第 42 卷 第 4 期 Vol. 42 No.

4
摇 摇 摇 摇 沉 积 与 特 提 斯 地 质摇 摇 摇 Sedimentary Geology and Tethyan Geology摇 摇 摇
2022 年 12 月 Dec. 2022

DOI:10. 19826 / j. cnki. 1009鄄3850. 2022. 04007

温谦谦,张启跃,闵筱,周长勇,文芠,胡世学,黄金元,2022. 胡氏贵州龙新生个体形态学特征. 沉积与特提斯地质,42 (4 ) :556鄄571. DOI:10.
19826 / j. cnki. 1009鄄3850. 2022. 04007
WEN Q Q,ZHANG Q Y, MIN X,ZHOU C Y, Wen W,HU S X, HUANG J Y, 2022. Characteristics of the newborns of Keichousaurus hui. ( Reptilia
Sauropterygia) from Xingyi Fauna( Ladinian,Middle Triassic) ,Guizhou Province. Sedimentary Geology and Tethyan Geology, 42(4) :556鄄571. DOI:10.
19826 / j. cnki. 1009鄄3850. 2022. 04007

胡氏贵州龙新生个体形态学特征

温谦谦1,2 , 张启跃2 , 闵摇 筱2 , 周长勇2 , 文摇 芠2,3 , 胡世学2 , 黄金元2

(1. 山东科技大学地球科学与工程学院, 山东摇 青岛摇 266590; 2. 中国地质调查局成都地质调查中心,
四川摇 成都摇 610081; 3. 南京大学, 江苏摇 南京摇 210023)

摘要:本文观察并测量了中三叠世拉丁期兴义动物群中的 12 件包含胚胎的胡氏贵州龙化石及已产出的 49 个幼体胡氏贵州龙

标本;对成年个体与新生个体的体长、肱骨长、股骨长与眼眶长径的特定性状比率关系进行了统计分析;展示了成年个体、胚
胎及幼年个体的特征差异,首次描述了胡氏贵州龙新生个体形态学特征;定量刻画了胡氏贵州龙新生个体的头骨、颈椎、背
椎、荐椎、尾椎和四肢,获得了更完整、精确的解剖学信息。 新材料揭示胡氏贵州龙新生个体的头骨平均长度为 8. 56mm,肱骨
明显短于股骨,肱股比例为 1颐 1. 09。 头部呈饱满的三角形,吻部短而钝,眼眶大而圆,具有独特的狭长型上颞孔。 此外,研究
发现胡氏贵州龙的生产方式为胎儿头部首先从母体产道产出,同时新生个体的吻—臀距稳定在 31. 04 ~ 32. 26mm 这个数值范
围内,且该数值的变动与母体大小无直接联系。 本次研究为胡氏贵州龙的生殖方式、个体发育、特别是异速生长研究提供了
新的材料。
关摇 键摇 词:胡氏贵州龙;新生个体;生殖方式;中三叠世;兴义动物群
中图分类号:Q915. 4 文献标识码:A

Characteristics of the newborns of Keichousaurus hui.

( Reptilia Sauropterygia) from Xingyi Fauna ( Ladinian, Middle Triassic) ,
Guizhou Province
WEN Qianqian1,2 , ZHANG Qiyue 2 , MIN Xiao2 , ZHOU Changyong2 ,
WEN Wen2,3 , HU Shixue 2 , HUANG Jinyuan 2
(1. College of Earth Sciences and Engineering, Shandong University of Science and Technology, Qingdao 266590,
China; 2. Chengdu Center, China Geological Survey, Chengdu 610081, China; 3. Nanjing university, Nanjing
210023, China )

Abstract: In this paper, 12 specimens with embryos and 49 newborns of the Keichousaurus hui from the Xinyi
fauna of the Ladinian, the Middle Triassic are observed and measured. The ratio relationships of specific traits of
body length, length of the humerus, femur and orbital length of the adult individuals and newborns have been
carried on the statistical analysis. The characteristics of adult, embryo and young individuals are demonstrated, and
the morphological characteristics of newborn of the Keichousaurus hui are described for the first time. The skull,

收稿日期: 2022鄄02鄄15; 改回日期: 2022鄄03鄄18摇 责任编辑: 郭秀梅摇 科学编辑: 唐渊

作者简介: 温谦谦(1994—) ,女,贵州兴义人,硕士研究生,从事古生物研究。 E鄄mail:15808591057@ 163. com
通讯作者: 张启跃(1970—) ,男,研究员,主要从事区域地质调查与古生物研究。 E鄄mail:yxzqy@ sina. com
资助项目: 本文受中国地质调查局项目( DD20160020,DD20190054) 资助
2022 年(4) 胡氏贵州龙新生个体形态学特征 557

cervical vertebra, dorsal vertebra, sacral vertebra, caudal vertebra and limbs of newborns of the Keichousaurus hui
are quantitatively described. Besides, more complete and accurate anatomical information is obtained. The new
materials show that the average length of the skull is 8. 56mm, the humerus is shorter than the femur, and the ratio
of humerus / femur is 1颐 1. 09. The head is triangular, the snout is short and blunt, the orbit is large and round with
a unique narrow superior temporal foramen. In addition, it is demonstrated that the fetal head of the Keichousaurus
hui is firstly produced from the maternal birth canal. Meanwhile, the distance between snout and hip of the
newborns keep stable with a range of 31. 04 ~ 32. 26mm. Furthermore the change of this value is not directly
related to the maternal size. This study provides new materials for the research of reproductive mode, ontogeny,
especially allallic growth of the Keichousaurus hui.
Key words: Keichousaurus hui; newborns;reproductive mode;Middle Triassic;Xingyi Fauna

0摇 前言
了肱骨远端具有相对明显的差别趋势外,其他的性
别差异还需再进一步研究( Motani et al., 2015) 。
胡氏贵州龙最早由杨钟健进行报导,根据其发 虽然前人已经对贵州龙的各项生长发育指标
现者胡承志及产地而定名为胡氏贵州龙( 杨钟健, 给出了大致标准,但在对胎儿、幼体与母体的形态
1958) 。 胡氏贵州龙属于在亚洲地区首次发现的原 发育对比上还未给出具体的数据及比值。 在贵州
始鳍龙类型,中国西南地区滇东—黔西一带均有产 龙的椎体节数统计上,也出现不同的数据,最初认
出,最早发现于贵州省兴义市顶效镇( 现义龙新区) 为贵州龙颈椎背椎均为 20 节( 杨钟健,1958) ,后有
绿荫村浪雾山,后在兴义市乌沙镇泥麦古村、安龙 人认为贵州龙颈椎背椎椎数分别为 22 节、20 节( 蒋
县龙广镇、云南省富源县( 蒋志文,2002) 等地也被 志文,2002) ,近期有研究者认为则是颈椎数为 25 ~
发现。 贵州龙生活在距今 2. 4 亿年前的中三叠世拉 26 节,背椎数为 18 ~ 19 节( 付宛璐等,2013) 。 以往
丁期晚期( 王立亭,1996a,2000b;杨瑞东,1997) ,前 的测量方法上也存在一些不足,如测量头骨时若将
人曾对贵州龙的个体发育以及骨骼形态进行了描 关节骨计算在内,可能会忽略关节骨容易在保存时
丢失的 情 况, 测 量 颈 长 ( NL 值) 与 吻—臀 距 ( SVL
述,通过肱骨和股骨的长度比值差异大于 1 或小于
值) 时,选用了肩臼部分至腰臼部分,未注意到部分
1 来分辨贵州龙是否已达性成熟( Lin et al.,1998) ,
被掩盖的椎体。 同时,有关于海生爬行动物的生殖
根据雌性贵州龙的荐肋既不与荐椎相结合也不同
方式也是研究领域内的一项难点,在不同种类的海
髂骨结合的特征而提出贵州龙生产方式可能为胎
生爬行动物类中,胚胎所保存的样本数量有限而导
生,在贵州龙的性成熟上提出用 SVL 值( 吻—臀距)
致了对其研究的薄弱。 本文通过对 12 块包含胚胎、
区分,雄性体在 SVL 值超过 126mm 后达到性成熟,
新生个体、幼体及单独幼体的贵州龙标本进行了形
而 雌 性 体 则 是 在 SVL 值 达 122mm 后 为 性 成 熟
态描述及数据测量的统计对比,重点针对贵州龙胚
( Cheng et al., 2004) 。 付宛璐等(2013) 对腹部含胚
胎—幼年期进行定量研究,并探讨了贵州龙的生殖
胎化石的贵州龙进行了研究,认为活动骨盆的演化
方式及过程。
是进一步支持贵州龙为胎生的证据。 根据骨骼异
速生长的特征可以将贵州龙的个体发育分为五个 1摇 贵州龙的系统分类及主要特征
阶段,胚胎期( SVL 值 < 25mm) ,幼年期( SVL 值 = 1. 1摇 系统分类位置
25 ~ 50mm) ,少年期( SVL 值 = 50 ~ 110mm 的) ,亚 双孔亚纲 Diapsida Osborn,1903
成年期( SVL 值 = 110 ~ 140mm) 和成年期 ( SVL 值 鳍龙超目 Sauropterygia Owen,1860
> 140mm) ( 秦燕娇等,2014) ,在后续的研究中曾发 摇 始鳍龙目 Eosauropterygia Rieppel,1994
现贵州龙肱骨的异速生长最早发生在胚胎期,从而 摇 摇 肿肋龙科 pachypleurosauroidea Huene,1956
推断贵州龙的性双型可以在胚胎期就能得到辨别 摇 摇 摇 贵州龙属 Keichousaurus Young,1958
( Xue et al.,2015) ,但有人对此提出异议,认为在贵 摇 摇 摇 摇 模式种 Keichousaurus hui Young,1958
州龙的性双型特征中,第二性征的差异出现是来自 1. 2摇 研究材料和方法
贵州龙骨骼生长过程中的各项数值增长的变化,除 本文着重选取了 8 件采自兴义乌沙泥麦古—谢
 558 沉积与特提斯地质( 成都地质调查中心成立六十周年) (4)

米一带的贵州龙化石与 4 件采自义龙新区顶效的贵 1. 4摇 性别判定

州龙化石,其中,5 件是含胚胎或幼崽的雌性个体 胡氏贵州龙属于典型的肿肋龙,肿肋龙的性双
( 表 1) 。 型主要表现在骨骼的肱骨形态 上 ( Sander,1989 ) 。
摇 摇 本次观察贵州龙化石使用莱卡 M80 体视显微 可以利用肱骨的形态特征以及肱骨与股骨的比例
镜进行 观 察, 拍 照 使 用 CANON Mark5DIII 数 码 相 进行性别判定( 图 2) ,肱骨与股骨几乎等长、肱骨结
机,绘图及测量均使用 CorelDRAW 软件进行。 标本 构简单圆润的为雌性,肱骨与股骨长度比值为 1. 21
按照比例尺 1颐 1 状态下调至等大,用贝塞尔曲线拉 ~ 1. 33、 肱 骨 结 构 复 杂, 两 端 有 延 展 的 为 雄 性
出需要测量部分的曲线长度。 测量数据包括头骨 ( Cheng et al., 2004a,2009b) 。 尺骨的形态特征也
吻部至寰椎前长度,颈椎 1 ~ 25 节的长度,背椎 18 可作为判断贵州龙性双型的方法,尺骨近端与远端
节加荐椎 3 节的长度,尾椎量至可见骨块长度、肱骨 比小于 1. 5 的为雌性,而大于 1. 5 的则为雄性( 图
和股骨的长度( 图 1) 。 2;秦燕娇等,2014) 。 这些性别特征可以从腹腔内
1. 3摇 主要特征 含胚胎的雌性贵州龙标本中得到进一步证实。

2摇 贵州龙生殖形态与数据分析
胡氏贵州龙属于体型较小的海生爬行动物,成
年体通常 20 ~ 30cm 居多。 头部呈三角状,最宽处
位于眼眶部分,吻短而尖。 背视化石可见头骨处有 2. 1摇 性成熟特征
三组孔,分别是鼻孔、眼孔和上颞孔( 图 2) 。 鼻孔短 含胚胎是雌性贵州龙性成熟的直接证据,笔者
圆,特殊保存下呈三角形,眼眶为三组孔最大部分, 通过测量性成熟个体的 SVL 值,提出以含胚胎雌性
为椭圆状,细长的上颞孔则为其特征之一。 贵州龙 贵州龙 的 SVL 值 作 为 确 定 雌 性 贵 州 龙 性 成 熟 的
有着典型的几乎与背椎骨长度相当的头粗尾尖形 指标。
肋骨, 所 以 将 贵 州 龙 划 分 在 肿 肋 龙 科 ( 杨 钟 健, 经测量雌性孕期标本 XYTM01M( 图 3) 的 SVL
1958) 。 本文通过认真测量对比分析后,认为成年 值为 221. 15mm;分娩结束的 XYQM01M( 图 5) 标本
和幼体的椎体数 量 相 同, 均 为 颈 椎 25 节, 背 椎 18 的 SVL 值 为 172. 85mm; 分 娩 至 一 半 的 雌 性 标 本
节,荐椎 3 节,尾椎 40 节以上,前肢指骨数分别为 XYTM02M( 图 7) 的 SVL 值为 257. 04mm;有雄性贵
4、5、5、4、3,后肢趾骨数则为 2、3、4、4、3。 州龙陪伴的标本 XYTM03MF( 图 8) 中雌性孕体贵州

表 1摇 研究材料基本情况统计表
Table 1摇 Statistical table of basic information of research materials

化石编号 主要特征 产地 保存地点 插图号

腹腔内含胚胎的雌性贵州龙,且左后肢处有一条新生个体
XYTM01M 顶效 兴义三叠纪博物馆 图3
的贵州龙
XYQM04S 新生贵州龙身体呈蜷缩状,推测属于胎儿时期 乌沙 兴义黔龙古生物化石博物馆 图4
背视保存的雌性贵州龙已经分娩完,11 条新生个体聚集于
XYQM01M 乌沙 兴义黔龙古生物化石博物馆 图5
母体正下方
处于分娩过程的雌性贵州龙,其中一条新生个体正通过母
XYXJG01M 乌沙 乌沙古生物化石保护之家 图6
体产道
腹视保存的正在分娩中的雌性贵州龙,11 条新生个体正处
XYTM02M 顶效 兴义三叠纪博物馆 图7
于母体生殖腔下方
XYTM03MF 贵州龙正在分娩中,有 3 条新生个体,尚有两条待分娩 顶效 兴义三叠纪博物馆 图8
XYTM01F 雄性贵州龙标本 顶效 兴义三叠纪博物馆 图9
XYQM01S 贵州龙幼体呈弯曲状态 乌沙 兴义黔龙古生物化石博物馆 图 10
XYQM03S 三条贵州龙幼体身体部分重叠在一起 乌沙 兴义黔龙古生物化石博物馆 图 11
XYQM05S 实体与印模同时保存的贵州龙新生个体 乌沙 兴义黔龙古生物化石博物馆 图 12
XYQM01F 雄性贵州龙陪护 4 条幼龙 乌沙 兴义黔龙古生物化石博物馆 图 13
XYQM02M 雌性贵州龙陪护 2 条幼龙 乌沙 兴义黔龙古生物化石博物馆 图 14
2022 年(4) 胡氏贵州龙新生个体形态学特征 559

肩带:锁骨 cl, clavicle, 间锁骨 ic, interclavicle, 肩胛骨 sc, scapula, 乌喙骨 co, coracoid, 肱骨 hu, humerus,尺骨 ul, ulna, 桡骨 ra, radius, 尺腕
骨 uln,ulnare,中间腕骨 im, intermedium,第一、五掌骨 mc1,5metacarpal1,5,抓指骨 u. p. ungual phalange;腰带:髂骨 il, ilium, 坐骨 is, ischium,
耻骨 pu, pubis,股骨 fe, femur, 胫骨 ti, tibia, 腓骨 fi, fibula,距骨 as, astragalus, 跟骨 ca, calcaneum,第一、五蹠骨 mt1,5metatarsal1,5;椎体:颈
椎; ca, caudal vertebra, 背椎; do, dorsal vertebra,尾椎; cal, calcaneum;测量部分:头骨长( SL,skull length ) ;颈长( NL,neck length) ;背椎长
( GAL,glenoid鄄acetabular length) ; 尾长 ( TL, tail length) ; 吻 - 臀距 ( SVL, snout鄄vent length) ; 肱骨长 ( HL, humerus length ) ; 股 骨 长 ( FL, femur
length)
图 1摇 胡氏贵州龙测量方法示意图
Fig. 1摇 Measurement of Keichousaurus hui

带四条小贵州龙的 XYQM01F( 图 13) 雄性标本

中雄性 SVL 值为 153. 12mm;雌性标本 XYTM03MF
边保存的雄性贵州龙 XYTM03MF鄄F( 图 8) SVL 值为
157. 48mm;小贵州龙出现破碎的标本 XYTM01F( 图
9) 中雄性的 SVL 值为 166. 62mm;上述雄性性成熟
SVL 值较前人研究的要大(126mm 后性成熟) ,可能
同贵州龙育儿行为有关。
2. 2摇 胚胎期形态特征
标本 XYTM01M( 图 3) 的雌性贵州龙 SVL 值为
221. 15mm,本标本显示除了母体左下肢掌骨处单独
有一条幼体贵州龙外,其余 7 条幼体贵州龙均属于
母体体内的胚胎。 母体内的胚胎排列在整个左侧
头骨:关节骨 art, articular, 枕骨 bo, basioccipital, 齿骨 d, dentary,
额骨 f, frontal, 鳞状骨 sq, squamosal, 顶骨 p,parietal, 上枕骨 so,
体腔及右侧体腔下部,编号 S3 的胚胎在母体内头尾
supraoccipital, 上隅骨 sa, surangular, 上颌骨 m, maxilla, 前颌骨 pof, 蜷缩至几乎与体腔平行状态,SVL 值为 32. 99mm。
postfrontal,鼻骨 n,nasal,肱骨 hu, humerus,尺骨 ul, ulna, 桡骨 ra, 母体正处于怀孕状态,所以腹部肋骨有明显向两端
radius, 股骨 fe, femur, 胫骨 ti, tibia, 腓骨 fi, fibula,雌性意, female, 撑开的特征,身体的最细、中部与最宽处的比例可
雄性裔, male
以区别于未处于怀孕状态时的雌性贵州龙。 标本
图 2摇 胡氏贵州龙头骨及性双型特征( 图上比例尺为 1cm,
体腔靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度比例
下同)
为1颐 1. 51颐 1. 89。
Fig. 2 摇 Skull and sexual dimorphism of Keichousaurus hui
标本 XYQM04S( 图 4) 为一条蜷缩着的贵州龙
( Scale bars are 1 cm, the same below)
幼体,SVL 值为 32. 14mm,样本蜷缩程度极大,推测
龙 SVL 值为 142. 90mm,带着两条幼儿贵州龙的雌 是刚脱离母体但尚未舒展开四肢的胚胎。
性 贵 州 龙 标 本 XYQM02M ( 图 14 ) 的 SVL 值 为 2. 3摇 分娩期形态特征
158郾 87mm;本次测量的雌性个体性成熟的 SVL 值 标本 XYQM01M( 图 5) 的雌性贵州龙 SVL 值为
较前人研究的均为更大(122mm 后为性成熟) ,可能 172. 85mm,母体腹腔靠近下方部肋骨外翻,体腔靠
揭示贵州龙的性成熟与育龄期之间存在着差距。 近肩带、 体 腔 中 部 及 靠 近 腰 带 部 分 宽 度 比 例 为
560 沉积与特提斯地质( 成都地质调查中心成立六十周年) (4)

1颐 1郾 58颐 2. 04,推测母体正处在刚分娩完毕状态,因 状态下的头骨、肩带、体腔、腰带及部分尾部,SVL 值

怀孕足月而撑开的腹腔尚未恢复原貌。 编号为 S7 为 40. 80mm,该标本其余的贵州龙新生个体只可以
的新生个体贵州龙保存较好,可观察到其完整腹视 观察到部分身体特征,暂无法量出确切的 SVL 值。

图 3摇 标本 XYTM01M 的照片和素描
Fig. 3摇 Photos and sketches of specimen XYTM01M

比例为 1颐 1. 79颐 2. 02。

摇 摇 标本 XYTM02M( 图 7) 的雌性贵州龙 SVL 值为
257. 04mm,属于正处于分娩过程的雌性贵州龙标
本,通过观察,编号 S1 的贵州龙新生个体覆于母体
耻骨之上,四肢为半舒展状态,表明已经处于分娩
之后一段时间。 在母体腰带之下有 11 条新生个体
贵州龙,腹腔内的骨块因修复问题,难以见到完整
的模样,推测可能为包裹胚胎的覆膜残留。 编号为
S5 的新生个体 SVL 值为 33. 10mm,分娩过程中母
体体腔肋骨向两端外扩,腹部宽度增大,靠近肩带、
体腔中部及靠近腰带部分宽度比例为 1 颐 1郾 68颐 1. 96。
图 4摇 标本 XYQM04S 的照片和素描 摇 摇 标本 XYTM03MF( 图 8) 显示处于分娩过程的雌
Fig. 4摇 Photos and line drawings of specimen XYQM04S 性贵州龙身旁还伴随着一只雄性个体( 其肱骨具两
摇 摇 标本 XYXJG01M( 图 6) 的雌性贵州龙 SVL 值为 端向外扩展中间有明显弧度的特征) ,推测在贵州
158. 51mm,样本属于正在分娩中的雌性贵州龙,一 龙的生物行为里可能存在着雄性会在雌性生产过
条贵州龙幼体已经穿过母体产道探出大部分身躯, 程中 进 行 保 护。 标 本 中 雌 性 贵 州 龙 SVL 值 为
而母体腹中可观察到还有两条胎儿处于待分娩状 142郾 90mm,雄性贵州龙的 SVL 值为 157. 48mm。 雌
态。 从处于分娩状态的 S3 号贵州龙新生个体可知, 性贵州龙腹中尚存在待分娩的胎儿,体外有三条蜷
贵州龙生 产 过 程 中, 胎 儿 是 以 头 部 优 先 的 方 式 出 缩的幼体贵州龙,其中编号 S1 的贵州龙新生个体
生。 S3 号幼体的 SVL 值为 32. 91mm。 成年雌性贵 SVL 值为 37. 76mm,编号 S3 的贵州龙新生个体 SVL
州龙身体靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度 值为 36. 28mm,该标本独特之处在于,新生个体未处
2022 年(4) 胡氏贵州龙新生个体形态学特征 561

图 5摇 标本 XYQM01M 的照片和素描
Fig. 5摇 Photos and line drawings of specimen XYQM01M

图 6摇 标本 XYXJG01M 的照片和素描
Fig. 6摇 Images and line drawings of specimen XYXJG01M
562 沉积与特提斯地质( 成都地质调查中心成立六十周年) (4)

图 7摇 标本 XYTM02M 的照片和素描
Fig. 7摇 Photos and line drawings of specimen XYTM02M

图 8摇 标本 XYTM03MF 的照片和素描
Fig. 8摇 Photos and line drawings of specimen XYTM03MF
2022 年(4) 胡氏贵州龙新生个体形态学特征 563

于分娩时贵州龙母体的泄殖孔之下,同时其腹中的 例为 1颐 1. 47颐 1. 57。

胚胎显示分娩仍未结束,已经离开母体的新生个体 标本 XYTM01F 的贵州龙 SVL 值为 166. 62mm
四肢与头尾也未完全舒展,推测在分娩过程中雌性 ( 图 9) ,贵州龙肱骨两端有明显向外扩展中间具有
贵州龙并非一次产出所有胚胎。 标本中雌性贵州 弧度的特征,显示其为雄性。 8 条贵州龙幼体位于
龙具备孕期分娩过程中母体体腔肋骨向两端外扩 成年体右侧,成年个体样本保存完整,但幼年体样
的特征,靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度 本多数状态破碎,仅 S4 号幼体可以观察到完整的躯
比例为 1 颐 1. 71 颐 2. 07,而旁边的雄性体贵州龙的比 干部分,其余均只保留了头骨及颈椎部分。

图 9摇 标本 XYTM01F 的照片和素描
Fig. 9摇 Photos and line drawings of specimen XYTM01F

摇 摇 标本 XYQM01S 的贵州龙 SVL 值为 34. 47mm 2. 4摇 产后及幼儿特征

( 图 10) ,幼年贵州龙的头骨、肩带、腰带、背椎、肋
骨、尾椎等部分清晰可见,为记录幼年贵州龙的形
态特征提供了确切的数据,短粗的肱骨和细长的股
骨与成年体肱骨长于股骨刚好相反,可以看作是贵
州龙骨 骼 异 速 生 长 的 特 征 之 一。 标 本 XYQM03S
(图 11) 为三条幼年贵州龙重叠一起,SVL 值分别为
30郾 83mm、30郾 78mm、30郾 22mm, 样 本 中 三 条 小 贵 州
龙均呈舒展的直线状态,相互重叠。 标本 XYQM05S
( 图 12) 为实体和印模都有保存的幼体贵州龙,是本
次研 究 中 SVL 值 最 小 的 幼 体 贵 州 龙, 仅 有
27郾 56mm,但四肢已处于舒展状态,此样本为贵州龙
新生个体数值提供了更小体型的可能性。
标本 XYQM01F ( 图 13 ) 的 贵 州 龙 SVL 值 为
153郾 12mm,样本中成年体贵州龙肱骨处两端向外扩
展,中间有 明 显 弧 度 的 特 征, 据 此 将 其 归 为 雄 性。
成年体右侧顺序排列 4 条幼体贵州龙,S1 号幼体贵
州龙 SVL 值为 41郾 44mm,属于四条幼体贵州龙中体
型 最 大 的 一 条, S2 号 幼 体 贵 州 龙 SVL 值 为
34郾 67mm;S3 号幼体贵州龙 SVL 值为 35郾 28mm;S4
号幼体贵州龙 SVL 值为 33郾 60mm。 其中 S3 号幼体
贵州龙因头部被压于成年体掌下,影响对其头骨长
度的测量,其余 3 条幼体贵州龙头部数据均可以获
得精确的数值。
564 沉积与特提斯地质( 成都地质调查中心成立六十周年) (4)

摇 摇 标本 XYQM02M( 图 14) 的雌性贵州龙 SVL 值

为 158郾 87mm,具有典型的平滑且圆润的肱骨形态,
两条幼体贵州龙分别位于右肩与左腹旁。 雌性贵
州龙整个体腔宽度几乎相等,靠近肩带、体腔中部
及靠近腰带部分宽度比例为 1 颐 1郾 26 颐 1郾 41,无怀孕
或分娩特征。 腹腔内部含有团块状黑色物体,其中
无明显骨骼特征,推测为消化后的食物。 编号 S1 的
幼体贵州龙 SVL 值为 36郾 19mm,编号 S2 幼体贵州
龙 SVL 值为 36郾 98mm, 两条幼体贵州龙 皆 四 肢 舒
展,应属于可以自由行动的幼体贵州龙范畴。
2郾 5摇 贵州龙母子骨骼数据对比分析
从三种标本形态分别整理出处于不同时期的
贵州龙新生个体数据,XYQM01M 是一件处于胚胎
期还未分娩的样本,标本 XYQM04S 以其独特的蜷
图 10摇 标本 XYQM01S 的照片和素描
缩状表明其刚脱离母体,两件标本均属于胚胎期。
Fig. 10摇 Photos and line drawings of specimen XYQM01S
标 本 XYQM01M、 XYTM02M、 XYTM03MF、 和
XYXJG01M 为正在分娩的贵州龙,其体内及泄殖腔
下的贵州龙幼体属于新生个体。 标本 XYQM02M 母
体未存在孕期及分娩期特征、XYQM01F、XYTM01F
中 成 年 体 贵 州 龙 为 雄 性 贵 州 龙, XYQM01S、
XYQM03S、XYQM05S 为单一的贵州龙幼体,统称为
幼儿期贵州龙。
从表 2 中显示,虽然 XYTM01M 处于贵州龙的
胚胎期,但是腹中小贵州龙的各项数据与处于分娩
期内的新生个体贵州龙十分相近,证明此样本体内
胎胚已经成熟,接近分娩时期。 表 3 的样本特征为
母体正在分娩期的贵州龙新生个体,虽然处于同一
生长阶段,但数据却出现两组 SVL 值( 分别为 31郾 04
图 11摇 标本 XYQM03S 的照片和素描
~ 32郾 26mm 和 35郾 23 ~ 37郾 76mm) 。 该数值与母体
Fig. 11摇 Photos and line drawings of specimen XYQM03S
大小无关,甚至两组数值的还会存在于同一母体样
本中,推测两组数据可能同新生个体性别相关。 另
外,表 4 中幼年体贵州龙的数据差异因样本差异同
样存在两组不同的 SVL 值,并且该值的跨度极大,
第一 组 为 30郾 83 ~ 34郾 74mm; 第 二 组 为 35郾 28 ~
41郾 44mm。 可以将其细分为幼体的两个生长阶段,
刚出生的新生个体和已经自由成长了一段时间的
幼儿期贵州龙。 值得注意的是,编号 XYQM04S 的
样本数据,与表 1 中胚胎期的贵州龙都存在 SVL 值
数据差异,并且样本贵州龙整个身体极大程度的蜷

图 12摇 标本 XYQM05S 的照片和素描

缩在一起,可能是尚未发育成熟而从母体中早产而
Fig. 12摇 Photos and line drawings of specimen XYQM05S 出的胚胎。
2022 年(4) 胡氏贵州龙新生个体形态学特征 565

图 13摇 标本 XYQM01F 的照片和素描

Fig. 13摇 Photos and line drawings of specimen XYQM01F

图 14摇 标本 XYQM02M 的照片和素描

Fig. 14摇 Photos and line drawings of specimen XYQM02M
566 沉积与特提斯地质( 成都地质调查中心成立六十周年) (4)

表 2摇 胡氏贵州龙胚胎标本测量数据
Table 2摇 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui鄄embryos
单位:mm

标本编号 SL NL CAL TL HL FL SVL

XYTM01M 22. 70 90. 75 107. 70 84. 69 23. 17 22. 46 221. 15
S1 7. 71 14. 44
S2 13. 72 11. 38
S3 8. 12 9. 48 14. 72 12. 43 32. 32
S4 12. 52
S5 11. 06
S6 12. 81
S7 6. 57 12. 27
S8 11. 22 12. 13 2. 20
XYQM04S 7. 81 11. 21 12. 48 9. 10 1. 42 1. 85 31. 50

表 3摇 胡氏贵州龙标本新生个体测量数据
Table 3摇 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui鄄newborns
单位:mm

标本编号 SL NL GAL TL HL FL SVL

XYQM01M 19. 71 69. 55 83. 60 111. 79 16. 51 14. 07 172. 86
S1 9. 56 9. 87 1. 93
S2 8. 18 12. 89 11. 19 32. 26
S3 12. 52 13. 84
S4 13. 6 14. 25
S5 13. 86
S6 11. 32 8. 92 1. 51
S7 8. 64 12. 71 14. 06 12. 56 1. 95 2. 76 35. 23
S8 11. 48 13. 49 12. 59
S9 10. 55 13. 37 12. 3
S10 13. 47
S11 13. 51 14. 77 12. 59
XYTM02M 24. 38 106. 16 126. 50 146. 32 27. 14 26. 11 257. 04
S1 13. 31 6. 38 2. 12 2. 54
S2 11. 03
S3 11. 67 8. 91 1. 83 2. 56
S4 12. 19 9. 26
S5 7. 17 12. 63 11. 24 8. 64 2. 55 2. 2 31. 04
S6 11. 55 1. 89 2. 25
S7 8. 72 7. 01 2. 57
S8 11. 61 5. 68 2. 26
S9 8. 46 9. 66
S10 11. 36
S11 9. 51 9. 2
XYTM03MF鄄m 18. 09 56. 78 67. 22 92. 14 12. 86 13. 41 142. 90
XYTM03MF鄄f 20. 31 65. 44 71. 73 119. 34 21. 58 18. 38 157. 48
S1 8. 76 14. 09 14. 91 13. 21 2. 01 37. 76
S2 15. 29 7. 28
S3 8. 13 14. 32 14. 73 12. 88 2. 13 2. 57 37. 18
S4 15. 05
S5 11. 16
XYXJG01M 18. 85 64. 39 74. 54 94. 96 15. 36 15. 07 158. 51
S1 14. 81
S2 9. 46
S3 7. 59 10. 99 14. 33 32. 91
2022 年(4) 胡氏贵州龙新生个体形态学特征 567

表 4摇 胡氏贵州龙幼儿标本测量数据
Table 4摇 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui鄄juvenile
单位:mm

标本编号 SL NL GAL TL HL FL SVL

XYQM02M 20. 08 67. 08 71. 71 101. 29 16. 37 16. 19 158. 87
S1 8. 86 13. 13 14. 44 16. 87 2. 21 3. 51 36. 43
S2 8. 78 12. 65 15. 18 15. 01 2. 29 2. 93 36. 61
XYQM01F 18. 42 64. 63 70. 07 97. 48 20. 37 16. 65 153. 12
S1 9. 35 15. 18 17. 24 17. 07 3. 22 4. 08 41. 44
S2 9. 22 12. 69 11. 73 15. 15 2. 05 3. 13 34. 67
S3 6. 35 14. 57 14. 07 13 2. 76 3. 42 35. 28
S4 8. 94 12. 54 12. 36 9. 98 2. 67 2. 98 33. 6
XYTM01F 20. 59 67. 99 77. 68 102. 62 24. 75 18. 92 166. 62
S1 16. 64 3. 58
S2 8. 57 15. 36 17. 56 2. 32 3. 41
S3 9. 06 13. 92
S4 18. 69 9. 27 3. 92
S5 11. 83 3. 92
S6 11. 74 2. 82
S7 8. 74 18. 77 13. 59
S8 9. 04 16. 67 2. 26 3. 52
XYQM01S 9. 05 12. 37 13. 78 17. 95 1. 78 2. 59 34. 74
XYQM03鄄1S 7. 18 11. 2 11. 22 1. 43 1. 43 30. 83
XYQM03鄄2S 9. 45 12. 41 13. 26 12. 58 1. 78 2. 58 34. 78
XYQM03鄄3S 9. 35 10. 79 10. 71 14. 2 30. 22
XYQM04S 7. 81 11. 21 12. 48 9. 1 1. 42 1. 85 32. 14
XYQM05S 7. 39 10. 99 9. 47 9. 78 1. 75 2. 18 27. 64

摇 摇 通过表 2 ~ 表 4 中 7 项贵州龙成年体与幼体的 部分;颈椎相对于成年体而言较短宽,神经棘不发

数据对比,可以看出无论成年体型大小与否,幼年 达。 四肢的骨化程度较弱,腕骨与跗骨均未完全骨
期贵州龙的各项数值都未出现太大差异。 贵州龙 化( Lin et al., 1998) 。 通过对比( 图 16) ,可以看出
成年体与幼年体 SL( 头骨) 数值比较( 图 15) 显示贵 幼体贵州龙的眼眶靠前部分与靠后部分长度相当,
州龙新生个体的头骨约占成年体头骨的一半,且并 没有出现很明显的差异。 随着头骨在生长发育的
非头部较大的成年体贵州龙所孕育的胚胎在数值 过程中,眼眶前后占比逐渐产生变化,眶后部分在
上就相对偏大,去掉幼体贵州龙头骨最大与最小的 整个头部占比加大,成年体头部有明显的眶前眶后
数值后,贵州龙新生个体的头长平均值为 8. 56mm。 长度差,眼眶后部分长于眼眶前部分,属于贵州龙
贵州龙的颈椎和尾椎在埋藏保存过程中容易脱落 头部异速生长中又一显著的差异。
丢失,因此在比较中容易出现小幅度的数值变动。 单独以眼眶生长走向作比较( 图 16) ,等比例将
肱骨长度和股骨长度部分在统计数据中出现了两 成体及幼体的头骨放为相同大小的情况下,可见贵
组数值,肱骨为 1. 42 ~ 1. 95mm、2. 20 ~ 2. 76mm。 股 州龙在生长过程中,头骨的生长主要发生在眶后部
骨为 2. 20 ~ 2. 98mm、3. 13 ~ 3. 92mm,肱骨明显短于 分,而眼眶的生长只存在非常细微的大小差异。
股骨,肱股之间的比例为 1 颐 1. 09。 幼年体样本中 通过对比不同性别的贵州龙样本,可以观察到
SVL 值涵盖了从 27 ~ 41mm,皆处于新生个体的 SVL 雄性与雌性个体背肋存在弯曲形态的不同( 图 17) ,
值范围内。 贵州龙的背肋按照不同的曲率及长度可以将其分
为 10 组,雌性贵州龙和雄性贵州龙肋骨对比可发现
3摇 比较与讨论
两者之间存在弧度的差异,雌性贵州龙肋骨从第 6
3. 1摇 特征比较 节开始与雄性贵州龙肋骨的弯曲程度产生明显的
前人在研究中描述过幼年期贵州龙个体特征: 差异,这种肋骨形态差异可能解释为适应生育作出
头体颅顶处囟门大开,眼眶靠前的部分短于靠后的 变化。
568 沉积与特提斯地质( 成都地质调查中心成立六十周年) (4)

图 15摇 胡氏贵州龙成年个体与幼体个体数据比值
Fig. 15摇 The ratio of measurements for Keichousaurus hui adults and juveniles
2022 年(4) 胡氏贵州龙新生个体形态学特征 569

图 16摇 胡氏贵州龙成年个体与幼年个体头部骨骼对比
Fig. 16摇 The ratio of the head for Keichousaurus hui adults and juveniles

摇 摇 在成年体与幼年体肩带腰带的对比中( 图 18) ,
可以观察到贵州龙处于新生个体时期的肩胛骨膨
大,肩胛骨与乌喙骨的比例相当,而成年体则为乌
喙骨大于肩胛骨。 贵州龙新生个体短粗的肱骨和
细长的股骨,推测幼体时期的贵州龙在运动中会更
多使用到后肢力量。
其次,成年贵州龙肱骨的形态是辨别贵州龙两
性差异的典型特征( 图 18) ,曾有研究者认为贵州龙
两性异性的特征在幼年期就已经显现出( Xue et al.,
2015) ,而也有学者对此持不同的意见,其认为幼年
体的贵州龙除肱骨形态上的差别之外,其余的两性
性征还需再多进行研究讨论( Motani et al.,2015) 。
通过对比研究所收集标本,笔者发现除肱骨、尺骨
之间存在明显的两性形态差异外,成年贵州龙在肩
带部分的锁骨占比长度与腰带部分的组合形态上
也可能存在两性差异,如由耻骨和坐骨内侧所构成
的空间差异表现出雄性腰带较扁长的特征。
在关于贵州龙的生殖方式中,标本 XYQM01M、
XYTM01M 与 XYTM02M 中含胚胎数量揭示了贵州
龙属于多胎生的动物,孕育一胎数量可多达 11 条。
贵州龙的多胎生殖特点也解答了为何同期贵州龙
能够如此繁之多,标本 XYXJG01M 保存了贵州龙母体
图 17摇 胡氏贵州龙雌性与雄性肋骨对比
在分娩过程中胎儿是如何出生的过程,证实了贵州龙
Fig. 17 摇 Comparison of the costa for Keichousaurus hui males
胎儿以头部先出的方式产出,与鱼龙 Chaohusaurus 生
and females
产方式相似(Motani et al., 2014)。
570 沉积与特提斯地质( 成都地质调查中心成立六十周年) (4)

图 18摇 胡氏贵州龙成年个体与幼年个体肩带腰带骨骼对比
Fig. 18摇 Comparison of shoulder girdle and pelvic girdle for Keichousaurus hui adults and juveniles

3. 2摇 生殖讨论
4摇 结论
根据现生爬行类动物的生殖方式来看,目前多
数爬行类是以卵生为主要的生殖方式,但仍有约百 (1 ) 贵 州 龙 新 生 个 体 SVL 值 在 31. 04 ~
分之二十左右的爬行动物为卵胎生或胎生的类型 32郾 26mm 这个范围内,且该数值的变动与母体大小
( 吴延庆,2017) 。 在蜥蜴和蛇的研究中发现,它们 无直接联系。 新生个体头骨平均长度为 8. 56mm,
同时包含了有卵生( 大多数) 与卵胎生( 沙蜥、森蚺 肱骨明显短于股骨,肱股比例为 1 颐 1. 09。 肱骨长度
等) ,卵胎生是基于卵生生物在演化中为适应环境 为 1. 42 ~ 1. 95mm 之间,股骨长度为 2. 20 ~ 2. 98mm 之
而做出的改变,是卵生物种以延长胚胎在母体中的 间,推测贵州龙幼体在运动中会更多使用后肢力量。
时间从而使胚胎能够在母体中得到更好的发育并 (2) 胡氏贵州龙的新生个体出生方式为头部优
直接将新生个体完整分娩出的繁殖模式( 孙燕燕, 先,刚从母体产道内出来时呈四肢收拢,头尾朝身
2012) 。 而在海生爬行类动物中,已知的鱼龙、蛇颈 体方向蜷缩的形态。 贵州龙属多胎型海生爬行动
龙等类群都属于胎生动物( Motani et al., 2014) ,贵 物,一胎数量可多达 11 条,在分娩过程中并非一次
州龙作为生活在浅海区域的海生爬行动物,所发掘 产出所有胚胎。
出的化石证据直接表明为胚胎是在腹腔中,通过对 (3) 以腹内含胚胎雌性贵州龙的 SVL 值作为性

贵州龙腰 带 的 观 察, 可 以 看 到 其 荐 肋 的 形 态 呈 棒 成熟的指标,雌性性成熟时 SVL 值为 142 ~ 257mm,孕

期分娩过程中母体具有体腔肋骨向两端外扩的特征。
状,不与两端的荐椎及髂骨相结合,髂骨的形态简
摇 摇 (4)贵州龙的成体与幼体颈椎均为 25 节、背椎 18
化后通过荐肋同荐椎部分有着微弱的连接,存在着
节、荐椎 3 节;细长的上颞孔则为其典型特征之一。
活动骨盆的可能性( 付宛璐等,2013) 。 由此可以推
(5) 贵州龙在生长过程中的主要差异在头部有
断能为胎儿通过产道扩宽空间。 因此,贵州龙的生
明显的展示,其主要生长迹象表现在眶后,眼眶的
殖方式也更有可能偏向胎生( 图 19) 。
大小在头骨占比表现在生长过程中几乎无变化。
2022 年(4) 胡氏贵州龙新生个体形态学特征
图 19摇 胡氏贵州龙生产过程复原图
Fig. 19摇 The reconstruction of the reproduction for Keichousaurus hui
摇 摇 致谢:本文中所使用的化石分别来自兴义地质
公园博物馆、三叠纪博物馆、黔龙古生物化石博物
馆及乌沙化石保护之家,文中所附贵州龙生产复原
图由黔龙古生物化石博物馆提供,感谢三家博物馆
及化石保 护 之 家 所 提 供 珍 贵 标 本 用 以 本 次 研 究。
在此对以上单位致以诚挚的谢意。 两位匿名评审
专家提出了宝贵意见和建议,在此一并表示感谢。
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