第 36 卷第 5 期 水 产 学 杂 志 Vol.36，No.

5
2023 年 10 月 CHINESE JOURNAL OF FISHERIES Oct. 2023

文章编号：1005- 3832（2023）05- 0010- 07

利用线粒体序列比较分析梭鲈鸭绿江和乌伦古湖
群体的遗传结构
孙志鹏，鲁翠云，那荣滨，郑先虎
（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部淡水水产生物技术与遗传育种重点实验室，淡水鱼类育种国家地方联合
工程实验室，黑龙江 哈尔滨 150070）
摘要：利用线粒体细胞色素 b 基因（Cyt b）和控制区（D-loop）分析了梭鲈（Sander lucioperca）鸭绿江（YL）和乌伦
古湖（XJ）群体的遗传结构及变异。结果显示：Cyt b 和 D- loop 序列的 A+T 含量分别为 57.37%和 66.64%，明显
高于 C+G 含量（42.63%和 33.36%）。Cyt b 序列共检测变异位点 2 个，包括单变异位点和简约信息位点各 1 个。
D- loop 序列中检测到变异位点 26 个，其中单变异位点 19 个，简约信息位点 7 个。检测到 Cyt b 序列 3 个单倍
型，YL 群体单倍型多样性 （Hd）
（0.032±0.031） 和核苷酸多样性 （π）
（0.000 08±0.000 07） 均低于 XJ 群体
（0.467±0.043）
（0.001 10±0.000 10），YL 群体内遗传距离（0.000 076）小于 XJ（0.001 102），群体间遗传距离为
0.000 873；检测到 D- loop 序列 17 个单倍型，YL 群体 Hd（0.466±0.088）和 π（0.002 41±0.000 69）略高于 XJ
群体（Hd=0.435±0.100，π=0.001 91±0.000 67），
YL 群体内遗传距离（0.002 422）大于 XJ 群体（0.001 919），群体
间遗传距离为 0.002 269。结果显示，两个群体 Cyt b 和 D-loop 的遗传多样性较低。D-loop 序列的中性检验结果
表明，乌伦古湖群体可能经历种群扩张。Cyt b 和 D-loop 序列分子方差分析（AMOVA）分析显示：梭鲈遗传差异
主要来源于群体内（64.56%和 97.42%），少部分来源于群体间（35.44%和 2.58%）。鸭绿江梭鲈群体可能不完全
来源于乌伦古湖群体。本研究结果为两个群体在人工繁育中的利用提供了参考，对群体的遗传多样性监测及保
存具有重要意义。
关键词：梭鲈；
细胞色素 b 基因；
线粒体 D- loop 区；遗传结构
中图分类号：S917 文献标志码：A

Comparative Analysis of Genetic Structure of Pikeperch Sander lucioperca Populations in

Yalu River and Ulungur Lake Based on Mitochondrial Sequences
SUN Zhipeng, LU Cuiyun, NA Rongbin, ZHENG Xianhu
（Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China）
Abstract: In this study, the genetic structure and variation were analyzed in pikeperch Sander lucioperca populations in Yalu River
（YL）and Ulungur Lake（XJ）by mitochondrial cytochrome b gene（Cyt b）and DNA control region（D-loop）. The results showed
that there was significantly higher A+T contents in Cyt b（57.37%）and D-loop（66.64%）sequences than those of C+G（42.63% and
33.36%）. Two mutation sites including one singleton variable site and one parsimony informative site were detected in Cyt b sequence,
including 19 singleton variable sites and seven parsimony information sites.
and 26 variation sites were detected in D-loop sequence，
Cyt b sequence analysis showed that there were three haplotypes whose diversity（Hd）（0.032 ± 0.031）and nucleotide diversity（π）
（0.000 08 ± 0.000 07）were lower in YL population than those in XJ population（0.467 ± 0.043）（0.001 10 ± 0.000 10）. The ge-
netic distance was less within YL population（0.000 076）than that in XJ（0.001 102）, and the genetic distance between the two popu-
lations was 0.000 873. The D-loop sequence analysis showed that there were 17 haplotypes whose diversity （Hd）（0.466 ± 0.088）and
nucleotide diversity（π）（0.002 41 ± 0.000 69）were higher in YL population those in XJ population（0.435 ± 0.100）（0.001 91 ±
0.000 67）. The genetic distance was larger within YL population（0.002 422）than that in XJ population（0.001 919）, and the genetic

收稿日期：
2021- 12- 26
基金项目：中央级科研院所基本业务费项目（HSY202009Q、
2020TD56）；农业部财政专项 ；国家淡水水
“东北地区重点水域渔业资源与环境调查”
产种质资源库黑龙江流域分库（2020DKA30470）.
作者简介：孙志鹏（1991-），男，助理研究员，从事鱼类遗传育种与繁殖研究.E- mail:sunzhipeng@hrfri.ac.cn
通信作者：郑先虎（1982-），男，研究员，硕士生导师.E- mail: zhengxianhu@hrfri.ac.cn
5期 孙志鹏等：
利用线粒体序列比较分析梭鲈鸭绿江和乌伦古湖群体的遗传结构 ·11·

distance between the two populations was 0.002 269. The two populations were low haplotype diversity （Hd）and low nucleotide di-
versity（π）（Hd < 0.5, π < 0.5%）based on Cyt b gene and D-loop sequences of mtDNA. The molecular variance analysis（AMOVA）
of Cyt b and D-loop sequences revealed that the genetic differences in the pikeperch were primarily derived from intra populations
（64.56%, 97.42%）and minority from inter populations （35.44%，
2.58%）. The neutral test results showed that Tajima's D value and
Fu's Fs value of YL and XJ populations were both negative based on D-loop sequence analysis, and the analysis of variance of XJ pop-
ulation was significant, indicating that XJ population might experience population expan sion. In conclusion, the YL population of
pikeperch did not completely come from the XJ population, and the genetic diversity of the two populations was relatively scarce. The
genetic structure characteristics of the pikeperch populations obtained in this study are of great significance for its artificial breeding
and genetic diversity monitoring.
Key words: Sander lucioperca; mitochondria cytochrome b（Cyt b）gene; mitochondrial D-loop control region; genetic structure

梭鲈（Sander lucioperca）体肥肉厚、营养丰富、 种标记的特点，比较分析了资源记录最早的乌伦古

肉质细嫩、味道鲜美，素有“淡水鱼王”之称，俗称十 湖梭鲈群体及本研究调查发现的鸭绿江梭鲈群体
道 黑 、牙 鱼 ，属 鲈 形 目（Perciformes）、鲈 科（Perci- 的遗传结构，有助于了解其资源状况，为梭鲈种质
dae）、梭鲈属。梭鲈肌肉粗蛋白水平（20.99%）和总 资源保护及繁育利用提供依据。
氨基酸含量显著高于加州鲈（Micropterus salmoides）
（18.63%）和鳜（Siniperca chuatsi）
（18.90%）[ 1- 4 ]，粗脂
1 材料与方法
肪水平 （0.63%） 显著低于加州鲈 （4.58%） 和鳜 1.1 材料
（2.56%），是具有广阔发展前景的淡水养殖对象。梭 梭鲈样品分别于 2021 年 6—8 月取自新疆乌
鲈在我国主要分布于新疆额尔齐斯河水系、伊犁河 伦古湖（XJ，48 尾）和鸭绿江丹东段（YL，62 尾），剪
水系和黑龙江水系 。1992 年，新疆福海县水产技
[5 ]
取部分鳍条用无水乙醇固定后，- 20 ℃保存备用。
术推广站成功地人工繁殖出梭鲈，随后推广到全国 1.2 基因组 DNA 提取
十几个省区 。目前，许多天然水体，如黑龙江、兴凯
[6 ]
参照基因组提取试剂盒（天根生物）使用说明，
湖和乌苏里江在渔业调查中均发现了梭鲈 [ 5,7,8 ]
。本 从梭鲈鳍条组织中提取基因组 DNA，用 NanoDropTM
研究团队在鸭绿江发现有梭鲈群体存在，且具有较 8000 分光光度计检测所提取 DNA 的浓度及纯度，
大的资源量，其来源不详。乌伦古湖作为最早开展 稀释至 50 ng/μL，4 ℃保存备用。
梭鲈繁殖的水体，是我国梭鲈资源的主要产地和供 1.3 PCR 扩增与测序
给地。本研究比较分析了梭鲈鸭绿江群体与乌伦古 使用引物 L14724 和 H15149 扩增梭 鲈 Cyt b
湖群体的遗传差异。 基因部分序列 [ 19 ]。根据梭鲈线粒体基因组全序列
线粒体 DNA（Mitochondria DNA, mtDNA）具有 （GenBank 收录号：KP125333）[ 20 ]设计 D-loop 引物、
结构简单、突变速度快、单倍型随机缺失、较稳定的 S- Dloop1F 和 S- Dloop1R。引物由苏州金唯智生物
母系遗传等特点，已被广泛应用于研究群体遗传结 科技有限公司合成（表 1）。Cyt b 基因序列和 D-loop
构和物种进化等[9，10 ]。线粒体细胞色素 b（Mitochon- 控制区的 PCR 反应体系均为 25 μL，其中模板 DNA
Cyt b）基因和线粒体 DNA 控制区
dria cytochrome b， 2 μL（50 ng/μL）、混合 PCR 缓冲液 buffer 18 μL（10
（又称 D- 环区，control region displacement loop，D- mmol/L Tris- Cl （pH8.0）、50 mmol/L KCl、
1.5 mmol/L
Loop）是常用的线粒体标记基因[ 11- 13 ]。Cyt b 基因进 200 μmol/L dNTP）、上下游引物（10 μm/L）各
MgCl2、
化速度适中，其变异主要为转换和颠换，能较好地 0.6 μL、Taq DNA 聚合酶 1.5 U，其余体积用去离子
显示不同科、属、种间的进化关系，常用于构建物种 水补充。扩增反应在 ABI 9700 型 PCR 仪上完成，反
系统发育关系 [ 14,15 ]。D-loop 区处于非编码区，构特 应程序为: 94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，退火
殊，富含 A- T 碱基，是线粒体基因组中进化速度最 72 ℃延伸 1 min，30 个循环；72 ℃延
温度复性 45 s，
快的区域和研究鱼类近缘种间进化关系和种群多 伸 7 min。PCR 反应结 束后，取少量产物经 8%聚丙
样性的重要分子标记 [ 16- 18 ]
。目前国内有关梭鲈主要 烯酰胺凝胶电泳检测合格后，由上海生工生物工程
分布群体的遗传多样性研究较少，本研究结合这 2 技术服务有限公司纯化后正向测序。
·12· 水 产 学 杂 志 第 36 卷

表 1 扩增梭鲈 Cyt b 和 D-loop 区序列所使用的引物

Tab. 1 Primers used to amplify Cyt b gene and D-loop sequences of mtDNA in pikeperch Sander lucioperca
引物名称 引物序列 退火温度 /℃
Primer Primer sequence Annealing temperature
L14724 5'- GACTTGAAAAACCACCGTTG - 3， 56
H15149 5'- CCTCAGAAGGATATTTGTCCTC - 3'
S- Dloop1F 5'- GGTTGAAAACAAGGCTCTCG - 3' 52
S- Dloop1R 5'- TATGCAAGCGTCGATGAAAG - 3'

1.4 序列数据分析 测 得 的 序 列 中 A、T、C、G 的 碱 基 组 成 分 别 为

测序后，将序列输入 Clustal X 软件 进行序列
[ 21 ]
32.40%、34.24%、18.38%和 14.98%，其中 A+T 含量
的对位排列，加以人工校对，截取相同长度的序列 （66.64%）明显高于 C+G 含量（33.36%），碱基组成
用于群体遗传分析。用 DnaSP v 5 软件 统计变异
[ 22 ]
具有明显的偏倚性，转换 / 颠换值 R=0.988。
位点类型和数目及简约信息位点数，计算单倍型 表2 梭鲈群体 Cyt b 基因序列变异位点
数、单倍型多样性（haplotype diversity, Hd）、核苷酸多 Tab. 2 Variable loci of Cyt b gene sequence in Sander
样性（nucleotide diversity，
π），识别每个群体的单倍 lucioperca
型组成; 进行 Tajima's D 和 Fu's Fs 的中性检验。用 单倍型 位点 locus
MEGA 7.0 软件[ 23 ]分析序列的碱基组成和转换 / 颠 Haplotype 239 333*
换值，用 Kimura 2- Parameters 方法计算群体内和群 Hap A G A
Hap B C -
体间的遗传距离，以梭鲈（KP125333）作为参考序
Hap C - G
列，以加拿大梭鲈（S. canadensis）
（MH301082）作为
注: *: 简约信息位点。
外群绘制基于邻接法（Neighbor- Joining，NJ）[ 24 ]的单
Note: * indicates parsimony informative loci.
倍型发生关系图，采用 Bootstrap（1 000）检验分子系
统树各分支的置信度。用 PopART 软件基于 TCS 算 2.2 梭鲈群体单倍型分析
法，绘制单倍型网络图。用 Arlequin 3.11 软件 中
[ 25 ]
在 110 个梭鲈 Cyt b 基因序列中，检测到 3 个
的分子方差分析（AMOVA）计算群体间及群体内的 单倍型。单倍型 HapA 为 2 群体共享单倍型，出现频
遗传变异组成，以及群体间的遗传分化系数（Fst）。 次最高，分布于 92 个样本中，占总数 83.64%；其次
为 HapC（17 个）占总数 15.45%，为 XJ 特有单倍型；
2 结果与分析
2.1 梭鲈 Cyt b 基因序列和 D-loop 区序列特征
将所测得的序列与梭鲈参考线粒体基因组序
列（KP125333）进行比对，去除引物序列及低质量序
列，截取 425 bp 的 Cyt b 基因序列和 479 bp 的 D-
loop 区序列用于分析群体遗传多样性。Cyt b 基因共
检测到保守位点 423 个，变异位点 2 个，其中单变
异位点 1 个，简约信息位点 1 个，定义了 3 种单倍
型（HapA~HapC，表 2）。测得的序列中 A、T、C、G 的
碱 基 组 成 分 别 为 26.55% 、30.82% 、27.30% 和
15.33%，其中 A+T 含量 （57.37%） 高于 C+G 含量
图1 梭鲈群体基于 Cyt b 基因序列的 3 个单倍型分布及
（42.63%）， 碱 基 明 显 偏 向 A+T， 转 换 / 颠 换 值 NJ 聚类图
R=14.625。D- loop 区共检测到保守位点 453 个，变 Fig. 1 Distribution of three haplotypes and NJ dendro－
异位点 26 个，其中单变异位点 19 个，简约信息位 gram based on Cyt b gene of mtDNA in Sander lu－
点 7 个，定义了 17 种单倍型（Hap1~Hap17，表 3）。 cioperca
5期 孙志鹏等：
利用线粒体序列比较分析梭鲈鸭绿江和乌伦古湖群体的遗传结构 ·13·

HapB 为 YL 特有单倍型，只有 1 个。NJ 聚类图显 Hap9、Hap11、Hap12 和 Hap5）与梭鲈参考序列 KP1

示，HapA、
HapB 与梭鲈参考序列 KP125333 聚为一 25333 聚为一支，再与 Hap14、Hap13 和 Hap16 聚为
支，再与 HapC 聚为一大支，加拿大梭鲈作为外群独 一大支，Hap17 独立为一支，加拿大梭鲈作为外群独
立为一支（图 1）。单倍型网络图显示，HapB 和 HapC 立为一支（图 3）。单倍型网络图以 Hap1 为中心呈现
以 HapA 为中心，各有 1 个变异位点（图 2）。 放 射 状 结 构 ，Hap3、Hap4、
Hap5、Hap11、
Hap15、
87 个梭鲈 D-loop 序列中 检测到 17 个单倍型。 Hap17 与 Hap1 相比只变异 1 个位点，其他单倍型
单倍型 Hap1 数量最多（65 个），占总数 74.71%，为 变异位点较多，YL 群体与 XJ 群体除 Hap1 共享外，
2 群体共享单倍型; 其他单倍型均为 1~3 个不等，
Hap13~17 为 XJ 特有单倍型，剩余 Hap2~12 为 YL
特有单倍型。NJ 聚类图显示，大多数单倍型（Hap1、
Hap10、
Hap3、
Hap7、
Hap6、
Hap15、
Hap4、
Hap8、
Hap2、

10 samples
1 samples

图3 梭鲈群体基于 D-loop 序列的 17 个单倍型分布及 NJ

聚类图
图 2 梭鲈基于 Cyt b 基因的单倍型网络图 Fig. 3 Distribution and NJ dendrogram of 17 haplotypes
Fig. 2 Haplotypes network in pikeperch Sander lucioperca in pikeperch Sander lucioperca base d on D -loop
based on Cyt b gene of mtDNA sequence of mtDNA

表3 梭鲈群体 D-loop 基因序列变异位点

Tab. 3 Variable loci of D-loop sequence in pikeperch Sander lucioperca
单倍型 haplotype 61 97 104 186 198* 235* 238 266 318* 319* 336* 352 370 383* 399 413 419 421 431* 445 462 464 467 470 477 478
Hap1 A A C A G G A G G T T A G T T C G T G T T A G G T A
Hap2 . . . T . . . . . C . . . A . . . . . . . . . . . .
Hap3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T . . . .
Hap4 . . . . . . . . . . C . . . . . . . . . . . . . . .
Hap5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . T . . . . . . .
Hap6 . . . . . . . . . . . T . . . . . . . . . . . T . .
Hap7 . . . . . . . . . . . . . . . . C G . . . . . . . .
Hap8 . . T . . . . . . A C . . . A . . . . A . . . . . .
Hap9 . . . . . . . . A C . . . . C . . . . . . . . . . .
Hap10 . . . . . . G . . . . . . . . T . . . . . . T . A T
Hap11 . . . . . . . . . . . . . A . . . . . . . . . . . .
Hap12 T . . . . . . . . . . . . A . . . . T . C . . . . .
Hap13 . G . . T A . A A . . . . . . . . . T . . . . . . .
Hap14 . . . . . A . . . . . . T . . . . . T . . . . . . .
Hap15 . . . . A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hap16 . . . . . A . . A . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hap17 . . . . . A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
注: *: 简约信息位点。
Note: * indicates parsimony informative loci.
·14· 水 产 学 杂 志 第 36 卷

单倍型分隔明显（图 4）。 2 群体 D-loop 序列的单倍型数 （nh） 为 6~12

2.3 梭鲈群体遗传多样性 个，总体单倍型多样性（Hd）为 0.442±0.068，核苷酸
2 群体 Cyt b 基因序列的单倍型数 （nh） 均为 2 多样性（π）为 0.002 25±0.000 52，YL 的单倍型多样
个，总体单倍型多样性（Hd）为 0.279±0.049，核苷酸 性和核苷酸多样性略高于 XJ。Tajima's D 中性检验
多样性（π）为 0.000 66±0.000 12，YL 的单倍型多样 及 Fu’s Fs 检验结果显示，YL 差异不显著，符合中
性和核苷酸多样性明显低于 XJ。Tajima's D 和 Fu’s 性突变，群体稳定；而 XJ 差异显著且均为负值，表
Fs 检验结果都显示，2 群体差异均不显著，符合中 明群体曾经历过快速扩张；2 群体 D-loop 序列总体
性突变，说明群体保持稳定（表 4）。 极显著偏离中性突变（表 4）。
2.4 梭鲈群体间遗传分化与遗传距离
10 samples 梭鲈群体 Cyt b 基因的 35.44%的遗传变异来
1 samples 自群体间，遗传分化系数（FST）为 0.354 38，表明群体
遗传分化程度极大（FST＞0.25），达到显著水平。梭鲈
群体 D-loop 序列的群体间遗传分化系数 （FST）为
0.025 82，分化程度很大，群体内遗传变异（97.42%）
远大于群体间（2.58%），遗传分化也主要来自群体
内，与 Cyt b 结果一致（表 5）。Cyt b 基因的群体间遗
传分化程度稍大于 D-loop 序列。
利用 Cyt b 基因序列和 Kimura 2- Parameters 方
图 4 梭鲈基于 D-loop 序列的单倍型网络图 法计算的 2 群体之间的遗传距离显示，YL 与 XJ 的
Fig. 4 Haplotypes network in Sander lucioperca based on 遗传距离为 0.000 873，YL 和 XJ 群体内遗传距离分
D-loop sequence of mtDNA 别为 0.000 076 和 0.001 102；利用 D-loop 序列分析

表4 梭鲈群体基于 Cyt b 基因和 D-loop 序列的遗传多样性

Tab. 4 Genetic diversity estimates in pikeperch Sander lucioperca based on Cyt b gene and D-loop sequence of mtDNA
群体 单倍型数 单倍型多样性 核苷酸多样性 中性检验 neutrality test
population nh Hd（±SD） π（±SD） Tajima's D Fu's Fs
XJ 2 0.467±0.043 0.001 10±0.000 10 1.457 66 1.770
Cyt b YL 2 0.032±0.031 0.000 08±0.000 07 - 1.080 44 - 1.816
总体 3 0.279±0.049 0.000 66±0.000 12 - 0.387 73 - 0.387
XJ 6 0.435±0.100 0.001 91±0.000 67 - 1.534 22** - 1.686**
D-loop YL 12 0.466±0.088 0.002 41±0.000 69 - 2.502 08 - 7.221
总体 17 0.442±0.068 0.002 25±0.000 52 - 2.505 01 ***
- 13.801***
注: * 表示显著性水平 P ＜0.05，** 表示显著性水平 P ＜0.01，*** 表示显著性水平 P ＜0.001。
*
Notes: shows significance P ＜0.05，** shows very significant P ＜0.01，*** shows very significant P ＜0.001.

表5 基于线粒体 Cyt b 基因和 D-loop 序列的 AMOVA 分析结果

Tab. 5 The result of AMOVA based on Cyt b gene and D-loop sequence of mtDNA
变异来源 自由度 平方和 方差分量 总变异百分比 （% / ）
source of variation df sum of squares variance component percentage of variation
群体间 among population 1 3.401 0.060 80 35.44
Cyt b 群体内 within population 108 11.963 0.110 77 64.56
总数 total 109 15.364 0.171 57
群体间 among population 1 0.970 0.009 89 2.58
D-loop 群体内 within population 123 45.870 0.372 93 97.42
总数 total 124 46.840 0.382 81
5期 孙志鹏等：
利用线粒体序列比较分析梭鲈鸭绿江和乌伦古湖群体的遗传结构
显示，2 群体间遗传距离为 0.002 269，
YL 和 XJ 群
体内遗传距离分别为 0.002 422 和 0.001 919 （表
5）。D-loop 序列分析 2 群体间遗传距离大于 Cyt b
基因序列。鸭绿江群体内遗传距离大于群体间，也
提示这个群体可能是一个混合来源的群体。
3 讨论
本研究运用序列测定技术，分析鸭绿江和乌伦
古湖 2 个梭鲈群体的 Cyt b 基因和 D-loop 区序列
特征，发现梭鲈这两个基因都有高（A+T）含量、低
（G+C）值含量的特点，与杜景豪等 [ 26 ]对日本囊虾
（Penaeus japonicus）线粒体 Cyt b 和 D-loop 基因序
列 的 研 究 结 果 相 符 ，也 与 孔 杰 等 [ 27 ]
对施氏鲟
（Acipenser schrencki） 和 西 伯 利 亚 鲟（Acipenser
baerii）线粒体 Cyt b 和 D-loop 基因序列的研究结果
相符。Dibattista 等 研究发现，脊椎动物线粒体都
[ 28 ]
具有高 A+T 值低 G+C 值特点。胡玉婷及王桢璐等
发现碱基中 A+T 的含量越高，线粒体 DNA 的进化
优势越明显。本研究中，Cyt b 基因和 D-loop 区序列
的鸭绿江梭 鲈和乌伦古 湖梭鲈 A+T 含量 分别为
57.30%（Cyt b）和 66.69%、
57.41%、 66.60%（D-loop），
均明显高于 G+C 含量，鸭绿江与乌伦古湖相比，碱
基含量没有明显差异，表明鸭绿江与乌伦古湖梭鲈
群体进化较为同步。本研究中 2 群体 D-loop 区的
A+T 含量均明显大于 Cyt b 的 A+T 含量，表明碱基
组成有偏倚性，说明本研究梭鲈群体的 D-loop 比
Cyt b 基因在进化中更具优势。吴静等[ 31 ]发现。生物
体进化过程中颠换是不断积累的，因此转换 / 颠换
的比值逐渐减小，一般认为当比值小于 2 时，基因
序列突变已经达到饱和状态。本研究结果显示，鸭
绿江梭鲈 D-loop 的转换 / 颠换比值为 0.504，表示
其突变已经达到饱和。
遗传多样性可有效反应生物适应生存能力，遗
传多样性越高，
该生物体的遗传育种潜力越丰富[32 ]。
单倍型多样性（Hd）与核苷酸多样性（π）是衡量一个
群体 mtDNA 遗传多样性的重要指标，核苷酸多样
性能体现各种 mtDNA 单倍型在群体中所占的比
例，能更准确地表现一个群体的多态程度，π 值越
高表明遗传多样性越高。Ichikawa- Seki 等
[ 33 ]
现，
当一个群体核苷酸多样性指数在 0.001 5~0.004 7
时，该群体的遗传多样性较低。本研究发现，鸭绿江
·15·
及乌伦古湖梭鲈群体遗传多样性较低。Grant 等[ 34 ]
根据单倍型多样性和核苷酸多样性之间的关系将
群体的扩张事件分为 4 种类型：第一类为低单倍型
多样性和低核苷酸多样性（Hd < 0.5，
π<0.5%）；第二
类为高单倍型多样性和低核苷酸多样性 （Hd＞0.5，
π<0.5%）；第三类为低单倍体多样性和高核酸多样
性；第四类为高单倍体多样性和高核酸多样性。鸭
绿江及乌伦古湖梭鲈群体遗传多样性类型应属于
第一类型。此种类型表明群体最近发生了瓶颈效应
或由单一、少数系群发生了奠基者效应[ 35 ]。梭鲈鸭
绿江群体及乌伦古湖群体均受到奠基者效应的影
响，群体遗传多样性较低。
本研究结果显示，Cyt b 基因的种群间变异率
35.44%明显低于种群内变异率 64.56%，D-loop 基
因种群内变异率 97.42%也明显高于种群间变异率
2.58%。表明变异主要来自于种群内，可能是由不同
[29,30 ] 水系不同批次引入梭鲈造成。一般通过 Tajima's D
检验及 Fu’s Fs 检验来检测种或种群内部的自然选
择作用。本研究基于 D-loop 基因序列 Tajima's D 检
测及 Fu’s Fs 检验结果均显示，乌伦古湖群体为负
值且显著偏离中性检验（P＜0.01），说明该群体在近
期历史阶段出现过种群快速扩张事件。Heather 等[36]
根据群体间遗传分化系数（FST）大小划定了群体的
分化程度 （高度分化，FST＞0.25；中度分化，0.05＜
FST≤0.25；低度分化，0＜FST≤0.05），作为群体遗传
分化标准被广泛认可。本研究中，Cyt b 基因的群体
间遗传分化系数（FST）为 0.35438，大于 0.25，表明两
个梭鲈群体分化程度较高。鲁翠云等[ 37 ]利用 COI 基
因分析了国内外 8 个群体梭鲈的遗传结构，在 FST
判定方面发现国内群体除黑河群体外，XJ 群体和
YL 群体并无明显分化，主要是由于参照不同导致，
在与国外群体相对比时，FST 相对减小。
本研究结果提示，鸭绿江群体部分可能来源于
逃逸、放生或养殖弃养等，不完全来源于乌伦古湖
群体，且鸭绿江及乌伦古湖梭鲈群体分化程度较
高，遗传多样性较低。本研究所得到的梭鲈种群遗
传结构特征对于其人工繁育及遗传多样性的监测
具有重要意义。
研究发
参考文献
［1］ 曹桂新，姜正炎，李胜忠，等.梭鲈含肉率及营养成分分
析［J］.水生态学杂志，2000，20（6）：
3- 4.
·16· 水 产 学 杂 志 第 36 卷

［2］ 陈佳毅，叶元土，郭建林，等.梭鲈、河鲈和加州鲈的肌 geography，and coevolution of a special group restricted in

肉营养成分分析［J］.饲料研究，2007（9）：
52- 54. East Asia ［J］. Molecular Phylogenetics and Evolution,
［3］ 孙志鹏，曹顶臣，郑先虎，等.野生和养殖梭鲈肌肉营养 2001, 18（2）: 163- 173.
组成分析与评价［J］.水产学杂志，2020（4）：
15- 22. ［20］ ZHAO G, XIE P, KANU U C，et al. The complete mito-
［4］ 汪涛，沈勇，孙龙生，等.梭鲈与加州鲈、鳜鱼肌肉品质 chondrial genome of Lucioperca lucioperca（Perciformes:
比较［J］.水产养殖，2020，
41（7）：
17- 23. ［J］. Mitochondrial DNA Part A, 2016, 27（5）:
Percidae）
［5］ 王安琪，郭贵良.水产养殖新品种 - 梭鲈［J］.科学养鱼， 3159- 3160.
2017（12）：
55- 56. ［21］ THOMPSON J D, GIBSON T J, PLEWNIAK F, et al. The
［6］ 柴方营，于洪贤，薛金凤，等.泥河水库梭鲈池塘养殖技 Clustal x windows interface: flexible strategies for multiple
术研究［J］.水产科学，
2000（4）：
8- 9. sequence alignment aided by quality analysis tools［J］.
［7］ 张卓.黑龙江省地方名贵鱼类及常见经济鱼类“三花、 Nucleic Acids Research, 1997, 25（24）: 4876- 4882.
五罗、十八子”称谓考［J］.黑龙江水产，2014（4）：
5- 8. ［22］ LIBRADO P, ROZAS J. DnaSP v5: a software for compre-
［8］ 杨富亿，
吕宪国，
娄彦景，
等.黑龙江兴凯湖国家级自然保 hensive analysis of DNA polymorphism data［J］. Bioin-
护区的鱼类资源［J］.动物学杂志， 47（6）：
2012， 44- 53. formatics, 2009, 25（11）: 1451- 1452.
［9］ 王存芳，曾勇庆，杜立新，等.线粒体 DNA（mtDNA）的研 ［23］ KUMAR S, STECHER G. Tamura K. MEGA7: Molecular
究进展［J］.动物科学与动物医学，2001，18（1）：
16- 18. evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger
［10］ SBISA E, TANZARIELLO F, REYES A, et al. Mammalian datasets ［J］. Molecular Biology and Evolution, 2016, 33
mitochondrialD- loopregionstructureanalysis:identification （7）: 1870- 1874.
of new conserved sequences and their functional and evo- ［24］ SAITOU N, NEI M. The neighbor- joining method: A new
lutionary implications［J］. Gene, 1997, 205（1）: 125- 140. method for reconstructing phylogenetic trees［J］. Molecu-
［11］ 陈康，王伟峰，陈秀荔，
等.基于线粒体 Cyt b 和 D- Loop lar Biology and Evolution, 1987, 4:406- 425.
序列的大獭蛤 5 个地理群体遗传多样性研究［J］.海洋 ［25］ EXOFFIER L, LAVAL G, SCHNEIDER S. Arlequin ver.
42（2）：
渔业，2020， 149- 160. 3.0: an integrated software package for population genetics
［12］ 赵文浩，易少奎，苏君晓，等.新疆塔里木河叶尔羌高 data analysis ［J］. Evolutionary Bioinformatics Online,
原鳅遗传多样性研究［J］.水生生物学报，2022，46（3）： 2005, 1: 47- 50.
14- 23. ［26］ 杜景豪，王伟峰，陈秀荔，等.基于 Cyt b 和 D- loop 的日
［13］ 陈铭，范蔓桦，张癸新，等.基于 Cyt b 及 AFLP 标记探 本囊对虾遗传多样性分析［J］.水产科学，2020，39（4）：
讨仿石鲈科及相关科属分子系统进化关系［J］.中国水 524- 531.
产科学， 28（7）：
2021， 832- 844. ［27］ 孔杰，刘伟，李世凯，等.基于线粒体 D- loop 区序列和
［14］ 鲁翠云，陈昕，那荣滨，等.用 Cyt b 基因分析松嫩平原 Cytb 基因的鲟鱼群体遗传多样性分析［J］.西南农业学
区湖泊水库大银鱼的遗传多样性［J］.水产学杂志， 报， 33（1）：
2020， 206- 210.
33（5）：
2020， 1- 6. ［28］ DIBATTISTA J D, RANDALL J E. Newman S J. Round
［15］ 赵桂研，权金强，李兰兰，等.基于线粒体 Cyt b 基因分 herring （genus Etrumeus） contain distinct evolutionary
析高原鳅种群遗传多样性与系统发育关系［J］.基因组 lineages coincident with a biogeographic barrier along
学与应用生物学，2021，
40（2）：
591- 598. Auetralia，s southern temperate coastline ［J］. Marine Bi-
［16］ 杨艳平，杨丽文，乌兰，等.基于线粒体控制区 D- loop ology, 2014, 161（11）:2465- 2477.
序列的内蒙古大鳍鼓鳔鳅群体遗传结构分析［J］.水产 ［29］ 胡玉婷，胡王，凌俊，等.滁州鲫线粒体细胞色素 b 基
科技情报，2021，48（2）：
77- 81. 因和控制区序列比较及其系统进化分析［J］.南方水产
［17］ 岳华梅，阮瑞，曹宏，等.基于线粒体 DNA 控制区序列 2015，36（2）：
科学， 101- 108．
的重庆岩原鲤人工养殖群体遗传多样性分析［J］.水生 ［30］ 王桢璐，姚东林，谢少林，等.基于线粒体 Cyt b 和 COI
生物学报，2021，45（4）：
846- 850. 基因序列的华南鲤群体遗传结构分析［J］.江苏农业科
［18］ 何震晗，肖珊，王韶韶，等.黄鳍棘鲷线粒体 D- loop 序 学，
2018，46（18）：
179- 183.
列的遗传结构［J］.水产学报，2021，
45（3）：
345- 356. ［31］ 吴静，张研，霍堂斌，等.利用线粒体序列分析黑龙江
［19］ XIAO W H, ZHANG Y E, LIU H Z. Molecular systematics 和松花江流域乌苏里拟鲿种群遗传结构［J］.淡水渔
of Xenocyprinae（Teleostei: Cyprinidae）: taxonomy，bio-
（下转第 26 页）
·26· 水 产
freshwater adaptation, seawater acclimaition, and active
ammonia excretion in Anabas tetudineus［J］. Am J Physi-
ol Regul Integr Comp Physiol, 2012, 303: R112- R125.
［36］ 杜孙兵，杨文秋，吴倩，等.钠钾 ATP 酶活性与癫痫发
作的研究进展［J］.中国比较医学杂志，2020，30（5）：
108- 114.
［37］ 刘晶，陈复辉，陈淑芳，等.钠钾 ATP 酶的临床研究进
展［J］.现代医学，2016，
44（6）：
914- 917.
［38］ 林浩然.鱼类生理学［M］.广州：
中山大学出版社，2011.
［39］ EL- LEITHY AAA, SA HEMEDA, WSHAE NABY. Opti-
mum salinity for Nile tilapia （Oreochromis niloticus）
growth and mRNA transcripts of ion- regulation, inflam-
matory, stressand immune- related genes［J］. Fish Physi-
ology and Biochemistry, 2019, 45（2）: 1217- 1232.
［40］ SCOTT GR, JG RICHARDS, B FORBUSH, et al. Changes
in gene expression in gills of the euryhaline killifish Fun－
dulus heteroclitus after abrupt salinity transfer ［J］. Am J
（上接第 16 页）
业，2013，43（2）：
16- 20．
［32］ 张久盘.基于 mtDNA Cyt b 基因和 D- loop 连山裸鲤遗
传多样性及分类地位分析［D］.兰州：甘肃农业大学，
2015：
43．
［33］ ICHIKAWA- SEKI M, TOKASHIKI M, OPARA M N, et
al. Molecular charatterization and phylogenetic analysis of
Fasciola gigantica from Nigeria［J］. Parasitology Interna-
tional, 2017, 66（1）: 893- 897．
［34］ GRANT W S, BOWEN B W. Shallow population histories
in deep evolutionary lineages of marine fishes: insights
from sardines and anchovies and lessons for conservation
［J］. The Journal of Heredity, 1998, 89（5）: 415- 426.
学 杂 志 第 36 卷
Physiol Cell Physiol, 287: C300- C309.
［41］ YAU- CHUNG HU, KENG- FU CHU, WEN- KAI YANG,
et al. Na+, K+- ATPase β1 subunit associates with α1
subunit modulating a “higher- NKA- in- hyposmotic me-
dia”response in gills of euryhaline milkfish, Chanos
chanos［J］. J Comp Physiol B, 2017, 185: 995- 1007.
［42］ YU MEI CHANG, ZHAO XUE FEI, LIEW HON JUNG,
et al. Effects of bicarbonate stress on serum ions and gill
transporters in alkali and freshwater forms of Amur ide
（Leuciscus waleckii）［J］. Fronties in Physiology, 2021,
12: 676096.
［43］ J S BYSTRIANSKY, RICHARDS J G, SCHULTE P M, et
al. Reciprocal expression ofgill Na+/K+- ATPase alpha- sub-
unit isoforms alpha1a and alpha1b during seawater accli-
mation of three salmonid fishes that vary in their salinity
tolerance［J］. J Exp Biol, 2006, 209: 1848- 1858.
［35］ 岳华梅，阮瑞，曹宏，等.基于线粒体 DNA 控制区序列
的重庆岩原鲤人工养殖群体遗传多样性分析［J］.水生
生物学报，
2021，45（4）：
846- 850.
［36］ Heather K, Freeland J R. Applications and implications of
neutralversus non- neutral markers in molecular ecology
［J］. International Journal of Molecular Sciences, 2011, 12
（6）: 3966- 3988．
［37］ 鲁翠云，孙志鹏，曹顶臣，等.基于线粒体序列的梭鲈
野生群体遗传结构［J/OL］.水产学报:1- 10［2023- 06- 20］.
http://kns.cnki.net/kcms/detail/31.1283.S.20211202.1537.
002.html.