Professional Documents
Culture Documents
תוכן:
.1מבוא:
הגורמים המשפיעים על אוכלוסיות בחברה הימית עדיין לא מובנים לנו לחלוטין ברוב המקרים .ככל
שמתקדם המחקר מתבהרת המורכבות העצומה של האקוסיסטמה הימית ,ונחשפים בפנינו יותר
מקרים בהם גורמים ביוטים ואביוטים ,המושפעים ממחזורים טבעיים או פעילות אנתרופוגנית,
1
משנים התנהגות אוכלוסיות בצורה דרסטית .פריחת מדוזות מוגברת היא תופעה בעלת קנה מידה
עולמי ,והשפעתה על מערכות אקולוגיות וכלכליות עשויה להיות הרסנית.
מהצטברות עדויות נראה כי אוכלוסיות של מדוזות משנות את אופיין בהתאם לתנאי אקלים .וכי
מספרן ככל הנראה עולה בעשורים האחרונים ,כמו כן מתקבלים דיווחים על נזקים הנגרמים על ידי
מדוזות בקנה מידה הולך וגדל ממקומות רבים בעולם .השערות רבות הועלו לגבי הסיבות ,אם כי
בהעדר מידע על אוכלוסיות לפרקי זמן ארוכים ,של מאות שנים ,קשה לייחס תופעה זו לגורמים
הנידונים באופן מוחלט)Purcell et al. 2007( .
תופעת ה"פריחה" של המדוזות ,כלומר הופעה של פרטים בביומאסה גדולה מאד במקום ובזמן
מסוים ,היא בבסיסה תופעה טבעית ומתאפשרת הודות ליכולתם של רוב הנציגים ממערכת הצורבים
להתרבות בשני אופנים :מיני ואמיני .מדוזות רבות מאופיינות במחזור חיים בעל שני שלבים הכולל
מדוזה בוגרת פלגית ופוליפ ישיב .המדוזה הבוגרת מתרבה על ידי שחרור תאי מין לגוף המים,
והפוליפ הנוצר נצמד למצע ומתרבה וגטטיבית על ידי הנצת פוליפים נוספים מהם נוצרות מדוזות
קטנות .בסכיפומדוזות השלב הבוגר גדול מס"מ ,1והפוליפ הישיב עובר תהליך סטרוביליזציה
(ביקוע רוחבי) למספר מדוזות צעירות הנקראות אפירות .בהידרומדוזות לעומת זאת השלב הבוגר
לרוב קטן מס"מ 1והשלב הבנטי ,המושבתי לרוב ,נקרא הידרה .באזורים ממוזגים הרבייה היא
עונתית ,לרוב בחודשי האביב .הסיבות הגורמות לרבייה להתחיל בעונה מסוימת עדיין אינן ידועות
ברוב מיני המדוזות ,אך ככל הנראה כוללות שילוב בין מספר משתנים עונתיים כגון טמפרטורה,
מליחות ,זמינות נוטריינטים ואור)Purcell 2005( .
גם מחזור החיים של מינים הולופלנקטוניים מאופיין ב"פולסים" עונתיים כתוצאה מזמינות מזון
(זאופלנקטון) גדולה יותר בתקופת האביב והקיץ כתוצאה מהתייצבות עמודת המים.
מעבר לאופי הבסיס של מחזור החיים של המדוזה המאופיין בשינוי עונתי בביומסה ,נראה כי מספר
גורמים נוספים תורם להגדלת מספר הפרטים באקוסיסטמות מסוימות .בעשורים האחרונים השפעת
האדם המתגברת על האוקיאנוסים גורמת לשינויים מרחיקי לכת במערכות שהיו יחסית יציבות עד
כה ,שינויים אלה חשודים כמעוררים פריחות מוגברות של מדוזות )mills 2001(.
בעבודה זו אערוך סקירה של גורמים גלובליים ומקומיים ,בעיקר כאלה הקשורים ככל הנראה
לפעילות אנתרופוגנית ,הנחשדים על ידי מדענים כמעודדים את אוכלוסיות המדוזות ,ואחראים
לתופעות להן אנו עדים בעשורים האחרונים.
2
העיקרון מאחרי הגבלת אורגניזמים למקומות החיות המתאימים להם .בתחום התנאים המאפשרים
חיות ליצור מסוים ,טמפרטורה גבוהה לרוב תאיץ תהליכים מטבוליים ותהליכי רבייה ,וטמפרטורה
נמוכה תאט אותם ( .)Purcell 2005נתונים מן העשורים האחרונים בבתי גידול ימיים מתוני
טמפרטורות בעולם מראים מגמה של עליה בכמות פרטים עם העלייה בטמפרטורת המים
הממוצעת .הטמפרטורה צפויה לעלות ב C 0.20בשני העשורים הקרובים ( ,)IPCC 2007שינוי זה
עשוי להגדיל אוכלוסיות מסוימות באופן ניכר ולהרחיב גבול תפוצתן לכיוון הקטבים .לעומתן
אוכלוסיות אשר זקוקות למים קרים במיוחד ,ונמצאות האזורי הקטבים ,יסבלו מן ההתחממות .יש
לציין כי אוכלוסיות טרופיות ,המתקיימות במים חמים בלבד עשויות לנטוש אקוסיסטמות שיתחממו
יתר על המידה ,ולהצפין בהתאם לשינויי הטמפרטורה.התחממות אף עשויה לשנות את עיתוי ומשך
השלבים הפלאגיים של בעלי החיים.
יכולת התנועה והנדידה של נחילי מדוזות בשלבים בוגרים ולרוולים קשורה באופן ישיר לזרמי הים,
אשר מושפעים משינויי טמפרטורות ומליחות .זואופלנקטון המהווה מזון למדוזות נע אף הוא עם
הזרמים האוקיאניים )Purcell et al. 2007(.
גורמים סביבתיים עשויים להשפיע לא רק על גודל האוכלוסייה ,אלה גם על עיתוי ואופי הרבייה.
בעבודה שנעשתה על מיני מדוזות בעלות שלב בנטי ,הוכח כי לטמפרטורה ומליחות השפעה
מובהקת על גידול מספרי של המדוזות הצעירות המיוצרות על ידי פוליפ ישיב בודד (עד 24%לכל
1°Cועד 28%לכל שינוי pptבמליחות) ועל האצה ביצור המדוזות ( 6.6ימים ל 1°Cו 2ימים לשינוי
( .)pptטבלה )Purcell et al. 2007( )1
טבלה :1אחוזי עליה במספר פרטים ומספר ימי סטרובילציה לכל C10ו ppt 1מליחות בניסוי
הנערך ב 3מינים שונים של מדוזות.
בניסוי נוסף ,אשר תוצאותיו מוצגות בתרשים ,1הבוחן השפעת טמפרטורה ומליחות בשילובים
שונים על רמות הסטרובילציה של מדוזה החיה במים עליונים מדרום קליפורניה עד דרום מזרח
אלסקה (( ,Aurelia labiataנצפתה מגמת של עליה בכמות פרטים עם העלייה בטמפרטורת המים
הממוצעת ,עד רמת מליחות של ppt27חשוב לציין כי הניסוי בדק מצבי קיצון ,כלומר טמפרטורה
3
של 15מעלות היא טמפרטורה גבוהה מזו הטבעית למקום החיות של המדוזה ,ומכאן ניתן להסיק
שעליית טמפרטורת המים מסירה גורם המגביל את כמויות האפירות המשתחררות בעונת הרבייה
)Purcell 2005(. במין זה
תרשים :1מספר הנצות ואפירות הנוצרו במדוזה Aurelia labiataמצפון מזרח האוקיאנוס השקט
בתנאי מעבדה בהם בחנו שילוב בין טמפרטורות של C0 7,10,15ומליחות של ppt 20,27,34
שינויי טמפרטורה ומליחות עשויים להשפיע על אוכלוסיות גם בדרכים עקיפות על ידי שינוי היצרנות
הראשונית של האקוסיסטמה .חוקרים רבים העלו השערות כי שיכוב מוגבר של עמודת המים
כתוצאה מהתחממות ,ישפיע על מחזורי היצרנות הראשונית ועל המדוזות דרך שרשרת המזון אשר
משתנה כתוצאה מהתייצבות עמודת המים שהיא פועל יוצא של ההתחממות והשיכוב .באופן כללי
ברור כי שפע מזון גורם לעליה בביומאסה של מיני מדוזות.
ריכוז עולה של CO2באטמוספירה כתוצאה משריפת דלקים פוסיליים מעלה את חומציות מי
האוקיאנוסים .מחקרים מציעים שלמיני מדוזות מסויימים ישנה עמידות גדולה יחסית לשינויי .PH
תאוריה נוספת גורסת שבשל העובדה שחומציות גדולה יותר של המים מפריעה להשקעת שלד גירני
המורכב מ , CaCO3יוצרו תנאים הנוחים יותר ליצורים שאינם משקיעים שלד .עם זאת יש לציין כי
מינים רבים של מדוזות משקיעות סטטוליטים מיקרוסקופיים גירניים ,והשפעת החומציות על אלה
אינה ברורה עדיין)Pursell et al. 2007( .
2.2אאוטריפיקציה
במקרים של העשרה אורגנית מדובר בעיקר באמוניה ,זרחן ותרכובות פחמן אורגני מומס .ההשפעה
של חומרים אלה על הסביבה הימית תלויה בין השאר במהירות שבה הנוטרינטים נמהלים במי הים
לפני הטמעתם באקוסיסטמה ,ומידת הפיזור שלהם על פני השטח .להעשרה בנוטרינטים השפעות
מרחיקות לכת על כל הרמות הטרופיות באקוסיסטמה ,חברות ימיות נורמליות מאופיינות במגוון
מינים גדול ,כאשר מזדהם אזור כתוצאה מאואוטריפיקציה ,עוברת האקוסיסטמה מספר שלבים.
בשלב הראשון ניתן לראות דווקא עלייה במגוון מינים משום שתוספת המזון מושכת לאזור מהגרים
ומינים אופורטוניסטים ,אך בהמשך התהליך ,כאשר נוצרים תנאים דלי חמצן כתוצאה מפעילות
מיקרוביאלית ,נעלמים מינים מסוימים ,ובסופו של דבר כאשר פני הסדימנט והחלק התחתון של
4
עמודת המים הופכים לאנאירוביים נשארים מינים מתמחים למצב זה בלבד .מינים אלה מראים
לעיתים ערכי ביומאסה גבוהים במיוחד (אך מגוון מינים נמוך) .אוכלוסיות מדוזות לרוב מקבלות יותר
מזון לשלבים הבנטיים והפלאגים ,והרבייה המינית והאמינית מתגברת כתוצאה מכך ,וגם כתוצאה
מעמידות גדולה יותר של המדוזות לתנאים אלה מאשר של האוכלוסיות המתחרות.
תאוריה מקובלת מציעה 3סוגי מסלולים של נוטריינטים במארג המזון האוקיאני (תרשים :)2
- 1מערכת האפוולינג ,המבוססת על ערבול עמודת המים המחזיר למים העליונים נוטריינטים
שמקורם בין השאר בדיאטומות ופאגלטים אשר שקעו לסדימנט .מערכת זו מאופיינת ביחס גבוה של
צורן יחסית לחנקן וזרחן (בשל שלדי הדיאטומות) - 2 .המערכת האוליגוטרופית ,בעלת ריכוזי
נוטריינטים נמוכים .ומאופיינת בדומיננטיות של פיקופלנקטון – 3 .המערכת האאוטרופית ,הנמצאת
באזורים חופיים ,בעלת ערכי חנקן וזרחן גבוהים ופריחות אביב וקיץ של פיטופלנקטון.
נראה כי יחס N:Pגבוה מסיט את חברת היצרנים הראשוניים מדיאטומות לפלגלטים ומדוזות.
אאוטריפיקציה עשויה להגדיל את חלקם של היצורים הזאופלנקטוניים הקטנים במערכת על ידי
תוספת חומר למעגל המיקרוביאלי ה"עוקף" את מארג המזון הנמצא ברמות הטרופיות שמעל
ליצרנים הראשוניים .גורמים אלה משנים את מבנה הרמות הטרופיות הנמוכות לכיוון מערכת מזון
המבוססת על מיקרופלנקטון ,דבר הגורם ליתרון למינים טורפים הניזונים באמצעי חישה שאינם
ויזואלים ,כגון מדוזות ,וטוניקטה המהווים מזון למדוזות ,וחסרון למתחרים ,כגון דגים ,המתבססים על
ראיית הטרף)Sommer et al. 2002( .
תרשים :2מודל נתיבי זרימת אנרגיה עיקריים ורמות טרופיות תחת תנאי שטף נוטריינטים שונים.
לכל יצור במערכת אקולוגית ישנו תפקיד במחזור וסחרור נוטריינטים ומיקרנוטריינטים .מדוזות
קולטות ומפרישות חומר אורגני מומס מן המים .כיום אין מחקרים רבים על יחסי קליטה והפרשה
אלה ,אך ברור כי כאשר הביומאסה של האוכלוסייה גדלה ,תגדל תרומתה למערכת של חנקן וזרחן.
חשיבות תהליכי הריקבון של הרקמות לאחר פריחת מדוזות לאוכלוסיות הבנטיות והפלגיות החלו
5
לזכות לעניין בקהילה המדעית רק לאחרונה ( .)Pursell et al. 2007יש לזכור כי למדוזות ערך
תזונתי קטן בהרבה משל דגים ,בעיקר מבחינת תכולת החלבון ,ולדבר יש כמובן משמעות רבה
מבחינת שטפים ביוגאוכימיים.
הסדימנט ברוב החברות הימיות מהווה בית גידול מגוון ומורכב של פלורה ופאונה .אשר הפרמטרים
המשתנים בו כוללים גודל גרגר בסדימנט ,נוכחות פחמן במזון ,צריכת חמצן ופוטנציאל חימצון חיזור.
תהליכים ביוגאוכימיים בסדימנט נשלטים ע"י השקעה ובליה של חומרים שונים ,ושל זמינות חמצן.
חברות חיידקים שונות בסדימנט הימי משתמשות במגוון של מקבלי אלקטרונים עבור תהליכים
מטבוליים .צריכת החמצן תלויה בקצב הקליטה שלו (עבור מטבוליזם או תהליכי חמצון חיזור
בחומרים המשתחררים מן הסדימנט) .כאשר עולה הביקוש לחמצן ( )BODכתוצאה מהעשרה
אורגנית ,והחמצן הזמין במים אינו מספיק ,הסדימנט עלול להפוך לסביבה אנוקסית ולפתח תהליכים
אנאירוביים אשר ישפיעו גם על החלק התחתון של עמודת המים .דגים רבים אינם מסוגלים להתקיים
במים אשר ערכי החמצן המומס בהם נמוכים מ 2-3מ"ג/ליטר ,אך מינים רבים של מדוזות סובלות
ערכים הנמוכים מ 1מ"ג/ליטר )Purcell 2001( .לכן בתנאים דלי חמצן ,כאשר נעלמים חלק מן
המתחרים והטורפים של המדוזות הבוגרות ושל השלבים הבנטיים שלהן ,אוכלוסייתן עשויה בתנאים
החדשים של בית הגידול.
ישנה תאוריה הגורסת כי ביומסה גדולה של מדוזות המדללות את אוכלוסית הזאופלנקטון תגרום
להפחתת הרעייה על פיטופלנקטון ובצורה זו תאפשר הופעת תנאים היפוקסיים על ידי הגברת שטף
הפיטופלנקטון לסדימנט .תוצאות ההיפוקסיה נדונו בפסקה הקודמת וחשיבות התהליכים גדולה
במיוחד באזורים חופיים)Purcell et al 2007( .
אאוטריפיקציה מאופיינת בחומר מרחף רב במים ומורידה את חדירות האור וצלילות המים באזור
המזוהם .לתופעה זו השפעות רבות על מארג המזון ,ועשויה לתת יתרון למדוזות לעומת דגים ,משום
שהאחרונים ,כפי שהוזכר ,מסתמכים על צייד ויזואלי של זאופלנקטון בניגוד למדוזות.
2.3פלישת מינים
מינים רבים של מדוזות הגורמות נזק לבתי גידול ימיים הן למעשה מינים פולשים הנמצאים
באקוסיסטמה חדשה כתוצאה מפעולות האדם .מינים אלה מגיעים ככל הנראה בעיקר דרך מי נטל
של ספינות .דוגמא קלאסית למין פולש הרסני היא החוטית הנודדת ( )Rhopilema nomadicaבים
התיכון ,אשר הופיעה לראשונה באמצע שנות ה 70כמהגרת לספסית וכיום נפוצה בכל החופים של
האגן המזרחי של הים התיכון.
בתרשים 3ניתן לראות את היחס בין סטרובילציה מוגברת של החוטית הנודדת לטמפרטורת המים
העולה בתחילת האביב בים התיכון .ישנו חלון זמנים אופטימלי לסטרובילציה באוכלוסיית המדוזות
בחודשים אפריל ומאי .הנחילים הנצפים מידי שנה בחופי ישראל אכן מופיעים לאחר חודשים אלה( .
)Lotan 1994
6
תרשים :3מודל המציע דינאמיקה לפריחת הקיץ של החוטית הנודדת בים התיכון .העקומה מייצגת
את טמפרטורת פני הים בקרבת החוף במהלך חודשי השנה.
7
תרשים :4אינטראקציות אקולוגיות בין אוכלוסיות דגים ומדוזות .הציורים התחתונים מתארים
זואופלנקטון ומדוזות .בצד ימין מתואר מצב בו המדוזות דומיננטיות במערכת (השפעה על גיוס של
דגים).
תרשים :5שפעה של Aurelia auritaב 3תחנות במפרץ בטייוון ,אשר בו התרחשה חקלאות ימית
אינטנסיבית של צדפות מאכל עד ינואר .2003הקו האפור מסמן את תאריך הסרת מתקני הגידול.
במדינות בהן מדוזות משמשות למאכל ,נהוג לעודד אוכלוסיות שיש להן ערך כלכלי .לדוגמא ,בסין
משחררים כ esculentum Rhopilema 100,000,000כל שנה בפברואר ומרץ מאז ,1983
ובמלזיה התחילו תכנית דומה ב .)Purcell et al. 2007(2004
8
)Purcell et al. 2007( .
טבלה :2סיכום של גורמים אפשריים לפריחות מאסיביות של מדוזות בעולם .מינים המסומנים ב*
הם מינים ללא שלב בנטי (הולופלנקטינים) + .מייצג סבירות גבוהה ו ? מייצג מקרה בו חסר מידע.
9
לכן לא ניתן תמיד לדעת כי אירוע מסוים הוא באופן מובהק הגורם אותו אנו מחפשים .כמו כן חסר
מידע רב על אופן הרבייה ומיקום הפוליפים המבצעים סטרובילציה .אמנם חלק מן המינים ניתן לגדל
במעבדה ,אולם התנאים הטבעיים קשים מאד לחיקוי .בנוסף לכך ,חוקרי פלנקטון לרוב מנסים
להימנע מנחילי מדוזות באזורי דגימה בגלל נזק לרשתות האיסוף ,לכן לעתים נוצרת הטיית נתונים (
.)mills 2001
הנקודה המעניינת ביותר מבחינתי היא הנושא בו דנתי בפרק הדייג המאסיבי .המודל המצביע על
שיווי משקל חדש ויציב כתוצאה משינוי שהאדם עורך במערכת הוא מודל מדאיג וסביר להניח שניתן
להשליכו על תחומים נוספים באקולוגיה .בעבר חשבו שהאוקיאנוס הוא מאגר בלתי נדלה של
משאבים ,וראוי לנצלו ללא בקרה .כיום אנו מבינים כי לא רק שהנחה זו שגויה מיסודה ,אלא
שהנזקים הנובעים ממנה אינם ניתנים לתיקון במקרים רבים.
לדעתי יש למקד מחקרים בשטח (נושא בעייתי לוגיסטית כמובן) אשר ישפכו אור על מיקום גיאוגרפי
ותנאים טבעיים (כולל טופוגרפיים) מועדפים לסטרובילציה מוגברת ,אולי כך ניתן יהיה לנסות לטפל
בבעיה במקביל לטיפול בגורמים.
.5ביבליוגרפיה:
A. Lotan, M. Fine, R. Ben-Hillel. 1994. Synchronization of the life cycle and
dispersal pattern of the tropical invader scyphomedusan Rhopilema nomadica
is temperature dependent Mar. Ecol. Prog. Ser., 109: 59-65.
10
Jennifer E. Purcell. 2005. Climate effects on formation of jellyfish and
ctenophore blooms: a review. J. Mar. Biol. Ass. U.K, 85: 461–476.
11