14.

Kémiai érzékelés
(Csépe p. 448)
Szaglás
A szagingerek átalakítása
Szagok és illatok
Szaglás és viselkedés
Ízérzékelés
Az ízelés mechanizmusa
Ízek
Az ízek érzékelése
Ízek és szagok
Ízlelés és viselkedés
A kémiai anyagok érzékelése a szervezetben különböző helyeken zajlik, mivel kémiai ingerek
származhatnak a külső, illetve a belső környezetből egyaránt. Ennek az érzékelési formának
három modalitás felel meg: a szaglás, az ízlelés, illetve a kémiai viszcerocepció.
A kémiai érzékelésre általában jellemző, hogy az ingert valamilyen vegyület, esetleg ion
képezi, amely a receptorral kapcsolódva, ingerli azt. Ugyancsak közös sajátosságuk, hogy csak
oldódni képes anyagok keltenek ingerületet, bár az oldószer különböző lehet. A receptorok
többsége specifikus az adott anyagra, de jelenleg nem tudjuk megmondani, hányféle kémiai
receptor létezik a szervezetben: számuk a néhány száztól a néhány tízezerig terjedhet. A
kémiai ingerek ritkán tiszták, tehát többféle anyag van egyszerre jelen; ha csak két-három
komponensből áll az inger, akkor esetleg el tudjuk őket különíteni, ennél többet azonban már
ritkán. Egy három gyümölcsből álló saláta összetevőit például még elég jól szét tudjuk
választani, de a négy-ötféle komponensből álló ételben többnyire már csak a legerősebb szagú
alkotót ismerjük fel.
Szaglás
A szaglás távoli illékony anyagok érzékelésére specializálódott (azaz kémiai telereceptor).
A szagingerek átalakítása
A szaglóreceptorok az orrmelléküregben elhelyezkedő szaglóhámban vannak. Ide az átlagos
légvétel során nem, vagy csak nagyon kis mennyiségben (kb. 10%) jut levegő, ezért a szagokat
inkább csak mélyebb légvételek esetén érezzük. Speciális légzőmozgás a szippantás,
amelynek során a levegő csak az orrüregeit járja át, a légutak további részébe nem kerül; ez
kifejezetten a szaglást szolgálja. Illatanyagok azonban nemcsak egyenes úton, az orrüreg
bejáratán át, hanem belülről, a szájüregből is érkeznek, a garaton át (retronazális szaglás).
Ezek az anyagok a táplálékból szabadulnak fel, és fontos kiegészítői az ízeknek: egy adott étel
élvezeti értékének kialakításában mind az íz-, mind a szaganyagok részt vesznek (ezt írja le a
zamat fogalma, amiről az ízlelés kapcsán lesz majd szó).

A szaglóreceptorok elsődleges (primer) érzősejtek, azaz lényegében axonnal is rendelkező

specializált idegsejtek, amelyek üreg felőli részén különleges csillók vannak; ez utóbbiak kötik
meg a szaganyagot. A szaglósejtek másik különlegessége, hogy élettartamuk körülbelül egy-
két hónap, utána elpusztulnak. Helyüket a hám mélyebb rétegében lévő alapi (bazális) sejtek
osztódással pótolják.
A szaglórendszer az egyik legősibb érzőrendszer, ezt mutatja az is, hogy rostjai elsődlegesen
nem kapcsolódnak át a talamuszban, szemben az összes többi érzőrendszerrel, melyek
vetületei a talamusz közvetítésével érik el az elsődleges agykérgi érzőmezőket. Az
alsóbbrendű állatokban a szaglógumó még az agy tömegének jelentős részét teszi ki, és
mérete relatíve még mindig nagy az emlősök, különösen a ragadozók körében is. Egyedül a
főemlősök és azon belül az ember esetében csökken a mérete jelentős mértékben. Érdemes
azonban megjegyezni, hogy a szaglógumó mérete nem a receptorok minőségének, hanem
inkább a számának csökkenésével korrelál; az ember sem érez valószínűleg sokkal kevesebb
szagot, csak a szaglás érzékenysége és felbontása kisebb (vagyis valamivel töményebb
illatokat ismerünk csak fel, illetve kevesebb szagot vagy szagintenzitást tudunk
megkülönböztetni).
Szagok és illatok

Vita van arról is, hogy léteznek-e alapszagok, amelyek a többi szagélmény kialakulásának
bázisát képezik. Egyesek szerint akár húsz alapszag is létezhet, mások hetet azonosítottak:
kámfor, pézsma, virág, borsmenta, éter, „büdös”, rothadó.

Többen próbálkoztak a szagokat valamiféle térbeli elrendezés segítségével osztályozni. Az

ilyen osztályozás alapja valamilyen kémiai rokonság, fizikai tulajdonság hasonlósága, esetleg a
keletkező élmény minősége lehet. Henning a newtoni színkörhöz hasonló elven szaghasábot
készített, mely egy háromszög alapú, belül üres hasáb, és csúcsain az általa javasolt
alapszagokat helyezte el.

A későbbi kutatás ezt az elképzelést nem igazolta: egyrészt semmi sem bizonyítja, hogy ezek
és ennyien volnának az alapszagok, másrészt – szemben a színekkel – a keverék szagok nem
lesznek önálló, új szagminőségek (mint például a kék és sárga keverésével előálló zöld szín),
hanem mindkét összetevő sajátosságait mutatják. Megpróbálták a szagokat más elven, térbeli
skálázással is osztályozni (Schiffmann 1974). Itt a vizsgálati személyeknek az egyes illatok
hasonlóságát kell megbecsülniük, és ezek alapján helyezik el őket egy többdimenziós térben
(ezt nevezik szagtérnek). A vizsgálatok már két dimenziót elegendőnek találtak, ezek egyike a
kellemesség mértéke (ez szinte minden érzőminőség esetében használható
megkülönböztetés), de a másik dimenzió jellegét azóta sem sikerült meghatározni.
Egy átlagember két, egyszerre adott illatanyagot még biztosan, hármat még bizonytalanul
meg tud különböztetni, ennél többet azonban már nem. Érdekes viszont, hogy az
illatkeverékek jóval erősebb percepciót (szagélményt) váltanak ki, mint az őket alkotó
vegyületek egyenként, s az összetett, úgynevezett kompozit illatok érzékelése az összetevők
tulajdonságainak sem egyértelmű függvénye: néha gyengébb összetevők is lehetnek
dominánsak.

A szaglóreceptorok a tartósan fennálló ingerekhez elég gyorsan adaptálódnak, de a

hozzászokás nemcsak perifériásan, hanem centrálisan is, tehát habituációval is létrejöhet. Az
előbbi a receptorok szintjén alakul ki, fáradási jellegű, míg az utóbbi a központi
idegrendszerben kialalakuló gátlás, amikor észlelés nincs, de a receptorfolyamatok és az
ingerület vezetése normálisan működik.
Szaglás és viselkedés
A szaglás különleges helyet foglal el az érzékek között, mert olyan tulajdonságokkal is
rendelkezik, amikkel a többi érzék nem. Elsősorban is tartósan fennmarad, akkor is, ha az
ingerforrás már eltűnt az adott élettérből (szagnyom), ezért nem kívánja meg az üzenő és a
felvevő egyidejű jelenlétét (szemben minden más érzékkel). Másodszor, egyidejűleg több
helyen is előfordulhat, ezért jó tájékozódási pontokat kínál (terület- és útvonaljezés); ezt
használják ki például a kutyafélék a territórium kijelölésekor. Harmadszor, a forrástól
távolodva intenzitása csökken, így a mozgás irányítására is alkalmas (szaggradiens). Végül
negyedszer, az egyes ingerforrásokra jellemző szagkomplexek jól elkülöníthetők és
azonosíthatók, így alkalmasak egyedek, csoportok, illetve objektumok azonosítására
(szagminta). Három olyan tulajdonsága is van viszont, ami hátrányosan különbözteti meg a
többi érzéktől: nehezen újul meg (a régebbi szagot nehezebb felülírni, mert a jelzés tartós),
nincs textúrája (jellegzetes térbeli mintázata, lényegében nincs háromdimenziós szagtérkép),
illetve nem elég nagy a felbontása (mint említettük, nehéz az egyes összetevőket
megkülönböztetni); ez lehet az oka annak, hogy a viselkedéskontroll evolúciója során a
kommunikációban jelentősen csökkent a szerepe a látással és a hallással szemben, amelyek
jóval differenciáltabb közlést tesznek lehetővé.

A szaglóműködés további fontos sajátossága az, hogy egyszerre aktiválja az emocionális és a

memóriarögzítő rendszert (pl. az amygdalát és a hippokampuszt), ezért a szaganyagok igen
könnyen aktiválják az érzelmi (emocionális) memórianyomokat. Ugyancsak ez lehet az oka
annak, hogy a szagfelismerés inkább „Gestalt” jellegű, mint analitikus (tehát egy
szagkeveréket a forrás azonosításával, és nem egy „szagként” ismerünk fel: kávéillat, és nem
annak egyes aromái), az adott objektumot inkább azonosítani akarjuk általa, mint elemezni.

A szagfeldolgozás és szagfelismerés a viselkedés szabályozásának fontos eszköze. Az állatok

esetében mind a fajtárs azonosításában, mind a szexuális aktivitásban és utódgondozásban,
mind pedig a táplálékkeresésben és -azonosításban kulcsszerepe van. Ugyancsak fontos a
szaglás az utódgondozásban. Az anya és az utód egyaránt szagról ismerik fel egymást, a
„szagkép” imprintingszerűen íródik be az idegrendszerbe. Ha valamilyen manipulációval
valamelyikük szagát megváltoztatják, a gondozási folyamat megszakad, az utód pedig
elpusztul.

Az ember esetében sokkal kisebb a szagok szerepe, mégis valószínű, hogy az állatoknál leírt
mechanizmusok nagy többsége nálunk is működik. A párkapcsolatokban és a szexuális
aktivitásban is működik a szaglás, tulajdonképpen erre épül az egész parfümipar. Az
utódgondozás esetében is szerepelnek szagingerek, kimutatták, hogy az anyák megbízhatóan
azonosítják csecsemőjüket, azok pedig anyjukat pusztán szaglás alapján.

A kellemes illatok jelentősen növelhetik, a kellemetlenek csökkenthetik vagy meg is

gátolhatják az evést-ivást. A kellemetlen szagélmények olyan erősen beíródhatnak, hogy az
adott szagot egy életre elkerüljük (szagaverzió, ami például romlott étel fogyasztását követő
rosszullét eredményeként alakulhat ki). Vannak evolúciósan preferált (pl. a méz édeskés
illata), illetve elkerülendő szagok (pl. a rothadt szag); ez igen gyors, szinte reflexes elkerülést
tesz lehetővé. A szagpreferenciák létét jól használja ki a parfümipar, de más iparágak is
(például azzal, hogy a műbőr termékeket valódi bőr illatával preparálják).
Ízérzékelés

Az ízérzékelés (gusztatórikus vagy gusztátoros percepció) kontakt kémiai érzőfolyamat, az

ingernek tehát érintkeznie kell az ízlelőfelszínnel. Helye kizárólag a szájüreg: elsősorban a
nyelv (bár annak középső része érzéketlen az ízekre), továbbá a lágyszájpad, a torok és a garat.
Egy adott étel íze azonban komplex, nemcsak íz, ennek a szónak a szűk értelmében; ezért
szokás a teljes érzékletet zamatnak nevezni. A zamat (köznyelvben egy étel íze) az
ízreceptorok és a szaglóreceptorok együttes működése révén valósul meg, ez utóbbiak talán
fontosabbak is (egy alma és egy krumpli szinte azonos ízű, ha a szaglóreceptorok nem
működnek). Ízérzés csak vízben oldódó vegyületek esetében lehetséges, mivel az anyagnak
be kell oldódnia a nyálba.
Az ízelés mechanizmusa
A receptorok az ízlelőszemölcsökben (papillák) találhatók, amelyek különböző számú
ízlelőbimbót tartalmaznak. Egy ízlelőbimbóban kb. 25-50 receptorsejt található. A
receptorsejtek – akárcsak a szaglásnál – cserélődnek, féléletidejük (az az idő, ami alatt a
receptorok fele kicserélődik) 10-14 nap, azután újak lépnek a helyükbe. Az ízanyag
kapcsolódását követően a receptor átvivőanyagot bocsát ki, a befelé futó (afferens) idegrost
ennek hatására kerül ingerületbe.
Ízek
A pszichofiziológiai vizsgálatok szerint léteznek alapízek. Hagyományosan négyet
különböztetnek meg: édes, sós, keserű, savanyú; de újabban hozzáadtak egy ötödiket is,
melynek neve umami. Hasonlóan a szagokhoz, Henning (1916) az ízek esetében is készített
mértani ábrát az ízek osztályozásáról, amely egy tetraéder alakját vette fel. Később sokan
megkérdőjelezték, hogy léteznek-e (és hogy ezek-e) az alapízek. A legfontosabb érv az, hogy –
szemben a szagokkal – az alapízek között kimutatható szerkezeti és kémiai rokonság,
nagyjából ismerjük azokat a fizikai-kémiai tulajdonságokat, amik a jellegért felelősek.

Az édes íz elsősorban a cukrokra jellemző, alkoholos és aldehidvegyületek mutatják. Újabb

vizsgálatok szerint lehetséges, hogy többféle édes íz van, de ennek részletei még
tisztázatlanok. Az édes ízek iránti preferencia (illetve ennek hiánya) a táplálkozással van
összefüggésben: a legtöbb állat és az ember számára is az édes íz cukortartalmú ételt jelez,
ami a szervezet számára az elsődleges energiaforrás, fogyasztását tehát előnyben kell
részesíteni.
A keserű íz nem ennyire egyértelmű, nagyon valószínű, hogy többféle receptor is szerepel
benne. Keserűek lehetnek egyes kétértékű kationok sói (pl. keserűsó), továbbá a növényi
alkaloidák döntő többsége (pl. a kinin vagy a morfin); emellett számos más vegyület is. Az ilyen
anyagok is felszíni receptorhoz kötődnek, és ugyanúgy működnek, mint az édes ízűek. Mivel a
mérgező anyagok többsége keserű, ennek az íznek kiemelt jelentősége van a védekezésben.

A sós íz egyértékű kationok sóira jellemző, legerősebben a nátriumion esetén, de a kálium- és

lítiumsók, főleg a halogénekkel képzett vegyületeik, is sósak. A sós íz fontosságát az indokolja,
hogy a nátriumnak és a káliumnak kiemelkedő szerepe van a membránpotenciál
kialakításában és az ingerületi folyamatokban, forrásaik viszont szegényesek, ezért minden sós
ízű étel potenciális nátrium-kálium-forrásnak tekinthető.
A savanyú íz szervetlen és szerves savakra jellemző; igazi savanyú ízt a nem tökéletesen
disszociáló savak (pl. szénsav, citromsav stb.) adnak, a teljesen disszociálódók (sósav, kénsav)
inkább maró hatásúak. Savanyú íze egyes gyümölcsöknek, illetve zöldségeknek lehet, ezek a
táplálékválasztásban tölthetnek be speciális szerepet; valószínűleg ezért lett ebből is alapíz.

Az ötödik, újabban felismert – és némileg még vitatott – íz az umami. Neve japánul ,jó ízt”
jelent, magyarul általában húsíznek vagy fehérjeíznek mondják. Jellemzően a glutamát (és
aszpartát) aminosavak váltják ki, ilyen ízű a tartósítószerként használt monosodium-
glutamát (MSG) is, de például umamiízű a rukkola nevű fűszernövény is. Jelentősége
nyilvánvalóan a húsfogyasztás szabályozásában van.

Korábban – sok tankönyv ma is ezt tartalmazza – az alapízek érzékelését térbelileg

elkülönítették a nyelven: elöl az édes, elöl-oldalt a sós, oldalt a savanyú és hátul a keserű ízt
lokalizálták. Újabb, pontosabb vizsgálatok cáfolni látszanak ezt a felosztást, annál is inkább,
mert szinte minden receptor reagál minden ízanyagra, legfeljebb egyesekre erősebben.
Az ízek érzékelése
Az ízek kimutatása viszonylag egyszerű feladat, a tiszta vizet az ízes víztől jól meg tudjuk
különböztetni (ízdetektálás). Nehezebb a dolgunk akkor, ha azt is meg kell mondani, milyen
ízanyagról van szó (ízazonosítás). Az ízérzet nagyságát befolyásolja a hőmérséklet, az élettani
állapot (pl. éhség) vagy éppen a napszak; ezenkívül a nők érzékenysége itt is, mint a
szaglásnál, nagyobb.
Az ízérzet nagysága és az ízanyagok koncentrációja közötti viszonyról egyelőre keveset tudunk,
de a szaglás vizsgálata során szerzett ismeretek alapján feltehető, hogy itt is hatványszerű az
összefüggés. Valamivel többet vizsgálták azt, hogy két eltérő töménységű oldatot mekkora
különbség esetén tudunk elkülöníteni (ízdiszkrimináció). Ehhez legalább 20-25 százalékos
eltérés kell, vagyis ez a küszöb nagyon magas, messze magasabb, mint más érzékszervek
esetében.
Ízek és szagok

Amikor a szájba étel kerül, izgatja az ízlelőbimbókat, ezáltal ízinger keletkezik. Ez azonban –
önmagában – nem hasonlít ahhoz, amit az egyes ételek fogyasztásakor megszoktunk. Ennek
az az oka, hogy a táplálék nemcsak vízben oldható, hanem illékony kémiai anyagokat is
tartalmaz, amelyek a garaton keresztül az orrba, a szaglóhámra jutnak. Egy adott étel élvezeti
értékét a kettő – tehát íz és szag – együtt biztosítja, ezt nevezik zamatnak. Ha a szagérzés
kimarad, az étel ízetlennek tűnik; ez fordul elő náthás emberek esetében, továbbá egyes idős
embereknél, erős dohányosoknál, bizonyos mérgezéseknél vagy erősen párolgó szerves
anyagok belélegzése után.
Ízlelés és viselkedés

Akárcsak a kontakt receptorok többsége, az ízreceptorok is gyorsan adaptálódnak a tartósan

jelen lévő ingerekhez, ez akár egy percen belül is lezajlik. Ha újra érezni akarjuk az ízt, cserélni
kell az ízlelőbimbók környezetében lévő nyálat. Egy már jelen lévő, bekötődött ízanyag
akadályozza a következő íz kialakulását, ezt öblítéssel lehet elősegíteni.
Érdekes, hogy az előző íz módosítja a következő vegyület ízét, különösen, ha már
adaptálódott hozzá a rendszer; ez különösen jól vizsgálható vízzel: édes íz után a tiszta víz
keserű jellegű, keserű íz után édeskés, míg savanyú után sós jellegű, és fordítva. A jelenség
kissé hasonlít a látórendszerben ismert negatív utóképhez, és talán a mechanizmusa is
hasonló.

Az ízeket általában minősítő címkével is ellátjuk: lehetnek kellemesek, kellemetlenek, illetve

semlegesek. A kellemes ízű ételeket szívesen fogyasztjuk (preferencia), a kellemetleneket
elkerüljük (averzió). Vannak örökölt, illetve tanult preferenciák: például az édes ízre erős, a
sósra gyengébb pozitív, a savanyúra enyhébb, a keserűre erősebb negatív preferenciát
öröklünk. Ezek a preferenciák azonban tanulással módosíthatók, ezt nevezik érzékcsúszásnak
(alliesztézia).

A tanult preferenciaváltozások gyakran kellemetlen belső állapotváltozások következtében

alakulnak ki, például akkor, ha a fogyasztott táplálék émelygést vagy hányingert okoz. Ezt
nevezik ízkerülésnek, illetve ízaverziónak.

Az ízaverzió segít abban, hogy a betegséget okozó vagy mérgező ételeket az egyed elkerülje;
egy olyan, igen gyors és tartósan fennmaradó tanulási mechanizmus, ami nélkülözhetetlen
a megfelelő táplálkozási mintázat kialakulásában. Az ízek iránti preferencia egy speciális
formája a neofóbia, vagyis az új ízektől való tartózkodás. Ez azt jelenti, hogy az egyed egy
ismeretlen ízű táplálékból csak nagyon keveset fogyaszt, csak akkor tér vissza oda, ha
nincsenek negatív következmények (ez például a patkányirtás legnagyobb problémája, mert a
méregből a patkányok nem fogyasztanak eleget; a sikeres magyar módszer olyan, késői hatású
és íz nélküli mérgeket használ, amik kijátsszák a neofóbiát).
Az ízek (pontosabban inkább a zamatok) és különösen a tanult ízpreferenciák a táplálkozás
hedonikus szabályozásának elsődleges tényezői. Az ételhez kevert különféle adalékanyagok
– például fűszerek – és a többféle íz bonyolult keverése sokkal nagyobb mennyiségű táplálék
elfogyasztását teszi lehetővé, mint ami a valódi szükséglet; ez ismét csak – akár a szaglás
esetén – tipikus emberi jelenség.
ÖSSZEFOGLALÁS
1. Mint láthattuk, a kémiai érzékelésnek három alapformája van: szaglás, ízlelés, viszcerális
kemorecepció. A szaglás a távoli forrásokból származó illékony, zsírban is oldódó anyagok
által keltett érzéklet. Az ízlelés a szájüregbe kerülő, vízoldékony vegyületek keltette érzet.
2. A szaglásnál 7-20 alapszagot, az ízlelésnél 5 alapvető ízt határoztak meg.
3. A szaglóreceptorok elsődleges, az ízérző receptorok másodlagos érzősejtek. Az elsődleges
szaglócentrum a halántéklebeny körtemagjában, az elsődleges ízérző centrum a limbikus
kéreg operkuláris és inzuláris területén található. Mindkét kémiai érzékelési formára
jellemző, hogy az ingerek általában összetettek, és hogy az észlelet elsősorban az afferens
mintázat alapján jön létre.
4. A szaglás fontos szerepet játszik a táplálék, illetve a szexuális partner megtalálásában
(prekonszummatív fázis), valamint a párzás megindításában és az utódgondozásban
(konszummatív fázis).
5. Az ízérzés fő jelentősége a táplálékválogatás (prekonszummatív fázis), illetve a
feldolgozási folyamatok megindítása (konszummatív fázis). A táplálék zamata az, ami
elsősorban megszabja annak kívánatosságát; ez az ízek és szagok együtteséből áll elő.
KULCSFOGALMAK
alapízek, alapszagok, érzékcsúszás, ízaverzió, ízérzés, ízlelőbimbók, ízpreferencia, kompozit
illat, körtemag, szaglás, szaglógumó, szaglóhám, szaglóreceptor, telereceptorok, zamat