Biological Journal of Microorganism

Year 11, No.43, Autumn 2022

Received: 2021-11-20
Accepted: 2022-01-16

(Review Paper)

Production of Bio-hydrogen by Microorganisms and Extracellular Enzymes:

Clean Energy

Mahla Bagheri
Department of Biotechnology, Faculty of Biological Sciences and Technology, Shahid Ashrafi Esfahani University, Isfahan, Iran,
mahlabagherii79@gmail.com
Giti Emtiazi
Department of Cellular and Molecular Biology and Microbiology, Faculty of Biological Science and Technology, University of Isfahan, Iran,
emtiazi@yahoo.com
Maryam Jalili*
Department of Biotechnology, Faculty of Biological Sciences and Technology, Shahid Ashrafi Esfahani University, Isfahan, Iran,
maryjtabaii@gmail.com

Abstract
Introduction: Hydrogen gas has great potential as a renewable energy source. Although
hydrogen gas is obtained from fossil fuels, there is a demand for its production by chemical
methods and electrolysis of water, and its extraction from oil sands is currently being studied.
Its biological production is one of the cleanest types of hydrogen fuel production due to the
consumption of greenhouse gases such as carbon dioxide and/or aerobic and anaerobic
fermentation of agricultural wastes, and it can be considered as a solution for simultaneous
production of the fuel and elimination of environmental pollutions.
Materials and Methods: The present study briefly explains the hydrogen-producing
microorganisms, the mechanisms, and the effective enzymes in their production. For this
purpose, authoritative articles published between 2006 and 2021 and information in the Scopus
database have been used to draw graphs and write this review article. In addition, some
limitations and the ways to overcome them for increasing biohydrogen production are described
in detail.

*
Corresponding author
10.22108/BJM.2022.131554.1428
 Biological Journal of Microorganism, Year11, No.43, Autumn 2022

Results: The results show that carbon dioxide fixation, fermentation, nitrogen fixation, aerobic
and anaerobic photosynthesis are some ways of biological production of this fuel.
Discussion and Conclusion: Important elements in biological production are the effective
enzymes in these reactions and the possibility of using these enzymes in the continuous
production of gas, and the purification of hydrogen from other gases. The stabilization of these
enzymes under their conditions is of particular importance for the mass production of this gas.
Purification of bio-produced hydrogen gas is essential for consumption as fuel, and some
technologies, including nanomembranes such as polysulfonate, are very helpful in purifying this
gas from other gases such as oxygen, nitrogen, ammonium, hydrogen sulfide, and oxygen.
Key words: Biohydrogen, Dark-fermentation, Photo-fermentation, Biophotolysis, Bioenergy,
Microbial Electrolysis
 ‫لللل یش عسلللل یلارگانیسع ا لللل یهللللع ی‬ ‫فصلللله علمی هیلللل ی‬
‫سلللع ی لللع ه ی‪،‬ییشلللیعی ی‪،34‬ییپلللع ا ی‪1341‬ی‪،‬ییصللل می‪111‬ی‪-‬ی‪71‬ی ی‬
‫ی‬

‫ی‪1344/14/92‬‬ ‫تللعی دی ی عفلل ی‪1344/40/97‬ی–یتللعی دیپلل‪ :‬گ‬

‫مقاله مروری‬

‫تولید هیدروژن زیستی توسط میکروارگانیسمها و آنزیمهای خارج سلولی‪ :‬انرژی پاک‬
‫ی‬
‫ت ‪،‬ی ن شگع یشهادینشگف ینص هع ‪،‬ینصل هع‪،،‬ین لگن‪،‬ی‪،‬ی‪mahlabagherii79@gmail.com‬‬ ‫مهالالالا رالالالا ری‪ :‬ی سگا یباوتر ولوژی‪،‬ی ن شردۀی هومیایف عایییهعیی‬
‫لت ‪،‬ی ن شلگع ینصل هع‪،،‬ین لگن‪،‬ی‪،‬ی‪emtiazi@yahoo.com‬‬ ‫گیتالالی امتیالالازی‪ :‬ی نستع یسگا ی ل یش عسل یسلهول یلولرلول یایلارگاباوللوژی‪،‬ی ن شلردیۀی هلومیایف لعایییهلعیی‬
‫ت ‪،‬ی ن شلگع یشلهادینشلگف ینصل هع ‪،‬ینصل هع‪،،‬ین لگن‪،‬ی‪،‬ی‪maryjtabaii@gmail.com‬‬ ‫مالالریم یلیلالالی*‪ :‬ی نستع عییسگا یباوتر ولوژی‪،‬ی ن شردۀی هومیایف عایییهعیی‬
‫ی‬

‫چکیده‬
‫مقدمه‪:‬یسع یهادیاژ‪،‬ی ی‬
‫بم ون‪،‬یل بعین گژییتجد دپ‪ :‬گ‪،‬یپتع الیبعال ی نی ‪.‬یسع یهادیاژ‪،‬ین یسلوت یهلعیییف لیاه یبلمیی‬
‫س یل یآ د؛ینلعیتقعضعیبگنییتولادیآ‪،‬یبعییا هلعیییشلیایاع یاینلرتگالالی یآبیاجلو ی نی یاینللگا ینسلتجگننیآ‪،‬ین ی‬
‫ینک ایدکگبنیای‬
‫بم لالیلصگفیسع هعییسهجع منییلع دی ی‬
‫ت یی‬ ‫لعسمهعیی ت ی یحع یلطعلعمینس ‪.‬یتولادیآ‪،‬ین طگ قی‬
‫ی‬
‫‪/‬ی عیتجیاگیهون ییایب یهون ییپ یع دهعییکشعای یی ر ین یپعکیتگ نین ونعیتولادیسوت یهادیاژ ینس یایل یتون‪،‬ی‬
‫‪.‬‬ ‫یل اط ی ن‬ ‫آ‪،‬یینیین یحه یبگنییتولادیهی لع‪،‬یسوت یاییفعیآلو س یهعیی‬

‫مواد و روشها‪ :‬ی ی ین ن یلقعلم ی ی‬

‫بمطوی یتالصم یلارگانیسع ا یهعی یتولایدک دۀ یهادیاژ‪ ،،‬یلرع ا یهعی یتولاد یای‬
‫یهعییلؤثگیبگیس یشد ین د‪.‬یبگنیین نیهدفین ینطال عتیلوجو ی ییپع گع ی ن یهعیینسروپوسیبگنیییس ی یو نیهعی‬ ‫آ‬
‫یهعیای‬ ‫این یلقعالتیلعتبگیل تشگشد ی ییفعصهمی لع ی‪9442‬یتعی‪9491‬ینست ع یشد ینس ‪.‬ی الا یبگین ن‪،‬یبگت ین یل دا‬
‫ت یبعینست ع ین یلقعالتیبمیت صالیشگحی ن یشد ین د‪.‬‬ ‫ین یهعییغهبمیبگیآ هعیاینف ن شیتولادیهادیاژ‪،‬ی‬

‫دۀیل ئو یلرعتبعت ی‬ ‫*و‬

‫‪2322-5181/ © 2022 The Authors. Published by University of Isfahan‬‬

‫‪This is an open access article under the CC-BY-NC-ND 4.0 License (https://creativecommons.org/licenses by-nc-‬‬
‫)‪nd/4.0/‬‬
‫‪10.22108/BJM.2022.131554.1428‬‬
 ‫هع‪،‬یسع ی ع ه ‪،‬یشیعی ‪، 34‬یپع ا ی‪1341‬‬
‫یش عس یلارگانیسع ا ی ی‬ ‫فصه علمی هی ی‬ ‫‪70‬ی ی‬

‫ت ین نیسلوت ی‬ ‫نتایج‪ :‬تثبا ی ی‬

‫ینک ایدکگبن‪،‬یتجیاگ‪،‬یتثبا ی اتگاژ‪،،‬یفتوس ت یهون ییایب هون یین یین هعییتولادی‬
‫نس ‪.‬ی ی‬

‫هعییلؤثگی یین نیانک شیهعیاینلرلع‪،‬ینسلت ع ین ینی لینی‬ ‫ت ینهیا ی نی ‪،‬یآ‬ ‫رحث و نتیجهگیری‪:‬یآ چمی ییتولادی‬
‫یهعی ییشلگنی طیتلع ییتو شلع‪،‬ی‬ ‫هعی ییتولادیلدنامیسع یایتص امیهادیاژ‪،‬ین یسع هعیی گگینس ‪.‬یتثبا ین نیآ‬ ‫آ‬
‫لتی یبلمییهلدفی‬ ‫صسلع یییسلع یهیالیدیاژ‪،‬یتولادشلدیۀی‬
‫بگنییتولادین بو ین نیسع ین ینهیا یتعص یبگتوی نیینس ‪.‬یتعل ی‬
‫یهللعین جیهللمیغشلعهعییی للع ویلع للدیپهل یسللول و عت یی‬
‫لصلگفیآ‪،‬یبللمی للون‪،‬یسللوت ‪،‬یضللگاییینسل ییایبگتل یف للعای ی‬
‫تعلصیسع یین نیسع ین یسع هعییتولالیدیی گلگییلع لدیینک لیاژ‪،،‬ین ت‪،‬یآلو الیوم‪،‬یهالیدیاژ‪،‬یسلول یادیاینک لیاژ‪،‬یب لیاعیی‬
‫کیکک د ینس ‪ .‬ی‬
‫ی‬

‫ت ‪،‬ینلرتگالا یلارگاب‬ ‫ت ‪،‬ین گژیی‬ ‫ت ‪،‬یتجیاگیتعی ر ‪،‬یتجیاگی ویی‪،‬یفتولا ی‬ ‫واژههای کلیدی‪:‬یهادیاژ‪،‬ی‬

‫ت ی دنی ‪.‬یهیچ انیب لاعییین یللون ی ن لدی‬ ‫سوءیل اطی‬ ‫مقدمه‬

‫( بعلللمیهللعییجعلللدیایصلل عت ‪،‬یلجللنیفعضللالبیشللهگی‪،‬ی‬ ‫اع ییا نف ا‪،‬یبمین گژییایهی لع‪،‬یبعیآ‪،‬یکعهشیل لعبعی‬
‫پ للیع دهعییحعصلللین یص ل ع عی نمیایطاللوییای‪)...‬یدعبها ل ی‬ ‫سللوت یهللعییف للاه ‪،‬ی اللل یهللعیینیلجبللوییبللمی للعفتنی‬
‫لت یینی نی لدیکلمین لنی ال ی‬ ‫تبد لی شلد‪،‬یبلمیهالدیاژ‪،‬ی‬ ‫جع گ نیهع یبگنیین نی وعیسوت یهلعییلتلدنا یکلگ ی‬
‫للل یتون للدی یین یبللانیبللگ ‪،‬یب للاعییین یآلللو س یهللعیی‬ ‫نسل ‪.‬ین للگژییهلعییتجد لدیپل‪ :‬گییهیچللو‪،‬ین لگژییهللعیی‬
‫یل اط یکیکیک د یبعشد‪.‬یبمیهیانی لالینس یکلمی‬ ‫للت یلل یتون للدین یج بللمیهللعییلجتهللجین جیهللمیتل لانی‬
‫توجمییا نف ا ی یی لا ةیتولادیهادیاژ‪،‬یبمیاجو یآللد ی‬ ‫نل الل ین للگژی‪،‬یتجد دپلل‪ :‬گییایتویلاللدیپع للدنییایح ل ی‬
‫نسلل ل ی(شللللرلی‪)1‬؛یبللللعیاجللللو ین للللن‪،‬یلشللللرالتیای‬ ‫ل ی یتللوییتوجللمیدللگنییبگاگ للدیای‬ ‫سللالل یل للاطی‬
‫یهلع ی یینسلت ع ین ین لنیسلوت ی ییلقالعسی‬ ‫ل دا‬ ‫جع گ نیسوت یهعییف اه یشو د؛ین جیهلمین لگژییهلعیی‬
‫ص عت یاجو ی نی ‪.‬ی یین نیلقعلم‪،‬یفگن دهعیینصه ی تالی‬ ‫لت یای‬ ‫ت ‪،‬یباوسع ‪،‬ی ل ی‬ ‫ت یل یتون‪،‬یبمینتع و ی‬
‫لللت ‪،‬یلارگانیسع ا للل یهلللعیای‬ ‫ییتولالللدیهالللدیاژ‪،‬ی‬ ‫لت ین ی‬ ‫ت ینشعی یکگ ی(‪5-1‬ا‪.)32‬ینتع و ی‬ ‫هادیاژ‪،‬ی‬
‫ت ‪،‬یل لعبعیللوی ی‬ ‫یهعیی تالی ییتولادیهادیاژ‪،‬ی‬ ‫آ‬ ‫ل عبعینی ن‪،‬یدای ی ع ییتولادیل یشو ی(‪1‬ا‪.)9‬یهالدیاژ‪،‬یی‬
‫لت ی‬ ‫یهعیایچش ین دن ین لنیسلوت ی‬ ‫نست ع ‪،‬یل دا‬ ‫للت یهیللع‪،‬یهاللدیاژ ینس ل یکللمی یینثللگیفگن للدهعیی‬
‫بللعینسللت ع ین یجد للدتگ نیلقللعالتی یین للنی لا للمیلللگایی‬ ‫ت یبمیاجو یل یآ دیای ر ین یپعکیتگ نیل عبعین لگژیی‬
‫تونهدیشد‪ .‬ی‬ ‫لت ی ن لاتمین لگژیی‬ ‫لطگحی ییجهع‪،‬ینس ‪.‬یهالدیاژ‪،‬ی‬
‫ی‬ ‫بعال ی نی یای ییصلویتینحتلگنتیت هلعیبجلعییآبیتولالدی‬
‫ل یک د؛یب عبگن ن‪،‬یبگتالفیسع گیسوت یهعییلتدنا یآثعیی‬
‫‪ 77‬ی‬ ‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‪ /‬لگ یجهاه یایهیرعین‪ ،‬ی‬ ‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬

‫ل یل اطل ‪،‬ی‬ ‫ن جع یسع هعییسهجع مینییایآلو س یهلعیی‬ ‫‪.‬فراینالالدها و میکروارگانیسالالمهالالای دخی ال در تولیالالد‬
‫ن ظگیندتصع یی ا یلقگا‪،‬یبمیصگفمی ا لت د‪.‬یتولالدیهالدیاژ‪،‬ی‬ ‫هیالالدروژن زیسالالتی‪ :‬هاللدیاژ‪،‬یللل یتون للدیبللعینسللت ع ین ی‬
‫ت یبمیچ دیصلویتین جلعمیلل یشلو دی‬ ‫توسطیفگن دهعیی‬ ‫ت ین جیهمینلرتگالال یآبی لعینسلت ع ین ی‬ ‫یا یهعییغاگی‬
‫(شرلی‪ )9‬ی‬ ‫سوت یهعییف اه یبعینک ادنسلاو‪،‬یج ل یهالدیاکگبنی لعی‬
‫فگن دیسع ییسع ییتولادیشو ؛ینلعین لنییا یهلعی لالا یبلگی‬
‫یی‬
‫‪Documents by year‬‬ ‫الف‬
‫‪500‬‬

‫‪400‬‬
‫‪Documents‬‬

‫‪300‬‬

‫‪200‬‬

‫‪100‬‬

‫‪0‬‬
‫‪1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018 2020 2022‬‬
‫‪Year‬‬
‫ی‬
‫‪Documents by country or territory‬‬ ‫ب‬
‫‪Compare the document counts for up to 15 countries/territories.‬‬
‫‪China‬‬
‫‪India‬‬
‫‪United States‬‬
‫‪Taiwan‬‬
‫‪Malaysia‬‬
‫‪South Korea‬‬
‫‪Brazil‬‬
‫‪Canada‬‬
‫‪Thailand‬‬
‫‪Mexico‬‬

‫‪800‬‬ ‫‪700‬‬ ‫‪600‬‬ ‫‪500‬‬ ‫‪400‬‬ ‫‪300‬‬ ‫‪200‬‬ ‫‪100‬‬ ‫‪0‬‬

‫‪Documents‬‬
‫ی‬
‫یای‬ ‫ت ی ییسع ‪.‬ین ین نیتعدین ی‪ 14‬ی یصدیلقعالتیت قاقعت ‪،‬ی‪ 11/5‬ی یصدیلقعالتیک گن‬ ‫شرلی‪ -1‬ینلج)یلا ن‪،‬ین تشعینتی یی لا ةیهادیاژ‪،‬ی‬
‫‪ 14‬ی یصد یلقعالت یلگایییه ت د‪ .‬یب) یکشویهعی یپاشگا ی ی ین تشعی یلقعالت ی ی ین ن ی لا م‪ .‬ی( یو نیهع یبگنسعس ینطال عت یلوجو ی ی یپع گع ی ن ی‬
‫نسروپوس‪1‬ییس یشد ین د) ی‬
‫ی‬
‫ای‪-5‬ینلرتگالال یلارگابل ‪.‬ین یبللانین للنیلللونی ‪،‬یفگن للدهعیی‬ ‫‪-1‬یباوفتلللولا ی(ل لللتقا یایغاگل لللتقا )‪،‬ی‪-9‬یتبلللد لی‬
‫باوفتولا یایتجیاگی ویییانب تمیبمی وییه ت د‪.‬یفتولا یل تقا ی‬ ‫لارگاب یآبی–یسع ‪،‬ی‪-4‬یتجیاگی ویی‪،‬ی‪-3‬یتجیاگیتلعی ر ی‬
‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‪،‬یسع ی ع ه ‪،‬یشیعی ‪34‬ی‪،‬یپع ا ی‪1341‬ی‬ ‫فصه علمی هی ی‬ ‫‪144‬ی ی‬

‫آلو اعکیبعیلقع گیکیتگیی ا یه ت دیکمین جعمیپگاسمیهلعیی‬
‫تعلصیسع ییس تگ یتگییینیل یطهبد‪.‬یفگن دهعیی اع ل دیبمی‬
‫ویی ییفتوباوینکتویهع‪9‬یایفگن دهعییتجیالگیی ییتلعی ر ی‬
‫ییفگلع تویهع‪4‬ین جعمیل یشلو د‪.‬یلرع ا ل یکهل یهگکلدنمین ی‬
‫ن نییا یهعی بعیتین دین‬
‫ایغاگل تقا ‪،‬یهادیاژ‪،‬یتعلصیتگییینی ب یبمیفگن لدهعیی‬
‫تجیاگی ییتعی ر یایتجیاگی یییاش ع یتولالدیلل یک لدیای‬
‫ت یتولادیشد ی یین نی ایفگن دینتاگی الا یبگی‬ ‫هادیاژ‪،‬ی‬
‫هاللدیاژ‪،‬یای یینک للادکگبن‪،‬یل تللوییسع هللعیی گللگیی‬
‫ن جیهلللمیلتلللع‪،،‬یلو وک لللادکگبن‪،‬یسلللول ادیهالللدیاژ‪،،‬ی‬

‫سا ت یهادیاژ ع ی‪-‬یشگن طی ویی ی‬

‫‪2H2O +‬‬ ‫ن گژیی وین‬ ‫ی‬ ‫‪2H2 + O2‬‬
‫جهبکهعیایساع وبعکتگهع‬
‫ی‬
‫فتولا یل تقا ی‬
‫سا ت ی اتگاژ ع ی‪-‬یشگن طیتعی ر ی‬
‫‪H+ + e- + ATP‬‬ ‫ی‬
‫‪H2 + ADP + Pi‬‬
‫جهبکهعیایساع وبعکتگهع‬
‫ی‬

‫‪6CO2+6H2O+‬‬ ‫ن گژیی وین‬ ‫‪C6H12O6+6O2‬‬

‫فتولا یغاگل تقا ی‬
‫هادیاژ ع یی عی اتگاژ ع یی‪-‬یشگن طیتعی ر ی‬
‫‪C6H12O6 + 6H2O‬‬ ‫ی‬
‫‪12H2 + 6CO2‬‬
‫جهبکهعیایساع وبعکتگهع‬
‫ی‬

‫اتگاژ ع ی–یشگن طی ویی ی‬

‫ی‬ ‫تجیاگی ویی ی‬
‫‪C6H12O6 + 12H2 +‬‬ ‫ن گژیی وین‬ ‫بعکتگیهعییفتوس ت ک دۀیسوسگ ییسب یای‬
‫ی‬ ‫‪12H2 + 6CO2‬‬
‫نیغون یایغاگسوسگ ییایبگت یجهبکیهع‬

‫سا ت یهادیاژ ع ‪-‬یبدا‪،‬یل بعی وی ی‬

‫‪C6H12O6 + 2H2O‬‬ ‫‪2CO2 + 4H2 + 2CH3COOH‬‬ ‫تجیاگیتعی ر‬
‫که تگ د ومیهعی–ین تگایبعکتگ‬

‫ی‬ ‫سا ت یکعتو یایآ و‬

‫ن تگابعکتگیفرعلاس‪-‬شون ال‪-‬الکتوبعساهوسیینل و ‪C6H12O6 + 2H2O-‬‬ ‫‪4H2 + 2CO2 + 2CH3COOH‬‬ ‫نلرتگالا‬
‫که تگ د ومیپعستوی ع وم( یشگن طیب یهون ییای عی‬
‫ی‬ ‫ک یهون ی)‬

‫سا ت یهادیاژ ع ی–یتعی ر ی‬

‫‪CO + H2O‬‬ ‫‪H2 + CO2‬‬ ‫تبد لیلارگاب یآب‪-‬ی‬
‫بعکتگیهعییفتوهتگاتگافیای‬
‫ی‬
‫سع ی‬
‫تجیاگک د‬

‫ی‬
‫‪ 141‬ی‬ ‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‪ /‬لگ یجهاه یایهیرعین‪ ،‬ی‬ ‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬

‫شد ین د‪ .‬ی‬ ‫بعکتگییهعییلجته یکمیل یتون دی ییتولادیهالدیاژ‪،‬ی‬

‫ت یشگک یک د‪،‬یبمیطلوییتالصلمی ییشلرلی‪9‬یآای ی‬
‫ی‬
‫ی‬
‫‪• Thermoanaerobacterium‬‬ ‫‪• Escherichia coli‬‬
‫‪• Thermotogales‬‬ ‫‪• Citrobacter‬‬
‫‪• Rumen Bacteria‬‬ ‫‪• Enterobacter sp‬‬
‫‪• Clostridia Species‬‬

‫‪Facultatively‬‬
‫‪Anaerobic‬‬
‫‪Anaerobic‬‬
‫‪Microorganisms‬‬
‫‪Microorganisms‬‬

‫‪Aerobic‬‬ ‫‪Photosynthetic‬‬
‫‪Microorganisms‬‬ ‫‪Microorganisms‬‬

‫‪• Aeromonos spp.‬‬ ‫‪• purple bacteria,‬‬

‫‪• Pseudomonas spp.,‬‬
‫‪• Vibrio spp.,‬‬
‫ی‬
‫ی‬
‫ت ی‬ ‫شرلی‪-9‬ین ونعیلارگانیسع ا یهعیی تالی ییتولادیهادیاژ‪،‬ی‬
‫تالللین للد‪.‬ی ییفتوسا للت ی‪II‬یبللعیشر ل یلولرللو یآب‪،‬ی‬
‫نک اژ‪،‬یاینلرتلگا‪،‬یهلعیتولالدیلل یشلو دیکلمی ییشلگن طی‬
‫ویییلل ی تون لدیبلمیفگ اک لانیبی گسل دیایبلگنییتثبال ی‬
‫کگبنینست ع یشو د‪.‬ی ییشگن طیب یهون ی‪،‬ی بو ینک اژ‪،‬ی‬
‫ل اطیل عسب یبگنییباع‪،‬یهادیاژ ع هعیبمیاجو یل یآای ی‬
‫ایشگاعیبمی ی عف ینلرتگا‪،‬یهعیییفتوس ت ییل یک لدیکلمی‬
‫ن نیفگن دیباوفتولا یل تقا ی عمی نی ‪.‬یبلمی بلعیتی گلگ‪،‬ی‬
‫ن نینلرتگا‪،‬یهعی ییتال یفتوسا ت ‪I‬ین نی جالگ ین تقلع ی‬
‫نلرتگا‪،‬یینیتگکیل ی ک دیایبمیساگ دۀی هع یفگ اک انی‬
‫(‪)Fd‬یل ییس د‪.‬ی ییشگن طیب یهلون ی‪،‬یفگ اک لانیدلع یی‬
‫ی هادیاژ ع ینس یکلمی‬ ‫بمیت و لین نینلرتگا‪،‬ی هعیبمیآ‬
‫یل ی تون دیبعینحاعیی و‪،‬یهالدیاژ‪،‬یتولالدیسلع ی‬ ‫ن نیآ‬
‫هاللدیاژ‪،‬یک للد‪.‬یجهبللکیت لکیسللهول یکاللاللدالو عسی‬
‫ی هللعی یی بللعیلرع ا ل یفتللولا یل للتقا ‪،‬یبللعیکللعین ی‪99‬ی‬
‫‪• green photosynthetic‬‬
‫‪bacteria,‬‬
‫‪• cyanobacteria, and‬‬
‫‪several algae‬‬
‫ی‬
‫ریوفتولیز‪ :4‬باوفتولا یبعی اییا یباوفتلولا یل لتقا یای‬
‫باوفتولا یغاگل تقا یایبعینست ع ین ی لوییتویشلادین جلعمی‬
‫ل ی شو ‪.‬ینلعیکعین ین نیفگن دی ییتولادیهادیاژ‪،‬یپلع انی‬
‫یهلعیی‬ ‫نس ‪.‬یحج یک یتولادیهادیاژ‪،‬یایح عسا یآ‬
‫للت ی یین للنییا ین ی‬ ‫تالللی ییتولاللدیهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫لشرالت ینس یکمیبگنیینست ع ین ین نی ستمین یفگن دهعی‬
‫ییلقاعسیص عت یاجو ی نی ‪.‬یهالدیاژ ع هعیلل یتون لدی‬
‫نلرتگا‪،‬ی هعیینین یل عبعیلتعبولار یلت عات ی ی عفل یک لدی‬
‫(‪.)1‬ی ی‬
‫تولادیل تقا یهادیاژ‪،‬ین یآبیبلعینسلت ع ین ین لگژیی‬
‫لت ‪،‬یباوفتلولا ی‬ ‫وییتویشادیایبمیانسطةیسا لت ی هلعیی‬
‫ل للتقا ‪5‬ی علاللد یلل یشللو ‪.‬ی ییتللال یفللع ی للویی‪،‬ی للکی‬
‫جاگ ین تقع ینلرتگا‪،‬یبمیاجو یل ی آ دیاینبتدنیفتوسا ت ی‬
‫‪II‬یایساتوکگامیهلعیایسل سیفتوسا لت ی‪I‬ی یین لنیپگاسلمی‬
‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‪،‬یسع ی ع ه ‪،‬یشیعی ‪34‬ی‪،‬یپع ا ی‪1341‬ی‬
‫جهبکی هعیایساع وبعکتگهع یلع دیآ عب ع‪،1‬یکلعلوتگ رسی‪،0‬ی‬
‫نس اگالا ع‪7‬یایسا روکوکوس‪14‬یای ا یبعکتگییژ وبلعکتگی‪11‬ی‬
‫لطعلعمیشد ینس ی(‪0‬یا‪ .)7‬ی‬
‫تبالالالالدی میکرورالالالالی آب ‪ -‬گالالالالاز‪ :12‬بگتلللل ین ی‬
‫لارگنیسع ا لللل هللللعییل افالللللیایتگلوفالللللیکللللمی‬
‫کگبوک اداتگافیهعییهادیاژ اک‪ 14‬ی علاد یل شلو د‪،‬ی‬
‫ن جیهللمیبگتل یبللعکتگیی هللعییفتللوهتگاتگافیلتعهللقیبللمی‬
‫تع ون ۀییا انس اگ السم‪،‬ین یل وک ادکگبنیبمی ون‪،‬یت هعی‬
‫ل بعیکگبنی ییتعی ر ینست ع یل یک دیایهیگن یبعیتولالدی‬
‫ین ی‬ ‫ن گژییدلع ییبلمیتولالدیهالدیاژ‪،‬ی ال یه لت د‪.‬ین لون‬
‫هللعیی]‪-[NiFe‬هاللدیاژ ع یی یین للنیفگن للدی‬ ‫لتللعلوآ‬
‫ی‬ ‫تالی ن د‪.‬ی یین نیفگن د‪،‬یلو وک ادکگبنیتوسلطیآ ل‬
‫]‪ -[NiFe‬کگبنیل وک ادی هادیاژ ع یبمی یینک ادکگبنی‬
‫ی گگی]‪-[NiFe‬هادیاژ ع یی ای‬ ‫نک ادیل یشو یایآ‬
‫پگاتللو‪،‬یینیبللمیانسللطةینلرتللگا‪،‬یهللعیییهللعیشللد یبللمی للکی‬
‫لولرو یهادیاژ‪،‬ینحاعیل یک د‪.‬یبلمی بلعیتی گلگ‪،‬یین لنی‬
‫فگن دیبانیلارگانیسع ا یهعییتگلوفاللیایسگلع اسل ی‬
‫باشتگین جعمیلل یشلو یکلمی لکی لاللیآ‪،‬یلل یتون لدینثلگی‬
‫ین تشعییسع یبعشدی(‪.)2‬ی‬ ‫ت هالی ک دۀی لعیبگینف ن شیسگ‬
‫بعکتگیی هعییب اعیییش عسع یشد ی ن دیکمیدع ییبمیپاشبگ ی‬
‫ن للنیانکلل شین للد‪،‬یشللعللیسو للمیهللعیییا ابللعکتگ‪،13‬ی‬
‫یا انس اگ هومیینبگم‪ ،15‬ییابگ و ونکسیژالتا وسلوسی‪،12‬ی‬
‫سو لللللمیهلللللعییسلللللاتگابعکتگ‪،11‬ییا اسلللللو الو عسی‬
‫پعلوسلتگ سی‪10‬یایبلعکتگییهلعییسگلع اسل یتگلا وکلوالی‬
‫کگبوک للللللللللللللاد اال‪،17‬یتگلون ع گابللللللللللللللعکتگی‬
‫‪94‬‬
‫تگلوهادیاسلللللول وی روس ‪،‬یکعللللللدن‪،‬ن گابلللللعکتگی‬
‫سللللللعبتگن ئوسیپ للللللا اروس‪91‬یایکگبوک اداسللللللالی‬
‫پگتا عکس‪،99‬یآیک یبمیشلدتیبل یهلون ییلتیع وسعیسلا عی‬
‫بللعیکگی‪94‬یایآیکلل هللعییسگلع اسلل یتگلوکوکللوسی‬
‫ن وی ئوس‪93‬یایکعلدیییهعباتع سیلعی تایوس‪.95‬ی ییلالع‪،‬ی‬
‫فصه علمی هی ی‬ ‫‪149‬ی ی‬
‫یصللدیدللع ییبللمیتبللد لین للگژیی للوین یبللمیهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫لولرول ی ییشگن ط ینس یکمیفشعیینک اژ‪،‬یپع انی( لگی‬
‫‪4/1‬ی یصد)یایشدتی وییک یحر یفگللعینسل ‪.‬ی رل ین ی‬
‫هللعیین للنییا یتولاللدینک للاژ‪،‬ی(ل صللو ی‬ ‫ل للدا‬
‫جع ب یفتوسا ت ی‪) II‬ینس یکمینثگیلیع عت یدلوییبلگیبالع‪،‬ی‬
‫ژ‪،،‬یپع لللللدنییی‪mRNA‬ی ایکعتلللللعلا یآ یللل ل ی نی ‪.‬ی‬
‫هعیین لنی‬ ‫نستگنتژیی هعییلجته یبگنییغهبمیبمیل دا‬
‫لت ین جلعمی‬ ‫یا ی ییل اگیتولادیکعیآللدیهالدیاژ‪،‬ی‬
‫سگفتللمینسلل ؛ین جیهللمینفلل ن شیت یلللینک للاژ‪،‬ی یی‬
‫هادیاژ ع هعیبعیله دس یژ تاک‪،‬یک تلگ یسلطاینک لاژ‪،‬ی‬
‫ییی جیلد ظگیبگنیی ات گاژ ع هعیایهادیاژ ع هعیبلعیلهلعیی‬
‫بمیاجو یآلد‪،‬ینک اژ‪،‬یایبمیتدل یسگفتنیپگاتئانهعیی‬
‫ی لعیسلول ویی‬ ‫لتصلی شو د یبمینک لاژ‪.،‬یسگسل گ یل ال‬
‫ل یتون دیبع ثیغاگفعلع یسلع ییفتوسا لت ی‪ II‬ای ی تاجلمی‬
‫کعهشیتولادینک اژ‪،‬یاینف ن شیتولادیهادیاژ‪،‬یشو ‪.‬ی ی‬
‫باوفتللولا یغاگل للتقا ‪2‬ی یی ایلگحهللةیلت لونل یتولاللدی‬
‫کگبوهاللدینتی هللعیبللعیفتوسلل ت یایبللمی بللع یآ‪،،‬یتجیاللگی‬
‫کگبوهادینتیبگنییتولادیهادیاژ‪،‬ین جعمیل یشو ‪.‬یبد نی‬
‫تگتاب‪،‬ی ییباوفتولا یغاگیل تقا ‪،‬ینلرتگا‪،‬یهعییال میبگنیی‬
‫تولادیهادیاژ‪،‬ین یل بعیلتعبولار یلت عات ‪،‬یبگنییلثع ین ی‬
‫شر تمیشد‪،‬یکگبوهادینتیهلعییکیل هرسییتالگ یشلد ی‬
‫یبمیفگ اک لانی‬ ‫لع دی شعستمیت لانیل ی شو دیکمی ی هع‬
‫ل ی یسل دیایسل سی یینتتالعییهالدیاژ ع یدلگنییتونه لدی‬
‫سگفل ‪.‬ین لنی ایلگحهلمیکلمی رل یبلمیتولالدینک لاژ‪،‬یای‬
‫گگییبمیتولادیهادیاژ‪،‬یل جگیل یشو ‪،‬ی ییبجشیهلعیی‬
‫لجتهجیسهو یلارگاب یای ا ی یی لع‪،‬هعییلجل نین جلعمی‬
‫ل یشو د؛یب لعبگن ن‪،‬ین لینی لوعیفگن لدیلل یتون لدیین یحللی‬
‫هلعییلهل ی‬ ‫طباع یبگنییفع قی آلد‪،‬یبگی ر ین یل دا‬
‫ییباوفتللولا یل للتقا یبعشللدیاین یلهللعییهاللدیاژ ع هعیی‬
‫آهنی نییبعینک اژ‪،‬یلیع ع یک د‪.‬یباوفتولا یغاگل تقا ی یی‬
‫‪ 144‬ی‬ ‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‪ /‬لگ یجهاه یایهیرعین‪ ،‬ی‬
‫تعی‪19‬ی لو یهادیاژ‪،‬یبعشلد‪.‬یبلعکتگییهلعییفتوسل ت ک دۀی‬
‫سوسگ ییسب یاینیغون ‪،‬یبعکتگیهلعییغاگسلوسگ ییای‬
‫بگت یسو میهعییجهبلکی هلعییسلب یدلع ییبلمین جلعمین لنی‬
‫سللتمین یفگن للدهعیه للت د؛یبللگنییلثللع ‪،‬یللل یتللون‪،‬یبللمی‬
‫یا ابعکتگیک لوالتوسی‪ ،90‬ییا ابلعکتگینسل گا ادسی‪،97‬ی‬
‫یا ا وللللللومیپعلوسلللللتگ س‪44‬یاییا اسلللللو الو عسی‬
‫سللول ادافاهوم‪41‬ی نشللعی یکللگ ‪.‬ین یلارگانیسع ا ل یهللعیی‬
‫فتوسل تتاکیلل ی تللون‪،‬یبلمیت هللع ی لعیبللعیکشل یهی لللع‪،‬ی‬
‫بعکتگی هعییفتوس تتاکیایتجیاگک د ینست ع یکگ ‪.‬ی یی‬
‫صویتینست ع ین یبعکتگی هعییفتوس ت ک د یبلمیت هلع ی‬
‫یپلیع انیتولالدیهالدیاژ‪،‬ی‬ ‫هع ین جیهمیسگ‬ ‫ل دا‬
‫ت ‪،‬یلیع ع یسوب تگنیای اع یبمی ویی ع یاجلو ی نی ؛ی‬
‫نلللعی ییصللویت یکللمین یسا للت هللعییلجهللوطیبللعیکشل ی‬
‫هی لع‪،‬یبعکتگی هعییلولدیهالدیاژ‪،‬ی یی لوییایتلعی ر ی‬
‫نست ع یشو ‪،‬ینسادهعییآلل یتوسلطیلوللد نیهالدیاژ‪،‬ی‬
‫تللعی ر ‪،‬یتولاللدیایبللمی طللوییهی لللع‪،‬یتوسللطیلولللد نی‬
‫هادیاژ‪،‬ی یییاش ع یلصگفیل یشو د؛یب عبگن ن‪،‬یلهلعیی‬
‫سوب تگنین یبانیل ییا یایل یتون‪،‬یبلمیلقلع گیبلعالتگیین ی‬
‫هاللدیاژ‪،‬ی سلل ی عفلل ‪.‬یبللگنییکللعهشیدایلل یتولاللدی‬
‫سوت ‪،‬یل ی تون‪،‬ین یل لعبعیکلگبنینی ن‪،‬یدایل ی لعیللون ی‬
‫ن للدیسللع گیص ل ع عین جیهللمیتگاج ل یتجیاللگیتللعی ر ی‬
‫نست ع یکگ ی(‪14‬یای‪ .)13‬ی‬
‫تخمیر تاریکی‪ :32‬ن یلاع‪،‬یهیمیفگن دهعیینشعی یشد ‪،‬ی‬
‫ن للنیفگن للدیبللمی لالللیسللع س ی یهرللگ ‪،‬یین للدلع‪،‬یبللعال‪،‬ی‬
‫ن عطلللعفی پللل‪ :‬گیی ییکشلل ‪،‬یت قلللقیهی للللع‪،‬یتولالللدی‬
‫هادیاژ‪،‬یایلصگفیضع ععتیآل یای اع دنشلتنیبلمی لویی‬
‫نلادبجشی تگیبو یایتوجهعتی لع ییینیبلمیتلو یجهلبی‬
‫کگ ینس ‪.‬ی یین نیفگن دیسوب تگنهعییآل یلجتهج ی یی‬
‫شللگن طیبلل ی هللون ییایتللعی ر یتوسللطیبللعکتگییهللعیی‬
‫ب ی هون یینتتاعییی عیلطهقیبمیهادیاژ‪،‬یتبد لیل یشو دی‬
‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬
‫ن هللعیبللعکتگی هللعییغاگسللوسگ یینیغللون یفتوسل تتاکی‬
‫لع لللدی یا انسللل اگ هومیینبلللگامی‪92‬یاییابگ و لللونکسی‬
‫ژالتا وسوسیبمی لالی نشتنیین دلع‪،‬یتلوبی ییبگ نشل ی‬
‫لو وک للادکگبنیایین للدلع‪،‬یبللعالی ییتولاللدیهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫لللت یب لللاعییشلللع ع‪،‬یتوجلللمین لللد‪.‬ییابگ و لللونکسی‬
‫ژالتا وسوس ی ییشگن طیتعی ر یلل یتون لد ی‪144‬ی یصلدی‬
‫لو وک ادکگبنیینیلصگفیایبمیهادیاژ‪،‬یتبلد لیک لد‪.‬ی‬
‫ت ‪،‬ی‬ ‫بعاجو یپتع الین نییا یبگنییتولادیهادیاژ‪،‬ی‬
‫هعیی ع یبع لثیشلد ینسل یفقلطی ییسلطای‬ ‫ل دا‬
‫آ لع شللگعه ین جللعمیساللگ یاینسللت ع ۀیآ‪،‬ی ییلقاللعسی‬
‫یهعسل ‪.‬ی یی‬ ‫ص عت یل وطیبمیحلیلشرالتیایل لدا‬
‫ن نیسا ت هلعیلو وک لادکگبنیللع ینالالمینسل یاین لنی‬
‫لع یبگنییهیمیسهو هعیسی ینسل ؛یبلمیهیلانی لاللی یی‬
‫طگنح یب اعییین یفگن لدهعیفلع یهلون یییشلدیایتولالدی‬
‫لت ی‬ ‫ت یینین یفع یب ی هون ییتولادیهالدیاژ‪،‬ی‬ ‫تو ۀی‬
‫لتیللع یکللگ ی ن للد‪.‬ین یپعینلتگهللعییله ل ی یین للنیفگن للدی‬
‫‪،‬یغهظ یلو وک ادکگبنیایا ی‪،‬ین تقلع ی‬ ‫یهی‬ ‫سگ‬
‫سع ی ییلع عیای‪...‬ینس ی(‪ .)19-14‬ی‬
‫تخمیالالر نالالوری‪ :27‬یین للنیفگن للدین للونعیلجتهللجی‬
‫سوب تگنهعییآل یایتگکابعتینحاعیشلد یلع لدینسلادهعیی‬
‫آل ی(لعلاکینساد‪،‬یالکتاکینسلاد‪،‬یسوک لا اکینسلاد‪،‬ی‬
‫نستاکینساد‪،‬یپگاپاو الکینسلادیایبوتاگ لکینسلاد)ی یی‬
‫شللگن طیبلل ی هللون ییاییاشلل ع ینک للادیللل یشللو دیای‬
‫یینک ادی کگبنیایهادیاژ‪،‬یتولادیلل یک لد‪.‬ی اتگاژ لع ‪،‬ی‬
‫یکهاللدیین للنیفگن للدینسل یکللمی ییشللگن طی بللو ی‬ ‫آل‬
‫اتگاژ‪،‬یل ی تون دیبع لثیتولالدیهالدیاژ‪،‬یبلعینسلت ع ین ی‬
‫ن للگژیی للوین یایتگکابللعتینحاللعیشللد یبللمی للون‪،‬ی ه للدۀی‬
‫نلرتللگا‪،‬یایفگ اک للانیبللمی للون‪،‬ی عدلللینلرتللگا‪،‬یبعشللد‪.‬ی‬
‫ین دلع‪،‬ین نی لوعیفگن لدیبلعیتوجلمیبلمی لوعیل بلعیکلگبنی‬
‫ل یتون دیبانی‪ 3‬یلو یهادیاژ‪،‬یبمی ن نییهگیللو یسوب لتگنی‬
‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‪،‬یسع ی ع ه ‪،‬یشیعی ‪34‬ی‪،‬یپع ا ی‪1341‬ی‬ ‫فصه علمی هی ی‬ ‫‪143‬ی ی‬

‫بعکتگییهع یه ت دیکمیل یتون‪،‬ی ییکشل یهلعییتلعلصی‬ ‫این گژییلوی ی اع ی یین نیفگن دیبمیجعیی وییتویشادین ی‬
‫بللگنییتولاللدیهاللدیاژ‪،‬یبللمیکللعییبللگ ی‪.‬یکه للتگ د ومی‬ ‫نک ادنساو‪،‬یسوب تگنهعییآل یتل لانیلل یشلو ‪.‬ی یین لنی‬
‫تگلوسهوم‪43‬ی نینییسا ت یآ ی یسلهولو ال ینسل یای‬ ‫یتولادیل یشو دیکمی‬ ‫فگن دیل صوالتیلتعبولار یلت و‬
‫ی تاجمیل یتون لدین یسلهول یبلمی لون‪،‬یللع ینالالمیتولالدی‬ ‫لقدنییایتگکابی آ‪،‬یبعیتوجلمیبلمی لوعیلارگانیسع ا ل یای‬
‫هادیاژ‪،‬ینسلت ع یک لد‪ .‬ی که لتگ د ومینسلتوبوتاهارومی‪45‬ی‬ ‫شگن طیفگن دیلت عاتینس ‪.‬یکگبوهادینتهعیل بعیکگبنی‬
‫ر ل ی گللگین یسو لمی هللعییله ل ینس ل یکللمیبللعیتجیاللگی‬ ‫یبگنییفگن دیتجیاگیه لت د‪.‬ییا یهلعیی لع یی‬ ‫تگجا‬
‫یهادیاژ‪،‬یتولادییبمیلا ن‪،‬ی‪4/5‬یلاه یلو ی‬ ‫بوتاگنت ‪،‬یبع‬ ‫بللگنیینف ل ن شیلللؤثگیتولاللدیهاللدیاژ‪،‬ی یین للنی سللتمین ی‬
‫بللللگیسللللگمی نی ‪.‬یکه للللتگ د ومی ن ال وال تارللللوم‪،42‬ی‬ ‫فگن دهعیبگیس یشد ینس ؛ین جیهمیپاشیتایعییسوب لتگنی‬
‫‪41‬‬
‫که للللللتگ د ومیپعپاگاسللللللولو س ‪،‬یکه للللللتگ د ومی‬ ‫بعینسادی‪/‬یبع ‪،‬ینالتگنسو اکیایها دیالا یآ ی ‪،‬ینست ع ی‬
‫باجگ رلللل ‪،40‬ی سللللول وا بگ وی سللللول وی رع سی‪،47‬ی‬ ‫ن یتجیاللگیهی لللع‪،،‬یله دس ل یژ تاللکیاینف ل ا ‪،‬یلللون ی‬
‫نتلع ولاژ یهللعیبا سی‪34‬یایسو للمیهللعیییالا وکوکللوس‪31‬ی‬ ‫شایاع ی(ن جیهمیفه نتیاینک ادهعییفهل ی‪،‬ی لع ویینتی‬
‫ن جیهمی گگیبلعکتگیی هلعیی تاللی ییتولالدیهالدیاژ‪،‬ی‬ ‫ایسع گیفعکتویهعیی نینیینثگنتیسا گژ لت )‪.‬ینف ا ل ی‬
‫ت ین لدی(ی‪.)15‬ی ییجلدا ی‪1‬یبلمیطلوییتالصلمیلقع لةی‬ ‫هعییفه ییلع دیسول عتیآهن‪44‬یل یتون دیبمیطوییللؤثگیی‬
‫فگن لدیهلعییتجیالگی ییتلعی ر یایییاشل ع ییکلگیشلد ی‬ ‫لت یینینفل ن شی هلد؛یبلگنییلثلعی ‪،‬ی‬ ‫تولادیهالدیاژ‪،‬ی‬
‫نس ‪ .‬ی‬ ‫ن تگابعکتگ‪،‬ینشگشلاعیکلالییایکه لتگ د ومی‪،‬ی یو لمینیین ی‬
‫ی‬
‫ت ی‬ ‫جدا ی‪-1‬یلقع ةیفگن دهعییتجیاگی ییتعی ر یایتجیاگی ویییبگنییتولادیهادیاژ‪،‬ی‬
‫تجیاگیتعی ر‬ ‫تجیاگی ویی‬ ‫یفگ س‬
‫نست ع ین یسوب تگنهعییل دا ییلع دید دهعییسع ی(سعکعی یایسهوک )ی‬
‫نست ع ین یکگبوهادینتیهعییآل یس تگ یایپاچاد‬ ‫)‪(16‬‬
‫نستاکینسادیبم ون‪،‬ینسادهعییآل‬
‫ی‬ ‫بوتاگ کینسادی‪-‬ی‬
‫سو میهعییکه تگ د ومیاین تگابعکتگایبعساهوسیبمیطویی ید ی‬ ‫بعکتگیهعییغاگسوسگ یینیغون ی ید یتگ نیلارگانیسع ا یهعییلوی ی‬
‫)‪(16‬‬
‫نست ع یل یشو د‬ ‫نست ع‬
‫ن گژییلصگف یکیتگ‬ ‫ن گژییلصگف یباشتگ‬ ‫)‪(16‬‬
‫یکهادییبگنییتولادیهادیاژ‪،‬‬ ‫هادیاژ ع یآ‬ ‫یکهادییبگنییتولادیهادیاژ‪،‬‬ ‫اتگاژ ع یآ‬ ‫)‪(16‬‬

‫لع‪،‬ین جعمیفگن دیب اعییسگ عیایکیتگین ی کیه تم‬ ‫لع‪،‬ین جعمیفگن دیباشتگین ی ایه تم‬ ‫)‪(16‬‬

‫ح عسیبو ‪،‬یلارگانیسع ا یهعییتجیاگییتعی ر یفقطیبمی‬

‫هعییغاگسوسگ یینیغون یبمینک اژ‪،‬یای اتگاژ‪،‬‬
‫ی‬ ‫ح عسیبو ‪،‬یبعکتگی‬ ‫)‪(16‬‬
‫نک اژ‪،‬‬
‫ل دا ۀی‪pH‬ی‪5/5‬ی–ی‪2/5‬‬ ‫ل دا ۀی‪pH‬ی‪–2/0‬ی‪1/5‬‬ ‫)‪(16‬‬

‫بگ‪،‬یبم لالیفگن دیهعییتغااگیسوب تگنهعییپهایگییبمیلو ولگ‬

‫ه می ی‬ ‫ت یب اعییسگن‪،‬ی(ح عسا یبعالیبمینک اژ‪)،‬‬ ‫پگه میای اع ل دیینکتویهعیی‬ ‫)‪(17‬‬

‫بهگ یبگ نیییسج ین یسوب تگنهعییتجیاگی‬ ‫ت‬ ‫طگنحامیپاچاد یییینکتوییهعیی‬ ‫)‪(17‬‬

‫تغااگنتی عدصیسوب تگن ی‬ ‫کعین یاینست ع ۀیک یسا ت ی اتگاژ ع ی ی‬

‫)‪(15‬‬
‫لا ن‪،‬یتولادیهادیاژ‪،‬یبعال‬ ‫لا ن‪،‬یتولادیهادیاژ‪،‬یپع ان‬

‫ی‬
‫‪ 145‬ی‬ ‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‪ /‬لگ یجهاه یایهیرعین‪ ،‬ی‬ ‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬

‫ال میبگنیینحاعییپگاتو‪،‬هعیایتولالدیهالدیاژ‪،‬یلولرلول ی‬ ‫الکترولیز میکروری‪ :42‬ن نیتر ولوژییب اعییشبامیبمیپال‬

‫ییکعتدیبعشلد؛ی لگنین لنیانکل شین ظلگیتگیلو لعلار ی‬
‫بمیصویتیتو بلمیتلو یین جلعمی یل یشلو ی(شلرلی‪.)4‬یبلعی‬
‫توجمیبمی وعیسوب لتگنیکلعین یتولالدیهالدیاژ‪،‬یلت لعاتی‬
‫تونهللدیبللو ‪.‬یلارگانیسع ا لل یهللعییلجته لل ین جیهللمی‬
‫آیک ل یهللع‪،‬یسللاع وبعکتگهعیایبگتلل یبللعکتگییهللعین جیهللمی‬
‫سو للمیهللعیی سللول اتوبعکتگ وم‪34‬یای هعلوکوکو اللدس‪33‬یای‬
‫لارگانیسع ا لل هللعییلتللع وژ‪،‬یایهیونسللتوژ‪،‬یدعبهالل ی‬
‫نست ع ی یین نیفگن دیینی نی دی(‪10‬ا‪ .)17‬ی‬
‫نلرتگ ر یتعیج ی ا یاجو ی نی یتعیتل لانیک لدۀین لگژیی‬
‫هعییسوتت یلارگاب ینس یایپتع الی ع ییبگنییتایلعیی‬
‫فعضالبیایآبهعیی ن دی نی ‪.‬ین نیسا ت ین ی لکیآ لدیای‬
‫کیکعتدیتشرالیشد ینسل یکلمیبلعی لکیغشلعییتبلع ی‬
‫و ین ی رد گگیجدنیشد ین د‪.‬یلارگانیسع ا یهلعی ییآ لدی‬
‫سوب للتگنهعییآل ل یینینک للادیل ل یک للدیاینلرتللگا‪،‬یهللعییی‬
‫تولادشللد یبللمیتگتاللبین طگ للقی للکیلللدنییتللعیج یای‬
‫پگاتو‪،‬هعییتولادشد یبعی بویین ی کیغشعییتبلع ی لو ی‬
‫ی‬
‫بللمیکعتللدیل ل ییس ل د‪.‬ی یین للنیسا للت ی للکیل بللعین للگژیی‬
‫ی‬

‫ی‬
‫شرلی‪-4‬یشرلیشیعتاکی‪MEC‬‬

‫جلللع ب یتولالللدیلللل یشلللو ‪.‬ی اتگاژ ع هلللعیت هلللعیتلللع ون ۀی‬
‫یهلع ین لدیکلمیلل یتون لدیانکل شیتثبال ی اتلگاژ‪،‬یینی‬ ‫آ‬
‫کعتعلا یک لد‪.‬یتثبال ی اتلگاژ‪،‬یبلگنییهیلمینشلرع ی لدس ی‬
‫ضلیگاییینسل ی؛ی لگنی اتلگاژ‪،‬یبلگنییباوسل ت یلولرلو یهللعی‬
‫( وکهئوتادهعیاینسادهعییآلا م)یضگاییینس ‪.‬ی اتگاژ ع هعی‬
‫ییسعتتعییتو یکوفعکتویهعیی ییبگ نی دۀیفه نت یهیچلو‪،‬ی‬
‫سوسگ ‪،‬یآهلنیایلولابلد‪،‬ی نی لدیکلمین لنیکوفعکتویهلعی یی‬
‫تبلد لی اتللگاژ‪،‬یبللمیآلو اللعکی لعین تقللع ینلرتللگا‪،‬یشللگک ی‬
‫یهلعیی‬ ‫آنزیمهای مؤثر رر تولید هیدروژن زیستی یآ‬
‫لت ‪،‬یآ ل یهلعیی اتگاژ لع یای‬ ‫تالی ییتولادیهادیاژ‪،‬ی‬
‫ن ونعیهادیاژ ع هعیه ت دیکمیبعیتوجمیبمیشگن طینست ع یشد ی‬
‫لت ‪،‬ی لوعیایفععلال ین لنیآ ل یهلعی‬ ‫ییتولادیهالدیاژ‪،‬ی‬
‫لت عاتیتونهدیبو ‪.‬ی اتگاژ ع یآ ی ینسل یکلمی ییتثبال ی‬
‫اتگاژ‪،‬یسلع ییایتبلد لیآ‪،‬یبلمیآلو العکی ییآیکل یهلعیای‬
‫بعکتگییهعییتثبا یک دۀی اتلگاژ‪،‬ی تاللینسل یای ییحلانی‬
‫ن جعمین نیفگن دیسع یهادیاژ‪،‬ی ا یبمی لون‪،‬ی لکیل صلو ی‬
‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‪،‬یسع ی ع ه ‪،‬یشیعی ‪34‬ی‪،‬یپع ا ی‪1341‬ی‬
‫نی ‪،‬ی للب یبللمینک للاژ‪،‬یح عسللا ی شللع‪،‬یللل ی ه للد‪.‬ی‬
‫هاللدیاژ ع هعیی]‪[FeFe‬یکللمیبللمیطللوییفعللع یدللع ییبللمیتولاللدی‬
‫هادیاژ‪،‬یلولرلول ین لد‪،‬ییبلمینک لاژ‪،‬یح لعسین لدیایتاهل ی‬
‫سگ عیایبمیطوییبگسش ی عپ‪ :‬گی ییحوویینک اژ‪،‬یغالگیفعلع ی‬
‫ل یشو د‪.‬ین نی ستمین یهادیاژ ع هعی ییبعکتگییهلعییشلد دنیی‬
‫ب ل یهللون یین جیهللمیکه للتگ د ومیهللع‪،‬یلع للدیکه للتگ د ومی‬
‫پعسللتوین اوم‪،‬یدللعی یهللعیایبگتلل ین یجهبللکیهللعییسللب ی‬
‫تکیسهول یلع دیکاللادالو عسیی هعی ی‪35‬یاجو ی نی د‪.‬ی‬
‫هاللدیاژ ع هعیی]‪[NiFe‬یکیتللگیبللمینک للاژ‪،‬یح للعسین للدیای‬
‫باشتگیآ هعیبمیصویتیبگسش یپل‪ :‬گی ییبگنبلگینک لاژ‪،‬یلهلعیی‬
‫ل یشو دیایل یتون دی ابعی یفعع یشو د‪.‬ین نی ستمی ییتعلدن ی‬
‫باشتگیین یلارگانیسع ا یهعین جیهمیب اعییین یبلعکتگییهلعی‬
‫ایهیچ انی ییآیکل یهلعی عفل یلل یشلو د‪.‬یهالدیاژ ع هعیی‬
‫]‪[NiFe‬یبللللمیطللللویی یللللد ی ییلارگانیسع ا لل ل یهللللعیی‬
‫لصگفیک دۀیهادیاژ‪،‬ی عف یل یشو دی(‪.)2-3‬یهالدیاژ ع ی‬
‫ینل تو اعینیاپعیکع د دیل عسب یبگنییتولادیهالدیاژ‪،‬ینسل ؛ی‬
‫چو‪،‬یبمینک اژ‪،‬یلولرول یلقعامینس ‪.‬یهالدیاژ ع هعیبلگنیی‬
‫ج تانیبعیی یی همی‪1744‬یکشجیشد د‪.‬ین یآ‪،‬ی لع‪،،‬یشلع ع‪،‬ی‬
‫توجمیب اعییین یل ققع‪،‬ین جیهمیشلای ی ن لع‪،‬یلعلد یدلگنیی‬
‫سگفتمن دیاین ونعیشبامسلع هعییهالدیاژ ع یینیسل ت یکگ لدی‬
‫کمیلقعامیبمینک لاژ‪،‬یبعشل د‪.‬ی یکیلرع ا ل یکعتلعلا اییی‬
‫هادیاژ ع یلیرلنینسل یبلمی ن شلی دن‪،‬ی ییطگنحل یل لعبعی‬
‫ت یپعکیلع دیجهبکیهعییتولادک دۀیهادیاژ‪،‬ی‬ ‫ن گژیی‬
‫کیللکیک للد‪.‬ی ییجللدا ی‪9‬یانک ل شیهللعییلجتهللجیتولاللدی‬
‫یهلعیی‬ ‫هادیاژ‪،‬یاجو ی نی لدیکلمیبلعیانسلطمیهلعیایکلوآ‬
‫لجته یلع دییا اک لان‪،‬یفگا اک لان‪،‬ی ارلوتانیآلالدیای‬
‫یهعییهادیاژ ع ییای‬ ‫کا و‪،،‬یهادیاژ‪،‬یتولادیل یک د‪.‬یآ‬
‫اتگاژ ع ییل یتون دیبمیصویتیتر ی لعیهی للع‪،‬ی ییسلهو ی‬
‫بگت ین یلارگانیسع ا یهعیاجو ی نشتمیبعش د‪.‬ی ی‬
‫فصه علمی هی ی‬ ‫‪142‬ی ی‬
‫نی د‪.‬یبگنسعسی وعیکوفعکتوییفه یی ییجع گع یفعع یبمیسلمی‬
‫سللتمی‪FeMo‬ی‪-‬ی اتگاژ للع ‪،‬ی‪FeV‬ی‪-‬ی اتگاژ ع هللعیای‪FeFe‬ی‪-‬ی‬
‫اتگاژ ع هلللعیتق لللا یلل ل یشلللو د‪.‬ی‪FeFe‬ی‪-‬ی اتگاژ ع هلللعیی‬
‫عفلل یشللد ی ییبللعکتگییهللعییفتللوتگافیایسللاع وبعکتگهع‪،‬ی‬
‫ل ئو یتبد لی اتگاژ‪،‬ینتی گییبمیآلو اومی(بلمی لون‪،‬یل بلعی‬
‫اتللگاژ‪،‬یبللگنیییشللدیلارگابل )یه للت د‪.‬ی یی بللو ی اتللگاژ‪،‬ی‬
‫لولرول ‪،‬ی اتگاژ ع هعیل یتون دیتولادیهالدیاژ‪،‬یلولرلول ی‬
‫ینیبعینحاعییپگاتو‪،‬یبعینست ع ین یفگ اک انیبمی ون‪،‬ی ه لدۀی‬
‫نلرتگا‪،‬یکعتعلا یک د‪.‬یتلگنا یپگاتلو‪،‬ی ییصلویتی بلو ‪،‬ی‬
‫اتگاژ‪،‬ی ییشگن طیتعی ر ‪،‬یبمیانسطةی اتگاژ لع یسلاع وبعکتگی‬
‫بمیتبد لیآ‪،‬یبلمیهالدیاژ‪،‬یل جلگیلل یشلو ‪.‬ی اتگاژ ع هلعیبلمی‬
‫نک اژ‪،‬یح عسین لد؛یب لعبگن ن‪،‬ی ییشلگن طیبل یهلون ییای یی‬
‫تجیاللگی للوییی یین للونعیبللعکتگییهللعیایآیکل یهللعی ییتولاللدی‬
‫للت ی تالللین للد‪.‬ی ییسللاع وبعکتگهعیبللمی للون‪،‬ی‬ ‫هاللدیاژ‪،‬ی‬
‫لارگانیسع ا ل یهللعیینتللوتگافیلولللدینک للاژ‪،‬ی ییتللال ی‬
‫فتوس ت ‪،‬یسهو یهعییتغااگ عفتةیتعص یبعی ون‪،‬یهتگاسا ل ‪،‬ی‬
‫اتگاژ للع یهللعیینی ییتللو یجللعییل ل ی ه للدیکللمیب لمیانسللطةی‬
‫ونی یهعییضجا یاینف ن شیلا ن‪،‬یت س‪،‬یشگن طیلطهلوبی‬
‫یفگنه یل یک د؛ی یی انی‬ ‫ن ظگیلا ن‪،‬ینک اژ‪،‬یینیبگنییآ‬
‫حع ‪،‬یتگکابعت ین جیهمیآلو اعکی ا یل یتون دی لع‪،‬یبلعییاین ی‬
‫ونللیبع نی د یبلگنیین لنیسا لت یآ یل ی ییفگن لدیبلمی‬
‫شیعییآ دی(‪ .)4‬ی‬
‫یهعییتولادک لدۀیهالدیاژ‪،‬ی‪-‬ی‬ ‫هادیاژ ع هعی‪-‬یلتعلوآ‬
‫ن یفه نتیلجته ین جیهمیآهنیای ارلیبگنییکعتعلا یتبلد لی‬
‫هالللدیاژ‪،‬ینسلللت ع یلللل یک لللدیایباشلللتگی لللب یبلللمی‬
‫یهلعی‬ ‫لو وک ادیکگبنیایسول ادیهادیاژ‪،‬یلقعامین د‪.‬ین نیآ‬
‫بمیطویی ید ی ییبعکتگییهعیایآیکل یهلعیاجلو ی نی لدیای یی‬
‫لارگانیسع ا یهلعیی وکلعی وت ی ال ی عفل یلل یشلو د‪.‬یبلعی‬
‫توجمیبمی وعیلگنک یفه ییکمی ییجع گع یفعع یآ هلعیحولویی‬
‫ی‬
‫‪ 141‬ی‬ ‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‪ /‬لگ یجهاه یایهیرعین‪ ،‬ی‬ ‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬

‫جدا ی‪–9‬ی ی‬
‫طبقمب دییباوشایاع ی هادیاژ ع هع‬
‫یهادیاژ ع ی‬ ‫آ‬ ‫انک ش‬
‫‪Hydrogen dehydrogenase‬‬
‫‪H2 + NAD+ ⇌ H+ + NADH‬‬
‫)‪(hydrogen:NAD+ oxidoreductase‬‬
‫)‪Hydrogen dehydrogenase (NADP‬‬ ‫‪H2 + NADP+ ⇌ H+ + NADPH‬‬
‫)‪(hydrogen:NADPH+ oxidoreductase‬‬
‫‪Cytochrome-c3 hydrogenase‬‬
‫‪H2 +2 ferricytochrome c3 ⇌ 2H+ + 2 ferrocytochrome c3‬‬
‫)‪(hydrogen: ferricytochrome-c3 oxidoreductase‬‬
‫‪Hydrogen:quinone oxidoreductase‬‬ ‫‪H2 + menaquinone ⇌ menaquinol‬‬
‫‪Ferredoxin hydrogenase‬‬
‫‪H2 + 2oxidized ferredoxin ⇌ 2H+ +2 reduced ferredoxin‬‬
‫)‪(hydrogen:ferredoxin oxidoreductase‬‬
‫‪Coenzyme F420 hydrogenase‬‬
‫‪H2 + oxidized coenzyme F420 ⇌ reduced coenzyme F420‬‬
‫)‪(hydrogen:coenzyme F420 oxidoreductase‬‬
‫)‪Hydrogenase (acceptor‬‬
‫‪H2 + A ⇌ AH2‬‬
‫)‪(hydrogen:acceptor oxidoreductase‬‬
‫‪Methenyltetrahydromethanopterin hydrogenase‬‬
‫‪H2 + 5,10-methenyltetrahydromethanopterin ⇌ H+ + 5,10‬‬
‫‪(hydrogen:5,10-methenyltetrahydromethanopterin‬‬
‫‪methylenetetrahydromethanopterin‬‬
‫)‪oxidoreductase‬‬
‫‪Methanosarcina-phenazine hydrogenase [hydrogen:2-(2,3-‬‬ ‫‪H2 + 2-(2,3-dihydropentaprenyloxy) phenazine ⇌ 2-‬‬
‫]‪dihydropentaprenyloxy) phenazine oxidoreductase‬‬ ‫‪dihydropentaprenyloxyphenazine‬‬
‫‪https://enzyme.expasy.org‬‬

‫تو ی هعییلاگ وسهول یین یسمیبجلشینصله یسلهول ی(ی‪34‬ی‬
‫یصد)‪،‬یهی یسهول ی(‪95‬ی یصد)یایلاگ انی(‪94‬ی یصلد)ی‬
‫تشرالیشد ین دی(‪15‬ی یصدیبعد ی لع د ی ال ینجل نییب لاعیی‬
‫کللوچر ین یتگکابللعتیغاگآللل یه للت د)؛یبللیگنییلثللع ‪،‬ی‬
‫ل صلللوالتیسالللعه یکتلللع‪،‬یایک لللجیکلللمیبجشل ل ین ی‬
‫سعتتعیی هعییل ت ر یبگنییسهو یساعه ین د‪،‬یل لعبعیغ ل ی‬
‫ن یسهول یل یتون دیبعشل دی(ی‪)91‬؛ینللعیبلگنییبلمیکلعیساگیی‬
‫هگکدنمین ین نینج نی اع یبلمین جلعمیانکل شیهلعییتج لمی‬
‫بگنیین جع یانحدی هعییلو ولگیینسل یکلمیلل یتلون‪،‬یبلمی‬
‫یا یهللعییفا رلل ی(هاللدیاتگلولا ی‪-‬یفشللعیی عشلل ین ی‬
‫ت ینشعی یکگ ‪.‬ی رتلةی‬ ‫بجعی)‪،‬یشایاع ی(نسادیایبع )یای‬
‫له ی یینست ع ین ین نیسوب تگنهعییلاگ وسلهول ی‪،‬ین لنی‬
‫ی‬ ‫نس یکمیتگکابعتیلاگ ا یل یتون دیلوجبیل لدا‬
‫ی‬ ‫بلگنیی یهرللگ یآ ل ی هللعیای ی تاجللم‪،‬یبلمیکللعهشیبللع‬
‫هادیاژ‪،‬یتولادییل جگیشلو د‪.‬یبلمیهیلانی ی لالل‪،‬یسلهول ی‬
‫ب یبمیهیل ی سلهول یایلاگ لانیبلگنییتولالدیهالدیاژ‪،‬ی‬
‫بمیطوییس تگ یتگینست ع یل یشو ی(‪ .)94‬شعستمی ا ی ر ی‬
‫گللگین یپهایگهللعییبللعیا ‪،‬یلولرللول یبعالس ل یکللمی یی‬
‫حعل یپهایگییدع ییبمیس‪:‬شتنین یغشعییسلهول ی ا ل ؛ی‬
‫‪.‬سورسالالتراهای اسالالت اده شالالده در تولیالالد هیالالدروژن‬
‫ت ین یطاجیاسلاع ی‬ ‫زیستی‪ :‬بگنیی تولادین نیسوت ی‬
‫ن یسوب تگنهعیای ن دنت‪،‬یبعیتوجمیبمیشاوۀین جلعمیانکل شی‬
‫نست ع یل ی شو ‪.‬ینلگا ینف ن شیجیعال یلوجلبیشلد ی‬
‫نس یس تگ یاین بعشتمیشد‪،‬یضع ععتیایپ یع دیهعی رل ی‬
‫ن یلشرالتی یدۀیجونلعیشهگییبعشد؛ینلعیبلمیکلعیساگیی‬
‫ن نیپ یع دهعیبگنییتولادیهادیاژ‪،،‬یینه یبگنییکلعهشی‬
‫وبیل یشو یکمیل یتون لدی‬ ‫ن نیلون ی ن دین بعشتمیشد یل‬
‫ینفل ا ۀیبلعالی‬ ‫یی انیحع یبع ثیتولادیللع ینییبلعینی‬
‫شو ‪.‬یهیچ ان‪،‬یب اعییین ین نیل عبعیبمی لالی نشلتنیللون ی‬
‫لغ‪:‬ییفگنان‪،‬ین جیهمیلا ادی هع‪،‬یلون یلعد یایا تلعلانیهلعی‬
‫ل ی تون دیج ءیبهتگ نیسوب تگنهعیبگنیینست ع ی ییتولالدی‬
‫ت یبعش دی(‪.)11‬ی ر ین ی یی سلتگسیتلگ نی‬ ‫هادیاژ‪،‬ی‬
‫للت ی‬ ‫سوب للتگنهعی ییتولاللدیهاللدیاژ‪،،‬یتللو یهللعیی‬
‫لاگ وسللهول یینسلل یکللمیبللمی ال لللیلجتهللجین جیهللمی‬
‫فگنان ‪،‬یتجد دی پ‪ :‬گییای یی ستگسیبو ‪،‬یبلگنییتولالدی‬
‫هاللدیاژ‪،‬یب للاعیی یتللوییتوجللمیدللگنییسگفتللمین للدی(‪.)94‬ی‬
‫ن دنتیحعصلین یج گلیهع‪،‬یکشعای ییای ا یکلو یهلعیی‬
‫حاللون یغ ل ین ین للنیل للعبعیلاگ وسللهول ییه للت د‪.‬ین للنی‬
‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‪،‬یسع ی ع ه ‪،‬یشیعی ‪34‬ی‪،‬یپع ا ی‪1341‬ی‬
‫بعو ین یفگن دیهعییتولالدییهالدییاژ‪،‬یل صلوالتی‬
‫جلللع ب یفگنان لل ین جلللع یللل یشلللو دیکلللمیلوجلللبی‬
‫ی ییتولاللدی‬ ‫لجتلللی کللگ ‪،‬یفگن للدیایکللعهشیسللگ‬
‫ل ی شو د؛یبگنییلثع ‪،‬ی ییتجیالگیتلعی ر ینسلادیهلعیی‬
‫سو عسو یلع دیبوتاگ کینسادیتولادیلل یشلو ؛ینللعی‬
‫نست ع ین یتگکابعت یلع دیفه یهعی(پعال وم‪،32‬ی ارل‪،31‬ی‬
‫‪،54‬ی‬ ‫قللگ ‪،30‬یآهللن‪37‬یای‪،)...‬ی للو‪،‬یهللعییفه ل یی(ل ا ل‬
‫سد ‪،51‬ی ارل‪،59‬یآهن‪54‬یای‪)...‬یاینک لادیهلعییفهل یی‬
‫‪55‬‬ ‫‪53‬‬
‫‪،‬ینک ادیآهلنی‬ ‫(نک ادی گکو اوم ‪،‬ینک ادیکبعل‬
‫‪524‬یایلگ تا ‪)51‬یل ی تون دیتلعیحلدا یی یینفل ن شی‬
‫تولادیهادیاژ‪،‬یلؤثگیاندعیشو دی(‪ .)94‬ی‬
‫کشل یهی للع‪،‬یلل یتون لدی رل ین یینهرعیهللعیی‬
‫نف ن شیتولادیهادیاژ‪،‬یبعشد‪.‬ی ر ین یلعگافیتلگ نی‬
‫بللعکتگییهللعییبلل شیغاللگیسللوسگ ی‪،‬ییا ابللعکتگی‬
‫نس گا ادس‪50‬ینس یکلمیبلمی لاللیدعبهال ینسلت ع ین ی‬
‫ن ونعیلجتهجیب لتگهعیایفععلال ی لع ‪،‬یلل یتون لدی یی‬
‫تولادیهادیاژ‪،‬ی ییشلگن طیبل یهلون یی قلشی نشلتمی‬
‫یای یهرلگ ی‬ ‫بعشد‪.‬یبمی طوییکه ‪،‬یبگنیینف ن شیسلگ‬
‫تولادیهادیاژ‪،،‬یباشتگیبعیبعکتگییهعیی گگیهیچلو‪،‬ی‬
‫که تگ د وم‪ ،‬ی الکتوبعساهوسی لبگاک یا ین تگابلعکتگیی‬
‫کش ی ن یلل ی شلو ‪.‬یکشل یتلوامین لنیبلعکتگییبلعی‬
‫هعلوبعکتگ ومیسعلا عیام‪57‬یتولاد یهالدیاژ‪،‬یینیتوسلطی‬
‫هد‪.‬یهعلوبلعکتگی لکیآیکل ی‬ ‫یا ابعکتگ ینف ن شیل‬
‫شایاوی نیسع وتگفینس ؛ینللعی ییفشلعییکل ینک لاژ‪،‬ی‬
‫دللع یینس ل ین یسا للت ی للویییفتویا اپ للان‪،‬یبللگنیی‬
‫تولادین گژی‪،‬یپگاتو‪،‬یآ ن یک د‪.‬یسا ت یغشلع ین لنی‬
‫آیک یدع ییبلمیجل‪:‬بی لوییایتولالدیپیلتیپگاتلو ی‬
‫نس ‪.‬ین نیسا ت یغشع ی ییهعلوبعکتگیسلعلا عیامییبلمی‬
‫تغااگنتی‪pH‬ی ایحگنیتیل اط‪،‬یلقلعامیایل بلعیب لاعیی‬
‫ی یی اتگاژ لللع یای‬ ‫ل عسلللب یبلللگنیییفععلاللل یآ للل‬
‫فصه علمی هی ی‬ ‫‪140‬ی ی‬
‫ب عبگن ن‪،‬یبع دینبتدنیبمیانحدهعییسع دۀیتو یتج میشو ی‬
‫هعیاییا یهلعییتج لمینیی‬ ‫کمین نینلگیبعینست ع ین یآ‬
‫ت ی عی‬ ‫س تگ ینییلع دییا ی هعییفا ر ‪،‬یسگلع ‪،‬ی‬
‫تگکاب ین ین نییا یهعینلرع‪،‬ی پل‪ :‬گینسل ‪.‬یپ لیع دیهلعیی‬
‫کعیتع جعتیسابی لا ‪،‬یکلو یهلعییسلعاییایلجلنیهلع‪،‬ی‬
‫تگکابعتیغ ین ی شعستمین دی(‪.)12‬ی پ یع دهعییکشعای یی‬
‫ن جیهمیل صوالتیسالعه یکلمی ییبلع نییهلعییلجتهلجی‬
‫بمیصویتیغاگیدعبلی گضمی ن د‪،‬یبعی نشتنیپهایگهعییسلع یای‬
‫پاچاد ین یکگبوهادینتیهع‪،‬یبمی ون‪،‬یسوب تگنیبگنییتولالدی‬
‫هاللدیاژ‪،‬ینسللت ع یل ل یشللو د‪.‬یهیچ للان‪،‬یپ للیع دیهللعیی‬
‫جلللع ویییایکلللو ی هلللعیغ ل ل ین یلارگانیسع ا ل ل هلللعیی‬
‫تولادیک لدۀیهالدیاژ‪،‬ین لدیایبلمی لاللیتجد لدیپل‪ :‬گییای‬
‫غ ی بو ‪،‬ین یلون یلغ‪:‬ی‪،‬یسوب تگنهعییبعیینی ش یبمیشیعیی‬
‫للل یآ للد‪.‬یفعضللالبهللعییلجتهللجیتللع گ یایصلل عت ی‬
‫لت ینسلت ع یشلو دیای‬ ‫ل ی تون دیبلگنییتولالدین لگژیی‬
‫لوجلللبیبع لللعب ین لللگژییشلللو دی(‪.)35‬یپ لللیع دیهلللعیی‬
‫کعیتع جللعتیص ل ع یشللگنبیایآبجوسللع ی‪،‬یفللگآاییی‬
‫شرگ‪،‬یلالسیای‪،...‬ین ی گلگیل لعبعیغ ل ین یسوب لتگنهعیی‬
‫لوی ی اع یبگنییتولادیهادیاژ‪،‬ین دی(‪.)11‬ی ییجدا یهلعیی‬
‫‪4‬یای‪3‬یبللللمیطللللوییتالصللللمین للللونعیسوب للللتگنیهللللعیای‬
‫لارگانیسع ا یهعیی یساگی ییفگن دیهعییتجیاگی لوییی‬
‫ایتعی ر یآای یشد ین د‪ .‬ی‬
‫راهکارهای افزایش تولید هیالدروژن زیسالتی و‬
‫تولیالالد آنزیمالالی‪ :‬تغااللگنتینالاللمییاییسوب للتگنهعیی‬
‫للت ی اینف ل ا ‪،‬ی‬ ‫لصللگف یبللگنییتولاللدیهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫بگت یلون یحانین جعمیانک شیل یتون دی یینفل ن شی‬
‫ین دلع‪،‬یتولالدیللؤثگیبعشل د؛یبلگنییلثلع ‪،‬ی ییفگن لدی‬
‫تجیاللگی للویییحوللوییتگکابللعتی اتگاژ لل یلع للدی‬
‫آلبللولان‪،‬یسهوتعلللعتیایهیچ للانی صللعیۀیلجیللگی یی‬
‫غهظ ی هعییل عسبیبع ثینف ن شیتولادیل یشو د‪.‬ی یی‬
‫‪ 147‬ی‬ ‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‪ /‬لگ یجهاه یایهیرعین‪ ،‬ی‬
‫للت یتللعی‪44‬یبگنبللگی ییلقع للمیبللعی‬ ‫تولاللدیهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫نست ع ین یجهبلکیکاللالدالو عسییبلمیت هلع یبلو ی‬
‫نس ‪.‬ی یبعیۀینثگیسا گژ ت یجهبکیکاللادالو عسی‬
‫لللت یلع لللدی‬ ‫ایبلللعکتگی هلللعییلوللللدیهالللدیاژ‪،‬ی‬
‫یا انسلللل ل اگ هومیینبللللللگام‪11‬یایسو للللللمیهللللللعیی‬
‫یا اسللو الو عس‪19‬ی ال یت قاقللعت یصللویتیسگفتللمی‬
‫نس ی(‪ .)33‬ی‬
‫رلل ی گللگین ییا یهللع یکللمی ن شللی دن‪،‬یبللگنیی‬
‫للت یبللمیکللعییللل یبگ للد‪،‬ی‬ ‫نفلل ن شیتولاللدیهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫ک لللولمیکلللگ ‪،‬یبلللعکتگییهلللعییلوللللدیهالللدیاژ‪،‬ی یی‬
‫لعتگ رسی هعییلجتهجین جیهمیلعتگ رسیهعییساهارع ی‬
‫نسلل ؛یبللد نیتگتاللب‪،‬ین یهاللدیاژ ع هعییح للعسیبللمی‬
‫نک اژ‪،‬یحت ی ییشگن طیهون ییل یتون‪،‬ینسلت ع یکلگ ‪.‬ی‬
‫ییتجیاللگیتللعی ر ‪،‬یتر ولللوژییهللعییتثبالل یسللهو ی‬
‫لارگاب ییاییحعلللی هلعییلجتهلجین جیهلمیآلژ لعت‪،‬ی‬
‫هعییلجتهجیبگیس یشلد دیکلمی‬ ‫کگبنیفعع یایکعل و‬
‫بع ثیتولادیپع دنییهادیاژ‪،‬ی ییلدتی للع‪،‬یهلعییباشلتگی‬
‫شد ی ن د‪.‬یه گعمینست ع ین یسهو یهعییتثبا یشلدۀیجهبلکی‬
‫‪14‬‬
‫هع یلع دیتتگنسل وینی ‪،‬یبلعینضلعفمیکلگ ‪،‬یپهایلگییلع لدی‬
‫که لا یآلژ لعتیلل ی تلون‪،‬یرگفال یتولالدیهاللدیاژ‪،‬یینی‬
‫ی یهرگ ین نیپهایگیبمین نیصلیویتی‬ ‫نف ن شی ن ‪.‬یلرع ا‬
‫نس یکمیبعیک تگ ی ی تولادینک اژ‪،‬یحانیفگن د‪،‬ین یسا لت ی‬
‫آ ی یهادیاژ ع یین نیجهبکیل عفظ یل یک لدیکلمی‬
‫ی‬ ‫ل ئو یتولادیهادیاژ‪،‬ینس ؛ی ی تاجم‪،‬ی یهرلگ یآ ل‬
‫بمی لالیح عسا یبمینک اژ‪،‬یلجتلی ی یشو ی(‪.)97‬یتثبا ی‬
‫‪،‬یبگنییتولادین بو ین لنیسلع ین ی‬ ‫ی هعی ییشگن طیتع‬ ‫آ‬
‫نهیا یتعص یبگتوی نیینس ؛یبگنییلثع ‪،‬یهادیاژ ع یای‬
‫غشعییسلهول یهعلوبلعکتگیسلعلا عیامیی ییشلگن طیهلون یی‬
‫فعع ی ن د؛ینللعی اتلگاژ‪،‬ییا اکتلع یشلگن طیبل یهلون ییینی‬
‫بگنیی یهرگ یتو ی اع ی نی ‪ .‬ی‬
‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬
‫هادیاژ ع ینس یتعیبتون دیپگاتلو‪،‬یآ ن شلد یتوسلطی‬
‫ی گدن ةیهعلوبعکتگیینیبمیهادیاژ‪،‬یتبد لیک لدی(ی‪.)91‬ی‬
‫سهو هلعی یهعلوبلعکتگی ی بلمیینحتل ی ییآبیلقطلگیلال ی‬
‫ل یشو دیایغشعیآ ن یلل یشلو ‪.‬یغشلعییآ ن یشلد ی یی‬
‫حوویی وی‪،‬یپیتیپگاتو‪،‬ین جلع یلل یک لدیایتوسلطی‬
‫اتگاژ ع ییا ابعکتگیهادیاژ‪،‬یتولادیل یشلو ‪.‬ین ی‪04‬ی‬
‫ع ولو ییا اپ انیل یتون‪،‬ی‪911‬یلاه یلاتگیهالدیاژ‪،‬ی‬
‫یتوسطییا ابعکتگیتولادیکلگ ‪.‬ی لکیلثلع ی‬ ‫ییسع‬
‫گگین یکش یهی لع‪،‬ین نینس یکمیه گعمینسلت ع ی‬
‫ن ی شعستمیبمی ون‪،‬یسوب تگنی ییل اطیکش ‪،‬یتگکابی‬
‫ایبللعکتگییبعسللاهوسیسللگ وس‪24‬ی‪ATCC14579‬یای‬
‫‪21‬‬
‫یسلللو ةی‪BIO-‬‬ ‫بگاا لللد یو عسی عجع ج عل لللاس‬
‫‪TAS2-2‬ی لوجللبینفلل ن شیتولاللدیهاللدیاژ‪،‬ین ی‪59‬ی‬
‫یصدیبمی‪29‬ی یصدیلل یشلو ی(ی‪39‬یای‪.)34‬ین یکشل ی‬
‫جهبک یایبلعکتگیی هلعییلوللدیهالدیاژ‪،‬یایغاگلوللدی‬
‫هادیاژ‪،‬یبمی صویتیهی للع‪،‬ینسلت ع یشلد ینسل یای‬
‫پت ی هع ی یین نی لا لمی ال یثبل یشلد ین لد‪.‬یکشل ی‬
‫هی لللع‪،‬یجهبللکیکاللاللدالو عسیایبللعکتگییهللعیی‬
‫غاگلولدیهادیاژ‪،‬یلع دیسو میهلعی یسلو الو عسی‪،29‬ی‬
‫بللگن ییی اباللومیجللعپو ارومی‪،24‬ینشگشللاعیکللالیی‪،23‬ی‬
‫بعساهوسیسعبتاهاس‪،25‬یسو میهعی ینست وتگافولو عس‪22‬ی‬
‫ایینل تو اعی وتگافلعی‪21‬ی ییل لاطیتلگ سی‪-‬ینسلتعتی‪-‬ی‬
‫ف عت‪20‬ی نست ع یشد ینس یکمین ظگیلا ن‪،‬یسوسگ ی‬
‫ییشللگن طیکیبللو یدللگنیی نی یای تللع جی شللع‪،‬ی ه للدۀی‬
‫یایلدتی للع‪،‬ی‬ ‫نف ن شیچشیگاگیی ییلا ن‪،،‬یسگ‬
‫للللت یتوسللللطیجهبللللکی‬ ‫تولاللللدیهاللللدیاژ‪،‬ی‬
‫کاللاللدالو عسی بللو ینسل ‪.‬یبهتللگ نی تللع جی یین للنی‬
‫لوی ‪،‬یلگبوطیبمیکشل یهی للع‪ ،‬یکاللالدالو عسی یای‬
‫بللللعکتگییهلللللعیی سللللو الو عسیفهویسلللل سی‪27‬یای‬
‫بگن ییی اباومیجعپو اروم‪14‬ی نس یکمیبع ثینف ن شی‬
‫ی‬1341‫یپع ا ی‬،‫ی‬34 ‫یشیعی‬، ‫یسع ی ع ه‬،‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‬ ‫فصه علمی هی ی‬ ‫ی ی‬114

‫ین ونعیسوب تگنهعیینست ع یشد ی ییسا ت یتجیاگییتعی ر ی ییینکتویهعیی عپاوستم ی‬-4‫جدا ی‬

‫بعکتگی‬ ،‫یهادیاژ‬ ‫بع‬ ‫سوب تگن‬ ‫یفگ س‬
‫ضع ععتی شعستمینی‬
C.butyricum NRRL-B-1024 & E.aerogenes NRRL-B-115
‫ ی‬7.21 mmol H2 g-1 ‫ساب لا‬
‫ی‬ (16)
COD
‫ی‬ 1.59 L H2 L-1
C.acetobutylicum DSM 792 ‫ل اطیکش‬ ‫ییت‬ (22)

Biohydroghenbacterium R3 ‫سهوک‬2.34 mol H2 mol-1 ‫س دم‬ (16)

-1
Enterobacter aerogenes NCIMB10102 ‫سهوک‬1.09 mol H2 mol ‫س دم‬ (23)
‫ ی‬1.96 mol H2 mol-1
‫لجن‬ ‫سهوک‬ ‫س دم‬ (24)

‫ ی‬0.29 mol H2 mol-1

E. coli HD701 ‫هگ ا‬ ‫ساب لا‬
‫ی‬ (22)

‫ ی‬2.7 mol H2 mol-1

C.butyricum IFO13949 & Enterobacter aerogenes HO-39 ‫سهوک‬ ‫ساب لا یشاگ ن‬
‫ی‬ (22)

‫ضع ععتیلاگ وسهول ی‬

Clostridium roseum ATCC17797 1.89 ml H2 g-1 ‫ت علةیساب‬ (16)
‫ ی‬0.279 mol H2 mol-1
Enterobacter aerogenes NBRC13534 ‫د دینحاعشد‬ ‫پوس ی عیسال‬ (16)

‫ ی‬1.53 mol H2 mol-1

Bacillus cereus (KR809374) ‫سهوک‬ ‫کع یبگ جیهادیالا شد‬ (22)

‫ ی‬2.7 mmol H2 g-1

Thermotoga neapolitana ‫کع یبگ ج‬ ‫کع یبگ ج‬ (22)

‫یی‬1.45 mol H2 mol-1 ‫ید دی‬ ‫ی‬ ‫پوس یسویس ی( و‬

Colostridium beijerinckii KCTC-178 (16)
‫نحاعشد‬
‫ی‬ ) ‫ساع‬
‫سهول‬
Cellulomonas sp 176 ml / g ‫سهول‬ (20)

Cellulomonas uda 4.79 mmol ‫سهول‬ (20)

Cellulomunas biazotea NCIM-2550 1.91 mmol ‫سهول‬ (25)

‫لارگافهویهعییکو یسعا‬
‫ی‬ 4.20 ml /g ‫سهول‬ (25)

Trichoderma viride 122 ml / g ‫سهول‬ (25)

Enterobacter SPP. 521 ml / g ‫سهول‬ (20)

Thermoanaerobacterium sp strain F6 43.8 mmol ‫سهول‬ (20)

Hyperthermophilic eubacterium & Thermotoga neapolitana 2.20 mmol ‫سهول‬ (20)

Clostridium butyricum & Ruminococcus albus 2.0mol ‫سهول‬ (25)

Clostridium acetobutylicum X9 & Ethanoigenes harbinense B49 8.10mmol ‫سهول‬ (20)

C.thermocellum & C.thermopalmarium 1387ml/L ‫سهول‬ (20)

Sellulomonas fimi & Rhodopseudomonas palustris 44.0mmol ‫سهول‬ (20)

C.acetobutylicum X9 & Ethanoigenens harbinense B2 10.4mmol ‫سهول‬ (20)

‫د دیسع‬
Enterobacter cloacae DH-89 1.9 mol H2 mol-1 ‫سهوک‬ ‫سهوک‬ (16)
-1
C.pasteurianum CH5 2.2 mol H2 mol ‫سهوک‬ ‫سهوک‬ (16)
-1
.acetobutylicum NCIM 2337 & Enterobacter cloacae 811101 1.74 mol H2 mol ‫سهوک‬ ‫سهوک‬ (26)
‫‪ 111‬ی‬ ‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‪ /‬لگ یجهاه یایهیرعین‪ ،‬ی‬ ‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬

‫تولادیهادیاژ‪،‬یبعیتگکابکگ ‪،‬یفگن دهعییتجیاگی ییتعی ر یای وییبعینست ع ین ی شعستمیبمی ون‪،‬یسوب تگن ی‬

‫ی‬ ‫جدا ی‪-3‬ی‬
‫سو ةیبعکتگ ع ی ییتجیاگی ویی‬ ‫سو ةیبعکتگ ع ی ییتجیاگیتعی ر‬ ‫یهادیاژ‪،‬‬ ‫بع‬ ‫سوب تگن‬ ‫یفگ س‬
‫‪-1‬‬
‫‪2.62 mol H2 mol‬‬
‫‪Rhodobacter sphaeroides O.U.001‬‬ ‫‪C.acetobutylicum DSM792‬‬ ‫ییت‬ ‫)‪(22‬‬
‫هگ ا‬
‫& ‪C.butyricumNRRL-B-1024‬‬ ‫ساب لا‬
‫ی‬
‫‪Rhodopseudomonas palustris GCA009‬‬ ‫‪8.3 mmol H2 g-1 COD‬‬ ‫)‪(16‬‬
‫‪E.aerogenes NRRL-B-115‬‬

‫‪C.butyricum IFO13949 & Enterobacter‬‬ ‫‪7.2 mol H2 mol‬‬ ‫‪-1‬‬ ‫ساب لا ی‬

‫ی‬
‫‪Rhodobacter sphaeroides M-19‬‬ ‫سهوک‬ ‫)‪(16‬‬
‫‪aerogenes HO-39‬‬ ‫شاگ ن‬
‫‪Rhodobacter sphaeroides-RV‬‬ ‫‪C.beijerinkii DSMZ-791‬‬ ‫شعستم ‪90 ml g-1‬‬ ‫س دم‬ ‫)‪(27‬‬
‫‪-1‬‬
‫‪R.sphaeroides & R.palustiris‬‬ ‫لجن‬ ‫‪63.9 ml g‬‬ ‫شعستم‬ ‫س دم‬ ‫)‪(16‬‬
‫‪6.1 mol H2 mol-1‬‬
‫‪Rhodobacter sphaeroides N7‬‬ ‫‪C.butyricum‬‬ ‫سهوک‬ ‫شعستم‬ ‫)‪(16‬‬

‫بگنییتولادیهادیاژ‪،‬ین یسهلوک ینسلت ع یشلو د؛یبلگنیی‬ ‫نست ع ین یسا ت هعییآ یل ‪،‬ین ییا یهلعیی لو نی‬
‫لثللع ‪،‬ینشگشللاعیکللالیی وتگکاللبیشللد یبللعیهاللدیاژ ع ی‬ ‫ت ینس ‪.‬یکی هرسیهعییآ ی ی‬ ‫ییتولادیهادیاژ‪،‬ی‬
‫یا ابللعکتگینسلل گا ادسیدللع ییبللمیتولاللدی‪944‬یبگنبللگیی‬ ‫کلمیبلگیسلطوحیجعللدیچ لباد یشلد ین لد‪،‬یبلعینسلت ع ین ی‬
‫هادیاژ‪،‬ی ب یبمیسهو هعیینالامی ییشگن طیب یهلون یی‬ ‫نلرتگا‪،‬یهعییفعع یشد یبعی وییل یتون دیتولالدیهالدیاژ‪،‬ی‬
‫تعی ر یبو ینس ‪.‬یهیچ ان‪،‬یباع‪،‬یهادیاژ ع هعییلقلعامی‬ ‫ک د‪.‬یهیچ ان‪،‬یل اگهعییلتعبولار یس ت ییکمیبلمیآ هلعی‬
‫هعییفتوس یک لد یلل یتون لدی یی‬ ‫بمینک اژ‪،‬ی یینیسع ا‬ ‫یهعییتعلصیشد ینضعفمیشد ینس ‪،‬یبعیین لدلع‪،‬یبلعالی‬ ‫آ‬
‫ت یلؤثگیبعشلد یکلمیبلعیتغاالگی‬ ‫نف ن شیتولادیهادیاژ‪،‬ی‬ ‫د دهعیینیبمیهادیاژ‪،‬یای یینک ادیکگبنیل یتون دیتبلد لی‬
‫ین جعمیل یشو ی‬ ‫ی هعییآ‪،‬یلارگانیسع ا‬ ‫ژ تار ی ییآ‬ ‫ک د‪.‬یبگنیین جعمین نیتر ولوژیی هعیبع دیلقع گیکلعف ین ی‬
‫یهعییت یلی ک دۀینک اژ یکمین یبعکتگی‬ ‫عیبعیباع‪،‬یآ‬ ‫یتعلصی یینتتاعییبعشدیایبد نیل ظلویی ن شلی دن‪،‬ی‬ ‫آ‬
‫هعیی گگیبمی س یآلد ینسل ‪.‬ی ن شلی دن‪،‬یبلعیتگکالبی‬ ‫بعینسلت ع ین یله دسل یژ تالکیاییا یهلعییلوتعسلاو‪،‬ی‬
‫هلللعییل لللاگیپ تلللو یف ل ل عتیبلللعیهالللدیاژ ع یای‬ ‫آ لل‬ ‫تون ت دیبمیآ ل ی هلعییهالدیاژ ع ییبلعیکلعین یبلعیالتگی‬
‫یتون لتمین لدی‬ ‫ک ولمیکگ ‪،‬یآ هعی ییلعتگ رسیهعییتع‬ ‫بگس دیکمیلقعالل یباشلتگیی ییبگنبلگینک لاژ‪،‬ی نی لدیای‬
‫کللعین یتولاللدیهاللدیاژ‪،‬یینیبللعالیببگ للد‪.‬یهاللدیاژ ع ی‬ ‫یهعییل بوییینی ییسا ت ی هعییلارگاب یب اعییلت وعی‬ ‫آ‬
‫‪13‬‬
‫بمی سل یآللد ین ی پاگاکوکلوسیفوی لوسی ی ییشلگن طی‬ ‫بمیلال ن‪،‬ی لع یبلمی صلویتیپلگاتئانیهلعییهتگاللویی لعی‬
‫آ لع شگعه یایتعینین یسهو ی لد یبلمیهیلگن یسهلوک ی‬ ‫غاگهتگالللوییتولاللدیکللگ ین للد‪.‬ین ین للنیآ لل یهللعی یی‬
‫هادیاژ ع یبگنییتولادیهادیاژ‪،‬ین یسهوک یبمیکعیییفتلمی‬ ‫آ لع شگع یبگنییتولادیهادیاژ‪،‬یل یتون‪،‬ینسلت ع یکلگ ‪.‬ی‬
‫ین یکوفللعکتویی‪NADP+‬ینس لت ع ی‬ ‫نس ل ‪.‬ین للنی ایآ ل‬ ‫یین نیینبطم‪،‬یغشعهعیایهادیاژ یهلع یلعگفل یشلد ین لدی‬
‫ل ل یک للدیایهاللدیاژ ع یتللعلصیشللد ین یپاگاکوکللوسی‬ ‫ی هعی ییبگنبگیشلگن طیل اطل ین جیهلمی‬ ‫کمیدع ی دین یآ‬
‫ی هعییپ تو ف عتیدع یینس ی‪11/2‬ی‬ ‫فوی وس یهیگن یآ‬ ‫نک لللاژ‪،‬یل عفظل ل یک لللد‪.‬یهیچ لللان‪،‬یهالللدیاژ ع هعی‬
‫لو یهادیاژ‪،‬یبمی ن نییهگیلولرو یسهوک یف عتیتولالدی‬ ‫لل یتون للدی یی نتلللیلا للو امیهلعیبللمیهیللگن یآ ل یهللعیای‬
‫ک لللد‪.‬یبلللعکتگییتگلوتوسلللعیلعی تایلللع‪15‬ی لللکی وبلللعکتگی‬ ‫کوفعکتویهعییال میجعیی ن یایبمی ون‪،‬یباوینکتویهع ی‬
‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‪،‬یسع ی ع ه ‪،‬یشیعی ‪34‬ی‪،‬یپع ا ی‪1341‬ی‬
‫هادیاژ‪،‬ی ا یه ت دیکمیل تونییهادیاژ ی ییآ هعینغهبی‬
‫ت یبعی‬ ‫کیتگین ی‪54‬ی یصدینس ‪.‬یبگنیی نشتنیهادیاژ‪،‬ی‬
‫یبلللعالیبع لللدین لللونعی گلللگییسع هلللعین جیهلللمی‬ ‫تهلللو‬
‫ینک لادکگبن‪،‬یلتلع‪،،‬یلو وک لادیکلگبنیحل‪:‬فیشلو د‪.‬ی‬
‫ی‬
‫یا هعییب اعیییبگنییتعلصیسع یین نیسع ین یلجهلوطی‬
‫سع هللعیی گللگیاجللو ی نی یایتللعلصیسللع ییهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫ت ی ا ین یچعلشهلعییتاهل یلهل یبلگنییپژاهشلگگن‪،‬ی‬
‫ت ینس ‪.‬یین هعییلجته یبگنیین نینللگیپاشل هع یلل ی‬
‫شو دیکمی بعیتین لدین ی‪-1‬یتلعلصیسلع یی یی للعییسلگ ی‬
‫کلللمیحلللدا ینی‪70‬ی یصلللدیکلللعین ی نی ؛ینللللعیدبللللین ی‬
‫تعلصیسع ییبعین نییا یسع یسول ادیای یینک ادیکلگبنی‬
‫بع دیتعینیشو د‪.‬ی‪-9‬یغشعهعیی لع ویکلمین لنییا یسلگن‪،‬ی‬
‫نسلل یایغشللعهعییلجتهللجین جیهللمیپهلل یسللول و عتیای‬
‫پال ا اومینست ع یل شو د؛ینلعی یصدیکعین یآ‪،‬یکیتلگین ی‬
‫‪05‬ی یصللدینسلل یاین للنیتر ولللوژییفعللالیی ییلقاللعسی‬
‫کوچکینست ع یل شو ‪.‬یههاومیای یینک ادیکگبنیبعین لنی‬
‫غشعین یسع یهادیاژ‪،‬یجدنیل شو د‪.‬ی‪-4‬ین جلع یهابگ لدیبلعی‬
‫فهلل یکللمی یین للنییا یکللعین یکلل ینسلل یایسع هللعیی‬
‫اتگاژ‪،،‬یلو ونک ادیکگبنیایسول ویی ا یبعیفه یانک شیل‬
‫ه د‪.‬ی‪-3‬ین جع یچیبگهعیینلرتگالا یکمی لو‪،‬یهالدیاژ‪،‬ی‬
‫ینین یپهایگهعییغشع یجعلدی بلوییلل ی ه لد‪.‬ین لنییا ی‬
‫ل تون دی‪77‬ی یصدیهادیاژ‪،‬یتعلصیجیعیآایییک د؛ینلعی‬
‫حووییسول وی‪،‬ینلرتگالا یینیتجگ بیل ک د‪.‬ی‪-5‬ین جلع ی‬
‫کعتعلا ایهعییانک ش یبعیهادیاژ‪،‬یبگنییتگانینک لاژ‪،‬ی‬
‫کمی یین لنییا یفهل نتیبع لثیتجگ لبیکعتلعلا اییلل ی‬
‫یبللگنییجلل‪:‬بی‬ ‫شللو د‪.‬ی‪-2‬ینسللت ع ین یغشللعهعییپللعال‬
‫هادیاژ‪،‬یکلمیدلع یینسل یهالدیاژ‪،‬یینیبلعی یصلدیبلعالیای‬
‫یب اعیی ع یج‪:‬بیک د؛ی یین نی وعیغشعینسادهعیی‬ ‫تهو‬
‫چگبیایسول وییلجگبین دی(‪42‬یای‪.)41‬ی ی‬
‫فصه علمی هی ی‬ ‫‪119‬ی ی‬
‫هع گتگلوفالیب ی هون ییسگلع اس ینسل یکلمی صلعیۀی‬
‫سلهول یآ‪،‬یهیللمیآ ل یهللعیایکوفعکتویهللعییال میبللگنیی‬
‫تولادیهادیاژ‪،‬یینی نی ی(‪5‬یای‪.)49-44‬ی ی‬
‫محدودیت های تولید هیالدروژن زیسالتی‪ :‬بلعاجو ی‬
‫ل ن عیی ید ی نییکمیتولادیهالدیاژ‪،‬یبلمی لون‪،‬یسلوت ی‬
‫للت ی نی ‪،‬یبللگنییتولاللدیآ‪،‬یلیرللنینسل یلشللرالت ی‬
‫اجو ی نشتمیبعشد؛یبگنییلثع ‪،‬یه گعل یکمین یپهایگیهع ی‬
‫لع دیسهول یبمی لون‪،‬یسوب لتگنینسلت ع یلل یشلو ‪،‬یبلگنیی‬
‫تج لةیآ‪،‬یبلمیانحلدیهللعییلو لولگی‪،‬ییا یهلع یلع للدی‬
‫هادیالا یآ ی ی اع ینسل یکلمین لنیلگحهلمیلل یتون لدی‬
‫ر ین یپگ ی سگتگ نیایپگه لمیتلگ نیلگحهلمیهلعیبعشلدی‬
‫(‪.)44‬ی یییا هللعییله دسلل یایطگنحلل یینکتویهللعیی‬
‫ل عسبیبگنییتجیاگی ویی‪،‬یلشلرالت یبلگنییتل لانی لویی‬
‫ل عسللبیفگن للدیاجللو ی نی ‪.‬یهیچ للان‪،‬یبهللگ یبللگ نیییای‬
‫نست ع ین یهادیاژ‪،‬یبمی صلویتیتلعلصیاییتالگ یسلع یی‬
‫آ‪،‬یلشللرلی سللع ینسل یایبللگنیی گضللمیکللگ ‪،‬یهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫هع یاجلو ی‬ ‫بمی ون‪،‬یسوت ی ییحیلیا قل‪،‬یل دا‬
‫نی ی(‪.)11‬ی ییتولالللدیهالللدیاژ‪،‬یبلللعینسلللت ع ین ییا ی‬
‫نلرتگالا ‪،‬یه ةیتولادی بمیلع ع یله یبگنییتجعیییسلع یی‬
‫ف للعایییلبللد یشللد ینسلل ‪.‬ی رلل ین یلللونی ‪،‬یاجللو ی‬
‫نلرتگا هعییل عسبی یین نی لا مینس یکمیبلمیتلع س یبلعی‬
‫لت ی‬ ‫ی هلعییلبت ل یبلگیپهایگهلعیی‬ ‫نست ع ین یکعل و‬
‫لع للدی ع وسللهول یبعکتگ للع یحلللیشللد ینسلل ی(ی‪.)43‬ی‬
‫یل صگبمیفگ ییکلمیی‬ ‫ع وسهول یبعکتگ ع یبعاجو یتون‬
‫یین نیینبطمی نی ‪،‬یل ی تون لدی ییلقالعسیبلعالیبلعیتجیالگی‬
‫لارگاب ین یل عبعینی ن‪،‬یدای یتهامیشو ی(‪.)45‬ی ی‬
‫‪.‬خالص سالازی و خخیالره سالازی هیالدروژن زیسالتی‪:‬‬
‫سا ت یهعییفتولا یل لتقا یایغاگل لتقا ‪،‬یسلع یهالدیاژ‪،‬ی‬
‫تلللعلصیتولالللدیلل ل یک لللد؛ینللللعییا یهلللعییتجیالللگیی‬
‫لجیو للمینیین یسع هللعیینیتولاللدیللل یک للدیکللمیحللعایی‬
‫‪ 114‬ی‬ ‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‪ /‬لگ یجهاه یایهیرعین‪ ،‬ی‬ ‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬

‫آیندة تولید هیدروژن‪ :‬طباع یتجد دی عپل‪ :‬گین لگژیی‬
‫ل ی عشل ین ینسلت ع ین یآ‪،‬ی‪،‬ی‬ ‫ف اه یایآلو س یل اطی‬
‫ن جللع ین للگژییتجد دپلل‪ :‬گیپللعکیایکعیآلللدیینیب للاعیی‬
‫یتلو ۀیلارگاجهبلکی‬ ‫ضگایییل یک د‪.‬یبعینست ع ین ی‬
‫بمی ون‪،‬یل عبعین گژییجع گ نیلون ینالامیلع لدیهالدیاژ‪،‬ی‬
‫ت یایلتع‪،‬یینیل یتون‪،‬ین طگ قیتجیاگیایفتوسل ت یتولالدی‬
‫کللگ ‪.‬یبللگتالفین للگژییتویشللادییکللمی نینییلعع للبی‬
‫چگعل ین گژییپع ان‪،‬یب یثبعت یایلشلرلی یییتالگ یسلع یی‬
‫للت یایباوسللع ی رل ین یجد للدتگ نی‬ ‫نسل ی‪،‬یهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫ل عبعین گژیین د ع ی یی للع‪،‬یحعضلگیه لت د‪.‬یبلعیتوجلمیبلمی‬
‫لل یتللو یهللعییتجد دپلل‪ :‬گیای‬ ‫ن رللمیی جهبللکیهللعی‬
‫لقگا‪،‬یبمیصگفمیه ت دیایتوسعةیف عایییهعییلگبوطیبمیآ هلعی‬
‫بللعیسللهول ین جللعمیل ل یشللو ‪،‬ینسللت ع ین یآ هللعیل ل یتون للدی‬
‫چش ین دن هعییجل‪:‬نب ی یی لا لمیهلعییکلعیبگ ییلگبوطلمی‬
‫ن جع یک د‪.‬ی رعت یکمی ییآ د یبگنییلقعبهمیبعیچعلشیهلعیی‬
‫ت یال مین د‪،‬ی بلعیتین لدین یی‪-1‬ینلرلع‪،‬ی‬ ‫تولادیهادیاژ‪،‬ی‬
‫نسللت ع ین ی بعلللمیایتبللد لیآ‪،‬یبللمیهاللدیاژ‪،،‬ی‪-9‬یسللعت ی‬
‫سو مهعیی وتگکابیتولادیک دۀیهادیاژ‪،‬یبعالیایلقعامیبلمی‬
‫وی‪،‬ی‪-4‬ین جع یلقعال ی ییلارگایجهبلکیبلمیهالدیاژ‪،‬یای‬
‫یینک ادیبعال‪،‬ی‪-3‬یسعت یلارگاجهبکیهعییتولادیک لدۀی‬
‫هادیاژ‪،‬ی ییتعی ر ‪،‬ی‪-5‬یتوسعةیتر ولوژییتعلصیسع یی‬
‫هللعیی‬ ‫للت یای‪-2‬ینسللت ع ین یآ لل‬ ‫نی ن‪،‬یهاللدیا ‪،‬ی‬
‫للت ی‬ ‫وتگکالبیبللعیکللعین یباشلتگی ییتولاللدیهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫(‪.)31‬‬
‫سا للت یهللعیییتاللگ یسللع ییلطیللئنیبللعین ی ل یبللعالیای‬
‫لقگا‪،‬یبلمیصلگفم‪،‬ی رل ی گلگین یچلعلشیهلع ین لدیکلمی یی‬
‫للت ی ییلقاللعسیصل عت یاجللو ی‬ ‫نسللت ع ین یهاللدیاژ‪،‬ی‬
‫نی د‪.‬ییتاگۀیهادیاژ‪،‬یل یتون لدیبگنسلعسییتالگ یسلع یی‬
‫فا ر ی(بمیصویتیسع یفشگ ی عیهالدیاژ‪،‬یللع ع)ی لعیبلگی‬
‫پع ةیلون یاییا یهعییشلایاع ی(جل‪:‬بیشلایاع )ین جلعمی‬
‫یهع یینین جلع یلل یک لدیکلمی‬ ‫شو یکمیهگکدنمیل دا‬
‫بگنییحلیآ هعیت قاقلعتیباشلتگی یین لنی لا لمی الع ینسل ی‬
‫یسگنفا ‪12‬ی(‪)GICs‬یل یتون دی‬ ‫(‪.)40‬یتگکابعتیلاع‪،‬یسط‬
‫یییتاگ یسع ییهادیاژ‪،‬ینسلت ع یشلو دیایبلمیینحتل ین ی‬
‫سهول یبعکتگ ع یدعبلیتولادیه ت دی(‪ .)47‬ی‬
‫آنالیز و سنجش هیدروژن زیسالتی‪:‬یآ لعلا یایسل جشی‬
‫سع یهادیاژ‪،‬ین یچعلشهعییله یپژاهشگگن‪،‬ینس ‪.‬یبگنیی‬
‫حلیکگ ‪،‬یچ انیلشره یبع دیسع هعییحعصللین یانکل شی‬
‫هلللعییلارگابللل ی یی نتللللیچیبلللگیی یبیت هلللو ی‬
‫جیعیآایییشو دیایسع یهالدیاژ‪،‬یبلعیسلو ‪،‬یلجصلو ی‬
‫کگالعتوسگنف یسع یی یو میساگییایبمی سلتگع یجل یسل ی‬
‫بگنییآ علا یت ی لقیشلو ؛ینلبتلمی ترتویهلعیی سلت یبلگنیی‬
‫آ علا یسگ عین نیسلع ی ال یاجلو ی نی لدیکلمی ییجلدا ی‪5‬ی‬
‫آای یشد ین د‪.‬ینلگا ییا یهعییسلگ ع یبلگنییسل جشی‬
‫سع یهادیاژ‪،‬یتوسطیتر ولوژیی ع وپعیتارلهعییپالت اومی‬
‫طگنح یشد ین دی(‪ .)34‬ی‬
‫ی‬
‫جدا ی‪-5‬ین ونعی ترتویهعییهادیاژ‪،‬‬
‫ترتوی‬
‫‪1‬‬ ‫‪Gasman‬‬

‫‪9‬‬ ‫‪China cpo1‬‬

‫‪3‬‬ ‫‪Honeywell‬‬

‫‪5‬‬ ‫‪Oc-904A‬‬
‫ی‬1341‫یپع ا ی‬،‫ی‬34 ‫یشیعی‬، ‫یسع ی ع ه‬،‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‬ ‫فصه علمی هی ی‬ ‫ی ی‬113

References [Internet]. Advanced Bioprocessing for

Alternative Fuels, Biobased Chemicals, and
(1) Karimi K, Emtiazi G, Taherzadeh MJ.
Bioproducts: Technologies and Approaches
Ethanol production from dilute-acid
for Scale-Up and Commercialization.
pretreated rice straw by simultaneous
Elsevier. 2019: 289–312.
saccharification and fermentation with
Mucor indicus, Rhizopus oryzae, and (10) Wong KH, Panek R, Welsh L, McQuaid
Saccharomyces cerevisiae. Enzyme Microb D, Dunlop A, Riddell A, et al. The
Technol. 2006; 40 (1): 138–44. predictive value of early assessment after 1
cycle of induction chemotherapy with 18F-
(2) Karimi K, Emtiazi G, Taherzadeh MJ.
FDG PET/CT and diffusion-weighted MRI
Production of ethanol and mycelial biomass
for response to radical chemoradiotherapy in
from rice straw hemicellulose hydrolyzate
head and neck squamous cell carcinoma. J
by Mucor indicus. Process Biochem. 2006;
Nucl Med. 2016; 57 (12): 1843–50.
41 (3): 653–8.
(11) Speight JG. Gasification reaction kinetics
(3) Gabrielyan L, Sargsyan H, Trchounian A.
for synthetic liquid fuel production
Novel properties of photofermentative
[Internet]. Gasification for Synthetic Fuel
biohydrogen production by purple bacteria
Production: Fundamentals, Processes and
Rhodobacter sphaeroides: Effects of
Applications. © 2015 Woodhead Publishing
protonophores and inhibitors of responsible
Limited. 2015: 103–117.
enzymes. Microb Cell Fact. 2015; 14 (1): 1–
10. (12) Reaño RL, Halog A. Analysis of carbon
(4) Lomoth R, Ott S. Introducing a dark footprint and energy performance of
reaction to photochemistry: Photocatalytic biohydrogen production through gasification
hydrogen from [FeFe] hydrogenase active of different waste agricultural biomass from
site model complexes. Dalt Trans. 2009; the Philippines. Biomass Convers
Biorefinery. 2020: 1-15.
(45): 9952–9.
(13) Zhang Q, Zhang Z. Biological Hydrogen
(5) Hambourger M, Gervaldo M, Svedruzic D,
Production From Renewable Resources by
King PW, Gust D, Ghirardi M, et al. [FeFe]-
Photofermentation [Internet]. 1st ed. Vol. 3,
hydrogenase-catalyzed H2 production in a
Advances in Bioenergy. Elsevier Inc. 2018:
photoelectrochemical biofuel cell. J Am
137–160.
Chem Soc. 2008; 130 (6): 2015–22.
(14) Dalena F, Senatore A, Tursi A, Basile A.
(6) Chenevier P, Mugherli L, Darbe S, Darchy
Bioenergy production from second- and
L, Dimanno S, Tran PD, et al. Hydrogenase
third-generation feedstocks [Internet].
enzymes: Application in biofuel cells and
Bioenergy Systems for the Future: Prospects
inspiration for the design of noble-metal free
for Biofuels and Biohydrogen. Elsevier Ltd.
catalysts for H2 oxidation. Comptes Rendus
2017: 559–599.
Chim. 2013; 16 (5): 491–505.
(15) Osman AI, Deka TJ, Baruah DC, Rooney
(7) Acar C, Dincer I. Hydrogen Production.
DW. Critical challenges in biohydrogen
Comprehensive Energy Systems. 2018: 1–
production processes from the organic
40.
feedstocks. Biomass Convers Biorefinery.
(8) Ntaikou I. Microbial production of hydrogen 2020: 1-19.
[Internet]. Sustainable Fuel Technologies
(16) Das SR, Basak N. Molecular
Handbook. 2021: 315–337.
biohydrogen production by dark and photo
(9) Veeravalli SS, Shanmugam SR, Ray S, fermentation from wastes containing starch:
Lalman JA, Biswas N. Biohydrogen recent advancement and future perspective.
production from renewable resources Bioprocess Biosyst Eng. 2021; 44 (1): 1-25.
‫ ی‬115 ‫ ی‬،‫ لگ یجهاه یایهیرعین‬/‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‬
(17) Kamaraj M, Ramachandran KK, Aravind
J. Biohydrogen production from waste
materials: benefits and challenges. Int J
Environ Sci Technol. 2020; 17 (1): 559–76.
(18) Rivera I, Schröder U, Patil SA. Microbial
electrolysis for biohydrogen production:
Technical aspects and scale-up experiences.
Biomass, Biofuels, Biochemicals: Microbial
Electrochemical Technology: Sustainable
Platform for Fuels, Chemicals and
Remediation. Elsevier B.V. 2018: 871–898.
(19) Ziara RMM, Dvorak BI, Subbiah J.
Sustainable waste-to-energy technologies:
Bioelectrochemical systems. Sustainable
Food Waste-to-Energy Systems. Elsevier
Inc. 2018: 111–140.
(20) Hassan NS, Jalil AA, Vo DVN, Nabgan
W. An overview on the efficiency of
biohydrogen production from cellulose.
Biomass Convers Biorefinery. 2020: 1-23.
(21) Hitam CNC, Jalil AA. A review on
biohydrogen production through photo-
fermentation of lignocellulosic biomass.
Biomass Convers Biorefinery. 2020.
(22) Zagrodnik R, Łaniecki M. Hydrogen
production from starch by co- culture of
Clostridium acetobutylicum and
Rhodobacter sphaeroides in one step hybrid
dark- and photofermentation in repeated fed-
batch reactor. Bioresour Technol. 2016.
(23) Fabiano B, Perego P. Thermodynamic
study and optimization of hydrogen
production by Enterobacter
aerogenes. International Journal of
Hydrogen Energy. 2002; 27: 149–56.
(24) Gokfiliz P, Karapinar I. ScienceDirect
The effect of support particle type on
thermophilic hydrogen production by
immobilized batch dark fermentation. Int J
Hydrogen Energy. 2016: 1–9.
(25) Ering B, Ueno Y, Kawai T, Sato S,
Otsuka S, Morimoto M. Biological
Production of Hydrogen from Cellulose by
Natural Anaerobic Microflora. Journal of
fermentation and bioengineering. 1995; 79
(4): 395–7.
‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫ی‬،‫تولادیهادیاژ‬
(26) Mohanraj S, Anbalagan K, Rajaguru P.
ScienceDirect Effects of phytogenic copper
nanoparticles on fermentative hydrogen
production by Enterobacter cloacae and
Clostridium acetobutylicum. Int J Hydrogen
Energy. 2016; 41 (25): 10639–45.
(27) Argun H, Kargi F. Bio-hydrogen
production from ground wheat starch by
continuous combined fermentation using
annular-hybrid bioreactor. Int J Hydrogen
Energy. 2010; 35 (12): 6170–8.
(28) Habibi M, Fanaei M, Emtiazi G. Light-
sensitive biosensors based on photoactive
marine cultivated strains. Sens Rev. 2014; 34
(3): 297–303.
(29) Maswanna T, Phunpruch S, Lindblad P,
Maneeruttanarungroj C. Biomass and
Bioenergy Enhanced hydrogen production
by optimization of immobilized cells of the
green alga Tetraspora sp . CU2551 grown
under anaerobic condition. Biomass and
Bioenergy. 2018; 111 (January): 88–95.
(30) Zhang YHP, Evans BR, Mielenz JR,
Hopkins RC, Adams MWW. High-yield
hydrogen production from starch and water
by a synthetic enzymatic pathway. PLoS
One. 2007; 2 (5): 2–7.
(31) Reisner E, Powell DJ, Cavazza C,
Fontecilla-Camps JC, Armstrong FA.
Visible light-driven H2 production by
hydrogenases attached to dye-sensitized
TiO2 nanoparticles. J Am Chem Soc. 2009;
131 (51): 18457–66.
(32) Bingham AS, Smith PR, Swartz JR.
Evolution of an [FeFe] hydrogenase with
decreased oxygen sensitivity. Int J
Hydrogen Energy. 2012; 37 (3): 2965–76.
(33) Srivastava N, Srivastava M, Kushwaha
D, Gupta VK, Manikanta A, Ramteke PW,
et al. Efficient dark fermentative hydrogen
production from enzyme hydrolyzed rice
straw by Clostridium pasteurianum (
MTCC116 ). Bioresour Technol. 2017; 552-
558.
(34) 34. Abraham A, Jothi VR, Lee J, Yi
SC, Sang BI. Bacterial nanocellulose as a
‫ی‬1341‫یپع ا ی‬،‫ی‬34 ‫یشیعی‬، ‫یسع ی ع ه‬،‫یش عس یلارگانیسع ا یهع‬ ‫فصه علمی هی ی‬ ‫ی ی‬112

green and flexible electrode matrix for (43) Fanaei M. Screening of archaea and
efficient hydrogen evolution reaction in bacteria rhodopsin producers and
alkaline conditions. Cellulose. 2020; 27 investigation of optical sensor production in
(14): 8135–46. pure and mixed culture [Dissertation].
Esfahan: Esfahan university; 2013.
(35) Tabaii MJ, Emtiazi G. Comparison of
bacterial cellulose production among (44) Fakhimi N, Gonzalez-Ballester D,
different strains and fermented media. Appl Fernández E, Galván A , Dubini A. Algae-
Food Biotechnol. 2016; 3 (1): 35–41. Bacteria Consortia as a Strategy to
Enhance H2 Production. Cells. 2020; 9: 1-
(36) Rohani R, Chung YT, Mohamad IN. 22.
Purification of biohydrogen produced from
palm oil mill effluent fermentation for fuel (45) Moghbeli M, Shafaati M. Isolation and
cell application. Korean Chem Eng Res. molecular identification of Clostridium
2019; 57 (4): 469–74. bifermentans from anaerobic lagoons of
wastewater treatment system. Biological
(37) Bakonyi P, Nemestóthy N, Bélafi-Bakó Journal of Microorganism. 2015; 4 (13):
K. Biohydrogen purification by membranes: 129-138.
An overview on the operational conditions
affecting the performance of non-porous, (46) Farmanbar N, Haddad-Mashadrizeh A,
polymeric and ionic liquid based gas Hemmat J. An in-silico investigation on the
separation membranes. Int J Hydrogen structure, function and homologous
Energy. 2013; 38 (23): 9673–87. sequences of the enzymes and proteins
involved in the production and accumulation
(38) Ortigueira J, Pinto T, Gouveia L, Moura of the lipids in biodiesel resources.
P. Production and storage of biohydrogen Biological Journal of Microorganism. 2017;
during sequential batch fermentation of 6 (22): 59-76.
Spirogyra hydrolyzate by Clostridium
butyricum. Energy. 2015; 88: 528–36. 1
- Scopus database
2
- Photobioreactors
(39) Tabaii MJ, Etemadzade S, Emtiazi G. 3
- Fermentors
Biosynthesis, characterization and optical 4
- Biophotolysis
properties of nano-crystalline rosette-shape 5
- Direct biophotolysis
aragonite and iron (III) chloride–graphite 6
- Indirect biophotolysis
7
intercalated materials from bacterial - Anabaena
8
cellulose. J Mater Sci Mater Electron. 2017; - Calothrix
9
28 (11): 8339–46. - Spirulina
10
- Synechococcus
11
(40) Boshagh F, Rostami K. A review of - Geobacter
12
measurement methods of biological - Microbial water-gas shift
13
hydrogen. Int J Hydrogen Energy. 2020; 45 - Hydrogenogenic carboxydotrophs
14
(46): 24424–52. - Rhodobactr sp
15
- Rhodospirillum rubrum
16
(41) Show KY, Lee DJ, Zhang ZP. - Rubrivivax gelatinosus
17
Production of biohydrogen: Current - Citrobacter sp
18
perspectives and future prospects. Biofuels. - Rhodopseudomonas palustris
19
- Thermincola carboxydiphila
2011: 467–79. 20
- Thermoanaerobacter thermohydrosulfuricus
21
(42) Emtiazi G, Harirchi Sh. - Caldanaerobacter subterraneus pacificus
22
- Carboxydocella pertinax
Bacteriorhodopsin and its application in 23
- Methanosarcina barkeri
nanotechnology (prokaryotes). Esfahan: 24
- Thermococcus onnurineus
Mani; 2009 25
- Calderihabitans maritimus
26
- Rhodospirillum rubrum
27
- Photofermentation
‫ ی‬111 ‫ ی‬،‫ لگ یجهاه یایهیرعین‬/‫یهعییتعینیسهول ین گژییپعک‬ ‫ت یتوسطیلارگانیسع ا یهعیایآ‬ ‫ی‬،‫تولادیهادیاژ‬

28
- Rhodobacter capsulatus
29
- Rhodobacter sphaeroides
30
- Rhodovulum palustris
31
- Rhodopseudomonas sulfidophilum
32
- Dark fermentation
33
- FeSO4
34
- Clostridium thermocelum
35
- Clostridium acetobutylicum
36
- Clostridium xylanolyticum
37
- Clostridium papyrosolvens
38
- Clostridium beijerinckii
39
- Desulfovibrio desulfuricans
40
- Ethanoligenens harbinense
41
- Ruminococcus sp
42
- Microbial electrolysis cells
43
- Desulfitobacterium spp
44
- Dehalococcoides spp
45
- Chlamydomonas reinhardii
46
- Pd0
47
- Ni0
48
- Ag0
49
- Fe0
50
- Mg2+
51
- Na2+
52
- Ni2+
53
- Fe2+
54
- ZrO2
55
- CoO
56
- Fe2O3
57
- Fe3O4
58
- Rhodobacter sphaeroides
59
- Halobacterium salinarum
60
- Bacillus cereus ATCC14579
61
- Brevundimonas naejanjsamensis BIO-TAS2-2
62
- Pseudomonas sp
63
- Bradyrhizobium japonicum
64
- Escherichia coli
65
- Bacillus subtilis
66
- Stenotrophomonas sp.
67
- Ralstonia eutropha
68
- Tris-Acetate-Phosphate
69
- Pseudomonas fluorescens
70
- Bradirizhobium japonicum
71
- Rhodospirillum rubrum
72
- Rhodopseudomonas sp
73
- Tetraspora
74
- Pyrococcus furiosno
75
- Thermotoga maritima
76
- Graphite intercalation compounds