TEMA 4: Sistema auditiu i vestibular

1. SISTEMA AUDITIU
1.1 ANÀLISI DE L’ESCENA AUDITIVA
L’audició en l’espècie humana ha evolucionat més enllà de les funcions utilitaries de:
reconeixement de l'entorn (supera obstacles), detecció de perills i comunicació
A més la comunicació dels éssers humans és el llenguatge oral (el sistema motor que
controla l’aparell fonador és imprescindible per aconseguir-lo)
➔ L’audició per tant promou la socialització, les alteracions son problemàtiques en la
primera infància, si els problemes no es detecten a temps poden portar a dificultats
en el desenvolupament del llenguatge

1.2 NATURALESA DEL SO

El so és aire vibrant (energia), quan un cos vibra, les partícules que es troben al seu voltant
entren en moviment, alterant, alhora, la posició de les partícules veïnes. Així comença la
propagació del moviment de les partícules, és a dir, de l'energia, però no de la matèria, ja
que les partícules només oscil·len dins la seva posició de vibració

Propietats
La forma de representar el moviment de les partícules és mitjançant la funció sinusoidal, un
gràfic d'una ona amb crestes (pic superior) i valls (pic inferior).
➢ Cicle: distància que recorre una partícula en vibració (anada i tornada)
➢ Freqüència: nombre d'oscil·lacions (total de la distància recorreguda) d'una
partícula per unitat de temps (1 segon)
➢ Amplitud: el màx desplaçament d’una partícula des de la posició d’equilibri

En l'àmbit acústic, la freqüència del so representa la tonalitat, les ones d’alta freqüència
(molts cicles per segon) es perceben com agudes, mentre que les ones de baixa freqüència
(pocs cicles per segon) es perceben com a greus.
➔ La freqüència de ressonància de l'orella humana és d’uns 4.000 Hz (4 kHz). Això implica que
l'orella humana està morfològicament preparada per processar/transmetre sons
preferentment al voltant d’aquesta freqüència, que correspon als sons de la parla (2 a 6 kHz).

L'amplitud (distància entre l'eix i la cresta

-pic- superior) representa la intensitat o
volum del so, el volum percebut del so no
és directament proporcional a la intensitat
de l’energia (no segueix una escala lineal),
sinó que segueix una escala logarítmica
(de base 10).

El sistema auditiu descomposa les ones

1.3 ANATOMIA FUNCIONAL DE L’OÏDA
L’oïda es divideix en tres parts:

Externa: pavelló auricular (orella visible) i

el canal auditiu

Mitjana: cavitat aèria connectada amb la

bucal i la part posterior del nas a través
de la trompa d’Eustaqui, hi ha també una
cadena d’ossets (martell, enclusa i
l’estrep)

Interna: còclea i laberint (forma part del

vestibular)

Còclea
Tub cargolat petit (32-33 mm) es
poden diferenciar tres càmeres plenes
de líquid i dues membranes (tectorial
i basilar) s’encarrega de la
transducció auditiva

Membrana basilar
Els sons aguts mouen la
membrana basilar a la zona de
la base i els sons greus al
vèrtex
Sons complexos: Els tons purs són molt rars en el món real, la majoria de sons que ens
envolten són més complexes.
Els sons complexes fan moure la membrana basilar en diferents punts, ja que, qualsevol so
complexe es pot descomposar en ones sinusoidals més simples

Òrgan de Corti
Està format per cèl·lules ciliades (les cel
receptores auditives) i cèl de suport
Les cèl·lules ciliades són cèl·lules
receptores que no fan potencials d'acció
Reben el nom de ciliades perquè tenen
unes prolongacions piloses al seu
extrem apical, anomenats estereocilis

➔ Quan el líquid de l'interior de la còclea entra en moviment, els estereocilis s’inclinen, i això
provoca l'obertura de canals iònics que té com a conseqüència la transformació d'energia
mecànica en un potencial bioelèctric.

1.4 TRASDUCCIÓ AUDITIVES

El so (partícules en moviment) que arriba a les orelles fa vibrar la membrana timpànica.
La vibració es transmet a través dels ossets de l’oïda mitjana i finalment la finestra oval de la
còclea. Llavors, el líquid a dins de la còclea es desplaça fent moure la membrana basilar.
Sobre la membrana basilar es troba l’òrgan de Corti, un epiteli cel·lular que conté, entre
altres, els receptors auditius: les cèl·lules ciliades.
➔ Cada cèl·lula ciliada disposa d’entre 10-300 estereocilis a la part superior

Els estereocilis estan units, els uns als

altres, per un canal iònic de K+ en forma
de molla
Aquest és un canal mecanosensible,
(regulat per deformació mecànica)
 Cinocili: estereocili més gran i ample situat en un extrem

El moviment del líquid de l’interior de la còclea pot inclinar els

cilis en una o altre direcció, forçant l’obertura o el tancament de
canals

Seguiment del so
Quan els estereocilis s’inclinen en direcció cap al cinocili, els canals mecanosensibles
s’obren permetent l'entrada massiva de K+ (A de la imatge). L’entrada de K+ provoca un
canvi de potencial de membrana en la cèl·lula ciliada, es despolaritza. Les cèl·lules ciliades
no són neurones. Per tant, només produeixen un potencial de receptor a través d'aquesta
despolarització. En canvi, quan el cinocili s’inclina cap als estereocilis, els canals
mecanosensibles es tanquen i per tant, la membrana de la cèl·lula receptora s’hiperpolaritza
(part C de la imatge). En repòs (part B de la imatge), els cilis es troben en posició
perpendicular i per tant, els canals no estan completament tancats, ni completament oberts,
el que provoca un influx constant d'ions dins de la cèl·lula
A la part superior dreta (gràfic de fons blau clar) es presenta l’ona sonora i a la part inferior
dreta (gràfic de fons blau fosc) el potencial de membrana

Primer relleu: Les cèl·lules ciliades fan sinapsis amb les primeres neurones de la via
(esquerra de la imatge) i la resposta d'unes (cèl·lules ciliades) i altres (neurones sensorials
de primer ordre) és anàloga (dreta de la imatge). Quan una cèl·lula ciliada es troba
despolaritzada, la neurona presenta un augment en la freqüència de descàrrega (major
nombre de potencials d’acció per unitat de temps), mentre que quan la membrana de la
cèl·lula ciliada es troba hiperpolaritzada, la neurona subsegüent disminueix la freqüència de
descàrrega (menor nombre de potencials d’acció per unitat de temps)

➔ Com els canals iònics mecanosensibles no estan ni molt oberts, ni molt tancats, el
potencial de membrana de la cèl·lula ciliada provoca una resposta continuada i de
baixa freqüència en la neurona.
1.5 VIES AUDITIVES
Les cèl·lules ciliades estan connectades amb neurones sensorials de primer ordre: les
primeres neurones de les vies auditives.

Vía dorsal: les neurones sensorials de primer ordre auditives, es tracten de cèl·lules
ganglionars, ja que els seus somes s’ajunten en un mateix punt (el gangli, en aquest cas, el
gangli espiral o gangli de Corti, que forma part encara del SNP).

Els axons d’aquestes primeres neurones formen el nervi auditiu (VIII parell cranial) i
transporten ipsilateralment la informació auditiva des de l’òrgan de Corti fins al nucli coclear
(al bulb raquidi). És a dir, la informació del nervi auditiu dret es projecta al nucli coclear dret,
mentre que la informació del nervi auditiu esquerre es projecta al nucli coclear esquerre
➔ A partir d'aquí, existeixen diverses vies auditives paral·leles: l'estria acústica dorsal,
l'estria acústica ventral i l'estria acústica intermèdia.

El nucli coclear es divideix en dues parts: dorsal i

ventral. A la part dorsal del nucli coclear es troben
les segones neurones de l'estria acústica dorsal que
es projecten contralateralment (decusen) fins al
col·licle inferior. Al col·licle inferior es troben els
somes de les terceres neurones que es projecten
fins al tàlem. I per últim, al tàlem es troben els somes
de les quartes neurones, que arriben a l'escorça
auditiva
Via dorsal auditiva, els rectangles representen els
somes de les neurones, les línies de les fletxes els
axons, i les puntes els botons terminals (3 relleus)
 Vía ventral: De la part ventral del nucli
coclear parteixen les segones neurones que
formen l'estria acústica ventral. Aquestes es
projecten ipsi i contralateralment cap al nucli
olivar superior (protuberància). Els axons de
les segones neurones pugen formant el
lemnisc lateral fins als col·licles inferiors (al
mesencèfal). A partir d’aquí, la via segueix el
mateix camí que l'estria acústica dorsal. Al
col·licle inferior es troben els somes de les
terceres neurones que es projecten fins al
tàlem. I per últim, al tàlem es troben els
somes de les quartes neurones que projecten
a l'escorça auditiva

Estria acústica intermèdia i vies

descendents: Encara hi ha una tercera via
acústica: (l’estria acústica intermèdia) les
segones neurones d’aquesta via provenen de
la part ventral del nucli coclear i es projecten,
igual que a l’estria acústica dorsal,
contralateralment pel lemnisc lateral, des d'on
envien la informació fins el col·licle inferior. Al
col·licle inferior es troben els somes de les
terceres neurones, que es projecten cap al
col·licle superior, on la informació acústica
serà utilitzada per orientar els ulls i el cap en
direcció als sons
Existeixen múltiples vies descendents des de
l'escorça fins a les cèl·lules ciliades

1.6 CODIFICACIÓ NEURAL DEL SO

Intensitat
➢ Codi de freqüència: Els sons intensos provoquen un major desplaçament de la
membrana basilar i més deformació dels estereocilis, major despolarització de les
cèl·lules ciliades i un augment en la taxa de descàrrega de les neurones
➢ Codi de població: A més intensitat del so, el desplaçament de la membrana basilar
serà major i deformarà els estereocilis de més cèl·lules ciliades, i més neurones
respondran.

La identificació de la freqüència del so es codifica a partir de dues propietats de la via

auditiva: la tonotopia i l'acoblament de fase.
Tonotopia: En funció de la freqüència del so, la membrana basilar es deforma en diferents
punts, despolaritzant les cèl·lules ciliades que es troben a sobre, i activant les neurones a
les quals estan unides. Aquesta organització topogràfica es manté a la majoria de les
neurones de les vies auditives des de la còclea fins a l’escorça
➔ Les neurones que es troben properes entre elles a l'òrgan de Corti, es projecten a
punts propers en el nucli coclear, i així ocorrerà successivament en la resta de
relleus sinàptics al llarg de tota la via.

A freqüències molt baixes (sota dels 200 Hz) no s’han trobat neurones que hi responguin
específicament i el desplaçament de la membrana basilar no només depèn de la freqüència
del so, sinó també de la intensitat (els sons forts desplacen la membrana més intensament
que els sons fluixos). Per tant, davant d’una mateixa freqüència, dos sons amb diferent
intensitat desplaçarien la membrana basilar en punts lleugerament diferents

Acoblament fase: Per a la codificació de la freqüència s’ha descrit un segon mecanisme:

l’acoblament de fase. S’ha observat que algunes neurones auditives sincronitzen els seus
potencials d'acció a l’ona sonora. És a dir, disparen amb una freqüència que està en la
mateixa fase que l’ona sonora. Es produeix, per tant, un acoblament de fase entre la taxa de
descàrrega de la neurona i el so

Les neurones poden acoblar la

seva fase als sons en cada cicle
(a), o només de tant en tant (b).
És a dir, els cicles de les seves
descàrregues coincideixen amb
les crestes o les valls dels sons,
sense necessitat de coincidir en
tots els pics (b).

Localització
La localització de les fonts sonores és una de les funcions més rellevants del sistema
auditiu i crítiques per la supervivència (per exemple, localitzar una presa o un possible
depredador).

Si la font està lateralizada, el so que arriba a cada orella no ho fa ni a la vegada, ni és

idèntic. Per què? Primer, perquè, atès que les dues orelles estan separades, el so arribarà
abans a una orella que a l'altra; i segon, pel tipus de medi que ha de sortejar i l’ona sonora
quedarà atenuada en travessar el cos. Per tant, si comparem l'ona sonora que arriba a una
orella respecte de l'altra, veurem que difereixen en temps i volum.
La diferència temporal rep el nom retard temporal interaural i la disparitat en volum,
diferència d'intensitat interaural. La diferència pot ser minúscula (mil·lisegons). Tanmateix el
ràpid mecanisme de transducció auditiva i la delicada trama de connexions neuronals, fa
possible analitzar aquests diminuts canvis.

Oliva superior
El primer nucli que rep informació binaural és el nucli olivar superior. En aquest nucli hi
arriben les projeccions de les segones neurones que provenen del nucli coclear (dret i
esquerre). A la dreta de la imatge s'il·lustra el nucli olivar dret, aquest rep terminacions
nervioses tant de les neurones del nucli coclear dret com de les neurones del nucli coclear
esquerre. Per tant, en cadascuna de les sinapsis (entre les neurones dels nuclis coclears i
els somes de les neurones del nucli olivar) es produirà integració d'informació de les dues
orelles. Les neurones del nucli olivar superior s'activaran sempre i quan coincideixin els
potencials d'acció de les neurones que provenen d'ambdós nuclis coclears.

Imaginem una font sonora situada a l'esquerra, per tant, el so es processarà abans per l'orella
esquerra (el globus de text número 1) i activarà les neurones del nervi auditiu i el nucli coclear
esquerres que arriben a l'oliva superior dreta (text número 2). Durant aquest temps, el so
probablement haurà arribat també a l'orella dreta i es començarà a processar (textos 3 i 4). En quin
punt convergeixen aquests senyals en el nucli olivar dret? Com veiem a la imatge, convergiran en el
punt E: allà on es connecten el terminal 5 de la neurona que porta informació de l'orella esquerra, i el
terminal 1 de la neurona que transporta informació de l'orella dreta
Per què? Perquè el senyal que ve de la neurona de l'orella esquerra ha tingut més temps
(s'ha generat abans), i per tant ha recorregut un camí més llarg arribant fins al terminal 5. En
canvi, el senyal de l'orella dreta ha tingut menys temps (s'ha generat més tard), i per tant ha
recorregut un camí més curt, arribant només al terminal 1. A partir d'aquí, el nucli olivar
superior dret "sap" que, si la connexió s'ha produït al seu punt E, vol dir que el so ha arribat
X ms abans a l'esquerra. Alhora, el nucli olivar superior esquerre farà una cosa similar, i tot
s'integrarà en nivells neurals superiors.

1.7 ORGANITZACIÓ ANATOMO-FUNCIONAL DE L’ESCORÇA AUDITIVA

Escorça auditiva primària

L’escorça auditiva té tres parts concèntriques: la central, l’escorça auditiva primària, i dues
àrees d’associació unimodal (secundària), que la rodegen com un cinturó. L’escorça
primària rep informació del tàlem. L’escorça d’associació unimodal rep projeccions del tàlem
i de l’escorça primària. Igual que a la còclea (i que en tots els nivells de la via auditiva), a
l’escorça primària hi ha un mapa tonotòpic: els tons greus es processen a l’àrea més rostral,
i els aguts a l’àrea més caudal
També hi ha una organització vertical, en columnes de neurones (organització columnar), a
través de les 6 capes de l’escorça. Cada columna respon a una freqüència. D’entre les
mateixes columnes, a més, unes responen només quan reben informació bilateral (que
prové de les dues orelles) i altres quan és unilateral (que ve d’una orella). Aquestes
columnes diferenciades s’anomenen bandes de dominància auricular

L’àrea auditiva primària és especialment sensible a sons en el rang de freqüències de la

parla, i les àrees d’associació unimodal processen (identifiquen, representen) especialment
bé patrons de sons significatius per nosaltres (veus familiars, cançons, etc.).

Àrees d’associació unimodal i multimodal

A partir de l’escorça sensorial (primària i unimodal/secundària), la informació es projecta cap
al lòbul frontal a través de dues vies:

1. La via ventral, o via del “què”: s’identifiquen els objectes auditius, analitzant les
característiques de freqüència i temporals del so (perquè penseu que tots els sons
van associats necessàriament a la dimensió del temps).
2. La via dorsal, o via de l’ “on”: s’identifiquen les característiques espacials del so.
És on es processa la localització definitiva de la font sonora, en funció de l’espai que
ens envolta.

A l’escorça cerebral hi tenim moltes altres regions relacionades amb el sistema auditiu,
especialitzades en el llenguatge.
L’audició és fonamental en la comunicació humana, i un dels aspectes més importants de
comunicació és, precisament, el llenguatge.
2. SISTEMA VESTIBULAR
2.1 ESTÍMULS VESTIBULARS
El sistema vestibular està especialitzat en la captació d’energia mecànica amb l’objectiu de
mantenir l’equilibri al cos
➔ Moviment: translació i rotació
El cos pot desplaçar-se en les tres dimensions de l’espai per tant pot adoptar
diferents orientacions en relació a la gravetat

2.2 ANATOMIA FUNCIONAL DEL SISTEMA VESTIBULAR

A l'oïda interna, on hi ha la còclea també hi ha 5 càmeres interconnectades (òrgans dels
otòlits) i els conductes semicirculars (3), aquestes estructures formen part de la anatomía
funcional del sistema vestibular

Laberint vestibular
Es troba en la profunditat de l'os temporal

Els òrgans dels otòlits estan formats per

dos grans càmeres: utricle (comunica
amb els conductes semicirculars) i
sàcul (comunica amb la còclea)

El utricle i el sàcul contenen un epiteli sensorial que es diu màcula (conte cèl ciliades i cèl de
suport) els cilis de les cèl ciliades estan recoberts per una capa gelatinosa, allí trobem els
otòlits (petits cristalls de carbonat de calci) que s’encarreguen de desplaçar amb el seu pes
la massa gelatinosa en direcció del moviment del cap i així desplaçant els cilis.

Mecanismes de transducció
Els òrgans dels otòlits contenen cèl receptores ciliades (tenen a la zona apical varis
estereocilis que augmenten el seu tamany i un cinocili que és més gran) aquestes cèl
tradueixen la energía mecànica en senyals neuronals
➔ Quan els estereocilis s'inclinen cap al cinocili es produeix una despolarització i hi ha
un increment de la freqüència de l’impuls nervios en la neurona sensorial (1r ordre)
amb la que fan sinapsis les cèl ciliades.
Quan el cinocili s’inclina cap als estereocilis es produeix una hiperpolarització i la
freqüència de l’impuls nervios decreix en la neurona cognitiva

Respuesta a l’acceleració lineal

La macula del sàcul esta orientada aproximadament en l’eix vertical, mentres que la del
utricle és predominantment horitzontal
Aquest tipus d’orientació en l’espai fa que els òrgans dels otòlits siguin especialment
sensibles a la detecció de l'acceleració lineal

Organització de la mascula
Cada una està dividida en dos, una part davant de l’altre (en forma de mirall).
Degut a aquesta posició quan un moviment donat excita les cèl ciliades de una de les
meitats de la mascula inhibeix les cèl ciliades corresponents a l’oída contralateral

Així que qualsevol inclinació o

acceleració del cap excitarà o
inhibirà altres, el SNC utilitzarà
simultáneament la informació de
tota la població de cèl otolitiques,
interpretant el moviment lineal

Conductes semicirculars
3 canales orientats aproximadament en els 3 eixos del espai.
1. Eix vertical o superior: detecta les rotacions del cap de dalt cap a baix
2. Eix posterior: rotacions de hombro a hombro
3. Eix lateral o horitzontal: rotacions de dreta a esquerra
Mecanismes de transducció:
Els conductes contenen a la seva base una part més ample (ampolla) on es localitzen les
cèl·lules receptores ciliades (els cilis estan immersos en una masa gelatinosa: la cúpula)

➔ Quan hi ha una rotació del cap en el pla d’un

conducte (B), el moviment del líquid interior que
flueix er els canals, desplaça la cúpula y curva
els cilis, aquest mecanisme permet detectar la
acceleració angular (rotació) del cap.

Organització especular:

A més, els 3 conductes treballen junts per

que poguem percebre tots els possibles
angles de rotació, aquest efecte es reforça
degut a que cada conducte esta aparellat
amb un altre al costat contrari del cap

Quan el cap esta en repòs hi ha una activitat tònica o basal als dos nervis vestibulars (és
equivalent als dos costats del cap), quan es produeix un moviment de rotació les cèl ciliades
s’exciten i es produeixen increments fàsics de l’activitat neuronal, a la vegada les cèl
ciliades del conducte contralateral inhibeixen
➔ L’efecte es produeix al iniciar-se la rotació, si es manté en el temps a velocitat
constant, s’acaba d’eliminar la inclinació de la cúpula i es produeix una adaptació
(disminució y final en les descàrregues), si la rotació s’atura els axons començarà a
descarregar un altre cop (patrons excitació i inhibició oposats)

2.3 PROJECCIONS VESTIBULARS

Víes vestibulars

Els somes de les neurones de 1r ordre es

troben al Gangli de Scarpa (gangli
vestibular), els axons d’aquestes neurones
penetren en el nervi vestibular (VII) i es
projecta cap als nuclis vestibulars (bulb i
protuberància) on hi ha els somes de les
neurones de 2n ordre
Hi ha 4 nuclis vestibulars (superior, medial, lateral i descendent) que estableixen conexions
recíproques amb diferents regions i participen en diverses respostes reflexes relacionades
amb l’equilibri i la postura, destaquem 3 connexions:
1. Motoneurones de la mèdula: els nuclis estableixen conexions amb les
motoneuronaes que controlen els músculs de les cames i que participen en el
manteniment de la postura (reflex vestibular-espinal) i amb les que controlen els
músculs del coll i el tronc, que participen al manteniment del cap (reflex
vestibular-cervical)
2. Cerebel: connexions per integrar i controlar la informació que viatja per les vies
motores (permet la modulació i la coordinació)
3. Motoneurones extraoculars: produeixen moviments dels ulls que contrarresten els
moviments del cap (reflex oculovestibular)

Reflex oculovestibular
Integra informació de les rotacions del cap i compensa el moviment (els músculs de l'ull es
mouen en direcció oposada al cap) així podem conservar la direcció estable de la vista
Hi ha dos tipus:

1. Connexions excitatories
(A): un moviment lateral
excita a les neurones que
activan moviments dels ulls
al costat contrari

2. Connexions inhibitòries
(B): un moviment lateral
inhibirà les motoneurones
(mitjançant interneurones
inhibitories)

Vies vestibular tàlem-corticals

En el nucli ventral posterior es troben els somes de les neurones vestibulars de 3r ordre, els
axons de les neurones es dirigeixen a les àrees corticals vestibulars
2.4 PROCESAMENT CORTICAL

Àrees corticals
No hi ha àrea cortical primaria, hi ha múltiples àrees corticals vestibulars multisensorials
(reben input somestèsic, visual i motor).
La vestibular es localitza en parts de la insula, on integra la informació propioceptiva amb
informació sobre la orientació en l’espai i el desplaçament del propi cos.

Integració multimodal
La ìnsula i altres àrees corticals processen la informació vestibular (junt amb la d’altres
sentits) i resolen possibles contradiccions o ambigüitats entre diferents inputs sensorials

➔ Les cèl ciliades en els òrgans dels

otòlits poden enviar el mateix patró
d’activitat per la gravetat i per el
desplaçament del cos (el cervell desfà
les ambigüitats al integrar la informació)

La integració multimodal també pot donar il·lusions sensorials (el moviment d’imatges de la
retina pot produir la il·lusió del propi moviment)