‫ההשפעה של מיקרואורגניזמים על פליטות‬

‫מתאן מהידראטים‬
‫עבודה מסכמת בקורס 'גיאומיקרוביולוגיה'‬
‫תומר גדול‬

‫תוכן עניינים‬
‫מבוא ‪1............................................................................................................................................‬‬
‫תוצאות המחקרים ‪3.........................................................................................................................‬‬
‫מתאנוגנים ‪3.................................................................................................................................‬‬
‫מתאנוטרופים ‪5............................................................................................................................‬‬
‫דיון ‪6..............................................................................................................................................‬‬
‫ביבליוגרפיה ‪8..................................................................................................................................‬‬
 ‫מבוא‬
‫מתאן (‪ )CH4‬פועל כגז חממה ומחמם את האטמוספירה כפי ‪ 25‬יותר מאשר פחמן דו‬
‫חמצני‪ .‬המתאן נשאר באטמוספירה כ‪ 15-‬שנים ולאחר מכן עובר תגובת חמצון‬
‫לפחמן דו חמצני וממשיך לחמם את האטמוספירה עוד מאות שנים‪ .2‬כאשר‬
‫מולקולות מתאן נמצאות בסביבה מימית תחת תנאי לחץ גבוה וטמפרטורה נמוכה‬
‫(איור ‪ ,)1‬בעיקר במדף היבשת (איור ‪ ,)3‬הן נקשרות למולקולות המים ויוצרות מבנה‬
‫יציב ומוצק הנקרא מתאן הידראט‪ .3‬במבנה זה‪ ,‬מספר מולקולות מים "כולאות"‬
‫בתוכן מולקולת מתאן אחת (איור ‪ .)2‬תרכובות מוצקות אלה נשארות לרוב‬
‫בקרקעית האוקיינוס אך עלולות להשתחרר בעקבות התחממות הסדימנט או מי‬
‫איור ‪ :1‬דיאגרמת פאזות עבור מתאן ומים הים‪ .‬כמות הפחמן במאגרי מתאן הידראט אינה ידועה אך מחקרים מעריכים כי ישנם‬
‫כ‪ Gt 3000-‬פחמן בתרכובות מתאן הידראטי וכ‪ Gt 2000-‬נוספים בבועות מתאן‪ .4‬זוהי‬
‫כמות פחמן הזה לכמות הפחמן המצוי בכלל דלקי המאובנים בעולם‪ ,‬ופי‬
‫‪ 3000‬מכמות המתאן הקיים באטמוספירה‪ .‬נתון זה חשוב במיוחד משום‬
‫ששחרור של מצבור פחמן שכזה יכול להוביל לשינויי אקלים משמעותיים‬
‫איור ‪ :2‬מבנה מתאן הידראט‬
‫במיוחד‪ .‬משערים כי תרכובות מתאן הידראט היו מקור הפחמן המשמעותי‬
‫שהוביל לאחד מאירועי ההתחממות הקיצוניים ביותר בכדור הארץ ‪Paleocene-Eocene Thermal‬‬
‫‪ .Maximum 5‬אירוע ‪ PETM‬היה אירוע התחממות קיצוני אשר התרחש לפני כ‪ 56 -‬מיליון שנים והוביל‬
‫לשינויים קיצוניים בתנאי החיים ולחי ולצומח על גבי כדור הארץ‪ ,‬הכוללים הכחדה של אורגניזמים ימיים‬
‫רבים‪.6‬‬

‫איור ‪ :3‬מפת רוויה של מתאן הידראט בנקבי הסדימנט כפרקציה של נפח הנקבים‬

‫‪1‬‬
‫אופן ההיווצרות של גז המתאן במעמקי האוקיינוסים ממשיך להיחקר אך חוקרים מסכימים כי ישנן ‪2‬‬
‫דרכים עיקריות בהן הוא נוצר‪ .‬מתאן תרמוגני – נוצר על ידי מחדר מגמתי החודר לסדימנטים אוקייניים‬
‫עשירים בחומר אורגני‪ ,‬ומתאן מיקרוביאלי – מתאן הנוצר על ידי מיקרואורגניזמים אנארוביים‬
‫אובליגטוריים הנמצאים בסדימנט בתהליך הנקרא מתאנוגנזה‪ .‬בתהליך מתאנוגנזה משתמשים‬
‫מיקרואורגניזמים בפחמן דו‪-‬חמצני כקבל אלקטרונים לצורך ביצוע מטבוליזם‪ .‬כלומר פחמן דו חמצני‬
‫מחוזר לגז מתאן‪.CO2 + 4H2 → 2H2O + CH47 :‬‬
‫ניתן להסיק את מקור המתאן באמצעות בדיקת איזוטופים שונים כגון ‪ 13C‬ו‪( 2H-‬דאוטריום)‬

‫= ‪δ sample‬‬
‫{‬ ‫‪R sample‬‬
‫‪R standard‬‬‫}‬‫וחישוב ערכי דלתא שלהם כאשר ערך דלתא מחושב באמצעות הנוסחה‪−1 ∗1000 ‰ :‬‬

‫‪,‬‬
‫‪abundance of rare isotope‬‬
‫=‪ . R‬כלומר ‪ R‬מייצג את יחסי האיזוטופים בדוגמה ואילו ‪δ‬‬ ‫כאשר‪:‬‬
‫‪abundance of abundant isotope‬‬
‫מייצג את ההבדל בין הדוגמה לסטנדרט מוסכם‪ .‬דוגמאות המכילות יותר ‪ 13C‬מאשר הסטנדרט‪ ,‬ובעלות‬
‫ערך ‪ δ‬חיובי‪ ,‬נחשבות "כבדות" ואילו דוגמאות המכילות פחות ‪ 13C‬מאשר הסטנדרט‪ ,‬בעלות ערך ‪ δ‬שלילי‪,‬‬
‫נחשבות "קלות" או "מדולדלות"‪ .‬מתאן ביוגני ממקור מיקרוביאלי נוטה להיות בעל ערך ‪ δ13C‬נמוך מ ‪-‬‬
‫‪ 50‰‬ואילו מתאן תרמוגני א‪-‬ביוטי נוטה להיות בעל ערך ‪ δ13C‬גדול מ ‪ .8 50‰-‬ניתוחי איזוטופים ממתאן‬
‫הידראטים הניבו ערכי ‪ 13C‬הנעים בין ‪ 57‰-‬עד ‪ 73‰9-‬ולכן ניתן להסיק כי מקור המתאן הכלוא‬
‫בהידראטים הוא מתאנוגנזה מיקרוביאלית‪.‬‬
‫ידוע כי מתאן הידראטים מהווים מאגר מתאן עצום בגודלו בעל פוטנציאל משמעותי לפליטות‬
‫מתאן אך המספרים המדויקים אינם ידועים‪ .‬ידוע גם כי חמצון מתאן מיקרוביאלי הינו בעל השפעה רבה‪,‬‬
‫אם כי לא ברור עד כמה‪ ,‬על מאזן המתאן העולמי‪ .4‬הבנה זו הגיעה מחישובי מאזן המתאן העולמי‬
‫והשוואה של ייצור מתאן אל מול כמות המתאן הנפלט אל האטמוספירה בפועל‪ ,‬והבנה כי ההפרש בין‬
‫השניים נובע מצריכת מתאן עוד טרם שחרורו לאטמוספירה‪ .‬מחקרים רבים עסקו בפליטות מתאן נטו‬
‫ולכן הנתונים על ייצור וצריכת מתאן הינם משוערים בלבד‪.‬‬
‫בעבודה זו אעסוק במחקרים אשר בדקו את השפעתם האקולוגית של מיקרואורגניזמים על‬
‫פליטות מתאן ועל צריכת מתאן‪ ,‬ספציפית מהידראטים הנמצאים בסדימנט אוקייני‪ ,‬במטרה לענות על‬
‫השאלות הבאות‪ :‬מהם התנאים הדרושים למיקרואורגניזמים על מנת לבצע חמצון מתאן? באילו סביבות‬
‫אקולוגיות פועלים מתאנוטרופים? מהן האינטראקציות בין מיקרואורגניזמים מתאנוגנים לבין‬
‫מתאנוטרופים?‬
‫ההיפותזה המנחה הראשונה היא שישנה חפיפה בין בתי גידול של מתאנוגנים ומתאנוטרופים וכי‬
‫מתקיימת סינטרופיה ביניהם‪ .‬ההיפותזה השנייה היא שמיקרואורגניזמים ככלל הינם בעלי השפעה‬
‫חיובית נטו על פליטות מתאן כלומר פעילותם הכוללת מפחיתה את כמות המתאן החופשי באטמוספירה‪.‬‬

‫תוצאות המחקרים‬
‫מתאנוגנים‬

‫‪2‬‬
‫לא מספיק שיתקיימו תנאי היציבות המתאימים על מנת שייווצרו מתאן הידראטים‪ ,‬יש צורך‬
‫בריכוז מתאן מעל סף המסיסות של מתאן במים‪ .‬כלומר צריכה להיות אספקה חיצונית של מתאן‪,‬‬
‫המופקת על ידי ארכיאות מתאנוגניות‪ .‬אספקה מתחדשת שכזו הוצעה כמודל להצטברות מתאן‬
‫הידראטים בסדימנט האוקייני‪ – 10‬מתאן הידראטים מצטברים באזור היציבות של גז הידראט‪ ,‬אזור‬
‫היציבות משתנה בסדימנט בהתאם לשינויים בתנאי הסביבה‪ ,‬הידראטים שיצאו מאזור היציבות‬
‫מתפרקים לבועות ונודדים עלפי מעלה בסדימנט‪ ,‬כאשר אותן בועות מגיעות לאזור היציבות החדש הן שוב‬

‫איור ‪ :4‬סכמת הצטברות גבישי מתאן הידראט בסדימנט אוקייני בעקבות שינויים באזור היציבות‬

‫יוצרות הידראטים‪ .‬זאת בנוסף להידראטים שנוצרו בעקבות אספקה מתחדשת של מתאן‬
‫(ראה איור ‪.)4‬‬

‫מתאנוגנזה היא תהליך הפירוק האחרון של חומר אורגני המבוצע באופן בלעדי על ידי‬
‫ארכיאות אנארוביות המשתייכות למערכה ‪ .Euryarchaeota 11‬תהליך זה מתרחש‬
‫בתנאים אנוקסים בעומק הסדימנט כאשר אין מולקולות אחרות יכולות לשמש כקבל‬
‫אלקטרונים‪ ,‬משום שהן נוצלו על ידי מיקרואורגניזמים אחרים בסדימנט‪( 12‬ראה איור‬
‫‪.)5‬‬
‫מספר מחקרים‪ 13,14‬בחנו את אוכלוסיית הארכיאות באזור ‪ Nankai Trough‬אשר נמצא‬
‫על גבי גבול התכנסות בו לוח הים הפיליפיני מופחת מתחת ללוח האירו‪-‬אסייתי (ראה‬
‫איור ‪ .)6‬אזור זה מאופיין בהופעה נרחבת של )‪,Bottom Simulating Reflectors (BSRs‬‬
‫פרופיל רפלקציה סייסמי‪ ,‬אשר נחשב כאינדיקטור לנוכחות של הידראטים‪ .‬מאזור זה‬
‫הוצאו מספר קידוחים‪ ,‬הן על ידי )‪ Ocean Drilling Program (ODP‬והן במימון משרד‬
‫הכלכלה‪ ,‬המסחר והתעשייה היפני (‪ )METI‬בעומקי ים של כ‪ 950-‬מטר‪ .‬על הדוגמאות מקידוחים אלו‬
‫בוצעו אנליזות כימיות ובדיקת הרכב איזוטופי של מי החללים בסדימנט‪.‬‬

‫איור ‪ :5‬סכמת קבלי האלקטרונים‬

‫‪3‬‬ ‫הזמינים כתלות בעומק הסדימנט‬
 ‫איור ‪ :6‬מפה של אזור ‪ Nankai Trough‬הנמצא דרומית ליפן‬

‫ערך ‪ δ13C‬של המתאן חושב כנמוך מ ‪ 90‰-‬ועל כן המסקנה כי הוא ממקור ביוגני‪ .‬בסדימנט זה‬
‫נמצא גם ‪ DNA‬אשר עבר מיצוי‪ ,‬הגברה וריצוף של גן ‪ .16S rDNA‬תוצאות ריצוף אלו הניבו מספר מינים‬
‫בלתי‪-‬מתורבתים‪ ,‬אשר שויכו ל‪ 2‬קבוצות עיקריות – ‪ Euryarchaeota‬ו‪ .Crenarchaeota -‬המין המתורבת‬
‫הדומה ביותר לארכיאות מקבוצת ‪ Euryarchaeota‬הוא מתאנוגן ואילו המין המתורבת הדומה ביותר‬
‫לקבוצת ‪ Crenarchaeota‬איננו מתאנוגן‪ .‬במחקר מוקדם יותר‪ 15‬בודד ותורבת מתאנוגן נוסף מסדימנט‬
‫עשיר בהידראטים מעומק סדימנט של כ‪ 250-‬מטר ‪ .Methanoculleus submarinus -‬במטרה לבחון את‬
‫העמידות הטרמלית של אותם מתאנוגנים‪ ,‬הודגרו דגימות סדימנט מעל‪ ,‬מתחת ומעומק ההדיראטים‬
‫בטמפ' שונות החל מטמפ' הקרובה לטמפ' בשטח (℃‪ )10‬ובטמפ' גבוהות יותר (‪ 21 ,15‬ו‪ )35℃-‬יחד עם‬
‫חומצה אצטית (‪ ) CH3COOH‬או פחמן דו חמצני ומימן‪ .‬מתאן יוצר בכל הטמפ' שנבדקו יחד עם שני‬
‫תורמי האלקטרונים הזמינים‪ .‬עובדה זו מעידה על וורסטיליות המתאנגונים בסדימנט‪ .‬לא רק‬
‫שמתאנוגנים אלו עמידים לטמפ' הגבוהות בכ‪ 25℃-‬מהטפ' הטבעית שנמדדה (℃‪ ,)4-12‬אלא ייצור המתאן‬
‫היה גבוה יותר באופן עקבי בדוגמאות שהודגרו בטמפ' ℃‪ .35‬יתרה מכך‪ ,‬המתאנוגן ‪ M. submarinus‬בעל‬
‫טמפ' גידול מיטבית של ℃‪ . 45‬בביקורות שאליהן לא הוסף קבל אלקטרונים חיצוני‪ ,‬בטמפ' של ℃‪ 21‬נמדד‬
‫קצב ייצור מתאן ממוצע של ‪ 9.3ng‬מתאן ל‪ 1g-‬סדימנט ביום‪ .‬סביר שנתון זה הנמדד במעבדה גדול פי כמה‬
‫סדרי גודל מקצב הייצור הטבעי בקרקעית האוקיינוס בגלל הבדלי טמפרטורה ולחץ‪ ,‬הפרעה וערבוב של‬
‫הסדימנט ולכן קשה להסיק מנתון מעבדה זה נתון ריאלי לקצב ייצור המתאן בבית הגידול הטבעי של‬
‫מתאנוגנים אלו‪ .‬במחקר משנת ‪ 202214‬נעשה שימוש בסמן רדיואקטיבי – ‪ 14C‬על מנת למדוד את קצב ייצור‬

‫‪4‬‬
 ‫המתאן‪ ,‬בטמפרטורה של ℃‪ ,9‬בטווח של ‪ .pmol cm-3 day -1 0.3-170‬אם נניח כי ס"מ מעוקב של סדימנט‬
‫אוקייני שוקל בממוצע ‪ 1.7‬גרם‪ ,16‬וכי המשקל המולקולרי של מתאן שווה בקירוב ל‪ .g/mol 16 -‬ניתן לחשב‬
‫קצב ייצור מתאן של ‪ 0.003-1.6ng‬מתאן ל‪ 1g-‬סדימנט ביום‪ .‬נתון זה אכן נמצא בטווח של כמה סדרי גודל‬
‫פחות מהקצב הנ"ל וסביר כי נתון זה קרוב יותר לקצה הייצור האמיתי בסביבה הטבעית‪ .‬מוערך כי בכל‬
‫שנה נפלטים בין ‪ 5-10‬טונות של מתאן מהידראטים כאשר הייצור עומד על ‪ 75-320‬טונות‪ ,‬כלומר רוב‬
‫המתאן עובר חמצון לפי שהוא משתחרר לאטמוספירה‪.17‬‬
‫מתאנוטרופים‬
‫חמצון מתאן לפחמן דו חמצני יכול להתקיים בסיבות אנוקסיות וגם בסביבות ארוביות‪ .‬חמצון‬
‫אירובי מתבצע על ידי בקטריות בעוד שחמצון אנארובי מבוצע לרוב על ידי ארכיאות באופן מצומד‬
‫לבקטריות המחזרות סולפט (‪.1)-SO42‬‬
‫על פי מחקר שבוצע באזור גבול ההתכנסות ‪ Cascadia‬הנמצא מול חופי אורגון שבמערב ארצות‬
‫הברית‪ , 18‬בו הלוח הפסיפי מופחת אל מתחת הלוח הצפון‪-‬אמריקאי‪ ,‬בסדימנט אוקייני חמצון המתאן‬
‫מתבצע באינטראקציה סינטורפית הכוללת ארכיאות מתאנוטרופיות (‪ANaerobic Methanotrophic‬‬
‫‪ )Archaea - ANME‬ובקטריות המחזרות סולפט (‪ )Sulfate Reducing Bacteria - SRB‬אסוציאציה שכזו‬
‫נקראת ‪ .ANME-SRB consortium‬הארכיאות המשתתפות בתהליך זה הן למעשה מתאנוגנים אשר‬
‫מבצעים מתאנוגנזה הפוכה – ‪ ,Reverse Methanogenesis‬כך שמתאן מחומצן לפחמן דו חמצי ומימן‪.‬‬
‫אותו מימן משמש את ה‪ SRB-‬לטובת חיזור הסולפט לסולפיד כך שמתקבלת התגובה המצומדת הבאה‪:‬‬
‫‪ .CH4 + SO42- → CO2 + HS- + 2H2O‬במחקר זה נעשה שימוש בצביעת ‪FISH – Fluorescence In Situ‬‬
‫‪ Hybridization‬כלומר היברידיזצייה של רצפים פלורסנטיים הספציפיים לגן ‪ 16S rRNA‬של ארכיאות או‬
‫בקטריות‪ .‬על ידי שימוש בצביעה זו נצפתה אסוציאציה ברורה בה אגרגטים של ‪ ANME‬נמצאו מוקפים‬

‫איור ‪ :7‬תמונות האגרגטים בצביעה פשוטה ולאחר היברידיזציה ‪ .a/b, c/d, e/f‬ארכיאות צבועות באדום‪ ,‬בקטריות צבועות בירוק‪ - g .‬קנה מידה ‪5μm‬‬

‫בקליפה חיצונית של ‪( SRB‬ראה איור ‪.)7‬‬

‫הארכיאות זוהו כשייכות פילוגנטית לסדרה ‪ .Methanosarcinales‬חיידקי ‪SRB‬‬
‫זוהו בדומות גנטית של ‪ 91.2%‬למין ‪ .Desulfosarcina variabilis‬מחקר אחר גילה כי‬
‫באגרגטים שכאלו‪ ,‬מבטאים המיקרואורגניזמים גנים לייצור אברונים‬
‫חוץ‪-‬ממברנאליים כגון ‪ flagella‬ו‪( pili19-‬ראה איור ‪ .)8‬בנוסף מבטאים חלק‬
‫מהמיקרואורגניזמים חלבוני ‪ c-type cytochromes‬המשמשים למעבר אלקטרונים‪.‬‬

‫‪5‬‬
 ‫כלומר כאשר ‪ ANME‬ו‪ SRB-‬נמצאים יחדיו באסוציאציה הם מבטאים חלבונים אשר יתווכו מעבר‬
‫אלקטרונים לצורך חמצון מתאן מצומד לחיזור סולפט‪.‬‬
‫מחקר שנערך במפרץ מקסיקו‪ 20‬מצא כי ‪ ANME‬ו‪ SRB-‬נמצאים באסוציאציה לא רק‬
‫בינים לבין עצמם אלא גם בתוך ההידראטים‪ ,‬כלומר מחמצנים מתאן נדיף או נוזלי מתוך מבנה הגביש‪.‬‬
‫ניתן לזהות בקלות יחסית בקטריות מתאנוטרופיות ( ‪ )Methanotrophic Bacteria‬באמצעות רצף‬
‫ספציפי ב‪ DNA-‬החיידקי הנקרא ‪ .pmoA‬גן זה מקודד לחלבון ‪– particulate methane monooxygenase‬‬
‫חלבון ממברנאלי המזרז את פירוק המתאן‪ .1‬במחקר זה‪ 1‬נעשה שימוש במאגר המידע ‪Earth Microbiome‬‬
‫‪ Project‬על מנת לאפיין בקטריות מתאנוטרופיות בבתי גידול שונים‪ .‬על אף שחיידקים אלו נפוצים יותר‬
‫בסביבות ימיות‪ ,‬נצפתה הטרוגניות רבה יותר בסביבה היבשתית‪ ,‬ככל הנראה מכיוון שסביבו זו מציגה‬
‫תנאי גידול מגוונים יותר‪ .‬למרות ריכוזי החמצן הנמוכים בעומק הים‪ ,‬נמצאים חיידקים מהסדרה‬
‫‪ Methylococcales‬ונראה כי הם מיישבים סדימנט עשיר מתאן במהירות גבוה יותר מאשר ‪AMNE‬‬
‫מכיוון שהתפוקה האנרגטית שלהם גבוהה יותר ומאפשרת קצב גידול מהיר יותר ‪ .21‬חיידקים אלו יכולים‬
‫להימצא באזורי מינימום חמצן – ‪ ,Minimum Oxygen Zones‬אזורים באוקיינוס ובים בהם ריכוז‬
‫החמצן צונח לרמות נאנו ופיקומולר‪.‬‬
‫נמצא גם כי חיידקם מתאנוטרופים נמצאים ביחסי סימביוזה עם צדפות וסרטנים החיים בקרבת‬
‫נביעות הידרותרמיות וכן סימביוזה עם ספוגים בעומק הים‪.1‬‬
‫מספר מחקרים בוצעו במטרה למדוד את קצב חמצון המתאן של מתאנוטרופים בסביבה הימית‪,‬‬
‫מחקר שבוצע בים סין הדרומי‪ 22‬השווה את המדידות השונות וחלקן מוצגות בטבלה ‪.1‬‬

‫קצב חמצון מתאן‪,‬‬ ‫קצב חמצון מתאן‪,‬‬ ‫אזור‬

‫מחושב על פי מדידות שדה‬ ‫מחושב על פי הדגרות‬
‫‪-‬‬ ‫‪μmol/gdw/d 2.36–2.03‬‬ ‫סדימנט מים סין הדרומי‬
‫‪-‬‬ ‫‪μmol/gdw/d 0.87–0.01‬‬ ‫סדימנט ימי (‪ 9‬אתרי דיגום)‬

‫‪μmol/L/d 289.00–0.0021‬‬ ‫<‪μmol/L/d 0.82–0.0001‬‬ ‫עמודת המים (‪ 14‬אתרי דיגום)‬

‫טבלה ‪ :1‬קצבי חמצון מתאן הנמדדו על ידי הדגרות ומדידות שדה‪ .‬קצבים בסדימנט נמדדו לפי משקל יבש‪ .‬קצבים בעמודת המים נמדדו לפי ליטרים‪.‬‬

‫גם במחקר זה נמצא כי חיידקים מהמשפחה ‪ Methylococcaea‬השייכים לסדרה‬

‫‪ Methylococcales‬הם המתאנוטרופים הבקטריאליים הנפוצים ביותר‪.‬‬

‫דיון‬
‫הרבה מחקרים נעשו על מאזן המתאן העולמי במטרה לבצע אינטגרציה של קצבי ייצור וצריכה‬
‫של מתאן‪ ,‬אל חישובים מסוג זה הם מסובכים ודורשים התחשבות במספר רב של משתנים‪ .‬לכן במחקרים‬
‫אלו נמצא טווח שגיאה גדול יחסית עבור כל תהליך‪ ,‬בין אם פליטה ממאגר ובין אם צריכה ביולוגית‪ ,‬טווח‬
‫זה גדל עוד יותר כאשר מנסים לסכום את כלל התהליכים‪ .‬על אף שמתאן הידראטים מהווים מאגר מתאן‬
‫גדול במיוחד‪ ,‬בהקשר של קצבי פליטה וקליטה הם דווקא אחוז קטן במאזן העולמי‪ .‬עם זאת‪ ,‬הם מהווים‬
‫מוקד מחקר אטרקטיבי‪ ,‬בין היתר מכיוון שניתן לצפות את מיקומם ולזהות אותם בסדימנט‪.‬‬
‫חשיבותם של מתאן אוקייני ככלל ומתאן הידראטים בפרט נובעת מרגישותם הגבוה לשינויי‬
‫אקלים‪ .‬התחממות גלובלית עלולה להביא ללולאת משוב חיובי של פליטות מתאן – כאשר האוקיינוס‬
‫מתחמם‪ ,‬מתאן הידראטים נעשים פחות יציבים ובנוסף גובר קצב פעילותן של ארכיאות מתאנוגניות‪ ,‬גידול‬
‫בפליטות המתאן יגביר את אפקט החממה ויביא להתחממות נוספת שרק תמשיך את הלולאה‪.‬‬

‫‪6‬‬
‫בנוסף‪ ,‬עלייה בריכוז המתאן בעמודת המים יגרום לעלייה בקצב חמצון המתאן האירובי כך‬
‫שייצרך יותר חמצן מעמודת המים‪ .‬ירידה באחוז החמצן המומס במים‪ ,‬יחד עם ירידה במסיסות עקב‬
‫עליית טמפרטורה‪ ,‬עלולה להביא להיפוקסיה בעמודת המים – מצב עקה עקב מחסור בחמצן‪ .‬הפעילות‬
‫המוגברת של מתאנוטרופים אירוביים תגרום לעלייה בריכוז הפחמן הדו‪-‬חמצני בעמודת המים‪ .‬מעבר‬
‫להשפעותיו של פחמן דו חמצני כגז חממה הוא גם מגיב עם המים ליצירת חומצה קרבונית‪ ,‬כלומר הוא גם‬
‫יעלה את רמת החומציות באוקיינוס המשפיע על רוב האורגניזמים משקיעי השלד‪ .‬תוצאות אלו של פליטת‬
‫מתאן מהידראטים הינן משמעותיות בהחלט אך הן אינן צפויות להשפיע בעשרות שנים הבאות אל בטווח‬
‫של מאות עד אלפי שנים‪.‬‬
‫אם נסתכל על מתאן בלבד‪ ,‬ללא השפעותיו ותוצרי הפירוק שלו‪ ,‬בסביבה הימית‬
‫למיקרואורגניזמים ישנה השפעה חיובית נטו על פליטות המתאן – רובו המוחלט של המתאן המשתחרר‬
‫בסדימנט‪ ,‬בין אם מפירוק של הידראטים ובין אם כתוצאה מפעילות עכשווית של מתאנוגנים‪ ,‬מחומצן עוד‬
‫בסדימנט באופן אנארובי ובעמודת המים באופן אירובי‪ .‬אחוז קטן עושה את דרכו אל האטמוספירה‪ ,‬אחוז‬
‫גדול אם כך מפורק לפחמן דו חמצני שריכוזיו באטמוספירה הם הגבוהים ביותר במיליוני השנים‬
‫האחרונות וממשיכים לעלות‪.‬‬
‫בעבודה זו לא עסקתי בפליטות וקליטות מתאן וההשפעה המיקרוביאלית על מחזור המתאן‬
‫בסביבה היבשתית‪ ,‬בקרקעות קפואות עד ובסביבות של מים מתוקים – שם פליטות המתאן משמעותיות‬
‫יותר מאשר בסביבה הימית‪ .‬זאת ככל הנראה עקב זמינות נמוכה יותר של סולפט המאפשרת ליותר חומר‬
‫אורגני "לדלג" על שלב חיזור הסולפט ולהגיע לשלב המתאנוגנזה‪.‬‬
‫מנגנוני המטבוליזם האחראיים על תהליכי יצירה ופירוק של מתאן אינם מובנים לחלוטין והם‬
‫ממשיכים להיחקר‪ .‬מחקרים עתידיים אשר יפענחו את מנגנוני חמצון המתאן ייתכן ויאפשרו יישומים‬
‫סביבתיים של הפחת ריכוז המתאן באטמוספירה‪ .‬צימוד סימביוטי של צמחים עם חיידקים מתאנוטרופים‬
‫יאפשר חמצון מתאן לפחמן דו חמצני שיצרך מיד לתהליך הפוטוסינתזה‪ ,‬כלומר קיבוע של פחמן ישירות‬
‫ממתאן אטמוספירי‪.‬‬
‫סביבת חיים ברת קיימא למאות השנים הבאות היא יעד שאפתי אך ריאלי‪ ,‬אחד הכלים לטובת‬
‫טיפול בבעיות סביבתיות בכלל ובהתחממות הגלובלית בפרט הוא רתימה של תהליכים ביולוגים שכאלו‪.‬‬

‫‪7‬‬
 ‫ביבליוגרפיה‬
1. Bodelier, P. L. E., Pérez, G., Veraart, A. J. & Krause, S. M. B. Methanotroph Ecology,

Environmental Distribution and Functioning. in Methanotrophs: Microbiology Fundamentals and

Biotechnological Applications (ed. Lee, E. Y.) 1–38 (Springer International Publishing, 2019).
doi:10.1007/978-3-030-23261-0_1.

2. Kunzig, R. World Without Ice. National Geographic (2011).

3. Hoffman, R. Old Gas, New Gas. American Scientist (2017).

4. Reeburgh, W. S. Oceanic Methane Biogeochemistry. Chem. Rev. 107, 486–513 (2007).

5. Gu, G. et al. Abundant early Palaeogene marine gas hydrates despite warm deep-ocean

temperatures. Nature Geoscience 4, 848–851 (2011).

6. McInerney, F. A. & Wing, S. L. The Paleocene-Eocene Thermal Maximum: A Perturbation of

Carbon Cycle, Climate, and Biosphere with Implications for the Future.

http://dx.doi.org/10.1146/annurev-earth-040610-133431 39, 489–516 (2011).

7. Lyu, Z., Shao, N., Akinyemi, T. & Whitman, W. B. Methanogenesis. Curr Biol 28, R727–R732

(2018).

8. Claypool, G. E. & Kaplan, I. R. The Origin and Distribution of Methane in Marine Sediments. in

Natural Gases in Marine Sediments (ed. Kaplan, I. R.) 99–139 (Springer US, 1974). doi:10.1007/978-
1-4684-2757-8_8.

9. Kvenvolden, K. A. A review of the geochemistry of methane in natural gas hydrate. Organic

Geochemistry 23, 997–1008 (1995).

10. Waseda, A. Organic carbon content, bacterial methanogenesis, and accumulation processes of gas

hydrates in marine sediments. Geochem. J. 32, 143–157 (1998).

11. Liu, Y. & Whitman, W. B. Metabolic, Phylogenetic, and Ecological Diversity of the Methanogenic

Archaea. Annals of the New York Academy of Sciences 1125, 171–189 (2008).

12. Whitman, W. B., Bowen, T. L. & Boone, D. R. The Methanogenic Bacteria. in The Prokaryotes:

Volume 3: Archaea. Bacteria: Firmicutes, Actinomycetes (eds. Dworkin, M., Falkow, S.,
Rosenberg, E., Schleifer, K.-H. & Stackebrandt, E.) 165–207 (Springer, 2006). doi:10.1007/0-387-

30743-5_9.

13. Colwell, F., Matsumoto, R. & Reed, D. A review of the gas hydrates, geology, and biology of the

Nankai Trough. Chemical Geology 205, 391–404 (2004).

8
14. Katayama, T. et al. Cultivation and biogeochemical analyses reveal insights into methanogenesis

in deep subseafloor sediment at a biogenic gas hydrate site. ISME J 16, 1464–1472 (2022).

15. Mikucki, J. A., Liu, Y., Delwiche, M., Colwell, F. S. & Boone, D. R. Isolation of a Methanogen

from Deep Marine Sediments That Contain Methane Hydrates, and Description of Methanoculleus

submarinus sp. nov. Appl Environ Microbiol 69, 3311–3316 (2003).

16. Tenzer, R. & Gladkikh, V. Assessment of Density Variations of Marine Sediments with Ocean and

Sediment Depths. The Scientific World Journal 2014, e823296 (2014).

17. Valentine, D. L. Biogeochemistry and microbial ecology of methane oxidation in anoxic

environments: a review. Antonie Van Leeuwenhoek 81, 271–282 (2002).

18. Boetius, A. et al. A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of

methane. Nature 407, 623–626 (2000).

19. Krukenberg, V. et al. Gene expression and ultrastructure of meso- and thermophilic

methanotrophic consortia. Environmental Microbiology 20, 1651–1666 (2018).

20. Lanoil, B. D., Sassen, R., La Duc, M. T., Sweet, S. T. & Nealson, K. H. Bacteria and Archaea

Physically Associated with Gulf of Mexico Gas Hydrates. Appl Environ Microbiol 67, 5143–5153

(2001).

21. Ruff, S. E. et al. In situ development of a methanotrophic microbiome in deep-sea sediments.

ISME J 13, 197–213 (2019).

22. Li, J. et al. Identification of functionally active aerobic methanotrophs and their methane oxidation

potential in sediments from the Shenhu Area, South China Sea. China Geology 5, 285–292 (2022).