Cytoskelet, pohyb, mitóza

2019 E. Eva Bártová

POHYB
Širší definice: aktivní změna tvaru jakékoliv součásti buňky,
nebo organismu
Užší definice: lokomoce buňky nebo organismu

Jaké typy pohybů znáte?

Pohyb na buněčné úrovni:
 lokomoce buněk (řasinkový, bičíkový, améboidní pohyb)
 proudění cytoplazmy, vnitrobuněčný transport
 pohyb chromozomů při mitóze, cytokineze

Pohyby na úrovni mnohobuněčného organizmu:

 svalový pohyb
 CYTOSKELETÁLNÍ PRINCIP (CYTOSKELET)

 mikrotubuly (25 nm)

 intermediární filamenta (střední) (průměr 10 nm)
 mikrofilamenta (aktinová vlákna) (7 nm)

Funkce:
 tvar buňky, rozmístění organel (intermed. filamenta)
 pohyb buňky (mikrotubuly, mikrofilamenta)
 vnitrobuněčný transport (mikrotubuly)
 mitóza - dělící vřeténko, kontraktilní prstenec
(mikrotubuly, mikrofilamenta)
střední filamenta mikrotubuly mikrofilamenta
 INTERMEDIÁRNÍ FILAMENTA
 fibrilární bílkoviny (alfa šroubovice - dimer -
tetramer - vlákno (8 tetramerů), spojují se do
protofilament

Třídy:
keratiny (epitelie)
vimentiny (pojiva, svaly, neuroglie)
neurofilamenta
laminy (v jádrech)

Funkce:
 zpevnění buňky - v místech desmosomů
 zpevnění jaderné membrány (laminy)
 determinace tvaru buněk
 rozmístění organel v buňce
 MIKROTUBULY

složeny z globulárních
proteinů (tubuliny)
polární dimer (α tubulin- a β tubulin+)
řetězec = protofilamentum
mikrotubul (ze 13 řetězců)
polarita: – a + konec
dynamická nestabilita (50 %
aktinu v monomerech, 50 %
v polymerech, růst a rozpad
s využitím ATP)
Místa odkud mikrotubuly vyrůstají:
 centrosom vnitrobuněčný transport
 bazální tělísko bičíkový, řasinkový pohyb
 póly dělícího vřeténka mitóza
 MIKROFILAMENTA (AKTINOVÁ VLÁKNA)

fibrilární provazce složené

z globulárních molekul
aktinu
strukturální polarita
(+, – konec)
dynamická nestabilita

- konec + konec

aktin vázajcí ADP aktin vázající ATP

Mechanizmus pohybu:
- transformace energie chemické v mechanickou

Motorový protein
(molekulový motor)
Motorová doména = hlavička
s ATPázovou aktivitou
Koncová doména - má
vazebná místa pro molekuly či
buněčné struktury

ATPázy uvolňují energii hydrolýzou ATP po kontaktu motorů

s mikrotubuly (či mikrofilamenty)
Motory spolupracující s mikrotubuly:

kineziny – pohyb od – k + konci (antegrální transport)

dyneiny – pohyb od + k – konci (retrográdní transport)

Jak se nazývají motory spolupracující s mikrofilamenty?

Motory spolupracující s mikrofilamenty:

myoziny I - 1 motorová doména, ve všech typech buněk

myoziny II - 2 motorové domény, svalový myozin

myozin I

myozin II

motorová koncová
doména doména

myozin II (vlákno)
 PRINCIP POHYBU MOTORŮ
A) pohyb motoru po cytoskeletální struktuře,
která je fixována
- motorová doména se váže k cytoskeletální struktuře,
dojde k hydrolýze ATP, změní se konformace motorové
domény, posune se po mikrotubulu (mikrofilamentu),
s motorem se posune i to co je na motor navázáno
B) pohyb mikrotubulu (mikrofilamentu) pomoci
motoru, který je fixován
C) klouzání mikrotubulů (mikrofilament)
- motory pevně vázány na jeden mikrotubulus
(mikrofilamentum), motorovou doménou kontaktuje
jiný mikrotubulus (mikrofilament), dochází k
vzájemnému posunu cytoskeletálních struktur
 SHRNUTÍ
cytoskeletální
mikrotubuly mikrofilamenty
vlákno
molekulový
kineziny, dyneiny myozin I, II
motor
- vnitrobuněčný, - améboidní,
- bičíkový, - svalový,
pohyb - řasinkový, - mitóza (kontraktilní
- mitóza (dělící prstenec u živočišné
vřeténko) buňky)

Nakresli nervovou buňku

 VNITROBUNĚČNÝ TRANSPORT
- transport váčků v sekreční dráze, v axonech
nervových buněk, přemísťování pigmentu v
melanoforech
tělo nervové buňky

Jaký je rozdíl mezi centrozomem, centrioly a centromerou?

 motory se pohybují po mikrotubulech (v cytoplazmě), které
vyrůstají z centrozomu a směřují k periferii buňky
 směr pohybu motorů je dán polaritou mikrotubulů

centrozom
Centrioly
ve dvojicích
součást centrozomu
živočišných buněk CENTROSOM
po obvodu je 9 trojic
mikrotubulů CENTRIOLY
vznikají z nich bazální
tělíska

MIKROTUBULY
 POHYB KINOCILIÍ (BIČÍKY A ŘASINKY)

Kinocílie jsou pokryty plazmatickou membránou a

zakotveny do bazálních tělísek (9 trojic mikrotubulů bez
centrálních mikrotubulů).

bičík = jeden v buňce, 0,4 μm průměr, 100-200 μm délka

řasinky = mnoho v buňce, 0,4 μm průměr, 2-10 μm délka
Pohybová struktura kinocilií je axonema = svazek
mikrotubulů
V ose axonemy jsou 2 centrální mikrotubuly a kolem
nich 9 zdvojených mikrotubulů = dublet (9+2 vzorec)
Dublet má A a B podjednotku.
Příčný průřez kinocílií

(A a B podjednotka)
Pohyb kinocilií je dán klouzáním
mikrotubulů, poháněné dyneinem
(koncovou doménou je připojen k A podjednotce a
motorovou doménou kontaktuje B podjednotku)
Při aktivaci motorové domény dojde ke
konformační změně (ATP z cytosolu),
vzájemný posun mikrotubulů je
omezen, proto dojde k jejich
ohýbání, ne k posunu.
BAKTERIÁLNÍ BIČÍK
- umožňuje lokomoci bakterií ve vodném prostředí
- polotuhé, šroubovité vlákno, tvořené jedním proteinem
(flagelinem) v membráně buňky v ložisku, ve
kterém jsou uváděna do točivého pohybu tokem
H protonů zvenčí do buňky (podle signálů z prostředí
bakterie mění směr otáčení bičíku)

kotva (universální spoj) vlákno

Pouzdro
(L a P prstenec)

STAROR ROTOR
(čepy a C prstenec) (S a M prstenec)
 POROVNÁNÍ

Bičík Bičík
prokaryot eukaryot

Pohyb Pohyb
bičíku řasinek
AMÉBOIDNÍ (měňavkovitý) POHYB
améby (měňavky), hlenky, leukocyty a jiné krevní
buňky, fibroblasty, princip fagocytózy
Princip:
1. vysílání výběžků (aktinová vlákna) ve směru
pohybu buňky, vytlačení cytoplazmy, klouzání
mikrofilament poháněné myoziny
2. přichycení výběžků na podložku pomoci integrinů
(transmembránové proteiny)
3. kontrakce zadní části buňky, interakce
aktinových vláken s molek. motory - myozin I
Améboidní pohyb,
video z mikroskopu,
www.youtube.com/watch?v=7p
R7TNzJ_pA (Amoeba in
motion, Dr. R. Wagner)
FAGOCYTÓZA – princip améboidního pohybu

fagocytované
částice
 SVALOVÝ POHYB
Pohybové činnosti (běh, chůze, plavání, let), kosterní svaly
Nevolní pohyby (srdeční stahy, střevní peristaltika)
srdeční a hladké svaly

Nakresli sarkomeru
Kosterní sval - kosterní svalová buňka (mnohojaderná, jádra
těsně pod plazmatickou membránou), cytoplazma vyplněna
myofibrilami (průměr 1-2 μm), složeny z kontraktilních
jednotek = sarkomera (délka 2,5 μm)
 Sarkomera
Myosinová vlákna (silná)
- uprostřed sarkomery, vznikají spojováním myozinu II
(2 globulární domény - hlavička a konec)
Aktinová vlákna (tenká)
- vycházejí z obou konců sarkomery (ukotvena + konci k Z-
diskům = Z linie), volnými konci se překrývají s myozinem
 Příčně pruhovaný sval ve
světelném mikroskopu

Příčně pruhovaný sval v

elektronovém mikroskopu
Průběh svalové kontakce
1) Akční potenciál se šířící po nervových vláknech CNS
2) Akční potenciál aktivuje vápenaté kanály v axonu nervového
vlákna a vápnik proniká do axonu
3) vápník způsobí uvolnění neurotransmiteru (mediátoru)
acetylcholinu z vezikulů do synaptické štěrbiny mezi
nervovým vláknem a svalovým vláknem
4) Acetylcholin difunduje přes synapsi a aktivuje receptory
svalové buňky, které způsobí otevření sodno-draselných
kanálů (sodík proudí do buňky, draslík ven)
5) Akční potenciál se šíří po svalovém vláknu – princip
depolarizace membrány
6) Signál se šíří po svalovém vláknu k T tubulům (vchlípenina
membrány) a způsobí změnu potenciálu na membráně
sarkoplazmatického retikula (specializované ER,
obsahuje Ca2+) a dojde k otevření iontových kanálů a
uvolnění Ca2+ do cytosolu.
7) Ca2+ se váže na troponinový komplex (proteiny), který
udržuje tropomyozin (protein) v poloze, kdy překrývá
vazebná místa aktinu pro myozin. Troponin se posune a
uvolní tato vazebná místa.
8) vazba hlaviček myozinu II na aktinová vlákna, paralelní
pohyb dvou opačně orientovaných sad aktinových vláken

Zkrácení sarkemery *https://www.youtube.com/watch?v=CepeYFvqmk4 2:09

*https://www.youtube.com/watch?v=zQocsLRm7_A

během 0,1 sec

9) po ukončení nervového vzruchu je Ca2+
vypumpován zpět do SR pomoci Ca2+ pump
v jeho membráně. Molekuly troponinu a
tropomyozinu se vrátí do klidové polohy.
 POHYB CHROMOZÓMŮ PŘI MITÓZE

PROFÁZE:
- kondenzace chromozomů (zviditelnění),
- rozpad jadérka a jaderného obalu
- vznik mitotického aparátu (dělící vřeténko)
- vazba kinetochorových mikrotubulů na
kinetochor (komplex bílkovin, dynein)

Nakresli dělící vřeténko

 Dělící vřeténko
astrální mikrotubuly

centrozom

polární
mikrotubuly

kinetochorové
mikrotubuly pár centriolů
kinetochor
METAFÁZE: posun chromozomů do ekvatoriální
roviny (polymerace a depolymerace na konci kinetochorových
mikrotubulů v místě kinetochoru za účasti motorů)

kinetochor

centromera
ANAFÁZE: oddělení chromatid v místě centromery
(dynein posouvá kinetochor s chromatidami po kinetochorových
mikrotubulech k - konci, tj. k pólu dělícího vřeténka).
Dochází k oddalování pólů vřeténka, k jeho
prodlužování (polymerací na + konci polárních mikrotubulů).
Mikrotubuly, které vychází z opačných pólů
vřeténka jsou navzájem posouvány kinezinem
(klouzání mikrotubulů).

TELOFÁZE: kinetochorové mikrotubuly mizí, polární

se prodlužují do doby, kdy se kolem chromozomů
vytvoří nový jaderný obal (ze zbytků původního
jaderného obalu vázaného na lamin B v cytoplazmě).
Chromozómy dekondenzují, vytváří se jadérko.
 Shrnutí mitózy
profáze metafáze
centrioly dělící vřeténko

kondenzace chromozomů vznik dělícího vřeténka, chromozomy

v prometafázi (rozpad v ekvatoriální rovině
jaderného obalu, mizí jadérko)
telofáze pozdní anafáze raná anafáze

vznik jádra, jaderného obalu, začátek cytokineze rozchod chromozomů k pólům

cytokineze
 CYTOKINEZE
Živočišná buňka:
- zaškrcení buňky aktivitou kontraktilního prstence
(svazek antiparalelních mikrofilament pod plazmatickou membránou)
- vzájemný posun mikrofilament poháněný myozinemII
Rostlinná buňka:
- cytokineze je řízená fragmoplastem (zbytky polárních
mikrotubulů)
- transport měchýřků z GA do ekvatoriální roviny
- měchýřky splývají, vzniká přepážka, která se uzavře a buňka
se rozdělí

Animace mitozy:
*https://www.youtube.com/watch?v=DwAFZb8juMQ
*https://www.youtube.com/watch?v=HYKesI9jL8c (s písní)
Mitóza v rostlinné buňce
Mitóza v živočišné buňce
 POHYBY U ROSTLIN
pasivní - vlivem vnějších faktorů (vítr, voda, gravitace,
živočichové)
aktivní - vykonávají rostliny samy

I. FYZIKÁLNÍ
hygroskopické - bobtnavá schopnost buněčné stěny
(př. otevírání šišek jehličnanů a úboru pupavy, spirální zkrucování
chlopní zralých lusků, pohyb osiny kavylu a zobanu nažky pumpavy)
mrštivé (explozivní) - prudkým vyrovnáním turgoru,
rozdílného napětí mezi pletivy
(př. mrštivý pohyb tobolek netykavky)
kohezní - soudržnost (koheze) molekul vody a jejich
přilnavost k vnitřní straně buněčné stěny (otvírání
výtrusnic kapradin)
pohlcovací - uvnitř měchýřku je podtlak, po doteku
je drobný vodní živočich vtažen dovnitř
(měchýřkovité zduřeniny na listech bublinatky)

II. VITÁLNÍ
(výsledek životních projevů rostlin)
lokomoční (taxe) - pohyb z místa na místo
 fototaxe, termotaxe, chemotaxe, hydrotaxe,
geotaxe, oxygenotaxe)
 u bakterií, řas a bičíkovců
ohybové - část rostliny se zakřiví
 autonomní (samovolné, endogenní)
a) nutační (růstové pohyby) - nestejná rychlost růstu
různých části rostlin (př. kývavé pohyby klíčících rostlin,
pohyby ovíjivých stonků)
b) variační (turgorové) - změna turgoru vlivem přijetí
vody (př. list fazole, zvedání a klesání lístků jetele několikrát za noc)
 paratonické (indukované) - vnějším podrážděním
a) tropismy
b) nastie
 TROPISMY
- orientované pohyby vyšších rostlin
pozitivní fototropismus (ohýbání rostlin
ke světlu)
negativní fototropismus (kořen)
kladný geotropismus =
gravitropismus (kořeny dolů vlivem
přesunu škrobových zrn v čepičce
kořenu).
záporný geotropismus (lodyha vzhůru)
thigmotropismus (ovíjení úponků
popínavých rostlin)
hydrotropismus (kořeny vzhůru, je-li
tam více H2O)
 NASTIE
- indukované, neorientované pohyby rostlin
fotonastie (otvírání a zavírání květů máku vlivem
změn v intenzitě světla)
termonastie (otvírání květu sněženky vlivem tepla a
zavírání vlivem chladu)
seismonastie (sklápění listů na dotek nebo otřes u
citlivky, sklápění žlaznatých chlupů u rosnatky)
nyktinastie (spánkové pohyby vyvolané střídáním
dne a noci - sklápění listů šťavele na noc)