TEMA 7: Sistema motor

1. JERARQUIA DEL CONTROL MOTOR

El moviment és l'única manera de modificar el món que ens envolta i la funció més
important del cervell, la resta de processos cerebrals son rellevants en la mesura que
impulsen/suprimeixen futurs moviments.

La part del sistema nerviós dedicat al moviment és el sistema motor somàtic: un sistema de
gran complexitat que implica la intervenció de molts nivells (actuant paral·lelament i
coordinadament)

Les ordres de moviment viatgen

per vies jeràrquiques descendents
desde el còrtex d’associació
(ESTRATÈGIA) passant per el
motor (TACTICA) fins arribar al
tronc de l'encèfal i la medul·la
espinal (EXECUCIÓ) fins que
arriba als músculs

2. CLASSIFICACIÓ DELS MOVIMENTS

➢ Moviments reflexos: són patrons coordinats de contracció i relaxació muscular
desencadenats per estímuls perifèrics, de manera que no estan sota control
voluntari. Es generen per circuits neuronals simples a nivell de la medul·la espinal.
➢ Moviments rítmics: són patrons motors repetitius que tenen un inici i un final
voluntari, però que la seva execució es produeix de manera automàtica. Són
moviments rítmics la locomoció o la natació. Els circuits que controlen aquests
patrons rítmics repetitius són a la medul·la espinal i al tronc de l'encèfal.
➢ Moviments voluntaris: són aquells moviments dirigits a una finalitat, encara que
també poden estar provocats per estímuls externs. Són moviments que milloren amb
la pràctica i requereixen la implicació de l'escorça.
3. UNITAT MOTORA I CONTRACCIÓ MUSCULAR
Musculatura estriada i llisa
➢ La musculatura llisa revesteix l'aparell digestiu i les artèries i les estructures
relacionades. Està inervat per fibres nervioses del sistema nerviós autònom. El
control no és voluntari. S'anomena sistema motor visceral.
➢ La musculatura estriada s'anomena així perquè, vista al microscopi, mostra un patró
característic de bandes clares i fosques alternades. Hi ha dos tipus:
○ Múscul cardíac: provoca el moviment del cor, es controla rítmicament sense
necessitat d'inervació. El sistema nerviós autònom s'encarrega de la
freqüència cardíaca.
○ Múscul esquelètic: S'anomenen esquelètics perquè la seva funció és moure
els ossos al voltant de les articulacions. Constitueix el gruix de la massa
muscular del cos. Els músculs esquelètics i la part del sistema nerviós que
els controla formen el sistema motor somàtic i és sobre el que ens centrarem.

Músculs flexors i extensors

Cada múscul esquelètic està embolicat per un teixit conjuntiu que en els extrems forma els
tendons que s'uneixen a l'os. Dins de cada múscul hi ha milers de fibres musculars, que són
les cèl·lules del múscul esquelètic i cadascuna està inervada per un sol axó. Aquestes fibres
s'organitzen en grups formant fascicles
➔ Les fibres dels músculs es poden contraure i relaxar-se sense trencar-se, i això és el
que permet el moviment de les articulacions. Això implica una coordinació entre els
músculs sinèrgics o agonistes (el grup de músculs que treballen junts en la mateixa
direcció) i els músculs antagonistes
ex. Per flexionar el braç, per exemple, necessitem que els músculs flexors (és a dir,
els que tanquen l'articulació) es contrauen, mentre que els músculs extensors (els
que obren o estiren l'articulació) es relaxin.

Motoneurones
Les neurones per les quals viatja informació motora reben el nom de motoneurones.
Aquelles que s'encarreguen de l'execució del moviment s'anomenen motoneurones
inferiors, ja que són al nivell més baix de la jerarquia: la medul·la espinal
Unitat motora
Motoneurona inferior + fibres musculars que controla
➔ La unitat motora és la unitat bàsica en el control del moviment, atès que l’activació
de la motoneurona inferior provocarà la contracció de les fibres musculars que
inerva. Fins i tot la sinapsi d'aquesta parella inseparable té nom propi: unió
neuromuscular

TIPUS:
El nombre de fibres musculars que conté una unitat motora no és cap valor fix. Hi ha
motoneurones que controlen moltes (milers) de fibres i altres que controlen poques (menys
de 5) fibres musculars. La ràtio (motoneurona/fibres musculars) depèn de la finor del
moviment requerit.
➔ Les unitats motores petites permeten l'execució de moviments fins, mentre que les
unitats motores grans faciliten els moviments energètics, en què és més important la
força que la precisió

Les unitats motores dels músculs de la cama, dedicades al manteniment del cos i la
locomoció, contenen un nombre més gran de fibres musculars (1:1000) que les unitats
motores dels dits de la mà o del moviment dels ulls (1:3), que són parts del cos més
finament controlades pel sistema nerviós

Contracció muscular
A nivell microscòpic les fibres musculars es componen de miofibril·les, organitzades en
feixos i envoltades (cada miofibrilla) pel reticle sarcoplàsmic, que és un sistema de túbuls i
cavitats, ric en calci i en ATP, elements essencials per a la contracció muscular
Les miofibril·les estan compostes, alternativament, per proteïnes que formen filaments fins
(actina) i per proteïnes que formen filaments gruixuts (miosina), que són els que generen el
patró de bandes clares (només actina ) i bandes fosques (miosina+actina), característic dels
músculs estriats
➔ La contracció dels músculs esquelètics és un procés complex, de caràcter
fisicoquímic, que consisteix principalment en un canvi a la longitud de les fibres
musculars. Aquest canvi es produeix per la interacció dels filaments d'actina i
miosina.

FASES:
1. El potencial d'acció que viatja per la motoneurona inferior arriba al botó terminal i
produeix l'alliberament d'acetilcolina (ACh) a la unió neuromuscular. L'ACh s'uneix
als receptors nicotínics de la membrana postsinàptica a la fibra muscular.
2. Es produeix l'obertura dels canals de Na+/K+ de la membrana de la fibra muscular,
cosa que produeix un potencial de placa terminal a la fibra muscular (de manera
similar a com passen els potencials d'acció a les neurones). La despolarització
origina alhora l'obertura de canals de Ca+. El calci, que es troba al reticle
sarcoplàsmic, al voltant de les miofibril·les, penetra ara al citoplasma de les
miofibril·les.
3. Els filaments d'actina i miosina tenen una alta afinitat química. En situació de repòs
ambdós filaments es troben separats per altres molècules allà presents (com la
tropomiosina). Tot i això, l'entrada d'ions de Ca+ desplaça aquestes molècules
separadores, permetent la interacció entre els filaments d'actina i de miosina.
4. La presència de Ca+ i d'ATP produeix el lliscament dels filaments d'actina (fins)
sobre els de miosina (gruixuts), cosa que redueix la mida global de la miofibrilla i per
tant la de la fibra muscular. El resultat és la contracció del múscul.

Quan cessa l'estimulació nerviosa de la motoneurona, el Ca+ torna al reticle sarcoplàsmic i

cessa el procés de la contracció, de manera que les fibres musculars recuperen la longitud
inicial.

4. CONTROL MEDULAR DEL MOVIMENT

El potencial de placa terminal (descàrrega elèctrica) es produeix a les fibres musculars
degut a l'obertura de canals de Na i K en resposta a l’alliberació de ACh per part de la
motoneurona inferior en resposta a 3 tipus de sinapsis:
1. Neurones del gangli dorsal: mecanorreceptors, nociceptors i termoreceptors
2. Motoneurones superiors: provenen del còrtex motor i el tronc de l’encèfal (inici i
control del mov voluntari)
3. Interneurones inhibitories i excitatories: provenen de la mèdula espinal, que
coordinen l’acció muscular agonistes i antagonistas

A la sinapsis amb les neurones sensorials del gangli de l’arrel dorsal es produeix una
retroalimentació sensorial contínuament (necessària per assegurar l’adequada resposta
muscular)
➔ Aquesta retroalimentació és sobretot propioceptiva, ja que és d’on prové la majoria
de la informació aferent
Propiocepció
Els músculs esquelètics tenen receptors sensorials que permeten conèixer l’estirament del
múscul, aquests receptors sensorials son de dos tipus: els fusos musculars (esquerre) i els
òrgans tendinosos de Golgi (dreta)

Fusos
Els fusos musculars estan disposats en paral·lel a les fibres musculars, es tracta de
mecanorreceptors amb un terminal sensorial especialitzat (teixit conjuntiu que envolta un
petit conjunt de fibres anomenades fibres intrafusals)
La contracció d’aquestes fibres intrafusals depèn de les motoneurones inferiors que reben el
nombre de motoneurones γ (les de les fibres extrafusals es diuen motoneurones α , y son
les que realment la contracció)

A la part (a) de la figura s'il·lustra la situació en què el múscul s'allarga i el fus muscular (axó
Ia) respon a l'estirament. A continuació (b) es genera una resposta reflectida que provoca la
contracció o escurçament muscular, evitant així el trencament del múscul. L'activació de les
motoneurones γ produeix la contracció dels dos pols del fus muscular, estirant així la regió
central no contràctil i mantenint actives i sensibles les fibres intrafusals sensorials aferents
Ia (c). Quan el múscul s'escurça deixen de respondre.
Òrgan tendinós Golgi
Estan disposats en sèrie respecte a les fibres extrafusals, es troben als tendons.
Responen a la contracció del múscul, quan aquest es contrau detecten el canvi i envien
informació a través de les fibres sensorials aferents Ib, generant una resposta reflexa
provocant la relaxació muscular (evitant el desgarrament)
➔ Els dos receptors es troben als propis músculs i son essencials per el seu correcte
funcionament

Reflex miotàtic
Aquest reflex s'inicia amb l'estirament del múscul, detectat pels fusos musculars, enviant la
informació a través d'axons Aα (neurones sensorials aferents Ia). Aquestes neurones fan
sinapsi directament, a la medul·la espinal, amb les motoneurones α eferents que inerven
aquest mateix múscul, excitant-les. Es produeix així la contracció del múscul contrarestant
l'estirament produït

Reflexes polisinàptics
1. Reflex tendinós/miotàtic invers: s'inicia amb la contracció del múscul, que és detectat
pels òrgans tendinosos de Golgi, enviant la informació a través dels axons Aα
(neurones sensorials aferents Ib). Aquestes neurones fan sinapsi, a la medul·la
espinal, amb una interneurona inhibidora que actua sobre les motoneurones α
eferents que inerven aquest mateix múscul, inhibint-les. Es produeix així la relaxació
del múscul que s'havia contret.

2. Reflex flexor/de retirada: Un exemple d'un reflex en què intervenen interneurones

inhibidores i també interneurones excitadores, els nociceptors (axons aferents del
dolor), entren a la medul·la espinal i activen interneurones situades en diversos
segments medul·lars diferents, a l'extremitat afectada, s'activen interneurones
(excitadores i inhibidores). Les interneurones excitadores exciten les motoneurones
α que activen els músculs flexors, produint la seva contracció, cosa que permet
retirar el peu de la peça de llec, alhora, les interneurones inhibidores inhibeixen les
motoneurones α que controlen els músculs extensors, cosa que els inhibeix, perquè
no impedeixin el moviment de retirada.
➔ A més, també hi ha participació de l'extremitat oposada, en què es produeix una
resposta inversa: l'activació dels músculs extensors i la inhibició dels músculs flexors,
cosa que permet sostenir el pes del cos i mantenir l'equilibri, mentre s'aparta el peu
de l'estímul dolorós.

Flexibilitat
Si es provoca una pertorbació al braç esquerre d'una persona que es troba ajupida, el reflex
muscular que es produirà al colze resulta dependent del que estigui fent l'altre braç. Si el
braç dret està agafat a una taula, el múscul extensor del colze es contraurà per mantenir
l'equilibri, si en canvi està sostenint una tassa plena de líquid, es relaxarà per evitar el
moviment de la tassa.

Però no només la informació perifèrica pot modular el reflex. També hi ha un control central
dels reflexos. Per exemple, si accidentalment ens cremem mentre sostenim un nadó als
braços, no activarem el reflex flexor que pugui fer caure el nadó, per molt que faci mal. Els
reflexos són, doncs, altament flexibles.
 ➔ Els moviments rítmics són moviments estereotipats basats en patrons motors de la
medul·la espinal, com ara caminar. Per al seu inici cal un input cortical, però un cop
en marxa, el patró és autogenerat.

5. CONTROL CEREBRAL DEL MOVIMENT

Escorça premotora
L'escorça premotora (àrea 6 de Brodmann) està situada al lòbul frontal, davant de l'escorça
motora primària, encara que té també una part important a la part superior de la cara interna
o medial, vorejant la circumvolució del cíngol, s'hi distingeixen diverses zones:
a. Una superior (l'escorça premotora dorsal, PMD)
b. Una inferior (l'escorça premotora ventral, PMV, on es troba l'àrea de Broca, àrea 44 a
l'hemisferi esquerre)
c. Una central (els camps oculars frontals, FEF, hi ha l’àrea 8 de Brodmann)
d. Dos principalment medials (l'àrea motora suplementària, SMA i l'àrea motora
presuplementaria, PreSMA).

Com es pot veure a la imatge dreta, les neurones de l'escorça premotora descarreguen
abans i durant el moviment, per la qual cosa es considera implicada en l'organització de les
seqüències del moviment, modulant i controlant l'execució.
➢ L'àrea de Broca es pot considerar una part especialitzada dins del còrtex premotor i
intervé en la regulació dels aspectes motors de la parla.
➢ Els camps oculars frontals estan implicats en el control del moviment dels ulls,
dirigint la mirada a un objecte que acaba d'aparèixer al camp visual o focalitzant
l'atenció visual en alguna cosa.
➢ L'àrea motora suplementària està implicada en la planificació i programació de
moviments voluntaris..

L’escorça premotora ventral conté les anomenades neurones mirall. Són neurones que no
només descarreguen quan el subjecte realitza un moviment, sinó que també descarreguen
quan veiem altres fer un moviment.
➔ Estan implicades en els processos d'aprenentatge per imitació, com ara
l'aprenentatge del llenguatge i també en la comprensió de les intencions dels altres.
Escorça motora primària
Les àrees d’associació multimodal, envien projeccions a les diferents àrees del còrtex
premotor per tal d'elaborar una estratègia: la primera fase del moviment voluntari. L'escorça
premotora es considera l'àrea d'associació unimodal (àrea secundària) i font d'informació
principal del còrtex motor primari (M1) encarregat de la segona fase: la tàctica com fer-ho?,
especialment tenint en compte la memòria de moviments passats.

L'escorça motora primària (M1, àrea 4 de Brodmann) es troba darrere del còrtex premotor,
principalment en la circumvolució precentral del lòbul frontal, immediatament per davant de
la cissura central de Rolando (cara externa o lateral dels hemisferis cerebrals), encara que
continua també una mica a la part superior de la cara interna o medial, vorejant la
circumvolució del cíngol

Té una organització somatotòpica, podem parlar de l’homuncle motor:

➔ Aquesta organització suggereix que cada subàrea cortical està implicada en el
control motor d’una determinada part del cos, de forma contralateral: l‟escorça
motora primària del costat dret controla els moviments dels membres del costat
esquerre del cos, i viceversa, en aquest homúncle, la superfície ocupada per una
determinada part del cos és proporcional a la precisió requerida per al control dels
moviments que s'hi executen.

L’escorça motora 1a codifica patrons complexos

de moviment, controlant l'activitat de cada
múscul concret en funció de o en relació amb la
tasca motora que s'executa, activant-lo
conseqüentment més o menys.

Sistema piramidal
Un cop elaborada una tàctica, es tracta de comunicar-la al nivell més inferior de la jerarquia:
la medul·la espinal. A la M1 es troben els somes de les neurones (1es motoneurones
superiors) per les quals descendeix a través dels seus axons la informació necessària
perquè les motoneurones inferiors (2es motoneurones) de la medul·la puguin executar el
moviment
A partir de la M1 parteixen el 60% de neurones que formen el sistema piramidal o
corticoespinal. La resta de fibres que formen aquesta via provenen principalment de les
àrees premotores adjacents, encara que també hi ha axons de neurones ubicades a
l'escorça somestèsica primària (cognitiva del prefrontal i sensorial de la pell)
 Al bulb raquidi la majoria d'aquests axons (el 80%)
decusen al costat contrari (formant les piràmides del
bulb), i l'altre 20% decusa a la medul·la, originant-se
així dues branques:

Una branca contralateral, gran (90-80% dels axons),

anomenada tracte corticoespinal lateral

Una branca ipsilateral, més petita (10-20% dels axons),

anomenada tracte corticoespinal ventral (els axons
d’aquesta branca també decusen al costat contrari, però
a nivell de la medul·la espinal)

Els axons del tracte corticoespinal lateral, es dirigeixen a

les banyes anteriors de la medul·la espinal, a les
motoneurones inferiors α (2es neurones) que controlen
els músculs distals de les extremitats.
➔ Aquesta via està implicada en el control dels
moviments precisos de les mans i dels dits.

Els axons del tracte corticoespinal ventral, es dirigeixen a

les banyes anteriors de la medul·la espinal, a les
motoneurones inferiors α (2es neurones) que controlen
els músculs del coll, el tronc i els músculs proximals de
les extremitats.
➔ Aquesta via està implicada en el control de la
posició i la locomoció.
Sistema extrapiramidal
Es diu extrapiramidal perquè les seves fibres descendents no passen per les piràmides del
bulb, entre els principals tractes que l'integren:

Tracte rubroespinal: s’origina en neurones

situades al nucli vermell (nucli del mesencèfal, que
rep informació motora de l'escorça).

Tracte vestibuloespinal: S'origina en neurones situades als

nuclis vestibulars (nuclis del bulb i la protuberància, que
reben informació de l'utrícul, el sàcul i els conductes
semicirculars de l'oïda).

Tracte tectoespinal: S'origina en neurones situades al

col·licle superior (nucli del mesencèfal, que rep
informació sensorial, sobretot visual).

En tots els casos, els axons fan sinapsi, mono o polisinàptiques, amb motoneurones
inferiors α, el sistema extrapiramidal està implicat en el control dels moviments coordinats
del cap, el tronc i les extremitats, que són necessaris per mantenir l'equilibri i la postura
durant la realització d'accions més precises.
Via final comú
Les motoneurones inferiors integren la informació de tres fonts d'informació (inputs
sinàptics):

1. Motoneurones superiors que provenen del còrtex

motor i el tronc de l'encèfal i ordenen l'inici i el
control del moviment voluntari;
2. Interneurones inhibitòries i excitatòries de la
medul·la espinal, que coordinen l'acció de
músculs agonistes i antagonistes;
3. Neurones del gangli de l'arrel dorsal que aporten
informació propioceptiva de l'estat del múscul,
però també nociceptiva, tàctil o termoceptiva per
guiar el moviment.

El concepte de via final comú també fa referència al fet que no hi ha motoneurones

independents per a moviments reflexos, rítmics o voluntaris, sinó que són les mateixes
motoneurones les que acaben executant el moviment després d'integrar la informació (de
vies sensorials, de moviments reflexos, rítmics o voluntaris) que arriba a la banya ventral de
la medul·la espinal.

6. CIRCUITS MOTORS D’AUTOREGULACIÓ

Ganglis basals

L’activitat als ganglis basals, a diferència del

que passa a les àrees motores de l'escorça que
hem comentat, no apareix en els moments
previs a l'execució d'un moviment, sinó que és
simultània a l'activitat muscular i continua durant
tota la execució duna acció. Els ganglis basals
formen part de circuits recurrents (en bucle) que
modulen l'activitat de diferents àrees de
l'escorça, a través de processos de més o
menys excitació/inhibició

La modulació motora pot passar per dos vies:

a) La via directa: l'activació dels nuclis caudat i putamen ---> globus pàl·lid ---> tàlem --->
escorça motora, facilitant que es desencadeni l'acció motora (el moviment).
És una via desinhibidora, ja que allibera els nuclis del tàlem de la inhibició exercida sobre
ells per les neurones del globus pàl·lid. A la figura, els signes positius i negatius indiquen el
caràcter excitador o inhibidor de les sinapsis. També s‟indica si l‟activitat és transitòria o
tònica (continuada). Com que el segment intern del globus pàl·lid inhibeix contínuament el
tàlem, en veure's inhibit (el globus pàl·lid) pels nuclis caudat i putamen, llavors el tàlem
llança l'ordre.
b) La via indirecta: l'activació dels nuclis caudat i putamen ---> una part del globus pàl·lid
---> nucli subtalàmic ---> una altra part del globus pàl·lid ---> tàlem ---> escorça motora,
produint inhibició de l'acció motora (dificultant que es faci el moviment). És una via que
modula, en sentit inhibitori, el grau d'activitat present a la via directa. A través de múltiples
connexions als ganglis basals, s'acaba inhibint el tàlem, és a dir, s'acaben suprimint patrons
de moviments que competeixen.

Patologies:
1. La malaltia de Parkinson és el resultat d'un procés degeneratiu de les neurones de la
substància negra -nucli situat al mesencèfal- que es dirigeixen als nuclis caudat i
putamen. El procés degeneratiu provoca que el caudat i el putamen, ara menys
activats, actuen a través d'un circuit complex, sobre l'escorça cerebral, dificultant la
realització de moviments i produint també alteracions cognitives, com ara dificultat
per planificar tasques complexes, dèficits de concentració i de memòria, pensament
enlentit, o fins i tot símptomes de demència.

2. La corea de Huntington també és el resultat d'un procés de degeneració neuronal,

encara que en aquest cas les neurones afectades són neurones dels nuclis caudats i
putamen. El procés degeneratiu provoca que el caudat i el putamen, ara amb
poques neurones, actuen a través d'un altre circuit complex, sobre l'escorça
cerebral, cosa que porta al desencadenament involuntari de moviments incontrolats i
produeix també alteracions cognitives, similars a les esmentades a la malaltia de
Parkinson.

A més de la seva acció motora, els ganglis basals interactuant amb l'escorça prefrontal,
intervenen en nombrosos processos cognitius (la planificació i regulació de conductes
dirigides a una meta) i també en processos relacionats amb reforços i càstigs (associant
estímuls i valor reforçador, com passa en les conductes emocionals).
Cerebel
L'altre circuit d'autoregulació comprèn el cerebel. El
cerebel forma part també d'un circuit motor en bucle
(independent dels ganglis basals) que va de l'escorça
motora fins al cerebel passant per tàlem i tornant de
nou a l'escorça motora. Des del punt de vista
funcional, el cerebel està connectat amb molt
diverses regions del sistema nerviós central, establint
múltiples circuits que es modulen entre si

El cerebel pot dividir-se en tres parts, en funció del patró de projeccions cap, i des del
cerebel, i també del tipus de funcions en què cadascuna està implicada:

1. El cervell-cerebel: Rep i envia projeccions de/cap a múltiples àrees de l'escorça

cerebral, està implicat principalment en el control dels moviments que exigeixen una
alta precisió tant espacial com temporal.
2. L'espinocerebel: Rep i envia projeccions de/cap a la medul·la espinal, està implicat
principalment en la integració d’informació multisensorial i en el control dels
moviments gruixuts i la postura.
3. El vestibulocerebel: Rep i envia projeccions de/cap als nuclis vestibulars del tronc de
l'encèfal, està implicat principalment en la regulació dels moviments relacionats amb
la postura i l'equilibri.

El cerebel integra doncs informació cortical, medul·lar i vestibular, per detectar la diferència
entre el moviment planejat i el realment executat, de manera que se'n pugui corregir
l'execució. Està implicat principalment en el control dels moviments, la postura i l'equilibri.
➔ Tot i això, no totes les connexions del cerebel són amb les àrees motores, sinó que té també
connexions amb àrees corticals involucrades directament en processos cognitius superiors,
per exemple el còrtex prefrontal. Així s'ha demostrat la implicació del cerebel en funcions
executives, llenguatge, memòria, atenció i processament emocional.
Segons un dels models més acceptats actualment i proposats per Joaquim Fuster, català
establert als EUA, el cervell es pot dividir entre àrees sensorials (a la imatge inferior
ombrejades en blau) i àrees motores (ombrejades en rosat) amb diferents nivells jeràrquics.
Als nivells més baixos de la jerarquia, el funcionament és modular. No obstant això, a
mesura que s'ascendeix, la xarxa de connexions neuronals entre àrees és cada cop més
necessària per explicar processos superiors, com la memòria