3.

Fyziologie buňky

Transport látek přes buněčnou membránu (příjem a výdej látek)

• Buňky jsou soustavy otevřené -> neustálá výměna látek s okolím
• Povrch tvořen cytoplazmatickou membránou – prokaryotické, rostlinné a hub navíc
buněčnou stěnou
• Buněčná stěna propouští vodu a v ní rozpuštěné látky
• Regulátorem příjmu a výdeje látek = selektivně propustná cytoplazmatická membrána

1) Pasivní transport
• Bez spotřeby energie

a) Prostá difuze
• Fyzikální proces, transport látek ve směru koncentračního spádu
• Molekuly rozpuštěné látky jsou transportovány z míst s vyšší koncentrací na místa s nižší
• Látky rozpustné v tucích procházejí fosfolipidovou vrstvou membrány přímo
• Voda, a ionty jsou v lipidovém prostředí nerozpustné, procházejí pomocí kanálových
proteinů zabudovaných do membrány
• Zvláštní případ difúze je osmóza – přes membránu pronikají snadno a rychle pouze molekuly
vody, zatímco částice v ní rozpuštěných látek membránou prostupují pomalu a voda tak
proniká z méně do více koncentrovaného prostoru, dokud se koncentrace nevyrovnají

b) Usnadněná difuze
• Transport látek po koncentračním spádu, látka se váže na přenašeč zabudovaný do
membrány
• Přenašeče jsou speciální bílkoviny plazmatické membrány, které mají schopnost specificky
vázat na povrchu buňky určité molekuly a dopravit je na vnitřní stranu membrány

2) Aktivní transport
• Probíhá za spotřeby energie ve formě ATP
• Proti směru koncentračního spádu
 • Je uskutečňován pomocí bílkovinných přenašečů
a) Endocytóza
• Buňka pohlcuje látky z okolí
• Cytoskelet hraje nepostradatelnou roli při endocytóze i exocytóze
• Zprostředkována endozomem a membránovými receptory

Pinocytóza
• Membrána obalí pohlcované částice, vchlípí se do buňky a
odškrtí se ve formě měchýřku
• Ten přechází do cytoplazmy, rozpadá se a obsah je rozptýlen
• Například vstřebávání tukových kapiček ve střevech

Fagocytóza
• Buňka vytvoří panožky, jimiž obklopí větší částici a uzavře ji
do nově vzniklého měchýřku
• Spojením s lysozomy se do měchýřku dostávají enzymy, které
částici rozloží
• Například pohlcování bakterií leukocyty

b) Exocytóza
• Opak endocytózy
• Měchýřek vytvořený uvnitř buňky splyne s cytoplazmatickou
membránou a jeho obsah je vyloučen do okolí
• Buňka vylučuje škodlivé, odpadní, nebo látky co mají v organismu funkce – enzymy

Osmotické jevy v buňce

• Způsobeny osmózou – pronikáním molekul vody přes cytoplazmatickou membránu
• Izotonické prostředí – má stejnou koncentraci rozpuštěných látek jako buněčná šťáva ve
vakuole buňky, u buňky v izotonickém prostředí nedochází k nasávání ani ztrátám vody

1) Buňka v hypertonickém prostředí

• Hypertonické prostředí – prostředí s vyšší
koncentrací rozpuštěných látek, než je uvnitř
buňky
• Buňka ztrácí vodu a smršťuje se

Rostlinná buňka
• Je díky buněčné stěně pevná
• Zmenší se jen buněčný obsah a
cytoplazmatická membrána se odloučí od
buněčné stěny = plazmolýza

Živočišná buňka
• Smršťuje se celá
• Nastává plazmorýza

2) Buňka v hypotonickém prostředí

 • Nižší koncentrace rozpuštěných látek, než je koncentrace uvnitř buňky
• Buňka nasává vodu, zvětšuje svůj objem

Rostlinná buňka
• Je díky buněčné stěně pevná, a proto nepraskne
• V buňce se v důsledku příjmu vody zvětšuje vakuola, tlak protoplastu na buněčnou stěnu =
turgor

Živočišná buňka
• Do buňky difunduje zejména voda
• Praská -> plazmoptýza
• Plazmoptýza červených krvinek = hemolýza

Metabolismus
• Soubor všech reakcí v živých organismech zahrnující přeměnu látek a energií
• Metabolické procesy – katabolické, anabolické
• Katabolické a anabolické na sebe navazují
• Přeměna látek v buňce se uskutečňuje soubory na sebe navazujících reakcí = metabolické
dráhy
• Jsou katalyzovány látkami bílkovinné povahy – enzymy

Enzym
• Má bílkovinnou část (apoenzym) a nebílkovinnou část (kofaktor)
• Celý enzym = holoenzym
• Dvojí specifičnost:
o Specifičnost substrátová = každý enzym katalyzuje přeměnu jen určité látky
(substrátu)
o Specifičnost reakční = každý enzym katalyzuje pouze jeden typ reakce

1) Katabolické (rozkladné)
• Za uvolnění energie se štěpí složitější látky na jednodušší
• Exergonické – samovolně bez dodání energie
• Většinou oxidace substrátu

2) Anabolické (syntetické)
• Za současného spotřebovávání energie vznikají z jednodušších látek složitější
• Endergonické – spřažené s reakcí, která dodá energii
• Probíhají většinou jako redukce substrátu

1) Heterotrofní
• Přijímají uhlík v podobě organických látek
• Patří sem živočichové a houby, heterotrofní buňky zelených rostlin
• Fotoheterotrofní, chemoheterotrofní

2) Autotrofní
• Přijímají uhlík ve formě CO2, vodu
• Jsou schopny tvořit z látek anorganických látky organické
 • Ve formě světelné energie – fotoautotrofní (bakterie, zelené rostliny)
• Oxidací anorganických látek – chemoautotrofní (bakterie)

1) Aerobní
• Potřeba přítomnost kyslíku

2) Anaerobní
• Není potřeba přítomnost kyslíku

Přenos energie v buňce

• Energie získaná z katabolických dějů je uchovávána a pak odevzdávána pomocí
makroergických sloučenin
• Makroergické sloučeniny obsahují hodně energie, která je vázána v makroergických vazbách
• Univerzální makroergickou sloučeninou spojující endergonické a exergonické reakce je ATP
(adenosintrifosfát)
• Je to energicky bohatá sloučenina, která se tvoří připojení fosfátového zbytku k ADP
makroergní vazbou v procesu fosforylace
• Energie se z ATP uvolňuje štěpením makroergické vazby
• ATP se tvoří v mitochondriích a spotřebovává se v cytosolu

Fotosyntéza
• Jeden ze základních chemických procesů zabezpečujících život na zemi
• Autotrofní organismy využívají anorganické látky CO 2, H2O a světelnou energii k syntéze
organických látek (sacharidů) za současného vylučování kyslíku

• Nejvýhodnější kombinace chlorofylu a + b

1. Světelná fáze
• Přímo závislá na světle
• a) absorpce světelné energie
o Chloroplasty – membrány thylakoidů
o Viditelné bílé světlo 390-750 nm
o Fotosyntetická barviva – chlorofyl A,
B, C, D
o Doplňkové pigmenty – fykoeritrin,
fykocyanin, karotenoidy
o Fotosystém = soustava
fotosyntetických pigmentů
• Fotosystém I. = 1. světelná
reakce
o Molekula chlorofylu
a1 – účinná molekula P700
o Jedině chlorofyl A dokáže zachytit i zpracovat světelnou energii
 o a1 excituje – přebytečná energie vyrazí elektron (2 elektrony – 2
molekuly)
o Oxidoredukční systém do:
• a1 = cyklická fosforilace, enenrgie do ATP
• NADP+ koenzym = acyklická fosforilace
• Fotosystém II
o Molekula chlorofylu a2 – účinná molekula P680
o Z a2 vypuzeny 2 elektrony, jdou do a1
o Po cestě vloží energii: ADP + P → ATP
• b) Transport elektronů
• c) Fotolýza vody = rozklad vody světlem
o H2O → 2H+ + 2e- + 0,5 O2
o 2 elektrony do a2
o 2H+ do NADP → NADPH+H+

2) Temnostní fáze
• Není závislá na světle
• Stroma = matrix chlorofylu
• Vstupuje CO2, ATP, NADPH+H+

Calvinův cyklus
• C3 rostliny
• CO2 se váže na 5 uhlíkatý cukr (ribulóza) a vznikne 2x 3 uhlíkatá látka
• Pouze 1 výtěžek

Hatch-Slackův cyklus
• C4 rostliny
• Dvojí karboxylace
• A) mezofilové buňky
o Vytvoří malát
o 1. fixace CO2 přes noc
• B) pochvy cévních svazků
o 2. fixace přes den
o Jako Calvinův cyklus

Uvolňování energie
• Získávání energie: štěpení chemických vazeb organických sloučenin v procesu zvaném
buněčné dýchání
• Může být z organických látek uvolňována 2 způsoby
• Většina organismů včetně člověka využívá aerobní způsob, který je výhodnější a anaerobní
pouze krátkodobě při nedostatku kyslíku
• Některé bakterie, nebo parazité získávají energii pouze anaerobně
• Některé jsou fakultativně anaerobní (získávají energii oběma způsoby)

1) Anaerobní metabolismus
• Z 1 molekuly glukózy -> 2 molekuly ATP
• Nevyžadující přítomnost kyslíku
 • Zahrnuje pouze glykolýzu, popřípadě na ni navazující kvašení (mléčné, alkoholové -> vzniká
oxid uhličitý)

2) Aerobní metabolismus
• Vyžaduje přítomnost kyslíku
• Z jedné molekuly glukózy odbourané aerobním metabolismem lze získat až 38 molekul ATP
• Zahrnuje glykolýzu a na ni navazující Krebsův cyklus a dýchací řetězec

Glykolýza
• Děj, při kterém je glukóza (6 atomů uhlíku) v buňce za anaerobních podmínek odbourávána
na pyruvát (3 atomy uhlíku), sůl kyseliny pyrohroznové za uvolnění energie v podobě ATP
• Probíhá v cytoplazmě buňky
• Konečný zisk energie z glykolýzy představují 2 molekuly ATP a 1 molekula glukózy

• Pyruvát následně vstupuje do dalších dějů:

o Za anaerobních podmínek je zpracováván cestami souhrnně označovanými jako
fermentace, nejčastěji vzniká kyselina mléčná (laktát), u některých mikroorganismů
jako tzv. mléčné kvašení, etanol (etanolové kvašení), enzymy anaerobní glykolýzy
uložené v cytoplazmě
o Za aerobních podmínek podléhá pyruvát oxidační dekarboxylaci za vzniku
acetylkoenzym A, který vstupuje do Krebsova cyklu (acetylkoenzym A = aktivní
forma kyseliny octové vzniká také odbouráváním mastných kyselin a některých
aminokyselin, jeho prostřednictvím je Krebsův cyklus napojen na procesy
odbourávání všech tipů živin)

Krebsův cyklus
• Neboli cyklus trikarboxylových kyselin, či citrátový cyklus je sled reakcí, při kterém je
acetylkoenzym A odbouráván na oxid uhličitý a redukované na koenzymy NADPH + H+,
FADH2 (redukovaný FAD+, koenzym oxidoreduktáz) a obnovení oxalacetátu, který opět
vstupuje do Krebsova cyklu
• Probíhá v matrix mitochondrií
• Acetylkoenzym A se v Krebsově cyklu váže na oxalacetát za vzniku kyseliny citrónové, která
postupně v dalších krocích ztrácí 2 uhlíky za vzniku 2 molekul CO2 (dekarboxylace) a vodíky
(dehydrogenace) za vzniku NADPH + H+ a FADH2 a obnovení oxalacetátu, který opět vstupuje
do Krebsova cyklu

Dýchací řetězec
• Systém, při které získávají buňky energii
• Probíhá ve vnitřní membráně v mitochondriích
• Vodík vázaný na redukovaných koenzymech je oxidován kyslíkem za vzniku vody a velkého
množství energie
• Vodík není s kyslíkem slučován přímo, oxidace je uskutečňována postupně přes několik
stupňů (redoxních systémů) o stále vyšším potenciálu, přičemž se uvolňuje energie nutná
k syntéze ATP
• Energie není uvolňována naráz, ale po částech a využívá se pro tvorbu makroergických vazeb
v molekulách ATP v procesu, který se nazývá oxidativní fosforylace
Dělení jádra (karyokineze)
• Při dělení jádra hrají hlavní roli chromozomy – tělíska tvořená chromatinem, složená ze dvou
ramen spojených centromerou, jejich konce jsou telomery
• Počet, tvar a velikost chromozomů v jádře je pro každý druh konstantní a charakteristický
• V tělních (somatických) buňkách jsou chromozomy vždy v párech, je jich tedy diploidní počet
(2n)
• Pohlavní buňky obsahují pouze poloviční počet -> haploidní (n)
• Jádra tělních buněk člověka obsahují 46 chromozomů a jádra pohlavních 23
• Rozlišujeme nepřímé dělení jádra (mitózu) a redukční dělení (meiózu)
• Látky, které dokážou buněčné dělení vyvolat, se nazývají mitogeny

1) Mitóza

• Dokonalé rozdělení genetického materiálu mezi 2 dceřiné buňky

• Lidská somatická buňka vstupující do dělení je diploidní má 46 chromozomů (22 párů
autozomů a 2 pohlavní chromozomy)
• Profáze:
o Mizí jaderná membrána
o Chromozomy (složeny z 2 chromatid) se zkracují, tloustnou, stávají se mikroskopicky
viditelné, spiralizují
o Rozdělí se centrozom (stálá struktura buňky v cytoplazmě v těsné blízkosti jádra, je
tvořena mikrotubuly, v profázi dochází k jeho zdvojení za vzniku dvou centriol – také
z mikrotubulů)
o Vzniklé centrioly jdou k opačným pólům buňky a začínají se tvořit mikrotubuly a
mikrofilamenty dělícího vřeténka, které se připojují k centromerám

• Metafáze:
 o Mikrotubuly dělícího vřeténka se jedním koncem připojí na centromery jednotlivých
chromozomů a druhým koncem k centriolám
o Chromozomy se řadí ve středu buňky do tzv. ekvatoriální roviny
o Metafázové chromozomy jsou již zdvojené (tvořeny dvěma chromatidami), ale
spojené společnou centromerou, každá ze dvou sesterských chromatid připojena
mikrotubuly dělícího vřeténka k opačnému centriolu
o Chromozomy jsou maximálně viditelné
o Na chromozomu rozlišujeme centromeru, chromatidy a raménka

• Anafáze:
o Mikrotubuly dělícího vřeténka se zkracují a připojují k centromerám
o Rozdělí se centromery chromozomů
o Chromozomy se rozestupují a každý se pohybuje k opačnému buněčnému pólu, tím
se přitahují k centriolám
o Poblíž centriol se shromažďuje skupina chromozomů a jejich počet je stejný jako u
opačného, v mateřské buňce 92 chromatid
o Sesterské chromatidy se rozdělují
o Chromatidy vznikají replikací

• Telofáze:
o Mizí dělící vřeténko
o Despiralizují se chromozomy (změní se na rozvlákněný chromatin)
o Kolem obou nově vzniklých dceřiných jater vzniká jaderný obal
o Může proběhnout i cytokineze, kdy se buňka rozdělí na dvě dceřiné (u živočichů je to
pomocí zaškrcení mateřské buňky veprostřed, u rostlin dělící přepážka)

Meióza
• Proces vzniku pohlavních buněk
• Pohlavní buňky – pouze jedna sada chromozomů, aby při jejich
spojování nedocházelo k zvýšení počtu chromozomů v jádře
• Při meióze probíhají dvě dělení jádra a buňky, ale pouze jedno
rozdělení chromozomů (jedna replikace DNA)
• Segregace chromozomů od gamet, redukce počtu
chromozomů na polovinu
• Z jedné diploidní jsou výsledkem 4 dceřiné buňky s haploidním
počtem chromozomů, ale normální koncentraci jaderné DNA
• Heterotypické dělení:
o Dochází ke crossing-overu = dvojice chromatid
v tetrádách se šroubovitě odvíjejí a překřižují a může
dojít k výměně části chromozomálních úseků mezi
homologními chromozomy a vznikají tak nové
kombinace genů v chromozomech
o První redukční – homologické (stejný tvar, stejné geny, mohou mít rozdílné alely)
chromozomy se párují (vznik bivalentů)
o Oba párové chromozomy se zdvojí (vznik tetrády)
o Do dceřiných jader se rozdělují bivalenty (ještě nedochází k rozdělení centromery)
 o Výsledkem jsou dvě dceřiná jádra s haploidním počtem chromozomů, avšak z dvou
chromatid
o Profáze I:
• Ještě můžeme dělit na následující fáze:
- Leptoten = vláknité chromozomy se začínají kondenzovat
- Zygotene = párování homologních chromozomů, vznik bivalentů
- Pachyten = pokračuje kondenzace, čtveřice chromatid jsou dobře
patrné jako tzv. tetrády, dochází ke crossing-overu
- Diplotene = tetrády se rozestupují, místa překřížení chromatid (po
crossing-overu) lze pozorovat jako tzv. chiasmata
- Diakineze = chiasmata zanikají (terminalizace chiasmat), rozpadá se
jaderný obal, profáze končí
o Metafáze I:
• Neoddělené centromery a kinetochory
• Sesterské chromatidy tvoří dyády – rozchodem homologních chromozomů
o Anafáze I:
• Homologní chromozomy se rozcházejí = princip redukčního dělení
o Telofáze I:
• Oddělí se dvě buňky s různým zastoupením mateřských a otcovských
chromozomů
• Každý buňka má haploidní počet chromozomů
• Homeotypické dělení:
o Druhé ekvační, podobné mitóze, ale účastní se ho jádra s haploidním počtem
dvouchromatidových chromozomů
o Jejich centromery se oddělí, chromozomy se rozestupují a výsledkem jsou 4 buňky
dceřiné s haploidní sadou chromozomů

Dělení buňky (cytokineze)

• Po dělení jádra následuje dělení cytoplazmy
• Každá z dceřiných buněk obdrží přibližně polovinu všech organel
• Může probíhat různými způsoby:
o Zaškrcení (živočišné)
o Pučení (kvasinky)
o Přehrádečným dělením (rostliny)
• Během meiózy probíhá dvakrát

Buněčný cyklus
• Sled dějů probíhající v buňce od jejího vzniku rozdělením
• Od konce mitózy do konce mitózy následující
• Zahrnuje:
o Růst buňky a jejich složek
o Dělení jádra a ostatních organel
o Vlastní rozdělení buňky
• Trvání cyklu = generační doba (krátkou generační
dobu mají například dělící se buňky v zárodku,
naopak generační doba nervových buněk je rovna
 délce života organismu po narození, generační doba také závisí na vnějších podmínkách
buňky
• G1 fáze, S fáze, G2 fáze jsou souhrnně nazývány interfáze (přípravné) a začínají vznikem
dceřiné buňky
• G1 fáze (presyntetická):
o Buňka syntetizuje RNA a proteiny a dotváří buněčné organely, je to hlavní kontrolní
bod buněčného cyklu, zastavuje za nepříznivých podmínek procesy buněčného cyklu
• S fáze (syntetická):
o Buňka syntetizuje (replikuje) DNA na dvojnásobné množství (duplikace chromozomů)
• G2 fáze (postsyntetická):
o Příprava buňky na mitózu
• M fáze = mitóza