérést mutattak. Hi-
peraktivációt nem találtak, de csökkent aktivációt mutattak ki többek között a pa-
rietotemporális területeken (mindkét oldalon). Ezután összehasonlították, hogy a
diszlexiás gyerekek ezen agyi területei vajon az olvasási teljesítményben illesztett,
de átlagosan két évvel fiatalabb gyerekekéhez képest is kevésbé aktiválódnak-e. A
válasz igen, tehát a diszlexiás gyerekek idegrendszere másképp mûködik a fel-
adat végrehajtása közben, mint a tipikusan fejlõdõ gyerekeké. A következõ kísér-
letben (Hoeft és mtsai, 2007) serdülõkorú diszlexiásokat vizsgáltak, és hozzájuk
egyénenként illesztettek életkor és olvasási teljesítmény szerinti kontrollokat. A
diszlexiásoknál ismét csökkent aktivitást mértek a parietotemporális területeken
(pl. a bal és jobb oldali fuziform tekervényben és a bal parietális kéregben), de
ezúttal fokozott aktivitást regisztráltak a frontális területeken is (a bal inferior és
mediális frontális tekervényben) az életkori kontrollal történõ összehasonlításban.
A szerzõk hipotézise az volt, hogy a fuziform és parietális területek hipoaktivitása
a diszlexia lényegi jellemzõje, a frontális területek hiperaktivitása viszont a disz-
lexiások alacsonyabb olvasási teljesítményének és az ebbõl fakadó nagyobb terhe-
370 Tóth Dénes és Csépe Valéria

lésnek a következménye. Ha a hipotézis helytálló, akkor a poszterior területeken a

diszlexiás gyerekek az azonos olvasási teljesítményû gyerekekhez képest is
hipoaktivációt mutatnak, a frontális területeken viszont nem lesz különbség a két
csoport között. Az eredmények teljes összhangban voltak az elvárásokkal.

Analfabéták és az agy

Az olvasástanulással és -elsajátítással nem csupán az olvasási teljesítmény

változik. Írástudók corpus callosuma vastagabb az analfabétákénál azon a részen,
amely a kétoldali parietális területek összeköttetéséért felelõs (Castro-Caldas és
mtsai, 1999). A beszédben meghatározóan fontos agyi hálózatok mûködése is eltér
(Castro-Caldas és mtsai, 1998). Castro-Caldas és munkatársainak (1998) PET-vizs-
gálatában a személyeknek hallott szavakat vagy álszavakat kellett visszamonda-
niuk. A viselkedéses eredményeket tekintve a két csoport csak az álszavak ismét-
lésében különbözött (az iskolázatlan személyek sokkal többet hibáztak). Az agyi
aktivációkat tekintve az iskolázott személyek a bal inferior parietális területeken
szignifikánsan nagyobb aktivációt mutattak a szavak-álszavak összehasonlítás-
ban, az álszavak-szavak összevetése pedig azt mutatta, hogy amíg az iskolázott
személyeknél számos agykérgi területen nõtt az aktiváció, az iskolázatlan szemé-
lyeknél ez csak a középsõ frontális/frontoparietális területeken volt megfigyelhe-
tõ. Ezen kísérleti adatokat késõbb egy fejlettebb statisztikai eljárással újraelemez-
ték, amely lehetõséget adott a különbözõ területek együttes, hálózatos szemléletû
vizsgálatára (Petersson és mtsai, 2000). A különbözõ agyi területek bevonásával
alrendszerek olyan hálózatát kapták, amely funkcionálisan megfeleltethetõ a hal-
lási észlelésnek, a fonológiai huroknak, a motoros artikulációnak, a figyelmi rend-
szernek és a központi végrehajtónak. Amikor az iskolázatlan személyek álszava-
kat ismételtek, akkor a szóismétléshez képest a figyelmi, központi végrehajtó és
artikulációs motoros alrendszerek mûködése eltért. Az iskolázott személyekkel
összevetve, álszóismétléskor a fõ különbség a fonológiai hurok mûködésében mu-
tatkozott, különösen a Broca-terület és az inferior parietális területek interakciójá-
ban, illetve az insula hátsó-középsõ területéhez kötõdõen. A figyelmi és központi
végrehajtó alrendszerek között is eltérést találtak. Úgy tûnik tehát, hogy az alfabe-
tikus írott nyelv elsajátítása megváltoztatja az agy (és azon belül a beszélt nyelv
agyi hálózatának) funkcionális organizációját (Petersson és mtsai, 2000). Egy
újabb pulikációjukban Petersson és munkatársai (2007) arról számolnak be, hogy
olvasóknál és analfabétáknál ellentétes irányú az inferior parietális területek late-
ralizációja szavak és álszavak ismétlésekor, illetve szemantikailag vagy fonológia-
ilag kapcsolódó szópárok hallgatásakor, mégpedig az olvasókat bal féltekei, míg
az analfabétákat jobb féltekei fölény jellemzi. A corpus callosummal kapcsolatos
korábbi eredményeket is sikerült replikálniuk, miszerint írástudóknál megvasta-
godik a kérgestest azon része, amely a kétoldali inferior parietális és parietotem-
porális területeket összekötõ idegpályákat tartalmaz. Összességében kijelenthet-
 Az olvasás fejlõdése 371

jük, hogy az írástudók-analfabéták összevetésével nyert adatok szinte teljesen

illeszkednek a korábban már bemutatott, fejlõdési – azaz olvasni tanuló gyerekek
vizsgálatából származó – eredményekhez.

ÖSSZEFOGLALÁS

Az utóbbi évtizedben kivételes gazdagságú kísérleti adat gyûlt össze az olva-

sás fejlõdésének viselkedéses és agyi korrelátumairól. Leginkább az interaktív
specializáció (lásd Johnson, 2001, az olvasásfejlõdésre való adaptációról pedig
Schlaggar és McCandliss, 2007) kínálhat olyan elméleti keretet, amelyben ezek az
adatok egységesen értelmezhetõvé válnak. Az interaktív specializáció feltételezé-
se szerint az idegrendszeri fejlõdése nem csupán egyes területek érésében, adott
funkcióra való specializálódásában nyilvánul meg, hanem egy olyan hálózat dina-
mikája szerint történik, amelynek az egyes alkotóelemei, azaz az egyes agyi terü-
letek már a fejlõdés kezdetén is aktívak, de a fejlõdéssel az alkotóelemek közötti
kapcsolatok, illetve ennek révén maguk az alkotóelemek is változnak. Az egyes
agyi területek „versenyeznek” egy adott funkció ellátásáért, így kölcsönösen befo-
lyásolják egymást mindaddig, amíg mindegyik terület a neki leginkább megfelelõ
funkcióra nem specializálódik.
Az olvasás fejlõdésével kapcsolatban nem szabad elfelejtenünk, hogy az olva-
sástanulás pszichológiai és kognitív idegtudományi szempontból nem az iskola-
padban kezdõdik, hiszen a gyermek nem „tiszta lappal” érkezik az iskolába. Már
jóval a formális olvasásoktatás elõtt olyan idegrendszeri és kognitív változások
történnek, amelyek késõbb, az iskolába kerülés során lehetõvé teszik az olvasásta-
nulást és az olvasás készség szintû elsajátítását. Ezek közül az egyik legfontosabb
a fonológiai feldolgozás fejlõdése: a gyereknek képessé kell válnia arra, hogy a
szavak természetes egységeihez, a szótagokhoz hozzáférjen, a jelentésmegkülön-
böztetõ szereppel bíró akusztikus jellemzõket differenciálja, és ezzel, illetve az ol-
vasással a beszédhangok észlelését megszilárdítsa. A betûkkel való megismerke-
dés, a hang-betû, majd a betû-hang megfeleltetés, gyakori társítás finomítja a fiatal
korban még meglehetõsen durva fonológiai „felbontást”. Természetesen ez a ta-
nulási folyamat megtörténik a betûk gyors, hatékony felismerésének szolgálatá-
ban is: a betûk speciális vizuális mintázatokként kerülnek feldolgozásra: az adott
betû felismerése absztrakt reprezentáción mûködik, így a betû írásmódja egy idõ
után lényegtelen lesz. Ennek idegrendszeri korrelátumaként a látórendszer
ventrális ága szegmentálódik, és „kialakul” a vizuális szóforma-felismerõ terület,
a VWFA.
Az olvasástanulás kihagyhatatlan lépcsõje a betûk és hangok feldolgozásá-
nak, tehát a vizuális és hallási rendszernek az integrációja. Sajnos ennek a fejlõdési
folyamatnak az idegrendszeri hátterérõl egyelõre nagyon szerények az ismere-
teink. Láttuk, hogy a fejlõdés végállomásán, gyakorlott olvasóknál a szuperior
temporális árok, illetve környezõ területek vesznek részt a betûk és beszédhangok
integrációjában, de nem tudjuk, hogy ide milyen út vezet.
372 Tóth Dénes és Csépe Valéria

Ahogyan az olvasni tanuló gyerek egyre több tapasztalatot gyûjt a szavak

írott alakjának dekódolásával, idegrendszeri szinten is kialakulnak az olvasási ru-
tinok. Ez egyrészt a fonológiai és ortografikus feldolgozásért felelõs területek,
másrészt az ezen feldolgozási utak közötti váltást, illetve összeköttetést biztosító
kérgi területek specializációján keresztül valósul meg. Hatékonyan mûködõ rend-
szer esetén a feldolgozás gyors és automatikus, ha viszont a specializáció nem va-
lósult meg vagy eltérõ, nem optimális területeken-módon történt, a magasabb
szintû feldolgozás, pl. a szövegértés, szemantikai integráció is zavart szenvedhet.
Ne feledjük azonban, hogy miként az agyi hálózat sem elkülönülõ elemekbõl áll,
úgy az olvasás során végbemenõ feldolgozás sem egy kizárólag alulról felfelé irá-
nyuló, merev, szakaszosan lezajló folyamat. Az egyes agyi rendszerek folyamatos
interakcióban mûködnek, egymást kölcsönösen befolyásolják. Így például nem
arról van szó, hogy az olvasni tanuló gyerek kizárólag a betûk felõl közelít a jelen-
téshez, sõt. Sokszor éppen a szemantikai kontextusra támaszkodik az írott szöveg
dekódolásakor. Ez azonban nem nyújt számára elég segítséget mindaddig, amíg
az egyes összetevõk nem szervezõdnek rendszerbe, csupán lazán kapcsolódnak
egymáshoz.
Végül fontosnak tartjuk megjegyezni, hogy napjainkra a kognitív idegtudo-
mányban és a kognitív pszichológiában is általános szemléletnek tekinthetõ az,
hogy nem kizárólagos igazságokat kell keresni. Nem az a fontos például, hogy
bebizonyítsuk, minden diszlexiás gyereknek csak és kizárólag fonológiai zavara van,
vagy hogy kijelentsük, ez és ez az agyterület ezt és ezt a feladatot végzi. A hang-
súly azon van, hogy megértsük, milyen elemekbõl és kapcsolatokból áll az olva-
sásban közremûködõ kognitív architektúra és az ezt mûködtetõ agyi hálózat. Ez
teszi lehetõvé, hogy mind idegrendszeri, mind kognitív szinten megértsük az
olvasó agy mûködését, és ezt csak akkor tudjuk elérni, ha a hálózatot nemcsak
rutinos, azaz felnõtt szakaszában, hanem fejlõdése közben is tanulmányozzuk.

IRODALOM

Adleman, N. E., Menon, V., Blasey, C. M., White, C. D., Warsofsky, I. S., Glover, G. H., Reiss, A. L.
(2002): A developmental fMRI study of the Stroop color-word task. NeuroImage, 16, 61–75.
Beauchamp, M. S. (2005): See me, hear me, touch me: Multisensory integration in lateral occipital-tem-
poral cortex. Current Opinion in Neurobiology, 15, 145–153.
Beaulieu, C., Plewes, C., Paulson, L. A., Roy, D., Snook, L., Concha, L., Phillips, L. (2005): Imaging brain
connectivity in children with diverse reading ability. NeuroImage, 25, 1266–1271.
Bitan, T., Burman, D. D., Lu, D., Cone, N. E., Gitelman, D. R., Mesulam, M. M., Booth, J. R. (2006):
Weaker top-down modulation from the left inferior frontal gyrus in children. NeuroImage, 33,
991–998.
Bookheimer, S. (2002): Functional MRI of language: New approaches to understanding the cortical or-
ganisation of semantic processing. Annual Review of Neuroscience, 25, 151–188.
Booth, J. R., Perfetti, C. A., MacWhinney, B. (1999): Quick, automatic, and general activation of ortho-
graphic and phonological representations in young readers. Developmental Psychology, 35, 3–19.
Booth, J. R., Burman, D. D., Van Santen, F. W., Harasaki, Y., Gitelman, D. R., Parrish, T. R., Mesulam, M.
M. (2001): The development of specialized brain systems in reading and oral language. Child
Neuropsychology, 7, 119–141.
 Az olvasás fejlõdése 373

Booth, J. R., Burman, D. D., Meyer, J. R., Gitelman, D. R., Parrish, T. B., Mesulam, M. M. (2003a): The re-
lation between brain activation and lexical performance. Human Brain Mapping, 19, 155–169.
Booth, J. R., Burman, D. D., Meyer, J. R., Zhang, L., Choy, J., Gitelman, D. R., Parrish, T. R., Mesulam, M.
M. (2003b): Modality-specific and -independent developmental differences in the neural sub-
strate for lexical processing. Journal of Neurolinguistics, 16, 383–405.
Booth, J. R., Burman, D. D., Meyer, J. R., Zhang, L., Gitelman, D. R., Parrish, T. R., Mesulam, M. M.
(2004): Development of brain mechanisms for processing orthographic and phonologic represen-
tations. Journal of Cognitive Neuroscience, 16, 1234–1249.
Booth, J. R., Mehdiratta, N., Burman, D. D., Bitan, T. (2008): Developmental increases in effective con-
nectivity to brain regions involved in phonological processing during tasks with orthographic
demands. Brain Research, 1189, 78–89.
Cao, F., Bitan, T., Chou, T. L., Burman, D. D., Booth, J. R. (2006): Deficient orthographic and phonologi-
cal representations in developmental dyslexics revealed by brain activation patterns. Journal of
Child Psychology and Psychiatry, 47, 1041–1050.
Cao, F. Bitan, T., Booth, J. R. (2008): Effective brain connectivity in children with reading difficulties
during phonological processing. Brain and Language, 107, 91–101.
Castro-Caldas, A., Petersson, K. M., Reis, A., Stone-Elander, S., Ingvar, M. (1998): The illiterate brain.
Learning to read and write during childhood influences the functional organization of the adult
brain. Brain, 121, 1053–1063.
Castro-Caldas, A., Miranda, P. C., Carmo, I., Reis, A., Leote, F., Ribeiro, C., Ducla-Soares, E. (1999): In-
fluence of learning to read and write on the morphology of the corpus callosum. European Journal
of Neurology, 6, 23–28.
Chou, T. L., Booth, J. R., Bitan, T., Burman, D. D., Bigio, J. D., Cone, N. E., Lu, D., Cao, F. (2006): Develop-
mental and skill effects on the neural correlates of semantic processing to visually presented
words. Human Brain Mapping, 27, 915–924.
Cohen, L., Dehaene, S. (2004): Specialization within the ventral stream: the case for the visual word
form area. NeuroImage, 22, 466–476.
Csépe Valéria (2006): Az olvasó agy. Akadémiai Kiadó, Budapest.
Démonet, J. F., Taylor, M. J., Chaix, Y. (2004): Developmental dyslexia. Lancet, 363, 1451–1460.
Deutsch, G. K., Dougherty, R. F., Bammer, R., Siok, W. T., Gabrieli, J. D. E., Wandell, B. (2004): Chil-
dren’s reading performance is correlated with white matter structure measured by diffusion ten-
sor imaging. Cortex, 41, 354–363.
Dougherty, R. F., Ben-Shachar, M., Deutsch, G. K., Hernandez, A., Fox, G. R., Wandell, B. A. (2007):
Temporal-callosal pathway diffusivity predicts phonological skills in children. Proceedings of the
National Academy of Sciences, 104, 8556–8561.
Eckert, M. A., Leonard, C. M. (2000): Structural imaging in dyslexia: The planum temporale. Mental Re-
tardation and Developmental Disabilities Research Reviews, 6, 198–206.
Fiez, J. A., Petersen, S. E. (1998): Neuroimaging studies of word reading. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 95, 914–921.
Gaillard, W. D., Balsamo, L. M., Ibrahim, Z., Sachs, B. C., Xu, B. (2003): fMRI identifies regional special-
ization of neural networks for reading in young children. Neurology, 60, 94–100.
Gaillard, W. D., Pugliese, M., Grandin, C. B., Braniecki, S. H., Kondapaneni, P., Hunter, K., Xu, B.,
Petrella, J. R., Balsamo, L., Basso, G. (2001): Cortical localization of reading in normal children: An
fMRI language study. Neurology, 57, 47–54.
Georgiewa, P., Rzanny, R., Gaser, C., Gerhard, U. J., Vieweg, U., Freesmeyer, D., Mentzel, H. J., Kaiser,
W. A., Blanz, B. (2002): Phonological processing in dyslexic children: A study combining func-
tional imaging and event related potentials. Neuroscience Letters, 318, 5–8.
Hoeft, F., Hernandez, A., McMillon, G., Taylor-Hill, H., Martindale, J. L., Meyler, A., Keller, T. A., Siok,
W. T., Deutsch, G., Just, M. A., Whitfield-Gabrieli, S., Gabrieli, J. D. E. (2006): Neural basis of dys-
lexia: A comparison between dyslexic children and non-dyslexic children equated for reading
ability. The Journal of Neuroscience, 26, 10700–10708.
Hoeft, F., Meyler, A., Hernandez, A., Juel, C., Taylor-Hill, H., Martindale, J. L., McMillon, G.,
Kolchugena, G., Black, J. M., Faizi, A., Deutsch, G. K., Siok, W. T., Reiss, A. L., Whitfield-Gabrieli,
374 Tóth Dénes és Csépe Valéria

S., Gabrieli, J. D. E. (2007): Functional and morphometric brain dissociation between dyslexia and
reading ability. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 104, 4234–4239.
Hynd, G. W., Hall, J., Novey, E. S., Eliopulos, D., Black, K., Gonzalez, J. J., Edmonds, J. E., Riccio, C., Co-
hen, M. (1995): Dyslexia and corpus callosum morphology. Archives of Neurology, 52, 32–38.
Johnson, M. H. (2001): Functional brain development in humans. Nature Reviews Neuroscience, 2,
475–483.
Klingberg, T., Hedehus, M., Temple, E., Salz, T., Gabrieli, J. D., Moseley, M. E., Poldrack, R. A. (2000):
Microstructure of temporo-parietal white matter as a basis for reading ability: evidence from dif-
fusion tensor magnetic resonance imaging. Neuron, 25, 493–500.
Kronbichler, M., Hutzler, F., Staffen, W., Mair, A., Ladurner, G., Wimmer, H. (2006): Evidence for a dys-
function of left posterior reading areas in German dyslexic readers. Neuropsychologia, 44,
1822–1832.
McCandliss, B. D., Noble, K. G. (2003): The development of reading impairment: A cognitive neurosci-
ence model. Mental Retardation and Developmental Disabilities Research Reviews, 9, 196–205.
McCandliss, B. D., Cohen, L., Dehaene, S. (2003): The visual word form area: Expertise for reading in
the fusiform gyrus. Trends in Cognitive Sciences, 7, 293–299.
Nagy, Z., Westerberg, H., Klingberg, T. (2004): Maturation of white matter is associated with the devel-
opment of cognitive functions during childhood. Journal of Cognitie Neuroscience, 16(7),
1227–1233.
Niogi, S. N., McCandliss, B. D. (2006): Left lateralized white matter microstructure accounts for indi-
vidual differences in reading ability and disability. Neuropsychologia, 44, 2178–2188.
Noble, K. G., Farah, M. J., McCandliss, B. D. (2006): Socioeconomic background modulates cogni-
tion-achievement relationships in reading. Cognition Development, 21, 349–368.
Noble, K. G., Wolmetz, M. E., Ochs, L. G., Farah, M. J., McCandliss, B. D. (2006): Brain-behavior rela-
tionships in reading acquisition are modulated by socioeconomic factors. Developmental Science,
9, 642–654.
Paulesu, E., Démonet, J. F., Fazio, F., McCrory, E., Chanoine, V., Brunswick, N., Cappa, S. F., Cossu, G.,
Habib, M., Frith, C. D., Frith, U. (2001): Dyslexia: Cultural diversity and biological unity. Science,
291, 2165–2167.
Paus, T., Zijdenbos, A., Worsley, K., Collins, D. L., Blumenthal, J., Giedd, J. N., Rapoport, J. L., Evans, A.
C. (1999): Structural maturation of neural pathways in children and adolescents: in vivo study.
Science, 283, 1908–1911.
Petersson, K. M., Reis, A., Askelöf, S., Castro-Caldas, A., Ingvar, M. (2000): Language processing modu-
lated by literacy: A network analysis of verbal repetition in literate and illiterate subjects. Journal
of Cognitive Neuroscience, 12, 364–382.
Petersson, K. M., Silva, C., Castro-Caldas, A., Ingvar, M., Reis, A. (2007): Literacy: A cultural influence
on functional left-right differences in the inferior parietal cortex. European Journal of Neuroscience,
26, 791–799.
Preis, S., Steinmetz, H., Knorr, U., Jäncke, L. (2000): Corpus callosum size in children with developmen-
tal language disorder. Cognitive Brain Research, 10, 37–44.
Price, C. J., Devlin, J. T. (2003): The myth of the visual word form area. NeuroImage, 19, 473–481.
Pugh, K. R., Mencl, W. E., Jenner, A. R., Katz, L., Frost, S. J., Lee, J. R., Shaywitz, S. E., Shaywitz, B. A.
(2001): Neurobiological studies of reading and reading disability. Journal of Communication Disor-
ders, 34, 479–492.
Raizada, R. D. S., Richards, T. L., Meltzoff, A., Kuhl, P. K. (2008): Socioeconomic status predicts hemi-
spheric specialisation of the left inferior frontal gyrus in young children. NeuroImage, 40,
1392–1401.
Sandak, R., Mencl, W. E., Frost, S. J., Pugh, K. R. (2004): The neurobiological basis of skilled and im-
paired reading: Recent findings and new directions. Scientific Studies of Reading, 8, 273–292.
Schlaggar, B. L., McCandliss, B. D. (2007): Development of neural systems for reading. Annual Review of
Neuroscience, 30, 475–503.
 Az olvasás fejlõdése 375

Schlaggar, B. L., Brown, T. T., Lugar, H. M., Visscher, K. M., Miezin, F. M., Petersen, S. E. (2002): Func-
tional neuroanatomical differences between adults and school-age children in the processing of
single words. Science, 296(5572), 1476–1479.
Shaywitz, B. A., Shaywitz, S. E., Pugh, K. R., Mencl, W. E., Fulbright, R. K. Skudlarski, P., Constable, R.
T., Marchione, K. E., Fletcher, J. M., Lyon, G. R., Gore, J. C. (2002): Disruption of posterior brain
systems for reading in children with developmental dyslexia. Biological Psychiatry, 52, 101–110.
Shaywitz, S. E., Shaywitz, B. A., Fulbright, R. K., Skudlarski, P., Mencl, W. E., Constable R. T., Pugh, K.
R., Holahan, J. M., Marchione, K. E., Fletcher, J. M., Lyon, G. R., Gore, J. C. (2003): Neural systems
for compensation and persistence: young adult outcome of childhood reading disability. Biologi-
cal Psychiatry, 54, 25–33.
Temple, E. (2002): Brain mechanisms in normal and dyslexic readers. Current Opinion in Neurobiology,
12, 178–183.
Temple, E., Poldrack, R. A., Salidis, J., Deutsch, G. K., Tallal, P., Merzenich, M. M., Gabrieli, J. D. E.
(2001): Disrupted neuronal responses to phonological and orthographic processing in dyslexic
children: an fMRI study. Neuroreport, 12, 299–307.
Tóth Dénes, Csépe Valéria (2008). Az olvasás fejlõdése kognitív pszichológiai nézõpontból.
Pszichológia, 1, 35–52.
Turkeltaub, P. E., Gareau, L., Flowers, D. L., Zeffiro, T. A., Eden, G. F. (2003): Development of neural
mechanisms for reading. Nature Neuroscience, 6, 767–773.
Turkeltaub, P. E., Weisberg, J., Flowers, D. L., Basu, B., Eden, G. F. (2004): The neurobiological basis of
reading: A special case of skill acquisition. In: Rice, M. L., Warren, S. F. (szerk.), Developmental
Language Disorders: From Phenotypes to Etiologies. Lawrence Erlbaum.
Van Atteveldt, N. M., Formisano, E., Goebel, R., Blomert, L. (2004): Integration of letters and speech
sounds in the human brain. Neuron, 43, 271–282.
Van Atteveldt, N. M., Formisano, E., Goebel, R., Blomert, L. (2007): Top-down task effects overrule au-
tomatic multisensory responses to letter-sound pairs in auditory association cortex. NeuroImage,
36, 1345–1360.

Dénes Tóth, Valéria Csépe

COGNITIVE NEUROSCIENCE OF READING DEVELOPMENT

The last decade has witnessed a robust development of a research area called cognitive neurosci-
ence. As a result of using new imaging techniques in empirical studies more than ever is known about
the brain areas involved in reading, the development of complex and coworking neural networks. Al-
though the development of reading is not fully understood, there is a consensus among researchers
about its start and final phase. Adult readers have three specialized brain areas involved in reading:
One anterior and two posterior subsystems, which are usually coactivated but are specialized in differ-
ent processes. At the beginning of reading acquisition and development, reading is supported by topo-
graphically more diffused brain activation. During development, the role of the right hemisphere
decresases (i.e. lateralization strengthens), and given brain areas in the left hemisphere specialize,
while their connectedness becomes more efficient. This interactive specialization takes place in a prin-
cipally similar, but practically different way, if the tuning of the involved areas does not achieve the de-
sired level, or the connections remain less developed. We discuss the related findings in the section on
developmental dyslexia. In the last part of the paper we review the results which show that literate
adults produce dissimilar brain activation pattern compared to illiterate ones even in non-reading
tasks. This gives support to the argumentation that reading alters notably the structural and functional
architecture of the brain.

Keywords: reading, cognitive neuroscience, interactive specialization, fMRI, DTI, typical develop-
ment, dyslexia
View publication stats