Εισαγωγή στα Αισθητικά συστήματα

Assistant Professor of Neurophysiology

Medical School, UoC

Collabora<ng Researcher
IMBB-FORTH

2-3-2023
 Επεξεργασία πληροφορίας Ερεθίσματα

σε νευρωνικά δίκτυα Υποδοχείς

Στόχος: Αλληλεπίδραση με το Ανάλυση αισθητικών

σημάτων
Προσοχή

περιβάλλον
Αναπαραστάσεις του
εσωτερικού και εξωτερικού
περιβάλλοντος

Σχεδιασμός και παραγωγή

κινητικών εντολών Μνήμη

ΚΝΣ

Dupre & Yuste Current Biology 2017 Μύες

Ο όρος αντίληψη αναφέρεται στα μέσα, τρόπους με τους οποίους οι
πληροφορίες που αποκτώνται μέσω των οργάνων αίσθησης Δράση/Συμπεριφορά
μετασχηματίζονται σε εμπειρία αντικειμένων, γεγονότων, ήχων, γεύσεων,
κ.λπ..
Ανάλυση αισθητικών σημάτων κ’ Αναπαράσταση περιβάλλοντος
Μπορούμε να παρατηρήσουμε ένα (πολύ)
μικρό μέρος της πληροφορίας από το
εξωτερικό περιβάλλον

Η αντίληψη αρχίζει σε υποδεκτικά

κύτταρα που είναι ευαίσθητα σε ένα
μικρό εύρος ερεθισμάτων
Στάδια μετάφρασης της εξωτερικής
πληροφορίας σε νευρική πληροφορία
Διαφορετικές μορφές ενέργειας – φως, μηχανική ,
θερμική, χημική- μετασχηματίζονται από το νευρικό
σύστημα σε διαφορετικά είδη αισθήσεων
• Μετατροπή του ερεθίσματος
à Ηλεκτροχημικά νευρικά σήματα (τοπική
εκπόλωση ή υπερπόλωση της μεμβράνης)

• Νευρική κωδίκευση
à Χαρακτηριστικά του ερεθίσματος σε
δυναμικά ενεργείας

• Μετασχηματισμός
à Βελτίωση διακριτικής ικανότητας
Κύριες ιδιότητες των
αισθήσεων
Τα αισθητηριακά συστήματα
κωδικοποιούν στοιχειώδη
χαρακτηριστικά των ερεθισμάτων
τα οποία εκδηλώνονται στην
αντίληψη της αίσθησης:

o Είδος
o Εντόπιση
o Ένταση
o Διάρκεια
Αισθητικοί
Υποδοχείς

Κάθε αισθητικός υποδοχέας

αποκρίνεται κυρίως σε μία
μορφή ενέργειας ερεθίσματος
Αισθητικοί Υποδοχείς

Επαρκές ερέθισμα: ο ειδικός τύπος ενέργειας ερεθίσματος στην οποία

είναι ευαίσθητος ένας υποδοχέας.
 Μετατροπή ερεθίσματος
Ροδοψίνη

οσφρητικές βλεφαρίδες
Ραβδία Κωνία σωμάτια του Meissner
Οι αισθητηριακοί υποδοχείς είναι εξειδικευμένοι να μετατρέπουν ένα συγκεκριμένο είδος ενέργειας ερεθίσματος σε ηλεκτρικά σήματα. Οι
αισθητηριακοί υποδοχείς ταξινομούνται ως χημειοϋποδοχείς, φωτοϋποδοχείς ή μηχανοϋποδοχείς ανάλογα με την κατηγορία της ενέργειας
ερεθίσματος που τους διεγείρει. Μετατρέπουν την ενέργεια αυτή σε ηλεκτρικό σήμα που μεταδίδεται κατά μήκος των διαδρομών που
εξυπηρετούν μια αισθητηριακή ιδιομορφία.
Μετατροπή ερεθίσματος

Κροσσοί

Τριχοειδή κύτταρα, ακουστικό και αιθουσαίο σύστημα

Ενέργεια ερεθίσματος à Hλεκτροχημικά νευρικά σήματα
Τοπική εκπόλωση/υπερπόλωση μέσω διαύλων Na/K/Ca
Μετατροπή ερεθίσματος

Oι “καταρράκτες” δεύτερων αγγελιοφόρων:

1. Eνισχύσουν σημαντικά το σήμα
2. Mεγιστοποιήσουν το λόγο σήματος προς θόρυβο,
επιτρέποντας στα κύτταρα αυτά να ανιχνεύουν και να
διακρίνουν μικροσκοπικά ερεθίσματα μέσα σε συνθήκες
πολύ θορυβώδους υποβάθρου.
Αισθητικοί Υποδοχείς

Πρωτοταγείς αισθητικοί νευρώνες

Μετατροπή κ’ Κωδίκευση

Ειδικά επιθηλιακά κύτταρα

Μετατροπή
Πρωτοταγείς αισθητικοί
νευρώνες
Κωδίκευση
Yποκατηγορίες αισθητικών υποδοχέων
Καμπύλη εξειδίκευσης
Η καμπύλη εξειδίκευσης δείχνει το εύρος ευαισθησίας του υποδοχέα,
συμπεριλαμβανομένου του προτιμώμενου ερεθίσματος.
Ένταση ήχου (dB)
 Yποδεκτικό πεδίο
• Το υποδεκτικό πεδίο ενός αισθητικού νευρώνα είναι το
μέρος του αισθητηριακού χώρου στο οποίο ένα
ερέθισμα θα προκαλέσει νευρωνική απόκριση. Το
μέγεθος της απόκρισης εξαρτάται από την ένταση του
ερεθίσματος.

• Ο αισθητηριακός χώρος μπορεί να ορίζεται σε μία

μόνο διάσταση (π.χ. μήκος ανθρακικής αλυσίδας μιας
οσμής, ακουστική συχνότητα), σε δύο διαστάσεις (π.χ.
επιφάνεια δέρματος) ή σε πολλαπλές διαστάσεις (π.χ.
χώρος, χρόνος ενός οπτικού υποδεκτικού πεδίου).
Υποδεκτικά πεδία στον εγκεφαλικό φλοιό
Η απτική οξύτητα
είναι υψηλότερη
στα άκρα των
δακτύλων.
Η διακριτική ικανότητα (ανάλυση) εξαρτάται από το μέγεθος του
υποδεκτικού πεδίου και την πυκνότητα των υποδοχέων

Διακριτική ικανότητα: Μεγαλύτερη με μικρότερα υποδεκτικά πεδία

 Ενέργεια ερεθίσματος à Νευρική πληροφορία

• Μετατροπή του ερεθίσματος

• Νευρική κωδίκευση
Αντιπροσώπευση βασικών χαρακτηριστικών του
ερεθίσματος (ένταση, διάρκεια, …)

• Μετασχηματισμός
Νευρικός κώδικας
Ο κώδικας συχνοτήτων αποτελεί τη βάση της
αντίληψης της έντασης του ερεθίσματος

Οι ρυθμοί πυροδότησης των αισθητήριων νευρώνων κωδικοποιούν το μέγεθος του ερεθίσματος

Ουδοί
Απόλυτος αισθητικός ουδός: Η ελάχιστη ποσότητα διέγερσης που
απαιτείται για να ανιχνεύσει ένα άτομο ένα ερέθισμα στο 50% των
δοκιμών.
Επηρεάζεται από:
• Eπίπεδο εγρήγορσης
• Εμπειρία
• Σπουδαιότητα του ερεθίσματος
• …

Ουδός Διαφοράς (ή μόλις αντιληπτική διαφορά): Η ελάχιστη διαφορά

μεγέθους του ερεθίσματος που είναι απαραίτητη για να αντιληφθεί
ένα άτομο δύο ερεθίσματα ως διαφορετικαV στο 50% των δοκιμών.
Νομος του Weber: H ελάχιστη αντιληπτή μεταβοληZ στην ένταση του
φυσικού ερεθίσματος είναι ανάλογη της αρχικής έντασης του (DI/I = k).

Ουδός δυο σημείων: Η ελάχιστη απόσταση στην οποία μπορούν να Η ψυχομετρική συνάρτηση δίνει τnv καμπύλn
διακριθούν δύο ερεθίσματα τnς αvαλογίας των ερεθισμάτωv που γίvονται
αντιλnπτά από έναν παρατηρητή ως συνάρτηση
της έντασης του ερεθίσματος
Κορεσμός κ’ προσαρμογή

Ουδός διαφοράς

Οι μηχανισμοί προσαρμογής, απομακρύνουν τις χωρικά και

S0: Απόλυτος φυσιολογικός ουδός χρονικά πλεονάζουσες συνιστώσες του σήματος για να
βοηθήσουν στην κωδικοποίηση περισσότερων πληροφοριών
από ένα μόνο κύτταρο.
Συνάψεις κ’ Δίκτυα νευρώνων

Αισθητικός
νευρώνας

Ενδιάμεσος
νευρώνας

Κινητικός
νευρώνας
Οι αισθητικές πληροφορίες στο ΚΝΣ
υφίστανται σταδιακή επεξεργασία σε
αλληλοδιάδοχους πυρήνες αναμετάδοσης
Πρωτοταγείς αισθητικοί νευρώνες: Έχουν συνήθως το κυτταρικό τους σώμα σε γάγγλια του
νωτιαίου μυελού. (Εξαιρέσεις αποτελούν το ακουστικό, το οσφρητικό και το οπτικό σύστημα).

Δευτεροταγείς αισθητικοί νευρώνες: Βρίσκονται σε πυρήνες αναμετάδοσης στο νωτιαίο μυελό

ή στο στέλεχος του εγκεφάλου. Οι άξονες τους διασταυρώνονται στη μέση γραμμή καθ' οδόν
προς τον θάλαμο (στον νωτιαίο μυελό ή στο στέλεχος του εγκεφάλου).

Τριτοταγείς αισθητικοί νευρώνες: Συνήθως βρίσκονται σε πυρήνες αναμετάδοσης στον

θάλαμο (Εξαίρεση αποτελεί το οσφρητικό σύστημα).

Τεταρτοταγείς αισθητικοί νευρώνες: Στην ανάλογη αισθητική περιοχή του εγκεφαλικού

φλοιού.

Ο τύπος εκπόλωσης των περισσότερων προβλητικών νευρώνων

διαφέρει από εκείνον των πρωτοταγών αισθητικών ινών
à μετασχηματισμός στους πυρήνες αναμετάδοσης
Σύγκλιση νευρικών συνδέσεων

Το υποδεκτικό πεδίο των

αισθητικών πυρήνων
αναμετάδοσης περιλαμβάνει
τα υποδεκτικά πεδία των
προσυναπτικών αισθητικών
υποδοχέων!
Σύγκλιση νευρικών συνδέσεων
Πλάγια αναστολή και
διακριτική ικανότητα
(Ουδός δύο σημείων)

Η συνδυασμένη δράση της διεγερτικής

διαβάθμισης και του ανασταλτικού
πεδίου έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση
της πιθανότητας τα ερεθίσματα της
περιφέρειας του πεδίου να
δραστηριοποιήσουν τον νευρώνα
αναμετάδοσης. Αυτό κάνει το
υποδεκτικό πεδίο πιο περιορισμένο και
ενισχύει την οξύτητα του αισθητικού
συστήματος.
Μετασχηματισμός αισθητικών πληροφοριών
Σύγκλιση νευρικών συνδέσεων à Από τις συνδέσεις στους υπολογισμούς

Προβλητικός
νευρώνας σε
πυρήνα
αναμετάδοσης
Οργάνωση κέντρου/περιφέρειας
των υποδεκτικών πεδίων
 Αναστολή στους πυρήνες
αναμετάδοσης
Θάλαμος Φλοιός

Ορθόδρομη αναστολή: Μείωση των

παραγόμενων ώσεων από παρακείμενους
λιγότερο δραστήριους προβλητικών νευρώνων
(νικητής τα παίρνει όλα) 2. Αναδραστική
αναστολή

Αναδραστική αναστολή: Αναστολή μέσω

παλίνδρομων διασυνδέσεων περιορίζει τη 3. ‘Απω αναστολή
δραστηριότητα των λιγότερο ενεργών νευρώνων 1. Ορθόδρομη
αναστολή
(ζώνες κέντρου-περιφέρειας)
Πυρήνας Αναμετάδοσης
Άπω αναστολή: Κεντρικός έλεγχος της ροής των
πληροφοριών
Προς άλλα τμήματα
Αισθητικός του ΚΝΣ
νευρώνας
Πρωτοταγείς αισθητικές
περιοχές του εγκεφαλικού
φλοιού

Κώδικας σεσημασμένης γραμμής

• Οι επιμέρους υποδοχείς μεταδίδουν κατά
προτίμηση πληροφορίες σχετικά με ένα
επαρκές ερέθισμα

• Μεμονωμένες πρωτογενείς προσαγωγές ίνες

μεταφέρουν πληροφορίες από έναν τύπο
υποδοχέα

• Η περιοχή του φλοιού που λαμβάνει το σήμα

καθορίζει και την αντίληψη του

Βλάβες, επιληψία, κώφωση…

Αισθητικές
οδοί
Οι αισθητικές οδοί από τη
περιφέρεια προς το ΚΝΣ είναι
ανατομικά οργανωμένες και
σχηματίζουν νευρικούς χάρτες
των υποδεκτικών πεδίων

• Εν σειρά
• Εν παραλλήλω

Κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο

λαμβάνει πληροφορίες από την
αντίθετη πλευρά του σώματος!
Νευρικοί χάρτες: Σωματοτοπία Το ανθρωπάριο του Penfield

A corlcal homunculus is a
distorted representalon of the
human body, based on a
neurological "map" of the
areas and proporlons of
cortex dedicated to processing
motor funclons, or sensory
funclons, for different parts of
the body.
Νευρικοί χάρτες:
Συχνοτητοτοπία
Νευρικοί χάρτες: Αμφιβληστροειδοτοπία

Διατήρηση χωρικών σχέσεων:

Γειτονικά σημεία της
αισθητήριας επιφάνειας
αναπαρίστανται σε γειτονικές
θέσεις στον εγκέφαλο.

CorUcal magnificaUon:
Το μέγεθος του χώρου που ένας
εγκεφαλικός χάρτης αφιερώνει σε ένα
ερέθισμα αντικατοπτρίζει τη
χρησιμότητά του και όχι τις
πραγματικές φυσικές του ιδιότητες.
Ιεραρχική επεξεργασία πληροφορίας
στον οπτικό φλοιό

(Where)

(What)
Ιεραρχική
επεξεργασία
πληροφορίας στο
σωματοαισθητικό
φλοιό
 Ιεραρχική Επεξεργασία

Μέσω της επιλεκτικότητας,

κάθε νευρώνας
ανταποκρίνεται σε ένα στενό
εύρος ερεθισμάτων, στο
χρόνο, στο χώρο, στη
συχνότητα κ.λπ.

Σε κάθε βήμα επεξεργασίας,

τα σήματα από τους
προηγούμενους νευρώνες
συγκλίνουν και ενεργοποιούν
έναν άλλο νευρώνα.

Αυτό επιτρέπει την ανίχνευση

όλο και πιο πολύπλοκων
μοτίβων στο ερέθισμα.
Πληθυσμιακή κωδίκευση!
Στάδια επεξεργασίας αισθητικής πληροφορίας
Πρωτοταγής αισθητική περιοχή: η
πρώτη φλοιική περιοχή που δέχεται
αισθητηριακές πληροφορίες από τη
περιφέρεια π.χ. Yφή ενός αντικειμένου

Μονότροπη αισθητική συνειρμική

περιοχή: Ενσωμάτωση διαφορετικών
τύπων (μονο)αισθητικών
πληροφοριών. Δημιουργία πιο
σύνθετων αισθητικών εμπειριών π.χ.
στερεογνωσία

Πολύτροπη αισθητική συνειρμική

περιοχή: Ενσωμάτωση πληροφοριών
από πολλαπλές αισθήσεις. Παραγωγή
ενοποιημένης αντίληψης, μνήμης,
γλώσας
Πρωτοταγής Αισθητικός φλοιός ανώτερης τάξης / Πολύτροπος
αισθητικός φλοιός Μονότροπος Συνειρμικός φλοιός Συνειρμικός φλοιός
Η ροή των πληροφοριών στο κινητικό σύστημα είναι
αντίστροφη από εκείνη των αισθητηριακών συστημάτων
Σύγκλιση σε πολυαισθητικές συνειρμικές περιοχές
Λόγος και φλοϊικές περιοχές
• Wernicke’s area: Κατανόηση του λόγου
• Broca’s area: Παραγωγή λόγου
Φυλογενετική σχέση μεταξύ
αισθητικών περιοχών

Krubitzera et al. 2011

Parietal associalon areas
Quiz
• Ποια είναι τα στάδια μετάφρασης της πληροφορίας;
• Ποιες είναι οι κύριες ιδιότητες των αισθήσεων;
• Σε τι χρησιμεύει η εξειδίκευση των αισθητικών υποδοχέων;
• Τι είναι η καμπύλη εξειδίκευσης;
• Τι είναι το υποδεκτικό πεδίο; Παραδείγματα;
• Τι σχέση έχει ο μετασχηματισμός της πληροφορίας με την σύγκλιση νευρικών
συνδέσεων;
• Ποιος είναι ο ρόλος της αναστολής;
• Τι είναι οι νευρικοί χάρτες;
• Ποια είναι τα στάδια επεξεργασίας αισθητικής πληροφορίας στον φλοιό;
Main reading material
Email
Kandel et al. Νευροεπιστήμη και συμπεριφορά – ΠΕΚ - 2η εκδοση – (2000) froudarakis (at) uoc.gr
20 Τα αισθητικά συστήματα

Kandel et al. Βασικές αρχές νευροεπιστημών – Broken Hill - Β’ ανατύπωση (2016)

17 Η ανατομική οργάνωση του ΚΝΣ
18 Η λειτουργική οργάνωση της αντίληψης και της κίνησης
19 Ολοκλήρωση της Αισθητικής κ’ Κινητικής λειτουργίας
21 Κωδίκευση των αισθητικών πληροφοριών

Kandel et al. - Principles of Neural Science - McGraw-Hill (2021)

4 The Neuroanatomical Bases by Which Neural Circuits Mediate Behavior
5 The Computaeonal Bases of Neural Circuits That Mediate Behavior
6 Imaging and Behavior
17 Sensory Coding
21 The Construceve Nature of Visual Processing