Chordáty

zoológia a ekológia

Alfréd Trnka

Pedagogická fakulta
Trnavská univerzita
2008

1
Autor: Doc. RNDr. Alfréd Trnka, PhD.
Ilustrácie: Doc. RNDr. Alfréd Trnka, PhD.

Recenzenti: Prof. RNDr. Oto Majzlan, PhD.

Doc. RNDr. Ján Drdul, CSc.
RNDr. Branislav Matoušek, CSc.

© Doc., RNDr. Alfréd Trnka, PhD., 2008

ISBN 978 – 80 – 8082 – 244 – 6

2
OBSAH
ÚVOD 5
Definícia a postavnie zoológie a ekológie chordátov v systéme biologických 7
vied
KMEŇ CHORDÁTY – CHORDATA 8
Fylogenetické vzťahy 9
Pôvod a evolúcia 11
Systém 11
PODKMEŇ PLÁŠŤOVCE – UROCHORDATA 12
Systém 13
TRIEDA ASCÍDIE – ASCIDIACEA 13
Morfológia 14
Systém 16
TRIEDA SALPY – THALIACEA 16
Morfológia 16
Rozmnožovanie 17
Systém 18
PODKMEŇ VRŠOVKY – APPENDICULARIA 18
Morfológia 19
Systém 19
PODKMEŇ BEZLEBKOVCE – CEPHALOCHORDATA 20
Morfológia 20
Rozmnožovanie 22
Systém 23
PODKMEŇ STAVOVCE – VERTEBRATA 24
Morfológia 25
Fylogenetický vývoj 49
Systém 51
NADTRIEDA BEZČEĽUSTNATCE – AGNATHA 52
TRIEDA KRUHOÚSTNICE – CYCLOSTOMATA 53
rad mihuľotvaré – Petromyzoniformes 54
Morfológia 54
Ekológia 55
Systém 55
rad sliznatkotvaré – Myxiniformes 57
Morfológia 57
Ekológia 57
Systém 58
NADTRIEDA ČEĽUSTNATCE – GNATHOSTOMATA 58

3
 TRIEDA DRSNOKOŽCE – CHONDRICHTHYES 49
Morfológia 59
Ekológia 61
Systém 61
TRIEDA LÚČOPLUTVOVCE – ACTINOPTERYGII 65
Morfológia 65
Ekológia 68
Systém 71
TRIEDA NÁSADCOPLUTVOVCE – SARCOPTERYGII 81
Morfológia 81
Systém 82
TRIEDA OBOJŽIVELNÍKY – AMPHIBIA 87
Morfológia 88
Ekológia 92
Systém 94
TRIEDA PLAZY – REPTILIA 103
Morfológia 103
Ekológia 108
Systém 110
TRIEDA VTÁKY – AVES 125
Morfológia 126
Ekológia 136
Systém 139
TRIEDA CICAVCE – MAMMALIA 162
Morfológia 164
Ekológia 169
Systém 173
Vyhynuté a ohrozené druhy 199
ODPORÚČANÁ LITERATÚRA 201
Register 203

4
ÚVOD
Chordáty predstavujú z vedeckého i praktického hľadiska významnú, hoci
menej početnú skupinu živočíchov s najzložitejšou stavbou tela a najvyspelej-
šou úrovňou správania sa. Ich štúdiu sa preto na väčšine našich vysokých škôl
s prírodovedným zameraním venuje osobitná pozornosť. Napriek tomu, dodnes
neexistuje žiadna slovenská vysokoškolská učebnica, ktorá by podávala obsa-
hovo i rozsahom dostatočné informácie o tomto kmeni živočíchov. Výnimkou
je len v ostatných rokoch vydaná širšie koncipovaná učebnica O. Majzlana
Zoológia (Bezchordáty a chordáty). Ako základná literatúra sú na našich ško-
lách používané stále hlavne české učebnice J. Gaislera Zoologie obratlovců,
ktorej druhé prepracované vydanie vyšlo v minulom roku a L. Sigmunda, V.
Hanáka a O. Pravdu Zoologie strunatců. Napriek ich vysokej odbornej kvalite,
modernému spracovaniu a vyčerpávajúcemu obsahu sa ukazuje čoraz nalieha-
vejšia potreba vydania domácej učebnice, a to s dôrazom na slovenskú odbornú
terminológiu, zoogeografické osobitosti a prevládajúci typ škôl a rozsah učiva
u nás.
Predkladanou vysokoškolskou učebnicou som sa snažil preto túto medzeru
aspoň čiastočne zaplniť. Cieľom nebolo však suplovať už existujúce učebnice,
ale poskytnúť naším študentom ako i učiteľom alternatívu v podobe základné-
ho prehľadu poznatkov o anatómii, morfológii a evolúcii chordátov a ich sys-
tematického triedenia so zaradením hlavne evolučne, hospodársky či ekologic-
ky významných druhov a druhov, ktoré sa vyskytujú u nás. Väčšiu pozornosť
v tejto učebnici venujem aj ich ekológii, a to či už v rámci charakteristiky jed-
notlivých tried alebo nižších taxonomických jednotiek alebo pri opise konkrét-
nych druhov.
Osobitnú pozornosť som venoval slovenskej odbornej terminológii a slo-
venským názvom taxónov, využívajúc najnovšie publikované menoslovné prá-
ce. Žiaľ, v dôsledku terminologickej nejednotnosti medzi odbornou i laickou
verejnosťou sa čitateľ určite nevyhne u viacerých taxónov ani konfrontácii
s inými menami. V danom prípade odporúčam orientovať sa podľa vedeckých
mien.
Nevyhnutnou súčasťou osvojovania si poznatkov v prírodných vedách je
obrazová príloha. Vzhľadom na veľké množstvo kvalitných obrazových publi-
kácií dostupných v súčasnosti v distribučnej knižnej sieti boli v tejto učebnici
použité len základné ilustrácie objektov a reprezentatívnych zástupcov chordá-
tov. Tie som voľne prekreslil z rôznych zdrojov, ktoré sú uvedené v prehľade
odporúčanej literatúry. Obrázky živočíšnych zástupcov sú originálne

5
s použitím rôznych predlôh. Sú zväčša schématické a majú skôr upozorňovať
len na základné vlastnosti alebo zvláštnosti zobrazovaných objektov. Na zákla-
de skúseností s ich prezentáciou počas prednášok však by mali mať dostatočnú
výpovednú hodnotu a zodpovedať predstavám a stavu poznania študentov.
Obsah, rozsah a členenie tejto učebnice preverili dlhoročné skúsenosti zís-
kané počas vyučovania zoológie a ekológie, osobitne chordátov. Preto verím,
že bude vyhovovať základným potrebám a požiadavkám súčasnej pedagogickej
praxe, ale hlavne čitateľom. A to nielen študentom vysokých škôl, ktorým je
predovšetkým určená, ale všetkým záujemcom o prírodu a chordáty zvlášť.
Táto učebnica by nemohla v takejto podobe vyjsť bez pomoci a prispenia
odbornou radou či názormi iných kolegov a bývalých učiteľov, ktorých výpo-
čet by bol však príliš rozsiahly. Preto za všetkých si menovite dovoľujem po-
ďakovať za starostlivé prečítanie rukopisu a cenné pripomienky recenzentom
s dlhodobou praxou vyučovania zoológie a ekológie bezchordátov a chordátov
prof. RNDr. O. Majzlanovi, CSc. a doc. RNDr. J. Drdulovi, CSc. a RNDr. B.
Matouškovi, CSc., ktorý sa súčasne podieľal aj na úprave a tvorbe slovenským
mien použitých taxónov.

autor

6
Definícia a postavnie zoológie a ekológie chordátov
v systéme biologických vied

Zoológia je vedná disciplína, ktorá skúma základnú stavbu, funkciu, správa-

nie a evolúciu živočíchov. Zoológia chordátov pritom skúma a osobitne opisuje
telesnú stavbu, spôsob života a systém chordátov a poukazuje na ich vzájomné
príbuzenské vzťahy s ostatnými živočíchmi. Keďže chordáty predstavujú orga-
nizmy s najzložitejšou stavbou tela a najvyspelejšou úrovňou správania sa,
z ktorých mnohé majú aj veľký hospodársky význam pre človeka, ich štúdium
je významné tak z teoretického, ako i z praktického hľadiska.
Ekológia je interdisciplinárna veda, ktorá sa zaoberá štúdiom vzťahov orga-
nizmov k prostrediu a medzi sebou navzájom. Pretože základný tvar tela, sprá-
vanie ako i rozšírenie chordátov výrazne určuje prostredie, v ktorom žijú, práve
ekologické adaptácie na zmeny prostredia sú aj významnou hybnou silou ich
evolúcie. Podobne aj zložité správanie chordátov je často výsledkom rôznych
adaptačných mechanizmov na prostredie alebo vzájomné vzťahy medzi sebou
či inými organizmami. Takéto správanie je predmetom štúdia samostatnej eko-
logickej disciplíny – behaviorálnej ekológie. Z týchto dôvodov je ekológia
nevyhnutnou súčasťou štúdia chordátov.
Z vyššie uvedeného je zrejmé, že štúdium chordátov má významné postave-
nie i v systéme ostatných biologických vied. Opiera sa predovšetkým o poznat-
ky systematickej zoológie, taxonómie, morfológie, paleontológie, zoogeogra-
fie, etológie a špeciálnych ekologických disciplín, ako napríklad potravnej eko-
lógie, aplikovanej ekológie či krajinnej ekológie. Niektoré javy by určite nebo-
lo možné pochopiť ani študovať bez znalostí ďalších príbuzných vedných od-
borov, ako je napríklad všeobecná zoológia, biológia a ďalších.
Dostatočné množstvo poznatkov o jednotlivých skupinách chordátov umož-
nilo ich deliť a samostatne študovať podľa nižších taxonomických jednotiek.
Štúdiom rýb sa zaoberá napríklad ichtyológia, obojživelníkmi batrachológia a
plazmi herpetológia. Ornitológia je zas veda o vtákoch a štúdiom cicavcov sa
zaoberá mammaliológia či teriológia.

7
KMEŇ CHORDÁTY –
CHORDATA

Chordáty (Chordata) predstavujú evolučne najvyspelejší kmeň živočíšnej

ríše. Sú to mnohobunkové organizmy s dvojstrannou súmernosťou a segmentá-
ciou tela, ktoré je tvorené tromi zárodočnými listami (ektodermom, endoder-
mom a mezodermom). Majú druhotnú telovú dutinu (célom) a ich prvoústa sa
v priebehu zárodočného vývinu uzatvárajú. Druhotné ústa sa prelamujú na
opačnom konci tela. Predný oddiel tráviacej trubice (hltan) je prederavený pô-
vodne väčším počtom párov žiabrových štrbín, ktoré ústia do vnútrožiabrového
(peribranchiálneho) priestoru, alebo priamo von z tela. U suchozemských
chordátov sa zakladajú len počas embryonálneho vývinu a neskôr zarastajú. Od
bezchordátov sa chordáty odlišujú nasledovnými znakmi (obrázok 1):

 majú vnútornú kostru, ktorej základom je elastická chrbtová struna

(chorda dorsalis), skladajúca sa z veľkých vakuolizovaných buniek.
Chorda vzniká z endodermy a je uložená nad tráviacou a pod nervovou
trubicou,
 nervová sústava je tvorená centrálnym kanálikom, ktorý je uložený nad
chordou. Vzniká vchlípením neuroektoblastu v ontogenetickom štádiu
neuruly,
 tráviaca sústava leží pod chrbtovou strunou a ústí takmer vždy na ven-
trálnej strane koncovej časti tela,
 srdce leží tiež na ventrálnej strane tela, vždy pod tráviacou trubicou a
vháňa krv k hlavovému koncu.

8
Obrázok 1

Základný stavebný plán A – bezchordátov a B – chordátov, 1 – ústny otvor,

2 – nervové centrum, 3 - nervová trubica, 4 – srdce, 5 – cievy, 6 – tráviaca trubica, 7 –
análny otvor, 8 – žiabrové štrbiny, 9 – chorda

Fylogenetické vzťahy
Chordáty patria medzi organizmy mnohobunkové - mnohobunkovce (Poly-
cytozoa), célomové - célomáty (Coelomata) a druhoústovce (Deuterostomia).
O príbuzenských vzťahoch chordátov k ostatným skupinám živočíchov si
urobíme najlepšiu predstavu, keď si načrtneme základnú schému jednotlivých
stupňov fylogenetického vývoja živých organizmov (obrázok 2).
Z tejto schémy vyplýva, že v najširšom slova zmysle sú chordáty príbuzné
všetkým mnohobunkovcom, v užšom chápaní živočíchom s utvorenou druhot-
nou telovou dutinou, teda celomátom (Coelomata) a najbližšie k druhoústov-
com (Deuterostomia). Vývinová vetva druhoústovcov zahrňovala pôvodne 5
kmeňov: pogonofóry (Pogonophora), štetinatoústky (Chaetognatha) a 3 prí-
buzné kmene: ostnatokožce (Echinodermata), polochordáty (Hemichordata) a
chordáty (Chordata). Príslušnosť pogonofórov k prvoústovcom alebo k druho-
ústovcom nebola dlho jednoznačne vyriešená. V súčasnosti sa však tento kmeň
zaraďuje k vývinovej vetve prvoústovcov. U štetinatoústiek je príslušnosť k
druhoústovcom síce nesporná, ale z dôvodov zvláštnej telesnej stavby nemožno
nájsť jednoznačné znaky ich príbuznosti k ostatným kmeňom. Ostnatokožce sa
tiež, najmä z dôvodov radiálnej súmernosti väčšiny ich orgánových sústav,
ktorá však vznikla druhotne, nepodobajú príliš chordátom. Podľa niektorých
autorov by však práve ostnatokožce mohli byť najbližšími príbuznými chordá-

9
tov. Z nich významná je skupina vyhynutých vápnitých chordát (Calcichorda-
ta), ktoré žili pred viac ako 600 miliónmi rokov. Boli dvojstranne súmerné, na
povrchu tela mali vápenaté doštičky a naznačenú chordu dorsalis, žiabrové
štrbiny a nervovú trubicu. Preto v súčasnom systéme je táto skupina zaraďova-
ná už ako samostatný podkmeň chordátov a nie ostnatokožcov. Iní autori však
pokladajú po stránke morfologickej práve polochordátov za najbližších príbuz-
ných chordátov. Ich najvýznamnejšie znaky sú: prítomnosť žiabrových štrbín,
výrastok tzv. stomochord, ktorý je pravdepodobne homologický chrbtovej
strune chordátov a chrbtový nervový pruh.
Obrázok 2

Základná schéma fylogenetického vývoja živých organizmov

(podľa Matisa, Feriancovej-Masárovej, Hensela)

10
 Súčasný moderný systém rozlišuje v rámci vývinovej vetvy druhoústovcov
4 kmene: štetinatoústky (Chaetognatha), ostnatokožce (Echinodermata), chor-
dáty (Chordata) a kmeň vnútrožiabrovce (Enteropneusta), čo je povýšená trie-
da polochordátov. I tu platí pre vzájomné príbuzenské vzťahy chordátov k
ostatným kmeňom to, čo bolo povedané v predchádzajúcej časti.

Pôvod a evolúcia
Presná odpoveď na otázku vzniku chordátov neexistuje, pretože neexistuje
ani žiaden známy predok. Tu sa môžeme opierať len o výsledky porovnávacej
anatómie a morfológie, paleontológie, fyziológie a iných vedných odborov.
Samotných paleontologických dokladov nižších chordátov je tiež málo, pretože
tieto organizmy nemali žiadne štruktúry, ktoré by mohli fosilizovať a pretrvá-
vať v geologických sedimentoch. Zachovali sa len nie presne definované fosíl-
ne zvyšky zo stredného kambria v USA, ktoré sú pripisované vršovkám (Ap-
pendicularia). Podobne neexistujú ani fosílne doklady zástupcov podkmeňa
bezlebkovce (Cephalochordata), ktoré mali ďalší význam pre vývoj chordátov.
Fosílie čeľustnatcov (Gnathostomata) sú už známe z usadenín vrchného siluru
a postupne začali pribúdať i paleontologické doklady zástupcov ostatných sta-
vovcov vďaka vzniku ich vnútornej kostry.
Na základe týchto poznatkov sa možno domnievať, že prví predkovia chor-
dátov boli morské živočíchy príbuzné polochordátom či ostnatokožcom. Žili
buď prisadnuto (sesílne) na morskom dne, alebo sa zväčša len voľne pohybo-
vali - vznášali vo vode, t.j. žili pelagickým spôsobom života. Vyvinuli sa na
začiatku prvohôr. V mori žili i najstarší zástupcovia chordátov. V starších pr-
vohorách chordáty postupne prešli i do sladkých vôd, čo malo veľký význam
pre vznik a vývoj podkmeňa stavovcov. Tie opäť osídlili morské prostredie, a
nakoniec prešli na suchú zem. Celý vývoj chordátov od najstarších predkov po
človeka trval okolo 500 miliónov rokov.

Systém
Súčasné systémy zahŕňajú do kmeňa chordátov 3 alebo 4 recentné a 1 alebo
2 fosílne podkmene. Z fosílnych podkmeňov sú to podkmene vápnitých chor-
dát (Calcichordata), niektorými systematikmi priraďované k ostnatokožcom
(Echinodermata) a konodontochordáty (Conodontochordata). Z recentných
podkmeňov zas v rámci podkmeňa plášťovce (Urochordata) považujú viacerí
zoológovia triedu vršoviek (Appendicularia) za samostatný podkmeň chordá-
tov z dôvodu zachovania chordy dorsalis počas celého života, kým u ostatných

11
plášťovcov je chrbtová struna vyvinutá len v larválnom štádiu. Takéhoto čle-
nenia sa preto pridŕžame aj my v tejto učebnici. Chordáty z praktických dôvo-
dov môžeme ďalej deliť na tzv. nižšie a vyššie chordáty, ktoré rozdeľujeme
podľa stupňa ich evolučnej vyspelosti.

Podkmeň:
plášťovce – Urochordata nižšie chordáty
vršovky – Appendicularia
bezlebkovce – Cephalochordata
stavovce – Vertebrata vyššie chordáty

PODKMEŇ PLÁŠŤOVCE –
UROCHORDATA

Sú to morské živočíchy, žijúce v dospelosti prisadnuté na morskom dne. Ich

larvy voľne plávajú v mori. Plášťovce sú malé organizmy, ktoré dosahujú veľ-
kosť od niekoľko milimetrov po 30 centimetrov. Známych je okolo 2000 dru-
hov.
Okrem niektorých znakov, opísaných vo všeobecnej charakteristike chordá-
tov môžeme plášťovce charakterizovať nasledovne. Sú to živočíchy s jednovrs-
tvovou pokožkou, hltanom ústiacim žiabrovými štrbinami do tzv. peribran-
chiálneho priestoru, ktorý môže druhotne i chýbať. Samotný hltan je upravený
k filtrovaniu potravy. Má vytvorený endostyl (t. j. pozdĺžnu ryhu na brušnej
strane tela, opatrenú žľaznatými a bičíkatými bunkami) a epibranchiálnu ryhu
(ryha s bičíkatými bunkami, odkiaľ sa transportujú častice potravy do pažerá-
ka). Pre väčšinu zástupcov tohoto podkmeňa sú charakteristické nasledovné
znaky:

12
  ich telo obklopuje tuhý rôsolovitý plášť (tunica; odtiaľ i staršie pomeno-
vanie Tunicata). Tento plášť je ektoblastového pôvodu. Tvorený je poly-
sacharidom tunicínom, ktorý je podobný rastlinnej celulóze,
 chorda a nervová trubica sú prítomné prevažne len u lariev a podobne v
dospelosti chýba aj célomová dutina (okrem priestoru okolo srdca),
 vylučovacie orgány u plášťovcov chýbajú. Ich funkciu plní črevo alebo
špeciálne bunky v okolí čreva,
 plášťovce sú obojpohlavné organizmy a ich rozmnožovanie je zložité.
Okrem pohlavného rozmnožovania, kedy vývin jedinca prechádza cez
larvu, poznáme i rozmnožovanie nepohlavné. Môžu mať aj rodozmenu, t.
j. striedanie pohlavných a nepohlavných generácií. Často jedince z nepo-
hlavných generácií utvárajú kolónie.

Systém

Podkmeň plášťovcov delíme na dve triedy:

trieda
ascídie – Ascidiacea
salpy – Thaliacea

TRIEDA ASCÍDIE - ASCIDIACEA

Dospelé ascídie žijú prisadnutým spôsobom života upevnené k podkladu
špeciálnymi výrastkami plášťa. Ich pohyblivosť sa obmedzuje len na uzatvára-
nie a otváranie telesných otvorov alebo naťahovanie celého tela. Pretože ascí-
die majú larvy, ktorých telesná stavba je veľmi podobná stavbe tela vývojovo
pôvodných chordátov, podrobnejšie sa zmienime o morfológii larvy a dospe-
lých jedincov.

13
 Morfológia
Larva ascídií je čiastočne podobná žubrienkam obojživelníkov. Podrobná
stavba je znázornená na obrázku 3.

Obrázok 3

Larva Ascídie, 1 – prijímací otvor, 2 – predný koniec nervovej trubice, 3 – vyvrho-

vací otvor, 4 – nervová trubica, 5 – chorda, 6 – prichytovacia papila, 7 – hltan so žiab-
rovými štrbinami, 8 – endostyl, 9 - tráviaca trubica, 10 – srdce

Prijímací otvor je na prednom konci tela a vedie do hltanu so žiabrovými

štrbinami, endostylom a peribranchiálnym priestorom. Odtiaľ pokračuje trávia-
ca sústava ďalej ako črevo, ktoré ústi na spodnej strane alebo na boku tela, ne-
skôr sa vyústenie prekladá do peribranchiálneho priestoru a vyúsťuje vyvrho-
vacím otvorom (atrioporom) na chrbtovej strane. Nervová trubica sa začína
nad hltanom ako rozšírenina so svetlocitlivým "očkom" a pokračuje ponad
chordu až do chvosta. Trubicovité srdce je na brušnej strane. Prichytávacie
papily sa vyvinuli v prednej časti pod ústnym otvorom, ktorý je chránený pláš-
ťom (tunikou).
Väčšina týchto znakov je spoločných pre larvy všetkých plášťovcov a zdedi-
li ich po svojich predkoch. Takéto znaky voláme palingenetické. Naopak, larvy
ascídií majú i také znaky, ktoré sú prejavom ich vývojovej špecializácie, ako je
prítomnosť plášťa, peribranchiálneho priestoru, utváranie prichytávacích papíl
a podobne. Tieto znaky sú prejavom prispôsobenia sa a voláme ich cenogene-
tické. V priebehu premeny larvy na dospelého jedinca spravidla pribúdajú ce-
nogenetické znaky a naopak, niektoré palingenetické znaky (ako je nervová
trubica a chorda) zanikajú.

14
 Dospelé ascídie majú tvar mechúrikov, krytých rôsolovitým plášťom, ktorý
fixuje jedincov k podkladu alebo kryje celú kolóniu. Podrobná stavba a tvar
dospelej ascídie je znázornená na obrázku 4.

Obrázok 4

Morfológia dospelého jedinca, 1 – prijímací otvor, 2 – plášť, 3 – žiabrové štrbiny,

4 – endostyl, 5 – hltan, 6 – srdce, 7 – nervové ganglium, 8 – vyvrhovací otvor, 9 –
kloakálna dutina, 10 – análny otvor, 11 – semenník, 12 - vaječník

Keďže larva ascídií prisadá k podkladu prednou časťou tela, dospelé jedince
zaujímajú zvislú polohu, pričom pôvodne brušná (ventrálna) strana sa stáva
bočnou (laterálnou). Tu môžeme ľahko určiť podľa polohy srdca a endostylu.
Ústny otvor (prijímací) vedie do hltana, ktorý je veľký, priestranný a predera-
vený veľkým množstvom žiabrových štrbín, takže pripomína sitko. Endostyl sa
nachádza po ľavej strane hltana. Takto utváraný hltan je starobylým orgánom
chordátov, vyskytujúcim sa nielen u plášťovcov, ale aj bezlebkovcov a lariev
mihúľ, a pôvodne slúžil k prijímaniu a spracovávaniu potravy. Jeho dýchacia
funkcia je druhotná. Ascídie potravu prijímajú nasledovným spôsobom: úst-
nym otvorom sa čiastočky potravy dostávajú spolu s vodou do hltana, kde sa
zachytia na žiabrových štrbinách. Voda býva odfiltrovaná do peribranchiálneho
priestoru a žľazy endostylu vylúčia sekrét, ktorý zlepí čiastočky potravy. Po-
mocou vírivého pohybu bičíkov endostylu sú potom tieto transportované do

15
pažeráka, žalúdka a čreva. To sa ohýba nakoniec hore a ústi do tzv. kloakálnej
dutiny peribranchiálneho priestoru. Odtiaľ sa nestrávené časti vylučujú vyvr-
hovacím otvorom mimo telo. Nervová sústava sa obmedzuje na nervové gan-
glium, ktoré je uložené medzi prijímacím a vyvrhovacím otvorom. Pohlavné
orgány sú zväčša oddelené. Semenníky a vaječníky sú uložené mimo peribran-
chiálneho priestoru a ústia do kloakálnej dutiny. Ich presná poloha je súčasne
dôležitým systematickým znakom. Oplodnenie je zväčša mimotelové, len
vzácne sa embryo vyvíja i v kloakálnej dutine.

Systém
Všetci zástupcovia ascídií žijú v mori. Väčšinou obývajú plytké pobrežné
časti. V rámci celej triedy rozoznávame 3 rady: pospolitcotvaré (Aplonsobran-
chia), celistvovcotvaré (Phlebobranchia) a riasnatcotvaré (Stolidobranchia).
Ich charakteristikou, ekológiou a prehľadom jednotlivých zástupcov sa nebu-
deme podrobnejšie zaoberať.

TRIEDA SALPY - THALIACEA

Salpy sú pelagické morské plášťovce tvoriace súčasť zooplanktónu vo všet-

kých moriach. Od ascídií sa odlišujú tým, že ich peribranchiálny priestor pre-
krýva len zadnú časť hltanu, majú súdočkovité telo s veľkými otvormi, sú ak-
tívne pohyblivé a majú zvláštny spôsob rozmnožovania.

Morfológia
Larva salpy sa veľmi nelíši od lariev ascídií. Dospelé jedince, ktoré vytvára-
jú viac foriem, sú tvarovo i funkčne odlišné, ale ich základný stavebný plán je
podobný. Na obrázku 5 je opísaná stavba tela oozoida (pozri nižšie).

16
Obrázok 5

Morfológia tela oozoida rodu Doliolum, 1 – prijímací otvor, 2 – pokožka s pláš-

ťom, 3 – vírivá jamka, 4 – nervové ganglium, 5 – svalové pruhy, 6 – stolo dorsalis, 7 –
dutina hltanu, 8 – kloakálna dutina, 9 – endostyl, 10 – srdce, 11 – stolo prolifer, 12 –
žiabrové štrbiny, 13 – žalúdok, 14 – vyvrhovací otvor

Dospelé salpy majú na povrchu rôsolovitý plášť. Ich telo je súdočkovitého

tvaru a je dvojstranne súmerné. Hlavný jedinec, ktorý sa rozmnožuje nepo-
hlavne (tzv. oozoid) je priehľadný, takže na ňom možno dobre pozorovať vnú-
tornú stavbu. V prednej časti sa nachádza prijímací otvor, ktorý prechádza do
mohutného hltana. V jeho spodnej časti je umiestnený endostyl. Tráviaca sús-
tava pokračuje pažerákom, žalúdkom a črevom do kloakálnej dutiny peribran-
chiálneho priestoru. Okružná svalovina oozoidu svojimi rytmickými sťahmi
vyvoláva prúdenie vody vo vnútri tela salpy spredu dozadu, čím sa privádza
nielen potrava do hltana, ale toto prúdenie vody slúži i na pohyb. Je to tzv. "re-
aktívny" pohyb, pri ktorom oozoid sťahmi obrúčkovitých svalov vypudzuje
vyvrhovacím otvorom vodu z tela, čím sa posúva dopredu. Nervové ganglium
je uložené nad hltanom, srdce pod ním.

Rozmnožovanie

Salpy majú jedno z najzložitejších spôsobov rozmnožovania. To prebieha

nasledovne: hlavný jedinec, nazývaný oozoid, sa rozmnožuje nepohlavne. Pô-
vodne má vytvorené základy všetkých orgánov, okrem pohlavných. Na brušnej
strane medzi endostylom a črevom má zahnutý výrastok, označovaný ako stolo
prolifer, z ktorého sa vegetatívne (strobiláciou) tvoria púčiky. Tie sa postupne

17
oddeľujú a špecializovanými bunkami - phorocytmi transportujú k zadnej chrb-
tovej časti oozoida, na stolo dorsalis. Tu rastú a tvoria dcérske jedince, pričom
celá kolónia môže byť po čase dlhšia ako dospelý jedinec. Kolónia sa neskôr
osamostatňuje a oozoid spravidla hynie. Príslušníci kolónie, označovaní ako
blastozoidy sa funkčne rozrôzňujú. Môžu byť špecializované na vyživovaciu a
dýchaciu funkciu - gasterozoidy, odchovávanie ostatných blastozoidov - pho-
rozoidy, ale najdôležitejšie sú blastozoidy s rozmnožovacou funkciou - gono-
zoidy. Sú to hermafrodity, ale ich pohlavné bunky nedozrievajú súčasne, takže
sa musia navzájom oplodňovať ako gonochoristi. Z vajíčka sa vyvíja larva,
ktorá voľne pláva. Po určitom čase metamorfuje, stratí chvost, chordu a nervo-
vú trubicu a mení sa na oozoid.

Systém
V rámci triedy Thaliacea rozoznávame 3 rady, ktoré vznikli nezávisle z pri-
sadnutých foriem ascídií. Navzájom sa líšia stavbou oozoidu, tvarom svalo-
vých obrúčiek a ďalšími znakmi. Sú to: ohnivkovcotvaré (Pyrosomida), súdoč-
kotvaré (Doliolida) a salpotvaré (Salpida). K ascídiám majú potom najbližší
príbuzenský vzťah ohnivkovcotvaré. Podrobnejšie sa ekológiou a jednotlivými
zástupcami týchto radov venovať nebudeme.

PODKMEŇ VRŠOVKY –
APPENDICULARIA

Vršovky sú drobné priehľadné chordáty, ktoré bez schránky merajú len nie-
koľko milimetrov. Sú to morské živočíchy, ako súčasť planktónu žijú v pela-
giále do hĺbky 100 metrov. Od podkmeňa plášťovcov sa odlišujú najmä tým, že
nervovú trubicu a chordu dorsalis majú zachovanú po celý život a nemajú ty-
pický plášť, ktorý obopína ich celé telo. Z tunicínu tvoria len schránky so sieť-
kou. Ďalej majú malý hltan a jeden pár žiabrových štrbín ústi von z tela. Perib-

18
ranchiálny priestor nie je vyvinutý. Telo je zreteľne členené na trup a chvostík,
ktorý sa u dospelých jedincov otáča o 90° pod ventrálnu stranu..

Morfológia
Vršovky v dospelosti žijú v typických schránkach, ktoré vylučujú špeciali-
zované bunky - oikoblasty. Tie sú zložitejšej stavby, ktorá je znázornená na
obrázku 6. Schránky sú opatrené jedným alebo dvoma prijímacími otvormi a
jedným otvorom vyvrhovacím. Na povrchu schránky je prijímacie sitko, vo
vnútri lapacie, uspôsobené na zachytávanie potravy. Na rozdiel od plášťovcov
je filtrácia a prúdenie vody u vršoviek zabezpečená inak. Voda prúdi cez ich
schránku pomocou kmitavých pohybov chvostíka.
Larva je podobná larvám ascídií, ale nemá peribranchiálny priestor. Dospelé
jedince sa od lariev odlišujú len polohou chvostíka, schopnosťou utvárať
schránky a prítomnosťou pohlavných žliaz. Vršovky sa rozmnožujú iba po-
hlavne.

Obrázok 6:

Morfológia vršoviek, 1 – lapacie sitko, 2 – prijímacie sitko, 3 – vyvrhovací otvor

v schránke, 4 – chvostík, 5 – schránka, 6 – ústny otvor, 7 – začiatok nervovej trubice
so statocystou, 8 – hltan, 9 – análny otvor, 10 – žiabrová štrbina, 11 – semenník, 12 –
vaječník, 13 – endostyl, 14 – nervová trubica, 15 – chorda, 16 – chvostové svaly, 17 –
srdce

Systém
Systém vršoviek je jednoduchý. Celá trieda zahŕňa len jeden rad vršovkot-
varé (Appendiculariida) zastúpený asi 100 druhmi.

19
PODKMEŇ BEZLEBKOVCE –
CEPHALOCHORDATA

Bezlebkovce patria k druhovo chudobným podkmeňom (známych je len asi

25 druhov), ale sú významné z evolučného hľadiska. Podobne ako ostatné niž-
šie chordáty sú i bezlebkovce výlučne morského pôvodu. Majú rybovitý tvar a
sú aktívne pohyblivé. Zachovali si najviac znakov, ktoré sú spoločné so všet-
kými skupinami chordátov. O ich vzájomných príbuzenských vzťahoch s pláš-
ťovcami svedčí:
 jednovrstvová pokožka,
 prítomnosť peribranchiálneho priestoru, ktorý však vzniká inak ako
u plášťovcov,
 hltan s endostylom upravený na filtrovanie potravy z vody.
So stavovcami majú bezlebkovce zasa spoločné:
 vnútorne segmentované telo, ktoré je rozlíšené na hlavovú (kraniálnu) a
chvostovú (kaudálnu) časť,
 zhodnú nervovú sústavu (chýba pravý mozog a miechové gangliá),
 uzavretú cievnu sústavu, ktorá je podobne upravená ako u primárne vod-
ných stavovcov, chýba im však vakovité srdce.
Zvláštnosťami stavby tela bezlebkovcov, čo je charakteristické len pre tento
podkmeň, sú primitívne zmyslové orgány vo vnútri nervovej trubice, vylučo-
vacie orgány podobné protonefrídiam niektorých bezchordátov a asymetrická
stavba tela lariev.

Morfológia
Základná stavba tela bezlebkovcov je znázornená na obrázku 7. Telo je ry-
bovitého tvaru vpredu so zašpicateným rostrom a vzadu s chvostovou plutvič-
kou. Na chrbtovej strane sa tiahne nepárový plutvový lem, vystužený väzivo-
vými lúčmi. Od ústneho otvoru k vyvrhovaciemu sa na brušnej strane tiahnu
dva plutvové lemy, pravá a ľavá metapleura. Chrbtový, chvostový a análny
plutvový lem prechádzajú plynule do seba a napájajú sa na metapleury.

20
 Chorda dorsalis sa začína už v rostrálnej časti tela a je dlhšia ako nervová
trubica. Bezleblovcom chýba chrupavka a kosť, preto je chrbtová struna (chor-
da) ich jediným oporným orgánom. Pomocnú funkciu plnia len niektoré ďalšie
štruktúry, ako sú prepážky medzi žiabrovými štrbinami, prepážky medzi sval-
mi (myosepta), plutvové väzivové lúče a podobne.

Obrázok 7

Základná stavba tela kopijovca širokoplutvého (Branchiostoma lanceola-

tum), 1 – lúče plutvového lemu, 2 – nervová trubica, 3 – chorda, 4 – myoméry bočné-
ho svalu, 5 –análny otvor, 6 – chvostová plutva, 7 – predĺžené rostrum, 8 – hmatové
tykadlá, 9 – ústna dutina, 10 – vírivý orgán, 11 – plachtička, 12 – hltan so žiabrovými
štrbinami, 13 – endostyl, 14 – peribranchiálny priestor, 15 – pečeň, 16 – pravá meta-
pleura, 17 – atrioporus, 18 – črevo

Nervová trubica sa tiahne tesne nad chordou. Bezlebkovce nemajú skutočný

mozog. Z nervovej trubice vystupujú párové miechové nervy, ktoré však majú
len dorzálne korene.
Svalovina bezlebkovcov je výrazne segmentovaná a priečne pruhovaná. Na
každej strane tela je okolo 60 úsekov - myomérov, oddelených tzv. myosepta-
mi tvaru písmena V, namiereného špičkou k hlave. Tráviaca trubica sa začína
ústnou dutinou, okolo ktorej sa nachádza až 30 hmatových tykadiel zvaných
cirri. Táto je priestranná a uzavretá svalnatou plachtičkou, ktorú voláme velum.
V zadnej časti ústnej dutiny je tzv. vírivý orgán, ktorého bičíkaté bunky usmer-
ňujú prúd vody s potravou do hltana. Ten je tiež značne priestranný a opatrený
na každej strane až 180 žiabrovými štrbinami. Tráviaca trubica bezlebkovcov
už neústi do peribranchiálneho priestoru, ale pokračuje až na koniec tela, kde
vybieha samostatným análnym otvorom. Spôsob spracovania potravy bezleb-
kovcov je podobný, ako u ostatných nižších chordátov. Endostyl, uložený na

21
dne hltana produkuje sliz, ktorým sa zlepujú častice potravy transportované do
pažeráka a čreva. Bezlebkovce nemajú vytvorený žalúdok.
Dýchacia sústava nemá špecializované orgány. Bezlebkovce dýchajú zväčša
celým povrchom tela a len z malej časti sa na ňom podieľajú cievy žiabrového
koša.
Cievna sústava je už pomerne dokonale vyvinutá a je prejavom vzájomnej
príbuznosti bezlebkovcov a stavovcov. Bezlebkovce nemajú vyvinuté srdce,
ale jeho absencia je podľa niektorých autorov pravdepodobne druhotná. Funk-
ciu srdca nahrádza žilový splav (sinus venosus), čo je vlastne len akási cievna
rozšírenina.
Vylučovacie orgány bezlebkovcov boli donedávna pokladané za protonefrí-
die, ale posledné výskumy ukázali, že sú podobné metanefrídiám a obličkám
mezodermového pôvodu. Úplne ich homologizovať s pravými obličkami však
nie je možné.
Zvláštnosťou pohlavnej sústavy bezlebkovcov je veľký počet gonád, kto-
rých môže byť až okolo 25 párov. Tieto nemajú vlastné vývody. Pohlavné
bunky sú uvolňované prasknutím steny peribranchiálneho priestoru vedľa kaž-
dej gonády a potom atrioporom vypudzované von z tela.

Rozmnožovanie

Bezlebkovce sú jednopohlavné organizmy (gonochoristi) bez výrazného po-

hlavného dimorfizmu. Nie je možné ich rozlíšiť dokonca ani podľa tvaru go-
nád. Embryonálny vývin zárodku prebieha cez morulu, blastulu s väčšími mak-
romérami na vegetatívnom póle a mikromérami na póle animálnom, dutinou
blastocelom a nakoniec cez štádium gastruly a neuruly. Podrobnú embryogené-
zu neopisujem, i keď u bezlebkovcov je pomerne veľmi dôležitá, pretože podľa
nej môžeme odvodiť embryogenézu všetkých stavovcov. To však je predme-
tom štúdia embryológie alebo vývinovej biológie.
Larva opúšťa vaječné obaly v období zakladania tzv. druhého célomového
vačku a je celá obrvená. Utvárajú sa ústa a análny otvor a objavuje sa tiež prvý
pár žiabrových štrbín. Larva sa tak začne samostatne živiť. Oblasť jej pôvod-
ných prvoúst sa stáva chvostovým (kaudálnym) koncom a koniec s definitív-
nymi ústami hlavovým (rostrálnym). Pôvodne je larva výrazne asymetrická, s
ústnym otvorom a dutinou na ľavej strane a žiabrovými štrbinami na pravej.
Larválny život trvá asi 3 mesiace. Potom u nich dochádza k výrazným meta-
morfózam. Asymetria sa obmedzuje a postupne sa stráca, zvyšuje sa počet

22
žiabrových štrbín, ústa sa presúvajú na brušnú stranu, utvoria sa metapleury a
peribranchiálny priestor. U niektorých druhov larvy nemetamorfujú, ale doras-
tajú do väčších rozmerov a môžu sa im dokonca utvoriť i pohlavné orgány.
Takýto jav sa volá neoténia a stretneme sa s ňou i u vyšších chordátov (naprí-
klad obojživelníkov).

Systém
Podkmeň bezlebkovcov zahŕňa jedinú triedu kopijovce (Amphioxi) s jedi-
ným radom kopijovcotvaré (Amphioxiformes) s troma rodmi a 25 druhmi, ktoré
sú si veľmi podobné a vzájomne príbuzné.
Za pozornosť stojí spomenúť jedného zástupcu kopijovca širokoplutvého
(Branchiostoma lanceolatum), ktorý žije okolo európskych morských brehov.
Je dlhý asi 5 - 7 cm a žije zahrabaný v piesčitom alebo bahnitom dne. Larvy
žijú pelagicky v planktóne.

23
PODKMEŇ STAVOVCE –
VERTEBRATA

Stavovce predstavujú najvyšší stupeň vývoja života na Zemi. Patria k aktív-

ne pohyblivým, bilaterálne súmerným chordátom s dokonalou opornou sústa-
vou a majú intenzívnu látkovú výmenu.
Stavovce sú najbližšie príbuzné bezlebkovcom. Ich telo je metamerne seg-
mentované a pozdĺžne polarizované od hlavového (kraniálneho) k chvostové-
mu (kaudálnemu) koncu a členené na hlavu, trup a chvost. Základom nervovej
trubice je miechová trubica, z ktorej vystupujú párové miechové nervy. Podob-
ne i cievnu sústavu, ktorá je uzavretá, môžeme odvodiť od cievnej sústavy bez-
lebkovcov.
Od nižších chordátov sa odlišujú:
 viacvrstvovou pokožkou, často krytou rôznymi kožnými útvarmi (ako sú
šupiny plazov, perie, srsť) alebo kostnými derivátmi (šupiny rýb),
 redukciou chordy dorsalis, ktorá napríklad u vtákov úplne zaniká,
 spravidla kostnou vnútornou kostrou s menším podielom chrupaviek,
 končatinami, ktoré majú vnútornú kostru a sú budované ako plutvy (ich-
thyopterygium) alebo nohy (chiropterygium),
 mozgom, ktorý je uložený v lebke,
 dokonale vyvinutými zmyslovými orgánmi,
 uzavretou cievnou sústavou so samostatne pulzujúcim srdcom,
 vylučovacími orgánmi typu pravej obličky
 a zložitou sústavou žliaz s vnútornou sekréciou.
Osobitosti stavby tela stavovcov budeme preberať pri charakteristike jednot-
livých tried, alebo nižších taxonomických jednotiek.

24
 Morfológia
Pre správne pochopenie evolúcie a systému stavovcov je nevyhnutné po-
znanie základnej stavby ich tela a morfologických zmien, ktoré prebehli a pre-
biehajú u jednotlivých zástupcov v dôsledku zmien prostredia a spôsobu ich
života. Tieto zmeny sa dotýkajú organizmu ako celku, ale v rôznej miere pre-
dovšetkým základných orgánových sústav. Ako prebiehal vývoj týchto sústav,
si osobitne povieme v nasledujúcich kapitolách.
*
Pokryv tela. Telo stavovcov pokrýva viacvrstvová koža, zložená z pokožky
(epidermis) a zamše (corium). Obe sú tiež viacvrstvové, pričom pokožka je
ektodermového pôvodu a zamša mezodermového pôvodu. U primitívnych
predkov a prvých zástupcov stavovcov bola koža pravdepodobne bez kožných
derivátov. Holú kožu z recentných druhov majú tiež mihule a sliznatky (z dô-
vodu špecializácie k zvláštnemu spôsobu výživy) a obojživelníky.
Pôvodným kožným krytom bol kostný pancier u zástupcov vyhynutých dru-
hov štítnatcov (Ostracodermi), z nadtriedy bezčeľustnatcov a u zástupcov trie-
dy panciernatcov (Placodermi) z nadtriedy čeľustnatcov. Hypotetická stavba je
znázornená na obrázku 8. Pancier chránil telo, ale súčasne značne obmedzoval
pohyb týchto živočíchov. Preto postupne dochádza k redukcii panciera a jeho
nahradzovaniu kostnými šupinami. Tie sú mezodermového pôvodu a na rozdiel
od šupiny plazov vznikajú zo zamše.

Obrázok 8

Hypotetická stavba pôvodného kožného krytu stavovcov, A – štítnatce

(Ostracodermi), B – panciernatce (Placodermi)

25
 Najstarším typom šupín sú ganoidné a ich modifikácia, šupiny kozmoidné. I
tie však boli ešte značne masívne a obmedzovali pohyb živočíchov. Najlepšie
sa u recentných druhov uplatnili šupiny leptoidné, ktoré podľa tvaru rozdeľu-
jeme na cykloidné a ktenoidné. Tie sú i významným taxonomickým znakom.
Tak napríklad cykloidné šupiny sú charakteristické pre kaprotvaré (Cyprini-
formes) a ktenoidné šupiny pre ostriežotvaré (Perciformes) ryby. Tvar týchto
šupín je znázornený na obrázku 9.

Obrázok 9

Základný tvar šupín primárne vodných stavovcov, A – ganoidná, B – cyklo-

idná, C – ktenoidná, 1 – lamely, 2 – zimný prírastok, tzv. annulus, 3 – kanálik bočnej
čiary, 4 - radiálne kanáliky, 5 – ktenie

Osobitným typom sú plakoidné šupiny. Sú to špicaté platničky, svojou stav-

bou homologické zubom cicavcov. Základom je zubovina - dentin a na po-
vrchu sklovina - email. Tieto šupiny dobre chránia povrch tela a súčasne ne-
bránia pohybu.
S prechodom na suchú zem dochádza postupne k redukcii kožného panciera.
U obojživelníkov je koža úplne holá, ale zato bohatá na kožné žľazy. Takýto
pokryv tela im umožnil dokonalé kožné dýchanie, ktoré nadobudlo najväčší
rozvoj spomedzi stavovcov práve u nich, a dopĺňa, alebo niekedy preberá
funkciu ešte nedokonalých pľúc. U plazov je koža naopak chudobná na kožné
žľazy, suchá (preto sú úplne mylné predstavy o hadoch ako slizkých živočí-
choch), ale chránená opäť šupinami. Tie však už nie sú kostného, ale kožného
pôvodu. Rohovitá šupina epidermálneho pôvodu má nesmierny význam pre
ďalší vývoj kožných derivátov u vtákov, a to pre vývoj peria. Podrobnejší opis
bude uvedený na inom mieste. Tu však treba zdôrazniť vysokú účinnosť týchto

26
derivátov. Sú ľahké a dobre udržujú teplo. Svojou štruktúrou, tvarom a umies-
tnením umožňujú dokonalé a ekonomické lietanie vtákov, čo malo význam pre
vývoj a priestorové rozšírenie tejto skupiny živočíchov.
Chlpy cicavcov sú tiež ektodermálneho pôvodu, ale nevznikli z plazej šupi-
ny. Sú novotvarom triedy cicavcov alebo plazích predkov. Okrem toho má
koža cicavcov ešte niekoľko zvláštností. Predovšetkým obsahuje veľké množ-
stvo žliaz, ktoré sú vysoko špecializované. Sú to mazové žľazy, ktoré udržujú
vláčny povrch tela, ďalej pachové žľazy, ktoré zabezpečujú čuchovú signalizá-
ciu a slúžia na obranu a nakoniec potné žľazy, ktoré sa podieľajú na termoregu-
lácii. Osobitným typom žliaz s vyživovacou funkciou sú žľazy mliečne, ktoré
vznikli premenou potných žliaz.
Napriek dokonalým pľúcam je u cicavcov zachované i kožné dýchanie.
Pokryv tela (integument) obsahuje aj ďalšie štruktúry a špeciálne deriváty, o
ktorých si povieme v nasledujúcich kapitolách.
Osobitnou vlastnosťou pokryvu tela stavovcov je jeho sfarbenie. To má pre-
dovšetkým význam ochranný (maskovací, výstražný) a komunikatívny. Zúčas-
tňujú sa na ňom pigmenty, umiestnené v kožných derivátoch (šupinách, perí,
srsti) a v bunkách, ale i rôzne fyzikálne javy, ako je rozptyl svetla, interferenč-
né javy a podobne. Sfarbenie stavovcov je často dôležitým determinačným
znakom.

*
Kostra (scelet) stavovcov má dôležitú opornú funkciu a súčasne chráni nie-
ktoré vnútorné orgány (pľúca, mozog a ďalšie). Stavovce majú vnútornú kostru
(porovnaj vonkajšiu kostru hmyzu). V priebehu evolučného vývoja bola oporná
sústava tvorená spočiatku len chordou, neskôr v rôznom zastúpení chrupavkou
a kosťou. Podobne je postupne v tomto poradí tvorená aj kostra počas zárodoč-
ného vývinu. Predpokladá sa, že kosť je pôvodným tkanivom dospelých jedin-
cov a chrupavka mláďat a embryí.
Chordu dorsalis majú okrem vtákov v rôznom stupni vyvinutú všetky triedy
stavovcov. Úplne zachovaná je u bezčelustnatcov (Agnatha). Z nadtriedy če-
ľustnatce (Gnathostomata) bola vyvinutá u triedy panciernatce (Placodermi).
Drsnokožce (Chondrichthyes) majú tiež zachovanú chordu, ale už čiastočne
osifikovanú a zatlačenú telami stavcov. U vyšších tried stavovcov, t. j. od rýb
vyššie, je chorda postupne redukovaná. Všeobecne platí, že v dospelosti je u
týchto skupín jej funkcia celkom potlačená a nahradená chrupavkou alebo kos-
ťou.

27
 Kostru stavovcov podľa ontogenetického pôvodu delíme na dermálny ske-
let, ktorý vzniká desmogénnou osifikáciou na podklade väziva v zamši a endo-
skelet. Ten je vždy pôvodne chrupavkovitý a vzniká chondrogénnou osifiká-
ciou. Dermálny skelet, tzv. krycie kosti tvoria kožnú kostru, ako sú šupiny rýb,
kostné panciere, krycie kosti lebky, ale i brušné rebrá krokodílov, hatérií a po-
dobne. Endoskelet tvoria stavce, neurocranium, rebrá, sternum, kostra voľných
končatín, ich pásma a podobne.
Kostru podľa polohy a funkcie ďalej delíme na osovú, lebku a kostru konča-
tín. V nasledujúcich odstavcoch sa podrobnejšie zmienime len o tých zložkách
základnej kostry, ktoré majú význam zo systematického hľadiska a pre pocho-
penie vývojových vzťahov jednotlivých skupín stavovcov.
Stavce (vertebrae). Sú charakteristickými stavebnými a funkčnými prvkami
chrbtice stavovcov a dali i celkový vedecký a slovenský názov celému pod-
kmeňu (stavovce - Vertebrata). Vznikajú v blízkosti chordy, postupne ju svo-
jimi telami zatláčajú, ale tá sa na ich tvorbe nikdy nepodieľa. Tvorené sú telom
a oblúkmi - horným (dorzálnym) a dolným (ventrálnym). Bezčeľustnatce majú
stavce bez tiel, tvorené len hornými oblúkmi. Voláme ich aspondylné. Sekun-
dárne sa tieto môžu vyskytovať aj u vyspelejších skupín, ako sú zástupcovia
podtriedy dvojdyšníkovcov (Dipnoi) a radu jeseterotvarých (Acipenserifor-
mes). Ostatné typy stavcov, s ktorými sa budeme stretávať v systematickej čas-
ti pri charakteristike jednotlivých zástupcov sú znázornené na obrázku 10. Sú
to stavce amficélne, procélne, opistocélne a acélne. Vývojovo najstarším z nich
boli pravdepodobne stavce amficélne.

Obrázok 10

Základné typy stavcov, A – amficélne, B – procélne, C – opistocélne, D – platy-

célne, 1 – oblúk stavca, 2 – chorda dorsalis, 3 – medzistavcový priestor

28
 Rebrá (costae). Vyskytujú sa len u zástupcov nadtriedy čeľustnatce (Gnat-
hostomata). Rebrá chránia jednak vnútorné orgány, ale majú aj veľký význam
pri dýchaní (ventilácii pľúc). U rýb sa vyskytujú v každom telovom segmente,
pričom v chvostovej časi zrastajú a vytvárajú tzv. hemálny kanál. I u sucho-
zemských stavovcov sa pôvodne rebrá napájali na všetky stavce, neskôr však
redukovali a zachovali sa len v hrudnej oblasti.
Hrudná kosť (sternum) vznikla nezávisle na rebrách a jej pôvodnou funk-
ciou bolo pravdepodobne upevnenie pletenca predných končatín. I keď sa vy-
skytla po prvýkrát u žiab (Anura), až od plazov (Reptilia) komunikuje s rebra-
mi. Žaby však nemajú vytvorené rebrá.
Lebka (cranium) je jednou z významných a charakteristických častí vnútor-
nej kostry stavovcov, ktorá prekonala významné vývojové zmeny. Delíme ju
na tvárovú časť (viscerocranium) a mozgovú časť (mozgovňa - neurocranium).
Mozgovňa vznikla predovšetkým z dôvodov ochrany mozgu a zmyslových
orgánov. Pôvodne najprimitívnejší typ neurocrania je u bezčeľustnatcov (Ag-
natha), kde ho označujeme ako pololebka. U rýb je tvorené veľkým počtom
krycích kostí dermálneho skeletu s tendenciou postupného zmenšovania počtu
u vyšších tried.
Viscerocranium prekonalo v priebehu fylogenézy stavovcov pomerne veľké
zmeny. V pôvodnej podobe sa zachovalo len u bezčeľustnatcov. Tvorené je 7
pármi tyčinkovitých oporných kostí medzi žiabrovými štrbinami - žiabrovými
oblúkmi, kzoté v priebehu vývoja prekonali viaceré zmeny (obrázok 11).
Tieto zmeny sa týkali najmä 1. a 2., u suchozemských stavovcov i 3. žiabro-
vého oblúka:
 nultý, tzv. premandibulárny oblúk (asi dva) zanikol, u žralokov tvorí perové
chrupavky;
 1. oblúk, tzv. čeľustný rozdelený na horný - palatoquadratum funguje ako
horná čeľusť u panciernatcov (Placodermi), tŕňoplutvovcov (Acanthodii) a
drsnokožcov (Chondrichthyes). U lúčoplutvovcov (Actinopterygii) sa po-
stupne mení na os quadratum, ktorá nesie primárny čeľustný kĺb. U cicav-
cov z nej vzniká ušná kostička - nákovka (incus), pričom primárny čeľustný
kĺb zaniká a vzniká sekundárny. Dolný - mandibulare funguje u panciernat-
cov, tŕňoplutvovcov a drsnokožcov ako spodná čeľusť, od lúčoplutvovcov
vyššie ako os articulare v spodnej čeľusti, u cicavcov je ďalej redukovaná a
vzniká z nej kostička vnútorného ucha – kladivko (maleus),
 2. oblúk, tzv. jazylkový, ktorý opäť delíme na horný - hyomandibulare, sa
vyskytuje u primárne vodných čeľustnatcov (Gnathostomata), kde zväčša

29
 sprostredkuje pripojenie čeľustí k neurocraniu. Od plazov (Reptilia) vyššie a
u niektorých skupín obojživelníkov (Amphibia) z neho vzniká sluchová kos-
tička collumela, u cicavcov strmienok (stapes). Dolný - hyoideum, ktorý je
plne vyvinutý u primárne vodných čeľustnatcov, u suchozemských stavov-
cov tvorí rohy jazylky, alebo len niektoré časti jazylky (cicavce),
 3. oblúk sa u primárne vodných stavovcov zachoval a plní svoju pôvodnú
opornú funkciu, u suchozemských sa podieľa na tvorbe jazylky,
 4. - 5. oblúk si zachováva stále pôvodnú funkciu u vodných stavovcov, u
suchozemských je redukovaný a zachováva sa len vo zvyškoch chrupaviek
hrtanu,
 6. - 7. oblúk sa zachováva len u primárne vodných stavovcov, pričom 7.
žiabrový oblúk už spravidla nenesie žiabre. U suchozemských stavovcov v
priebehu ontogenetického vývinu zaniká. V súvislosti s týmito zmenami do-
chádza i k zmenám a k tvorbe nových krycích kostí.

Obrázok 11

Hlavné etapy vývoja viscerocrania stavovcov, A – východzí stav, B – stav

u pásožiabrovcov (Elasmobranchii), C – stav u cicavcov (Mammalia), 0 až 7 – nultý
až siedmy žiabrový oblúk, a – neurocranium, b – žiabrové oblúky, c – žiabrové štrbi-
ny, d – palatoquadratum, e – mandibulare, f – hyomandibulare, g – hyoideum, h –
spiraculum, i – sekundárne čeľuste, j – malleus, k – incus, l – stapes

30
 Z fylogenetického hľadiska je významný i vývoj, respektíve spôsob pripoje-
nia čeľustí k neurocraniu. Rozoznávame 4 základné vývojové typy (obrázok
12).

 Pôvodná autostýlia. Vyskytovala sa napríklad u panciernatcov (Placoder-

mi). Horná čeľusť (palatoquadratum) sa pripájala priamo zrastením alebo
väzmi k neurocraniu.
 Amfistýlia. Tento typ je zachovaný u niektorých pásožiabrovcov (Elas-
mobranchii), konkrétne u žralokovidných (Selachimorpha) a mali ho aj
zástupcovia triedy násadcoplutvovce (Sarcopterygii). Palatoquadratum je
ešte stále spojené s neurocraniom v oblasti očnice, ale k čeľustnému apará-
tu sa už pripojilo i hyomandibulare.
 Hyostýlia. Tento typ lebky má väčšina zástupcov pásožiabrovcov a pra-
vých rýb. Palatoquadratum je pri tomto type zjavne spojené len cez hyo-
mandibulare.
 Odvodená autostýlia. Tento typ vznikol z amfistylnej lebky zástupcov
podtriedy vejároplutvovce (Osteolepimorpha), pri ktorom horná čeľusť
zrastá pevne s neurocraniom. Vyskytuje sa u obojživelníkov a vyššie, ale i
u podtriedy chimérovce (Holocephali) a dvojdyšníkovce (Dipnoi), kde
však ich pôvod z amfistýlnej lebky nie je dostatočne preukázaný.

Obrázok 12

Základné vývojové typy lebiek stavovcov, A – amfistylia, B – hyostylia, C –

autostylia, 1 – neurocranium, 2 – horná čeľusť, 3 – dolná čeľusť, 4 – hyomandibulare,
5 – hyoideum, 6 – collumela

31
 Končatiny stavovcov pravdepodobne vznikli z nepárového plutvového lemu
a boli nepárové. Na základe porovnávacej morfológie sa však možno domnie-
vať, že párové končatiny existujú tiež už od samotného vzniku stavovcov (pá-
rové metapleury bezlebkovcov). Vzhľadom na pôvodný spôsob pohybu prvých
stavovcov - červíkovité vlnenie tela zo strany na stranu, nemali tieto párové
končatiny však veľkú pohyblivosť a slúžili viac - menej len ako opora tela pri
pohybe po dne alebo pri manévrovaní. Rozvoj dosiahli až u suchozemských
stavovcov. K nepárovým končatinám patria plutvy (ichthyopterygia): chrbtová
(pina dorsalis), análna (pina analis) a chvostová (pina caudalis), z ktorých k
vývojovo najpôvodnejším, samozrejme po plutvovom leme bezčeľustnacov
(Agnatha), patrí heterocerkná plutva. Vyskytuje sa najmä u zástupcov drsno-
kožcov (Chondrichthyes), ale i u niektorých rýb, napríklad jeseterotvarých
(Acipenseriformes). Ďalej je to plutva difycerkná a homocerkná, ktorá je navo-
nok súmerná, ale vo vnútri nesúmerná, pretože koncová kostička urostyl sa
ohýba smerom nahor a tzv. hemálne oblúky posledných stavcov sú premenené
na hypuralia (obrázok 13). Zástupcovia niektorých vyhynutých skupín, naprí-
klad štítoplutvovce (Pteraspidomorpha) alebo štítohlavovce (Cephalaspido-
morpha) mali aj plutvu hypocerknú s väčším spodným lalokom.

Obrázok 13

Základné typy chvostový plutiev, A – plutvový lem, B – heterocerkná plutva, C

– difycerkná plutva D – homocerkná plutva, 1 – lepidotrichia, 2 – hypuralia, 3 – uros-
tyl

Párové končatiny sú vyvinuté len u nadtriedy čeľustnatcov (Gnathostoma-

ta). Môžu to byť opäť plutvy (ichthyopterygium) alebo nohy (chiropterygium).
Tieto vznikli pravdepodobne z ichthyopterygii zástupcov triedy násadcoplut-
vovce (Sarcopterygii). Predstupňom vzniku chiropterygií bola pravdepodobne
ich špecializovaná mohutná plutva, tzv. archipterygium. Niektoré jej časti (ba-
salia) môžeme porovnať s kosťami prednej či zadnej končatiny suchozem-
ských stavovcov (humerus, radius, ulna, femur, tibia, fibula). Podrobnejšia
stavba končatín a ich pletencov bude z dôvodov značnej variability opísaná v

32
systematickej časti u tých skupín, kde to z hľadiska pochopenia fylogenézy
alebo pre potreby systematiky je nevyhnutné (obojživelníky, vtáky, cicavce).

*
Svalstvo (musculatura) je súbor svalov, zabezpečujúcich pohyb. Svalovinu
stavovcov delíme podľa pôvodu a z histologického hľadiska na somatickú
(priečne pruhované svalstvo), ktorá zaisťuje aktívny pohyb celého tela, visce-
rálnu (hladká svalovina vnútorných orgánov) a svalovinu srdca. Posledným
typom je kožná svalovina, tvorená len drobnými svalmi. Tvoria ju napríklad
napriamovače peria alebo chlpov, ktoré umožňujú vtákom či cicavcom našu-
choriť perie alebo srsť.

*
Nervová sústava prekonala v priebehu fylogenézy stavovcov búrlivý rozvoj.
Práve vznik centrálnej nervovej sústavy, mozgu, vyčlenil stavovce na vrchol
fylogenetického stromu. Základom nervovej sústavy je nervová trubica neuro-
ektodermového pôvodu s centrálnym kanálikom, vyplneným tekutinou (neuro-
célom). Ako už bolo naznačené vyššie, nervovú sústavu podľa polohy rozlišu-
jeme na centrálnu (mozog a miecha) a periférnu (nervy, spájajúce nervové ús-
tredia s orgánmi a tkanivami). Najvýraznejšie tvarové a funkčné zmeny preko-
nal v priebehu vývoja mozog. Ten sa pôvodne delil na dva oddiely: predný
mozog (prosencephalon) a zadný mozog (rhombencephalon). Počas ďalšieho
vývoja sa predný mozog rozdelil ešte na koncový (telencephalon) a medzimo-
zog (diencephalon). Za ním sa vyčleňuje časť, ktorú voláme tectum a za ňou
mozoček (cerebellum) (U cicavcov sa za ním tvorí ešte osobitná časť most -
pons).
Mozog stavovcov sa v dospelosti skladá z nasledujúcich hlavných častí:
koncový mozog (thelencephalon), medzimozog (diencephalon), stredný mozog
(mesencephalon), mozoček (metencephalon) a predĺžená miecha (myelencep-
halon).
Z fylogenetického hľadiska je dôležitý najmä vývoj koncového mozgu, pre-
dovšetkým usporiadanie jeho šedej mozgovej hmoty. Tá leží sprvu okolo ko-
môr v hemisférach a nie je diferencovaná. Biela hmota sa nachádza naopak na
okraji, podobne ako je to pri mieche. Koncový mozog spočiatku vznikol len
ako čuchové ústredie pre vnímanie pachových podnetov. V priebehu vývoja sa
však šedá hmota postupne presúva k hemisféram a utvára mozgovú kôru (cor-
tex alebo pallium), ktorá sa ďalej diferencuje na palaeopallium, archipallium a
neopallium. Palaeopallium zostáva naďalej len centrom pre čuchové vnímanie
(u Agnatha), archipallium už obsahuje vyššie asociačné centrá. Zakladá sa už u

33
obojživelníkov (Amphibia). Neopallium, alebo druhotná mozgová kôra vzniká
medzi palaeo- a archipalliom. Má osobitnú histologickú stavbu a je spravidla u
vyšších stavovcov dominujúcim integračným centrom. Zakladá sa už u plazov
(Reptilia), ale najväčší rozvoj dosiahol u cicavcov (Mammalia). Časť šedej
hmoty zostáva pri mozgových komorách. Označujeme ju ako bazálne gangliá.
Nachádzajú sa v nich významné centrá pre inštiktívne správanie. Najdokona-
lejšie sú vyvinuté práve u rýb, kde tvoria tzv. epistriatum a u vtákov (neostria-
tum). Vývoj koncového mozgu je znázornený na obrázku 14.

Obrázok 14:

Základné etapy vývoja koncového mozgu stavovcov, A – východzí stav, B –

stav u obojživelníkov (Amphibia), C – u plazov (Reptilia), D – u cicavcov (Mamma-
lia), 1 – mozgová komora, 2 – palaeopallium, 3 – biela hmota, 4 – archipallium, 5 –
bazálne gangliá, 6 – neopallium

Podrobnejší opis ostatných častí mozgu a ich vývoj je pomerne zložitý, a

pretože nie je hlavnou náplňou učiva, nebudeme sa mu ďalej venovať. Zo sys-
tematického a fylogenetického hľadiska stojí však ešte za zmienku vývoj me-
dzimozgu (diencephalon). Je to pomerne malý oddiel, tvorený časťami epitha-
lamom, thalamom a hypothalamom. Má dve nepárové vychlípeniny - pineálny
a parietálny orgán. Pineálny orgán (glandula pinealis, alebo nesprávne epifýza)
má u vyšších stavovcov sekrečnú funkciu, ale ešte u bezčeľustnatcov, niekto-
rých rýb a obojživelníkov obsahuje zmyslové bunky. Parietálny orgán funguje
ako jednoduché temenné oko, citlivé predovšetkým na svetlo. Zachované je u
niektorých bezčeľustnatcov, obojživelníkov a jašterov, predovšetkým u známej
hatérie (Sphenodon). Tento otvor pre temenné oko je viditeľný i na lebkách
niektorých vyhynutých stavovcov, čo mohlo pravdepodobne ovplyvniť aj opis
bájneho Kyklopa.

34
 Miecha (medulla spinalis) má opačné usporiadanie šedej a bielej hmoty ako
mozog vyšších stavovcov. Biela hmota sa nachádza na povrchu, šedá je vo
vnútri. Nervové dráhy vystupujú z miechy ako miechové nervy, a to dorzálny-
mi a ventrálnymi koreňmi. Dorzálne nervy so senzitívnou funkciou utvárajú po
vyústení z miechy tzv. spinálne gangliá (obrázok 15). Tie potom u zástupcov
triedy štítohlavovcov (Cephalaspidimorphi), u mihúľ, pokračujú samostatne do
tela. U ostatných stavovcov sa dorzálne korene spájajú s ventrálnymi a tvoria
iba jeden pár miechových nervov. Tie sa potom opäť delia na tri vetvy, z kto-
rých jedna (dorzálna) inervuje kožu a svalovinu chrbta, druhá (stredná) kožu a
svalovinu bokov a brušnej strany a tretia (ventrálna) inervuje vnútornosti.
Periférna nervová sústava sa skladá z mozgových nervov, miechových ner-
vov a vegetatívneho systému.

Obrázok 15

Prierez miechy u A – mihuľotvarých (Petromyzoniformes) a B – ostatných

stavovcov, 1 – dorzálny nerv, 2 – biela hmota, 3 – šedá hmota, 4 – spinálne gan-
glium, 5 – ventrálny nerv, 6 – miechový kanál

*
Zmyslové orgány sprostredkúvajú vnímanie podnetov z vonkajšieho alebo
vnútorného prostredia. Podľa toho delíme ich receptory na exteroreceptory,
ktoré sprostredkúvajú vnímanie podnetov z vonkajšieho a interoreceptory z
vnútorného prostredia. Takýmito receptormi môžu byť samotné nervové bunky
alebo ich voľné zakončenia, ako napríklad v koži, na báze pier a chlpov (tzv.
hmatové perá a chlpy) alebo sú to špecializované zmyslové (senzitívne) bunky.
Tie môžu byť primárne a sekundárne. Primárne zmyslové bunky majú vlastné
neurity, ktoré vedú a predávajú vzruch nervovým bunkám. Sekundárne bunky
nemajú vlastné nervové dráhy a vedenie vzruchov je sprostredkované vláknami

35
nervových buniek. Tieto bunky sa vyskytujú len u stavovcov. Sú to napríklad
Merkelyho terčíky, zmyslové bunky prúdového či statokinetického orgánu a
podobne. Niekedy sú voľné nervové zakončenia uložené v osobitných púz-
drach a tvoria špecifický typ receptorov na vnímanie tepla, chladu a tlaku. Sú
to napríklad Herbstove, Krauseho, Meissnerove, Puciniho a Ruffiniho telieska.
Chuťový orgán (organum degustum) stavovcov tvoria chuťové poháriky
jednoduchej stavby, ktoré sa u vývojovo pôvodnejších skupín nachádzajú na
celom povrchu tela, na hlave, na fúzoch okolo úst (u rýb), v ústach a hltane. U
plazov, vtákov a cicavcov sú sústredené na jazyku a sliznici úst.
Čuchový orgán (organum olfactus) tvoria primárne zmyslové čuchové bun-
ky, ktoré sú uložené u bezčeľustnatcov v jednom, u čeľustnatcov v dvoch ču-
chových vačkoch. Tie s vonkajším prostredím komunikujú prostredníctvom
nozdier (nares), ktoré smerom k lebke končia slepo. Až u zástupcov triedy ná-
sadcoplutvovcov (Sarcopterygii) dochádza k vzniku vnútorných nozdier, ktoré
voláme choanae. Tie spojujú čuchové vačky s ústnou dutinou a zároveň u vyš-
ších stavovcov slúžia k prenosu vzduchu na dýchanie.
Osobitným čuchovým orgánom je tzv. Jacobsonov orgán (organum vome-
ronasale), ktorý sa vyskytuje u niektorých žiab a vyšších stavovcov. Druhotne
chýba krokodílom, korytnačkám, vtákom a niektorým cicavcom (napríklad
človeku). Pozostatok po ňom si však ešte stále môžeme nahmatať na podnebí v
ústnej dutine. Jacobsonov orgán je tvorený slepými vačkami s čuchovou slizni-
cou v ústnej dutine. Čuchové podnety z prostredia získavajú často niektoré
stavovce (napríklad hady a jaštery) zachytávaním pachových molekúl rozokla-
ným jazykom. Preto hady na nás "vyplazujú jazyk". Podobne to robia napríklad
muflóny. Hovoríme tomu flémovanie.
Prúdový orgán je vytvorený len u primárne vodných stavovcov a obojživel-
níkov vo vodnom štádiu. Zabezpečuje vnímanie prúdenia vody a rozdielov
tlakov. Tvorený je zmyslovými bunkami - neuromastmi, uloženými najmä na
hlave, bokoch tela a u rýb v tzv. bočnej čiare (linea lateralis). Sú blízke bun-
kám vnútorného ucha a podľa niektorých autorov sa môžu podieľať i na vní-
maní zvukov. Premenou týchto neuromastov vznikli elektroreceptory, naprí-
klad Lorenziho ampuli u pásožiabrovcov (Elasmobranchii).
Vývojovo a funkčne je prúdovému orgánu podobný statokinetický orgán
(organum vestibulocochleare), z ktorého i pravdepodobne vznikol. Jeho pô-
vodnou funkciou bolo vnímanie polohy a pohybu. Funkcia sluchu je až druhot-
ná. Statokinetický orgán je uložený v dutine vnútorného ucha, ktoré je tvorené
kostným labyrintom s tekutinou perilymfou. V ňom leží blanitý labyrint s en-
dolymfou.

36
 Vnímanie polohy je sprostredkované sekundárnymi zmyslovými bunkami,
uloženými vo vačkoch blanitého labyrintu (vajcovitom - utriculus a guľovitom
- sacculus). Samotné skupiny buniek sú prekryté hlienovitým povlakom, v kto-
rom plávajú drobné vápenaté kryštáliky - statokonie (u rýb ich nazývame otoli-
ty).
Vnímanie pohybu sprostredkúvajú zas osobitné skupiny buniek, ktoré ležia
v rozšírených častiach polokružných chodieb, vystupujúcich zo saccula. Aj
počet týchto polokružných chodieb môže byť dobrým systematickým znakom.
U bezčeľustnatcov sú spravidla 2, u čeľustnatcov 3.
Pôvodným sídlom pre vnímanie sluchu je pravdepodobne vajcovitý vačok
blanitého labyrintu (sacculus), z ktorého vybieha chodba - lagena. Tá sa obja-
vuje po prvý raz už u drsnokožcov a niektorých rýb. V priebehu ďalšieho vý-
voja sa ďalej predlžuje a diferencuje, až sa nakoniec stáva hlavnou sluchovou
oblasťou. Lagena u vtákov a cicavcov rozdeľuje vnútorný priestor, v ktorom sa
nachádza a utvára charakteristický prehnutý alebo stočený útvar, nazývaný
slimák (cochlea).
Vnútorné ucho, v ktorom je uložené ústredie pre vnímanie polohy, pohybu a
sluchu komunikuje pôvodne s vonkajším prostredím osobitnými kanálikmi,
ústiacimi na povrch. Takýto rudimentárny pozostatok sa zachoval napríklad u
žralokov. Neskôr sa však ukazuje potreba výhodnejšieho spôsobu komunikácie
s prostredím. U obojživelníkov sa utvára stredné ucho a vyššie od plazov i
vonkajšie.
Stredné ucho vzniká z 1. a čiastočne z 2. žiabrového oblúka. Tvorené je bu-
bienkovou dutinou (cavum tympanum), v ktorej sú uložené sluchové kostičky.
U obojživelníkov, plazov a vtákov je to tyčinka - columella, u cicavcov dife-
rencované 3 kostičky: strmienok (stapes), ktorý vznikol z columelly, nákovka
(incus) a kladivko (maleus). Tieto kostičky prenášajú zvukové vlny do vnútor-
ného ucha. Bubienok a bubienková dutina môžu, pravdepodobne druhotne,
chýbať niektorým plazom a obojživelníkom (obrázok 16).
Vonkajšie ucho je tvorené zvukovodom, ktorý môže byť spočiatku krátky (u
krokodílov), predĺžený s náznakom ušníc (vtáky) alebo dlhý s dokonale vyvi-
nutými ušnicami (cicavce).

37
Obrázok 16

Polohovosluchový ústroj, 1 – ušnica, 2 – vonkajší zvukovod, 3 – bubienok, 4 –

dutina stredného ucha so sluchovými kostičkami, 5 – Eustachova trubica, 6 – poloho-
vostatické ústroje, 7 – slimák, 8 – sluchový nerv

Zrakový orgán (organum visum) je pôvodným orgánom stavovcov. Optické

vnímanie je sprostredkované primárnymi zmyslovými bunkami. Základom
zrakového orgánu je oko. Pôvodne mali stavovce najmenej 4 oči, a to dve po
stranách hlavy a dve nepárové temenné oči, ktoré už v súčasnosti stratili svoj
pôvodný význam. Tým bola pravdepodobne snaha pôvodných, primárne vod-
ných stavovcov, žijúcich na dne vôd vidieť i smerom hore.
Oko počas ontogenetického vývinu vzniká z ektodermu, endodermu a me-
zodermu. Skladá sa z týchto hlavných častí: očnej gule, ktorej súčasťou je siet-
nica, šošovky a očných svalov (obrázok 17).
Očná guľa (bulbus oculi) funguje ako tmavá komora. Skladá sa z:
1. bielka (sclera), ktoré vpredu prechádza do rohovky (cornea),
2. cievnatky (chorioidea), ktorá zas dopredu prechádza do dúhovky (iris) so
zreničkou (pupilla) a smerom dovnútra očnej gule vybiehajú rôzne štruk-
túry, ako processus falciformis u rýb, conus papillaris u plazov alebo
hrebienkovitý pecten u vtákov. Tieto majú pravdepodobne, okrem iného,
i vyživovaciu funkciu,
3. sietnice (retina), ktorá je 11 vrstvová (10 vrstiev tvoria neuróny, l vrstva
je pigmentová).

38
Obrázok 17

Základná stavba oka cicavca, 1 – bielko, 2 – rohovka, 3 – cievnatka, 4 – dúhovka,

5 – sietnica, 6 – šošovka, 7 – zrakový nerv, 8 – sklovec, 9 – slepá očná škvrna, 10 –
fovea centralis

Oči stavovcov sú inverzné, to znamená, že ich zmyslové bunky s citlivými

výbežkami sú odvrátené od zdroja svetla. Tyčinky slúžia na čiernobiele vide-
nie, čapíky na farebné. Farebne vidia ryby z podtriedy pravé ryby (Neoptery-
gii), niektoré plazy, cicavce a všetky vtáky.
Šošovka (lens) ohýba a usmerňuje zväzok svetelných lúčov, a to buď posú-
vaním sa k sietnici alebo od nej, prípadne zmenou jej tvaru. Zaostrovanie sa
potom realizuje za pomoci šošovky, rohovky a tzv. riasnatého telesa. U jednot-
livých skupín stavovcov rozoznávame rôzne typy zaostrovania, na ktorom sa i
v rôznom pomere podieľajú vyššie uvedené štruktúry oka.
Oči môžu byť v kľude zaostrené na blízko alebo na diaľku.
- Na blízko majú zaostrené oči bezčeľustnatce a väčšina rýb. U bezčeľus-
tnatcov sa však pri zaostrovaní na diaľku priťahuje šošovka k sietnici a
aj splošťuje rohovka. U rýb sa tvar rohovky nemení.
- Drsnokožce a vyššie stavovce majú v kľude oči zaostrené na diaľku. Pri
zaostrovaní na blízko je buď šošovka posúvaná od sietnice, pričom tvar
rohovky sa nemení (drsnokožce a obojživelníky), alebo sa mení tvar šo-
šovky i rohovky. Často v prípade odstránenia šošovky môže funkciu za-
ostrovania čiastočne plniť práve rohovka.

39
 Okrem základných orgánov zraku, očí, majú stavovce ešte ďalšie pomocné
štruktúry, ktoré ich chránia a zabraňujú vysychaniu rohovky. Sú to napríklad
slzné, mazové, ale i pachové žľazy, napríklad u čeľade jeleňovitých (Cervi-
dae), ďalej viečka (palpebrae). Niektoré stavovce žmurkajú hornými (naprí-
klad cicavce) iné dolnými viečkami (vtáky). Plazy a vtáky majú i tretie viečko,
tzv. žmurku.
*
Tráviaca sústava. Jej hlavnou funkciou je príjem, prenos, spracovanie a
vstrebávanie živín z potravy do organizmu. Základom celej sústavy je tráviaca
trubica, ktorá je endodermového pôvodu. Len ústna dutina a análny úsek vzni-
kajú vchlípením ektodermu dovnútra. Tráviaca sústava je u rôznych skupín
rôzne stavaná. Jej zložitosť závisí predovšetkým od typu prijímanej potravy.
Tak rastlinožravé (fytofágne) druhy majú zväčša zložitejšiu, komplikovanejšiu
a spravidla dlhšiu tráviacu trubicu než druhy mäsožravé (zoofágne) a podobne.
Tráviacu trubicu delíme na niekoľko základných častí: ústnu dutinu, hltan, pa-
žerák, žalúdok, črevo a kloaku.
Ústna dutina (cavum oris) je opatrená perami (u cicavcov), zobákom (vtáky,
korytnačky) a podobne. Prvotnou funkciou ústnej dutiny je uchopovanie potra-
vy pri jej aktívnom získavaní. Neskôr slúži i k hrubému spracovaniu a rozo-
mieľaniu potravy, prípadne i čiastočnému tráveniu. Na to je vybavená jazykom
(lingua) s chuťovými pohárikmi, zubami a ústia do nej aj žľazy (slinné žľazy).
Jazyk môže byť masívny, často vysunovateľný a uchopovateľný (napríklad
žirafy), používaný na trhanie potravy alebo na jej miesenie. Zuby sú významné
pre trhanie a rozomieľanie potravy. Vyskytujú sa len u nadtriedy čeľustnatce,
kde môžu byť vyvinuté v rôznom stupni, prípadne druhotne môžu i chýbať (u
vtákov a korytnačiek). Sú to v podstate modifikované štruktúry kožnej kostry,
tvorené na povrchu sklovinou (email) ektodermového pôvodu a vo vnútri zu-
bovinou (dentín) mezodermového pôvodu. Zuby sú stavbou homologické pla-
koidným šupinám žralokov. Často sú významným systematickým znakom a
pretože zubovina je v podstate najtvrdším tkanivom živočíchov, zachovávajú
sa pomerne dlho v usadeninách a slúžia aj ako významné fosílne doklady.
Hltan (pharynx). Pôvodnou funkciou tejto časti tráviacej trubice je filtrácia
potravy z vody cez žiabrové štrbiny. Neskôr sa však dostáva do úzkeho vzťahu
s dýchaním (žiabrové u primárne vodných stavovcov a pľúcne u suchozem-
ských), o čom si povieme bližšie v ďalšej časti.
Pažerák (oesophagus) je vytvorený u všetkých stavovcov. U nižších stavov-
cov je krátky, u vyšších predstavuje dlhú trubicu, ktorá slúži predovšetkým na

40
transport potravy do žalúdka. U vtákov z neho vzniká špecializovaný útvar -
hrvoľ (ingluvies), u cicavcov časť predžalúdku.
Žalúdok (ventriculus). Pôvodnou funkciou žalúdka bolo pravdepodobne
zhromažďovať potravu. Až neskôr sa v časti, označovanej ako fundus utvára
stena s tráviacimi žľazami. U niektorých skupín, najmä rastlinožravých druhov
sa rôzne člení, napríklad na svalnatý a žľaznatý žalúdok u vtákov, u prežúvav-
cov na bachor, čepiec, knihu a slez.
Črevo (intestinum). Tu prebieha vlastné trávenie, štiepenie látok a ich rezor-
bcia. U primárne vodných stavovcov je črevo zväčša jednoduché, poprípade
jeho vnútorná plocha je zväčšovaná špeciálnymi štruktúrami, ako napríklad
tzv. špirálnou riasou (typhlosolis). U vyšších stavovcov sa črevo už morfolo-
gicky člení na tenké črevo (intestinum tenue) a hrubé črevo (intestinum cras-
sum), kde dochádza najmä k rezorbcii vody. U cicavcov sa horná časť čreva
morfologicky a funkčne špecializuje a voláme ju dvanástorník (duodeum).
Osobitnou časťou čreva sú slepé výbežky (caeca), ktoré sú vyvinuté najmä u
fytofágnych druhov. Črevo býva ukončené konečníkom (rectum).
Kloaka je pravdepodobne pôvodným orgánom stavovcov, kam ústi tráviaca
trubica a vývody urogenitálnej sústavy. Vzniká ako rozšírenina čreva, len jej
vonkajšia časť je ektodermového pôvodu. Kloaka druhotne chýba bezčeľus-
tnatcom, rybám z triedy lúčoplutvovcov a placentálnym cicavcom. Konečník
alebo kloaka ústia von z tela samostaným análnym otvorom.

*
Dýchacia sústava. Pôvodné dýchanie chordátov bolo kožné. Toto sa zacho-
valo v rôznej miere i u stavovcov, najmä obojživelníkov a cicavcov a pripája sa
k nemu často tiež dýchanie pomocou ústnej sliznice, sliznice čreva a podobne
(napríklad u niektorých druhov rýb). Vlastnými dýchacími orgánmi stavovcov
sú žiabre (typické pre primárne vodné stavovce) a pľúca alebo pľúcne vaky
(suchozemské stavovce). Vznik týchto dýchacích orgánov, ako bol už nazna-
čený vyššie, je spojený s predným oddielom tráviacej trubice - hltanom.
Žiabre (branchiae) predstavujú vlastne sliznicu kožného (ekto- a mezoder-
mového) alebo len ektodermového pôvodu (u rýb). Uložené sú medzi vonkaj-
šími a vnútornými žiabrovými štrbinami, ktoré u rýb splývajú (obrázok 18).
U bezčeľustnatcov predstavujú tieto žiabre vlastne žiabrové lamely, uložené
v žiabrových vačkoch. Tie ústia samostatnými otvormi - žiabrovými štrbinami,
ktorých je 7, na povrch (mihule), alebo splývajú a ústia len jednou štrbinou
(sliznatky). U drsnokožcov sú vyvinuté žiabrové lupienky, ktoré po dvoch na-

41
sadajú na žiabrové prepážky. Žiabrové oblúky ležia na rozdiel od bezčeľustnat-
cov vo vnútri žiabrového koša. Žiabrové oblúky ústia opäť navonok spravidla
samostatnými žiabrovými štrbinami, ktorých je 5. U chimérovcov (Holocepha-
li) sú tieto žiabrové štrbiny iba 4 a prekryté sú, podobne ako u rýb, nepravou
skrelou.
U lúčoplutvovcov a násadcoplutvovcov dochádza k redukcii žiabrových
prepážok a žiabrové lupienky nasadajú priamo na žiabrové oblúky. Tieto neús-
tia samostatnými žiabrovými štrbinami, ale sú prekryté skrelou. Pohybmi skrelí
sa súčasne zabezpečuje i prúdenie vody cez žiabre.

Obrázok 18

Základné typy usporiadania žiabrí u primárne vodných stavovcov, A –

mihuľotvaré (Petromyzoniformes), B – drsnokožce (Chondrichtyes), C – lúčoplutvov-
ce (Actinopterygii), 1 – vonkajšie žiabrové štrbiny, 2 – žiabrové oblúky, 3 – žiabrové
vačky, 4 – žiabrové lamely, 5 – vnútorné žiabrové štrbiny, 6 – hltan, 7 – spiraculum, 8
– žiabrové prepážky, 9 – žiabrové lupienky, 10 – skrele

U lariev dvojdyšníkovcov (Dipnoi), bichirotvarých (Polypteriformes) a

obojživelníkov (Amphibia) sa vyskytujú tiež vonkajšie žiabre, ktoré majú tvar
bohato prekrvených vláknitých výrastkov. U niektorých skupín, ako sú mloky
(Urodela), môžu pretrvávať i v dospelosti. Podobne niektoré primárne vodné
stavovce majú i iné prídatné dýchacie orgány.
S prechodom na suchú zem sa ukazuje i potreba dýchania atmosferického
vzduchu a utvárajú sa pľúcne vaky alebo pľúca. Čo je však zvláštnosťou, tieto

42
orgány vznikli ešte skôr, ako stavovce prenikli na suchú zem a nie ako vchlípe-
niny z povrchu do vnútra, ako to poznáme u bezstavovcov, ale naopak, ako
vychlípeniny prednej časti tráviacej trubice, ktorá je endodermového pôvodu.
Pľúcam predchádzali pľúcne vaky, ktoré vznikajú v priebehu ontogenézy vy-
chlípením z brušnej strany hltana (obrázok 19). Tieto pôvodne vznikli len ako
pomocný dýchací orgán niektorých rýb. Z pľúcnych vakov vznikol tiež plyno-
vý mechúr "moderných" rýb, a je teda homologický pľúcam. Na rozdiel od
nich však vznikol pôvodne z chrbtovej strany hltana (t. j. z pľúcnych vakov,
ktoré sa vychlípili z chrbtovej časti hltana) a leží teda dorzálne od tráviacej
trubice, je nepárový a má prevažne hydrostatickú funkciu (regulácia hustoty
tela). U pravých rýb môže mať aj prídatnú dýchaciu funkciu.

Obrázok 19

Schéma základného vývoja plynového mechúra a pľúc stavovcov, 1 – trá-

viaca trubica, 2 – pľúcne vaky, 3 – plynový mechúr, 4 – pľúca, 5 – vzdušné vaky

Vlastné pľúca (pulmo) vznikli tiež zdokonalením párových pľúcnych vakov,

pričom niekedy môže jedna časť pľúc, zväčša ľavá redukovať (napríklad u ha-
dov a červoňov). U jednotlivých tried suchozemských stavovcov majú odlišný
stupeň dokonalosti. U obojživelníkov sú pľúca relatívne malé, vakovité, takže
väčšia časť dýchania pripadá na kožné dýchanie (niekedy až 90%), u plazov už
majú výraznejšie členenie a najdokonalejšie, s množstvom drobných pľúcnych
mechúrikov, sú vyvinuté u cicavcov. Vtáky majú pľúca s osobitnou stavbou,
ktorá sa vymyká z celkového vývojového plánu pľúc stavovcov. Sú pomerne
malé, ťažko roztiahnuteľné, ale s 5 pármi veľkých vzdušných vakov, ktoré ok-
rem iného zabezpečujú ventiláciu pľúc. Malá roztiahnuteľnosť pľúc je v pod-

43
state z dôvodov aerodynamiky pochopiteľná. So vznikom pľúc sa postupne
diferencuje i celková dýchacia sústava a jej cesty. Tie sa v hltane krížia s trá-
viacimi a postupujú štrbinou (glottis) do hrtana (larynx), priedušnice (trachea),
a priedušiek (bronchi). Zväčša na začiatku dýchacích ciest sa nachádzajú i
zvukové orgány, ktoré fungujú spravidla na princípe rezonátorov vzduchu.
Tieto sú uložené buď v hrtane (obojživelníky, plazy a cicavce) ako hlasivky,
alebo v mieste vetvenia priedušníc – v bifurkácii (vtáky) ako špeciálny hlasový
ústroj syrinx.

*
Cievna sústava. Stavovce majú uzavretú cievnu sústavu tvorenú srdcom,
tepnami a žilami.
Srdce (cor) zabezpečuje cirkuláciu krvi. Pôvodne malo tvar rozšírenej trubi-
ce (latiméria), ktorá sa v priebehu vývoja esovite ohýbala a špirálovite stáčala.
Postupne u primárne vodných stavovcov, dýchajúcich žiabrami bolo delené na
4 základné časti: žilový splav (sinus venosus), ktorý pretrváva aj u obojživelní-
kov, predsieň (atrium cordis), komora (ventriculus cordi) a srdcový nástavec
(conus arteriosus). Ten je redukovaný u bezčeľustnatcov (Agnatha) a pravých
rýb (Neopterygii), ale pretrváva až k obojživelníkom (Amphibia). U vyšších
stavovcov je súčasťou steny komôr.
Postupne s prechodom na suchú zem a dýchaním atmosferického vzduchu
dochádza k rozdeleniu srdca a tým k oddeleniu okysličenej krvi od odkysliče-
nej (obrázok 20). Tento trend je naznačený u dvojdyšníkovcov (Dipnoi), kde v
predsieni je utvorená pozdĺžna riasa. Podobnú stavbu srdca mali pravdepodob-
ne aj zástupcovia podtriedy vejároplutvovce (Osteolepimorpha). V priebehu
ďalšieho vývoja sa už u obojživelníkov oddelili dve predsiene a 1 komora, čím
ešte dochádza stále k miešaniu krvi z pľúc a z tela. Táto tzv. "nedokonalosť"
stavby srdca obojživelníkov má však i svoje opodstatnenie. Pľúca obojživelní-
kov sú malé a nemalo by význam nimi preháňať také isté množstvo krvi ako
celým telom, a ďalej tu má veľký význam kožné dýchanie, takže časť krvi,
prichádzajúca do srdca je už okysličená. U plazov sú obe srdcové komory už
oddelené neúplnou prepážkou. Najdokonalejšie sú komory oddelené u krokodí-
lov, i keď ani u nich nie je toto rozdelenie komôr úplné (zachováva sa otvor,
tzv. foramen Panizzae). Vtáky a cicavce majú už srdce rozdelené úplne na dve
komory a dve predsiene.

44
Obrázok 20

Základné typy srdca stavovcov, A – lúčoplutvovce (Actinopterygii), B – dvoj-

dyšníkovce (Dipnoi), C – obojživelníky (Amphibia), D – plazy (Reptilia), E – cicavce
(Mammalia), 1 – truncus arteriosus, 2 – bulbus arteriosus, 3 – predsieň, 4 – komora, 5
– žilový splav, 6 – conus arteriosus, 7 – pozdĺžna riasa, 8 – pravá predsieň, 9 – ľavá
predsieň, 10 – predsieňová prepážka, 11 – pravá komora, 12 – ľavá komora, 13 – ko-
morová prepážka

Tepny vedú krv zo srdca do tela. Celý systém tepien je odvodený od tepno-
vého systému kopijovcov (Amphioxi). U primárne vodných stavovcov dýcha-
júcich žiabrami vystupuje zo srdca nepárová brušná aorta (aorta ventralis) do
pôvodne 6 žiabrových tepien. Každá z nich je tvorená prívodnou tepnou, ktorá
vedie odkysličenú krv z brušnej aorty, a odvodná tepna, ktorá vedie zas okysli-
čenú krv zo žiabier do chrbtovej aorty (aorta dorsalis). U recentných vodných
stavovcov je zachovaný spravidla 3. až 6. pár žiabrových tepien. Pri prechode
na suchú zem a zmene žiabrového dýchania na pľúcne, dochádza i k výrazným
zmenám tepnového systému. 6. pár odvodných žiabrových tepien sa mení na
pľúcne tepny (arteriae pulmonales), pričom pôvodné spojenie s koreňmi chrb-
tovej aorty sa zachováva len embryonálne cez tzv. ductus arteriosus alebo v
dospelosti u chvostnatých obojživelníkov (Caudata) a niektorých plazov. U
zástupcov štvornožcov (Tetrapoda) 1. a 2. oblúk aorty (oblúk aorty je súbor
žiabrových tepien a aort) zaniká a objavuje sa len embryonálne, 3. oblúk si
zachováva pôvodný tvar žiabrových tepien, z ktorých vystupujú len krkavice u
obojživelníkov, u plazov sa krkavice spájajú s ďalším párom tepien cez ductus

45
caroticus. U cicavcov a vtákov sú krkavice napojené priamo na brušnú aortu.
4. oblúk sa premenil na párové aorty u obojživelníkov a plazov, u cicavcov a
vtákov na nepárové. U vtákov sa pritom zachovala pravá aorta, u cicavcov ľavá
aorta. 5. oblúk sa zachováva len u chvostnatých obojživelníkov (obrázok 21).

Obrázok 21

Základné typy tepnového systému stavovcov, A – lúčoplutvovce (Actinoptery-

gii), B – chvostnaté obojživelníky (Caudata), C – plazy (Reptilia), D – vtáky (Aves),
E – cicavce (Mammalia), 1 až 6 – žiabrové tepny, a – vnútorné krkavice, b – vonkajšie
krkavice, c – brušná aorta, d – korene chrbtovej aorty, e – chrbtová aorta, f – aorty, g –
pľúcne tepny, h – ductus caroticus, i – ductus arteriosus, j – pravá aorta, k – ľavá
aorta

Podobné zložité zmeny prekonal i systém žíl, ktoré vedú krv do srdca. Na
tento systém sa ďalej napojuje i miazgový systém, ktorý je špecifický len pre
stavovce.
V tepnách a žilách prúdi krv, zložená z krvnej plazmy a buniek - krviniek
(erytrocyty, leukocyty). Červené krvinky sú špecifické pre jednotlivé skupiny
stavovcov, odlišujú sa navzájom svojou veľkosťou, spôsobom vzniku a poč-
tom. Celkovo je tendencia zmenšovania veľkosti buniek, ale zväčšovania ich
počtu.

*
Vylučovacia sústava. Základnou funkciou vylučovacích orgánov stavovcov
je odstraňovanie splodín látkového metabolizmu z organizmu, a to predovšet-
kým dusikatých látok, kysličníka uhličitého, prebytočnej vody a solí. Na vylu-

46
čovaní solí a vody sa čiastočne podieľajú i potné žľazy. Podľa toho, v akej
forme tieto splodiny metabolizmu organizmy vylučujú, delíme ich na tzv.
amonotelné - vylučujú amoniak s vodou (sladkovodné ryby, larvy obojživelní-
kov), ureotelné - vylučujú splodiny metabolizmu vo forme močoviny (drsno-
kožce, adultné obojživelníky, cicavce) a urikotelné - vylučujú kyselinu močovú
v tuhom stave, a preto najlepšie hospodária s vodou (plazy a vtáky).
Vylučovacím orgánom stavovcov sú obličky (renes) a ich vývodné cesty.
Ich základnou stavebnou a funkčnou jednotkou je nefrón, ktorý je tvorený klb-
kom krvných kapilár - glomerulom a kanálikmi (proximálny, distálny a Henle-
yova kľučka). Glomerulum môže byť vonkajšie (glomerulum externum) alebo
vnútorné (glomerulum internum). Obličky sú párové a segmentované. Počas
vývoja stavovcov sa výrazne morfologicky menia a diferencujú. Základným
typom je opistonefros, mesonefros a metanefros, fylogeneticky pôvodnejším
holonefros a pronefros.
Najjednoduchším typom je holonefros. Vyskytuje sa len u lariev mihuľotva-
rých (Petromyzontiformes) a červoňotvarých (Gymnophiona). Holonefros je
výrazne segmentovaný s vonkajšími glomerulami. Jeho hlavová časť sa zacho-
váva takmer u všetkých embryí stavovcov ako pronefros, ktorý môžeme nájsť
ešte i u niektorých dospelých bezčeľustnatcov, u rýb a lariev obojživelníkov.
Vývodom obidvoch typov obličiek je tzv. primárny močovod (Wolfova chod-
ba). Dokonalejším typom obličky je opistonefros, ktorý vzniká zo zadnej časti
holonefrosu. Charakteristický je stratou segmentácie, zmnožením kanálikov a
vnútornými glomerulami. Vyskytuje sa v dospelosti u nižších stavovcov. Po-
dobne ako u predchádzajúcich typov je vývodom opistonefrosu primárny mo-
čovod, hoci už napríklad u žralokov a niektorých mlokov je naznačený i se-
kundárny močovovod. Pôvodne sa ním odvádzal len moč, ale u vyšších skupín
sa naň napájajú i vývody semenníkov, takže primárny močovod opistonefrosu
slúži ako spermomočovod. Opistonefros sa ďalej diferencuje na mesonefros a
metanefros. Mesonefros, ktorý je podobný opistonefrosu sa u stavovcov vysky-
tuje len v embryonálnom štádiu. Metanefros je najdokonalejšou obličkou sta-
vovcov. Okrem primárneho močovodu, ktorý má u samcov funkciu semenovo-
du je utvorený už aj sekundárny močovod.
Vylučovacie orgány vyúsťujú buď do močopohlavnej bradavice, napríklad u
rýb, alebo do močového mechúra u cicavcov a ostatných stavovcov. Chýba
niektorým plazom a vtákom.
*

47
 Pohlavná sústava. Stavovce až na výnimky (niektoré ryby) sú oddeleného
pohlavia, t. j. gonochoristi. Rozmnožovacia sústava je u nich tvorená pohlav-
nými žľazami a ich vývodmi, prídatnými žľazami a páriacimi orgánmi.
Pohlavné žľazy (gonády) sú párové. (Nepárové pohlavné žľazy nachádza-
me iba u mihuľotvarých, sliznatkotvarých a žralokovidných, nepárový vaječník
je tiež u niektorých vtákov). Rozoznávame samčie pohlavné žľazy - semenníky
(testes), uložené v miešku (scrotum) a samičie gonády - vaječníky (ovárium).
Vývodom samčích pohlavných žliaz je u nižších stavovcov primárny močovod
(Wolfova chodba), kde slúži ako spermomočovod, u plazov, vtákov a cicavcov
len ako spermovod. Vývodom samičích pohlavných žliaz nie sú nikdy primár-
ne močovody. Ich pôvod nie je dodnes úplne jasný, ale u väčšiny stavovcov
(okrem drsnokožcov a obojživelníkov) vznikajú nezávisle od vylučovacích
ciest. Nazývame ich Müllerove chodby. Osobitne sa nimi budeme zaoberať v
systematickej časti.
Prídatné pohlavné žľazy produkujú u samcov sekrét, ktorý aktivizuje a vy-
živuje spermie, umožňuje im pohyb a prenikanie do vajíčka. Typické sú pre
živorodé cicavce (Eutheria). U vtákov, plazov a drsnokožcov sa vyskytujú aj
tzv. nidamentálne žľazy, ktoré sa podieľajú na tvorbe vaječných obalov.
Páriace orgány sa vyskytujú predovšetkým u živorodých stavovcov alebo u
druhov s veľkými vajíčkami. Môžu byť rôzneho pôvodu. Tak pterygopody
drsnokožcov sú premenené časti brušných plutiev, u plazov a cicavcov vznika-
jú z časti kloaky a môžu byť párové. Špecifický páriaci orgán majú živorodé
cicavce. U samcov je ním penis, u samíc pošva (vagina). Za pozornosť stojí, že
clitoris samíc je vlastne homologickým orgánom samčieho penisu, i keď znač-
ne menším. U niektorých druhov (napríklad hyena) môže však dosahovať tých
istých rozmerov.
Vajíčka a spermie stavovcov sú veľkosťou a tvarovo rôzne a podmienené
charakterom a dĺžkou embryonálneho vývinu. Všeobecne platí, že druhy s dl-
hým larválnym štádiom, ale krátkym embryonálnym vývinom (napríklad bez-
čeľustnatce, dvojdyšníkovce, obojživelníky) majú vajíčka s malým obsahom
žĺtka (sú tzv. mesolecitálne) a naopak, druhy s dlhým embryonálnym vývinom
a krátkym larválnym štádiom (napríklad sliznatky, drsnokožce, plazy, vtáky a
vajcorodé cicavce) majú vajíčka s veľkým obsahom žĺtka (tzv. polylecitálne).
Živorodé cicavce majú vajíčka druhotne oligolecitálne, t.j. s nízkym obsahom
žĺtka alebo až alecitálne (bez žĺtka), čo je vzhľadom na ich vnútromaternicový
vývin a výživu pochopiteľné.
V stručnosti sme sa zmienili o základnej stavbe a morfológii stavovcov a
poukázali sme na funkčné a morfologické zmeny jednotlivých orgánových

48
sústav, ktoré prebehli počas fylogenetického vývoja zástupcov tohoto podkme-
ňa. Podrobnejšie na morfológiu a špecifiká, ktorými sme sa tu nezaoberali,
poukážeme v systematickej časti.

Fylogenetický vývoj

Stavovce sa vyvinuli ako samostatný podkmeň chordátov pravdepodobne už

v kambriu (asi pred 500 miliónmi rokov), ale ich predkovia nie sú známi.
Predpokladá sa, že boli podobní larvám plášťovcov (Urochordata) a žili v
sladkej vode. Najstarší známi predkovia, respektíve „prastavovce“ boli zástup-
covia vyhynutej skupiny štítoplutvovcov (Pteraspidomorphi) alebo štítohla-
vovcov (Cephalaspidomorphi) z nadtriedy bezčeľustnatcov, ktorí mohli dať
základ vzniku radov sliznatkotvaré (Myxiniformes) a mihuľotvaré (Petromy-
zontiformes). Čo je však dôležité, žiadni zástupcovia tejto nadtriedy nemali
význam pre vznik a vývoj čeľustnatcov (Gnathostomata), a to i napriek tomu,
že na to môžu upozorňovať niektoré morfologické zmeny.
Pôvodne najstaršími čeľustnatcami boli zástupcovia triedy tŕňoplutvovcov
(Acanthodii), ktorých pozostatky sú známe zo siluru až permu. Okrem iného
boli významné tým, že sú nositeľmi znakov budúcich drsnokožcov (Chon-
drichthyes) i lúčoplutvovcov (Actinopterygii). Naopak, zástupcovia triedy pan-
ciernatcov (Placodermi), ktorí sú vývojovo mladší, boli vysoko špecializovaní
a predstavovali pravdepodobne slepú vývojovú vetvu. Napriek tomu boli v
devóne najpočetnejšie zastúpenou triedou. Popri nich sa však už v spodnom
devóne objavujú ryby a v strednom drsnokožce. Je zaujímavé, že drsnokožce,
ktoré sú podobne ako ryby sladkovodného pôvodu, sa opäť, až na vzácne vý-
nimky, vrátili do morí. Pôvod žralokov však nie je presne známy. Buď vznikli
zo spoločných predkov s rybami, teda triedy tŕňoplutvovcov (Acanthodii), ale-
bo panciernatcov (Placodermi). Drsnokožce sú teda starobylou, ale slepou vý-
vojovou vetvou.
Ryby, napriek tomu, že vznikli v spodnom devóne, väčšieho rozvoja dosiah-
li až v strednom devóne. Vtedy sa zo spoločných predkov (alebo len jednej
skupiny z nich) vyčlenili triedy násadcoplutvovce (Sarcopterygii) a lúčoplut-
vovce (Actinopterygii), ktoré prekonali búrlivý vývoj a vytvorili také množstvo
druhov (24000 recentných), aké u žiadnej inej triedy stavovcov nepoznáme. Z
triedy násadcoplutvovcov sa vyčlenilo niekoľko podtried, z ktorých zástupco-
via vyhynutej podtriedy vejároplutvovce (Osteolepimorpha) boli významní pre
vznik štvornožcov (Tetrapoda). Známa "živá fosília" latiméria podivná (Lati-

49
meria chalumnae) je špecializovaným druhom podtriedy lalokoplutvovce
(Coelacantimorpha) a pre ďalší vývoj však nemá význam.
Obojživelníky (Amphibia) vznikli koncom devónu a ich prví zástupcovia z
radu ichthyomorfné praobojživelníky (Ichthyostegalia), podtriedy vráskozubce
(Apsidospondyli) mali ešte veľa znakov podobných s triedou násadcoplutvovce
(Sarcopterygii). Najstaršie známe praobojživelníky rodu Ichthyostega a Acan-
thostega, ktorých skameneliny boli nájdené v Grónsku, žili asi pred 360 mi-
liónmi rokov. Druhou významnou skupinou obojživelníkov, ktoré postupne
osídlili suchú zem boli tzv. reptiliomorfné praobojživelníky (Anthracosauria).
Tie pokladáme za predkov plazov (Reptilia). Naopak, dnešné obojživelníky sa
vyvinuli zo samostatnej podtriedy zrastenostavce (Lepospondyli) a nemajú v
evolúcii ďalší význam. Táto podtrieda je teda slepou vývojovou vetvou.
Plazy (Reptilia) sa vyvinuli vo vrchnom karbóne. Asi pred 315 miliónmi ro-
kov sa vydelila suchozemská skupina - podrad plocholebce (Captorhinomor-
pha) z radu praplazotvaré (Cotylosauria), ktorá predstavuje tzv. therapsidnú
líniu vedúcu k plazom a cicavcom. Mladší podrad klenutolebce (Diadectomor-
pha) predstavuje zas líniu vedúcu k plazom a vtákom, tzv. sauropsidnú líniu.
Táto je reprezentovaná zástupcami podtriedy šupináče (Lepidosauria) a prajaš-
tery (Archosauria), z ktorých má pre vývoj význam práve podtrieda prajaštery.
Jej zástupcovia sú doložení z vrchného triasu a okrem rôznych druhov dinosau-
rov, vtákojašterov a krokodílov dali základ vzniku vtákov. Významný v tomto
smere sa javí rad jamkozubotvaré (Thecodontia), ktorého zástupcovia mali
alveolárne zuby.
Prvé vtáky (Aves) sú doložené z vrchnej jury. Najstarším zástupcom je zná-
my pravták pazúrokrídly (Archeopteryx litographica), ktorý má ešte pomerne
veľa plazích znakov a preto je často označovaný za "lietajúceho dinosaura".
Ďalšie články v tomto vývojovom reťazci však chýbajú. Ďalší mladší zástup-
covia pochádzajú z kriedy. Sú to predstavitelia radov zubatovtákotvaré (Hespe-
rornithiformes) a rybárovcotvaré (Ichthyornithiformes), ktorých vývojové
vzťahy k recentným vtákom sú nejasné.
Cicavce (Mammalia) vznikli z therapsidnej línie plazov, z podtriedy terio-
morfné praplazy (Synapsida). Významným bol rad terapsidotvaré (Therapsi-
da). Vo vrchnom triase tieto plazy vyhynuli, alebo sa vyvinuli na cicavce. Tie
teda vznikli skôr ako vtáky. Presnú hranicu medzi cicavcami a therapsidnými
plazmi, respektíve podradom cicavcozuboblížne (Theriodontia) však nie je
možné stanoviť, i keď je nesprávne sa domnievať, že medzi plazmi a cicavcami
sú len nepatrné rozdiely. Vtákopyskotvaré (Monotremata) z podtriedy vajcoro-
dé (Prototheria) pravdepodobne vznikli z vývojovej línie nenápadných cicav-

50
cov radov trámcozubcotvaré (Docodonta), hrotozubcotvaré (Triconodonta) a
mnohohrotnatozubcotvaré (Multituberculata), ktoré vyhynuli v druhohorách.
Vačkovcovidné (Metatheria) z podtriedy živorodých cicavcov (Theria) a zá-
stupcovia nadradu placentálovcovidné (Eutheria) sa vyvinuli z vývojovej línie,
predstavujúcej rady rovnakozúbcotvaré (Symmetrodonta) a pavačnatcovidné
(Pantotheria), a to v spodnej kriede. Najznámejší z tohto hľadiska bol rad pra-
cicavcotvaré, ktorý však vytvoril i vedľajšie, slepé vývojové vetvy. Východzou
skupinou pre vznik placentálovcovidných (Eutheria) však boli piskorotvaré
(Insectivora). Ich rýchly vývoj prebiehal paralelne s vtákmi a rybami najmä v
treťohorách. Z piskorotvarých koncom druhohôr vznikli primátotvaré (Prima-
tes), pričom vyššie primáty (Anthropoidea) sú doložené už z oligocénu. V tú
istú dobu sa objavili i prvé ľudoopy (Hominoidea). Celá vývojová línia, vedúca
k človeku je známa už spred 14 miliónov rokov.

Systém

Stavovce tvoria samostatný podkmeň kmeňa chordátov a sú príbuzné bez-

lebkovcom (Cephalochordata). Svojím počtom druhov (49223) patrí tento
podkmeň k stredne veľkým. Napriek menšiemu počtu druhov je však jeho kla-
sifikácia na úrovni nižších taxonomických jednotiek pomerne zložitá a nejed-
notná. Navyše nové prístupy k hodnoteniu podobností a odlišností medzi sta-
vovcami, zavedenie chromozomálnych a molekulárno-biologických údajov do
evolučných štúdií vedie však často k zmenám v klasifikácii nielen na úrovni
nižších taxonomických jednotiek (druhov a rodov), ale i na úrovni čeľadí, ra-
dov a tried. Súčasné systémy musíme preto chápať len ako dočasné vyjadrenia
momentálnych znalostí a osobitných prístupov ich zostavovateľa. V tejto učeb-
nici som vychádzal z moderného chápania zoologického systému a najnovších
publikovaných prác ale s ohľadom na potreby pedagogickej praxe. Popri zá-
kladnej systematike používam i pomocné pojmy a triedenia do skupín, ktoré
nevyjadrujú presné taxonomické jednotky, ale sú účelné. Tak napríklad nižšie a
vyššie stavovce, pod ktorými rozumieme delenie stavovcov na fylogeneticky
nižšie, pôvodnejšie skupiny, predstavujúce zástupcov nadtriedy bezčeľustnatce
(Agnatha) a z nadtriedy čeľustnatcov (Gnathostomata) zástupcov jednotlivých
tried až po triedu obojživelníky (Amphibia). Vyššie stavovce zahŕňa zasa zá-
stupcov štvornožcov (Tetrapoda) – plazy, vtáky a cicavce. Podobne delenie
stavovcov na pôvodne (primárne) vodné a suchozemské je účelné a je viac -
menej zhodné s predchádzajúcim členením. Tomu zodpovedá tiež ich hrubá
klasifikácia na bezblanovce - Anamnia (kruhoústnice, drsnokožce, ryby a oboj-

51
živelníky) a blanovce - Amniota (plazy, vtáky a cicavce), ktorých zárodky sa
nevyvíjajú vo vode a majú tzv. zárodočné obaly.
Zo systematického hľadiska a pre potreby pedagogickej praxe delíme celý
podkmeň stavovcov na 2 nadtriedy a 8 recentných tried. Pôvodnú triedu ryby
(Osteychthyes) chápem v tejto učebnici ako infratriedu ryby (koncoúste) Tele-
ostomi s dvoma samostanými triedami lúčoplutvovce (Actinopterygii) a násad-
coplutvovce (Sarcopterygii). V texte však pre zjednodušenie pri triede lúčop-
lutvovce používam i zaužívaný termín ryby.

nadtrieda trieda
bezčeľustnatce kruhoústnice – Cyclostomata

plutvovce

bezblanovce
Agnatha

Pisces
drsnokožce – Chondrichthyes

Anamnia
ryby lúčoplutvovce – Actinopterygii
Gnathostomata

Osteychthyes násadcoplutvovce – Sarcopterygii

Čeľustnatce

obojživelníky – Amphibia

štvornožce
Tetrapoda
plazy – Reptilia

blanovce
vtáky – Aves

Amniota
cicavce – Mammalia

NADTRIEDA BEZČEĽUSTNATCE –
AGNATHA
Zástupcovia nadtriedy bezčeľustnatce predstavujú samostatnú skupinu sta-
vovcov, charakterizovanú tým, že nemajú vyvinuté čeľuste a potravu získavajú
nasávaním organických častí z vody. Recentní zástupcovia (mihule a sliznatky)
majú vyvinutý dokonca zvláštny spôsob predátorstva, s ktorým sa u žiadnych
iných živočíchov nestretávame.

52
 Celú nadtriedu možno charakterizovať nasledovne: sú to vodné živočíchy s
rybovitým alebo hadovitým tvarom tela a končatinami premenenými na plutvy.
Často chvostová, alebo aj chrbtová a análna plutva zrastajú do nepárového
plutvového lemu. Ich žiabrové oblúky plnia všetky pôvodné funkcie. Žiabrové
štrbiny ústia do žiabrových vačkov, v ktorých sú uložené žiabrové lamely. Sa-
motné žiabre sú uložené vo vnútri kostného žiabrového oblúka. Nosný otvor je
nepárový a v labyrinte vnútorného ucha sú len dve polkruhovité chodbičky.
Predchodcami dnešných foriem bezčeľustnatcov boli pravdepodobne zá-
stupcovia triedy štítnatce – Ostracodermi, ktorí žili v sladkých vodách
v silúrskom období. Mali kostný pancier kryjúci hlavu a časť tela.

TRIEDA KRUHOÚSTNICE –
CYCLOSTOMATA

Sú to morské i sladkovodné živočíchy dokonale adaptované životu vo vode.

Majú hadovité telo bez párových príveskov, holú kožu a ich vnútorná kostra
chrupkovitá. Chrbtica im chýba alebo sú vytvorené len základy horných oblú-
kov stavcov. Majú zvláštny spôsob výživy s akým sa u ostatných tried stavov-
cov už nestretávame. Je to modifikácia predátorstva a parazitizmu. K tomu
majú prispôsobené aj zložité ústne ústroje tvorené mohutnou svalovinou, sil-
ným jazykom a rohovitými zubami. Niektoré druhy v dospelosti naopak potra-
vu neprijímajú vôbec. Majú nepárové pohlavné žľazy bez vlastných vývodov,
časté je i larválne štádium.
Celá trieda je zastúpená asi 50 druhmi, ktoré zaraďujeme do dvoch radov:
mihuľotvaré (Petromyzoniformes) a sliznatkotvaré (Myxiniformes), ktoré sa od
seba výrazne odlišujú morfologicky i ekologicky a preto ďalšiu charakeristiku
triedy podávame osobitne v rámci opisu týchto radov.

53
RAD MIHUĽOTVARÉ – PETROMYZONIFORMES
Recentní zástupcovia majú hadovitý tvar tela, chýba im kožná kostra a po-
hybujú sa vlnením a pomocou plutvového lemu. Ústna dutina je kruhovitého
tvaru so silnými perami (prísavný terč), na jazyku ale aj v ústnej dutine majú
rohovité zuby. Nasohypofyzárny vak končí slepo a nenapojuje sa na tráviacu
trubicu. Hltan je u dospelých mihúľ vyliačený ako samostatný vak pod trávia-
cou trubicou a má dýchaciu funkciu. Majú larválne štádium.

Morfológia
Koža dospelých mihúľ je holá, z kožných žliaz sa uplatňujú len žľaznaté
bunky produkujúce hlienovitý sekrét. Majú typickú stavbu lebky, tzv. pololeb-
ku. Stavce sú acélne, bez tiel. Dospelé mihule majú aj osobitnú stavbu žiabier,
typickú len pre ne. Tie sú uložené v guľovitých vačkoch, ako sme si to uviedli
vo všeobecnej časti. Na mozgu je už možné rozlíšiť 5 základných oddielov,
typických pre mozog stavovcov. Zo zmyslových orgánov okrem prúdového,
ktorý je uložený i po boku tela podobne ako u rýb, ale nikdy nie v kanálikoch,
si pozornosť zasluhuje čuchový orgán. Je nepárový a leží v blízkosti hypofýzy.
Preto sa táto chodba volá nasohypofyzárna. Vylučovacím orgánom je opisto-
nefros. Pohlavné bunky sú vylučované pohlavnými žľazami, ktoré sú nepárové
a bez vývodných ciest, t.j. recentné štítohlavovce sú gonochoristi.
Larva sa svojím tvarom tela a morfológiou natoľko odlišujú od dospelých
jedincov, že pôvodne boli opísané ako samostatný rod Ammocoetes. Svojou
stavbou tela ale i spôsobom života pripomína kopijovcov (Amphioxi) z pod-
kmeňa bezlebkovcov (Cephalochordata). Nazývame ju minoha. Ústa má pod-
kovovitého tvaru, bez zubov a jazyka. Na spodnej strane hltana je endostyl,
ktorý podobne ako u bezlebkovcov slúži na filtrovanie potravy. Nemajú však
vyvinutý peribranchiálny priestor. Minohy majú vytvorený prúdový orgán a
základ labyrintu vnútorného ucha. Oči nie sú vyvinuté. Ich základy sú uložené
pod kožou, ale neslúžia zrakovej funkcii. Larvy žijú zahrabané v piesku v slad-
kých vodách. Ich vývin trvá 2 až 5 rokov, potom metamorfujú. Najskôr sa vy-
vinú oči, utvoria sa ústa, mohutný jazyk a rohovité zuby. Pretvorí sa tráviaca
trubica, časť holonefrosu sa redukuje a vylučovacie orgány začnú fungovať ako
opistonefros. Pohlavné žľazy sa vyvíjajú ku koncu metamorfózy, ktorá trvá cca
6 až 8 týždňov.

54
 Ekológia
Mihuľotvaré sú rozšírené v miernom pásme severnej i južnej pologule. Lar-
vy sa vyvíjajú vždy v sladkej vode. Tu žijú v bahne alebo piesku a živia sa fil-
trovaním detritu. Dospelé jedince po metamorfóze migrujú do mora alebo
ostávajú vzácne v sladkých vodách (napríklad naša mihuľa potočná). Niektoré
jedince v dospelosti neprijímajú potravu vôbec, iné prechádzajú na zvláštny
spôsob parazitizmu, podobný sliznatkám. Prisajú sa na kožu ryby, strúhavým
pohybom jazyka ju rozrušia a postupne nasávajú rozomletú hmotu svaloviny a
krv. Na rozdiel od sliznatiek však neprenikajú až medzi vnútornosti koristi,
takže ju opúšťajú ešte za živa. Tá nakoniec hynie. Recentné mihuľotvaré sa
rozmnožujú len raz za život.

Systém
Rad je tvorený jedinou čeľaďou. Mihule sú rozšírené v miernych pásmach
severnej a južnej pologule, kde však žijú len 4 druhy. V Európe sú zastúpené
10 druhmi, u nás sú známe 4, z ktorých mihuľa potočná (Lampetra planeri) je
stály sladkovodný druh, ktorý v dospelosti neprijíma potravu, takže nenarobí
žiadne škody v našom rybnom hospodárstve, ako sa to mylne domnievajú nie-
ktorí rybári. Žije v sladkých vodách povodia Baltského a Severného mora. U
nás napríklad v rieke Poprad. Mihuľa potiská (Eudontomyzon danfordi) je tiež
výhradne sladkovodným druhom, ktorý sa v dospelosti však živí dravo. Žije vo
východnej časti dunajského povodia, u nás na východnom Slovensku v Poti-
skej nížine, od čoho je odvodené aj jej druhové meno. Mihuľa riečna (Lampet-
ra fluviatilis) naopak žije v mori a na neres tiahne do sladkých vôd. Až do mi-
nulého storočia sa vyskytovala aj v povodí rieky Labe a Vltavy. Čo je zaujíma-
vé, po nerese neprijíma potravu, ale zostáva v rieke celý rok. Larvy po 4 až 5
rokoch metamorfujú a vracajú sa do mora, kde parazitujú na rybách. Rozšírená
je pri západnom pobreží Európy.

55
Obrázok 22

Zástupcovia radu mihuľotvaré (Petromyzoniformes), A – mihuľa riečna

(Lampetra fluviatilis), B – mihuľa potiská (Eudontomyzon danfordi), C – mihuľa po-
točná (Lampetra planeri), D – mihuľa morská (Petromyzon marinus)

56
RAD SLIZNATKOTVARÉ - MYXINIFORMES

Sú to morské vodné bezčeľustnatce, tvarom tela a spôsobom života a výživy

podobné zástupcom radu mihuľotvaré. Svoje meno dostali podľa prítomnosti
slizotvorných žliaz umiestnených v koži, ktoré produkujú veľké množstvo sli-
zu.

Morfológia
Ústna dutina sliznatiek je hviezdicovitého tvaru s množstvom fúzikov či ty-
kadielok. Na jazyku majú rohovité zúbky, ktoré im slúžia pri prerezávaní po-
kožky napadnutej koristi. Nasohypofyzárna chodba sliznatiek prechádza do
tráviacej trubice. Tadiaľ prechádza i voda, ktorá sa hltanom dostáva až k žiab-
rom. Žiabrových vačkov je 5 až 15 párov a buď každý pár ústi von samostatne,
alebo sú tieto vačky spojené a vyúsťujú jedinou žiabrovou štrbinou, ako pri
rode Myxine. Oči majú redukované a podobne polkruhové chodby vnútorného
ucha splývajú do jednej. Tráviaca sústava je uspôsobená zvláštnemu spôsobu
predátorstva. Vylučovacím orgánom dospelých sliznatiek je opistonefros, u
mladých pretrváva holonefros. Pohlavné orgány majú zvláštnu stavbu. Napriek
tomu, že sliznatky sú gonochoristi, ich pohlavné žľazy sa tiahnu ako jeden dlhý
pás pozdĺž tela, pričom predná časť je diferencovaná na samičie gonády, zadný
oddiel samčiu gonádu. Funkčný však je vždy len jeden oddiel tejto pohlavnej
gonády.

Ekológia
Sliznatky sú výhradne morské živočíchy rozšírené predovšetkým v chlad-
ných alebo miernych moriach, pričom na severe alebo ďaleko na juhu žijú v
plytkých, bližšie k trópom v hlbších a chladnejších vodách, často až do hĺbky 1
km. Zdržujú sa pri dne. Známe sú tým, že v mori napádajú ryby. Jazykom s
ozubenými lalokmi im vytrhávajú kusy mäsa z tela, pričom často vliezajú do
ich vnútra medzi vnútornosti cez skrely alebo telo. Pred tráviacimi šťavami
obete ich chráni sliz, vylučovaný slizotvornými žľazami. Nie vždy však napá-
dajú len živé ryby. Často sú to uhynuté živočíchy a ako sa zistilo v poslednej
dobe, najmä morské červy, mäkkýše, kôrovce a podobne. Preto škody, ktoré
páchajú na morských rybách sú často prehnané. Sliznatky sa rozmnožujú viac-
krát za život a nikdy nemajú larválne štádium.

57
 Systém
Rad sliznatkotvaré má len jedinú čeľaď s asi 30 druhmi. Najznámejším dru-
hom je sliznatka cudzopasná (Myxine glutinosa), ktorá obýva plytčiny Atlan-
tického oceánu. Je to pomerne veľký druh dorastajúci až do dĺžky pol metra. Je
hojne rozšírená a v niektorých rybárskych oblastiach z dôvodov svojej dravosti
môže narobiť aj pomerne veľa škôd.

NADTRIEDA ČEĽUSTNATCE –
GNATHOSTOMATA
Čeľustnatce predstavujú vývojovo pokročilú skupinu stavovcov, ktorú mož-
no všeobecne charakterizovať znakmi, uvedenými v rámci charakteristiky ce-
lého podkmeňa. Sú aktívne pohyblivé a majú vytvorené čeľuste, ktorými ucho-
pujú potravu, poprípade ju tiež rozomieľajú alebo ich využívajú i na iný účel.
Predstavujú asi 95% všetkých žijúcich druhov stavovcov a svojou veľkosťou
dominujú v celej živočíšnej ríši.
Zvláštnosťou stavby ich tela je utvorenie čeľustí premenou žiabrových če-
ľustných oblúkov, postupne zatlačovaných krycími kosťami. K metamorfózam
dochádza i u ďalšieho, jazylkového žiabrového oblúka, a to na špecifické funk-
čné elementy. Majú vytvorené párové končatiny (chiropterygium, ichthyopte-
rygium) s vnútornou kostrou, ktoré môžu byť rôzne modifikované (krídla u
vtákov) alebo redukované (u hadov). Nosný otvor majú párový, neleží však
nikdy v blízkosti hypofýzy a v labyrinte vnútorného ucha sú vždy 3 polkruho-
vité chodbičky. U primárne vodných stavovcov sú žiabre zvonka kostného
žiabrového koša a nikdy nie sú uložené vo vačkoch. Pohlavné orgány majú
vlastné vývody, ktoré vznikli spravidla z vývodov vylučovacích orgánov.
Okrem recentných tried do tejto nadtriedy patria i ďaľšie dve fosílne triedy
panciernatce (Placodermi) a tŕňoplutvovce (Acanthodii), ktoré sa pravdepo-
dobne vyvinuli z bezčeľustnatcov. Niektorí zoológovia predpokladajú, že pan-
ciernatce sú vývojovou vetvou vedúcou k drsnokožcom (Chondrichtyes)
a tŕňoplutvovce k rybám (Osteichthyes). Naopak iní pokladajú panciernatce za
slepú vývojovú vetvu (pozri fylogenetický vývoj stavovcov). Keďže ich príbu-
zenské a vývojové vzťahy s recentnými triedami sú však stále ešte nejasné,
bližšie sa o nich nebudeme zmieňovať.

58
TRIEDA DRSNOKOŽCE –
CHONDRICHTHYES

Drsnokožce sú sekundárne morské čeľustnatce, ktoré napriek mnohým pri-

mitívnym znakom patria k ekologicky veľmi úspešnej triede vodných stavov-
cov. Zástupcovia tejto triedy majú tiež veľký hospodársky význam. Jednak
mnoho druhov je nebezpečných pre človeka, ohrozujú rybárov či športovcov,
iné zas poskytujú človeku mäso a tuk, pre ktoré sa lovia. V neposlednom rade
sú významným študijným materiálom.
Sú to stavovce rybieho alebo zhora splošteného (raje) tvaru s párovými prs-
nými a brušnými plutvami a nepárovou chrbtovou, brušnou a chvostovou plut-
vou, ktorá je heterocerkná. Majú zachovanú chordu dorsalis v menšej alebo
väčšej miere zaškrcovanú telami stavcov. Zvláštnosťou stavby ich tela je
chrupkovitá vnútorná kostra. Vonkajšia kostra je tvorená plakoidnými šupina-
mi, prechádzajúcimi na čeľuste, kde slúžia ako zuby. Tieto môžu u niektorých
skupín druhotne chýbať. Dentín šupín alebo zubov je jediným kostným tkani-
vom týchto živočíchov. Majú zväčša charakteristické štrbinovité ústa, ležiace
pod pretiahnutou prednou časťou tela - rostrom. Žiabrové lupienky, na rozdiel
od bezčeľustnatcov a rýb, u nich prirastajú po celej dĺžke k žiabrovým prepáž-
kam. Drsnokožce nemajú plynový mechúr, ani iné prídatné dýchacie orgány.
Majú vnútorné oplodnenie, špecifické kopulačné orgány a ich vývin prebieha
bez larválneho štádia.

Morfológia
Telo drsnokožcov je pokryté chrakteristickými plakoidnými šupinami, kto-
rých konce prerážajú pokožku a spôsobujú, že povrch ich tela je drsný (od toho
je odvodené aj ich slovenské meno). Takú istú histologickú stavbu ako šupiny
majú i zuby drsnokožcov. Sú však väčšie, po niekoľko generácií nahradzované
novými. Takýto chrup voláme polyfiodontný.
Stavce majú dokonale vyvinuté oblúky a telá, sú amficélneho typu. Lebka
nie je krytá krycími kosťami. Je pomerne široká a jej zvláštnosťou je, že vnú-
torné ucho komunikuje s vonkajším prostredím cez kanálik nazývaný ductus
endolymphaticus. Ten ústi priamo na povrch hlavy. Čeľustný a jazylkový ob-
lúk si zachovávajú pôvodnú modifikovanú podobu ako palatoquadratum -
mandibulare a hyomandibulare - hyoideum. U recentných druhov prevláda
hyostylná lebka, ale môže sa vyskytnúť i autostýlne a amfistýlne pripojenie

59
čeľustí k lebke. Typickou nepárovou končatinou drsnokožcov je heterocerkná
plutva, ktorá však nie je jediným typom. U chimérovcov poznáme plutvu dify-
cerknú.
Drsnokožce majú dokonale vyvinuté takmer všetky zmyslové orgány. Na
rozdiel od rýb nemajú však chuťové receptory na povrchu tela, ale len v ústnej
dutine a hltane. Charakteristickým a zvláštnym zmyslovým receptorom sú tzv.
Lorenziho ampuli, ktoré sú schopné zaznamenávať elektrické impulzy. To vy-
užívajú pri vyhľadávaní koristi. Oči v kľude majú zaostrené na diaľku a v ob-
medzenej miere môžu vnímať aj zvuk.
Z tráviacej sústavy si pozornosť zasluhuje špirálna riasa – typhlosolis v čre-
ve, ktorej úlohou je okrem iného zväčšovať povrch tráviaceho tkaniva, a pečeň.
Tá je veľká a zaberá až 10% hmotnosti tela drsnokožcov. Je súčasne výz-
namnou zásobárňou potravy ale i dôležitým hydrostatickým orgánom, ktorý
znižuje mernú hmotnosť ich tela, pretože drsnokožce nemajú vyvinutý plynový
mechúr.
Drsnokožce dýchajú žiabrami. Žiabrové lupienky prirastajú po celej svojej
dĺžke k žiabrovým prepážkam, podopieraným žiabrovými oblúkmi. Ak sú žiab-
rové lupienky umiestnené po obidvoch stranách žiabrových prepážok, označu-
jeme ich holobranchie, ak len z jednej, hemibranchie. Žiabrové štrbiny, ktorý-
mi ústia žiabrové otvory po bokoch hlavy von sú buď samostatné (viditeľné
zväčša ako 5 priečnych štrbín) alebo sú prekryté tzv. nepravou skrelou (u chi-
mérovcov).
Srdce je uložené v perikardiu a rozdelené je na žilový splav, predsieň, ko-
moru a srdcový násadec. Krv drsnokožcov obsahuje asi 100 - krát viac močo-
viny (0.5 – 0.8%) ako u rýb a ich mäso preto cítiť močom. Tieto živočíchy sa
týmto spôsobom vyrovnávajú s osmotickým tlakom prostredia.
Vylučovacím orgánom je oblička typu opistonefros. Pohlavné orgány a spô-
sob rozmnožovania v mnohých prípadoch poukazuje na podobnosti s cicavca-
mi. Je to dôkaz vysokej schopnosti prežiť. Pohlavné orgány sú párové (i keď u
samíc často asymetrické) s vývodmi, ktorými sú u samcov Wolfova a u samíc
Müllerova chodba. Samce majú náznak vytvorenia nadsemenníka (epididymis)
a časť obličky je pretvorená v tzv. Leydigovu žľazu. Jej sekrét aktivuje sper-
mie. Kopulačným orgánom sú premenené brušné plutvy (pterygopody). Vajco-
rodé samice majú vytvorené tiež nidamentálne žľazy na produkciu bielka a
škrupiny silných vajcových obalov. Naznačená je tiež vnútromaternicová výži-
va alebo tvorba placenty. Embryonálny vývin je krátky a trvá u vajcorodých
(ovoparných) druhov asi 24 týždňov a u živorodých (viviparných) druhov 8 až

60
40 týždňov. Sekundárny pohlavný dimorfizmus je známy len u chimérovcov a
prejavuje sa najmä vo veľkosti tela.

Ekológia
Drsnokožce sú až na malé výnimky morské živočíchy. V sladkých vodách
okrem niekoľkých rají žije len tygrovec sladkovodný (Carcharias nicaraguen-
sis), pochádzajúci z jazera Nikaragua v strednej Amerike. Vyskytujú sa najmä
v teplejších oblastiach Indického a Tichého oceána. Niektoré žijú pri dne a sú
priestorovo menej aktívne, iné pelagicky. U týchto druhov sú možné i lokálne
migrácie. Z trofického hľadiska môžeme drsnokožce rozdeliť na tri hlavné
skupiny: 1. predátori, ktorí sa živia rôznymi morskými živočíchmi od hlavo-
nožcov, rýb až po cicavce; 2. bentofágovia, ktorí sa živia mäkkýšmi a kôrov-
cami morského dna a nakoniec 3. planktonofágovia. Tí sa druhotne vrátili
k spôsobu filtrovania vody cez žiabrové štrbiny a vychytávaniu drobných kô-
rovcov. Niektoré druhy sa stali obávanými dravcami morí. U lamny sleďovej
(Lamna nasus), ktorá sa živí sleďmi v chladných moriach je dokonca naznače-
ná i homoiotermia. Tak sa tento druh stáva aktívnejší a tým aj lovecky úspeš-
nejší. Spôsob života často ovplyvnil aj rozmnožovanie drsnokožcov. Kým vaj-
corodé sú väčšinou druhy žijúce pri dne, druhy pohybujúce sa v šírom mori
ďaleko od dna sú zväčša živorodé. Vajíčka s tvrdými obalmi a špirálovitými
výbežkami sa zachytávajú o kamene alebo rastliny (obrázok 23). U živorodých
druhov môže často dochádzať k tzv. endokanibalizmu, t. j. požieraniu vlast-
ných súrodencov počas vnútromaternicového vývinu. Drsnokožce napriek svo-
jej jednoduchšej telesnej stavbe patria k ekologicky k jedným z najúspešnejších
stavovcov. V priebehu viac ako sto miliónov rokov ich vývoja sa dokázali
úspešne adaptovať meniacim sa životným podmienkam ako i narastajúcej kon-
kurencii zo strany rýb a cicavcov, ktoré postupne prenikali do morského pro-
stredia.

Systém
Drsnokožce predstavujú v súčasnosti viac menej početnú triedu. Pre potreby
tejto učebnice celú triedu delíme na dve recentné podtriedy a niekoľko radov.

podtrieda rad
pásožiabrovce– Elasmobranchii žralokotvaré – Selachiformes
rajotvaré – Rajiformes
chimérovce – Holocephali chimérotvaré – Chimaeriformes

61
PODTRIEDA PÁSOŽIABROVCE –
ELASMOBRANCHII

Sú to drsnokožce s typickým torpédovitým alebo zhora splošteným tvarom

tela, nápadnou heterocerknou chvostovou plutvou a spodnými štrbinovitými
ústami. Po stranách hlavy a za ústami majú žiabrové štrbiny. Tie sa smerom
von otvárajú samostatne. Rostrum je dlhé, naspodu s priečne uloženými štrbi-
novitými ústami. Dosahujú rôznych rozmerov, od 1 metra - leopardovec sivý
(Mustelus canis) do 18 metrov - žralokovec veľrybí (Rhincodon typus).

RAD ŽRALOKOTVARÉ – SELACHIFORMES

Ich telo je zväčša vretenovité až hadovito pretiahnuté. Hrudné plutvy majú

úzku bázu a ich predná strana nikdy nesplýva s trupom . Päť párov žiabrových
štrbín ústi po bokoch hlavy. Niektoré druhy sú zaujímavé zvláštnym tvarom
hlavy v podobe kladiva, predĺženého pílovitého rostra a podobne. Z jednotli-
vých zástupcov žralokov je treba spomenúť lamnu ľudožravú (Carcharodon
carcharias), ktorá žije pri pobreží Austrálie a USA. Je dravá a často napáda i
človeka, takže vďaka jej útočnosti a rozmerov (asi 13 m) je postrachom turis-
tov a rybárov. Lamna sleďová (Lamna nasus) je pozoruhodná predovšetkým
tým, že bola u nej objavená čiastočná homoiotermia (teplokrvnosť). Je to spô-
sobené i tým, že tento druh sa živí sleďmi v studených vodách Atlantiku, a aby
bol aktívnejší a rýchlejší ako oni, nesmie byť závislý od teploty vonkajšieho
prostredia. K najväčším druhom žralokov patria lamna ozrutná (Cetorhinus
maximus), ktorá je dlhá až 14 m a žralokovec veľrybí (Rhincodon typus) dlhý
až 18 metrov. Oba druhy sú však pre človeka neškodné, pretože sa živia plan-
któnom, ktorý filtrujú z vody. K bizarne vyzerajúcim druhom patrí žralok kla-
divohlavý (Sphyrna zygaena), s hlavou tvaru písmena T a piliare (Pristiopho-
rus).

62
RAD RAJOTVARÉ – RAJIFORMES

Tieto drsnokožce sú prispôsobené hlavne životu pri morskom dne. Telo ma-
jú dorzoventrálne sploštené, chvostová plutva stráca pohybovú funkciu, ktorú
nahrádzajú hrudné plutvy. Tie majú širokú bázu a splývajú s telom od hlavy
(rostra) až po koniec trupu. Pohybujú sa ich mávaním. Žiabrové štrbiny na roz-
diel od žralokov majú na brušnej strane tela. Uloženie zubov do dvoch žuva-
cích plôch im umožňuje drviť tvrdé panciere kôrovcov a schránky mäkkýšov,
ktoré tvoria hlavnú zložku ich potravy. Niektoré druhy majú vyvinuté dokonalé
elektrické orgány, ktoré vznikli premenou časti svaloviny Z rají sú známe raja
ostnatá (Raja clavata) žijúca pri európskych brehoch a elektroraje (Torpedo),
ktoré sú opatrené elektrickými orgánmi. Najväčšími druhmi rají sú zástupcovia
rodu manta (Manta), ktoré dorastajú do dĺžky až 7 metrov a vážia okolo 1 tony.
Podobne ako žralokovec veľrybí sa živia však predovšetkým drobným plan-
któnom, poprípade menšími rybami.

PODTRIEDA CHIMÉROVCE –
HOLOCEPHALI

Chimérovce majú pretiahnutý tvar tela s bičovitým, difycerkným chvostom

a nápadne veľkými prsnými plutvami. Telo, podobne ako u ostatných drsno-
kožcov, je pokryté plakoidnými šupinami, ktoré ho však nepokrývajú celé, ale
sú sústredené predovšetkým na hlave, chrbte a samčích kopulačných orgánoch.
Od pásožiabrovcov sa odlišujú v mnohých znakoch, čo potvrdzuje domnienku,
že vznikli z rôznych predkov. Tak napríklad, na rozdiel od nich, majú aspon-
dylné stavce, chorda dorsalis je úplne zachovaná, nemajú rebrá, špirálnu riasu
ani kloaku. 4 žiabrové štrbiny sú prekryté tzv. nepravou skrelou. Chrup chimé-
rovcov je monofiodontný, to znamená, že zuby majú len jednu generáciu a ni-
kdy sa nevymieňajú. Výrazný pohlavný dimorfizmus sa prejavuje vo veľkosti.
Samice sú nápadne väčšie a nemajú na hlave červíkovitý výrastok. Žijú vo
veľkých hĺbkach až do 1000 m kde sa živia rôznymi bezstavovcami. Fylogene-
ticky predstavujú vedľajšiu vývojovú vetvu. Celá podtrieda zahŕňa len jediný
rad s asi 30 druhmi.

63
RAD CHIMÉROTVARÉ – CHIMAERIFORMES

Jeho zástupcovia žijú pri morskom dne v hĺbke 200 až 500 metrov a živia sa
zoobentosom. Najznámejším druhom je chiméra hlavatá (Chimaera monstrosa)
z Atlantického oceánu a Stredozemného mora.

Obrázok 23

Reprezentatívni zástupcovia drsnokožcov (Chondrichthyes) a vajíčko žra-

lokov, A – lamna (žralok) ľudožravá (Carcharodon carcharias), B – lamna sleďová
(Lamna nasus), C – raja ostnatá (Raja clavata), D – chiméra hlavatá (Chimera mon-
strosa), E – vajíčko žraloka bodkovaného (Scyliorhinus canicula)

64
TRIEDA LÚČOPLUTVOVCE –
OSTEYCHTHYES

Druhovo i morfologicky veľmi rôznorodá skupina stavovcov dokonale pri-

spôsobená životu v sladkej i morskej vode. Majú prevažne torpédovitý tvar tela
s rôznymi modifikáciami a odchýlkami. Končatiny sú tvaru plutiev (ichthyop-
terygia). Chorda dorsalis je v rôznom stupni zaškrcovaná a vo väčšej miere sa
začína uplatňovať kostné tkanivo. Vylučovacím orgánom je už opistonefros, u
kostnatých rýb (Telestei) pronefros, primárny močovod slúži už väčšinou len k
odvádzaniu moča. Súčasťou kožnej kostry sú šupiny kostného pôvodu, ktoré
však môžu druhotne chýbať. Na hlave sa uplatňuje veľké množstvo dermál-
nych kostí a na podnebí sa objavuje nepárová krycia kosť - vomer a parasphe-
noid, ktorá je typickou kosťou zástupcov oboch podtried. Tá sa síce zachováva
ešte u obojživelníkov, ale u vyšších tried stavovcov redukuje. Dýchajú žiabra-
mi a vždy majú utvorené skrele s krycími kosťami (operculum). Žiabrové pre-
pážky sú redukované a žiabre nasadajú priamo na žiabrové oblúky. Vychlípe-
ním prednej časti tráviacej trubice vzniká pôvodne párový, neskôr nepárový
vak, ktorý slúži ako prídatný dýchací orgán alebo má hydrostatickú funkciu.
Oplodnenie je spravidla vonkajšie, kopulačné orgány sú vzácne.

Morfológia
Lúčoplutvovce sú malé, stredne veľké až veľké stavovce, ktoré však nikdy
nedosiahli takých rozmerov, ako napríklad plazy či cicavce. Najmenším zná-
mym druhom je býčko rodu Mistichthys z čeľade býčkovité (Gobiidae), ktorý
žije v riekach na Filipínach. V dospelosti meria len asi 1 cm. Najväčšou re-
centnou rybou je vyza veľká (Huso huso). Dorastá do dĺžky 10 m a váži až
1500 kg.
Koža je viacvrstvová, pokrytá zväčša šupinami, ktoré sú kostného pôvodu a
vznikajú na podklade zamše. U lúčoplutvovcov sa vyskytujú ešte ganoidné
šupiny, ale s celkovou tendenciou odľahčenia kostry sú u väčšiny recentných
druhov šupiny leptoidné.
Základom kostry je chrbtica. Amficélne stavce ešte nie sú rozlíšené, ale ten-
dencia k diferenciácii sa prejavuje v ich rôznej veľkosti. Ich počet kolíše nielen
pri jednotlivých druhoch, ale i v rámci toho istého druhu. Napríklad u úhora je
tento počet od 110 do 119.

65
 Lebka je zložitá a tvorená veľkým počtom dermálnych kostí (obrázok 24),
ktorých homologizácia s kosťami u iných tried stavovcov je nemožná. Spojenie
čeľustí s neurocraniom je vždy hyostýlne a značne modifikované. O kostre
končatín sme hovorili vo všeobecnej časti. Prsné a brušné plutvy nie sú však
nikdy typu archipterygii.

Obrázok 24

Stavba lebky lúčoplutvovcov, na ktorej môžeme rozoznať až 37 častí.

Z pochopiteľných dôvodov názvy týchto kostí neuvádzame ani neoznačujeme

Nervová sústava je pokročilejšia ako u drsnokožcov, a to hlavne vývojom

stredného mozgu a mozočku. Rozvoj koncového mozgu sa však úplne odchy-
ľuje od základného vývojového plánu vedúceho od drsnokožcov po cicavce. U
rýb dochádza k redukcii hornej časti a k rozvoju bazálnych ganglií. Tie tvoria
tzv. epistriatum, ktoré podobne ako u vtákov zodpovedá hlavne za inštinkty.
Zo zmyslových orgánov majú dokonale vyvinutý zrak a prúdový orgán, kto-
rý tvorí tzv. bočnú čiaru (linea lateralis). Čuch, ale i sluch je slabý, a to i na-
priek tomu, že bol dokázaný u viac ako 50 druhov rýb. Nemajú vnútorné noz-
dry a vonkajšie sú zdvojené, takže čuchové vačky nekončia slepo, ale môže
nimi prúdiť voda.
Tráviaca sústava je tiež dokonalejšia ako u drsnokožcov a je členená na via-
cero oddielov, ktoré sú viac - menej homologické s oddielmi vyšších stavov-
cov. Zuby v ústnej dutine narastajú nielen na čeľustiach, ale často i na vomere,
hltane a inde. Ústa podľa spôsobu zberu, lovu potravy môžu byť spodné, vrch-
né alebo inak modifikované. Tvar úst, počet zubov a ich usporiadanie sú výz-
namným determinačným znakom. Lúčoplutvovce nemajú kloaku, tráviaca sús-
tava ústi análnym otvorom na brušnej strane tela.

66
 Lúčoplutvovce dýchajú žiabrami. Žiabrové prepážky redukovali a žiabrové
lupienky (4 holobranchie) nasadajú priamo na žiabrové oblúky. Okrem žiabier
sa u nich (hlavne u zástupcov nadradu kostnaté - Teleostei) stretávame s rôz-
nymi prídatnými dýchacími orgánmi, ako je príjem kyslíka silne prekrvenou
ústnou sliznicou - býčkovité (Gobiidae), dýchanie pomocou dýchacieho laby-
rintu - lozivoblížne (Anabantoidei), prehltávaním vzduchu a rezorbciou kyslíka
niektorými oddielmi tráviacej trubice - pĺžovité (Cobitidae). Jedinečný fyzio-
logický mechanizmus na prežitie v bezkyslíkatých vodách majú naše karasy
(Carassius sp.). Kyslík získavajú štiepením tukov. Dýchaciu funkciu preberá
niekedy i plynový mechúr – nadrad prvokostnaté (Holostei).
Lúčoplutvovce nemajú nikdy pľúcne vaky. Ich premenou vznikol u nich
plynový mechúr, ktorý plní predovšetkým hydrostatickú funkciu.
Vylučovacím orgánom je opistonefros, u niektorých zástupcov kostnatých
rýb (Teleostei) pronefros. Zjavná je u nich tendencia oddelenia vývodov vylu-
čovacích a pohlavných orgánov a utvorenia sekundárnych vývodov pohlavných
buniek. Viedlo to až tak ďaleko, že u zástupcov vyššie uvedeného nadradu
kostnaté ryby (Teleostei) sú vývody pohlavných orgánov úplne nezávislé od
močových ciest a ústia samostatným tzv. genitálnym pórom.
Oplodnenie je zväčša vonkajšie, u niektorých skupín je vytvorený i špeci-
fický kopulačný orgán, tzv. gonopodium, ktorý vznikol premenou análnej plut-
vy. U niektorých skupín sa vyskytuje i živorodosť alebo vajcoživorodosť.
Ontogenetický vývin lúčoplutvovcov má tiež svoju zvláštnosť. I keď nema-
jú typické larválne štádium, ich vývin, respektíve prechod od prenatálneho vý-
vinu k postnatálnemu je nenápadný a embryonálny vývin pokračuje ešte krátku
dobu u rybieho plôdika. Niekedy tieto štádia nazývame larvy, čo však nezod-
povedá skutočnosti. Tieto larvy nie sú rovnocenné typickým larvám dvojdyšní-
kovcov (Dipnoi) či obojživelníkov (obrázok 25).

67
Obrázok 25

Ontogenetický vývin podustvy severnej (Chondrostoma nasus), A – embryo-

nálne, B – larválne, C – juvenilné obdobie

Ekológia

Základným životným prostredím lúčoplutvovcov je voda. Preto fyzikálno–

chemické vlastnosti vody sú aj hlavnými ekologikými faktormi, ktoré ovplyv-
ňujú ich rozšírenie a život. Sú to najmä slanosť (salinita), teplota a obsah kyslí-
ka, prúdenie vody, tlak, svetlo a ďalšie. Podľa vzťahu k salinite môžeme lúčop-
lutvovce rozdeliť do 4 ekologických skupín: 1. sladkovodné ryby, 2. morské
ryby, 3. ryby brakických vôd a 4. migrujúce ryby. K základným typom takých-
to migrácii patrí katadromná migrácia, kedy ryby tiahnu zo sladkých vôd do
mora kde sa rozmnožujú (napríklad úhor sťahovavý Anguilla anguilla)
a anadromná migrácia, kedy naopak ryby tiahnu na neresiská z mora do slad-
kých vôd (losos atlantický Salmo salar). V rámci jednotlivých týchto vodných
prostredí sa ryby ďalej adaptovali na život pri dne, vodnej hladine či pri pobre-
ží a podobne. Na základe toho ich môžeme ďalej deliť na pelagické, ktoré sa
zdržujú v otvorenej vode, litorálne, ktoré žijú pri pobreží a bentické, osídľujúce
dno. V hlbokých moriach rozoznávame ešte ryby batypelagické, žijúce
v hlbinách vo vodnom stĺpci a abysálne, žijúce vo veľkých hĺbkach pri dne.
Tomu sa často prispôsobuje aj ich sfarbenie, ktoré plní významnú ochrannú

68
funkciu. Pelagické druhy majú brušnú stranu svetlú a chrbtovú tmavú aby boli
zhora i zdola menej viditeľné. Hlbinné druhy sú zas celé tmavé. Osobitnú sku-
pinu predstavujú tzv. kavernikolné druhy rýb, žijúce v podzemných vodách.
U nich došlo k úplnej strate pigmentácie ako i redukcii očí.
Rozšírenie rýb výrazne ovplyvňuje aj teplota vody. Ryby patria k poikilo-
termným živočíchom a preto ich aktivita závisí od aktuálnej teploty prostredia.
Spravidla znášajú teplotu vody od 4 do 30°C. Z hľadiska adaptácie k tomuto
faktoru rozoznávame druhy eurytermné, ktoré dokážu žiť vo vodách
s výraznejším kolísaním teplôt a stenotermné, vyžadujúce stálu teplotu. Niekto-
ré druhy rýb dokážu pri dlhodobom poklese alebo zvýšení teploty vody upad-
núť i do tzv. zimného či letného spánku. Iné druhy (napríklad zástupcovia rodu
Poecilia) sa zas dokázali prispôsobiť životu v extrémne teplých vodách (52°C).
S teplotou úzko súvisí i obsah kyslíka vo vode. I tu existuje veľká rozmanitosť
nárokov a adaptácií rýb. Z našich druhov najnáročnejší na kyslík je pstruh po-
točný (Salmo trutta), k najmenej náročným patrí karas (Carassius). U mnohých
druhov sa vyvinuli rôzne prídatné dýchacie orgány (pozri dýchaciu sústavu
lúčoplutvovcov).
Prúdenie vody a tlak zas vo výraznej miere ovplyvnili celkový tvar tela rýb,
ich plutiev ako i spôsob pohybu. Druhy žijúce v prudko tečúcich vodách sú
valcovité, v pomalšie tečúcich vodách alebo vo väčších hĺbkach s vyšším tla-
kom majú telo z bokoch sploštené a vysoké. Podľa prúdenia vody od rýchle
tečúcich horských potokov až po pomale tečúce nížinné rieky a stojaté vody
a výskytu charakteristických druhov rýb možno rozlíšiť a deliť i tzv. rybie
pásma. V našich podmienkach sú to 1. pstruhové pásmo, ktoré predstavujú
horské potoky s rýchlo prúdiacou studenou a dobre prekysličenou vodou a ka-
menistým dnom, 2. lipňové pásmo zahrňujúce podhorské potoky a riečky
s pomalšie prúdiacou a teplejšou vodou a piesčitým či štrkovitým dnom, 3.
mrenové pásmo predstavujúce stredné úseky pomalšie ale ešte stále rýchlo te-
čúcich riek a širokým a hlbším korytom a 4. pleskáčové pásmo, ktoré tvoria
nížinné pomaly tečúce rieky s teplou a na kyslík chudobnejšou vodou.
Tieto faktory vrátane svetla ovplyvňujú aj charakter a dostupnosť potrav-
ných zdrojov rýb. I z hľadiska výživy ryby predstavujú široké spektrum po-
travných špecilizácií. Hoci medzi nimi zväčša prevládajú zoofágne druhy, kto-
ré vo vodných ekosystémoch plnia funkciu sekundárnych konzumentov, po-
merne veľa druhov je i fytofágnych alebo všežravých. Niektoré sa špecilizujú
na zber potravy z dna, to sú tzv. bentofágne druhy (napríklad lieň sliznatý Tin-
ca tinca, mrena severná Barbus barbus), iné sa živia vodným planktónom, to
sú tzv. druhy planktonofágne (sih malý Coregonus albula), alebo sú výslovne
dravé, živiace sa inými živými rybami, prípadne inými vodnými stavovcami.

69
K tomu sú aj dokonale prispôsobené tvarom tela a ostrými zubami. K známym
dravcom našich riek patrí šťuka severná (Esox lucius), sumec fúzatý (Silurus
glanis) či hlavátka podunajská (Hucho hucho). Zoofágne druhy zväčša nie sú
v potrave vyberavé a častý je medzi nimi aj kanibalizmus. Vzácnym prípadom
ešte i u rýb je parazitizmus. K takýmto druhom patrí malá asi 6 cm dlhá a 3
mm široká rybka Vandellia cirrhosa z Južnej Ameriky, ktorá parazituje
na žiabrách sumcov. Veľkým nebezpečenstvom je však aj pre ľudí, ktorým
často pri kúpaní vniká do močovej trubice a keďže má na žiabrach spätné háči-
ky, dá sa odstrániť len chirugicky.
Charakteristickým znakom rozmnožovania lúčoplutvovcov je ich periodicita
a kolektívna povaha. To prebieha spravidla len raz za rok, v našich klimatic-
kých podmienkach to je buď na jeseň a v zime (lososotvaré Salmoniformes)
alebo na jar a začiatkom leta (kaprotvaré Cypriniformes). Monocyklické druhy
sa rozmnožujú len raz za život (niektoré lososotvaré a úhorotvaré Anguillifor-
mes), polycyklické viackrát. Väčšina druhov kladie ikry, živorodosť je vzácna.
Z hľadiska produkcie ikier patria lúčoplutvovce k najplodnejším stavovcom.
Ich počet môže dosahovať u niektorých, najmä morských druhov aj niekoľko
milión ikier počas jedného neresu. Z našich rýb k najplodnejším patrí mieň
sladkovodný (Lota lota), ktorého samica môže naklásť až 5 miliónov ikier.
Ikry ryby kladú druhovo špecificky podľa prostredia, v ktorom žijú. Podľa sub-
strátu, ktorý na to používajú ich rozdeľujeme na 1. fytofilné, ktoré lepia ikry na
vodné rastliny (napríklad mnohé kaprotvaré), 2. litofilné a psamofilné, ktoré
kladú ikry na kamene alebo do štrku (lososotvaré) alebo na piesčité dno a 3.
pelagofilné, ktoré púšťajú ikry voľne do vody. Sem patria najmä morské druhy
rýb, z našich druhov to je napríklad šabľa krivočiara (Pelecus cultratus). Nie-
ktoré druhy miesto na kladenie osobitne upravujú, hĺbia jamky alebo dokonca
budujú penové hniezda do ktorých starostlivo potom vkladajú ikry (napríklad
bojovnica pestrá Betta splendens). Naša pichľavka siná (Gasterosteus aculea-
tus) stavia hniezdo z rastlín, do ktorého vháňa na neres samice. Osobitnú skrý-
šu pre svoje ikry používa opäť ďalší náš druh lopatka dúhová (Rhodeus serice-
us). Špecifickým kladielkom kladie samica ikry do žiabrového priestoru lastúr-
nikov. Tomuto spôsobu hovoríme ostrakofília. Niektoré tropické druhy
z čeľade cichlidovité (Cichlidae) dokonca svoje ikry až do vyliahnutia rybiek
prechovávajú v ústach.
Pretože ryby majú veľký hospodársky význam ako zdroj potravy (15%
všetkých potravín živočíšneho pôvodu) sú aj predmetnom intenzívneho vý-
skumu a v oblasti aplikovanej ekológie.

70
 Systém
Trieda lúčoplutvovce je najpočetnejšou triedou stavovcov. V súčasnosti po-
známe okolo 24000 druhov týchto rýb, ktoré patria predovšetkým do nadradu
kostnaté ryby (Teleostei). Podľa nového systematického triedenia rýb v rámci
tejto triedy rozoznávame dve vývojovo samostatné podtriedy chrupkokostnaté
(Chondrostei) a pravé ryby (Neopterygii). Takéto členenie sa síce čiastone od-
lišuje od tradične zaužívaného systému ale lepšie zodpovedá fylgenetickým
vzťahom v rámci tejto triedy. Preto takéto delenie používam i v tejto učebnici.
Pri nadrade kostnatých rýb uvádzam len niekoľko z veľkého množstva radov,
ktoré sú významné z hospodárského hľadiska alebo z hľadiska výskytu ich
zástupcov v našej faune. Pre hlbšie štúdium odporúčam záujemcom literatúru,
uvedenú v závere učebnice.

podtrieda nadrad rad

chrupkokostnaté bichirotvaré – Polypteriformes
Chondrostei jeseterotvaré – Acipenseriformes
prvokostnaté kostlínotvaré – Semiontiformes
Holostei amiotvaré – Amiiformes
úhorotvaré – Anguilliformes
sleďotvaré – Clupeiformes
pravé ryby lososotvaré – Salmoniformes
Neopterygii kostnaté šťukotvaré – Esociformes
Teleostei kaprotvaré – Cypriniformes
sumcotvaré – Siluriformes
treskotvaré – Gadiformes
pichľavkotvaré – Gasterosteiformes
ostriežotvaré – Perciformes

71
PODTRIEDA CHRUPKOKOSTNATÉ –
CHONDROSTEI

Stredne veľké až veľké druhy starobylých rýb, doložených už od treťohôr.

Telo majú pokryté ganoidnými šupinami s typickou ganoinovou vrstvičkou na
ich povrchu. Zástupcovia radu bichirotvaré (Polypteriformes) majú nápadný
veľký počet chrbtových plutiev, párové plutvy sú typu brachiopterygii. Chvos-
tová plutva je difycerkná alebo heterocerkná. Väčšinou majú dokonale vyvinu-
tú chordu. Kostra u pôvodných skupín bola kostná, recentné druhy - jeseterot-
varé (Acipenseriformes) majú chrupkovitú kostru. Chrupkokostnaté predstavu-
jú najstaršie známe lúčoplutvovce. V rámci podtriedy rozoznávame dva recent-
né rady.

RAD BICHIROTVARÉ – POLYPTERIFORMES

Jeho zástupcovia okrem vyššie opísaných znakov sú ďalej charakteristickí

pľúcnymi vakmi, ktoré slúžia ako prídatný dýchací orgán, málo redukovanými
žiabrovými prepážkami, prítomnosťou špirálnej riasy v čreve a z ikier sa liahnu
larvy s vonkajšími žiabrami. Sú obyvateľmi zaplavovaných oblastí afrických
riek. Známy je rod bichir (Polypterus), ktorý žije v povodí Konga, Nílu a iných
riek.

RAD JESETEROTVARÉ – ACIPENSERIFORMES

Jeho zástupcovia sú typickí svojou chrupkovitou kostrou a úplne zachova-

nou chordou. Stavce majú aspondylné - bez tiel. Šupiny sa im zachovali len v
hornom laloku heterocerknej plutvy, ústa majú spodné, bez zubov. Predpokladá
sa, že vznikli z larválnych štádií svojich predkov, tzv. neoteniou. Sú to sladko-
vodné i morské druhy s anadromnou migráciou (tiahnu z mora do sladkých
vôd, kde sa rozmnožujú). Patria sem 2 čeľade a 16 druhov, z ktorých je u nás
známy najmä jeseter malý (Acipenser ruthenus). Vyza veľká (Huso huso) patrí
k najväčším recentným druhom. Žije v Kaspickom a Čiernom mori, ale v mi-
nulosti sa vyskytovala i v slovenskom úseku Dunaja.

72
PODTRIEDA PRAVÉ RYBY – NEOPTERYGII

Je to progresívna podtrieda lúčoplutvovcov, ktorá v priebehu vývoja vytvo-

rila veľké množstvo tvarových a ekologických skupín. Zahŕňajú zväčša malé až
stredne veľké druhy rýb, rozšírené takmer vo všetkých typoch vôd celého sve-
ta. Telo majú pokryté leptoidnými šupinami, ktoré voľným okrajom vyčnievajú
zo zamše a navzájom sa prekrývajú. Môžu byť cykloidné alebo ktenoidné.
Podľa nahustenia lamiel na týchto šupinách do tzv. annuli v období nedostatku
potravy (t. j. v zime) možno jednoducho u väčších rýb určiť ich vek. Ganoidné
šupiny sa zachovali len u zástupcov radov amiotvarých (Amiiformes) a kostlí-
notvarých (Semionotiformes).
Kostra je dobre osifikovaná a chorda je silne zaškrcovaná telami stavcov.
Niektorí zástupcovia majú zmnožený počet kostí. Dýchajú výlučne žiabrami
alebo prídatnými dýchacími orgánmi, jedine u zástupcov pôvodnejších radov
plní plynový mechúr ešte i dýchaciu funkciu. Ten môže byť dvojitý alebo
viacdielny, ale vždy nepárový. Niekedy sa zachováva spojenie plynového me-
chúra s pažerákom. Také druhy označujeme physostomi. Ak toto spojenie za-
niká, sú to physoclisti. Spojenie plynového mechúra s pažerákom má význam z
dôvodov zabezpečenia zmeny jeho objemu. U physoclistov túto úlohu preberá
bohato prekrvený útvar s hustou kapilárnou sieťou, ktorý prilieha k stene me-
chúra.
Pravé ryby majú ďalej dokonale vyvinuté epistriatum, redukovaný srdcový
nástavec a pohlavné cesty úplne oddelené od vylučovacích. Počet otolitov vo
vnútornom uchu sa redukuje na 3. Z nich najväčší a z taxonomického hľadiska
najvýznamnejší je tzv. sacculith.

NADRAD PRVOKOSTNATÉ – HOLOSTEI

Zástupcovia tohoto nadradu tvoria vývojový medzistupeň medzi podtrieda-
mi chrupkokostnaté (Chondrostei) a pravé ryby (Neopterygii). Charakteristické
sú ešte ganoidnými šupinami, zmnoženým počtom kostí, plynovým mechúrom
s dýchacou funkciou, zvyškom špirálnej riasy v čreve, srdcovým nástavcom a
heterocerknou plutvou. Lebka je dobre osifikovaná. Patria sem 2 rady.

73
RAD KOSTLÍNOTVARÉ – SEMIONOTIFORMES
Tvarom tela a spôsobom života pripomínajú šťuky. Sú dravé. Z 10 druhov
rozšírených v Strednej a Severnej Amerike je najvýznamnejší kostlín dlhonosý
(Lepisosteus osseus) z rieky Mississippi (obrázok 26).

RAD AMIOTVARÉ – AMIIFORMES.

Zástupcovia tohto radu tvarom tela pripomínajú zas naše kapre. Majú viace-
ro znakov blízkych ostatným zástupcom nadradu kostatné ryby (Teleostei).
Zastúpené sú jediným druhom z východnej časti USA - amiou hladkou (Amia
calva) (Obrázok 26).

Obrázok 26

Reprezentatívni zástupcovia podtriedy chrupkokostnaté (Chondrostei)

a nadradu prvokostnaté (Holostei), A – bichir (Polypterus), B – jeseter veľký
(Acipenser sturio), C – kostlín dlhonosý (Lepisosteus osseus), D – amia hladká (Amia
calva)

74
NADRAD KOSTNATÉ RYBY – TELEOSTEI

Najpočetnejšia skupina rýb známych už zo spodného triasu, zástupcovia

ktorej prenikli i do morských hĺbok, podzemných vôd alebo sa prispôsobili
obojživelnému životu. Patria sem hospodársky veľmi významné druhy, ktoré
sú predmetom priemyselného a športového rybárstva. Z celého nadradu spo-
menieme len hospodársky alebo systematicky najvýznamnejšie.

RAD ÚHOROTVARÉ – ANGUILLIFORMES

Sú to druhy s valcovitým pretiahnutým telom bez brušných plutiev a chrb-
tovej plutvy. Análna splynula s chvostovou do súvislého plutvového lemu. Pat-
rí sem viac ako 350 druhov, z ktorých u nás žije úhor sťahovavý (Anguilla an-
guilla), charakteristický svojou katadromnou migráciou, t.j rozmnožuje sa v
mori (Sargasovom), odkiaľ jeho larvy (monté) prenikajú do sladkých vôd Eu-
rópy.

RAD SLEĎOTVARÉ – CLUPEIFORMES

Starší názov radu bol bezostné, ktorý dobre vystihoval základný znak jeho
zástupcov. Ich plutvové lúče sú mäkké, plutvy bez ostňov. Sleďotvaré majú
cykloidné šupiny, plynový mechúr spojený s pažerákom. Sú to sladkovodné i
morské ryby, ktoré sa často pokladajú za východiskovú skupinu pre celý nad-
rad.

čeľaď sleďovité – Clupeidae.

Sú to hospodársky významné druhy morských rýb, zastúpené najmä sleďom
obyčajným (Clupea harengus) a sardinkou (Sardina).

čeľaď sardelovité – Engraulidae

Zahrňuje opäť morské druhy. Rozšírené sú takmer vo všetkých moriach od
trópov po mierne pásmo. Známou je napríklad sardela peruánska (Engraulis
ringens) a sardela obyčajná (E. encrasicholus), ktorá žije aj v pobrežných vo-
dách Európy.

75
RAD LOSOSOTVARÉ – SALMONIFORMES
Zástupcovia tohoto radu sú charakteristickí nevysokou chrbtovou plutvou a
tukovou plutvičkou, umiestnenou pred chvostovou plutvou. U nás je známy
pstruh potočný (Salmo trutta) a hlavátka podunajská (Hucho hucho). Z mor-
ských druhov je známy losos atlantický (Salmo salar). Je to anadromná ryba,
ktorá sa neresí v sladkých vodách amerického kontinentu.

RAD ŠŤUKOTVARÉ – ESOCIFORMES

Sú to ryby so širokou papuľou a ďaleko dozadu posunutou chrbtovou plut-
vou. Sú výborní lovci. Celý rad obsahuje dve čeľade.

čeľaď šťukovité – Esocidae

Sú to dravé ryby s veľkou hlavou a chrbtovou a nálnou plutvou posunutou
ďaleko dozadu k chvostovej plutve. V našich vodách žije šťuka severná (Esox
lucius).

čeľaď blatniakovité – Umbridae

Malé druhy žijúce v husto zarastených ramenách riek a v jazerách. Z 3 dru-
hov (2 americké) u nás žije blatniak tmavý (Umbra krameri). Pre svoj vzácny
výskyt je u nás chránený.

RAD KAPROTVARÉ – CYPRINIFORMES

Sú to prevažne sladkovodné druhy s malým počtom tvrdých lúčov na okraji

plutiev. Podľa toho mali aj pôvodný názov - máloostné. Šupiny sú cykloidné a
najvýznamnejším znakom zástupcov tohoto radu je prítomnosť tzv. Weberov-
ho orgánu, čo je vlastne sústava kostičiek, spájajúcich vnútorné ucho s plyno-
vým mechúrom, ktoré prenášajú kmitanie zvukových vĺn. Časté sú aj pažerá-
kové zuby, umiestnené na poslednom žiabrovom oblúku. Sú jedno- až trojradé
a sú dobrým diagnostickým systematickým znakom. U nás sú zastúpené 2
čeľade.

76
 čeľaď kaprovité – Cyprinidae
Čeľad je zastúpená asi 30 hospodársky významnými druhmi, ktoré žijú v
našich vodách. Je to predovšetkým kapor obyčajný (Cyprinus carpio), karas
zlatistý (Carassius carassius), lieň sliznatý (Tinca tinca) a iné.

čeľaď pĺžovité – Cobitidae

Táto čeľaď zahŕňa ryby s pretiahnutým tvarom tela a s najmenej 3 pármi fú-
zov. U nás je známy pĺž piesočný (Cobitis taenia) a čík bahenný (Misgurnus
fossilis).

RAD SUMCOTVARÉ – SILURIFORMES

Sú to európske a ázijské sladkovodné ryby bez povrchových šupín, s dlhými

fúzmi a dlhou análnou plutvou. Ústa sú ozubené. Z početného radu u nás žijú
dvaja zástupcovia dvoch čeľadí.

čeľaď sumcovité – Siluridae

Zastúpená je jediným druhom - sumcom fúzatým (Silurus glanis) s nápadne
veľkými a ozubenými ústami. Je to obávaný dravec rýb ale aj iných stavovcov.
Patrí k našim najäčším rybám. Dospelé jedince môžu dosahovať dĺžku až tri
metre a hmotnosť 200 kg.

čeľaď sumčekovité – Ictaluridae

Jej zástupcovia pochádzajú zo Strednej a Severnej Ameriky, ale dovezené
boli i do Európy a úspešne sa aklimatizovali aj v našich vodách. Takýmto dru-
hom je sumček hnedý (Ictalurus nebulosus).

RAD TRESKOTVARÉ – GADIFORMES

Sú to ryby bez tvrdých lúčov v plutvách a s brušnými plutvami pred prsný-

mi. Chrbtová a análna plutva sú predĺžené. Na brade majú často nepárový fúz.
Okrem známych a hospodársky významných morských tresiek (Gadus) je rad
zastúpený aj niekoľkými sladkovodnými druhmi. Jedným z nich je aj u nás
žijúci mieň sladkovodný (Lota lota).

77
RAD PICHĽAVKOTVARÉ–GASTEROSTEIFORMES

Svoje pomenovanie zástupcovia tohoto radu dostali podľa častí plutiev, kto-
ré sú premenené na ostne. Sú agresívne a útočia často na iné ryby. Sú to väčši-
nou morské druhy alebo druhy, žijúce v brakických vodách. U nás žije pich-
ľavka siná (Gasterosteus aculeatus), ktorú akvaristi vysadili do našich vôd.
Zaujímavá je spôsobom rozmnožovania (pozri kapitolu ekológia).

RAD OSTRIEŽOTVARÉ – PERCIFORMES

Sú to malé až stredne veľké druhy s veľkým počtom tvrdých lúčov v plut-

vách, odkiaľ dostali i svoje staršie pomenovanie - ostňoplutvé. Chrbtovú plutvu
majú často dvojdielnu, brušné pred alebo pod prsnými. Napájajú sa priamo na
cleithrum. Šupiny majú ktenoidné. Čo sa týka spojenia plynového mechúra s
pažerákom, ostriežotvaré sú physoclisti. Spolu s radom kaprotvarých je to dru-
hovo najpočetnejší rad lúčoplutvovcov. U nás sú zastúpené tri čeľade.

čeľaď ostračkovité – Centrarchidae

Patria sem sladkovodné, pôvodne severoamerické druhy. Majú jednu dvoj-
laločnú chrbtovú plutvu. Prvý lalok je menší a tvorený len mäkkými lúčmi.
Známe sú ostračka veľkoústa (Micropterus salmoides) a slnečnica pestrá (Le-
pomis gibbosus), ktorá k nám bola dovezená z Ameriky.

čeľaď ostriežovité – Percidae

Sladkovodné i morké ryby rozšírené na severnej pologuli. Majú dve samo-
statné chrbtové plutvy, z ktorých prvá má všetky lúče tvrdé. Väčšina druhov je
dravých. U nás je čeľaď zastúpená napríklad ostriežom riečnym (Perca fluvia-
tilis) a zubáčom veľkoústym (Stizostedion lucioperca).

čeľaď býčkovité – Gobiidae

Sú to väčšinou morské druhy so širokým telom a brušnými plutvami preme-
nenými do prísavného terča. U nás je čeľaď zastúpená jediným druhom - býč-
kom škvrnitým (Proterorhinus marmoratus).

78
Obrázok 27

79
Reprezentatívni zástupcovia nadradu kostnaté ryby (Teleostei), A – úhor
sťahovavý (Anguilla anguilla), B – sleď obyčajný (Clupea harengus), C – pstruh dú-
hový (Salmo gairdneri), D – šťuka severná (Esox lucius), E – karas zlatistý (Carassius
carassius), F – sumec fúzatý (Silurus glanis), G – mieň sladkovodný (Lota lota), H –
pichľavka siná (Gasterosteus aculeatus), I – ostriež riečny (Perca fluviatilis)

80
TRIEDA NÁSADCOPLUTVOVCE –
SARCOPTERYGII

Významná trieda, ktorej predstavitelia boli predkami zástupcov infratriedy

štvornožce (Tetrapoda) a pravdepodobne aj predkami ostatných recentných
skupín lúčoplutvovcov. Trieda zahŕňa 5 morfologicky a fylogeneticky odliš-
ných podtried, z ktorých sú dve recentné. Keďže až na niekoľko významných
spoločných znakov nie je možné charakterizovať túto triedu ako celok, ich po-
drobnejšiu charakteristiku uvádzam v systematickej časti.

Morfológia
Zástupcovia triedy násadcoplutvovcov sú stredne veľké až veľké druhy rýb
pretiahnutého až úhorovitého tvaru. Telo je pokryté kozmoidnými šupinami (čo
je modifikácia ganoidných šupín s charakteristickou kozminovou vrstvou den-
tínového pôvodu), alebo sú tieto redukované a zanorené v koži. Párové plutvy
na rozdiel od lúčoplutvovcov sú vždy typu archipterygii, t. j. plutiev, ktoré ma-
jú stredovú os a z nej vystupujúce tyčinkovité kostičky buď na jednu - unise-
riálne archipterygium, alebo na obe strany - biseriálne archipterygium. Na
nich je možné homologizovať jednotlivé kosti s kosťami prednej nohy sucho-
zemských stavovcov: 3 basalia sú homologické s humerus, ulna a radius (rep-
sektíve femur, tibia a fibula zadnej nohy). Radialia sú homologické s priehlav-
kovými či zápästnými kostičkami a článkami prstov. Len lepidotrichia (lúče)
pri prechode predchodcov obojživelníkov na suchú zem zanikli. Chorda týchto
rýb býva často zachovaná. Lebka zástupcov pokročilých podtried, napríklad
vejároplutvovcov (Osteolepimorpha), sa líši od lebky lúčoplutvovcov a je svo-
jou stavbou podobná lebke obojživelníkov. Pripojenie čeľustí bolo amfistylné,
často však s náznakom hyostýlie a autostýlie.
Významným znakom zástupcov tejto triedy je osobitne upravená dýchacia
sústava. Zástupcovia triedy násadcoplutvovcov mali vyvinuté pľúcne vaky,
ktoré vznikli ako vychlípeniny ventrálnej strany tráviacej trubice. Slúžia im na
prijímanie atmosferického vzduchu. S dýchaním, respektíve s prehltávaním
vzduchu súvisí aj zmena a úprava cievnej sústavy. Vznik vnútorných nozdier,
ktoré sú práve charakteristické pre túto podtriedu nesúvisí však pôvodne s dý-
chaním.

81
 Ďalšie odchýlky od základného stavebného plánu lúčoplutvovcov možno
sledovať u podtriedy dvojdyšníkovcov. Je to dokonale vyvinutá kôra koncové-
ho mozgu a prítomnosť kloaky. Majú tiež larválne štádium, pričom ich larva sa
podobá larvám obojživelníkov.
Opis jediného žijúceho zástupcu podtriedy lalokoplutvovce (Coelacanthi-
morpha) a 6 recentných druhov dvojdyšníkovcov (Dipnoi) je odlišná od stavby
tela ostatných fosílnych zástupcov tejto triedy, a preto nemožno na ich základe
zovšeobecniť všetky morfologické znaky. Tu je potrebné sa opierať aj o opis
vyhynutých zástupcov. O jednotlivých znakoch, ktoré sú špecifické pre každú
podtriedu sa zmienim v systematickej časti.

Systém
Celá trieda násadcoplutvovcov (Sarcopterygii) zahŕňa 2 recentné podtriedy
a niekoľko (3) fosílnych. Z recentných podtried poznáme len 7 druhov. Aj na-
priek chudobnému druhovému zastúpeniu tejto triedy je jej systematické čle-
nenie pomerne zložité a dodnes nejasné. Pôvodne sa v rámci tejto skupiny rýb
rozoznávali 2 základné podtriedy - dvojdyšníkovce (Dipnoi) a stopkoplutvovce
(Crossopterygii) s dvoma nadradmi: ripidistiovidné (Rhipidistia) a lalokoplut-
vovcovidné (Actinistia). Podľa súčasného moderného systému a pre potreby
pedagogickej praxe v tejto učebnici však používam zjednodušený systém,
v ktorom z fosílnych potried uvádzam iba podtriedu vejároplutvovce (Osteole-
pimorpha), ktorá mala veľký evolučný význam pre vývoj obojživelníkov.

podtrieda rad
lalokoplutvovce latimériotvaré - Coelacanthiformes
Coelacanthimorpha
dvojdyšníkovce bahníkovcotvaré - Ceratodontiformes
Dipnoi bahníkotvaré - Lepidosireniformes
† vejároplutvovce vejároplutvovcotvaré – Osteolepiformes
Osteolepimorpha

82
PODTRIEDA LALOKOPLUTVOVCE –
COELACANTIMORPHA

Vedľajšia vývojová vetva, ktorej zástupcovia neboli predkami dnešných

obojživelníkov. Dokonale sa prispôsobili životu v mori. Okrem mnohých výz-
namných znakov, podľa ktorých sa pomerne dlho pokladali tieto ryby - a hlav-
ne posledný žijúci druh - "živá fosília" - za predchodcu obojživelníkov, majú i
početné znaky konvergentné so znakmi lúčoplutvovcov. Sú to napríklad zmeny
na lebke, redukcia kozmoidných šupín, metamorfóza pľúcnych vakov na ply-
nový mechúr a absencia choan. Celá podtrieda je v súčasnosti zastúpená jedi-
ným radom a druhom.

RAD LATIMÉRIOTVARÉ-COELACANTHIFORMES

Rad je v súčasnosti zastúpený jediným druhom latimériou podivnou (Lati-

meria chalumnae), ktorá žije v mori pri Komorských ostrovoch. Je to až 1,5 m
dlhá dravá ryba. Z dôvodov skrytého spôsobu života (žije v hĺbkach 100 m i
viac) je aj jej objav zaujímavý. Až do roku 1938 bol tento druh známy len z
fosílnych pozostatkov, keď sa náhodou v decembri tohoto roku pani M. C. La-
timérovej, kustódke múzea v Durbane, podarilo získať z úlovkov rybárov jeden
exemplár. Ďalší objavili až v roku 1952. Výskumy jednoznačne potvrdili, že
latimériotvaré sú slepou vývojovou vetvou a nemajú žiaden význam z hľadiska
fylogenézy obojživelníkov.

PODTRIEDA DVOJDYŠNÍKOVCE – DIPNOI

Veľké, až 1 m dlhé druhy s pretiahnutým telom, pôvodne krytým kozmoid-

nými šupinami. Tieto sa z recentných druhov zachovali len u bahníkovca aus-
trálskeho (Neoceratodus forsteri). Sú však tiež modifikované a podobajú sa
viac na cykloidné šupiny lúčoplutvovcov. Chorda je zachovaná, lebka auto-
stýlna. Zuby sú doskovité a uložené hlavne na podnebí ústnej dutiny. Plutvy
majú typu archipterygii, podobne ako u iných zástupcov tiedy násadcoplutvov-
ce (Sarcopterygii). Osobitosťou dvojdyšníkovcov sú priečne členené a rozvet-

83
vené lúče, camptotrichia, ktoré sa u iných rýb nevyskytujú. Podobne pásmo
predných končatín (plutiev) sa, na rozdiel od iných rýb, napája na bázu lebky.
Aj keď hlavným dýchacím orgánom sú žiabre (2 holobranchie), dýchanie po-
mocou pľúcnych vakov, vytvorenie pľúcnej tepny a dutej žily poukazujú na
konvergentný vznik homologických orgánov a ich funkcií s vyššími stavovca-
mi. Podobne zaujímavý je vznik vnútorných choan, ktoré, ako bolo už nazna-
čené vyššie, nevznikli v súvislosti s pľúcnym dýchaním. Súčasne sú iného pô-
vodu ako u zástupcov podtriedy vejároplutvovce (Osteolepimorpha) a sucho-
zemských cicavcov. U dvojdyšníkovcov vznikli preložením zadných vonkaj-
ších nozdier na podnebie v súvislosti s redukciou kostí v hornej čeľusti.
Larvy dvojdyšníkovcov sa podobajú larvám obojživelníkov. Na hlave majú
prichytávací orgán a 4 páry kríčkovitých žiabier, ktoré neskôr (do dvoch me-
siacov vývinu) zanikajú.
Dvojdyšníkovce sú sladkovodné druhy. Dokázali sa dokonale prispôsobiť
životu vo vodách chudobných na kyslík, ktoré viac - menej i pravidelne vysy-
chajú. Obdobie sucha prečkávajú buď v malých mlákach alebo si robia tzv.
živé konzervy - t. j. vyhrabávajú si 50 - 80 cm hlboké šachty s priestrannou
dutinou. Tu upadajú do stavu strnulosti. Dokážu takto prežiť až 4 roky.
Podtrieda je v súčasnosti zastúpená 2 radmi a 6 druhmi.

RAD BAHNÍKOVCOTVARÉ – CERATODONTIFOR-

MES
Sú to dvojdyšníkovce s nepárovým pľúcnym vakom (odtiaľ starší názov
jednopľúcne), biseriálnymi archipterygiami a súvislým pokryvom kozmoid-
ných šupín. Patrí sem bahníkovec austrálsky (Neoceratodus forsteri) z Austrá-
lie.

RAD BAHNÍKOTVARÉ – LEPIDOSIRENIFORMES

Sú to dvojdyšníkovce s obidvoma pľúcnymi vakmi (odtiaľ starší názov
dvojpľúcne), uniseriálnym archipterygiom, redukovanými šupinami a čiastočne
i žiabrami. Žijú na Americkom a Africkom kontinente. Z nich je najznámejší
bahník americký (Lepidosiren paradoxa) z Brazílie a bahník východoafrický
(Protopterus aethiopicus) z východnej Afriky.

84
Obrázok 28

Reprezentatívni zástupcovia podtriedy násadcoplutvovce (Sarcopterygii),

A – latiméria podivná (Latimeria chalumnae), B – bahníkovec austrálsky (Neocerato-
dus forsteri), C – bahník americký (Lepidosiren paradoxa)

85
PODTRIEDA VEJÁROPLUTVOVCE –
OSTEOLEPIMORPHA

Fylogeneticky významná podtrieda, zástupcovia ktorej boli predkami oboj-

živelníkov. Lebka, najmä jej neurocranium sú upravené podobne ako lebka
obojživelníkov. Okrem ďalších znakov, uvedených vo všeobecnej charakteris-
tike triedy majú osifikované stavce podobné stavcom obojživelníkov, chrup s
kužeľovitými labyrintodontnými zubami, ktoré nachádzame tiež u fosílnych
obojživelníkov, ďalej párové pľúcne vaky a vnútorné nozdry, podobne ako u
dvojdyšníkovcov. Tie však na rozdiel od nich majú inú štruktúru a pôvod. Ve-
jároplutvovce majú 2 páry vonkajších a 1 pár vnútorných nozdier. Zo zadného
páru vonkajších nozdier, ktoré ležia v blízkosti očí neskôr vznikli slzné kanáli-
ky suchozemských stavovcov. Podobne i vnútorné choany ústia inak ako u
dvojdyšníkovcov. Takéto uloženie nozdier je homologické s pomermi u vyš-
ších stavovcov - štvornožcov. Pôvodne však mali choany podobnú funkciu ako
u dvojdyšníkovcov. Privádzala sa nimi voda k žiabrám a zabezpečovali prietok
vody čuchovými dutinami. Vzduch do pľúcnych vakov vdychovali ústami.
Zástupcovia podtriedy tvoria samostatný rad vejároplutvovcotvaré (Osteolepi-
formes) s rodmi Osteolepis a Eusthenopteron, ktorých fosílne pozostatky boli
nájdené v devónskych usadeninách Kanady, Škótska a Ruska. Boli to najbližší
predchodcovia a príbuzní obojživelníkov z radu ichthyomorfných praobojži-
velníkov (Ichthyostegalia) podtriedy vráskozubce (Apsidospondyli).

86
TRIEDA OBOJŽIVELNÍKY –
AMPHIBIA

Obojživelníky tvoria prechodnú skupinu medzi vodnými a suchozemskými

stavovcami. Väčšina druhov žije v dospelosti na suchu a dýchajú atmosferický
vzduch, ale svojím rozmnožovaním sú viazané na vodné prostredie. Svojím
tvarom a spôsobom života nesú niektoré znaky nižších vývojových tried - rýb.
Oplodnenie majú spravidla vonkajšie, vajíčka, ktoré sú bez zárodočných oba-
lov kladú vždy do vody. Počas larválneho štádia dýchajú kríčkovitými žiabra-
mi, ktoré sa môžu zachovať aj v dospelosti, a podobne ako ryby, majú počas
larválneho vývinu plne vytvorený i prúdový orgán. Sú však i nositeľmi progre-
sívnych znakov, ktoré sú spoločné pre vyššie stavovce. Obojživelníky už ne-
majú plutvy, ale končatiny typu chiropterygia, ich panvové pásmo sa napája
priamo na chrbticu, u žiab je vyvinuté sternum. Lebka je autostylná a nemajú
vytvorené skrele. Väčšina druhov v dospelosti dýcha pľúcami.
K zvláštnostiam stavby tela obojživelníkov patria predovšetkým nasledovné
znaky:

 ich koža je holá, bez kožných derivátov, so silno vyvinutými kožnými

žľazami,
 majú vyvinutých viacero systémov dýchania, na ktorom sa vo veľkej
miere zúčastňuje najmä kožné dýchanie,
 srdce má 2 predsiene a 1 komoru,
 majú larválne štádium, pričom larvy sú výlučne vodné, dospelé jedince
sú na vodu viazané len čiastočne.

87
 Morfológia
Obojživelníky sú relatívne malé stavovce. Najväčšími známymi obojživel-
níkmi boli vyhynuté prvohorné druhy, ktoré merali okolo 4 metrov. V súčas-
nosti najväčším známym recentným druhom je skokan goliašov (Rana goliath)
z Afriky, ktorý je dlhý len okolo 25 cm. Naše skokany dosahujú dĺžku 10 až 12
cm.
Základný a východzí tvar tela je mlokovitý. U žiab došlo postupne v priebe-
hu vývoja k skráteniu a úplnej redukcii chvostovej časti a k zosilneniu zadných
končatín. Výnimku tvoria červoňotvaré (Gymnophiona), u ktorých došlo k úpl-
nej redukcii končatín.
Povrch tela obojživelníkov bol pôvodne krytý u fosílnych druhov kostným
pancierom alebo šupinami, u recentných druhov je koža holá. Obsahuje veľké
množstvo kožných žliaz, z ktorých si u obojživelníkov zasluhujú pozornosť
predovšetkým jedové žľazy. Jedinými rohovitými útvarmi sú pazúriky žiab a
rohovité zúbky v ústach žubrienok.
Kostra je kostného pôvodu, chrupavka je vzácna. Chorda dorsalis je takmer
úplne zatlačená telami stavcov, ktoré môžu byť u jednoduchších skupín amfi-
célne, u vyspelejších opistocélne alebo procélne. Krčný stavec je len 1. Nosič
(atlas) a čapovec (axis) zatiaľ chýbajú. Počet stavcov je u obojživelníkov
značne variabilný a kolíše od 9 (u žiab) až po 63 - rod sirenov (Siren). Základ-
ná kostra bezchvostých obojživelníkov je znázornená na obrázku 29. Rebrá
mali vyvinuté len pôvodné druhy. Pripájali sa ku všetkým stavcom chrbtice. U
dnešných foriem sú rebrá vyvinuté len u chvostnatých obojživelníkov. Žaby
nemajú rebrá, ale zato majú vyvinutú hrudnú kosť (sternum). To úplne vyluču-
je akékoľvek hrudné dýchanie, a preto obojživelníky majú utvorený iný dýcha-
cí ventilačný systém (viď dýchacia sústava). Pomerne výrazné zmeny prekonal
vývoj voľných končatín. Základný stavebný plán, ako je znázornený na obráz-
ku 29, je nasledovný: predná končatina - ramenná kosť (humerus), antebra-
chium (zrastená ulna a radius), priehlavok (carpus), predpriehlavkové kosti
(metacarpalia) a články prstov (digitorum). Zadná končatina - stehnová kosť
(femur), os cruris (zrastené tibia a fibula), priehlavok (calcaneus, talus, meta-
tarsalia), predpriehlavok (tarsalia), články prstov (digitorum).

88
Obrázok 29

Kostra obojživelníka, 1 – čuchová jamka, 2 – sphenethmoideum, 3 – fontanella, 4

– predný roh jazylky, 5 – fontanella, 6 – prooticum, 7 – processus oticus, 8 – suspen-
sorium, 9 – exoccipitale, 10 – vertebra cervicalis, 11 – processi transversi, 12 – krížo-
vý stavec, 13 – urostyl, 14 – acetabullum, 15 – astragalaus, 16 – calcaneum, 17 až 21
– články prstov zadnej nohy, 22 – calcar, 23 – os cruris, 24 – femur, 25 – radioulna,
26 – carpus, 27 až 31 – články prstov prednej nohy, 32 – humerus, 33 – suprascapula,
34 – zadný roh jazylky, 35 – quadratojugale, 36 – paraquadratum, 37 – basihyale, 38
– frontoparietale, 39 – maxillare, 40 – vomer, 41 – praemaxilla

Nervová sústava je už dokonalejšia ako u rýb. Celkovo sa vyznačuje rozvo-

jom koncového mozgu, okrem čuchového paleopallia je už vyvinuté mohutnej-
šie archipallium. Mozoček je malý. Hlavným kontrolným ústredím je stredný
mozog.
Zo zmyslových orgánov treba spomenúť prúdový orgán, ktorý je vyvinutý u
lariev obojživelníkov a chemoreceptory a hmatové receptory uložené predo-
všetkým v ústnej dutine, hltane a na jazyku. Po prvýkrát je utvorený i Jacobso-

89
nov orgán (predovšetkým u červoňov). Veľký rozvoj dosiahli sluchové orgány.
Obojživelníky majú utvorené stredné ucho, pričom okrem sluchovej kostičky
collumely u nich často funguje ešte špecifická kostička - operculum. Dokona-
lejšie je vyvinuté i oko, pričom jeho sietnica na rozdiel od vyšších stavovcov,
môže regenerovať. Niektoré druhy obojživelníkov vidia farebne. Majú 3 viečka
a u žubrienok, ale i u niektorých dospelých žiab je vyvinuté tiež parietálne oko.
Tráviaca sústava sa začína ústnym otvorom, ktorý je opatrený homodont-
nými (rovnakého tvaru) a polyfiodontnými zubami (t. j. môžu sa vymieňať
niekoľkokrát). Jazyk často slúži i na chytanie koristi, môže byť dlhý, ďaleko
vysunovateľný a na povrchu lepkavý. Zaujímavý a zvláštny je predovšetkým
spôsob prehltávania potravy. Obojživelníky si pri tom pomáhajú zaťahovaním
očných gúľ do vnútra pomocou špeciálneho svalu. Tráviaca sústava je delená
ďalej na pažerák, žalúdok, črevo a konečník, ktorý u obojživelníkov ústi do
kloaky.
Dýchacia sústava sa vyznačuje veľkou rozmanitosťou fungovania jednotli-
vých systémov dýchania. Často až 90% sa na dýchaní podieľa kožné dýchanie.
Mladé žubrienky a larvy chvostnatých obojživelníkov (často i v dospelosti)
dýchajú vonkajšími kríčkovitými žiabrami. U žubrienok žiab vonkajšie žiabre
ešte v larválnom štádiu prerastajú spojivovou riasou, ktorá uzavrie žiabrovú
komôrku. Tá komunikuje s vonkajším prostredím cez otvor spiraculum. Tieto
vnútorné žiabre narastajú na žiabrových oblúkoch. U dospelých obojživelníkov
sa vyvinul osobitný systém ventilácie vzduchu do pľúc a späť. Keďže nemajú
vyvinutý úplný hrudný kôš (len rebrá bez hrudnej kosti - mloky alebo hrudnú
kosť bez rebier - žaby) pumpujú vzduch do pľúc a z pľúc najmä zmenou obje-
mu ústnej dutiny. Samce majú vyvinuté hlasové rezonátory a hlasivkové blany,
pomocou ktorých vydávajú hlasité zvuky. Tieto sú často i dobrým determinač-
ným znakom pre ich určovanie v prírode.
Krvný obeh prekonáva počas metamorfózy lariev zmeny, ktoré môžeme po-
rovnať so zmenami, ku ktorým došlo v priebehu fylogenézy. Srdce je rozdele-
né na 2 predsiene a komoru, takže dochádza stále k miešaniu odkysličenej a
okysličenej krvi. Je už utvorený malý a veľký krvný obeh.
Vylučovacím orgánom lariev červoňov je ešte holonefros, u lariev ostat-
ných obojživelníkov pro- a opistonefros. Dospelé obojživelníky majú vylučo-
vacie orgány typu opistonefros. Močové cesty sú od pohlavných len výnimoč-
ne oddelené - rod kunka (Alytes). Časť Wolfovej chodby, ktorá odvádza moč
slúži ako spermomočovod u samcov a vývodom samičích pohlavných žliaz -
vaječníkov sú vždy Müllerove chodby - vajcovody. Vajíčka obojživelníkov sú
prevažne mezolecitálne, vajíčka červoňov polylecitálne. Obojživelníky ich

90
kladú vždy do vody buď voľne, alebo na vodné rastliny či na podklad. Často
podľa veľkosti, spôsobu a miesta uloženia vajíčok môžeme bezpečne určiť aj
ich druhovú príslušnosť.
Zaujímavý je spôsob metamorfózy lariev obojživelníkov na dospelé jedince.
Tieto sú sprvu beznohé a opatrené chvostom. Pohybujú sa vlnivým spôsobom.
Môžu mať často rôzne prichycovacie orgány, napríklad Rusconiho háčik, na
uchytenie sa o podklad alebo vodnú rastlinu. V určitom období sa pod kožou
začnú utvárať základy končatín, a to najprv predných a potom zadných. U la-
riev žiab sú však navonok viditeľné ako prvé zadné, u mlokov predné končati-
ny. U žiab sa ďalej postupne redukuje chvost, vonkajšie žiabre metamorfujú na
vnútorné a prerastajú spojivovou riasou, vznikajú očné viečka (obrázok 30).
Celková metamorfóza je ovplyvnená hormónmi štítnej žľazy. Niektoré sku-
piny obojživelníkov si zachovávajú larválne znaky aj v dospelosti (napríklad
kríčkovité žiabre a podobne). Je to prejav neoténie.

Obrázok 30

Larvy obojživelníkov v neskoršom štádiu vývinu, vľavo mlok močiarny (Tritu-

rus vulgaris), vpravo skokan hnedý (Rana temporaria)

91
Ekológia
Väčšina obojživelníkov je svojim vývinom či rozmnožovaním závislá na
vode. Preto ich rozšírenie a početnosť závisí od ekologických faktorov vody
a u suchozemských foriem aj od teploty a vlhkosti vzduchu a chemických
vlastností substrátu. Obojživeníky nie sú schopné žiť v slanej vode a sú aj málo
odolné voči vysychaniu. Moria a oceány preto predstavujú pre ne významnú
ekologickú bariéru. Podobne nemôžu obývať ani veľmi suché arídne oblasti
púští a polopúšti. Keďže obojživelníky sú poikilotermné organizmy, ich život
a aktivita, či už vo vode alebo na suchej zemi, sú výrazne ovplyvnené teplotou.
Pri teplote 7 – 8°C upadajú do strnulého stavu, pri teplote nižšej ako -2°C hy-
nú. Preto sú obojživelníky najviac rozšírenie v teplých a vlhkých (tropických
oblastiach), smerom k pólom ich početnosť výrazne klesá. V miernych klima-
tických pásmách, kde sa striedajú teplé a chladné ročné obdobia, napríklad
u nás, upadajú do zimného spánku. Z dôvodov rýchleho vysychania na pria-
mom slnku nemôžu obojživelníky získavať tepelnú energiu slnením ako naprí-
klad plazy. To je možné len u druhov žijúcich v bezprostrednej blízkosti vody
(z našich druhov napríklad skokan zelený Rana esculenta či skokan rapotavý
Rana ridibunda). Väčšina chvostnatých (Caudata) a beznohých (Apoda) oboj-
živelníkov však patrí k thigmotermným živočíchom, t.j. teplota ich tela je
zhodná s teplotou prostredia, u vodných druhov môže byť teplo čiastočne ab-
sorbované z prehriateho dna plytkých vôd. Menej priaznivým teplotným či
vlhkostným podmienkam sa obojživelníky prispôsobili nielen ich samotným
rozšírením, ale často i správaním. Druhy žijúce v teplejších a suchších oblas-
tiach sú prevažne nočné, prípadne suché obdobia i prespávajú, druhy z chlad-
ných oblastí sú naopak denné a zimné obdobia prespávajú v nepremŕzajúcich
a vlhkých úkrytoch na súši či vo vode. U viacerých druhov sa v termoregulácii
uplatňuje často aj farbozmena (skokany).
Vyššie uvedené limitujúce faktory sa výrazne odrazili aj na somotnom za-
stúpení obojživelníkov podľa prostredia v ktorom žijú. V tomto zmysle rozo-
znávame 4 základné ekologické skupiny: vodné obojživelníky, suchozemské,
stromové a obojživelníky žijúce v zemi.
K trvale vodným obojživelníkom patria hlavne zástupcovia chvostnatých
obojživelníkov (Caudata), u ktorých sa často zachovávajú po celý život
i kríčkovité žiabre a často majú vyvinuté i rôzne iné adaptácie na vodný život.
K suchozemským patrí zas väčšina bezchvostých obojživelníkov (Salientia).
Väčšinu života v dospelosti okrem obdobia rozmnožovania trávia na súši, čas-
to ďaleko od vody. Po zemi sa pohybujú pomocou zadných končatín skákaním.

92
Z naších druhov k nim patria napríklad ropuchy (Bufo) a tzv. hnedé skokany
(naríklad skokan hnedý Rana temporaria a skokan štíhly Rana dalmatina).
Stromové druhy obojživelníkov žijú hlavne v oblastiach kde je teplo
a hlavne dostatočne vlhko. Táto skupina je menej početná. Patria sem najmä
tropické druhy žiab. Niektoré sa na stromoch často aj rozmnožujú. Vajíčka
znášajú do vody v dutinách stromov alebo stočených listov. Zväčša nemajú
plávacie blany, prsty sú však často opatrené rôznymi prísavkami. Niektoré dru-
hy (napríklad lietavky rodu Racophorus) dokážu i pasívne lietať zo stromu na
strom. Z našich druhov k stromovým obojživelníkom patrí rosnička zelená
(Hyla arborea).
K pôdnym druhom patria predovšetkým beznohé obojživelníky (Apoda) ex-
trémne prispôsobené k tomuto životu. Majú redukované končatiny a pľúca a sú
slepé. Zo žiab k nim patrí napríklad naša hrabavka škvrnitá (Pelobates fuscus).
Na zadných nohách má zrohovatené hrbolčeky, ktoré jej pomáhajú zahrabávať
sa do piesčitej pôdy.
Hoci z dôvodu studenokrvnosti patria obojživelníky k relatívne málo pohyb-
livej a z hľadiska predátorov zraniteľnej skupine živočíchov, sú pomerne dosť
odolní voči nedostatku potravy. V porovnaní s inými triedami stavovcov je ich
potrava málo rôznorodá. V dospelosti sú všetky druhy dravé, tak-
že v potravnom reťazci fungujú ako sekundárni konzumenti. Špecilizujú sa
hlavne na rýchlo pohybujúcu sa korisť, akou je hlavne hmyz, u väčších druhov
to môu byť aj červy, mäkkýše, ba dokonca i drobné vtáky a cicavce (napríklad
úhorikovité Amphiumidae, veľké druhy žiab). Vzácnosťou nie je ani kaniba-
lizmus. Larvy chvostnatých obojživelníkov sú tiež dravé, žubrienky žiab spra-
vidla všežravé. Rastlinnú potravu získavajú oškrabávaním rias z rôznych po-
vrchov pomocou rohovitých zúbkov alebo filtrovaním vodného planktónu.
Z hľadiska rozmnožovania väčšina obojživelníkov (s výnimkou niektorých
zástupcov mlokotvarých Urodela a červoňotvarých Gymnophiona) je vajcoro-
dá a ich oplodnenie vonkajšie. Vnútorné oplodnenie je známe u chvostnatých
obojživelníkov. Samci odkladajú spermie do vody v podobe spermatoforov,
ktoré samice potom zbierajú kloakou. Rozmnožovací cyklus ja však takmer
vždy viazaný na vodné prostredie. Výnimku opäť tvoria niektoré druhy červo-
ňotvarých, ktorých samice kladú vajíčka do dier v zemi. Aby nevyschli, oba-
ľujú ich slizom produkovaným osobitnými kožnými žľazami. Známa je i sta-
rostlivoť o vajíčka alebo potomstvo. U samice pipy americkej (Pipa america-
na) sa vajíčka i žubrienky vyvíjajú v osobitných kožných komôrkách ulože-
ných na chrbte. Podobne u západoeurópskej ropuchy starostlivej (Alytes obstet-
ricans) samec nosí vajíčka až do vyliahnutia žubrienok omotané okolo zadných

93
nôh a chráni ich pred predátormi a vyschnutím. Nosatka Darwinova (Rhino-
derma darwini) nosí zas vyvíjajúce sa zárodky v hrdelnom vaku. Všeobecne
pri tom platí, že čím je spôsob rozmnožovania dokonalejší, tým je počet po-
tomstva či vajíčok menší. Najviac vajíčok kladú žaby, ktoré sa o ne vôbec ne-
starajú, najmenší počet potomstva dosahujú mlokotvaré s vnútorným oplodne-
ním.
Hoci obojživelníky patria nesporne k zaujímvým živočíchom z hľadiska ich
života a fylogenetického postavenia v živočíšnej ríši, ich ekologický význam
nie je dodnes docenený. Týka sa to najmä štúdia ich populačnej ekológie ako
i autekológie (ekológie jednotlivých druhov).

Systém
Obojživelníky sú pomerne málo početná trieda stavovcov. Pozostáva z 3 re-
centných a 2 fosílnych podtried, ktoré mali veľký význam jednak pre vznik
recentných skupín (zrastenostavce Lepospondyli), jednak pre ďalší vývoj vyš-
ších stavovcov (vráskozubce Apsidospondyli). Preto sa o nich zmieňujem bliž-
šie aj v samotnom texte.

podtrieda rad
† vráskozubce ichthyomorfné praobojživelníky – Ichthyostegalia
Apsidospondyli reptiliomorfné praobojživelníky – Anthracosauria
†zrastenostavce šupinohlavcotvaré – Microsauria
Lepospondyli
chvostnaté obojživelníky mlokotvaré – Urodela
Caudata
beznohé obojživelníky červoňotvaré – Gymnophiona
Apoda
bezchvosté obojživelníky žabotvaré – Anura
Salientia

94
PODTRIEDA VRÁSKOZUBCE –
APSIDOSPONDYLI

Boli to obojživelníky s diplospondylnými stavcami, ktorých telá boli zlože-

né z nepárového intercentra a párového pleurocentra. Lebku mali krytú der-
málnymi kosťami, od čoho je aj ich staršie pomenovanie - krytolebce. Patria
sem dva významné rady.

RAD ICHTHYOMORFNÉ PRAOBOJŽIVELNÍKY –

ICHTHYOSTEGALIA

Tento rad predstavuje najstaršiu skupinu obojživelníkov, ktorá sa preukáza-

teľne vytvorila z rýb triedy násadcoplutvovcov (Sarcopterygii). Mali ešte
zvyšky šupín, lúče v chvostovej plutve a zbytky skrelí. Najznámejšími sú zá-
stupcovia rodu Ichthyostega, ktorí pochádzajú z devónskeho obdobia.

RAD REPTILIOMORFNÉ PRAOBOJŽIVELNÍKY –

ANTHRACOSAURIA

Je to vývojovo pokročilejší rad, zástupcovia ktorého pochádzajú z karbón-

skeho a permského obdobia. Niesli mnohé znaky, ktoré pripomínajú plazy a je
preto predpoklad, že boli významnou skupinou pre ďalší vývoj stavovcov sme-
rom k plazom. Z týchto znakov treba spomenúť predovšetkým monokondylnú
lebku a tylový hrbolček.

PODTRIEDA ZRASTENOSTAVCE –
LEPOSPONDYLI

Je to špecializovaná skupina obojživelníkov, ktorá nadväzuje vývojovo na

rad ichthyomorfných praobojživelníkov (Ichthyostegalia). Jej zástupcovia majú
lepospondylné stavce, t.j. len s intercentrami. Táto podtrieda má význam pre
ďalší vývoj ostatných recentných skupín obojživelníkov.

95
PODTRIEDA CHVOSTNATÉ OBOJŽIVEL-
NÍKY – CAUDATA

Ako už napovedá samotný názov podtriedy, sú to chvostnaté obojživelníky s

pretiahnutým tvarom tela a štyrmi rovnako vyvinutými končatinami. Majú
značne redukované krycie kosti, stredné ucho a stavce lepospondylného typu.
Väčšina zástupcov má zaujímavý spôsob oplodnenia pomocou tzv. spermatofo-
rov. Častá je u nich neoténia. Podtrieda zahŕňa jediný rad mlokotvaré - Urodela
a asi 8 čeľadí (obrázok 31), z ktorých u nás žije 6 druhov.

čeľaď veľmlokovité – Cryptobranchidae

Veľké, zavalité obojživelníky žijúce vo východnej Ázii. Dýchajú sliznicou
ústnej dutiny, majú larválne ozubenie a redukované očné viečka. Patria sem 3
druhy, z ktorých najznámejší je veľmlok japonský (Andrias japonicus), ktorý
dorastá až do 160 cm dĺžky. Žije v Japonsku.

čeľaď axolotlovité – Ambystomatidae

Americké, neotenické obojživelníky s veľkou a širokou hlavou. Za vhod-
ných podmienok však môžu metamorfovať. Známy z teraristiky je rod axolotl
(Ambystoma).

čeľaď mločíkovité – Plethodontidae

Je to početne najväčšia čeľaď chvostnatných obojživelníkov. Zvláštnosťou
je, že nemajú vyvinuté pľúca a dýchajú výlučne kožou a ústnou sliznicou. Sar-
díniu obýva známy mločík jaskynný (Hydromantes genei).

čeľaď salamandrovité – Salamandridae

Pomerne početná čeľaď rozšírená v Európe, Severnej Amerike, Ázii a Afri-
ke. U nás sa vyskytujú len zástupcovia tejto čeľade. Majú ozubené čeľuste,
dobre vyvinuté pľúca a, až na výnimky, trávia život v dospelosti zväčša na sú-
ši. Z našich druhov, ktorých je zastúpených 6, treba spomenúť salamandru
škvrnitú (Salamandra salamandra), ktorá žije vo vlhkých lesoch nižších polôh.
Dospelé jedince majú za hlavou jedové parotické žľazy. Samice sú vajcoživo-
rodé, dospelé jedince sa zdržiavajú cez deň pod pňami, kameňmi alebo v opa-
danom listí. Je to chránený druh. Mlok močiarny (Triturus vulgaris) je naším
azda najrozšírenejším druhom, ktorý žije od nížin až do horských oblastí. Sam-

96
ce majú výrazný hrebeň na chrbte a chvoste, čo je prejavom pohlavného dimor-
fizmu, typického pre všetkých našich zástupcov rodu Triturus. Z ďalších dru-
hov treba spomenúť mloka horského (Triturus alpestris), m. hrebenatého (Tri-
turus cristatus), m. podunajského (Triturus dobrogicus) a m. karpatského (Tri-
turus montandoni).

čeľaď jaskyniarovité – Proteidae

Prevažne americké obojživelníky s pretiahnutým tvarom tela a krátkymi
končatinami. Celý život dýchajú vonkajšími kríčkovitými žiabrami, často majú
redukované očné viečka a oči. Patrí sem len niekoľko druhov, z ktorých naprí-
klad jaskyniar vodný (Proteus anguinus) žije v jaskyniach.

čeľaď úhorikovité – Amphiumidae

Opäť americké obojživelníky s úhorovito pretiahnutým telom a veľmi krát-
kymi končatinami. U niektorých druhov je vyvinutá starostlivosť o vajcia. Naj-
známejším zástupcom je úhorík trojprstý (Amphiuma means).

PODTRIEDA BEZNOHÉ OBOJŽIVELNÍKY –

APODA

Tvarom tela a spôsobom života vysoko špecializovaná skupina obojživelní-

kov, ktorá vôbec nepripomína zástupcov tejto triedy. Svojou zvrásnenou kožou
v podobe obrúčok sú podobné naopak obrúčkavcom (Annelida). Majú úplne
redukované končatiny a ich pásma ako i oči a ľavé pľúca. Dokonale majú vy-
vinutý čuch. Samce majú vyliačiteľný páriaci orgán. Larvy sú vodné. Môžu žiť
v pôde alebo vo vode. Celá podtrieda zahŕňa len jeden rad.

RAD ČERVOŇOTVARÉ – GYMNOPHIONA

Zástupcovia tohto radu obývajú tropické oblasti Ameriky, Afriky a Ázie.
Patrí sem napríklad červoň obrúčkatý (Siphonops annulatus), ktorý sa zahrabá-
va až 50 cm hlboko pod zem a druhy rodu Ichthyophis.

97
Obrázok 31

Reprezentatívni zástupcovia podtriedy chvostnatých obojživelníkov (Cau-

data), A – axolotl škvrnitý (Ambystoma tigrinum), B – mlok horský (Triturus alpes-
tris), C – salamandra škvrnitá (Salamandra salamandra), D – jaskyniar vodný (Prote-
us anguinus), E – úhorík trojprstý (Amphiuma means)

98
PODTRIEDA BEZCHVOSTÉ OBOJŽIVELNÍ-
KY – SALIENTIA

Táto podtrieda predstavuje osobitnú skupinu obojživelníkov so skráteným a

splošteným telom a, až na zástupcov dvoch starobylých skupín, i s redukova-
ným chvostom. Chrbtica pozostáva zvyčajne len z 9 stavcov. Majú dokonale
vytvorené končatiny, pričom zadné sú mohutnejšie a dlhšie, uspôsobené na
skákanie. Larválne štádium prechádza cez štádium žubrienok, ktoré sa nelíšia
od lariev ostatných obojživelníkov, neskôr sa však už nepodobajú ani iným
larvám, ani dospelým jedincom. Neoténia sa u nich prakticky nevyskytuje.
Oplodnenie je zväčša vonkajšie, vajcia kladú do vody. Do tejto podtriedy patrí
jediný rad.

RAD ŽABOTVARÉ – ANURA

Je to najpočetnejší rad obojživelníkov rozšírený okrem chladných a suchých

oblastí takmer po celom svete. U nás žije 12 druhov z 5 čeľadí.

čeľaď pipovité – Pipidae

Zástupcovia tejto čeľade sú zaujímaví tým, že nemajú jazyk a zuby majú len
v hornej čeľusti, poprípade i tu chýbajú. Žijú vo vodách Južnej Ameriky a Af-
riky. Z nich si pozornosť zasluhuje pipa americká (Pipa americana). Je zaují-
mavá predovšetkým svojou starostlivosťou o potomstvo. Vajíčka a neskôr
mladé potomstvo sa vyvíjajú v kožných komôrkach na chrbte samice. Druhým
zaujímavým druhom z tejto čeľade je africká pazúrnačka vodná (Xenopus lae-
vis), ktorá sa u nás často chová pre akvárijné a vedecké účely.

čeľaď kunkovité – Discoglossidae

Malé žabky s typickým terčovito prirasteným jazykom a rudimentárnymi
stavcami. Obývajú Európu a Áziu. U nás sú zastúpené kunkou červenobruchou
(Bombina bombina), obývajúcou predovšetkým nížinné oblasti Slovenska a
kunkou žltobruchou (Bombina variegata), ktorá je rozšírená v periodických
mlákach vyšších polôh. Ich kožný sekrét je jedovatý. Už pri neopatrnej mani-

99
pulácii spôsobujú svrbenie a pálenie kože, zápal spojiviek a podobne. Často
môže dochádzať na spoločnej hranici ich rozšírenia ku kríženiu oboch druhov.
Charakteristická pre ne je bradavičnatá pokožka na chrbte a výrazne žlto alebo
červeno sfarbené škvrnité brucho. Večer a v noci sa ozývajú známym "kunka-
ním".

čeľaď hrabavkovité – Pelobatidae

Rozšírené sú v Európe, Ázii a Amerike. Niektoré druhy sa zahrabávajú do
zeme. U nás žije známa hrabavka škvrnitá (Pelobates fuscus), ktorá žije predo-
všetkým v piesčitých oblastiach južného Slovenska. Je charakteristická, okrem
iného, vertikálnou zorničkou, typickým zápachom po cesnaku a najväčšími
žubrienkami zo všetkých u nás žijúcich žiab. Cez deň býva zahrabaná v zemi, k
čomu jej napomáha aj výrazný metatarzálny hrbolček.

čeľaď ropuchovité – Bufonidae

Sú to predovšetkým suchozemské druhy s mohutným, zavalitým telom a
bradavičnatou kožou, ktorá obsahuje jedové žľazy. Nemajú zuby, potravu chy-
tajú vysunovateľným jazykom. Rozšírené sú takmer po celom svete. U nás žijú
2 druhy, a to ropucha bradavičnatá (Bufo bufo), najhojnejší druh nížin i hor-
ských oblastí a ropucha zelená (Bufo viridis).

čeľaď rosničkovité – Hylidae

Štíhle stromové žabky s prísavkami na prstoch, ktoré im umožňujú pohybo-
vať sa po konároch a kmeňoch stromov. Jazyk je mierne vysunovateľný. Roz-
šírené sú prakticky po celom svete s výnimkou Afriky. Najhojnejšie a najzau-
jímavejšie druhy žijú v Južnej Amerike. U nás sa vyskytuje len rosnička zelená
(Hyla arborea), a to vo vhlkých listnatých lesoch na okraji riek, rybníkov a
jazier. Typický je pre ňu mimetizmus - schopnosť meniť svoju farbu od zele-
nej, hnedej až k modrej podľa farby podkladu.

čeľaď skokanovité – Ranidae

Pomerne veľké žaby s dlhými nohami a vymrštiteľným jazykom, ktorý je
prirastený vpredu. Horná čeľusť a podnebie sú ozubené. Žijú vo vode ale i na
súši, veľmi dobre plávajú a skáču. V čase párenia sa ozývajú charakteristic-
kým, ďaleko počuteľným hlasom, ktorý je súčasne aj dobrým identifikačným a
determinačným kritériom. Obývajú takmer celý svet. U nás žije 6 druhov, ktoré
rozlišujeme na tzv. hnedé skokany a zelené skokany.

100
 Medzi hnedé skokany patria skokan hnedý (Rana temporaria), s. ostropyský
(Rana arvalis) a s. štíhly (Rana dalmatina). Tieto ľahko od seba rozoznáme
podľa polohy pätového kĺbu k prednej časti hlavy. Najhojnejším z nich je sko-
kan hnedý, ktorý žije od nížin až po horské oblasti. Vedie často suchozemský
život, takže mimo doby párenia ho môžeme nájsť i veľmi ďaleko od vody.
Zo zelených skokanov u nás žijú skokan rapotavý (Rana ridibunda), s. zele-
ný (Rana esculenta) a s. krátkonohý (Rana lessonae). Tie zas ľahko určíme
podľa dĺžky stehnových a holenných kostí. Najhojnejším z nich je skokan ra-
potavý a skokan zelený, ktorý by však podľa najnovších výskumov nemal byť
samostatným druhom, ale krížencom zvyšných dvoch druhov.

Obrázok 32

Poznávacie znaky A – hnedých a B – zelených skokanov, A (zľava) – skokan

štíhly (Rana dalmatina), skokan ostropyský (Rana arvalis) a skokan hnedý (Rana
temporaria), B (zľava) – skokan rapotavý (Rana ridibunda), skokan zelený (Rana
esculenta) a skokan krátkonohý (Rana lessonnae)

101
 čeľaď lietavkovité – Rhacophoridae
Exotická skupina žiab, žijúca predovšetkým v juhovýchodnej Ázii. Tvarom
tela a spôsobom života sa podobajú rosničkám, a podobne ako oni, žijú predo-
všetkým v korunách stromov. Svoje pomenovanie dostali od toho, že niektoré
druhy majú blany medzi prstami na nohách, čo využívajú na kĺzavý let zo
stromu na strom. Známym druhom je lietavka širokonohá (Rhacophorus rein-
wardti) žijúca na Jáve a Sumatre.

Obrázok 33

Reprezentatívni zástupcovia podtriedy bezchvosté obojživelníky (Sa-

lientia), A – pipa americká (Pipa americana), B – kunka červenobruchá (Bombina
bombina), C – ropucha zelená (Bufo viridis), D – rosnička zelená (Hyla arborea), E
– lietavka harlekýnska (Rhacophorus pardalis)

102
TRIEDA PLAZY – REPTILIA

Plazy sú suchozemské stavovce, z ktorých sa však mnohé druhy vrátili do

morského či sladkovodného prostredia a v minulosti si početná skupina vtáko-
jašterov (Pterosauria) dokonca osvojila i lietanie. Spolu s vtákmi a cicavcami
tvoria skupinu tzv. vyšších stavovcov (blanovce - Amniota) pretože
v embryonálnom štádiu sa u nich utvárajú zárodočné obaly. Ich telesná teplota
však nie je regulovaná vnútornými endotermickými dejmi, preto patria ešte
stále medzi studenokrvné (poikilotermné) stavovce. Celkovo možno túto triedu
charakterizovať nasledovne:
 Sú ucelenou triedou stavovcov, ktorá s výnimkou niektorých znakov,
ako je studenokrvnosť a kostra podobná kostre obojživelníkov, nesú celý
rad znakov spoločných s vyššími stavovcami. V priebehu embryonálne-
ho vývinu vznikajú u nich zárodočné obaly (amnion, allantois a serosa),
majú utvorené vajcové obaly (bielko, papierová blana, škrupina), vylu-
čovacím orgánom je už pravá oblička - metanefros a u vyspelých plazov
sa už objavuje neopallium a vonkajší zvukovod.
 Zvláštnosťou stavby ich tela je rohovatejúca pokožka pokrytá šupinami
ektodermového pôvodu (poprípade pancierom), takmer úplná absencia
kožných žliaz, redukcia krycích kostí lebky a utváranie rôznych typov
spánkových jám a jarmových oblúkov, prítomnosť nosiča a čapovca v
chrbtici, pričom však zub čapovca nezrastá s jeho telom, srdce má dve
predsiene a dve takmer úplne oddelené komory.
 Sú vajcorodé, ich škrupina však vápenatie len výnimočne (korytnačky).
Známa je i starostlivosť o vajcia. Niektoré druhy môžu byť však i vajco-
živorodé alebo živorodé.

Morfológia
Východzím tvarom plazov je jaštericovitý tvar so štyrmi päťprstými konča-
tinami a dlhým chvostom. Nohy vždy odstupovali od tela. Ďalším typom je
rybí tvar rybojašterotvarých (Ichthyopterygia), bipédny tvar dinosaurotvarých
(Dinosauria), vtáčí tvar lietajúcich vtákojašterotvarých (Pterosauria) a koryt-
načí tvar tela korytnačiek (Chelonia).
Plazy v minulosti dosahovali i pomerne veľkých rozmerov a v druhohorách
tvorili početne i veľkostne dominantnú triedu stavovcov. Najväčšími fosílnymi

103
druhmi boli napríklad Apatosaurus, ktorý meral okolo 23 metrov a vážil asi 30
ton a Diplodocus. Ten bol dlhší, ale o niečo ľahší.
Veľké rozmery plazov mali na rozdiel od cicavcov i svoj význam. Keďže
boli veľké, mali k pomeru tela relatívne malý povrch, takže sa tak neprehrievali
ako cicavce a súčasne mohli udržiavať svoju telesnú teplotu na optimálnej
úrovni. Tomuto javu hovoríme aj interná homoiotermia. Ich telesná teplota,
teda napriek malému metabolizmu bola stála, lebo straty tepla povrchom boli
malé. Tento mechanizmus bol však výhodný len v oblastiach s vysokou prie-
mernou teplotou. Možno i preto zmena klímy bola pre tieto plazy tak tragická a
pokladá sa za jednu z príčin vyhynutia veľkých dinosaurov.
Recentné druhy sú pomerne malé. Merajú od 3 cm (madagaskarský chame-
león trpaslíči - Brookesia minima) do niekoľkých metrov. Najväčšími súčas-
nými plazmi sú krokodíly.
*
Telo plazov je pokryté epidermálnymi šupinami, ktoré sú na rozdiel od šu-
pín rýb kožného pôvodu. Pokožka pokrýva i vrchnú stranu pancierov korytna-
čiek. Kostné útvary a panciere sú vzácne. V zamši možno nájsť niekedy ploché
kostičky (osteocuta), napríklad u jašteríc, kostné dosky (gastralia) u krokodí-
lov, kostný pancier u korytnačiek. Zrohovatené útvary sa na povrchu tela buď
jednoducho odlupujú, ako u krokodílov alebo korytnačiek, alebo sa celá stará
zrohovatená pokožka zvlieka. Jašterice ju zvliekajú po častiach, hady celú.
Pred zvliekaním sa v pokožke utvorí vrstva tekutiny, ktorá oddelí od nej tú
vrstvu, ktorá má byť odstránená. Kožné žľazy sú u plazov vzácne. Krokodíly
majú napríklad pižmové žľazy v kútikoch úst a kloaky, jašterice uložené v pó-
roch na vnútorných stranách stehien.
*
Kostra je už dokonalejšie osifikovaná ako u obojživelníkov. Chrbtica plazov
je rozdelená na prednú (presakrálnu) - oddiel krčný, hrudný a bedrový s 20 - 30
stavcami, krížovú (sakrálnu) s 2 stavcami a chvostovú (kaudálnu). Stavce sú
procélne, výnimočne amficélne alebo opistocélne. Prvé dva stavce sú pozme-
nené na nosič (atlas) a čapovec (axis), ktorý nesie neúplne prirastený zub. Reb-
rá sa pôvodne u plazov pripájali ku všetkým stavcom, u recentných druhov sú
okrem hrudnej oblasti redukované.
Lebka plazov je monokondylná s 1 tylovým hrbolčekom. Pôvodne bola kry-
tá veľkým počtom dermálnych kostí, ktoré však postupne boli redukované a z
dôvodov odľahčenia lebky sa utvárajú spánkové jamy a jarmové oblúky. Podľa
toho rozoznávame tieto základné typy lebiek u plazov (obrázok 34).

104
  Anapsidná. Nemá spánkové jamy ani jarmové oblúky a je typická pre
najstaršie skupiny plazov.
 Synapsidná. Má spodné spánkové jamy (nad spánkovou jamou sa dotý-
kajú kosti os postorbitale a os squamosum). Táto lebka je charakteristic-
ká pre teriomorfné praplazy (Synapsida), z ktorej sa neskôr vyvinuli ci-
cavce (Mammalia).
 Diapsidná. Má dva páry spánkových jám a jarmových oblúkov a je cha-
rakteristická pre podtriedu prajašterov (Archosauria) a šupináčov (Lepi-
dosauria). Takúto plne vyvinutú lebku majú z recentných druhov za-
chovanú len krokodíly a hatéria. Jašterice majú zachovaný len horný ob-
lúk alebo žiadny, a u hadov sú obidva oblúky redukované.

Obrázok 34

Základné typy lebky plazov podľa počtu a polohy spánkových jám, A –

anapsidná, B – synapsidná, C – dipasidná lebka, 1 – praefrontale, 2 – frontale, 3 –
postfrontale, 4 – postorbitale, 5 – parietale, 6 – jugale, 7 – squamosum, 8 – quadrato-
jugale

Ďalšie typy lebiek (parapsidná a euryapsidná) typické pre skupiny rybojašte-

ry (Ichthyopterygia) a Synaptosauria mali tiež len jeden pár spánkových jám,
rôzne uložených na lebke. Keďže nemajú zo systematického ani z evolučného
hľadiska väčší význam, ďalej sa o nich nezmieňujem.
Kostra končatín má podobný stavebný plán ako u vyšších stavovcov, je zau-
jímavá však tým, že pätový kĺb leží medzi proximálnym a distálnym radom
tarzálnych kostičiek, a preto ho nazývame intertarzálny kĺb. S podobným prí-
padom sa stretneme aj u vtákov. Končatiny odstupujú ešte od tela a preto sa
plazy viac - menej len "plazia" po zemi.
*

105
 Nervová sústava je už dokonalejšie vyvinutá ako u obojživelníkov. Hlav-
ným nervovým ústredím je už koncový mozog, u vyspelých skupín sa zakladá
neopallium. Strecha (tectum) stredného mozgu je ešte pomerne veľká a dobre
je vyvinutý i mozoček.
Zo zmyslových orgánov veľký rozvoj dosiahol Jacobsonov orgán, ktorý
dominuje najmä u hadov. Významné sú i termoreceptory uložené u niektorých
hadov (štrkáče) v párových jamkách na hlave. Sú schopné nimi vnímať tepelné
rozdiely 0,003 0C a sledovať korisť i v noci.
Oči sú dokonale vyvinuté so žmurkou. Akomodácia, podobne ako u ostat-
ných Amniota, prebieha zmenou tvaru šošovky. U niektorých skupín (hatérie,
jaštery) je zachované i temenné oko. U plazov už možno pozorovať náznak
vzniku vonkajšieho ucha, hoci hady nemajú vyvinuté ani stredné.
*
Ústna dutina je zaujímavá rôznou úpravou u jednotlivých skupín. Chrup ok-
rem korytnačiek, ktoré majú zobákovito pretiahnuté čeľuste je polyfiodontný,
pričom však dochádza k postupnej redukcii generácií zubov až na dva, ako je
to u cicavcov. Zuby sú rovnakého tvaru, homodontné, i keď tendencia k hete-
rodoncii je naznačená u jedovatých hadov. Podľa toho, ako nasadajú na čeľus-
te, ich môžeme rozdeliť na:
 akrodontné (nasadajú na čeľuste zhora),
 pleurodontné (zboku) a
 alveolárne či thekodontné uložené v jamkách v čeľustiach a zo systema-
tického a evolučného hľadiska majú nesmierny význam. Sú typické pre
vývojový rad plazov, z ktorého sa vyvinuli vtáky a cicavce (obrázok 35).
Recentné plazy majú zväčša pleurodontný chrup. Tráviaca sústava je ďalej
delená ako u ostatných stavovcov a ústi do kloaky.
Obrázok 35

Rozdelenie zubov plazov podľa ich nasadania na čeľuste, D – akrodontné, E

– pleurodontné, F – thekodontné

106
 Plazy dýchajú pľúcami a ich prívodné cesty sa po prvýkrát delia na hrtan,
priedušnicu a priedušky. Niektoré druhy (chameleóny a agamy) môžu mať časť
pľúc pozmenenú na vzdušné vaky, ako je to u vtákov. Zaujímavé zmeny pre-
konal vývoj pľúc u hadov, v súvislosti s predlžovaním celkovej dĺžky tela. Jed-
na strana pľúc, zväčša ľavá, úplne redukuje a pravá sa značne predĺžila. Často
jeho zadná časť slúži aj ako rezervoár vzduchu pri prehltávaní objemnejšej
potravy. Relatívne najväčšie pľúca majú korytnačky.
*
Srdce je už takmer úplne oddelené na ľavú a pravú časť, ale prepážka medzi
komorami je takmer úplná len u krokodílov. I u nich však ešte dochádza k čias-
točnému miešaniu krvi cez otvor, ktorý voláme foramen Panizzae. Žilový splav
a srdcový nástavec je v rôznej miere redukovaný, dve aorty a pľúcna tepna
vystupujú priamo z aorty.
*
Vylučovacím orgánom plazov je už pravá oblička (metanefros). Močový
mechúr je vytvorený u korytnačiek a mnohých jašterov. Plazy sú urikotelné
živočíchy, to znamená, že v obličkách syntetizujú nerozpustnú kyselinu močo-
vú a túto vylučujú v tuhej forme. Preto najlepšie hospodária s vodou. To
ovplyvnilo aj ich rozšírenie a výskyt v extrémne suchých (arídnych) oblastiach.
*
Pohlavné žľazy plazov sú párové, u hadov však uložené z dôvodov úspor-
nosti za sebou. Sú oddelené od vylučovacích ciest. Spermovodom je Wolfova
chodba. Všetky plazy, okrem hatérie, majú kopulačné orgány. Môžu byť nepá-
rové (krokodíly a korytnačky) označované ako penis, alebo párové, rozoklané
(hady, jašterice), ktoré nazývame hemipenis.
Vajcia plazov sú polylecitálne, t.j. obsahujú veľa výživného žĺtka. V priebe-
hu embryonálneho vývinu sa utvárajú zárodočné obaly - amnion, ktorý uzatvá-
ra embryo. Je v ňom plodová voda, v ktorej je embryo uložené. Ďalej serosa a
nakoniec allantois. Ten slúži ako embryonálny močový mechúr a sprostredkú-
va dýchanie embrya. Škrupina vajec je kožovitá, len u korytnačiek, podobne
ako u vtákov, vápenatie.
Väčšina plazov je vajcorodých (ovoparných). Niektoré druhy sú vajcoživo-
rodé (ovoviviparné). To znamená, že majú vajíčka, ktoré sa vyvíjajú v tele sa-
mice. Tesne pred opúšťaním kloaky však vajcové obaly praskajú a telo matky
opúšťajú živé mláďatá. U nás sú takýmito vajcoživorodými druhmi napríklad
jašterica živorodá (tu chápeme nesprávnosť druhového pomenovania), slepúch
lámavý a užovka hladká. Živorodosť (viviparia) je už vzácnosťou. U nás je
živorodá vretenica kľukatá. U týchto druhov je často v rôznom stupni naznače-

107
ná i primitívna placenta. Plazy nemajú larválne štádium, ich mláďatá sa hneď
po narodení podobajú dospelým jedincom.

Ekológia
Plazy dokážu dokonale hospodáriť s vodou, čo ich robí najodolnejšími su-
chozemskými stavovcami vo vzťahu k vlhkosti vzduchu. Jediným významným
limitujúcich faktorom, ovplyvňujúcim ich aktivitu a rozšírenie na zemi je tep-
lota. Hranica ich rozšírenia je tvorená severným a južným polárnym kruhom,
pričom od rovníka smerom k pólom ich početnosť výrazne klesá. Väčšina dru-
hov už pri teplote nižšej ako 8°C upadá do letargie a pri teplote nižšej ako -5°C
hynú. Na rozdiel od obojživelníkov majú však plazy vyvinuté viaceré termore-
gulačné mechanizmy a správanie, vďaka ktorému si môžu pri menších výky-
voch teploty aktívne udržiavať svoje tepelné optimum. Heliotermné druhy tep-
lo získavajú slnením, thigmotermné (najmä nočné druhy) kondukciou z pro-
stredia. U pytónov (Python) a niektorých varanov (Varanidae) je známa aj tzv.
fakultatívna endotermia, t.j. produkujú aj metabolické teplo. Už u plazov sa
v značnej miere uplatňuje aj známe Glogerovo ekologické pravidlo, podľa kto-
rého druhy žijúce v suchších oblastiach sú spravidla svetlejšie ako druhy z vlh-
kejších oblastí. Kým plazy v porovnaní s inými stavovcami sú veľmi citlivé na
nízke teploty, výrazne ich predstihujú schopnosťou znášať príliš vysoké teploty
až nad 50°C (napríklad saharské pichľavce rodu Uromastyx). To im umožnilo
obývať aj najteplejšie arídne oblasti, púšte a polopúšte, kde už iné druhy sta-
vovcov nájdeme len vzácne.
Z hľadiska prostredia, v ktorom žijú, patria recentné plazy takmer výhradne
k suchozemským stavovcom žijúcim na zemi, v zemi a menej často
i v korunách stromov. Vodných druhov je výrazne menej. Pretože na rozdiel od
obojživelníkov dovoľuje plazom ich kožný pokryv znášať i slanú morskú vodu,
viaceré druhy sa úspešne vrátili i do morského prostredia (napríklad korytnač-
ky z čeľadí karetovité Chelonidae a kožatkovité Dermochelyidae či hady
z čeľade koralovcovité Elapidae). Pľúcne dýchanie však aj u nich zostalo hlav-
ným zdrojom kyslíka.
Významnou fyziologickou vlastnosťou plazov je ich pomerne nízky metabo-
lizmus a na rozdiel od teplokrvných (homoiotermných) vtákov a cicavcov i
schopnosť dlhodobejšie hladovať. Pytón tigrovitý (Python morulus) dokázal
v zajatí hladovať až tri roky. To výrazne ovplyvnilo nielen ich rozšírenie ale aj
potravnú ekológiu. Väčšina recentných plazov patrí ku karnivorným alebo in-
sektivorným druhom, ktoré plnia v ekosystémoch dôležitú úlohu sekundárnych
konzumentov. Dospelé krokodýli, varany a veľké druhy hadov (napríklad

108
z čeľade pytónovité Boidae) a korytnačiek patria pritom k vrcholovým predáto-
rom takmer bez prirodzených nepriateľov. Výhradne rastlinožravých druhov je
v súčasnosti málo. Patria k nim napríklad suchozemské korytnačky (najmä
z čeľade Testudinidae), leguánovité (Iguanidae) a podobne. Za pozornosť však
stojí, že plazy sú prvé stavovce, ktoré vo veľkom dokázali využiť bohaté po-
travné zdroje vo forme cievnatých rastlín. Týka sa to najmä druhohorných dru-
hov z radu dinosaurotvaré (Dinosauria). Potravných špecialistov je medzi
plazmi pomerne málo. Africký vajcožrút tmavý (Dasypeltis scaber) sa živí
takmer výhradne vajcami vtákov, leguán morský (Amblyrhynchus cristatus)
morskými riasami, hady rodu Emydocephalus sa živia ikrami rýb a austrálsky
had Vermicella annulata požiera len iné hady (slepáne rodu Ramphotyphlos).
Ako už bolo naznačené vyššie, plazy dokážu dokonale hospodáriť s vodou.
Väčšina druhov ju získavá pitím alebo olizovaním kvapiek rosy, potravou ale-
bo metabolickou cestou. Púštne druhy sa zväčša obmedzujú len na metabolickú
vodu a vodu z potravy, takže inak nepijú vôbec. U niektorých druhov sa
v prídatných lymfatických priestoroch vyvinuli aj akési zásobarne vody.
Rozmnožovanie plazov má zväčša sezónny charakter a je ovládané exogén-
nymi (teplota, fotoperióda, zrážky) ako i endogénnymi cyklami (fyzická kondí-
cia). Väčšina plazov je vajcorodá (oviparná). Významnou adaptáciou pre za-
bezpečenie vyššej reprodukčnej úspešnosti najmä u druhov z miernejších kli-
matických pásiem je vajcoživorodosť (ovoviviparia). Samice takýchto druhov
nosia vajíčka až do liahnutia mláďat vo svojom tele. Z našich druhov sú to na-
príklad nesprávne nazývaná jašterica živorodá (Lacerta vivipara), slepúch lá-
mavý (Anguis fragilis) a užovka hladká (Coronella austriaca). U vretenice
kľukatej (Vipera berus) sa už vyskytuje dokonca akýsi prechod medzi ovovivi-
pariou a vivipariou (živorodosťou). Počas vývinu oplodnených vajec u nej do-
chádza totiž k vzniku primitívnej chorio-allantoidnej placenty. Pravú živoro-
dosť nachádzame u niektorých jašterotvarých z čeľadí scinkovité (Scincidae)
a xantúziovité (Xantusiidae) a hadov, u ktorých sú zárodky vyživované pro-
stredníctvom žĺtkovej placenty. Živorodým morským druhom to súčasne
umožnilo byť úplne nezávislými na suchej zemi. Zaujímavou adaptáciou na
nepriaznivé životné podmienky súvisiacou s rozmnožovaním je u mnohých
korytnačiek a jašterotvarých i tzv. utajené oplodnenie, kedy samice sú schopné
vo svojom tele dlhšiu dobu uchovávať životaschopné spermie. U niektorých
plazov je známa aj partenogenéza.
Plazy patrili k ekologicky úspešnejšej triede stavovcov hlavne v minulých
geologických obdobiach (predovšetkým v druhohorách). Vsúčasnosti ich výz-
nam nie je taký veľký. Pre človeka sú významné okrem vedeckej hodnoty naj-
mä z hľadiska ich nebezpečnosti. Veľa druhov, najmä hadov, je jedovatých

109
a ich uhryznutie spôsobuje ročne niekoľko tisíc úmrtí hlavne v Ázii a Južnej
Amerike.

Systém
Plazy predstavujú bohatú a po rybách a vtákoch tretiu najpočetnejšiu triedu
stavovcov, ktorá vrchol svojho rozvoja dosiahla v druhohorách. Táto trieda má
súčasne i veľký význam z vývojového hľadiska, pretože jej predkovia dali zá-
klad vzniku vtákom a cicavcom. Vďaka bohatému paleontologickému materiá-
lu je systém plazov pomerne dobre rozpracovaný ale zložitý. Zahŕňa 6 podtried
(z toho 3 fosílne) a okolo 17 radov. Pre jednoduchosť a hlavne potreby peda-
gogickej praxe v tejto učebnici je prezentovaný iba zjednodušený modifikova-
ný systém s 3 recentnými podtriedami a 1 podtriedou fosílnou, ktoré majú
význam z evolučného hľadiska. Zvyšné podtriedy rybojašterov (Ichthyoptery-
gia) a euryapsidných praplazov (Euryapsida) sú zaujímavé z hľadiska ich ná-
vratu do vodného prostredia ale väčší evolučný význam nemajú.

podtrieda rad
anapsidné plazy †praplazotvaré – Cotylosauria
Anapsida korytnačkotvaré – Chelonia
šupináče hatériotvaré – Rhynchocephalia
Lepidosauria jašterotvaré – Squamata
†jamkozubotvaré – Thecodontia
prajaštery krokodýlotvaré – Crocodylia
Archosauria †vtákojašterotvaré – Pterosauria
†dinosaurotvaré – Dinosauria
†teriomorfné praplazy †terapsidotvaré – Therapsida
Synapsida

110
PODTRIEDA ANAPSIDNÉ PRAPLAZY –
ANAPSIDA

Sú to najstaršie plazy s typickou anapsidnou lebkou bez spánkových jám a

jarmových oblúkov. Okrem viacerých fosílnych radov a podradov sem zahŕ-
ňame i korytnačky, hoci ich systematické postavenie nie je dodnes jednoznač-
né. Niektoré nové systémy zraďujú korytnačky do samostatnej podtriedy blíz-
kej podtriede Archosauria. Z dôvodu zaužívaného systému používaného
i v tejto učebnici preto ponechávame korytnčky ako samotný rad podriedy
Anapsida.

RAD PRAPLAZOTVARÉ – COTYLOSAURIA

Zástupcovia tohto radu vznikli nezávisle z obojživelníkov radu Anthraco-
sauria. Tento rad bol významný pre ďalší vývoj plazov.

RAD KORYTNAČKOTVARÉ – TESTUDINES

Korytnačky predstavujú starobylú skupinu recentných a vyhynutých druhov
plazov, ktoré sa svojim spôsobom života a stavbou tela značne odlišujú od zá-
kladného stavebného plánu ostatných plazov. Hlavným znakom je pancier,
ktorého príčiny vzniku sú neznáme. Faktom je, že značne ovplyvnil ďalšiu ana-
tómiu tela korytnačiek. Je tvorený jednak vonkajším štítom epidermálneho
pôvodu a vnútorným kostným štítom mezodermálneho pôvodu. Vrchnú, chrb-
tovú časť označujeme ako carapax, spodnú - brušnú plastrón. Ku kostnému
pancieru prirástli stavce, hrudné a brušné rebrá a časti pásiem končatín. Koryt-
načky nemajú sternum. Lebka je zaujímavá tým, že korytnačky majú spodné
spánkové jamy a jarmové oblúky, čo však nemožno homologizovať ani so sy-
napsidnou, ani diapsidnou lebkou. Ďalšími charakteristickými znakmi sú: zo-
bákovité čeľuste, mohutné hubovité pľúca, vajcia s vápenatou škrupinou. Tieto,
a ďalšie znaky upozorňujú na príbuzenské vzťahy korytnačiek jednak so zá-
stupcami radu Cotylosauria, jednak s krokodílmi alebo i vtákmi. Celá podtrie-
da zahŕňa okolo 12 čeľadí.

111
 čeľaď emyskovité – Emydidae
Zástupcovia tejto čeľade majú plochý, ale dobre utvorený pancier, a sú dob-
re prispôsobení životu vo vode. Živia sa prevažne živočíšnou potravou. Rozší-
rené sú takmer všade, okrem polárnych oblastí, strednej a južnej Afriky a Aus-
trálie. U nás žije z tejto čeľade jediný náš zástupca - emyska bahenná (Emys
orbicularis). Je to vzácny a chránený druh. Vyskytuje sa v ramenách pomaly
tečúcich riek. Je dravá.

čeľaď korytnačkovité – Testudinidae

Sú to suchozemské korytnačky, živiace sa prevažne rastlinnou potravou. Ca-
rapax majú vypuklý, nohy kráčavé a hrabavé so silnými pazúrmi. Okrem Aus-
trálie žijú takmer v celom areáli rozšírenia korytnačiek. Z nich najznámejšia je
korytnačka žltohnedá (Testudo graeca), ktorá žije v suchších oblastiach južnej
Európy a je častým domácim či terárijným plazom. K veľkým druhom patrí
korytnačka seychelská (Testudo gigantea), ktorá dorastá do dĺžky až 1,5 metra
a hmotnosti 200 kg. Obýva Seychelské ostrovy. Podobné rozmery dosahuje i
známa korytnačka slonia (Testudo elephantopus) z Galapážskych ostrovov.

čeľaď karetovité – Cheloniidae

Sú to veľké korytnačky s plochým pancierom a plutvovitými končatinami.
Žijú trvalo v mori a morské pobrežie vyhľadávajú len v období kladenia vajec.
Známe sú 4 druhy, z ktorých možno spomenúť najmä karetu pravú (Eretmo-
chelys imbricata).

čeľaď kožatkovité – Dermochelyidae

Čeľaď zastúpená len jediným druhom kožatkou morskou (Dermochelys co-
riaceus), ktorá žije vo všetkých teplých moriach a živí sa lovom kôrovcov a
mäkkýšov. Je to najväčšia žijúca korytnačka, ktorá dosahuje veľkosť až 2 met-
re a hmotnosť 600 kg. Pomenovanie kožatka dostala preto, lebo rohovitá zlož-
ka panciera nie je vyvinutá a kostný pancier je redukovaný a prekrytý hrubou
kožou. Končatiny sú tvaru plutiev, zadné zrastajú kožným lemom s chvostom.

112
Obrázok 36

Reprezentatívni zástupcovia radu korytnačkotvaré (Testudines), A – emy-

ska bahenná (Emys orbicularis), B – korytnačka žltohnedá (Testudo graeca), C – ko-
žatka morská (Dermochelys coriaceus), D – kareta obrovská (Chelonia mydas)

113
POTRIEDA ŠUPINÁČE – LEPIDOSAURIA

Predstavuje najväčšiu recentnú skupinu plazov, ktorá prekonala búrlivý roz-

voj koncom druhohôr a v treťohorách. Pôvodne diapsidná lebka má rôzne
upravené spánkové jamy a jarmové oblúky, aspoň rudimentárne majú zachova-
né temenné oko, chrup nikdy nie je tekodontný. Patria sem 3 rady, z ktorých
fosílny rad Eosuchia zahŕňal predkov nasledujúcich radov.

RAD HATÉRIOTVARÉ – RHYNCHOCEPHALIA

Zástupcovia tohoto radu žili od triasu podnes. Známy je v súčasnosti jediný
druh, ktorý sa pokladá za tzv. živú fosíliu, lebo sa prakticky od druhohôr vôbec
nezmenil. Má diapsidnú lebku, akrodontné zuby a utvorené funkčné parietálne
oko. Okrem hrudných rebier boli u niektorých zástupcov zachované i brušné a
krčné rebrá. Patrí sem hatéria bodkovaná (Sphenodon punctatus). Žije na
ostrovoch pri Novom Zélande, kde si vyhrabáva nory, v ktorých cez deň odpo-
číva. Vzhľadom na malú reprodukčnú schopnosť, pomalý ontogenetický vývin
a prenasledovanie divými psami a mačkami je tento druh v súčasnosti pred
vyhynutím.

RAD JAŠTEROTVARÉ – SQUAMATA

Je to početná skupina plazov s telom pokrytým šupinami, ktoré sa škridlico-
vito prekrývajú. Pôvodne diapsidná lebka je u nich pozmenená redukciou jed-
nej alebo oboch jarmových oblúkov. Lebka je tiež v rôznej miere streptostylic-
ká, s väčším počtom kĺbových spojení, ktoré zabezpečujú pohyblivé pripojenie
tvárovej časti s mozgovňou. Vrchol svojho rozvoja dosiahol i vývoj Jacobso-
novho orgánu. Jazyk je zväčša rozoklaný, zuby akrodontné alebo pleurodontné.
Páriacim orgánom je hemipenis. Zo 4 podradov sú recentné 3.

114
PODRAD JAŠTEROBLÍŽNE – SAURIA

Šupinaté plazy s čiastočne streptostylickou lebkou a zachovaným horným

jarmovým oblúkom. Končatiny sú plne vyvinuté, poprípade sa zachovali aspoň
ich pletence a sternum (u slepúcha). Majú zachovaný i bubienok, pohyblivé
viečka, zvyšky temenného oka. Známa je autotómia (uvolnenie) chvosta.

čeľaď gekónovité – Geckonidae

Malé päťprsté jašterice s prísavkami alebo lamelami na prstoch, ktoré im
umožňujú lozenie a šplhanie. Žijú v trópoch a subtrópoch celého sveta.
Z veľkého počtu druhov je najznámejší gekón toké (Gecko gecko) z juhový-
chodnej Ázie.

čeľaď leguánovité – Iguanidae

Opäť pomerne početná skupina relatívne veľkých plazov, žijúcich v Ameri-
ke a na Madagaskare. Niektoré druhy žijú pri morskom pobreží. Najznámejším
je leguán zelený (Iguana tuberculata).

čeľaď chameleónovité – Chamaeleonidae

Stromové jaštery známe svojím krycím sfarbením a schopnosťou meniť
sfarbenie podľa prostredia, v ktorom žijú. K pohybu po stromoch sú dobre pri-
spôsobené. Majú sploštené telo, ovíjavý chvost, klieštikovité prsty. Potravu
lovia pomocou lepkavého, ďaleko vymrštiteľného jazyka. Žijú v Afrike, Ázii a
len 1 druh v Európe - chameleón menlivý (Chamaeleo chamaeleon).

čeľaď scinkovité – Scincidae

Jašterice s hladkými šupinami a často redukovanými nohami. U nás žije len
1 druh krátkonôžka štíhla (Ablepharus kitaibelii), ktorá obýva najmä teplé strá-
ne Kováčovských kopcov na južnom Slovensku.

115
 čeľaď jaštericovité – Lacertidae
Päťprsté jašterice strednej veľkosti, s plochým rozoklaným jazykom a láma-
vým chvostom. Žijú v Afrike, Ázii a Európe. U nás sa vyskytujú 4 druhy. Jaš-
terica bystrá (Lacerta agilis) je najbežnejší druh rozšírený takmer na celom
Slovensku, od nížin do výšky okolo 600 m n. m. Typický je u nej pohlavný
dimorfizmus, samce sú zelené, samice hnedé. Jašterica živorodá (Lacerta vivi-
para) je vajcoživorodý druh podhorských a horských oblastí a rašelinísk. Nie je
tak hojná. Jašterica zelená (Lacerta viridis) je najväčšia jašterica u nás. Samce
majú krásne tyrkysovomodré hrdlo. Obýva ostrovčekovite len skalnaté oblasti
južného Slovenska. Jašterica múrová (Podarcis muralis) je typický, ale zried-
kavý druh, obývajúci skalné sutiny, zrúcaniny hradov a podobne. Všetky druhy
jašteríc sú u nás chránené.

čeľaď slepúchovité – Anquidae

Jaštery s redukovanými voľnými končatinami podobné hadom. Žijú v Ame-
rike, Ázii a v Európe. U nás sa vyskytuje slepúch lámavý (Anguis fragilis).
Ľudia si ho niekedy zamieňajú za hada, s ktorými samozrejme nemá nič spo-
ločné. Samice sú vajcoživorodé.

čeľaď varanovité – Varanidae

Väčšinou dravé a veľké jaštery s mohutnými nohami a chvostom. Asi 50
druhov je rozšírených v tropických a subtropických oblastiach Afriky a Ázie.
Najväčším z nich je známy varan komodský (Varanus komodoensis). Meria asi
3 m a žije na Komodských ostrovoch, kde sa živí najmä rôznymi zdochlinami.

116
Obrázok 37

Reprezentatívni zástupcovia radu hatériotvaré (Rhynchocephalia)

a podradu jašteroblížne (Sauria), A – hatéria bodkovaná (Sphenodon punctatus),
B – leguán morský (Amblyrhynchus cristatus), C – gekón toké (Gecko gecko), D –
jašterica bystrá (Lacerta agilis), E – slepúch lámavý (Anguis fragilis)

117
PODRAD OBRÚČKAVCOBLÍŽNE – AMPHISBAENIA

Sú to šupinaté plazy so silne redukovanými končatinami a hlavovým kon-

com podobným chvostovému. Oči majú umiestnené pod kožou a tiež zarastený
zvukovod. Odpovedá to ich spôsobu života pod zemou. Mnohými znakmi, na-
príklad obrúčkovitou kožou sa podobajú na červoňotvaré. Žijú hlavne v Afrike
a Ázii, z Európy je známy rod Blanus.

PODRAD HADOBLÍŽNE – OPHIDIA

Morfologicky vyhranená skupiná šupináčov s úplnou redukciou končatín a

ich pásiem. Rudiment panvy sa zachoval len u veľhadov. Hady majú extrémne
streptostylickú lebku, takže môžu konzumovať i pomerne veľkú korisť. Akro-
dontné zuby môžu byť izodontné (t. j. všetky rovnaké), aglyfné, ktoré sú zväč-
šené ale nevedú jed, ďalej protero- alebo opistoglyfné, čo sú zuby umiestnené
vpredu alebo vzadu v ústnej dutine s brázdou pre jed a nakoniec zuby solenog-
lyfné, ktoré sú duté s centrálnym jedovým kanálikom.
Hadom chýba temenné oko a močový mechúr. Majú vyvinutú len jednu
stranu pľúc, prevažne pravú. Redukované je aj stredné ucho. Keďže sa pravde-
podobne vyvinuli zo slepých jašteríc, odlišnú majú aj stavbu očí a spôsob zaos-
trovania. Nemajú žltú škvrnu a zaostrujú posúvaním šošovky, nie zmenou jej
tvaru. Viečka sú zrastené a nepohyblivé. Hady patria k fylogeneticky najmlad-
šej skupine plazov. U nás žije 5 druhov.

čeľaď pytónovité – Boidae

Veľké nejedovaté hady so zvyškami panvy, fungujúcou ľavou stranou pľúc.
Patria medzi tzv. "škrtiče", pretože svoju korisť usmrcujú zadusením tak, že sa
ovíjajú okolo jej tela. Patria sem hlavne tropické druhy, z ktorých najznámejšia
je anakonda tmavá (Eunectes murinus) z Južnej Ameriky, ktorá dosahuje dĺžku
až 10 metrov a pytón kráľovský (Constrictor constrictor) pochádzajúci tiež z
tejto oblasti.

118
 čeľaď užovkovité – Colubridae
Stredne veľké druhy s nejedovatými, poprípade jedovatými opistoglyfnými
zubami, umiestnenými vzadu v ústnej dutine. Nebezpečné môžu byť teda len
vtedy, ak tieto zuby dosiahnu do rany. Je to pomerne veľká čeľaď, z ktorých u
nás žijú 4 druhy. Užovka obojková (Natrix natrix) je najhojnejší druh v okolí
riek, jazier a rybníkov. Užovka fŕkaná (Natrix tesselata) je menej rozšírená, ale
viazaná tiež na vodné biotopy. Živí sa najmä rybami. Užovka hladká (Coronel-
la austriaca) je teplomilný, vajcoživorodý druh, žijúci v krovinatých oblas-
tiach. Náš najväčší had je užovka stromová (Elaphe longissima), ktorá žije v
korunách stromov. Dobre sa šplhá po vetvách. Tento druh je aj známy symbol
lekárskeho znaku, tzv. Aeskulapov had.

čeľaď koralovcovité – Elapidae

Jedovaté hady s proteroglyfnými zubami. Patria sem i morské druhy. Rozší-
rené sú v trópoch a subtrópoch celého sveta. Známa je napríklad kobra okuliar-
natá (Naja naja) z Ázie a mamby (Dendroaspis sp.) z Afriky.

čeľaď vretenicovité – Viperidae

Sú to jedovaté hady so solenoglyfnými zubami, ktoré sa môžu vztýčiť pri
roztvorení čeľustí. Mnohé druhy sú živorodé. U nás žije vretenica kľukatá (Vi-
pera berus). Jej jedovatosť nie je však tak nebezpečná, ako sa väčšina ľudí
domnieva. Napriek tomu je stále pomerne často prenasledovaná. V juhový-
chodnej Európe žije jej príbuzný druh - vretenica rožkatá (Vipera ammodytes).

119
Obrázok 38

Reprezentatívni zástupcovia podradu hadoblížne (Ophidia), A – anakonda

tmavá (Eunectes murinus), B – kobra kráľovská (Ophiophagus hannah), C – užovka
obojková (Natrix natrix), D – vretenica kľukatá (Vipera berus)

120
POTRIEDA PRAJAŠTERY – ARCHOSAURIA

Bohatá podtrieda zastúpená predovšetkým fosílnymi druhmi, ktoré vrchol

svojho rozvoja dosiahli v druhohorách. Napriek svojej veľkej rozmanitosti mali
niekoľko spoločných znakov. Sú to: diapsidná lebka, thecodontný, alveolárny
chrup a tendencia k bipédnej chôdzi. Na rozdiel od iných plazov, nemali vytvo-
rené temenné oko. Z piatich radov je len jeden recentný.

RAD JAMKOZUBOTVARÉ – THECODONTIA

Zástupcovia tohoto vyhynutého radu predstavujú predkov všetkých ďalších

radov tejto podtriedy, a čo je z evolučného hľadiska významné, i predkov vtá-
kov. Za východziu skupinu vtákov sa pokladá podrad Pseudosuchia s rodmi
Ornithosuchus a Euparkeria.

RAD KROKODÍLOTVARÉ – CROCODYLIA

Najväčšie recentné žijúce plazy s pretiahnutým telom, dlhým chvostom a

obojživelným spôsobom života. Zadné nohy majú nápadne silnejšie ako pred-
né, z čoho sa usudzuje, že zrejme v priebehu evolúcie prešli bipédnym štádiom.
Sú dobre prispôsobené životu vo vode. Majú uzatvárateľné nozdry, naznačené
plávacie blany a podobne. Z ďalších treba spomenúť blanitú bránicu, nepárový
penis, štvordielne, takmer dokonale oddelené srdce a vyvinutý mozog, ktoré sú
prejavom ich značnej vyspelosti. Známa je aj starostlivosť samíc o potomstvo.
Celý rad zahŕňa 3 čeľade a asi 8 rodov.

čeľaď krokodílovité – Crocodylidae

Krokodíly s dlhšou, mierne zašpicatenou tvárovou časťou. Pri pohľade zbo-
ku 4. zub v spodnej čeľusti zapadá do jamky na boku hornej čeľuste, takže pri
zatvorených ústach je ho vidieť. Brušné štítky majú podložené dermálnymi
kosťami. Najznámejšídruhom je asi krokodíl africký (Crocodylus niloticus) z
Afriky a Prednej Ázie.

121
 čeľaď aligátorovité – Alligatoridae
Krokodíly s krátkym a tupým rostrom, 4. zub spodnej čeľuste pri otvore-
ných ústach nie je vidieť, brušné štítky nie sú podložené kosťami. Patrí sem 7
druhov, ktoré obývajú Americký kontinent a východnú Áziu. V USA je známy
aligátor šťukohlavý (Alligator mississippiensis), v južnej a strednej Amerike
žijú kajmany (Caiman sp.).

čeľaď gaviálovité – Gavialidae

Zástupcovia tejto čeľade sú charakteristické nápadne predĺženým, pretiah-
nutým rostrom, uspôsobeným predovšetkým na lov rýb. Tomu zodpovedajú i
pomerne krátke nohy v porovnaní s ich telom. Žijú vo východnej Ázii, Indii,
Thajsku a inde. Patria sem 2 rody, z ktorých najznámejší druh je gaviál indický
(Gavial gangeticus).

Obrázok 39

Reprezentatívni zástupcovia radu krokodílotvaré (Crocodylia), A a D – kro-

kodíl africký (Crocodylus niloticus), B – gaviál indický (Gavial gangeticus), C – ali-
gátor šťukohlavý (Alligator mississippiensis)

122
RAD VTÁKOJAŠTEROTVARÉ – PTEROSAURIA
Špecializovaná vyhynutá skupina lietajúcich plazov, ktorá vrchol svojho
rozvoja dosiahla v jure a kriede. Najznámejší z nich bol vtákojašter (Pterodac-
tylus).

RAD DINOSAUROTVARÉ – DINOSUARIA

Dinosaurotvaré sú veľké druhy plazov, ktoré žili v druhohorách. Vyhynuli
asi pred 65 miliónmi rokov. Celý rad zahŕňal dva podrady.

PODRAD PLAZOPANVÉ – SAURISCHIA

Sú to známe jurské "dinosaury", ktoré svoje meno dostali podľa charakteris-
tickej stavby panvy - os pubis odstáva od os ischium. Častý bol u nich bipédny
spôsob pohybu a dosahovali veľkých rozmerov. Najznámejší je napríklad mä-
sožravý tyranosaurus (Tyrannosaurus), či najväčšie bylinožravce - brontosaury
(rod Diplodocus a Apatosaurus).

PODRAD VTÁKOPANVÉ – ORNITHISCHIA

Nedosahovali tak veľkých rozmerov ako plazopanvé a bipédna chôdza bola
u nich vzácna. Boli to bylinožravce, z ktorých k najznámejším patria Tricera-
tops a Stegosaurus.

PODTRIEDA TERIOMORFNÉ PRAPLAZY –

SYNAPSIDA
Významná podtrieda zástupcov so synapsidnou lebkou, u ktorých postupne
pribúda cicavčích znakov, diferenciácia chrupu, prestavba čeľustného kĺbu,
vznik krkavčej kosti (coracoid) a pravdepodobne aj náznak endotermie. Z
týchto predstaviteľov sa vyvinuli prvé cicavce.

123
RAD TERAPSIDOTVARÉ – THERAPSIDA

Rad zahŕňal veľa druhov rôznych tvarov žijúcich od permu do konca triasu.
Z evolučného hľadiska má význam predovšetkým skupina plazov podradu ci-
cavcozuboblížne.

PODRAD CICAVCOZUBOBLÍŽNE – THERIODONTIA

Zástupcovia tohto podradu tvorili asi 6 rôznych skupín, u ktorých pribúdalo

postupne cicavčích znakov. Ich stavce sa splošťovali, zub čapovca zrástol s
jeho telom, lebka sa stala bikondylnou, utvoril sa druhotný čeľustný kĺb, chrup
sa postupne stával heterodontným a difyodontným, voľné končatiny už neod-
stávali od tela, podobne ako u cicavcov sa zmenšoval počet článkov prstov.
Za významný prechodný typ medzi plazmi a cicavcami sa v tomto smere
pokladajú zástupcovia rodu Diarthrognathus.

124
TRIEDA VTÁKY – AVES

Vtáky predstavujú samostatnú, vysoko špecializovanú triedu stavovcov,

ktorá podobne ako hmyz ovládla vzdušný priestor. Prispôsobili sa však nové-
mu spôsobu lietania, ktorý doteraz v živočíšnej ríši nemá obdobu. Lietajú ak-
tívne pomocou krídel, osobitne modifikovaných predných končatín opatrených
perím, pričom sa im zachovala úplná pohyblivosť zadných nôh. Tomu zodpo-
vedajú aj rozsiahle zmeny vo vonkajšej stavbe, anatómii a fyziológii vtáčieho
tela. Preukázateľne sa vyvinuli z plazov, z podtriedy Archosauria a sú jej tep-
lokrvnou vývojovou vetvou. Vďaka vysokej látkovej výmene, dokonalému
hospodáreniu s vodou a aktívnemu pohybu (letu) ovládli takmer celý svet. O
progresívnosti tejto skupiny svedčí i fakt, že po rybách patria vtáky k druhovo
najpočetnejšej triede stavovcov.
Na príbuznosť vtákov s plazmi, z ktorých sa vyvinuli poukazuje, okrem iné-
ho, suchá koža bez kožných žliaz so zvyškami rohovitých útvarov na zobáku a
behákoch. Jedinou kožnou žľazou je mazová žľaza (glandula uropygii), ktorá
je umiestnená nad chvostom. Môže na rôznom stupni redukovať. Lebka je mo-
nokondylná, diapsidná a voľná zadná končatina má intertarzálny kĺb. Vtáky
podobne ako plazy sú urikotelné živočíchy, t.j. vylučujú splodiny látkového
metabolizmu v podobe kyseliny močovej. Rozmnožujú sa vajciami s vápenatou
škrupinou, ale na rozdiel od plazov, je u nich vysoko vyvinutá starostlivosť o
vajcia a mláďatá.
Z progresívnych znakov je dôležitá ich teplokrvnosť, tzv. endotermná ho-
moiotermia, dokonale oddelené štvordielne srdce a stavba vnútorného ucha,
ktorá je podobná stavbe ucha cicavcov.
K osobitným znakom vtákov patrí zas prítomnosť peria, ktoré slúži nielen
ako tepelná izolácia a prirodzený pokryv tela, ale i na lietanie. Predné končati-
ny sú premenené na krídla a ich vnútorná kostra je takmer úplne prestavaná. V
koncovej časti mozgu je nápadný veľký rozvoj bazálnych ganglií (neostria-
tum), ktoré zodpovedajú za inštinktívne správanie sa vtákov. Podobne dokona-
lé sú oči. Tie dosahujú najväčšej ostrosti videnia v celej živočíšnej ríši. Vtáky
majú, na rozdiel od cicavcov, vytvorenú len pravú aortu. Unikátne sú etologic-
ké prejavy ako je spôsob rozmnožovania vtákov - hniezdenie, ktoré v takom
rozsahu a kvalite sú typické len pre zástupcov tejto triedy.

125
 Morfológia
Vtáky majú charakteristický aerodynamický tvar tela. Veľkosťou medzi ni-
mi prevládajú malé a stredne veľké druhy z radu vrabcotvarých. Najmenším
známym druhom je kolibrík včelí (Mellisuga helenae), ktorý meria len okolo 6
cm a váži 1,5 g. Naším najmenším vtákom je králiček (Regulus sp.), dlhý okolo
9 cm a vážiaci 5 - 7 g. Najväčším žijúcim druhom je pštros dvojprstý (Struthio
camelus), ktorý dosahuje výšky až 2 m a hmotnosti 100 kg. V skutočnosti naj-
väčšími vtákmi, ktoré na našej planéte žili, boli zástupcovia vyhynutého rodu
moa (Pachyornis) z Nového Zélandu. Merali okolo 3,6 m a vážili až pol tony.
Náš najväčší lietajúci vták je drop fúzatý (Otis tarda), ktorý meria 105 cm a
váži 12 - 18 kg.
*
Koža vtákov je veľmi tenká, jemná a suchá, takmer úplne bez kožných žliaz.
Jedinou žľazou je mazová žľaza (glandula uropygii). Vyvinutá je najmä u vod-
ných vtákov, ktoré si jej sekrét rozotierajú po perí, a tak chránia pred zmáča-
ním. U niektorých druhov, ako je kačica pižmová alebo dudok chochlatý jej
výlučok má funkciu odpudzovadla pred nepriateľmi. Rohovitých útvarov kož-
ného pôvodu je u vtákov tiež málo. Je ním predovšetkým charakteristický zo-
bák (ramphotheca) a rohovité šupiny na nohách - behákoch (podotheca). U
kurotvarých sú typické i ostrohy. Najznámejším a jediným kožným útvarom je
vtáčie pero. Je epidermálneho pôvodu a vzniklo zložitou prestavbou plazej
šupiny. Perie je uložené v koži, každé pero v osobitnom perovom vačku - folli-
culum. Zložené je zo stvola (scapus), ktorý delíme na brko (calamus) a kostrn-
ku (rhachis). Po jej stranách je zástavica (vexillum) zložená z vetiev (rhami) a
lúčov (radii), ktoré sú navzájom pospájané háčikmi (hamuli) a vytvárajú súvis-
lú pevnú plochu (obrázok 40).
Základným typom peria je perie obrysové (pennae) a prachové (plummae),
ktoré sa podieľa najmä na tepelnej izolácii. Toto sa od typického obrysového
peria líši tým, že má krátky stvol a jeho vetvy netvoria zástavicu. Obrysové
perie ďalej delíme na krycie (tectrices), ktoré pokrýva telo vtáka a je hlavným
nositeľom zafarbenia, ručné letky (remiges) na krídlach a kormidlové perá
(rectrices), ktoré nahradzujú u vtákov redukovaný chvost.
Sfarbenie peria vtákov je spôsobené jednak pigmentami, jednak fyzikálnymi
javmi (odraz svetla). Toto sa môže meniť aj preperovaním (svadobný a prostý
šat) alebo ulamovaním okrajových častí pier (napríklad modré perie na hlave
našich piniek).

126
 Obrázok 40

Stavba vtáčieho pera, A – ručná letka, B – mikroskopický detail stavby letky

1 – brko, 2 – kostrnka, 3 – zástavica, 4 – vetve, 5 – lúče, 6 – háčiky

Počas postnatálneho vývinu vtákom narastá najskôr prachové perie (neopty-

le), neskôr perie dospelých vtákov (teleoptyle). Toto perie rastie len na určitých
miestach - perniciach (pterylae), medzi ktorými sú nažiny (apteriae) (obrázok
41). Vtáky svoje perie raz alebo dvakrát do roka vymieňajú, čomu hovoríme
preperovanie - ecdysis (strata starého peria) a endysis (narastanie nového). To
môže byť čiastočné (na jar), spojené v súvislosti s výmenou svadobného šatu, a
úplné (na jeseň), kedy strácajú aj ručné letky a kormidlové perá. Niektoré dru-
hy, ako napríklad kačicovité (Anatidae) preperujú naraz, takže v tomto období
nie sú schopné letu. Mnohé naše sťahovavé druhy (napríklad lastovičky a trste-
niariky) preperujú až na zimoviskách v Afrike. Stav peria a spôsob preperova-
nia je často dôležitým pomocným znakom aj pri určovaní veku vtákov.

127
Obrázok 41

Rozloženie peria na vtáčom tele (pernice sú vyznačené čiernym)

*
Kostra vtákov podľahla najväčším zmenám v súvislosti s ich spôsobom ži-
vota. Vyznačuje sa ľahkosťou a pevnosťou. Tá sa dosahuje zrastom kostí (na
lebke, v hrudnej a krížovej oblasti, na končatinách). Ľahkosť je zas zaistená
redukciou kostí (napríklad chvostové stavce) a ich pneumatizáciou, t.j. sú duté.
Základná kostra vtáka je znázornená na obrázku 42.
Typická pre ňu je prítomnosť dvoch plne vyvinutých krčných stavcov - no-
siča a čapovca, zrastené stavce s krížovou kosťou (synsacrum) a dvojdielne
rebrá (vertebrocostae a sternocostae). Vtáky majú mohutne vyvinutú hrudnú
kosť (sternum) a vysoký hrebeň prsnej kosti (crista sternii), na ktorý sa upínajú
lietacie svaly. Hrebeň prsnej kosti chýba nelietavým druhom (napríklad pštro-
som). Lebka je plazieho typu, diapsidná, zachoval sa však len dolný pár jarmo-
vých oblúkov a spánkové jamy sa spájajú do očnice. Podľa úpravy podnebia
ústnej dutiny poznáme dva základné typy lebiek (obrázok 43):
1. paleognátna, charakteristická veľkým vomerom, ktorý je vidlicovitý a do-
sahuje ku palatinom a pterygoideom
2. neognátna, pri ktorej je vomer zväčša dlhý a úzky (alebo krátky a široký)
a v rôznom stupni sa dotýka palatín, ale nikdy nedosahuje ku pterygoideom.
Tieto typy lebky sú zároveň i významným systematickým znakom vtákov.

128
Obrázok 42

Kostra vtáka, 1 – lebka, 2 – krčné stavce, 3 – hrudné stavce, 4 – chvostové stavce, 5

– pygostyl, 6 – humerus, 7 – radius, 8 – ulna, 9 – prvý prst krídla, 10 – carpometa-
carpus, 11 – druhý prst krídla, 12 – tretí prst krídla, 13 – scapula, 14 – vertebrocosta-
le, 15 – furcula, 16 – coracoideum, 17 – crista sternii, 18 – sternodeum, 19 – sternum,
20 – os ilium, 21 – os ischium, 22 – os pubis, 23 – femur, 24 – fibula, 25 – tibiotarsus,
26 – tarsometatarsus, 27 – prvý prst, 28 – metatarsus prvého prstu, 29 – druhý prst, 30
– tretí prst, 31 – štvrtý prst

129
Obrázok 43

Základné typy lebiek vtákov podľa úpravy podnebia, A – paleognátna lebka,

B – neognátna lebka, 1 – vomer, 2 – paraesphenoid, 3 – palatinum, 4 – pterygoid, 5 –
quadratum

Najväčšie zmeny v súvislosti s adaptáciou vtákov na let nastali v kostre

končatín. Pletenec hornej končatiny je tvorený šabľovitou lopatkou (scapula),
krkavčiou kosťou (coracoideum), ktorá spojuje lopatkové pásmo s prsnou kos-
ťou. Kľúčna kosť (clavicula) zrastá do vidlice furculy. Voľnú hornú končatinu
tvorí humerus, ulna a radius, zápästie 2 kosti - radiale a ulnare, čo je vlastne
premenený metacarpus piateho prsta. Prvý prst má dva články, je samostatný a
napája sa na carpometacarpus. Z druhého prsta sa zachovali dva až tri články a
z tretieho len jeden článok. Všetky sa napájajú na distálny koniec carpometa-
carpu. Články štvrtého a piateho prstu vymizli.
Panvové pásmo je zrastené so synsacrom. Voľnú zadnú končatinu tvorí fe-
mur končiaci kolenom. Potom nasleduje špecifická vtáčia kosť - tibiotarsus,
ktorá vzniká zrastením tibia a 2 proximálnych tarzálnych článkov. Fibula je
redukovaná na tenkú prirastenú kostičku. Behák - tarsometatarsus vznikol zas
zrastením distálnych tarzálnych a všetkých metatarzálnych článkov (okrem
metatarzu prvého prsta). Ďalej nasledujú prsty. Prvý s metatarzom a dvoma
článkami, druhý s tromi článkami, tretí so štyrmi a štvrtý s piatimi článkami.
Podľa toho, ako sú prsty na nohe uložené, rozoznávame u vtákov 4 základné
typy nôh (obrázok 44):
 anizodaktylná, typická pre väčšinu vtáčích druhov. Pri nej smerujú
tri prsty (2. – 4.) dopredu a 1. dozadu,
 zygodaktylná, ktorú majú ďatle, papagáje a sovy (s vratiprstom). Pri
nej 2. a 3. prst smerujú dopredu, 1. a 4. dozadu,
 pamprodaktylná (dáždovník), pri ktorej všetky prsty smerujú do-
predu,
 syndaktylná (rybárik) kedy sú prsty čiastočne zrastené.

130
Obrázok 44

Typy nôh vtákov podľa uloženia ich prstov, A – anizodaktylná (vrabec domový
Passer domesticus), B – zygodaktylná (žlna zelená Picus viridis)), C – zygodaktylná
s vratiprstom (myšiarka ušatá Asio otus), D – pamprodaktylná (dážďovník tmavý Apus
apus), E – syndaktylná (rybárik riečny Alcedo atthis)

*
Svalová sústava je v súvislosti s lietaním mohutne vytvorená. Veľký prsný
sval (musculus pectoralis) ťahá krídlo dolu, jeho antagonista - m. supracoraco-
ideus ho zas opačne zdvíha hore. Zaujímavý je sval m. flexor perforans, ktorý
zabezpečuje automatické zovieranie prstov na nohách (obrázok 45).

Obrázok 45

Umiestnenie a funkcia svalu musculus flexor perforans, 1 – šľachy vedúce

k prstom
*

131
 Nervová sústava je charakteristická mohutným rozvojom bazálnych ganglií
v koncovej časti mozgu. Toto neostriatum zodpovedá za inštinktívne správa-
nie, ktoré je u vtákov najdokonalejšie vyvinuté zo všetkých stavovcov.
Zo zmyslových orgánov je dokonale vyvinutý sluch a zrak. Vnútorné ucho
je takmer úplne zhodné so stavbou vnútorného ucha cicavcov, k čomu došlo
pravdepodobne konvergentným vývojom. Oči sú málo pohyblivé, u sov nepo-
hyblivé, cylindrické. Vtáky majú 2 viečka a priesvitnú žmurku. Na rozdiel od
cicavcov je z týchto viečok väčšie spodné, ktorým vtáky i žmurkajú. (Výnimku
tvoria len papagáje, sovy a kanárik). Vtáky majú najlepší zrak v rámci celej
živočíšnej ríše. Oči majú 12 - 20 dioptrií, u vodných druhov až 50. Z cievnatky
okrem toho vyrastá špeciálny hrebienkovitý útvar (pecten), ktorý má pravde-
podobne vyživovaciu funkciu.
*
Tráviaca sústava sa začína bezzubou ústnou dutinou. Zúbky alebo lamely na
zobáku môžeme nájsť vzácne u kačíc, volaviek a ďalších. Zvláštny útvar tvorí
pažerák. Je to slepý zásobný vak (hrvoľ - ingluvies), ktorý je dokonale vytvo-
rený najmä u semenožravých vtákov, dravcov a iných druhov. Slúži ako záso-
báreň potravy, ktorá sa tu môže čiastočne tráviť. U holubov sa v dobe hniezde-
nia v ňom tvorí zvláštny syrový sekrét, ktorým kŕmia mláďatá.
Žalúdok je dvojdielny. Zahŕňa žľaznatý žalúdok (proventriculus), v ktorom
prebieha chemické trávenie a svalnatý žalúdok (ventriculus). Ten zabezpečuje
najmä mechanické spracovanie potravy. U zrnožravých vtákov v ňom môžeme
nájsť i veľké množstvo tvrdých kremenných kamienkov - gastrolitov, ktoré tiež
napomáhajú pri rozomieľaní potravy. Nestráviteľné časti vtáky vyvrhujú v po-
dobe chuchvalcov - vývržkov (napríklad sokolotvaré, sovotvaré). Tráviaca sús-
tava ústi kloakou, ktorá je rozdelená na 3 časti: coprodeum (proximálny úsek),
tvoriaci prechod medzi konečníkom a análnym otvorom (tu vyúsťujú kašovité
výkaly), urodeum (stredná časť) do ktorej ústia pohlavné a močové vývody, a
proctodeum (distálny úsek) zakončený análnym otvorom so zvieračom.

*
Dýchacia sústava je najvýkonnejšia zo všetkých stavovcov. Pľúca vtákov sú
síce malé, ťažko roztiahnuteľné, ale ventiláciu vzduchu zabezpečujú tenko-
stenné útvary napojené na pľúca a zasahujúce i medzi svalovinu, do kostí a pod
kožu. Sú to vzdušné vaky a pôvodne ich bolo 5 párov. Druhý pár splynul do
jedného.

132
 V mieste delenia priedušnice na priedušky, v tzv. bifurkácii sa nachádza
špecifický hlasový ústroj vtákov - syrinx. Chýba len u pštrosov, supov a bocia-
nov. Je tvorený rozochvievajúcimi sa blanami a hlasovým svalstvom. Ťahom
týchto svalov sa chrupkovité prstence, medzi ktorými sú natiahnuté hlasivkové
blany, odťahujú alebo priťahujú, čím sa mení napätie hlasivkových blán a tým i
výška tónov. Tento hlas môže byť ďalej u niektorých druhov zosilnený rôzny-
mi rezonátormi, ako je predĺžená priedušnica u labutí, krčné svaly u dropov a
podobne.
*
Cievna sústava je tiež veľmi dokonalá. Vtáky majú úplne rozdelené štvor-
dielne srdce, zachovanú len pravú aortu. Srdce patrí k relatívne najväčším zo
všetkých stavovcov. Podobne majú najvyšší krvný tlak, najrýchlejší tep a naj-
vyššiu telesnú teplotu, čo súvisí aj s ich pomerne vysokou látkovou výmenou a
aktívnym lietaním. Tak napríklad srdce kolibríka predstavuje až 24% hmotnos-
ti jeho tela a bije 615 tepov za minútu. Telesná teplota u neho dosahuje 41 0C.
*
Urogenitálna sústava (obrázok 46) je plazieho typu, vtáky sú urikotelné ži-
vočíchy. Pohlavné orgány sa vyznačujú značnou úspornosťou svojej stavby a
mimo obdobia rozmnožovania sú malé. V hniezdnom období sa však môžu
zväčšiť až 360 - násobne. Samčí páriaci orgán (penis) je vyvinutý len u nelieta-
júcich vtákov (pštrosy) a u kačíc. Ostatné druhy kopulujú prikladaním kloák.
Vývody pohlavných žliaz pritom vyúsťujú do stredného oddielu kloaky (uro-
dea). Samice majú spravidla len jeden, a to ľavý vaječník (ovarium). Výnimku
tvoria napríklad dravce a papagáje, u ktorých až polovica populácie samíc mô-
že mať oba vaječníky, ktoré sú plne funkčné. Vajcovod je zvláštnej stavby,
morfologicky a funkčne sa delí na:

 infundibulum (lievik), ktorý zachytáva vajíčka,

 tuba, v ňom sa tvorí bielok obaľujúci žĺtok,
 isthmus, vylučujúci papierovú blanu, ktorá obaľuje bielok,
 uterus, produkujúci riedky bielok, ktorý napne steny papierovej blany a
potom vápenatú škrupinu a nakoniec
 vagina, ktorá produkuje hlien a ktorou sa vypudí vajíčko.

133
Obrázok 46

Urogenitálna sústava vtákov, A – samčie pohlavné orgány, B – samičie pohlavné

orgány, 1 – nadobličky, 2 – obličky, 3 – semenník, 4 – ľavý vaječník, 5 – rudiment
pravého vajcovodu, 6 – nadsemenník, 7 – močovod, 8 – semenovod, 9 – infundibulum,
10 – tuba, 11 – isthmus, 12 – uterus, 13 – vagina, 14 – rudiment pravého vajcovodu,
15 – kloaka

Vajcia vtákov sú polylecitálne a veľmi bohaté na žĺtok (obrázok 47). Zlože-

né sú z tmavého a svetlého žĺtka, ktoré je uchytené chalázou, riedkeho a husté-
ho bielka, papierovej blany a vápenatej škrupiny. Na tupom póle je vzduchová
komôrka, prostredníctvom ktorej komunikuje zárodok či embryo s vonkajším
prostredím (dýcha). Zárodočný terčík je uložený na žĺtku.
Veľkosť, tvar, sfarbenie a počet vajec je druhovo špecifický. Mláďatá sa
liahnu samé, bez pomoci rodičov. Na hornej čeľusti zobáka majú tzv. vaječný
zub, pomocou ktorého rozbíjajú tvrdú škrupinu. Ten po vyliahnutí zaniká.
Mláďatá sa liahnu holé, slepé a úplne odkázané na starostlivosť rodičov. Sú to
nidikolné, kŕmivé druhy (napríklad bocian). Iné sú schopné pohybu a samo-
statného života. V tomto prípade ich samice len vodia, poprípade v prvých
dňoch života im predkladajú či ukazujú potravu. Sú to mláďatá nidifúgne, ne-
kŕmivé (napríklad kačica, kura). Samotné hniezdenie je veľmi zaujímavá kapi-

134
tola zo života vtákov, ktorou sa zaoberajú samostatné vedné disciplíny ako
oológia, nidológia, nidobiológia a etológia. Žiaľ, ich rozsah je pomerne veľký
na to, aby sme sa tejto problematike mohli venovať podrobnejšie.

Obrázok 47

Základná stavba vajca vtákov, 1 – hustý bielok, 2 – riedky bielok, 3 – zárodočný

terčík, 4 – škrupina, 5 – vonkajšia a vnútorná papierová blana, 6 – pútko, 7 – vzdu-
chová komôrka, 8 – tmavý žĺtok, 9 – svetlý žĺtok, 10 – žĺtková blana, 11 – vchlípenina
svetlého žĺtka pod animálnym pólom

135
Ekológia
Vtáky sú v porovnaní s inými stavovcami najmenej závislí na vonkajších
abiotických faktoroch. Vyznačujú sa dokonalou teplokrvnosťou, vysokou po-
hyblivosťou a ako urikotelné živočíchy dokážu aj úsporne hopodáriť s vodou.
To im umožnilo osídliť najrozličnejšie životné prostredia od trópov k pólom.
Areál ich rozšírenia dosahuje preto i geograficky zo všetkých stavovcov naj-
väčších rozmerov. Limitujúcim faktorom je však u nich potrava. Súvisí to
hlavne s ich rýchlym látkovým metabolizmom a spotrebou energie potrebnej
na udržanie si stálej telesnej teploty a na lietanie. Preto najviac vtákov sa vy-
skytuje v tropických a subtropických oblastiach (Južná Amerika, Afrika), kde
je pre ne dostatok potravy, hlavne hmyzu a iných studenokrvných živočíchov.
V chladnejších oblastiach ich početnosť rýchle klesá. Druhou, i keď menej
významnou skutočnosťou, ktorá obmedzuje rozšírenie vtákov na Zemi je spô-
sob ich rozmnožovania. Je to znášanie vajec a starostlivosť o mláďatá. Aj
z týcho dôvodov vtáky na rozdiel od plazov a vtákov nikdy trvalejšie neosídlili
podzemné ani vodné prostredie. Hoci je z minulosti i súčasnosti známych po-
merne veľa druhov viazaných na vodu, rozmnožovaním na súši a schopnosťou
lietať sa tento biotop nikdy nestal ich jediným životným prostredím. Na suchej
zemi sa však vtáky dokázali adaptovať na všetky typy prostredia od lesných,
stepných a mokraďových, cez púšte a polopúšte, horské oblasti či severskú
tundru. Tučniak cisársky (Aptenodytes forsteri) a tučniak okatý (Pygoscelis
adeliae) obývajú najjužnejšie časti Zeme v Antarktíde. Viaceré druhy osídľujú
aj umelé prostredia vytvorené človekom, ktoré využívajú pre ľahšiu dostupnosť
potravy a vhodné podmienky na hniezdenie. Práve v ostatných rokoch je tento
proces synantropizácie čoraz markantnejší. Väčšina druhov je na prostredie v
ktorom žije často výrazne adaptovaných aj morfologicky a i v rámci jedného
biotopu môžu zaujímať rôzne potravné či priestorové ekologické niky. To čas-
to viedlo i k vzniku nových druhov. Klasickým príkladom takejto adaptívnej
radiácie (t.j. keď z jedného druhu v dôsledku diverzifikácie a prispôsobovania
sa na určitý typ prostredia alebo potravy) sú u vtákov tzv. Darwinove pinky
z čeľade Geospizidae. Tieto adaptácie sú najnápadnejšie na vtáčích zobákoch
a nohách. Dlhý a rovný zobák volavky je uspôsobený na lov rýb, zahnuté zo-
báky dravcov na trhanie koristi, robustné zobáky zrnožravých vtákov na lúpa-
nie tvrdých semien a podobne. Na druhej strane dlhé nohy bocianotvarým (Ci-
coniiformes) či kulíkotvarým (Charadriiformes) umožňujú brodiť sa v bahne
a hlbšej vode, plávacie blany medzi prstami husotvarým (Anseriformes) pohy-
bovať sa v hlbokej vode. Mimoriadne dlhé prsty jakán (Jacanidae) sú zas pri-
spôsobené na pohyb po ľahkých listoch lekien.

136
 Potrava je na rozdiel od predchádzajúcich tried stavovcov veľmi rozmanitá.
Všeobecne môžeme pritom vtáky rozdeliť podľa prevládajúceho typu potravy
na hmyzožravé, ktorých je najviac, všežravé, mäsožravé alebo rastlinožravé,
pričom mnohé druhy sa často ešte špecializujú na konkrétnu skupinu organiz-
mov. Napríklad kondoroblížne (Cathartae) a supy sú výhradne zdochlinožravé,
pelikánotvaré (Pelecaniformes) a tučniakotvaré (Sphenisciphormes) rybožravé,
kolibríkovité (Trochilidae) sa živia nektárom a podobne. I v rámci fytofágnych
druhov môžeme ďalej rozlišovať druhy semenožravé, plodožravé či iné špecia-
listy. Väčšina nidikolných vtákov (spevavce) pritom svoje mláďatá kŕmi hmy-
zom. Časté sú aj sezónne zmeny potravy, a to v závislosti na klimatických
podmienkach a potravnej ponuke. Na zmenu potravy sa často adaptujú aj pre-
stavbou tráviaceho traktu (napríklad žalúdka u fúzatky trsťovej Panurus biar-
micus). Niektoré druhy naopak potravu sami nelovia (napríklad pomorníkovité
Stercorariidae), ale kradnú ju iným vtákom, zväčša počas letu. Aj u vtákov
poznáme viaceré extrémne potravné špecializácie. Napríklad bradáň žltohlavý
(Gypaetus barbatus) sa špecializuje na kosti mŕtvych živočíchov, ktoré z výšky
púšťa na zem aby sa rozbili. Z nich potom vyďobáva mäkkú dreň. Ešte ex-
trémnejší spôsob výživy má ostrovčan ostrozobý (Geospiza difficilis). Živí sa
krvou morských vtákov. Sadá si nahniezdiace vtáky a zobákom im rozokláva
základy krídlových letiek alebo chvostových pier a potom saje krv, ktorá vyte-
ká z ich brka.
Ako už bolo naznačené vyššie, vtáky spotrebujú veľké množstvo potravy
bez ohľadu na jej typ a druh. Menšie spevavce denne skonzumujú takmer toľko
potravy, koľko samy vážia (50 – 80% ich hmotnosti). Naopak bez potravy vy-
držia len krátko, maximálne 1 – 2 dni (spevavce) až 1 mesiac (orly). Súvisí to
aj s ich rýchlym metabolizmom.
Významným fenoménom u vtákov, s akým sa v takomto rozsahu nestretá-
vame u nijakých iných tried stavovcov je migrácia. Rozumieme pod ňou perio-
dické sezónne presuny vtákov na veľké vzdialenosti. Tie sú dané jednak ich
veľkou pohyblivosťou, závislosťou na potrave a sezónnosťou. Z hľadiska mig-
rácie rozlišujeme pritom vtáky na stále, prelietavé a sťahovavé, medzi ktorými
existuje ešte veľa prechodných foriem. Napríklad niektoré druhy sú len čias-
točne sťahovavé, u iných migruje len jedno pohlavie a podobne. Takéto druhy
zaberajú oveľa väčší areál (tzv. holoareál) ako druhy stále alebo prelietavé.
Rozlišujeme ho na oblasť hniezdenia (euareál), oblasť zimovania (epiareál) a
na oblasti ktorými daný druh tiahne. Vtáky pritom využívajú pravidelné a ge-
neticky fixované migračné trasy, na ktorých sa riadia polohou nebeských telies,
zemským magnetizmom a podobne. Migračný inštinkt je u vtákov vrodený
a riadený exogénnymi ako i endogénnymi faktormi, z ktorých k najvýznamnej-

137
ším patrí dĺžka svetelného dňa (nápadná je súmernosť príletu a odletu vtákov
podľa letného slnovratu), stav tukových zásob, činnosť hormonálnej a nervovej
sústavy. Migrácia a migračné správanie vtákov patrí súčasne k jedným z najvý-
znamnejších oblasti štúdia modernej ornitológie.
Druhou významnou oblasťou štúdia vtákov z pohľadu ekológie (najmä au-
tekológie a behaviorálnej ekológie) je ich rozmnožovanie. Na rozdiel od ostat-
ných tried stavovcov sú však vtáky výhradne vajcorodé. Vajcia s vápenatou
škrupinou kladú do rôzne upravených hniezd, preto celý proces súvisiaci
s rozmnožovaním nazývame aj hniezdenie. Výnimku tvoria len niektoré druhy,
ktoré vajcia kladú na holú zem (i v tomto prípade upravujú aspoň hniezdnu
jamku) a niektoré druhy tučniakov. U tučniaka cisárskeho (Aptenodytes forste-
ri) napríklad samec inkubuje jediné vajce uložené v kožnom záhybe na nohách.
Samotné hniezdenie pozostáva z predhniezdnej fázy (výber teritória
a partnera), stavby hniezda, inkubácie vajec a starostlivosti o mláďatá. Typ
hniezda, jeho umiestnenie, veľkosť a spôsob stavby sú druhovo špecifické
a úzko súvisia s prostredím, v ktorom vtáky hniezda. Vtáky na stavbu hniezda
používajú rôzny rastlinný materiál, vlastné perie, hlinu alebo dokonca vlastné
sliny (salangany Collocalia). Niektoré druhy si hniezda vôbec nestavajú a ich
hniezdenie sa obmedzuje len na zanášanie vajec do hniezd iných vtákov (na-
príklad väčšina kukučkotvarých Cuculiformes). Tabonovité (Megapodidae)
takisto svoje vajcia nevysedávajú, ale ich zahrabávajú do teplého vulkanického
piesku alebo kopy hnijúceho lístia. Druhovo špecifická je i veľkosť, tvar, počet
a sfarbenie vajec. Vajcia bývajú sfarbené spravidla krypticky a ich tvar často
závisí od spôsobu hniezdenia. Vtáky hniezdiace v dutinách majú vajcia biele
a guľaté, vajcia druhov hniezdiacich na skalných útesoch (napríklad alky Alci-
nae) sú zas kužeľovité, takže sa kotúľajú do kruhu. Tým sa znižuje riziko, že
spadnú zo skalnej rímsy. Inkubácia vajec trvá v závislosti od druhu vtáka, jeho
veľkosti a prostredia od 12 – 18 dní u malých spevavcov do 60 – 80 dní
u tučniakov a albatrosov (Diomedeidae). Mláďatá sa liahnu holé a slepé, úplne
odkázané na starostlivosť svojich rodičov, to sú tzv. nidikolné mláďatá (naprí-
klad spevavce, dravce Falconiformes, bocianotvaré Ciconiiformes) alebo ope-
rené a schopné samostatného života (nidifúgne, napríklad kurotvaré Gallifor-
mes, kulíkotvaré Charadriiformes). Zaujímavým evolučným pozostatkom ale-
bo novou adaptáciou je poikilotermnosť mláďat v ranom štádiu vývinu. Tá im
totiž čiastočne umožňuje v chladnom počasí znížiť telesnú teplotu ako
i samotný metabolizmus a tým i spotrebu potravy, ktorej býva v takomto obdo-
bí často nedostatok.
Z vyššie uvedeného vyplýva, že vtáky patria k jedným z ekologicky najús-
pešnejších a najlepšie preskúmaných tried stavovcov. Preto sú i najčastejším
predmetnom i rôznych synekologických a demekologických štúdií.

138
 Systém
Systém vtákov je pomerne jednoduchý, čo je spôsobené čiastočne i tým, že
u vtákov nepoznáme fosílnych zástupcov, ktorí by dokumentovali vývojovú
líniu k recentným druhom. Vtáky sú výnimočne veľmi jednotnou i keď počet-
nou skupinou. Po lúčoplutvovcoch (Actinopterygii) patria k najpočetnejšej trie-
de stavovcov.

Podtrieda nadrad rad

† pravtáky †pravtákotvaré – Archeopterygiformes
Saururae
†zubatovtáky zubatovtákotvaré – Hesperornithiformes
Odontognathae rybárovcotvaré – Ichthyornithiformes
pštrosotvaré – Struthioniformes
bežce nanduotvaré – Rheiformes
Paleognathae tinamotvaré – Tinamiformes
kazuárotvaré – Casuariformes
kiviotvaré – Apterygiformes
víchrovníkotvaré – Procellariiformes
tučniakotvaré – Sphenisciformes
potáplicotvaré – Gaviiformes
potápkotvaré – Podicipediformes
pravé vtáky pelikánotvaré – Pelecaniformes
Ornithurae bocianotvaré – Ciconiiformes
plameniakotvaré – Phoenicopteriformes
husotvaré – Anseriformes
sokolotvaré – Falconiformes
letce kurotvaré - Galliformes
Neognathae žeriavotvaré – Gruiformes
kulíkotvaré – Charadriiformes
holubotvaré – Columbiformes
papagájotvaré – Psittaciformes
kukučkotvaré – Cuculiformes
sovotvaré – Strigiformes
lelkotvaré – Caprimulgiformes
dážďovníkotvaré – Apodiformes
krakľotvaré – Coraciiformes
ďatlotvaré – Piciformes
vrabcotvaré – Passeriformes

139
PODTRIEDA PRAVTÁKY – SAURURAE

Jediným zástupcom tejto podtriedy je pravták pazúrokrídly (Archaeopteryx

litographica), ktorého pozostatky boli nájdené v Bavorsku v SRN. Žil asi pred
140 miliónmi rokov. Tento druh je z fylogenetického hľadiska veľmi výz-
namný, pretože predstavuje spojovací článok medzi plazmi a vtákmi. Dokazuje
to aj stavba jeho tela, ktorá nesie tak plazie, ako i vtáčie znaky.
Plazími znakmi sú: thekodontné zuby v čeľustiach, amficélne stavce, malé a
ploché sternum, 3 voľné prsty na krídlach, panva plazieho typu a zachovaný
dlhý chvost.
Vtáčie znaky sú: pravé vtáčie perie, predné končatiny viac - menej preme-
nené na krídla, kľúčna kosť zrastená do furculy, zadná končatina vtáčieho typu
a čiastočne pneumatizované kosti.

PODTRIEDA PRAVÉ VTÁKY – ORNITHURAE

Predstavuje už typických zástupcov vtákov, ktorí sa od pravtákov odlišujú
predovšetkým tým, že majú predné končatiny úplne premenené na krídla, če-
ľuste vpredu prechádzajú do zobáka, ktorý nie je spravidla ozubený, stavce sú
heterocélne, chvostové sú redukované a rebrá dvojdielne (vertebro- a sterno-
costae). Najstaršími zástupcami boli predstavitelia rodu Gallornis, ktorí sú asi
o 10 miliónov rokov mladší ako pravták (Archaeopteryx). Celá podtrieda zahŕ-
ňa 3 nadrady, z ktorých 2 sú recentné.

NADRAD ZUBATOVTÁKY –
ODONTOGNATHAE
Najstarší vyhynutí predstavitelia pravých vtákov, ktorí nemali pravdepo-
dobne žiaden význam pre ďalší vývoj tejto podtriedy. Typické pre väčšinu zá-
stupcov boli ozubené čeľuste. Najznámejší sú predstavitelia rodov zubatovtá-
kov (Hesperornis) a rybárovcov (Ichthyornis), ktorí pochádzajú z kriedových

140
usadenín Severnej Ameriky. Hesperornis bol neschopný letu ale dobre sa potá-
pal. Ichthyornis bol zas dobrým letcom a v niektorých znakoch sa podobal na
dnešné čajky.

NADRAD BEŽCE – PALEOGNATHAE

Zástupcovia tohoto nadradu dostali svoje latinské pomenovanie podľa lebky

paleognátneho typu, ktorá je pre ne charakteristická. Sú to väčšinou nelietavé
druhy, prsná kosť nemá obvykle hrebeň, charakteristická pre ne je prítomnosť
penisu a spôsob hniezdenia. Na rozdiel od väčšiny iných vtákov starostlivosť o
vajcia a mláďatá pripadá prevažne na samce.
Niektorí autori v rámci tohoto nadradu rozlišujú len jeden rad so 6 čeľaďa-
mi. V našom ponímaní budeme do tohoto nadradu zahŕňať 5 recentných radov.

RAD PŠTROSOTVARÉ – STRUTHIONIFORMES

Charakteristika radu je totožná s charakteristikou celého nadradu. Zahŕňa
zväčša nelietavé druhy z Afriky. Zástupcovia jedinej čeľade pštrosovité (Strut-
hionidae) sú najväčšie recentné vtáky. I keď nie sú schopné letu, majú zacho-
vané pomerne veľké krídla a chvost. Na nohách majú len dva prsty (2. a 3.),
ostatné z dôvodov adaptácie k rýchlemu behu redukovali. Nemajú hrebeň prs-
nej kosti, kľúčnu kosť, moč a trus odstraňujú z tela samostatne. Sú to polygam-
né druhy, starostlivosť o mláďatá preberá samec. Jediným zástupcom celého
radu je pštros dvojprstý (Struthio camelus) z afrických saván.

RAD NANDUOTVARÉ – RHEIFORMES

Pštrosom podobné, ale menšie nelietavé vtáky so zachovanými krídlami a
redukovaným chvostom. Sú trojprsté (2., 3. a 4. prst). Napriek tomu že nelieta-
jú, zachováva sa u nich pneumatizácia kostí. Z dvoch žijúcich druhov je zná-
mejší nandu pampový (Rhea americana), ktorý žije na juhoamerických ste-
piach – pampách.

141
RAD TINAMOTVARÉ – TINAMIFORMES
Od ostatných zástupcov nadradu sa odlišujú predovšetkým schopnosťou lie-
tať, pneumatizáciou kostí a prítomnosťou hrebeňa prsnej kosti. Sú monogamné
alebo polyandrické a podobne, ako u ostatných zástupcov bežcov, sa o mláďatá
stará len samec. Žijú v Strednej a Južnej Amerike. Väčšinou sú rastlinožravé.
Najznámejší je tinamovec chochlatý (Eudromia elegans), ktorý žije až v 100
kusových kŕdľoch na argentínskych pampách.

RAD KAZUÁROTVARÉ – CASUARIFORMES

Veľké nelietavé vtáky. Ich krídla sú redukované, bez letiek, chvostové perá
chýbajú. Operenie je mäkké a plní len kryciu funkciu. Na nohách majú 3 prsty.
Žijú v Austrálii a na Novej Guinei. Zástupcovia čeľade kazuárovité (Casuari-
dae) majú na hlave rohovitý výrastok v podobe prilby. Celý rad zahŕňa 4 dru-
hy, z ktorých sú známe predovšetkým kazuár veľkoprilbý (Casuarius casua-
rius) a emu hnedý (Dromiceius novaehollandiae), ktorý je druhým najväčším
žijúcim vtáčím druhom. Obýva stepi Austrálie.

RAD KIVIOTVARÉ – APTERYGIFORMES

Vtáky obývajúce Nový Zéland a priľahlé ostrovy. Sú úplne adaptované na
nelietavý spôsob života. Majú redukované krídla a ručné letky, nemajú kormid-
lové perá, hrebeň prsnej kosti a kľúčnu kosť. Ich kosti nie sú vôbec pneumati-
zované. Zobák je dlhý, na nohách majú 4 prsty. Výrazný pohlavný dimorfiz-
mus sa prejavuje vo veľkosti oboch pohlaví. Samce sú asi o polovicu menšie
ako samice. Kiviotvaré majú relatívne najväčšie vajcia zo všetkých vtákov.
Každé z nich váži až 25% hmotnosti samice. Patria sem 3 druhy, z ktorých
najhojnejší je kivi južný (Apteryx australis). Živí sa prevažne drobnými živo-
číchmi.

142
Obrázok 48

Reprezentatívni predstavitelia nadradu bežce (Paleognathae), A – pštros

dvojprstý (Struthio camelus), B – nandu pampový (Rhea americana), C – emu hnedý
(Dromiceius novaehollandiae), D – tinamovec chochlatý (Eudromia elegans), E – kivi
južný (Apteryx australis)

143
NADRAD LETCE – NEOGNATHAE

Zástupcovia tohoto nadradu majú svoje pomenovanie podľa neognátneho

typu lebky. Ostatné znaky sú u jednotlivých radov značne variabilné. Celý nad-
rad patrí k najstarším skupinám pravých vtákov, doloženým už zo spodnej
kriedy a súčasne najprogresívnejším. Svedčí o tom i celkový počet recentných
druhov a radov, z ktorých si z praktických dôvodov uvedieme len tie najvý-
znamnejšie.

RAD VÍCHROVNÍKOTVARÉ – PROCELLARII-

FORMES
Morské rybožravé druhy, ktoré dokážu pomerne dlho a výborne plachtiť.
Prispôsobené sú nato aj ich krídla, v ktorých prevláda, na rozdiel od čajok, lak-
ťová časť s 37 letkami. Charakteristickým znakom celého radu sú rúrkovito
pretiahnuté nozdry, ktoré slúžia jednak na meranie prúdenia vzduchu a jednak
do nich ústia vývody žliaz vylučujúcich soľ. Hniezdia väčšinou na zemi alebo
v norách. Najznámejšie sú albatrosy (rod Diomedea) s najväčším rozpätím krí-
del a fulmary (rod Fulmarus).

RAD TUČNIAKOTVARÉ – SPHENISCIFORMES

Nelietavé vtáky, dokonale prispôsobené životu v mori. Krídla majú preme-
nené na veslá, lakťový kĺb je nepohyblivý, zadné končatiny opatrené plávacou
blanou. Kosti nie sú pneumatizované, majú však dokonale vyvinutý hrebeň
prsnej kosti, na ktorý sa upevňujú lietacie svaly. Tučniaky totižto pod vodou
plávajú tak, akoby v skutočnosti lietali. Perie majú značne modifikované a vy-
mieňajú ho naraz, takže v tomto čase sa nemôžu potápať ani loviť. Rozšírené
sú len na južnej pologuli, dva žijú priamo na antarktickej pevnine. Je ním naj-
väčší známy druh tučniak cisársky (Aptenodytes forsteri) a tučniak okatý (Py-
goscelis adeliae).

144
RAD POTÁPLICOTVARÉ – GAVIIFORMES
Vodné vtáky s extrémne dozadu posunutými nohami a plávacími blanami
medzi 2. až 4. prstom. Sú polokŕmivé. Celý rad zahŕňa len 4 druhy rodu potáp-
lica (Gavia), z ktorých niektorí zástupcovia, napríklad potáplica štíhlozobá
(Gavia stellata), sa u nás pravidelne vyskytujú ako migrujúce a zimujúce dru-
hy.

RAD POTÁPKOTVARÉ – PODICIPEDIFORMES

Vodné potápavé vtáky, charakteristické plutvovým lemom na nohách.
Hniezdia na vode. Hniezdom je len kôpka hnijúceho lístia a vodných rastlín. V
ňom sú vajcia inkubované aj teplom uvoľňovaným pri hnilobnom procese.
Mláďatá sú polokŕmivé. U nás hniezdia 4 druhy. Najhojnejšia je potápka hnedá
(Tachybaptus ruficollis) a potápka chochlatá (Podiceps cristatus).

RAD PELIKÁNOTVARÉ – PELECANIFORMES

Sú to opäť vodné vtáky s veslovými nohami, ktorých všetky 4 prsty sú spo-
jené plávacou blanou. Zaujímavé sú u nich rôzne techniky lovu rýb. Tak zá-
stupcovia čeľade kormoránovité (Phalacrocoracidae) a anhingovité (Anhingi-
dae) sa za rybami potápajú, sulovité (Sulidae) sa vrhajú strmhlav do vody a
pelikánovité (Pelecanidae) využívajú skupinový spôsob lovu natláčaním rýb
do plytčín. Zástupcovia čeľade fregatovité (Fregatidae) sú zas skutočnými
vzdušnými pirátmi. Okrádajú vtáky vracajúce sa z lovu. Z celého radu hniezdi
u nás v kolóniách na stromoch kormorán veľký (Phalacrocorax carbo).

RAD BOCIANOTVARÉ – CICONIIFORMES

Veľké vtáky s dlhými nohami, krkom a zobákom, prispôsobeným predo-
všetkým na lov rýb a iných vodných živočíchov. Samce niektorých druhov
môžu mať vyvinutý penis. Dobre lietajú a plachtia. U nás žijú zástupcovia
troch čeľadí: volavkovité (Ardeidae), ibisovité (Threskiornithidae) a bociano-
vité (Ciconiidae). Zástupcov volavkovitých od bocianovitých ľahko rozoznáme
podľa esovito prehnutého krku počas letu. U nás hniezdi okolo 10 druhov. K
najznámejším hniezdičom patrí volavka popolavá (Ardea cinerea), bocian bie-

145
ly (Ciconia ciconia) a bocian čierny (Ciconia nigra). Kým bocian biely patrí
k známym synantropným druhom obývajúcim naše dediny a mestečká, bocian
čierny žije skrytým spôsobom v tichých lesoch.

RAD PLAMENIAKOTVARÉ – PHOENICOPTERI-

FORMES
Vtáky podobné bocianotvarým, ale so zvláštne upraveným, krátkym a za-
hnutým zobákom. Zobák i jazyk sú opatrené lamelami, pomocou ktorých filtru-
jú potravu z vody. Živia sa najmä mäkkýšmi, kôrovcami a riasami. Hniezdia v
kolóniách na plytkých jazerách alebo na morskom pobreží. Najznámejším dru-
hom je plameniak ružový (Phoenicopterus ruber), ktorý hniezdi okrem Austrá-
lie v subtrópoch a trópoch celého sveta.

RAD HUSOTVARÉ – ANSERIFORMES

Sú to stredne veľké vtáky s pomerne dlhým krkom ale krátkymi plávacími
nohami a zobákom, často opatreným rohovitými lamelami. Dokonale sú pri-
spôsobené životu vo vode. Majú veľkú mazovú žľazu, samce veľký penis a
dokonalý hlasový ústroj syrinx, často s rôznymi rezonátormi. Okrem čeľade
anhimovitých (Anhimidae) s 3 druhmi je najpočetnejšia čeľaď kačicovité (Ana-
tidae), z ktorých mnohé hniezdia i u nás. Možno z nich spomenúť hus divú
(Anser anser), labuť hrbozobú (Cygnus olor) a kačicu divú (Anas platyrhyn-
chos).

RAD SOKOLOTVARÉ – FALCONIFORMES

Dravé vtáky s hákovito zahnutým zobákom a silnými nohami opatrenými
ostrými pazúrmi. Patria sem 3 podrady: kondoroblížne (Cathartae), hadožrú-
toblížne (Sagittarii) a sokoloblížne (Falcones). U nás hniezdia zástupcovia
čeľade sokolovité (Falconidae) so zúbkom na zobáku, čiernymi očami a
ostrými, kosákovitými krídlami, a jastrabovité (Accipitridae) so širokými kríd-
lami. K najhojneším zástupcom patrí sokol myšiar (Falco tinnunculus), myšiak
lesný (Buteo buteo) a jastrab lesný (Accipiter gentilis). Zo vzácnejších možno
spomenúť sokola rároha (Falco cherrug), sokola sťahovavého (Falco peregri-
nus) a z orlov orla krikľavého (Aquila pomarina), orla skalného (Aquila chry-

146
saetos) a orla kráľovského (Aquila heliaca). Kaňa močiarna (Circus aerugino-
sus) a kaňa popolavá (Circus pygargus) sú jediné dravce, ktoré u nás hniezdia
na vode alebo na zemi. Čeľaď kršiakovité (Pandionidae) je zastúpená kršia-
kom rybožravým (Pandion haliaetus), ktorý ale u nás nehniezdi.

RAD KUROTVARÉ – GALLIFORMES

Stredne veľké až malé vtáky s charakteristickou anizodaktylnou nohou, čas-
to opatrenou rôznymi ostrohami, krátkym ale silným zobákom a veľkým hrvo-
ľom. Častý je u nich pohlavný dimorfizmus. Samce bývajú nápadne sfarbené a
väčšie. Hniezdeniu predchádzajú často zaujímavé rituálne tance, označované
ako tok. Patrí sem až 7 čeľadí, z ktorých u nás hniezdia zástupcovia čeľade
hlucháňovité (Tetraonidae), napríklad tetrov hoľniak (Lyrurus tetrix) a tetrov
hlucháň (Tetrao urogallus) a bažantovité (Phasianidae) ako jarabica poľná
(Perdix perdix), prepelica poľná (Coturnix coturnix) a bažant poľovný (Pha-
sianus colchicus). Z ďalších je potrebné spomenúť zástupcov čeľade tabonovi-
té (Megapodidae), ktorí žijú v Austrálii a na Novej Guinei. Zaujímaví sú tým,
že svoje vajcia nevysedávajú, ale ich zahrabávajú do teplého vulkanického
piesku alebo kopy hnijúceho lístia. Zo Severnej Ameriky sú zas známe morky
(Meleagris) s nápadnými kožnými záhybmi a výrastkami na hlave a krku.

RAD ŽERIAVOTVARÉ – GRUIFORMES

Pomerne nejednotný rad tvarovo rozdielnych vtákov, ktoré obývajú rôzne
typy prostredí. Asi z 12 čeľadí u nás hniezdia, alebo sa vyskytujú zástupcovia
čeľade žeriavovité (Gruidae) s dlhým krkom a nohami, podobné bocianom,
chriašteľovité (Rallidae) s krátkymi krídlami a z bokov splošteným telom, kto-
ré obývajú predovšetkým hustú pobrežnú vegetáciu riek a rybníkov, a nakoniec
zástupcovia čeľade dropovité (Otitidae). Sú to vtáky otvorených stepí, prispô-
sobené rýchlemu behu (nemajú 1. prst na nohe). Z typických predstaviteľov
tohoto radu možno spomenúť žeriava popolavého (Grus grus), chriašteľa vod-
ného (Rallus aquaticus) a dropa fúzatého (Otis tarda).

147
RAD KULÍKOTVARÉ – CHARADRIIFORMES
Je podobne ako predchádzajúci rad značne nejednotný, čo sa týka tvarovej a
ekologickej rozmanitosti jednotlivých jeho zástupcov. Patria sem dva podrady,
ktoré z dôvodov tvarových odlišností mnohí autori chápu ako samostatné rady.
Sú to bahniaky (Limicolae) s dlhými krídlami a brodivými nohami opatrenými
malou plávacou blanou medzi 2. a 3. prstom, čajky (Lari) s plávacími nohami a
dlhými úzkymi krídlami, u ktorých prevláda na rozdiel od víchrovníkotvarých
(Procellariiformes) ručná časť krídla nad ramennou a lakťovou, a nakoniec
alky (Alcae) s krátkymi krídlami, vysokým zobákom a nohami posunutými
ďaleko dozadu. Z charakteristických zástupcov možno spomenúť cíbika choch-
latého (Vanellus vanellus), sluku lesnú (Scolopax rusticola), čajku smejivú
(Larus ridibundus) a alku vrúbkozobú (Alca torda).

RAD HOLUBOTVARÉ – COLUMBIFORMES

Stredne veľké druhy vtákov s dvojdielnym hrvoľom, mäkkým ozobím na
koreni zobáka a anizodaktylnou nohou. Zaujímavé u týchto vtákov je, že vodu
pijú nasávaním a pri spánku hlavu síce zaťahujú, ale nevkladajú ju pod krídlo
ako ostatné vtáky. Z našich hniezdiacich druhov možno spomenúť hrdličku
záhradnú (Streptopelia decaocto) a holuba hrivnáka (Columba palumbus).
Známe domáce holuby, hojne sa vyskytujúce v našich mestách sú vlastne zdo-
mácnenou formou holuba divého (Columba livia f. domestica) pochádzajúceho
z Britských ostrovov.

RAD PAPAGÁJOTVARÉ – PSITTACIFORMES

Vtáky s veľkým hákovito zahnutým zobákom pripojeným k mozgovni kĺ-
bom, takže je dobre pohyblivý, silnými zygodaktylnými nohami, mäsitým ja-
zykom a najdokonalejšie vyvinutým koncovým mozgom zo všetkých vtákov.
Sú to rastlinožravé vtáky s výnimkou jediného mäsožravého druhu z Nového
Zélandu nestor kea (Nestor notabilis). Rozšírené sú v trópoch a subtrópoch
celého sveta. Najznámejším a u nás hojne chovaným druhom je papagájovec
vlnkovaný - andulka (Melopsittacus undulatus). Z Južnej Ameriky sú známe
ary (Ara), z Austrálie napríklad kakadu (Cacatua).

148
RAD KUKUČKOTVARÉ – CUCULIFORMES
Stredne veľké druhy s dlhými krídlami a chvostom. U niektorých kukučiek
je známy hniezdny parazitizmus. Patria sem 2 čeľade, z ktorých u nás hniezdi
jediný druh kukučka jarabá (Cuculus canorus).

RAD SOVOTVARÉ – STRIGIFORMES

Nočné vtáky podobné dravcom, s ktorými však zdieľajú len niektoré spo-
ločné znaky v dôsledku konvergencie. Majú veľké nepohyblivé oči, žmurkajú
hornými viečkami, zobák je hákovito zahnutý, na zygodaktylnej nohe s vrati-
prstom majú ostré pazúry. Sú to nočné alebo súmračné vtáky s dokonalým slu-
chom a veľmi jemným operením, ktoré im umožňuje nehlučný let. U nás
hniezdi okolo 9 až 11 druhov. Z nich možno spomenúť myšiarku ušatú (Asio
otus), sovu lesnú (Strix aluco), výra skalného (Bubo bubo) a plamienku drie-
mavú (Tyto alba).

RAD LELKOTVARÉ – CAPRIMULGIFORMES

Súmračné vtáky príbuzné sovám s mäkkým operením, širokou hlavou a ro-
zoklaným zobákom. Vajíčka kladú volne na zem. U nás z celého radu žije iba
lelek lesný (Caprimulgus europaeus).

RAD DÁŽĎOVNÍKOTVARÉ – APODIFORMES

Stredne veľké až malé druhy extrémne špecializované na lietanie. Majú
ostré a dlhé kosákovité krídla a veľmi slabé pamprodaktylné nohy, takže ne-
môžu vôbec chodiť po zemi. Živia sa aeroplanktónom. Patria sem dve čeľade,
z ktorých u nás hniezdi jediný druh dážďovník tmavý (Apus apus). Zástupcovia
čeľade kolibríkovité (Trochilidae) patria k najmenším nektarožravým vtákom
na svete.

149
RAD KRAKĽOTVARÉ – CORACIIFORMES
Sú to stredne veľké vtáky prekrásneho vzhľadu, často so zväčšenými alebo
predĺženými zobákmi. Niektorým druhom zrastajú čiastočne prsty na nohách.
Hniezdia v dutinách stromov alebo v hlinitých stenách. Patrí sem asi 10 čeľadí,
ktoré sú často niektorými autormi chápané ako samostatné rady. U nás hniezdia
zástupcovia čeľadí rybárikovité (Alcedinidae) - rybárik riečny (Alcedo atthis),
krakľovité (Coraciidae) - krakľa belasá (Coracias garrulus), dudkovité (Upu-
pidae) - dudok chochlatý (Upupa epops) a včelárikovité (Meropidae) - včelárik
zlatý (Merops apiaster).

RAD ĎATLOTVARÉ – PICIFORMES

Typické arborikolné druhy so šplhavou zygodaktylnou nohou a silnými,
tvrdými chvostovými perami. Hniezdia v dutinách stromov. Patrí sem asi 6
čeľadí, z ktorých u nás žijú zástupcovia čeľade ďatlovité (Picidae). Z typic-
kých druhov možno spomenúť ďatla veľkého (Dendrocopos major), krutihlava
hnedého (Jynx torquilla) a ďatla čierneho (Dryocopus martius). Zaujímavá je
čeľaď afrických a ázijských medozvestkovitých (Indicatoridae), u ktorých je
známy hniezdny parazitizmus. Medozvestky sa volajú preto, lebo vábia k
hniezdam včiel zvieratá a človeka, ktorí pochopiteľne radi využijú príležitosť
pochutnať si na sladkom mede. Po zničení plástov sa potom medozvestky živia
larvami a voskom, ktoré tu zostanú. Ďalšou zaujímavou čeľaďou sú zas tuka-
novité (Ramphastidae) s mohutnými a pestro sfarbenými zobákmi.

150
Obrázok 49

151
152
153
Reprezentatívni zástupcovia nadradu letce (Neognathae), A – albatros sťaho-
vavý (Diomedea exulans), B – tučniak cisársky (Aptenodytes forsteri), C – potáplica
ľadová (Gavia immer), D – potápka chochlatá (Podiceps cristatus), E – kormorán
veľký (Phalacrocorax carbo), F – volavka popolavá (Ardea cinerea), G – plameniak
červený (Phoenicopterus ruber), H – labuť hrbozobá (Cygnus olor), I – kršiak rybož-
ravý (Pandion haliaetus), J – tetrov hlucháň (Tetrao urogallus), K – žeriav popolavý
(Grus grus), L – cíbik chochlatý (Vanellus vanellus), M – kukučka jarabá (Cuculus
canorus), N – hrdlička záhradná (Streptopelia decaocto), O – papagájovec vlnkovaný
(Melopsittacus undulatus), P – výr skalný (Bubo bubo), R – dážďovník tmavý (Apus
apus), S – dudok chochlatý (Upupa epops), T – ďateľ veľký (Dendrocopos major)

154
RAD VRABCOTVARÉ – PASSERIFORMES
Najpočetnejší rad malých až stredne veľkých druhov vtákov, obývajúcich v
súčasnosti takmer všetky typy prostredí. Podľa úpravy šliach na nohách a počtu
hlasivkových svalov v syrinxe celý rad delíme na 4 podrady:

PODRAD LOBOŠOBLÍŽNE – EURYLAIMI

Majú spojené šľachy troch predných prstov a len jeden hlasivkový sval. Pat-
rí sem asi 14 afrických a ázijských druhov.

PODRAD TYRANOBLÍŽNE – TYRANNI

Majú nezávislé prsty a 1 až 2 hlasivkové svaly. Zaraďujeme sem viac ako
1000 druhov z Južnej Ameriky.

PODRAD LÝROCHVOSTOBLÍŽNE – MENURAE

Vtáky s nezávislými prstami a 2 až 3 hlasivkovými svalmi. Zastúpené sú len
4 druhmi, žijúcimi v Austrálii.

PODRAD SPEVÁKOBLÍŽNE – OSCINES

Skupina druhov, ktoré majú tiež nezávislé prsty ale viac ako 3 hlasivkové
svaly (zväčša 7 až 9). Je to najpočetnejší podrad s viac ako 4000 druhmi a asi
60 čeľaďami. U nás hniezdi alebo sa vyskytuje okolo 125 druhov z 24 čeľadí,
z ktorých si spomenieme len tie najvýznamnejšie z hľadiska výskytu, početnos-
ti a hniezdenia ich zástupcov na našom území.

čeľaď škovránkovité – Alaudiae

Malé terestrické druhy žijúce hlavne v otvorenej krajine bez stromov. Zväč-
ša sú hnedé a strakaté. Rýchlo behajú po zemi, lietajú vlnovitým letom. Často
sa zdržujú do kŕdľov. Vyznačujú sa pekným osobitým spevom, často spievajú
počas letu. Hniezdia na zemi. Najznámejším druhom u nás je škovránok poľný
(Alauda arvensis), typický obyvateľ polí a pipíška chochlatá (Galerida crista-
ta). Tú najčastejšie nájdeme v okolí ľudských sídlisk a popri cestách.

155
 čeľaď lastovičkovité – Hirundinidae
Vtáky s aerodynamickým telom, dlhými končistými krídlami a vidlicovitým
chvostom. Sú veľmi dobrí a obratní letci, potravu lovia vo vzduchu. Je ňou
najmä drobný lietajúci hmyz. Väčšina druhov si stavia pevné hniezda z blata na
skalných útesoch alebo na budovách. Z našich druhov je najznámejšia lasto-
vička domová (Hirundo rustica) a belorítka domová (Delichon urbica), ktoré
hniezdia v našich mestách a na dedinách. Brehuľa hnedá (Riparia riparia) si
naopak hĺbi hniezdne nory do pieskových brehoch, často v blízkosti vody.

čeľaď trasochvostovité – Motacillidae

Malé, štíhle, dlhochvosté a dlhoprsté vtáky. Majú strakaté hnedé perie alebo
sú výrazne žlto-čierno-biele. Trasochvosty sú typické potriasaním chvosta zho-
ra nadol. Žijú na okraji lesov, na lúkach alebo v blízkosti vôd. Hniezdia na ze-
mi alebo v polodutinách. Napočetnejším lesným druhom je ľabtuška lesná (An-
thus trivialis), z trasochvostov je najznámejší trasochvost biely (Motacilla al-
ba), ktorý čoraz častejšie preniká aj do ľudských sídiel.

čeľaď vodnárovité – Cinclidae

Jediná čeľaď vrabcotvarých, zástupcovia ktorej sa dokážu pohybovať pod
vodnou hladinou. Chodia po dne, kde pod kameňmi vyhľadávajú hmyz. Hoci
nemajú plávacie blany, výborne aj plávu pričom sa poháňajú krídlami. U nás
i v celej Európe žije iba jeden druh vodnár potočný (Cinclus cinclus). Je tma-
vohnedo sfarbený s nápadným bielym hrdlom a hruďou. Stavia si mohutné
guľovité hniezdo, ktoré umiestňuje nad tečúcou vodou, často i pod mostami.

čeľaď orieškovité – Troglodytidae

Celá čeľaď je v Európe a teda aj u nás zastúpená iba jediným druhom –
orieškom hnedým (Troglodytes troglodytes). Sú to malé a zavalité vtáky
s chvostom vzpriameným dohora a s malými zaoblenými krídlami. Oriešok sa
pokladá u nás za najmenšieho vtáka. Nie je to však úplne pravda, pretože veľ-
kosťou i hmotnosťou ho predčia iné naše vtáky (pozri čeľaď penicovité).
Oriešky si stavajú zaujímavé guľovité hniezda s bočným vchodom.

čeľaď drozdovité – Turdidae

Pomerne početná čeľaď malých až stredne veľkých vtákov s hnedým, čer-
venkastým až čiernym sfarbením. Sú zväčša hmyzožravé alebo plodožravé.
Hniezdia na zemi, v krovinách alebo na stromoch, niektoré druhy i v dutinách

156
alebo polodutinách. Najznámejším je drozd čierny (Turdus merula), ktorého
mestské populácie sú stálymi obyvateľmi našich miest a dedín, slávik červien-
ka (Erithacus rubecula) s tehlovo červenou hruďou a prednou časťou hlavy,
ako i jeden z najlepších spevákov slávik krovinový (Luscinia megarhynchos).
K typickým synantropným druhom z tejto čeľade patrí aj žltochvost domový
(Phoenicurus ochruros).

čeľaď penicovité – Sylviidae

Ďalšia pomerne početná čeľaď malých, prevažne hmyzožravých vtákov so
štíhlym zobákom. Majú nenápadné hnedé alebo zelenkavé sfarbenie. Sú plaché
a žijú skryto v hustých porastoch krovísk alebo bylín. Stavajú si úhľadné mis-
kovité alebo guľovité hniezda, ktoré dokonale splietajú medzi konáriky alebo
steblá tráv. Sú výborní speváci. Z významnejších druhov treba spomenúť peni-
cu čiernohlavú (Sylvia atricapilla), imitátora spevu iných vtákov sedmohláska
hájového (Hippolais icterina), kolibkáriky (Phylloscopus) a trsteniariky, ktoré
obývajú husté trsťové porasty močiarov. Z nich k najväčším patrí trsteniarik
škriekavý (Acrocephalus arundinaceus). Patria tu aj najmenšie vtáky Európy,
králiček zlatohlavý a králiček ohnivohlavý (Regulus regulus, Regulus ignica-
pillus), ktoré hniezdia vysoko v korunách ihličnatých stromov.

čeľaď fúzatkovié – Panuridae

Celá čeľad je u nás i v Európe zastúpená len jediným druhom, fúzatkou trs-
ťovou (Panurus biarmicus). Sú to sýkorkam podobné vtáky s dlhým chvostom
a výrazným pohlavným dimorfizmom. Samce majú modrosivú hlavu a výrazné
čierne „fúzy“ po bokoch zobáka. Obývajú rozsiahle trsťové porasty, kde hniez-
dia aj zimujú. Sú dokonale prispôsobené na konzumáciu drobných semien trstí
a pálok. Sú veľmi spoločenské a dôverčivé.

čeľaď sýkorkovité – Paridae

Sú to malé stromové vtáky so zavalitým telom, okrúhlou hlavou a krátkym
zobákom. Obývajú lesy všetkých druhov, ale často ich nájdeme aj v parkoch
a záhradách v mestách a na dedinách. Hniezdia v dutinách stromov, často i vo
vtáčích búdkach. Živia sa hmyzom, v zime aj semenami či bobuľami. K najpo-
četnejším a najznámejším patrí sýkorka bielolíca (Parus major) a menšia sý-
korka belasá (Parus caeruleus). Obe sú vďačnými návštevníkmi vtáčích kŕmi-
diel.

157
 čeľaď kúdeľníčkovié – Remizidae
Malé, sýkorkam podobné vtáky obývajúce okraje močiarov a riek. U nás je
čeľaď zastúpená opäť len jediným druhom kúdeľníčkou lužnou (Remiz pendu-
linus). Sú hnedé s výrazným čiernym pásom cez oko a čelo. Živia sa hmyzom
a semenami vodných rastlín. Stavia si zaujímavé krčiažkovité hniezdo s predĺ-
ženým bočným vchodom, ktoré voľne visí zo stromu.

čeľaď strakošovité – Laniidae

Sú to stredne veľké druhy so silným hákovitým zobákom podobným soko-
lom. Vo sfarbení prevláda čierna, sivá, hnedá a biela farba. Cez čelo a oko ma-
jú čiernu pásku. Ekologicky zastupujú dravce medzi spevavcami. Lovia veľký
hmyz, plazy, menšie vtáky a drobné cicavce, ktoré si do zásoby často napichá-
vajú na osté tŕne. Žijú v otvorenej málo lesnatej krajine. Hniezdia na stromoch
alebo v hustých kroch. Najpočetnejším druhom u nás je strakoš červenochrbtý
(Lanius collurio) s výrazným pohlavným dimorfizmom, najväčším európskym
druhom je strakoš sivý (Lanius excubitor).

čeľaď krkavcovité – Corvidae

Stredne veľké až veľké druhy vtákov so silnými nohami a zobákom. Vo
sfarbení prevláda čierna alebo sivá a biela, vzácnejšie aj hnedá farba. Ozývajú
sa drsným krákavým hlasom. Často sa združujú do veľkých kŕdľov, mnohé
hniezdia v kolóniách. Sú všežravé, nepohrdnú ani zdochlinami. Veľké misko-
vité hniezdo si stavajú v korunách stromov, v kroch ale aj v dutinách. Sú stále.
K najpočetnejším patrí straka čiernozobá (Pica pica), typický obyvateľ otvore-
nej poľnohopodárskej krajiny, sojka škriekavá (Garrulus glandarius), ktorá
hniezdi v lesoch a vrana túlavá (Corvus corone). Krkavec čierny (Corvus co-
rax) je najväčším zástupcom vrabcotvarých.

čeľad škorcovité – Sturnidae

Sú to malé až stredne veľké vtáky. Majú silný zobák a nohy, po zemi kráča-
jú alebo behajú, skáču len zriedka. Často sa združujú do veľkých kŕdľov v kto-
rých aj spoločne nocujú. Sú všežravé, v lete a na jeseň v ich potrave prevládajú
semená rastlín a plody. Hniezdia v dutinách stromov, často i vo vtáčích búd-
kach. K najznámejším druhom patrí čierno sfarbený škorec lesklý (Sturnus
vulgaris), ktorý je na jeseň častým a početným návštevníkom vinohradov a
sadov. Často niekoľko tisícové kŕdle nocujú v trstinách alebo krovinách.

158
 čeľaď vrabcovité – Passeridae
Malé vtáky s hrubým zobákom. Sú zväčša čierno hnedo strakaté, častý je
pohlavný dimorfizmus. Sú to spoločenské vtáky, ktoré sa združujú do menších
kŕdľov. Stavajú si veľké kupolovité hniezda z trávy a iného materiálu v duti-
nách stromov, v budovách ale i voľne na stromoch. Sú prevažne semenožravé,
hoci mláďatá kŕmia hmyzom. U nás hniezdi vrabec domový (Passer domesti-
cus), ktorý je typickým obyvateľom ľudských sídlisk a jeho príbuzný vrabec
poľný (Passer montanus), ktorý uprednostňuje otvorenú poľnohospodársku
krajinu alebo okraje svetlých lesov. V minulosti boli oba druhy veľmi hojné,
v súčasnosti badať rapídny pokles ich počtu, najmä v západnej Európe. Je to
okrem iného aj dôsledok zmien v krajine a v mestách.

čeľaď pinkovité – Fringillidae

Je to pomerne početná čeľaď zahrňujúca malé, často pestro sfarbené vtáky
s mierne vykrojeným chvostom a krátkym silným zobákom so žliabkami na
drvenie tvrdých semien. Typický je u nich pohlavný dimorfizmus. Miskovité
hniezdo si stavajú z trávy a machu. V zime sa združujú do kŕdľov. Sú zväčša
stále alebo len prelietavé. Z typických zástupcov možno spomenúť pinku lesnú
(Fringilla coelebs), ktorá je aj jedným z najhojnejších vtákov v Európe. K pek-
ne červeno-čierno-žlto sfarbeným druhom patrí stehlík pestrý (Carduelis car-
duelis). Glezg hrubozobý (Coccothraustes coccothraustes) má mohutný zobák,
ktorým dokáže rozdrviť aj kôstku čerešne. Krivonos smrekový (Loxia curviros-
tra) je zas zaujímavý svojím zakriveným zobákom, pomocou ktorého obratne
vyberá semená šišiek ihličnatých stromov.

čeľaď strnádkovité – Emberizidae

Zástupcovia tejto čeľade sú podobné pinkovitým. Majú hrubý zobák, dlhší
mierne vykrojený chvost a žlté, hnedé a čierne sfarbenie. Väčšina druhov sa
vyznačuje pohlavným dimorfizmom. Sú semenožravé, na čo majú aj uspôso-
bený zobák, respektíve podnebie. Mnohé druhy však mláďatá kŕmia hmyzom.
Obývajú otvorenú krajinu, okraje lesov alebo močiare. Hniezdia na zemi.
V zime sa združujú do kŕdľov. Z bežnejších druhov treba spomenúť strnádku
žltú (Emberiza citrinella), ktorá obýva okraje lesov a rúbaniská a strnádku trs-
ťovú (Emberiza schoeniclus), typického obyvateľa okrajov močiarov, rybníkov
a jazier.

159
Obrázok 50

160
Reprezentatívni zástupcovia jednotlivých čeľadí radu vrabcotvaré (Passe-
riformes), A – škovránok poľný (Alauda arvensis), B – lastovička domová (Hirundo
rustica), C – trasochvost biely (Motacilla alba), D – vodnár potočný (Cinclus cinclus),
E – oriešok hnedý (Troglodytes troglodytes), F – drozd čierny (Turdus merula), G –
strakoš sivý (Lanius excubitor), H – kúdeľníčka lužná (Remiz pendulinus), I – straka
čiernozobá (Pica pica), J – škorec lesklý (Sturnus vulgaris), K – penica čiernohlavá
(Sylvia atricapilla), L – sýkorka bielolíca (Parus major), M – fúzatka trsťová (Panu-
rus biarmicus), N – vrabec domový (Passer domesticus), O – pinka lesná (Fringilla
coelebs), P – strnádka trsťová (Emberiza schoeniclus)

161
TRIEDA CICAVCE – MAMMALIA

Cicavce patria k vývojovo najvyspelejšej triede nielen v rámci stavovcov,

ale v celej živočíšnej ríši. Vyvinuli sa z therapsidných plazov, od ktorých sa
odlišujú oveľa výraznejšie než vtáky, ktorých pôvod tiež odvodzujeme od pla-
zov. I keď sú to pôvodne (primárne) suchozemské živočíchy, v priebehu vývo-
ja sa utvorilo niekoľko vysoko špecializovaných skupín, ktoré ovládli vodné a
vzdušné priestory. Počtom druhov patrí však celá trieda k pomerne málo po-
četným.
Vznikli pomerne zložitými evolučnými pochodmi a nesú veľa znakov spo-
ločných tak s nižšími skupinami stavovcov, ako je napríklad bohato rozvinutý
systém kožných žliaz u obojživelníkov, ako i znaky špecifické len pre túto trie-
du.
Od vtákov a najmä plazov, z ktorých sa vyvinuli, sa odlišujú predovšetkým
nasledovnými znakmi (obrázok 51):
 Cicavce sú prevažne živorodé s dokonale vyvinutou vnútromaternicovou
výživou a svoje mláďatá kŕmia osobitnými výlučkami premenených
potných žliaz – mliekom,
 kým plazy patria k studenokrvným (poikilotermným) živočíchom, ci-
cavce spolu s vtákmi tvoria teplokrvnú (homoiotermnú) vývojovú vetvu,
 koža cicavcov je pokrytá srsťou tvorenou chlpami, ktoré však nevznikli
z plazej šupiny ako perie vtákov, ale sú novotvarom,
 spodná čeľusť cicavcov je tvorená už len jednou párovou kosťou - os
dentale, chrup je heterodontný, obvykle s dvoma generáciami zubov
(mliečny a trvalý chrup),
 oproti plazom a vtákom je už dokonalejšie vyvinutý koncový mozog a
mozoček. Cerebralizácia dosiahla u cicavcov najvyšší stupeň,
 vo vnútornom uchu collumelu nahradili 3 sluchové kostičky - malleus,
incus a stapes,
 kým plazy majú viac-menej trvalý rast, u cicavcov býva v určitom veku
ukončený.

162
 Obrázok 51

Porovnanie základných znakov plazov a cicavcov, A – plazy, B – cicavce, 1 –

rozmnožovanie, 2 – telesná teplota, 3 – pokryv tela, 4 – stavba spodnej čeľuste, 5 –
stavba mozgu, 6 – stavba vnútorného ucha, 7 – rast tela

163
 Okrem vyššie uvedených znakov treba spomenúť ešte ďalšie, a to, že cicav-
ce majú utvorenú len ľavú aortu, pravá v priebehu zárodočného vývinu mizne.
Majú vyvinutú bránicu (diaphragma), ktorá dokonale oddeľuje telovú dutinu
na hrudnú a brušnú časť a podieľa sa na dýchacích procesoch. Z plazov majú
vyvinutú blanitú bránicu len krokodíly, ale táto nie je homologická s cicavčou
bránicou a nepodieľa sa úplne na dýchacích procesoch.
V porovnaní so zástupcami nižších tried majú cicavce najkomplikovanejšie
a najvyspelejšie správanie, inštinkty nahrádza logické myslenie.

Morfológia
Východzí tvar tela cicavcov je oválny, so štyrmi končatinami, pričom telo
bolo členené na hlavu, krk, trup a dlhý chvost. V priebehu vývoja sa utvorilo
niekoľko ďaľších tvarových a ekologických skupín, ako je bipédny tvar tela,
telo s premenenými prednými končatinami na krídla (i keď táto premena nebo-
la tak radikálna ako u vtákov) a rybovitý tvar s plutvami v súvislosti so živo-
tom vo vodnom prostredí. Podobne na rôznom stupni, v závislosti od spôsobu
života, došlo k redukcii končatín, chvosta a podobne.
Cicavce patria medzi malé, stredne veľké až veľké stavovce, ale vo vše-
obecnosti počtom druhov prevládajú malé formy veľkosti myši. K najmenším
patria zástupcovia rodov bielozúbka (Suncus), a piskor (Microsorex a Sorex),
ktoré merajú okolo 6 cm a vážia 2 g. Za najmenšieho cicavca vôbec sa pokladá
netopierik najmenší (Craseonycteris thonglongyai), objavený v roku 1974 v
západnom Thajsku. Najväčším recentným suchozemským cicavcom je slon
africký (Loxodonta africana), ktorý meria až 7,5 m a váži 7 ton. Z morských
cicavcov a súčasne zo všetkých živočíchov, ktoré kedy obývali našu planétu je
najväčšia veľryba - vráskavec ozrutný (Balaenoptera musculus), ktorá meria až
30 m a váži 130 ton.
*
Koža cicavcov je hrubá, viacvrstvová. Skladá sa z pokožky, zamše, podkož-
ného tuku a obsahuje veľké množstvo kožných žliaz a rohovitých útvarov. Zá-
kladným typom žliaz sú potné a mazové žľazy. Naopak pachové, ktoré slúžia
predovšetkým na vnútrodruhovú komunikáciu sú rôzneho pôvodu. Vznikajú
buď z potných alebo mazových žliaz. Jedným z najcharakteristickejších znakov
cicavcov sú mliečne žľazy. Tieto vznikli premenou potných žliaz a sú tubulo-
alveolárneho typu. Vajcorodé cicavce nemajú mliečne bradavky a mláďatá
preto mlieko len olizujú z matkinej srsti. U živorodých mliečne žľazy ústia na
povrch buď samostatnými bradavkami alebo dlhým strukom.

164
 Chlpy cicavcov sú podobne ako šupiny plazov a perie vtákov, epidermálne-
ho pôvodu. Nevznikajú však z plazej šupiny, ale sa zakladajú ako novotvar
medzi šupinami, respektíve za nimi. Zvyšky šupín sú však ešte u mnohých ci-
cavcov badateľné na chvoste, končatinách a podobne. Srsť cicavcov delíme na
podsadu, ktorá má predovšetkým izolačnú funkciu a pesíky. Tie dodávajú srsti
vzhľad a sfarbenie. Okrem týchto chlpov rozoznávame ešte hmatové chlpy,
rôzne štetiny, vibrisy, očné brvy a iné špecializované vlasové štruktúry.
U niektorých cicavcov sa okrem chlpov nachádzajú na povrchu tela i ďalšie
štruktúry, ako ostne (ježura Tachyglossus, dikobraz Hystrix), šupiny (šupinav-
cotvaré Pholidota) alebo rohovité doštičky (pásovcovité Dasypodidae). Tieto
útvary sú však pôvodom z chlpov, pretože vznikli ich splynutím a premenou.
Sekundárne vodné druhy (veľrybotvaré, sirénotvaré), ale i niektoré ďalšie dru-
hy majú druhotne kožu holú, bez chlpov či iných štruktúr. Inými kožnými út-
varmi sú rohy párnokopytníkotvarých a nosorožcovitých a kopytá všetkých
kopytníkov.
*
Kostra je úplne kostená. Typický pre ňu je konštantný počet krčných (7),
bedrových (6) a krížových (4) stavcov. Hrudných stavcov je 12 - 15 a najviac
variabilný je počet chvostových stavcov (3 - 50). Základná kostra cicavcov je
znázornená na obrázku 52.
Lebka cicavcov je autostylná a bikondylná, t.j. má dva tylové hrbolčeky.
Zvláštnosťou u cicavcov je utvorenie štítnej chrupavky premenou 4. a 5. žiab-
rového oblúka.
Kostra končatín je u cicavcov stavaná až prekvapivo jednotne a jednoducho.
Určité modifikácie či redukcia voľnej končatiny súvisí so spôsobom života
niektorých druhov (veľrybotvaré - plávanie, netopierotvaré - lietanie). Podľa
spôsobu našľapovania delíme cicavce na
 ploskochodce (primátotvaré, myšotvaré a medveďovité), ktoré na-
šľapujú na články prstov, metatarzy alebo metakarpy,
 prstochodce (šelmotvaré) našľapujú na prsty alebo len na ich posled-
né články,
 kopytníky, ktoré našľapujú len na špičky posledných prstových
článkov.
Delenie cicavcov v tomto zmysle však nezodpovedá systematickému zatrie-
deniu. Tak napríklad ťavy zo systematického hľadiska patria medzi párnoko-
kopytníkotvaré, z hľadiska spôsobu chôdze, respektíve našľapovania sú to však
prstochodce.

165
Obrázok 52

Základná kostra cicavca, 1 – lebka, 2 – atlas, 3 – axis, 4 – siedmy krčný stavec, 5

– hrudný stavec, 6 – bedrové stavce, 7 – krížová kosť, 8 – chvostové stavce, 9 – os
ilium, 10 – os pubis, 11 – os ischium, 12 – clavicula, 13 – scapula, 14 – humerus, 15
– ulna, 16 – radius, 17 – carpus, 18 – metacarpus, 19 – digiti, 20 – costae, 21 – ster-
num, 22 – femur, 23 – patella, 24 – tibia, 25 – fibula, 26 – tarsus, 27 – calcaneus, 28
– metatarsus

*
Nervová sústava u cicavcov dosahuje vrchol svojho rozvoja. U vyspelých
cicavcov je mozog najväčší z celej živočíšnej ríše. Dokonale je vyvinutý najmä
koncový mozog a mozoček. Vlastné spojenie medzi kôrou koncového mozgu a
mozočkom sprostredkuje tzv. most (pons), čo je vlastne samostatný mozgový
oddiel. Mozoček majú cicavce pomerne veľký. Ostatné oddiely mozgu sú v
porovnaní s ich veľkosťou rovnako veľké alebo menšie ako u plazov. Miecha
na rozdiel od ostatných stavovcov nedosahuje nikdy do chvostovej časti chrbti-
ce, ale končí v krížovej oblasti.
Zo zmyslových orgánov sú dokonale vyvinuté oči, i keď nie tak dokonale
ako u vtákov, čuch (u niektorých skupín sa zachoval dokonca i Jacobsonov
orgán) a sluch. Cicavce majú vo vnútornom uchu 3 sluchové kostičky, ktoré

166
vznikli z 1. a 2. žiabrového oblúka. Majú vyvinuté vonkajšie ucho, ktoré až na
malé výnimky je opatrené ušnicou (auricula). Niektoré skupiny (veľrybotvaré
a netopierotvaré) majú schopnosť vnímať zvukové vlny vyššieho kmitočnu
(ultrazvuk), čo využívajú na echolokáciu.
*
Tráviaca sústava je zložitejšia a členená na viac samostatných oddielov ako
u ostatných stavovcov. Jazyk (lingua) nevznikol z plazieho, ale je druhotný.
Pôvodný jazyk sa zachoval u niektorých skupín (vačkovcovidných, netopierot-
varých, nižších primátov) ako tzv. podjazyk (sublingua). Jazyk je svalnatý a
často slúži niektorým cicavcom pri prijímaní a zbere potravy, napríklad trhanie
rastlín (bylinožravce), chytanie (lepkavý jazyk mravčiara Myrmecophaga),
alebo na pitie (šelmotvaré).
Pre príjem a spracovanie potravy sú u cicavcov veľmi dôležité zuby. Súčas-
ne sú i významným taxonomickým znakom. Chrup cicavcov je heterodontný
(homodontia u niektorých delfínoblížnych a iných cicavcov je druhotná), zuby
sú rozlíšené na 4 základné typy: rezáky (incisivi), očné zuby (canini), črenové
(praemolares) a stoličky (molares). Základný zubný vzorec vačkovcovidných
je 5134/4134, placentálovcovidných cicavcov 3143/3143. Modifikácie tohoto
vzorca sú špecifické pre zástupcov rôznych radov. Vo vývojovej línii cicavcov
bola tendencia k znižovaniu počtu generácii zubov od polyfiodontného chrupu
k chrupu difiodontnému s dvoma generáciami zubov (mliečny a trvalý chrup).
Ďalším charakteristickým znakom cicavcov v súvislosti s príjmom potravy
(cicaním mlieka) sú svalnaté líca a mohutne vyvinuté slinné žľazy na zmäkčo-
vanie potravy, ktoré napríklad u bylinožravcov môžu produkovať až 50 litrov
slín denne. Žalúdok a zvyšok tráviacej sústavy zodpovedá zhruba stavebnému
plánu plazov a vtákov, ale je samozrejme zložitejší a viac členený a špecializo-
vaný. Tráviaca sústava končí konečníkom, ktorý u vajcorodých cicavcov ústi
do kloaky, u placentálovcovidných análnym otvorom.
*
Cievna sústava je v podstate zhodná s cievnou sústavou vtákov s týmito
hlavnými rozdielmi:

 cicavce majú najmenšie červené krvinky bez jadier

 hlavnou tepnou je ľavá aorta.

Podobne ako vtáky sú to teplokrvné živočíchy, ktoré si svoju telesnú teplotu

udržujú vo výške okolo 36 0C. Niektoré druhy, ako napríklad bielozúbka naj-
menšia (Suncus etruscus), ale i praví zimní spáči ako naše netopierovité, pl-

167
chovité, svište, sysle a iní, dokážu znížiť svoju telesnú teplotu až na úroveň
teploty okolia a upadnúť do stavu strnulosti. Hovoríme tomu reverzibilná hy-
potermia.
*
Vylučovacím orgánom sú dokonalé pravé obličky (metanefros). Cicavce
spolu so žralokovidnými a obojživelníkmi sú ureotelné živočíchy, to znamená,
že syntetizujú zo splodín látkového metabolizmu močovinu, a potom riedenú s
vodou ju vylučujú. Preto sú oveľa viac závislé na vode ako plazy a vtáky.
Pohlavné orgány sú párové, u vajcorodých cicavcov a vačkovcovidných sú
samičie vývody pohlavných žliaz viac-menej samostatné, u placentálovcovid-
ných v distálnej časti splývajú (obrázok 53).
Samčími vývodnými cestami sú Wolfove, samičími Müllerove chodby.
Samčie semenníky sú uložené v telovej dutine, t.j. nezostupujú a miešok (scro-
tum) nie je utvorený (vajcorodé), prípadne zostupujú do mieška mimo tela,
ktorý môže byť uložený pred penisom (vačkovcovidné, zajacotvaré) alebo za
ním (placentálovcovidné). U niektorých skupín (myšotvaré, netopierotvaré)
zostupujú varlata periodicky len v dobe rozmnožovania. Penis je charakteris-
tickým kopulačným orgánom samcov cicavcov. Zložený je z tela (corpus ca-
vernosum penis) a žaľuďa (glans penis), ktorý je u niektorých skupín (lasicovi-
té, medveďovité šelmy) vystužený penisovou kostičkou (os penis). Clitoris je
analogickým samičím kopulačným orgánom, je však výrazne menší (výnimku
tvoria hyeny). Pošva môže byť nepárová (placentálovcovidné) alebo párová
(vačkovcovidné) a je znázornená na obrázku 53.
Pre vnútromaternicový vývin, ktorý je charakteristický pre všetky placentá-
lovcovidné cicavce, je dôležitá prítomnosť maternice, v ktorej je embryo a ne-
skôr plod (foetus) uložený a placenta, ktorá zabezpečuje, respektíve sprostred-
kuváva výmenu živín a plynov medzi matkou a plodom a tiež plní funkciu
akejsi hormonálnej bariéry. U cicavcov rozoznávame niekoľko typov materníc
a placenty, ktoré sú často aj systematickým diagnostickým znakom. Tak pre
myšotvaré je charakteristický uterus duplex, pre piskorotvaré, šelmotvaré, pár-
nokopytníkotvaré, nepárnokopytníkotvaré a veľrybotvaré uterus bicornis a pre
netopierotvaré a vyššie primáty uterus simplex (obrázok 53). Placenta je tiež
rôzneho typu ale tieto vývojové typy sa vôbec nekryjú s evolučnou vyspelos-
ťou jednotlivých skupín cicavcov.

168
Obrázok 53

Usporiadanie a základné typy samičích pohlavných orgánov cicavcov

A – pohlavné orgány vačkovcov, B – uterus duplex, C – uterus bicornis, D – uterus
simplex u placentálnych cicavcov, 1 – vaječník, 2 – močovod, 3 – močový mechúr, 4 –
urogenitálny sinus, 5 – kloaka, 6 – vajcovod, 7 – maternica, 8 – párová pošva, 9 vagi-
nálny sinus, 10 – nepárová pošva, 11 – uretra

Živorodé cicavce majú oligolecitálne vajíčka chudobné na žĺtok. Zárodok je

s placentou spojený prostredníctvom pupočnej šnúry. Samice pri pôrode pu-
počnú šnúru obvykle prehryzú a placentu zožerú. Pri oddelení placenty od ma-
ternice vznikajú v miestach ich spojenia rany, jazvy, tzv. placentálne škvrny.
Podľa ich počtu možno napríklad u myšotvarých určiť presný počet narode-
ných mláďat v danom vrhu. Tie sa rodia buď slepé a holé (nidikolné mláďatá),
napríklad králiky, alebo hneď po narodení sú schopné stáť na vlastných no-
hách, vidieť a nasledovať matku (nidifúgne mláďatá). Sú to napríklad zajace a
párnokopytníkotvaré. Starostlivosť o mláďatá a materinský vzťah k nim je u
cicavcov jedným z najzložitejších etologických prejavov v celej živočíšnej ríši.

Ekológia
Cicavce spolu s vtákmi patria k egologicky najúspešnejším stavovcom.
Osídlili takmer celý svet od suchozemského prostredia, vody až po vzduch.
Možnosti ich rozšírenia výrazne zvyšuje teplokrvnosť, ktorá je ešte na dokona-
lejšej úrovni ako u vtákov. Majú vyvinuté viaceré termoregulačné mechnizmy

169
spojené aj so správaním, takže môžu dočasne využívať výhody spojené
s menším výdajom energie. Osobitným typom je u cicavcov reverzibilná hypo-
termia, kedy dokážu znížiť telesnú teplotu až na teplotu okolitého prostredia.
Túto schopnosť majú najmä hmyzožravé netopierotvaré (Chiroptera), niektoré
piskorotvaré (napríklad bielozúbka najmenšia Suncus etruscus), myšotvaré
(Rodentia) ale hlavne tzv. zimní spáči, ktorí prekonávajú zimné obdobia mier-
neho pásma v hlbokom spánku, pri ktorom dochádza nielen k zníženiu telesnej
teploty, ale aj celého metabolizmu, činnosti srdca a podobne. Z našich druhov
k nim patria napríklad ježe (Erinaceus), syseľ pasienkový (Citellus citellus),
svišť vrchovský (Marmota marmota), myšovka horská (Sicista betulina), plchy
(Gliridae) a netopierotvaré. Nepriaznivé zimné počasie prečkávajú aj iné ci-
cavce, i keď v tomto prípade nejde o pravých zimných spáčov. Sú to napríklad
medveď hnedý (Ursus arctos) a jazvec lesný (Meles meles). To umožnilo ci-
cavcom osídliť všetky oblasti, s výnimkou vnútrozemia Antarktídy, kde teplota
môže kolísať od - 50°C do +50°C. Napriek tomu sú cicavce, podobne ako iné
druhy stavovcov, najpočetnejšie v trópoch a subtrópoch.
Limitujúcim faktorom môže byť však voda a potrava. Cicavce sú ureotelné
živočíchy a na rozdiel od plazov a vtákov nedokážu tak úsporne hospodáriť
s vodou. Preto len málo druhov nájdeme v extrémne suchých aridných oblas-
tiach púští a polopúští. Ich prežitie v týchto oblastiach je možné len za cenú
rôznych fyziologických alebo etologických adaptácií. Podobne z dôvodov ho-
moiotermie a rýchleho metabolizmu sú cicavce závislé na stálom prísune ener-
geticky bohatej potravy. To čiastočne ovplyvňuje aj samotnú veľkosť ich tela.
Tá je limitovaná smerom k menším rozmerom (malá veľkosť = rýchlejší meta-
bolizmus = väčšia spotreba energie). Naopak, cicavce patria v súčasnosti
k relatívne najväčším živočíchom. Výrazne sa tu pritom uplatňuje i Bergmano-
vo ekologické pravidlo súvisiace s veľkoťou a výdajom tepla. Druhy cicavcov
z chladnejších oblastí sú spravidla väčšie ako z teplejších oblastí. Príkladom sú
hnedé medvede a z nich najväčší medveď kodiak (Ursus arctos middendorffi)
z ostrova Kodiak.
Dôkazom ich vysokej schopnosti prispôsobovať sa najrozmanitejším pod-
mienkam prostredia je aj vytvorenie širokej škály adaptácií a obsadenie takmer
všetkých terestrických a podzemných ekologických ník. Pozemné druhy domi-
nujú najmä v nelesných biotopoch. Patrí tu najmä väčšina párnokopytníkotva-
rých (Artiodactyla) a nepárnokopytníkotvarých (Perissodactyla), klokanotvaré
(Marsupialia) a ďalšie. V stepiach a na savanách sa tieto druhy cicavcov výz-
namnou mierou podieľajú aj na sukcesii ich trávnych spoločenstiev. V lesných
biotopoch sa cicavce zas špecializovali na život na stromoch (najmä primátot-
varé Primates, niektoré myšotvaré Rodentia, šelmotvaré Carnivora a ďalšie).

170
Cicave druhotne prenikli aj do sladkých vôd a morí. Pomerne veľa druhov sa
dokázalo prispôsobiť polovodnému, obojživelnému spôsobu života ako i trvale
životu vo vode. K prevažne vodných cicavcom patria veľrybotvaré (Cetacae),
plutvonožcotvaré (Pinnipedia), niektoré šelmotvaré. Po vtákoch sú cicavce
ďalšou triedou, ktorej recentní zástupcovia aktívne využívajú i vzdušný prie-
stor. Patria sem všetky netopierotvaré (Chiroptera).
Okrem priestorovej distribúcie cicavce dokonale využili i časovú ekologic-
kú niku a výhody vyplývajúce z aktivity v určitej dennej dobe. Poznáme medzi
nimi veľa denných, nočných i súmračných foriem, prípadne druhov s prechod-
nou aktivitou podľa konkrétnych podmienok prostredia. Tak vlastne aj najlep-
šie dokázali využiť ponúkané potravné zdroje.
Hoci prvé a evolučne najstaršie fosílne ako i recentné cicavce boli výhradne
hmyzožravé, v súčasnosti počtom druhov i jedincov prevládajú rastlinožravé
(fytofágne) druhy. Patria tu plodožravé druhy (kaloňoblížne Megachiroptera,
primáty), listožravé (párnokopytníkotvaré, primáty), semenožravé (myšotvaré)
a ďalšie iné. Je zaujímavé, že schopnosť spásať zelené časti rastlín, najmä tráv,
ktorá je v súčasnosti asi najviac rozšíreným spôsobom fytofágie, sa u cicavcov
vyvinula až pomerne neskoro, koncom treťohôr. Súvisí to aj s tým, že predtým
boli omnoho viac rozšírené lesy, takže sa pôvodne vyvíjali iné potravné typy.
Zo zoofágnych druhov prevládajú najmä hmyzožravce (piskorotvaré Insec-
tivora, netopieroblížne Microchiroptera) a mäsožravce (šelmotvaré, plutvo-
nožcotvaré) a planktónožravce (veľrybotvaré). Pomerne veľká skupina progre-
sívnych cicavcov je všežravých. Patria k nim napríklad niektoré myšotvaré
(potkan hnedý Rattus norvegicus), šelmotvaré (medveď hnedý Ursus arctos),
párnokopytníkotvaré (diviak lesný Sus scrofa) a väčšina primátotvarých vrátne
človeka. Na rozdiel od plazov a vtákov medzi cicavcami nachádzame len málo
potravných špecialistov. Zo zoofágov môžeme spomenúť druhy špecilizované
na požieranie termitov a mravcov (ježurovité Tachyglossidae, mravčiarovité
Myrmecophagidae, šupinavcotvaré Pholidota, hyenka cibetkovitá Proteles
cristatus), z fytofágov medvedík koala (Phascolarctos cinereus), ktorý sa živí
iba listami niektorých eukalyptov a panda veľká (Ailuropoda melanoleuca)
živiaca sa výhonkami bambusov. Osobitným spôsobom výživy je sanguivoria –
výživa krvou iných teplokrvných živočíchov. Z cicavcov sú to niektorí zástup-
covia čeľade vampírovité (Phyllostomatidae), konkrétne napríklad upír červe-
ný (Desmodus rotundus), ktorý svojimi ostrými nožíkovitými rezákmi nareže
kožu obete, najmä kopytníkov, a olizuje vytekajúcu krv.
Významnou črtou cicavcov v súvislosti s adaptáciou na určitú potravu je, že
i v rámci vyhradenej potravnej skupiny (radu, čeľade) sa často vyvinuli aj od-

171
lišne špecializované línie alebo druhy. Príkladom sú napríklad opäť vyššie
spomínané a pôvodne hmyzožravé netopiere, z ktorých časť (podčeľaď kalo-
ňoblížné) je plodožravých, časť sa špecializovala na výživu krvou, iné na peľ
alebo nektár alebo dokonca na lov rýb a podobne. Potvrdzuje to aj obrovská
diverzita potravných typov, stratégií a správania, ktorou sa cicavce vyznačujú.
Niektoré sú opísané ďalej v v systematickej časti pri konkrétnych druhoch.
Pre rozmnožovanie cicavcov, bez ohľadu na konkrétny priebeh rozmnožov-
cieho procesu (vajcorodé – Prototheria, rodenie nevyvinutých mláďat – vač-
kovcovidné Metatheria, dokonale živorodé – placentálovcovidné Eutheria), je
závislosť mláďat od výživy z tela matky a ich relatívne malý počet. S tým po-
tom súvisia nielen rôzne ekologické stránky tohto procesu ale aj správanie,
hoci toto nie je také výrazné ako u vtákov. Monogamia je u cicavcov pomerne
vzácna, častejšia je polygamia, väčšina cicavcov je však promiskuitných, pri-
čom starostlivosť o mláďatá ostáva hlavne na samiciach. Cicavce nie sú po-
hlavne aktívne stále, ale striedajú sa u nich obdobia sexuálnej aktivity (ruja)
s pohlavne neaktívnymi obdobiami. Tieto periódy a ich striedanie je zväčša
ovplyvňované z vonkajších faktorov dĺžkou svetelného dňa, z vnútorných neu-
rohormonálnou reguláciou. Z hľadiska počtu rozmnožovacích cyklov za rok
rozlišujeme druhy monoestrické (majú iba jeden vrh za rok) a polyestrické.
Viac vrhov v roku majú hlavne menšie druhy s rýchlejším metabolizmom
a kratším životom (myšotvaré, piskorotvaré). Zaujímavá je adaptácia zdomác-
nených druhov cicavcov, ktoré mávajú v roku dva vrhy (diestrické).
Ekologickou adaptáciou u niektorých cicavcov je aj tzv. utajené oplodnenie
a častejšie utajená gravidita z dôvodov, aby k páreniu dospelých jedincov moh-
lo dochádzať v čase ich najlepšej fyzickej kondícii a k rodeniu mláďat
v najvhodnejších klimatickým a hlavne potravných podmienkach. Utajené
oplodnenie je známe u netopierotvarých mierneho a subtropického pásma. Po
párení sa u samíc uchovávajú celý rok spermie v ich pohlavných cestách,
k oplodneniu dôjde až na jar po dozretí a ovulácii vajíčok. Utajená gravidita je
zas známa u našich sŕn (Capreolus capreolus), jazveca lesného (Meles meles),
hranostaja čiernochvostého (Mustela erminea). Po oplodnení vajíčka a prvot-
nom rýhovaní, zárodok v štádiu blastocysty prečkáva zimu a k jeho uhniezde-
niu a ďalšiemu vývinu dochádza až na jar.
Mláďatá cicavcov sa podobne ako u vtákov rodia holé, slepé a s nedokona-
lou termoreguláciou (nidikolné, napríklad králik divý Oryctolagus cuniculus)
alebo dobre vyvinuté a schopné samostatného života (nidifúgne, zajac poľný
Lepus auropaeus). Napriek tomu u všetkých druhov je typická starostlivosť
a silná viazanosť mláďat na svoju matku, a to často aj po skončení obdobia
laktácie.

172
 Napriek tomu, že cicavce spolu s vtákmi patria k ekologicky najúspešnejším
stavovcom, ich život a výskyt je v súčasnosti asi najviac ovplyvnený činnosťou
človeka. U niektorých druhov síce v pozitívnom zmysle (napríklad u synan-
tropných) ale u väčšiny druhov v negatívnom zmysle. Práve medzi nimi je aj
najviac známych prípadov ohrozených, vyhynutých alebo priamo vyhubených
druhov. Súvisí to najmä s ich hospodárskym využívaním (lov pre mäso, kožu-
šinu), konkurenciou (eliminácia predátorov) a hlavne zmenou pôvodnej krajiny
a ich životného prostredia.

Systém
Systém cicavcov je pomerne jednoduchý. Celú triedu rozdeľujeme na dve
základné podtriedy. Keďže niektoré fosílne skupiny majú ešte dodnes nejasné
postavenie v tomto systéme, uvedené sú len recentné skupiny. Podobne
z veľkého počtu 20 – 22 recentných radov sú uvedené len tie evolučne
a hospodársky najvýznamnejšie. O ostatných radoch (napríklad letuchotvarých
Dermoptera, tanotvarých Scadentia, slabozubcotvarých Edentata, šupinavcot-
varých Pholidota, damanotvarých Hyracoidea, sirénotvarých Sirenia a ďalších)
sa môže záujemca dozvedieť viac v niektorých z prác uvedených
v odporúčanej literatúre.

Podtrieda nadrad rad

vajcorodé vtákopyskotvaré – Monotremata
Prototheria
vačkovcovidné – klokanotvaré – Marsupialia
Metatheria
piskorotvaré – Insectivora
netopierotvaré – Chiroptera
primátotvaré – Primates
živorodé myšotvaré – Rodentia
Theria placentálovcovidné šelmotvaré – Carnivora
Eutheria plutvonožcotvaré – Pinnipedia
zajacotvaré – Lagomorpha
slonotvaré – Proboscidea
nepárnokopytníkotvaré – Perissodactyla
párnokopytníkotvaré – Artiodactyla
veľrybotvaré – Cetacae

173
PODTRIEDA VAJCORODÉ – PROTOTHERIA

Patrí medzi primitívne skupiny cicavcov, ktorých predstavitelia si zachovali

ešte mnoho plazích znakov. U vyhynutej čeľade Morganucodontidae a v prie-
behu zárodočného vývinu ostatných recentných zástupcov sa na lebke objavuje
ešte dvojitý čeľustný kĺb. Všetci zástupcovia, teda aj vyhynuté skupiny nerodili
živé mláďatá ale kládli vajcia ako plazy. V súčasnosti je celá podtrieda zastú-
pená jediným recentným radom so 6 druhmi.

RAD VTÁKOPYSKOTVARÉ – MONOTREMATA

Sú to malé druhy cicavcov s mnohými plazími, cicavčími ale i osobitými
znakmi. Plazie znaky sa prejavujú najmä v úprave urogenitálnej sústavy a spô-
sobe rozmnožovania, prítomnosťou kloaky, plazím typom panvy, úpravou oka
a srdca. Podobne ako ostatné cicavce však už majú srsť, vyvinuté kožné žľazy
vrátane mliečnych, sekundárny čeľustný kĺb, 3 kostičky vo vnútornom uchu, 7
krčných stavcov, svalnatú bránicu a sú teplokrvné. Vzhľadom na zaujímavý
spôsob života a izolovanosť týchto cicavcov sa u nich vyvinula v súvislosti so
špecializáciou i osobitná úprava čeľustí bez zubov (v tvare zobáka), rohovité
ostrohy na nohách a vakové kosti, ktoré však nie sú homologické s kosťami
vačkovcovidných. Ježury vajcia inkubujú vo vaku. Patria sem dve čeľade:

čeľaď ježurovité – Tachyglossidae

Sú to myrmekofágne cicavce s pretiahnutým nosom a krátkymi nohami pri-
spôsobenými na hrabanie. Telo je pokryté ostňami. Znášajú jedno vajíčko
s kožovitým obalom. Najznámejšia je ježura australská (Tachyglossus aculea-
tus) z Austrálie a Tasmánie.

čeľaď vtákopyskovité – Ornithorhynchidae

Reprezentovaná je jediným zástupcom vtákopyskom podivným (Ornithor-
hynchus anatinus) z východnej Austrálie a Tasmánie. Jeho typickým znakom
je široký, rohovinou pokrytý zobák, ktorý používa pri love potravy. Je dokona-
le prispôsobený životu vo vode. Má nezmáčateľnú srsť, plochý chvost
a plávacie blany medzi prstami na nohách. Dobé pláve a potápa sa. Samice
znášajú sprvidla dve kožovité vajcia. Zaujímavé sú aj tým, že ako jedny z mála
cicavcov majú na zadných nohách jedové ostne, ktorými spôsobujú svojim
sokom počas súbojov alebo nepriateľom neznesitenú bolesť.

174
Obrázok 54

Reprezentatívni zástupcovia podtriedy vajcorodé (Prototheria), A – ježura

austrálska (Tachyglossus aculeatus), B – vtákopysk podivný (Ornithorhynchus anati-
nus)

PODTRIEDA ŽIVORODÉ – THERIA

Pokročilejšie cicavce s malým podielom plazích znakov a sekundárnym če-

ľustným kĺbom. Recentné, a pravdepodobne i všetky vyhynuté skupiny pod-
triedy rodili živé mláďatá. Pre ďalší vývoj živorodých cicavcov mali najväčší
význam zástupcovia nadradu pracicavcovidných (Pantotheria). V súčasnosti
môžeme recentné živorodé cicavce rozdeliť do dvoch základných nadradov.

NADRAD VAČKOVCOVIDNÉ – METATHERIA

Starobylá, jednotná skupina cicavcov, doložená už z kriedových usadenín.
Rozšírené boli na celej Zemi okrem Afriky, recentné druhy sa vyskytujú v Juž-
nej Amerike a Austrálii. Svoje pomenovanie dostali podľa prítomnosti vako-
vých kostí (epipubes), ktoré vybiehajú z panvy a utvárajú charakteristický vak,
v ktorom sa vyvíjajú mláďatá. Klokanotvaré totižto rodia nedokonalé mláďatá,
pretože nemajú placentu. Tieto ešte v štádiu embrya opúšťajú telo matky a pre-
jdú do vaku, kde sa vyvíjajú v tesnom kontakte so samičou mliečnou bradav-
kou. Majú dve maternice a dve pošvy, samce rozoklaný penis. Patrí sem jediný
rad.

175
RAD KLOKANOTVARÉ – MARSUPIALIA
Charakteristika radu je zhodná z charakteristikou nadradu. Zaujímavé je, že
tieto živočíchy vytvorili v bezkonkurenčných oblastiach zaujímavé tvarové a
ekologické typy, konvergentné so zástupcami radov placentálovcovidných
(šelmotvaré a podobne). Celý rad delíme na niekoľko morfologicky
a ekologicky vyhradených nadčeľadí a čeľadí. Na tomto mieste sú uvedené len
niektoré najtypickejšie nadčeľade.

nadčeľaď vačicovce – Didelphoidea

Zástupcovia tejto nadčeľade žijú v Južnej a čiastočne v Severnej Amerike.
Sú to druhy s päťprstými končatinami a ovíjavým chvostom, z ktorých naj-
známejším zástupcom je vačica opossum (Didelphis marsupialis).

nadčeľaď kunovce – Dasyiuroidea

Pochádzajú z Austrálie. Niektorí zástupcovia utvorili ekologickou konver-
genciou typy podobné šelmotvarým cicavcom. Tak vakovlk tasmánsky (Thyla-
cinus cynocephalus) bol veľmi podobný vlkovi.

nadčeľad klokanovce – Phalangeroidea

Patrí sem asi 100 druhov žijúcich v Austrálii, z ktorých možno spomenúť
napríklad klokana obrovského (Macropus giganteus). Tento druh patrí súčasne
k najväčším žijúcim zástupcom vačkovcovidných.

Obrázok 55

Reprezentatívni zástupcovia radu klokanotvaré (Marupalia), A – klokan

obrovský (Macropus giganteus), B – vačica opossum (Didelphis marsupialis)

176
NADRAD PLACENTÁLOVCOVIDNÉ – EUTHERIA

Placentálovcovidné sú najväčšou skupinou cicavcov, charakterizovanou prí-

tomnosťou alantochoriálnej placenty, vnútromaternicovým vývinom mláďat,
absenciou vakových kostí a vaku, jednou maternicou a pošvou a nerozoklaným
penisom u samcov. V priebehu vývoja vytvorili niekoľko významných vývojo-
vých línií, z ktorých jedna viedla až ku človeku. Patrí sem viac ako 31 recent-
ných a fosílnych radov. Z nich v tejto učebnici sú uvedené len tie, zástupcovia
ktorých žijú u nás, alebo ktoré majú z hľadiska evolučného, systematického
alebo hospodárskeho väčší význam.

RAD PISKOROTVARÉ – INSECTIVORA

Malé až stredne veľké cicavce s pretiahnutou lebkou a úplným chrupom.
Živia sa prevažne hmyzom. Rad je vývojovým základom pre vznik ostatných
radov placentovcov. Z celého radu možno spomenúť 4 čeľade.

čeľaď tenrekovité – Tenrecidae

Sú to relatívne primitívne druhy žijúce na Madagaskare a Komorských
ostrovoch. Telo majú čiatočne pokryté ostňami. Najznámejším druhom je ten-
rek bezchvostý (Tenrec ecaudatus), s typickou štetinovitou srsťou a ostňami.

čeľaď ježovité – Erinaceidae

Telo majú pokryté pichliačmi. Patria už k pokročilejším druhom hmyzo-
žravcov žijúcich v teplejších oblastiach Europy, Ázie a Afriky. U nás z dvoch
známych druhov žije jež bledý (Erinaceus concolor).

čeľaď piskorovité – Soricidae

Sú to malé cicavce s pretiahnutou lebkou, hustou krátkou srsťou a vysokou
látkovou výmenou. Aktívne sú prevažne v noci. Rozšírené sú takmer po celom
svete okrem Austrálie a časti Južnej Ameriky. U nás žije asi 7 druhov tejto
čeľade. Z nich možno spomenúť napríklad piskora lesného (Sorex araneus),
dulovnicu väčšiu (Neomys fodiens), ktorá žije pri vode, výborne pláva a potápa
sa a bielozúbku bielobruchú (Crocidura leucodon).

177
 čeľaď krtovité – Talpidae
Tieto cicavce sa dokonale prispôsobili podzemnému alebo obojživelnému
spôsobu života. U nás žije krt podzemný (Talpa europaea) s mohutnými lopa-
tovitými prednými končatinami uspôsobenými na hrabanie a hustou tmavou
srsťou. K obojživelným druhom patrí zas vychuchol povolžský (Desmana
moschata), ktorý žije v blízkosti vôd vo východnej Európe. Má vyvinuté malé
plávacie blany na zadnýh nohách a veslovitý chvost.

Obrázok 56

Reprezentatívni zástupcovia radu piskorotvaré (Insectivora), A – krt pod-

zemný (Talpa europaea), B – jež bledý (Erinaceus concolor)

RAD NETOPIEROTVARÉ – CHIROPTERA

Malé až stredne veľké cicavce dokonale prispôsobené na lietanie. Predné
končatiny majú premenené na krídlo, pričom hlavnou lietacou plochou je kož-
ná lietajúca blana - patagium, ktorá sa často delí na krídlovú časť (plagiopata-
gium) a chvostovú (uropatagium). Zadnú končatinu majú opačne zakĺbenú a
predstavuje zavesovací orgán. Netopiere totiž odpočívajú zavesené dolu hla-
vou. V súvislosti s lietaním majú vyvinutú mohutnú lietaciu svalovinu a hrebeň
prsnej kosti ako u vtákov. Netopiere sú zaujímavé ďalej svojou schopnosťou
orientovať sa prostredníctvom odrazených ultrazvukových signálov - echolo-
kácie a reverzibilnou hypotermiou. V rámci celého radu rozlišujeme dve eko-
logicky i morfologicky odlišné podrady.

178
PODRAD KALOŇOBLÍŽNE – MEGACHIROPTERA
Sú to pomerne veľké plodožravé druhy s rozpätím krídel do 1,7 m. Echolo-
kácia je u nich vzácna. Žijú v Afrike a Austrálii, mnohé z nich sú známe i ako
opeľovače kvetov.

PODRAD NETOPIEROBLÍŽNE – MICROCHIROPTERA

Sú to prevažne malé druhy s rozpätím krídel do 40 cm. Sú hmyzožravé a
dokonale sa orientujú pomocou echolokácie. Sú to nočné živočíchy, cez deň sa
ukrývajú v jaskyniach, budovách alebo dutinách stromov. U nás žijú zástupco-
via dvoch čeľadí, ktoré sa od seba odlišujú podľa výrastkov v okolí nozdier a
úpravou ušníc.

čeľaď podkovárovité – Rhinolophidae

Zástupcovia tejto čeľade majú v okolí nozdier trojdielne blanité výrastky na
usmerňovanie ultrazvukových vĺn a ušnice bez viečka. Z troch druhov, ktoré
žijú u nás je najhojnejší podkovár malý (Rhinolophus hipposideros). Žije
v teplejších lesnatých oblastiach, prezimuje v jaskyniach.

čeľaď netopierovité – Vespertilionidae

Zástupcovia tejto čeľade naopak nemajú na nose blanité výrastky, ale v uš-
niciach je charakteristické blanité viečko - tragus. U nás žije okolo 21 druhov.
Z nich možno spomenúť netopiera veľkého (Myotis myotis) a netopiera ušatého
(Plecotus auritus). V mestách je pomerne bežný netopier pozdný (Eptesicus
serotinus) a menej aj netopier hrdzavý (Nyctalus noctula), ktorý je sťahovavý.

čeľaď vampírovité – Phyllostomatidae

Je zaujímavou americkou čeľaďou, z ktorej zástupca rodu Desmodus sú
známe tým, že sa živia krvou iných teplokrvných stavovcov. Krv však necica-
jú, ako sa mylne traduje, ale len olizujú z rany, ktorú narežú ostrými zubami.
Často, podobne ako i iné druhy netopierov, môžu prenášať besnotu. Najzná-
mejším druhom je upír červený (Desmodus rotundus), ktorý napáda najmä do-
bytok, čím často spôsobuje aj značné hospodárske škody. Známe sú aj prípady
napadnutia človeka.

179
Obrázok 57

Reprezentatívni zástupcovia podradu netopieroblížne (Microchiroptera), A

– podkovár malý (Rhinolophus hipposideros), B – netopier veľký (Myotis myotis)

RAD PRIMÁTOTVARÉ – PRIMATES

Primátotvaré sú posledným článkom vývojovej vetvy piskorotvarých. Sú to
druhy s pôvodne stromovým spôsobom života, úplným chrupom, dvoma prs-
nými bradavkami, rôznou výživou v dospelosti a semenníkmi uloženými u
samcov v miešku. Pazúry majú nahradené vo väčšine prípadov plochými roho-
vitými nechtami a palec u vyspelejších skupín je uchopovací. Významným
znakom je ich pomerne malá špecializácia. Žijú v tropických a subtropických
oblastiach, okrem Austrálie na celom svete. Zahŕňame ich do 2 recentných
podradov.

PODRAD NIŽŠIE PRIMÁTY – PROSIMIAE

Sú to primitívnejšie primátotvaré cicavce s prstami, ktoré nesú s výnimkou
palca ešte pazúry. Majú veľké oči, zadné nohy dlhšie ako predné a často dlhý,
ovíjavý chvost. Patrí sem 6 čeľadí, z ktorých možno spomenúť zástupcov čeľa-

180
de lemurovité (Lemuridae) z Madagaskaru a Komorských ostrovov. Sú to naj-
primitívnejšie opice. Patrí sem napríklad známy lemur mačkovitý (Lemur cat-
ta). Z ďalších čeľadí sú to babakotovité (Indriidae) a ksukolovité (Daubento-
niidae). Nižšie primáty sú rozšírené okrem Afriky a Madagaskaru aj v Ázii,
kde sú zastúpené čeľaďami lorisovité (Lorisidae) a okáľovité (Tarsiidae). Zá-
stupcovia týchto čeľadí bývajú pokladané za najvyspelejšie nižšie primáty.
Majú pokročilú stavbu mozgu, veľké oči a prsty s prísavkami. Známy je okáľ
skackavý (Tarsius spectrum) z Celebesu.

PODRAD VYŠŠIE PRIMÁTY – ANTHROPOIDEA (SIMIAE)

Sú to primátotvaré cicavce, ktorých všetky prsty nesú nechty. Ich tvárová
časť je skrátená, oči menšie a smerujú dopredu. Dokonale je vyvinutý mozog.
Vyššie primáty sú prevažne rastlinožravé alebo všežravé denné druhy. Rozde-
ľujeme ich do 3 recentných nadčeľadí.

nadčeľaď ploskonosé opice – Ceboidea

Predstavuje juhoamerické opice so širokou prepážkou medzi nozdrami a od-
lišnou úpravou kostného zvukovodu vnútorného ucha. Celá nadčeľaď sa v
rámci podradu vyvíjala samostatne. Najznámejšia z nich je malpa kapucínska
(Cebus capucinus) a vrešťany (Alouatta), ktoré svoje meno dostali podľa silné-
ho a ďaleko počuteľného revu.

nadčeľad úzkonosé opice – Cercopithecoidea

Sú to africké a ázijské druhy s úplnou prepážkou medzi nozdrami a kostným
zvukovodom vnútorného ucha v podobe dlhej a úzkej trubice. Chvost nie je
nikdy ovíjavý a majú podobnú úpravu chrupu ako človek. Mali spoločných
predkov s ľudoopmi. Z tejto nadčeľade sú známe paviány (Pavio sp.), guerézy
(Colobus sp.), mačiaky (Cercopithecus) a známa laboratórna opica makak rhe-
sus (Macaca mulatta), v krvi ktorej bol po prvý raz objavený a opísaný Rh-
faktor).

nadčeľaď ľudoopy – Hominoidea

Sú to veľké primáty s predĺženými rukami. Vyvinuli sa so spoločných pred-
kov s úzkonosými opicami, ale postupne sa od nich oddelili. Charakteristický

181
je pre ne odlišný spôsob pohybu (tzv. brachiácia, t.j. pohyb pod vetvami stro-
mov), stavba chrupu (tzv. dryopitekový vzorec stoličky, t. j. hrbolčeky a lišty v
tvare písmena Y) a spôsob správania. Patrí sem 11 recentných druhov (okrem
človeka) ktoré zadeľujeme do troch evolučne, morologicky i ekologicky odliš-
ných čeľadí.

čeľaď gibonovité – Hylobatidae

Zástupcovia tejto čeľade žijú v tropických pralesoch juhovýchodnej Ázie,
kde sa zdržujú väčšinou v korunách stromov. Predstavujú najviac špecializova-
nú skupinu stromových ľudoopov. Ozývajú sa prenikavým revom. Najznámej-
ším druhom tejto čeľade je gibon lar (Hylobates lar).

čeľaď orangutanovité – Pongidae

Zahŕňa veľké a evolučne najvyspelejšie druhy stavovcov s mnohými znakmi
blízkymi človeku. Hoci mali s nami spoločných predkov, nepatria do priamej
vývojovej línie človeka. Patria sem 4 druhy. Šimpanz učenlivý (Pan troglody-
tes) a šimpanz bonobo (Pan paniscus) žijú v rovníkovej Afrike a v pralesoch
Konga. Gorila pralesná (Gorilla gorilla) sa vyskytuje v dvoch poddruhoch (go-
rila pralesná nížinná a g. p. vrchovská) v západnej časti Afriky. Ázijské oran-
gutanovité zastupuje orangutan sundský (Pongo pygmeus), ktorý pochádza z
pralesov Sumatry a Bornea.

čeľaď hominidovité – Hominidae

Je poslednou čeľaďou vývojovej vetvy, z ktorej sa vyvinul i človek (Homo
sapiens). Známymi fosílnymi predkami rodu Homo sú Ramapithecus, Austra-
lopithecus a Paranthropus. To je už však predmetom antropológie.

182
Obrázok 58

Reprezentatívni zástupcovia radu primátotvaré (Primates), A – ksukol

chvostnatý (Daubentonia madagascarensis), B – gueréza pláštiková (Colobus guere-
za), C – pavián pláštikový (Papio ursinus), D – gorila pralesná (Gorilla gorilla).

183
RAD MYŠOTVARÉ – RODENTIA
Malé bylinožravé až všežravé cicavce, ktoré sa odštiepili od hmyzožravcov
pravdepodobne v kriede. Charakteristická pre celý rad je stavba chrupu (hloda-
vé rezáky majú sklovinu len na prednej strane a neustále dorastajú) a prítom-
nosť špecifického žuvacieho svalu (musculus masseter). Sú to veľmi progre-
sívne a hospodársky významné cicavce. U nás žije asi 26 druhov zo 6 čeľadí.

čeľaď vevericovité – Sciuridae

Stromové, zemné i podzemné druhy s veľkými očami, huňatým chvostom a
dlhšími zadnými nohami. Sú zväčša semenožravé. V našej prírode žijú 3 dru-
hy: veverica stromová (Sciurus vulgaris), adaptovaná na život v korunách
stromov, svišť vrchovský (Marmota marmota), obývajúci podzemné nory
v horských oblastiach a syseľ pasienkový (Citellus citellus). Buduje si tiež hl-
boké nory v stepiach a agrocenózach. Oba druhy prezimujú v norách.
V Škandinávii a na Sibíri žije poletuška slovanská (Pteromys volans). Zaují-
mavá je tým, že pomocou kožných záhybov po bokoch tela dokáže pasívne
lietať zo stromu na strom.

čeľaď bobrovité – Castoridae

Sú to veľké druhy dokonale adaptované na život vo vode. Majú dorzoven-
trálne sploštený chvost, plávacie blany medzi prstami na nohách a hustú ne-
premokavú srsť. Živia sa vetvami a kôrov stromov, z ktorých si aj budujú vod-
né hrádze a brlohy. Z našich druhov sa u nás opäť udomácňuje pôvodne vyhu-
bený bobor riečny (Castor fiber).

čeľaď škrečkovité – Cricetidae

Väčšinou zemné alebo podzemné malé druhy so skráteným chvostom. Živia
sa semenami alebo zelenými časťami rastlín. V našej prírode je táto čeľaď za-
stúpená asi 10 druhmi. K najznámejším patrí škrečok poľný (Cricetus cricetus)
a hraboš poľný (Microtus arvalis), ktoré v hojnom počte obývajú agrocenózy.
Sú to významné škodce v poľnohospodárstve. Z lesných druhov u nás žije hr-
dziak lesný (Clethrionomys glareolus). Naopak, ondatra pižmová (Ondatra
zibethica) a hryzec vodný (Arvicola terrestris) sú zas adaptované na život vo
vode.

184
Obrázok 59

Reprezentatívni zástupcovia radu myšotvaré (Rodentia), A – bobor riečny

(Castor fiber), B – svišť vrchovský (Marmota marmota), C – plch lesný (Dryomys
nitedula), D – hraboš poľný (Microtus arvalis)

185
 čeľade myšovité – Muridae
Druhy s dlhým, väčšinou holým chvostom a veľkými ušnicami. Rozšírené
sú prakticky po celom svete. U nás žije asi 8 druhov. Mnohé sú škodce v poľ-
nohospodárstve a domácnostiach, ako napríklad myš domová (Mus musculus) a
potkan hnedý (Rattus norvegicus). Iné druhy žijú vo voľnej prírode, v lesoch,
krovinách alebo na poliach. Patria k nim napríklad ryšavky (Apodemus) alebo
myška drobná (Micromys minutus), ktorá si stavia typické guľovité hniezda
v hustých porastoch v okolí vôd.

čeľaď plchovité – Gliridae

Sú to nočné stromové hlodavce s veľkými očami a dlhším huňatým chvos-
tom. Živia sa plodmi, semenami ale aj živočíšnou potravou. Zimu prespávajú
v hniezdach vtákov alebo povalách budov. Zo 4 druhov, ktoré žijú u nás,
k najpočetnejším patrí plch lieskový (Muscardinus avellanarius), ktorý si
v hustých krovinách stavia guľovité hniezda. Najväčším druhom je plch sivý
(Glis glis).
O zástupcoch ďalších čeľadí (napríklad dikobrazovité Hystricidae, činčilo-
vité Chinchilidae, morčatovité Caviidae a ďalšie), ktorí sa u nás nevyskytujú sa
možno bližšie dočítať v niektorých z odporúčaných literárnych prameňov.

RAD ŠELMOTVARÉ – CARNIVORA

Stredne veľké až veľké suchozemské cicavce s úplným chrupom a reduko-
vanými kľúčnymi kosťami. Obvykle sú to prstochodce. Majú spravidla 4 - prs-
té končatiny, predĺžené canini a väčšie praemolares, ktoré u nich nazývame
trháky. V oku majú špecifickú odrazovú vrstvu (tapetum cellulosum). Spodná
čeľusť je pripojená k neurocraniu len valcovitým kĺbom, takže čeľusťami môžu
pohybovať len v jednej rovine. Majú dokonale vyvinuté zmysly a správanie,
súvisiace s ich predátorskym spôsobom života. U nás žije asi 14 druhov zo 4
čeľadí.

čeľaď medveďovité – Ursidae

Patria sem veľké šelmy so zavalitým telom, mohutnými končatinami, ok-
rúhlou hlavou a krátkym chvostom. Sú všežravé, v potrave však prevláda rast-
linná zložka. Známych je 7 druhov, ktoré obývajú Euráziu a Ameriku. Nazná-
mejším zástupcom je medveď hnedý (Ursus arctos), ktorý v rámci areálu svoj-
ho rozšírenia v Európe, Ázii a Severnej Amerike vytvára viacero poddruhov,

186
napríklad medveď grizly (Ursus arctos horribilis), medveď kodiak (Ursus ar-
ctos middendorffi), ktorý je súčasne najväčším zo všetkých tzv. hnedých med-
veďov. Meveď ľadový (Thalarctos maritimus) žije zas výhradne v arktickej
oblasti a je mäsožravý, východnú Áziu obýva medveď ušatý (Selanarctos thi-
betnus).
Do tejto čeľade býva zaraďovaná aj panda veľká (Ailuropoda melanoleuca)
z južnej Číny. Je to potravný špecialista živiaci sa len výhonkami niektorých
druhov bambusov.

čeľaď vlkovité – Canidae

Prevažne pozemné šelmy s dlhými nohami, predĺženým pyskom
a jednoduchým chrupom. Mnohé druhy žijú spoločensky. Okrem Antarktídy sú
rozšírené po zelej zemi. Na Slovensku žijú 2 pôvodné druhy: líška hrdzavá
(Vulpes vulpes) a vlk dravý (Canis lupus).

čeľaď mačkovité – Felidae

Zahŕňa stredne veľké až veľké druhy so skrátenou tvárovou časťou a retrak-
tilnými (zaťahovacími) pazúrmi. Zástupcovia tejto čeľade úplne absentujú
v Austrálii a Antarktíde. Najväčšie mačkovité šelmy sú rozšírené v Afrike – lev
plavý (Panthera leo), leopard škvrnitý (Panthera pardus), v Severnej Amerike
– puma americká (Panthera concolor), v Južnej Amerike – jaguár americký
(Panthera onca) a v Ázii - tiger džungľový (Panthera tigris). Gepard štíhly
(Acinonyx jubatus) patrí súčasne k najrýchlejším živočíchom na Zemi. U nás
žije mačka divá (Felis sylvestris) a rys ostrovid (Lynx lynx).

čeľaď lasicovité – Mustelidae

Je to najpočetnejšia čeľaď šelmotvarých. Sú to menšie až stredne veľké
šelmy s krátkymi nohami, dlhým štíhlym telom a zväčša s dlhým huňatým
chvostom a ohybnou chrbticou. Patria k nim pozemné, stromové i vodné for-
my. Okolo análneho otvoru majú pachové žľazy s ostro zapáchajúcim sekré-
tom. Rozšírené sú s výnimkou Austrálie a Madagaskaru po celom svete. U nás
žije asi 9 druhov, napríklad hranostaj čiernochvostý (Mustela erminea) a lasica
hmyzožravá (Mustela nivalis), kuna lesná (Martes martes), kuna skalná (Mar-
tes foina), tchor tmavý (Putorius putorius), jazvec lesný (Meles meles) a vzác-
na vydra riečna (Lutra lutra).

187
 čeľaď hyenovité – Hyaenidae
Veľké prevažne zdochlinožravé druhy s masívnou lebkou, mohutným chru-
pom a žuvacími svalmi. Rozšírené sú v Afrike a južnej Ázii. Zo 4 druhov je
najznámejšia hyena škvrnitá (Crocuta crocuta), ktorá žije vo svorkách na af-
rických savanách. Potravným špecialistom je hyenka cibetkovitá (Proteles cris-
tatus), ktorá sa živí takmer výhradne termitmi. Pochádza z južnej Afriky.

Obrázok 60

Reprezentatívni zástupcovia radu šelmotvaré (Carnivora), A – medveď hne-

dý (Ursus arctos), B – vlk dravý (Canis lupus), C – rys ostrovid (Lynx lynx), D – lasi-
ca hmyzožravá (Mustela nivalis)

188
RAD PLUTVONOŽCOTVARÉ – PINNIPEDIA
Zástupcovia tohoto radu sa odštiepili v treťohorách od svojich spoločných
predkov so šelmotvarými, ktorými boli medveďovité šelmy. Dokonale sa adap-
tovali na vodné prostredie, v ktorom žijú. Končatiny majú premenené na plut-
vy, zadné nahrádzajú svojou polohou chvostovú plutvu. Dochádza k homodon-
cii chrupu a utvoreniu silnej vrstvy podkožného tuku. Zástupcov tohto radu
zatrieďujeme do troch čeľadí.

čeľad uškatcovité – Otariidae

Zástupcovia tejto čeľade majú ešte zachované zadné končatiny, ktoré môžu
postaviť pod telo, krátke ušnice, chvost a viditeľný krk. Okrem Antarktídy žijú
vo všetkých moriach. Najznámejší je asi uškatec tmavý (Zalophus california-
nus), ktorý je často chovaný aj v zoologických záhradách.

čeľaď tuleňovité – Phocidae

Nemajú vyvinuté ušnice a zadné nohy im slúžia len ako plutvy. Obývajú
moria v polárnych oblastiach. Najznámejším druhom je tuleň obyčajný (Phoca
vitulina) vyskytujúci sa i pri pobreží severnej a západnej Európy. Často preniká
do Stredozemného mora. Stredozemné more obýva aj tuleň mníšsky (Mona-
chus monachus). Tuleň bajkalský (Phoca sibirica) je zas endemitom Bajkal-
ského jazera.

čeľad mrožovité – Odobaenidae

Charakteristickým znakom čeľade sú mohutné kly (predĺžené horné rezáky),
ktoré im slúžia pri vyhľadávaní potravy a pri súbojoch. Jediný recentný druh
mrož ľadový (Odobaenus rosmarus) obýva polárne oblasti Atlantického
a Tichého oceána.

189
Obrázok 61

Reprezentatívni zástupcovia radu plutvonožcotvaré (Pinnipedia), A – uška-

tec štíhly (Zalophus californianus), B – tuleň obyčajný (Phoca vitulina), C – mrož
ľadový (Odobaenus rosmarus)

RAD ZAJACOTVARÉ – LAGOMORPHA

Bylinožravé cicavce podobné myšotvarým. V hornej čeľusti majú 4 rezáky
(2 veľké, ako myšotvaré a za nimi ešte ďalšie 2 malé). Rezáky majú sklovinu
po celom povrchu. Zaujímavý je u nich jav, ktorý voláme cekotrofia - t.j. po-
žieranie a trávenie vlastných kašovitých výkalov. Mláďatá môžu byť nidifúgne
(zajac) alebo nidikolné (králik). Ďalšou zvláštnosťou u nich je tiež poloha scro-
ta pred penisom. Z dvoch čeľadí u nás žijú 2 druhy z čeľade zajacovité (Lepo-
ridae), a to zajac poľný (Lepus europaeus), ktorý je nidifúgny, a nidikolný krá-
lik divý (Oryctolagus cuniculus), ktorý si vyhrabáva v piesčitej pôde nory. V
nich vychováva i svoje mláďatá.

190
RAD SLONOTVARÉ – PROBOSCIDEA
Najväčšie suchozemské cicavce zastúpené v súčasnosti 2 druhmi. Majú dlhý
chobot zakončený 1 – 2 prstovitými výbežkami a dlhé kly, ktoré sú vlastne
premenené rezáky. Stoličky sa im zakladajú vždy len po jednej v každej čeľus-
ti. Opotrebovanú stoličku nahrádza ďalšia. Po opotrebovaní všetkých stoličiek
slon hynie. Anatomicky je telo slonov stavané tak, aby sa čo najúčelnejšie tieto
cicavce vysporiadali s veľkou hmotnosťou. Nohy sú kolovité, ich kosti zorade-
né nad sebou, kolenný kĺb pod telom a na chodidlách majú elastický vankúš. K
ochladzovaniu týchto obrov napomáhajú i veľké uši. Zaujímavosťou je, že slo-
nom semenníky nikdy nezostupujú do mieška, a preto pri párení vyhľadávajú
chladnejšie miesta vo vyšších polohách. V súčasnosti z pôvodných 9 čeľadí
žijú len zástupcovia jedinej čeľade, a to slon africký (Loxodonta africana) a
slon ázijský (Elephas maximus). Známym vyhynutým druhom z dôb ľadových
je mamut severný (Mammuthus primigenius).

RAD NEPÁRNOKOPYTNÍKOTVARÉ – PERISSO-

DACTYLA
Veľké cicavce so 4 až 1 prstom na prednej a 3 alebo 1 prstom na zadnej no-
he, ktoré sú opatrené kopytami z rohoviny. Os končatiny prechádza vždy 3.
prstom. Tvárovú časť lebky majú pretiahnutú, rezáky sa nachádzajú tak v hor-
nej, ako i v spodnej čeľusti, takže potravu netrhajú ale kúšu. Očné zuby sú re-
dukované. Celý rad delíme na 3 čeľade.

čeľaď tapírovité – Tapiridae

Zahŕňa druhy s chobotovito predĺženým horným pyskom a so 4 prstami na
predných a 3 prstami na zadných nohách. Žijú v Južnej Amerike a Indii. Dobre
plávu. Živia sa hlavne vodnou vegetáciou. Zo 4 druhov je najznámejší tapír
juhoamerický (Tapirus terrestris), rozšírený od Mexika po Argentínu.

čeľaď koňovité – Equidae

Veľké dlhonohé bylinožravce s jedným prstom na každej nohe zakončeným
typickým kopytom. Sú dokonalé adaptované na rýchly beh. Z tejto čeľade po-
známe 10 recentných druhov, ktoré sú rozšírené v stepiach a savanách v Afrike
a Ázii. Dnešný kôň domáci (Equus caballus) bol dometikovaný asi pred 4500
rokmi z divého koňa. Najznámejším recentným zástupcov divých koní

191
v súčasnosti je kôň Przewalského (Equus przewalskii), ktorý bol pôvodne roz-
šírený takmer v celej Európe a Ázii. V súčasnosti sa zbytkové populácie na-
chádzajú v Mongolsku a Číne, k jeho záchrane však v súčasnosti prispievajú
chovom mnohé zoologické záhrady. Ďalším ešte skôr domestikovaným zástup-
com tejto čeľade bol osol domáci (Equus asinus), ktorý je predkom dnes už
vzácneho osla afrického (Equus africanus). Africké savany obývajú 3 druhy
zebier. Zebra stepná (Equus burchelli) žije hojne vo východnej Afrike, zebra
Grévyho (Equus grevyi) v strednej Afrike a zebra horská (Equus zebra) v juho-
východnej Afrike.

čeľaď nosorožcovité – Rhinocerotidae

Sú to veľké africké a ázijské cicavce so silnou zrohovatenou kožou (mies-
tami až 6 cm hrubou), 1 až 2 rohmi na predĺžených nosných kostiach. Nohy
majú po 3 prstoch. Poznáme 5 druhov, ktoré sú rozšírené v Afrike a Ázii. V
súčasnosti sú však už pred vyhubením. Najznámejším je nosorožec ostrorohý
(Diceros bicornis) obývajúci savany Afriky. Nosorožec indický (Rhinoceros
unicornis) sa vyskytuje už len v niekoľkých rezerváciach v Indii.

Obrázok 62

Reprezentatívni zástupcovia radu nepárnokopytníkotvaré (Perissodacty-

la), A – tapír juhoamerický (Tapirus terrestris), B – zebra Grévyho (Equus grevyi), C
– nosorožec ostrorohý (Diceros bicornys)

192
RAD PÁRNOKOPYTNÍKOTVARÉ – ARTIODACTY-
LA
Veľké, nepárnokopytníkotvarým podobné cicavce, ktoré však nemajú s nimi
bližšie príbuzenské vzťahy. Hlavným znakom celého radu je, že os predných i
zadných končatín prechádza vždy medzi 3. a 4. prstom, na ktorých sú kopytá.
Niekedy je vyvinutý i 2. a 5. prst, menší, s malými kopýtkami umiestnený za
prednými prstami, alebo môže byť redukovaný. 1. prst vymizol úplne. Párno-
kopytníkotvaré mali pôvodne úplný chrup, u vyspelejších foriem je čiastočne
redukovaný - chýbajú horné rezáky, takže potravu neuhryzávajú ako nepárno-
kopytníkotvaré, ale ju šklbú. Celý rad rozdeľujeme do troch podradov.

PODRAD NEPREŽÚVAVCE – NONRUMINANTIA

Sú to párnokopytníkotvaré s úplným chrupom a očnými zubami zväčšenými
na kly. Žalúdok majú jednoduchý, maximálne len 1 až 2 dielny, potravu nikdy
neprežúvajú. 2. a 5. prst sú silné a pri chôdzi sa dotýkajú zeme.

čeľaď diviakovité – Suidae

Sú to zavalité všežravce s pretiahnutým pyskom, kratšími nohami a riedkou
srsťou. Typické sú pre nich kly (predĺžené očné zuby), ktoré neustále rastú. 8
druhov je rozšírených v Európe, Ázii a Afrike. U nás typickým predstaviteľom
tejto čeľade je diviak lesný (Sus scrofa), ktorý je pravdepodobne aj predkom
dnešnej svine domácej (Sus scrofa forma domestica). V Afrike je najznámejšie
zas prasa bradavičnaté (Phacochoerus aethiopicus) s dlhými zahnutými klami.

čeľaď pekariovité – Tayassuidae

Stepné a pralesné druhy Južnej Ameriky podobné diviakovitým. Najznámej-
ší je druh pekari pásikový (Tayassu tajacu).

čeľaď hrochovité – Hippopotamidae

Predstavitelia tejto čeľade majú holú kožu, širokú hlavu a silné, kolovité re-
záky a očné zuby, ktoré im stále dorastajú. Žijú vo vode ale nevedia plávať.
Pod vodou len chodia po dne, večer a v noci vyliezajú na suchú zem za potra-
vou. Známe sú len 2 druhy obývajúce africké rieky, väčší hroch obojživelný

193
(Hippopotamus amphibius) a menší hrošík liberijský (Choeropsis liberiensis)
z Libérie a Nigeru.

PODRAD ŤAVY – TYLOPODA

Zástupcovia tohoto podradu majú charakteristické mozole, ktoré sú umies-
tnené na chodidle, prsiach a kolenách. Napriek tomu, že sú to kopytníky, z
hľadiska našľapovania ich zaraďujeme medzi ploskochodce. Majú štvordielny
žalúdok a potravu prežúvajú. Tento mechanizmus sa však vyvinul nezávisle od
prežúvavcov. Patria sem 4 druhy. Známa je ťava dvojhrbá (Camelus ferus f.
bactrianus) z Ázie a lamy z Južnej Ameriky, ako napríklad lama vikuňa (Lama
vicugna) z Ánd.

PODRAD PREŽÚVAVCE – RUMINANTIA

Sú to kopytníky charakteristické predovšetkým stavbou svojho žalúdka. Po-
travu vždy prežúvajú. V hornej čeľusti im chýbajú rezáky a často i očné zuby.
Majú dlhé nohy s redukovaným až chýbajúcim 2. a 5. prstom. Na hlave majú
samce často rôzne výrastky kožného (rohy) alebo kostného (parohy) pôvodu.
Zaraďujeme tu 5 čeľadí.

čeľaď tragulovité – Tragulidae

Malé lesné druhy podobné jeleňom. Nemajú však parohy, ale u samcov sú
nápadné predĺžené horné očné zuby. Žijú skryto v tropických lesoch
a močiaroch. Známe sú len 4 druhy z Afriky a juhovýchodnej Ázie. Tragul
menší (Tragulus javanicus) je najmenším známym kopytníkom. Väčšie samice
siahajú človeku len po kolená.

čeľaď jeleňovité – Cervidae

Charakteristickým znakom zástupcov tejto čeľade sú parohy kostného pô-
vodu. Výnimkou sú len kabary (Moschinae). Tie periodicky dorastajú zväčša
samcom z pučníc na čelovej kosti alebo výnimočne i obom pohlaviam (sob
polárny Rangifer tarandus). Sú to prevažne lesné bylinožravce žijúce
v čriedach. U nás vo voľnej prírode žije jeleň lesný (Cervus elaphus) a srnec
lesný (Capreolus capreolus) a nepôvodný daniel škvrnitý (Dama dama). Čoraz
častejšie k nám preniká z Poľska aj los mokraďový (Alces alces), ktorý je aj
najväčším zástupcom tejto čeľade.

194
 čeľaď žirafovité – Giraffidae
Veľké prežúvavce s dlhým krkom, dlhými nohami a malou hlavou
s krátkymi osrstenými rožkami. Známe sú len 2 druhy žijúce v Afrike. Dlhý
svalnatý jazyk im slúži na trhanie lístia a výhonkov stromov. Žirafa štíhla (Gi-
raffa camelopardalis) s priemernou výškou cca 5 a pol metra je najvyšším
známym žijúcim zvieraťom. Rozšírená je v celej Afrike južne od Sahary, kde
vytvára viacero poddruhov. Okapia pásavá (Okapia johnstoni) žije vo veľmi
hustých lesoch v Kongu. Pre svoj skrytý spôsob života bola objavená až v roku
1901. Tvarom tela pripomína skôr koňa, nohy má zas čierno-bielo pásikavé
ako zebra.

čeľaď vidlorohovité – Antilocarpidae

Majú krátke rozvetvené rohy, ktoré (respektíve ich rohovitú pošvu) každý
rok zhadzujú. Ich evolúcia preto prebiehala zrejme paralelne s vývojom nasle-
dujúcej čeľade turovitých. Celá čeľaď zahŕňa len jediného zástupcu vidloroha
prériového (Antilocarpa americana). Obýva prérie na západe USA a v priľah-
lých oblastiach Kanady a Mexika. Veľmi rýchlo beží, patrí medzi najrýchlejšie
kopytníky na svete.

čeľaď turovité – Bovidae

Najpočetnejšia skupina kopytníkov. Charakteristickým znakom sú u nich
rohy kožného pôvodu, ktoré nikdy nezhadzujú, nevetvia sa im a sú duté. Rohy
dorastajú po celý život. Turovité patria k evolučne najvyspelejším kopytníkom.
Rozšírené sú po celom svete, hoci do Južnej Ameriky a Austrálie boli introdu-
kované až človekom. Žijú v rôznych biotopoch od nížin po vysokohorské ob-
lasti, v stepiach i pralesoch. Živia sa trávou, listami či výhonkami, pričom majú
vyvinuté rôzne potravné stratégie. U nás žije z tejto čeľade iba kamzík vrchov-
ský (Rupicapra rupicapra), reintrodukovaný zubor európsky (Bison bonasus) a
introdukovaný muflón lesný (Ovis musimon). V Afrike sú známe predovšet-
kým antilopy (Antilope), gazely (Gazella), impaly (Aepiceros), vodárky (Ko-
bus), priamorožce (Oryx), pakone (Connochetes), kudu (Tragelaphus)
a byvolce (Damaliscus, Boselaphus), v Amerike zubry americké (Bison bison),
v Ázii sajgy tatarské (Sajga tatarica). Turovité, podobne ako všetky kopytníky,
patria k hospodársky významným cicavcom, z ktorých mnoho druhov je do-
mestifikovaných a hospodársky využívaných. Je to najmä tur domáci (Bos tau-
rus), ktorého predkom je vyhynutý európsky pratur (Bos primigenius), koza
domáca (Capra hircus) a ovca domáca (Ovis aries). Ich predkami boli pravde-
podobne koza bezoárová (Capra aegagrus) a muflón.

195
Obrázok 63

Reprezentatívni zástupcovia radu párnokopytníkotvaré (Artiodactyla), A –

hroch obojživelný (Hippopotamus amphibius), B – ťava dvojhrbá (Camelus ferus f.
bactrianus), C – jeleň lesný (Cervus elaphus), D – okapia pásavá (Okapia johnstoni),
E – zubor európsky (Bison bonasus)

196
RAD VEĽRYBOTVARÉ – CETACAE
Posledný rad cicavcov, zastúpený najväčšími recentnými druhmi, ktoré
obývajú našu planétu. Extrémne sa prispôsobili vodnému prostrediu, čomu
zodpovedá aj ich stavba tela a spôsob života. Pravdepodobne sa odštiepili z
prakopytníkov. Majú rybovitý, torpédovitý tvar tela, holú kožu a predné konča-
tiny premenené na plutvy. Zadná končatina je redukovaná. Zachovali sa len
zvyšky panvy. Čuch majú redukovaný, sluchový orgán, napriek zarasteniu
vonkajšieho zvukovodu je dokonalý. Známa je u nich aj schopnosť echoloká-
cie. V súvislosti so životom vo vode a potápaním, vyvinuli sa u veľrybotvarých
zaujímavé adaptačné mechanizmy. Ich červené krvinky majú niekoľkokrát
lepšiu väzbovosť kyslíka ako u iných cicavcov, čo im umožňuje potápať sa na
dlhší čas bez nadýchnutia. Je to veľmi dôležité, aby veľryby neboli nadľahčo-
vané. Preto sa veľryba najskôr nadýchne a vydýchne, čo je sprevádzané zná-
mym vodotryskom tvoreným zrazenou vodnou parou, a až potom sa ponorí.
Patria sem zástupcovia z dvoch recentných podradov.

PODRAD VEĽRYBOBLÍŽNE – MYSTICETI

V dospelosti nemajú nikdy zuby, respektíve tieto sa im nikdy neprerezávajú
cez ďasná. V ústach majú charakteristické rohovité listy - kostice, ktoré fungu-
jú ako filter pri preciedzaní morskej vody. Nimi zachytávajú časti potravy, kto-
rou sú drobné kôrovce a iný planktón. Lebku majú súmernú s dvoma dýchací-
mi otvormi, preto ich na hladine mora ľahko poznáme podľa dvojitého prúdu
(stĺpca) pary. Spodná čeľusť je dlhšia ako horná. Najznámejším zástupcom je
veľryba grónska (Balaena mysticetus). Väčšina recentných druhov týchto veľ-
rýb je z dôvodu ich nadmerného lovu v súčasnosti vzácna a chránená.

PODRAD DELFÍNOBLÍŽNE – ODONTOCETI

Sú to veľryby s veľkým počtom zubov, ktoré sú ale homodontné, s nesú-
mernou lebkou a len s jedným dýchacím otvorom. Spodná čeľusť je rovnako
dlhá ako horná. Známa je u nich echolokácia. Rozšírené sú takmer vo všetkých
moriach a výnimočne v sladkých vodách (delfínovcovité). Najznámejší je del-
fín obyčajný (Delphinus delphis) a kosatka dravá (Orcinus orca). Najväčším z
ozubených veľrýb je vorvaň tuponosý (Physeter macrocephalus), ktorý dorastá
až do dĺžky 20 m.

197
Obrázok 64

Reprezentatívni zástupcovia radu veľrybotvaré (Cetacae), A – veľryba grón-

ska (Balaena mysticetus), B – kosatka dravá (Orcinus orca), C – kostra veľryboblíž-
nych (Mysticeti), D – kostra delfínoblížnych (Odontoceti)

198
Vyhynuté a ohrozené druhy
Vznik, vývoj a vymieranie biologických druhov je prirodzeným javom,
známym od počiatku vzniku života na našej planéte. Až na niektoré výnimky
rýchleho a masového vymierania napríklad dinosaurotvarých (Dinosauria) či
mamutov (Mammuthus) v dôsledku klimatických či iných vážnych ekologic-
kých katastrof, je tento proces zväčša dlhodobý a významný najmä z evolučné-
ho hľadiska. Je výsledkom prírodného výberu a vedie často k vzniku kvalita-
tívne nových a vyspelejších druhov. Preto možno predpokladať, že k vymiera-
niu druhov bude dochádzať i naďalej. Do tohto prirodzeného vývojového cyklu
však už od počiatku svojej existencie výrazne zasiahol a zasahuje človek. Je to
zásah umelý a z hľadiska evolúcie prírody nežiadúci. Navyše, každý organiz-
mus má svoje funkčné miesto a význam v globálnom ekosystéme Zeme. Hoci
presné údaje o počtoch vyhynutých a ohrozených druhov bezchordátov nemá-
me, vďaka dôkladnému poznaniu chordátov, hlavne stavovcov, môžeme na
základe rôznych dokumentov konštatovať, že od začiatku 16. storočia človek
vyhubil viac ako 220 – 230 druhov stavovcov, a ďalších asi 3000 druhov je
ohrozených. Najviac vyhynutých druhov pripadá pritom na vtáky (117 druhov)
a menej na cicavce (58 druhov). Potom nasledujú ryby (26 druhov), plazy (18)
a obojživelníky (2). Známymi príkladmi bezohľadného vyhubenia živočíšneho
druhu človekom sú z vtákov napríklad dronte mauricijský (Raphus cucullatus),
hrdlička sťahovavá (Ectopistes migratorius), alka veľká (Pinguinus impennis)
a z cicavcov vakovlk tasmánsky (Thylacinus cynocephalus) či tur divý (Bos
primigenius). Hlavnou príčinou ich vyhubenia bol nadmerný lov, zničenie pri-
rodzených biotopov a zavlečenie nepôvodných druhov. Najviac druhov v rámci
kontinentov pritom vyhynulo v Severnej Amerike, najmenej v Južnej Amerike
a paradoxne i v Európe. Súvisí to predovšetkým s dlhodobou a postupnou ex-
ploatáciou Európskeho kontinentu, takže mnohé druhy mali dostatok času
a možností pred človekom uniknúť alebo sa novým zmeneným podmienkam
prispôsobiť. Preto i najviac (takmer tri štvrtiny) vyhubených druhov pochádza
z ostrovov, odkiaľ nebol možný únik.
Podobná situácia sa týka aj ohrozených druhov. Aj tu sa na rapídnom zníže-
ní ich počtov výrazne podieľal človek ako lovec, či už pre mäso, kožušinu
a podobne, alebo ako degradátor ich pôvodných biotopov. Významnú úlohu tu
opäť zohráva introdukcia nepôvodných druhov. Najviac ohrozených druhov je
z triedy lúčoplutvovcov (979 druhov) a vtákov (970 druhov) a menej z triedy
cicavcov (741 druhov). Vo výraznej miere to samozrejme súvisí aj s celkovým
počtom druhov zastúpených v týchto triedach. Najviac ohrozené sú opäť

199
ostrovné druhy stavovcov a druhy pochádzajúce z Afriky a Ázie. Naopak,
v Európe je podiel ohrozených druhov najnižší. Je to i z dôvodov cieľavedomej
ochrany živočíchov na našom kontinente v ostatných rokoch. Na Slovensku
z celkového počtu asi 528 pôvodných druhov stavovcov je kriticky ohrozených
alebo ohrozených 57 druhov (10,8%).
Chordáty patria k najvýznamnejším živočíšnym skupinám, s ktorými sa člo-
vek od svojho vzniku stretával. Predstavujú pre nás nielen dôležitý zdroj výži-
vy (najmä domestikované hospodárske zvieratá) ale majú veľký význam
i z vedeckého hľadiska. A to či už z dôvodu ich praktického využitia (farma-
kológia, lekárstvo, experimentálne biologické disciplíny) alebo z teoretického
hľadiska (štúdium vzniku a vývoja človeka, správania). Nezanedbateľný je
však aj ich kultúrny význam (napríklad v náboženstve a umení). Preto dôklad-
né poznanie chordátov môže určite pomôcť vytvoriť si kladný vzťah aj
k všetkým ostatným živým organizmom na našej planéte a k ich ochrane. A to
bolo i hlavným cieľom tejto učebnice.

200
ODPORÚČANÁ LITERATÚRA

ANDĚRA, M., 1998: Vyhubená zvířata. Aventinum, Praha.

ANDĚRA, M., 1998: Ohrožená zvířata. Aventinum, Praha.
BARUŠ, V. a kol., 1989: Červená kniha ohrožených a vzácnych druhů rostlin a živočí-
chů ČSSR 2. Kruhoústí, ryby, obojživelníci, plazy, savci. SZN, Praha.
BARUŠ, V., OLIVA, O. a kol., 1992: Fauna ČSFR. Obojživelníci. Amphibia. Academia,
Praha.
BARUŠ, V., OLIVA, O. a kol., 1992: Fauna ČSFR. Plazy. Reptilia. Academia, Praha.
BARUŠ, V., OLIVA, O. a kol., 1995: Fauna ČR a SR. Mihulovci a ryby - Petromyzonti-
formes a Osteichthyes 1. Academia, Praha.
BARUŠ, V., OLIVA, O. a kol., 1995: Fauna ČR a SR. Mihulovci a ryby - Petromyzonti-
formes a Osteichthyes 2. Academia, Praha.
BEGON, M., HARPER, J. L., TOWNSEND, C. R., 1997: Ekologie, jedinci, populace
a spoločenstva. Univerzita Palackého, Olomouc.
BUCHAR, J., 1983: Zoogeografie. Státní pedagogické nakladatelství, Praha.
COGGER, H. G., GOULD, E., FORSHAW, J., MC KAY, G., ZWEIFEL, R. G., 1994: Ency-
klopedický průvodce světem zvířat. Obratlovci. (Savci, ptáci, obojživelníci, plazy).
Nakladatelský dúm OP, Praha.
ČAPUTA, A., HOLČÍK, J., BERGER, Z., 1987: Atlas chránených živočíchov Slovenska.
Obzor, Bratislava.
ČERNÝ, W., DRCHAL, K., 1990: Ptáci. Aventinum, Praha.
DANKO, Š., DAROLOVÁ, A., KRIŠTÍN, A. a kol., 2002: Rozšírenie vtákov na Slovensku.
Veda, Bratislava.
FERIANC, O., 1964: Stavovce Slovenska II. Vtáky I. SAV, Bratislava.
FERIANC, O., 1965: Stavovce Slovenska III. Vtáky II. SAV,Bratislava.
FERIANCOVÁ - MASÁROVÁ, Z., HANÁK, V., 1964: Stavovce Slovenska IV. Cicavce.
SAV, Bratislava.
GAISLER, J., 1983: Zoologie obratlovců. Academia, Praha.
GAISLER, J., ZIMA, J., 2007: Zoologie obratlovců. 2. prepracované vydanie. Academia,
Praha.
HERÁŇ, I., 1982: Dívame se na zvířata. Panorama, Praha.

201
HUDEC, K., ČERNÝ, W. a kol., 1977: Fauna ČSSR. Ptáci - Aves. Díl II. Academia,
Praha.
HUDEC, K. a kol., 1983: Fauna ČSSR. Ptáci - Aves. Díl III/1. Academia, Praha.
HUDEC, K. a kol., 1983: Fauna ČSSR. Ptáci - Aves. Díl III/2. Academia, Praha.
HUDEC, K. a kol., 1994: Fauna ČSSR. Ptáci - Aves. Díl I. Academia, Praha.
KREJČA, J., KORBEL, L. a kol., 2001: Veľká kniha živočíchov. Príroda, Bratislava.
LOSOS, B., GULIČKA, J., LELLÁK, J., PELIKÁN, J., 1984: Ekologie živočíchů. Státní
pedagogické nakladatelství, Praha.
LUPTÁK, P., 2003: Slovenské mená cicavcov sveta. Zoologická záhrada, Bojnice.
MAJZLAN, O., 1998: Bezchordáty a chordáty. Bratislava.
MAJZLAN, O., GLVÁČ, M., 2002: Zoológia. Bratislava.
MATIS, D., FERIANCOVÁ - MASÁROVÁ, Z., HENSEL, K., 1996: Prehľad zoologického
systému. PvFUK, Bratislava.
MUSIL, R., 1987: Vznik, vývoj a vymíraní savců. Academia, Praha.
OLIVA, O., HRABĚ, S., LÁC, J., 1968: Stavovce Slovenska I. Ryby, obojživelníky, pla-
zy. SAV, Bratislava.
ROČEK, Z., 1985: Evoluce obratlovců. Academia, Praha.
ROČEK, Z., 2002: Historie obratlovců. Academia, Praha.
SEDLÁČEK, K. a kol., 1988: Červená kniha ohrožených a vzácnych druhů rostlin a
živočíchů ČSSR 1. Ptáci. SZN, Praha.
SIGMUND, L., HANÁK, V., PRAVDA, O., 1992: Zoologie strunatců. Univerzita Karlova,
Praha
SLÁDEK, J., MOŠANSKÝ, A., 1985: Cicavce okolo nás. Osveta, Bratislava.
SLÁDEK, J., KROPIL, R., 1998: Lesnícka zoológia. Technická univerzita, Zvolen.
ŠPINAR, V., BURIAN, Z., 1984: Paleontologie obratlovců. Academia, Praha.
TRNKA, A., 2001: Zoológia chordátov pre pedagogické fakulty. Trnavská univerzita,
Trnava.
VESELOVSKÝ, Z., 2001: Obecná ornitologie. Academia, Praha.
VESELOVSKÝ, Z., 2005: Etologie. Academia, Praha.
ZWACH, I., 1990: Naši obojživelníci a plazy ve fotografii. Státní zemědělské naklada-
telství, Praha.

202
Chordáty
zoológia a ekológia

Doc. RNDr. Alfréd Trnka, PhD.

Vydala Trnavská univerzita v Trnave v roku 2008

Vydanie 1.
Náklad 500 výtlačkov
ISBN 978–80–8082–244–6

203