BIOLOŠKA PSIHOLOGIJA – 2.

KOLOKVIJ

Pinel - SŽS:

Kralježnička moždina (medulla spinalis)

- Središnji dio (oblik slova H) od sive tvari (dva stražnja dijela – dorsalni/stražnji rogovi, dva prednja dijela –
ventralni/prednji rogovi) i okolno područje od bijele tvari
- Siva tvar – stanična tijela i nemijelinizirani interneuroni
- Bijela tvar – mijelinizirani aksoni
- Parovi spinalnih/moždinskih živaca – pričvršćeni s lijeve i desne strane kralježničke moždine na 31 razini,
svaki od 62 živca dijeli se u blizini k.m. i spaja s njom preko dva korijena : stražnjeg/dorsalnog korijena i
prednjeg/ventralnog korijena
- Aksoni stražnjeg korijena – aferentne pseudo-unipolarne živčane stanice čija se stanična tijela grupiraju
neposredno uz k.m. i čine spinalni ganglij, mnogi od njih završavaju u stražnjim rogovima sive tvari
- Aksoni prednjeg korijena – aksoni eferentnih (motoričkih) neurona čija su stanična tijela u prednjim rogovima
- Somatski aksoni inerviraju skeletne mišiće, autonomni vode do ganglija gdje predaju uzbuđenje na nove
neurone koji zatim inerviraju unutrašnje organe (srce, želudac, ...)

Mozak

- Tkivo od kojeg će se razviti SŽS u embriju kralježnjaka izgleda kao cijev ispunjena tekućinom, na njenom
prednjem dijelu se pojavljuju tri zadebljanja od kojih će se razviti prednji, srednji i stražnji mozak, kasnije
imamo 5 zadebljanja (od zadebljanja prednjeg mozga razvijaju se 2, kao i od zadebljanja stražnjeg), od
naprijed prema natrag: telencephalon (krajnji mozak), diencephalon (međumozak), mesencephalon (srednji
mozak), metencephalon i myelencephalon

1) Produljena moždina (myelencephalon, medulla oblongata)

- Krajnji stražnji dio mozga
- Građena uglavnom od putova koji provode impulse između mozga i ostatka tijela
- Retikularna formacija/retikularni aktivacijski sustav – složena mreža (otprilike 100 jezgara) – ime dobila
upravo po tome (reticulum=mrežica), proteže se središnjim dijelom moždanog debla od stražnje granice
produljene moždine do prednje granice srednjeg mozga, uloga u određivanju razine pobuđenosti, regulacija
spavanja, pažnje, pokreta, održavanje tonusa mišića, razni srčani, cirkulatorni i dišni refleksi
2) Metencephalon
- Sadrži mnoge uzlazne i silazne putove te dio retikularne formacije – te strukture tvore zadebljanje: most
(pons) na prednjoj površini moždanog debla
- Mali mozak (cerebellum) – stražnja površina moždanog debla, važna senzomotorička struktura – kontrola
pokreta
3) Srednji mozak (mesencephalon)
- Tectum – „krov“, dorsalni dio srednjeg mozga, kod sisavaca se sastoji od 2 para izbočina (colliculi –
„brežuljci“: colliculi inferiores pripadaju slušnom sustavu, a colliculi superiores vidnom), kod nižih sisavaca
funkcija tectuma je isključivo vidna (vidni tectum)
- Tegmentum – ventralno od tectuma, u njemu su uzlazni i silazni putovi, retikularna formacija i 3 obojene
strukture: periakveduktalna siva tvar – smještena oko cerebralnog akvedukta, kanala koji povezuje treću i
četvrtu moždanu komoru, uloga u posredovanju analgetskih („koji umanjuju bol“) učinaka opijata; substantia
nigra (crna tvar) – proizvodi dopamin i nucleus ruber (crvena jezgra)
- Crura cerebri/moždani krakovi

4) Međumozak (diencephalon)
- Talamus – velika parna struktura na vrhu moždanog debla, po jedan režanj sa svake strane treće moždane
komore, režnjevi spojeni strukturom koja prolazi kroz treću komoru (massa intermedia), na površini ima bijele
lamine (građene od mijeliniziranih aksona), sadrži parove različitih jezgara – senzorne relejne jezgre (primaju
impulse iz receptora, obrađuju ih i prenose u osjetna područja kore velikog mozga): lateralno koljenasto tijelo
(corpus geniculatum laterale) za vid, medijalno koljenasto tijelo (c.g. mediale) za sluh, ventroposterolateralna
jezgra za somatosenzorni sustav
- Hipotalamus – točno ispod prednjeg dijela talamusa, regulacija raznih potreba, jednim dijelom ostvaruje svoj
utjecaj regulacijom otpuštanja hormona iz hipofize (pituitarne žlijezde) koja visi s njega, sadrži na donjoj
 površini optičku hijazmu (mjesto na kojem se sastaju vidni živci iz lijevog i desnog oka, oblik slova X, aksoni
vidnog živca se križaju – tvore dekusaciju: prijelaz na suprotnu stranu mozga) i mamilarna tijela (par okruglih
hipotalamičkih jezgara koje su smještene iza hipofize)
5) Krajnji mozak (telencephalon)
- Najveći dio ljudskog mozga, upravlja najsloženijim funkcijama – započinje voljne pokrete, tumači osjetne
podatke, posreduje složene kognitivne procese (učenje, govor, rješavanje problema)
- Kora velikog mozga (cortex cerebri)
- Limbički sustav – krug središnjih struktura koje okružuju talamus, regulacija ponašanja važnih za opstanak
(bijeg, borba, hranjenje, seksualno ponašanje), glavne strukture limbičkog sustava: amigdaloidne
jezgre/amygdala, hipokampus, gyrus cinguli (velika vijuga neokorteksa, iznad corpus callosuma), fornix
(„svod“), septum, mamilarna tijela
- Bazalni gangliji – važna uloga u izvođenju voljne motorike, posebno važan put od substantie nigre do
striatuma (njegovo propadanje-Parkinsonova), dijelovi: amigdaloidna jezgra (dio obaju sustava), nucleus
caudatus (izlazi iz svake amigdale prema natrag i prema naprijed, tvori potpuni krug), putamen (u središtu
kruga, povezan s njim nizom mostova od vlakana), nucleus caudatus i putamen zajedno se nazivaju striatum
(stria=pruga), globus pallidus (blijeda kružna struktura, između putamena i talamusa)

FILOGENETSKI RAZVOJ ŽIVČANOG SUSTAVA

- Neuroidna funkcija – reagiranje jednostaničnih živih bića (protozoa) bez živčanog sustava na podražaj
čitavim tijelom (npr. približavanje bičaša izvoru svjetla), postoji i kod najnižih višestaničnih bića (metazoa,
npr. spužva)
- Dva glavna tipa živčanog sustava kod metazoa:
1) Difuzni tip
o Živčane stanice poput mreže raspoređene ispod površine tijela, međusobno u vezi i u vezi s izvršnim
organima, na svaki periferni dio tijela može djelovati podražaj koji izaziva živčano uzbuđenje, a ono
se s podraženog mjesta širi na sve strane (dekrement – slabljenje živčanog uzbuđenja s udaljavanjem
od podraženog mjesta), primjer: celeuterata, npr. hidra
o Živčana stanica kod ovog tipa nastala je iz ektodermalne stanice – gornji dio stanice postao je osjetljiv
na vanjske promjene, a bazalni dio se kontrahira ako na gornji djeluje podražaj
o Osjetno-mišićna stanica, dijeli se na receptornu (ostaje na površini) i motoričku (dublje), a njihova
veza ostvaruje se preko izdanaka receptorne stanice (u sljedećem stadiju između njih se umeće spojna
stanica – prva živčana stanica, a u četvrtom stadiju ta stanica prestaje biti spojna i postaje koordinator
– svojstvo usklađivača; funkcionalno različite stanice: aferentna stanica u vezi s receptorom, eferentna
u vezi s efektorom, njihov spoj kao prvi živčani centar)

2) Centralizirani tip
o Skupljanje živčanih stanica u nakupine ganglije – preko drugih živčanih stanica u vezi s receptornim i
motoričkim stanicama
o Među ganglijima se uspostavlja poprečna i uzdužna veza, a razvijaju se segmentarno
o Ljestvice – anelidni crvi (kišna glista), u svakom segmentu je par ganglija koji su povezani s
poprečnim i uzdužnim vlaknima, naročito se dobro razvija par ganglija u predjelu glave, jer je ona
najviše izložena podražajima izvana (osnova pramozga)
o Živčani sustav artropoda (kukaca) – veća centralizacija, ganglijske skupine spajaju se u veća živčana
čvorišta pa svaki segment tijela nema više svoje relativno autonomno živčano središte (par ganglija),
koordiniraniji i složeniji rad ŽS-a
o Kralježnjaci: Bilateralna simetrija i uzdužni cjevasti snop živčanih vlakana – taj se snop rano tijekom
evolucije kralježnjaka proširio, regionalno modificirao i specijalizirao u kralježničku moždinu i
mozak, snažni mišići duž kičmenog stupa – brze i pokretne životinje, precizni receptori (složeni,
bilateralno simetrični), razvoj prednjeg kraja živčanog sustava u prednji, srednji i stražnji mozak
o Sisavci – najcentraliziraniji tip ŽS-a, ostaci segmentarne građe u funkciji spinalnih živaca: svaki par
inervira osjetne i izvršne organe pojedinih segmenata tijela
 o 5 općih evolucijskih trendova u razvoju ŽS-a:
1) Složenije životinje – razrađeniji živčani sustavi (najjednostavniji kod hidre, meduze i koralja:
meduze nemaju ni nakupine neurona, impuls se širi u svim smjerovima)
2) Cefalizacija – receptori i živčano tkivo se koncentriraju na prednjem kraju životinje
3) Bilateralna simetrija – parovi neurona, mišića, osjetnih struktura i moždanih centara smješteni su
ekvivalentno u lijevoj i desnoj polovici tijela
4) Što je životinja složenija, ima više interneurona – oni koordiniraju aktivnost unutar strukture (veći
broj interneurona – izvođenje složenijih obrazaca ponašanja), npr. živčani sustav morske zvijezde
ima funkcionalno odijeljene osjetne i motoričke krugove (omogućuju relativno složenu
lokomotoriku: ako je preokrenete na leđa, vratit će se u prvobitni položaj)
5) Što je složenija životinja i njeno ponašanje, to je više neurona (a posebno interneurona)
koncentrirano u mozgu i bilateralno organiziranim ganglijima

- Karakteristike reakcija niskoorganiziranih živih bića: urođenost i stereotipnost – ponašanje je neposredan

rezultat djelovanja okolnih podražaja na naslijeđem određene podražljive strukture, a modifikacije u
ponašanju stečene su na osnovi individualnog iskustva ili ne postoje ili su veoma ograničene, tipični načini
reagiranja su taksis, instinkti i refleksi
1) Taksis
 Najjednostavniji način reagiranja na vanjski podražaj
 Izravna orijentacija živog bića u odnosu na podražaj (orijentira se čitavo tijelo)
 Pozitivni taksis (približavanje podražaju) i negativni taksis (udaljavanje od podražaja)
 Sličan mu je tropizam – javlja se kod nepokretnih oblika života, npr. biljaka (fototropizam)
 Protozoa: kemotaksis, kukci: fonotaksis
 Ostali oblici: reagiranje na vjetar (anemotaksis), pritisak (barotaksis), struju (galvanotaksis),
gravitaciju (geotaksis), vlagu (hidrotaksis), temperaturu (termotaksis), itd.

2) Refleksi
 Slični taksisima, ali ne orijentira se čitavo tijelo, nego samo jedan dio
 Kod životinja složenije organizacije refleks je sekretorna ili motorička reakcija nastala tako da se
uzbuđenje iz nekog receptora proširilo naslijeđem determiniranim putovima do određenog izvršnog
organa; nenaučene, stereotipne reakcije, izravni motorički ili sekretorni odraz vanjskog podražaja
 Osnivaju se na naslijeđem određenim neuronskim putovima
 Centri refleksnih lukova nalaze se gotovo isključivo u subkortikalnim živčanim strukturama
 Stereotipni, karakteristični za vrstu (a ne pojedinca), više-manje nepromjenjivi
3) Automatizmi
 Reakcija na podražaj nije samo jedan refleks, već niz pokreta pretežno refleksnog karaktera
 Primjer: održavanje ravnoteže
4) Instinkt
 Sklop primarnih potreba i tipova aktivnosti kojima se te potrebe zadovoljavaju
 Primarne/biotičke potrebe: glad, žeđ, spavanje, disanje, optimalna toplina, seksualne potrebe, kretanje
 Bića razvojno ispod crva > nema učenja, ponašanje regulirano taksisima i refleksima
 Kukci > taksisi i neizmjenljivi nagoni, mogu vrlo malo naučiti
 Jednostavni sisavci (štakori) > mišljenje gotovo ne postoji, učenje dobro razvijeno, instinkti značajni,
ali mogu biti modificirani iskustvom, neki taksisi još postoje, ali u prvom stadiju ontogenetskog
razvoja
 Čovjek > učenje i mišljenje kao dominantni oblici reagiranja na okolinu, u manjoj mjeri instinktivno i
refleksno ponašanje
- Složeniji organizmi – ponašanje postaje varijabilnije, mijenja se pod utjecajem iskustva, sve manje vezano uz
neposredno djelovanje podražaja, a sve više regulirano prošlim iskustvom i uviđanjem bitnih odnosa u
situacijama (mišljenjem i rezoniranjem)
 - Glavna načela s obzirom na oblike adaptivnog ponašanja:
1) Na svakoj novoj strukturnoj razini ŽS-a javljaju se i novi, složeniji oblici ponašanja
2) Kad tijekom filogenetskog razvoja određeni oblik kompleksnog ponašanja postane moguć, on se
pridodaje jednostavnijim oblicima, mijenja ih, a katkad i zamjenjuje
3) Tijekom ontogenetskog razvoja bića složenije strukture, mijenjaju se dominantni oblici ponašanja od
jednostavnijih mehanizama ka složenijim (dijete – u prvim danima života prevladavaju refleksi i instinkti,
kasnije učenje i rezoniranje)
4) Pogrešno je interpretirati ponašanje nižerazvijenih bića u terminima ljudskih sposobnosti, kao i ponašanje
složenijih bića u terminima taksisa, nagona ili učenja na osnovi pokušaja i pogrešaka

ONTOGENETSKI RAZVOJ ŽIVČANOG SUSTAVA

- Prenatalni razvoj – traje 40 tjedana (10 lunarnih mjeseci): iz oplođenog jajašca u 2.tjednu nastaje embrij,
embrionalna faza traje do 8.tjedna kad nastupa razvoj fetusa
- Tri faze razvoja zametka:
1) Brazdanje – mitotičkom diobom oplođene jajne stanice nastaju stanice blastomere koje se kružno poredaju
oko centralne šupljine i tvore blastulu
2) Gastrulacija – blastomere se poredaju u dva sloja, čime nastaje vanjski i unutarnji zametni listić (ektoderm i
endoderm), a u sredini ostaje šupljina, faza gastrula, na kraju gastrulacije javlja se i mezoderm
3) Organogeneza
 Ektoderm > koža, receptori, živčani sustav
 Mezoderm > kostur, mišići, vaskularni sustav, endokrine žlijezde
 Endoderm > probavni sustav
- Razvoj ŽS-a iz ektoderma: SŽS se počinje razvijati u trećem tjednu embrionalnog razvoja – na dorsalnoj
strani embrija ektodermalne stanice se multipliciraju i tvore medularnu/neuralnu ploču (lamina medullaris),
koja se zbog naglog razvoja u sredini udubljuje, a na krajevima uzdiže pa nastaje žlijeb otvoren prema
dorsalnoj strani, rubovi se približavaju jedan drugome dok ne srastu, čime nastaje medularna/neuralna cijev
ispunjena tekućinom, ona se odjeljuje od ektoderma i propada dublje u tijelo embrija, osnova je živčanog
sustava
- U prednjem dijelu neuralne cijevi nastaju najprije 3 proširenja u obliku mjehurića (prvobitni moždani
mjehurići):
1) Prednji (prozencefalični)
2) Srednji (mesencefalični)
3) Stražnji (rombencefalični)
- Od ovih mjehurića nastaje 5 sekundarnih (prednji i stražnji se podijele na 2):
1) Telencefalični – iz njega se razvija telencefalon
2) Diencefalični – talamus i hipotalamus
3) Mesencefalični – moždani kraci, tectum, tegmentum
4) Metencefalični – mali mozak, moždani most
5) Myelencefalični – medulla oblongata
- Ostali dio neuralne cijevi je osnova kralježničke moždine
- Sam kanal neuralne cijevi postupno se sužava i kod odraslog čovjeka predstavlja centralni kanal, u predjelu
mozga ostaju veća proširenja – moždane komore
- 4 faze u razvoju živčanih stanica:
1) Proliferacija
 Proizvodnja novih živčanih stanica
 Na unutrašnjoj strani neuralne cijevi (a kasnije u ventrikularnoj i subventrikularnoj zoni) formiraju se
neuroblasti (iz kojih se razvijaju živčane stanice) i glijablasti (iz kojih se razvijaju glija stanice)
 Neurogeneza počinje oko 40. dana trudnoće i intenzivno se odvija (250000/min) do kraja prvog trimestra
trudnoće, kad usporava
2) Migracija
  Cilj – smještanje neurona na funkcionalne lokacije zrelog SŽS-a
 Korteks se razvija iznutra prema van – neuroni se penju odozdo i dolaze do kore, prvo se formiraju niži
slojevi, a tek zatim viši (nove stanice migriraju prelazeći već postojeće)
 Radijalna glija – pomaže u migraciji, po njoj se neuroni penju
 Kod čovjeka 2 vala migracije: oko 8. tjedna za 5. i 6. sloj, između 11. i 16. tjedna za ostale
 Alkohol, kokain i zračenje ometaju proces migracije > razni poremećaji (epilepsija, mentalna retardacija)
 S oko 22 tjedna embrionalnog razvoja svi su neuroni na svom mjestu (svi neuroni nastaju u prvoj polovici
trudnoće)
3) Diferencijacija
 Vodi omogućavanju sazrijevanja postojećih strukturi
 Već za vrijeme migracije formiraju se aksoni, a kasnije dendriti
 Dolazi do maturacije staničnog tijela – omogućava normalni metabolizam stanice (morfološka
diferencijacija)
 Formiraju se sinaptičke veze (sinaptogeneza) – tek nakon uspostavljanja komunikacije među neuronima
oni postaju aktivni u specijaliziranim funkcionalnim sustavima
 Dolazi do maturacije enzima, sinteze i pohrane neurotransmitera (kemijska diferencijacija)
 Neuralni darvinizam – programirana smrt neurona apoptoza (samoubilački program) kojom umiru
populacije neurona kada izgube bitku s ostalim neuronima za životno potrebne tvari; samo polovica
neurona nastalih u vrijeme rasta opstaje i funkcionira u odrasloj dobi
 Čunjići rasta
 Proširenja aksonskog vrška koja predvode kretanje aksona, zaslužni za uspostavljanje kontakta s
ostalim neuronima
 Aktivno istražuju okolinu i tragaju za preciznim odredištem, pri čemu su aktivne mnoge
specijalizirane molekule (nalaze se ili na stanicama s kojima čunjić uspostavlja kontakt ili se
ispuštaju iz spremišta u njegovoj blizini)
 Na sebi nose molekule koje su receptori za signale iz okoline pa vezanjem nekog signala za
njegov receptor čunjić dobiva informaciju treba li se pomaknuti naprijed, stati, oviti se ili
promijeniti smjer
 Neke molekule obavljaju i funkciju signala i funkciju receptora – npr molekula semaforin
 Karakteristična za prenatalni razvoj, ali nastavlja se i postnatalno (razvijanje dendritskih spina, formiranje
sinaptičke mreže,..)
 Načelo „use it or lose it“ („koristi ili izgubi“) – neuroni u ranim fazama uspostavljaju mnogo više veza
nego što će ih biti kasnije u životu: opstaju samo one koje se često upotrebljavaju, neuralni krugovi kod
sisavaca imaju kritična razdoblja u razvoju tijekom kojih se mora dogoditi određena promjena (interakcija
organizma i okoliša) da bi se taj neuralni krug pravilno uspostavio i održao (npr. izgubljen vid kod
vezanog oka, životinje s više dendrita u bogatom okolišu nego u izolaciji, dugovječne redovnice)
4) Mijelinizacija
 Neuroni su strukturalno zreli prije mijelinizacije, ali njihova funkcionalna zrelost postiže se tek
završetkom izgradnje mijelinske ovojnice oko aksona
 Počinje prvo u kralježničkoj moždini, nastavlja se u višim strukturama te na kraju u telencefalonu
 Sazrijevanje ŽS-a nastavlja se i nakon rođenja – nastavlja se mijelinizacija u pojedinim dijelovima SŽS-a:
mijelinizacija asocijativnih područja u prednjim dijelovima mozga završava tek u pubertetu (a prema
nekima i tek u 26.godini)
- Nabrojani procesi ne odvijaju se u strogoj sukcesiji – preklapanje razdoblja proliferacije, migracije i
sinaptogeneze tijekom razvoja velikog mozga kod majmuna i čovjeka
- Stvaraju se veze između živčanih stanica, povećava se veličina stanica, mijenja se njihov kemijski sastav,
struktura, duljina aksona i dendrita
- Pojedini kortikalni slojevi nisu pri rođenju potpuno razvijeni – usporedno s mijelinizacijom i stvaranjem novih
veza povećava se debljina korteksa i pojedinih njegovih slojeva
- Mnoge veze se i gube: kod novorođenčadi postoje veze između slušnih i vidnih dijelova korteksa, što upućuje
na to da u ranim danima života imaju sinestetičke doživljaje (čuju boje, vide zvukove), kod odraslih tu
sposobnost zadržava svega 3% populacije
KRALJEŽNIČKA MOŽDINA (MEDULLA SPINALIS)

- Izduženi stup u šupljini prstenova kralježnice, 40-45cm

- Proteže se od velikog lubanjskog otvora (foramen magnum) do 1.-2. lumbalnog kralješka
- Kralježnička moždina i kralježnica jednako su dugačke do 3. mjeseca embrionalnog razvoja, a zatim
kralježnica raste brže
- Pet glavnih dijelova kralježničke moždine:
1) Vratni dio – pars cervicalis
2) Prsni dio – pars thoracalis
3) Slabinski dio – pars lumbalis
4) Krsni dio – pars sacralis
5) Trtični dio – conus medullaris
 Na njega se nastavlja filum terminale (građen samo od pia mater i neuroglije te
nema funkcionalnog značenja), smješten u sredini cauda equina
- Dva dijela kralježničku moždinu simetrično dijele na polovice:
o Fissura mediana anterior – duboka pukotina na prednjoj strani kralježničke moždine
o Sulcus medianus posterior – plići, na stražnjoj strani
- Na gornjem i donjem kraju kralježničke moždine nalaze se 2 izrazita zadebljanja u kojima su smješteni
neuroni koji inerviraju donje i gornje ekstremitete:
o Intumescentia cervicalis
o Intumescentia lumbalis (lumbosacralis)
- 3 ovojnice kojima je obavijena medulla spinalis:
1) Pia mater spinalis – uz samu kralježničku moždinu, izravno se oslanja na živčane stanice, ispunjena krvnim
žilicama, ima hranidbenu funkciju
2) Arachnoidea spinalis – tanka opna oko pia mater
3) Dura mater spinalis – čvrsta ovojnica sa zaštitnom funkcijom
 Osim dura mater kralježničku moždinu štite i kralješci i njihovi ligamenti te jastuk cerebrospinalnog
likvora (nalazimo ga i u centralnom kanalu – canalis centralis – koji se proteže kroz središte
kralježničke moždine i predstavlja ostatak neuralne cijevi iz e.razvoja)
- Spinalni živci:
 Izlaze iz kralježničke moždine kroz foramina intervertebralia segmentarno, sa svake strane, čineći 2
korijena:
o Radix ventralis – prednji korijen, grade ga aksoni motoričkih neurona iz ventralnih kolumni,
po funkciji eferentan (kroz njega vlakna izlaze iz kralježničke moždine)
o Radix dorsalis – stražnji korijen, na njemu se nalazi zadebljanje-spinalni ganglij (ganglion
spinale), građen od tijela pseudounipolarnih stanica čiji aksoni grade taj korijen, po funkciji je
aferentan (kroz njega vlakna ulaze u kralježničku moždinu)
 Bell-Magendie zakon odnosi se na funkcionalne razlike korijena

 Iz kralježničke moždine izlazi 31 par spinalnih živaca

o 8 cervikalnih
o 12 torakalnih
o 5 lumbalnih
o 5 sakralnih
o 1 kokcigealni
- Korijeni 1. cervikalnog živca položeni su vodoravno, drugi su sve više usmjereni koso prema dolje
- S približavanjem kaudalnom dijelu kralježničke moždine korijeni živaca spuštaju se sve okomitije i čine snop
koji se naziva cauda equina; duljina i zakrivljenost korijenova povećavaju se progresivno u kaudalnom
smjeru zbog sve veće udaljenosti između korespondentnih segmenata kralježnice i k.m.
- Dermatom – područje inervacije jednog spinalnog živca
- Somatotopna organizacija – pravilnost u rasporedu živaca s obzirom na to koje dijelove tijela inerviraju
- Svaki segment kralježničke moždine organiziran je tako da omogućuje:
o Provođenje impulsa iz periferije (odgovarajućeg segmenta) prema mozgu
o Prijenos impulsa iz motoričkog dijela korteksa u mišiće odgovarajućeg segmenta tijela
o Integraciju segmentalnih refleksa
 Poznavanje segmentarne inervacije važno pri dijagnosticiranju povrede u k.m. ili oko nje
- Budući da postoji određeno preklapanje između susjednih dermatoma, uništenje jednog dorsalnog korijena
neće izazvati potpun gubitak somatosenzorne osjetljivosti u odgovarajućem dermatomu
- Poprečni presjek kralježničke moždine: oko centralnog kanala siva tvar, oko sive bijela tvar

Siva tvar (substantia grisea)

- Pretežno građena od tijela živčanih stanica i glije

- U presjeku ima oblik slova H ili leptira
- Dijeli se na:
1) Ventralni stup (kolumna) odnosno rog (horna) – columna grisea anterior
2) Dorsalni stup – columna grisea posterior
3) Lateralni stup – columna lateralis, u torakalnom i lumbalnom dijelu
- Gledano u presjeku, cjelokupna siva tvar se obično dijeli u 10 ploča/lamina (Rexedove lamine – po švedskom
neuroanatomu Broru Rexedu) koje se označavaju rimskim brojevima od I do X (lamina I na stražnjem vrhu
stražnjeg roga, lamina IX na vrhu prednjeg roga, lamina X oko centralnog kanala)
- Stražnje kolumne – neuroni različitih funkcija:
 Neuroni na kojima se prekapčaju vlakna koja dovode uzbuđenje iz receptora za bol, dodir, toplo i
hladno – iz stražnjeg roga uzbuđenje se odvodi u više strukture ili na motoričke stanice u prednjem
rogu kad nastaju refleksi na toplinske ili bolne podražaje
 Neuroni na kojima se prekapčaju vlakna koja dovode uzbuđenje iz proprioceptora – uzbuđenje se
prenosi u više strukture ili do motoričkih stanica u prednjem rogu kad nastaju refleksni
 Interneuroni – posebno važni oni koji posredstvom enkefalina moduliraju prijenos iz receptora za bol
- Lateralne kolumne – sadrže stanice koje pripadaju autonomnom živčanom sustavu

- Prednje kolumne:
 Velike multipolarne motoričke stanice – alfamotoneuroni
 Njihovi aksoni inerviraju skeletne mišiće (najdeblji i najbolje mijelinizirani, mogu prenositi
impulse velikom brzinom)
 Svaki alfamotoneuron s njemu pripadajućim vlaknima čini 1 motoričku jedinicu (njena
veličina tj. broj vlakana inerviranih jednim neuronom, ovisi o potrebnoj preciznosti i snazi
pokreta – ako pokret zahtijeva preciznost, neuron inervira manji broj vlakana, npr. mišić oka
cca 3 vlakna, ako zahtijeva snagu, neuron inervira veći broj vlakana, npr. biceps cca 100
vlakana)
o Skeletni mišići pričvršćeni su na kost, a kontrakcije tih mišića odgovorne su za podupiranje i
pokretanje kostura
o Ekstrafuzalna vlakna – čine glavnu mišićnu masu, međusobno povezana vezivnim tkivom,
u vezi s kostima preko tetiva koje se nalaze na krajevima mišića
o Motoneuroni koji inerviraju vlakna skeletnih mišića nalaze se u kralježničkoj moždini (pa
inervaciju vrše putem spinalnih živaca) ili u moždanom deblu (inervaciju vrše putem
kranijalnih živaca)
o Neuromuskularna veza – posebna vrsta sinapse gdje se telodendron aksona motoneurona
prislanja na membranu mišićnog vlakna
 o Do kontrakcije skeletnog mišića dolazi kad eferentnim živčanim vlaknima živčani impuls
stigne do mišića: motorički neuroni otpuštaju acetilkolin koji se veže na receptore u
motornoj ploči, uzrokuje depolarizaciju membrane mišićnog vlakna i tako dovodi do
kontrakcije (ako kolinergički receptori ne funkcioniraju, ne može doći do kontrakcije, npr.
kurare, mijastenija gravis)
o Napetost (tonus) mišića – sila koju mišić iskazuje u odnosu na neki objekt, ukupna napetost
ovisi o napetosti pojedinih vlakana i broju vlakana koja se kontrahiraju u određenom trenutku
(a taj broj pak o broju vlakana u svakoj motoričkoj jedinici i broju aktivnih motoričkih
jedinica)
 Regrutacija – proces povećavanja broja aktivnih motoričkih jedinica, postiže se
povećanjem ekscitacijskog sinaptičkog ulaza na motoneurone (više aktivnih
motoneurona – više regrutiranih motoričkih jedinica – veća napetost)
o Opterećenje – sila kojom težina objekta djeluje na mišić
o Ove dvije sile djeluju u suprotnom smjeru, a relativna veličina tonusa i opterećenja određuje
hoće li kontrakcija dovesti do skraćenja mišića ili ne
 Izometrička kontrakcija – duljina mišića ostaje jednaka, ali povećava se tonus, do nje
dolazi kad mišić drži neko opterećenje u konstantnom položaju ili pokušava
pomaknuti teret koji je veći od napetosti u mišiću
 Izotonička kontrakcija – tonus se ne mijenja, ali mišić se skraćuje, do nje dolazi kad
je opterećenje konstantno (npr. kad mišić pomiče teret)
o Podjela skeletnih mišića po funkciji:
 Fleksori – vrše pregibanje zglobova i prelaze s njegove unutarnje strane
 Ekstenzori – djeluju u suprotnom smjeru, prelaze preko tetiva s vanjske strane
zgloba
o Sinergisti – svi mišići koji na isti zglob djeluju tako da se njime izvodi ista kretnja
o Antagonisti – svi mišići koji vrše suprotne kretnje na istom zglobu
 Manje motoričke stanice – gamamotoneuroni
 Njihovi aksoni završavaju na intrafuzalnim vlaknima koja grade mišićna vlakna (receptorne
strukture u mišićima)
 Kontroliraju duljinu i napetost vretena, o čemu ovise limeni senzornih završetaka u tim
vretenima
 Dio su sustava koji održava tonus mišića
o Raspored motoneurona u prednjem rogu odgovara načelu somatotopne organizacije (određeni dijelovi
ŽS-a povezani s točno određenim dijelovima tijela), redoslijed:
a) Motoneuroni u medijalnom dijelu prednjeg roga, uz fissuru medianu – inerviraju mišiće
smještene uz kralježnicu
b) Neuroni koji inerviraju ostale mišiće trupa
c) Neuroni za inervaciju ramena odnosno zdjelice
d) Neuroni za inervaciju mišića nadlaktice i natkoljenice
e) Neuroni za inervaciju podlaktice i potkoljenice
f) Neuroni za inervaciju mišića šake i stopala – sasvim lateralno
 Interneuroni
 Asocijativne stanice smještene u medijalnom dijelu
 Podjela:
 Inhibicijske Renshaw stanice – na njima završavaju kolaterale s alfamotoneurona, a
njihovi aksoni opet završavaju na alfamotoneuronu (na istom – neuron može sam
sebe inhibirati, tzv. rekurentna kolateralna inhibicija, ili na alfamotoneuronu
antagonističkog mišića – da bi se neki mišić kontrahirao, antagonistički se mora
opustiti, tzv. recipročna inervacija)
 Aksiramificirane stanice – primaju uzbuđenje iz različitih nadređenih motoričkih
područja i odašilju ih na motoneurone (nekad prisutne, a nekad se uzbuđenje iz viših
struktura predaje izravno na alfamotoneuron)
 Bijela tvar (substantia alba)

- Građena od mijeliniziranih izdanaka, u kralježničkoj moždini se nalazi oko sive tvari

- Čine je snopovi živčanih vlakana koji tvore putove k.m. – njihova funkcija je provoditi uzbuđenje put viših
struktura (aferentni/uzlazni putovi) ili put periferije (eferentni/silazni putovi)
- Osim aferentnih i eferentnih, postoji čitav niz asocijativnih i komisurnih puteva
- Tri glavna snopa u svakoj polovini kralježničke moždine s obzirom na položaj:
1) Funiculus posterior (dorsalis) – između stražnjih sivih kolumni, sadrži aferentne putove
2) Funiculus lateralis – između ventralnih i dorsalnih kolumni, sadrži i aferentne i eferentne putove
3) Funiculus anterior (ventralis) – između prednjih kolumni, sadrži uglavnom eferentne putove
- Granica između ventralnih i lateralnih snopova nije jasna

AFERENTNI/UZLAZNI PUTOVI KRALJEŽNIČKE MOŽDINE

- Funiculus posterior sadrži 2 aferentna snopa koja se zajedničkim imenom zovu lemniskalni sustav
o Fasciculus gracilis (medijalno)
o Fasciculus cuneatus (lateralno)
 Grade ih aksoni pseudounipolarnih stanica iz spinalnih ganglija – f. gracilis iz spinalnih ganglija u donjem, a
f. cuneatus iz spinalnih ganglija u gornjem dijelu kralježničke moždine
 Prenose uzbuđenje iz receptora za dodir i proprioceptora s kojima je u vezi periferna grana pseudounipolarne
stanice
 Informacije koje ovim putovima pristignu u koru v.m. omogućavaju preciznu prostornu lokalizaciju dodirnih
podražaja te određivanje položaja pojedinih dijelova tijela u prostoru
 Prvi neuron je pseudounipolarna stanica > njen dendrit je u vezi s proprioceptorima
 Aksoni pseudounipolarnih stanica penju se istom stranom kralježničke moždine i odvode impulse na drugi
neuron u jezgrama nucleus gracilis i nucleus cuneatus u stražnjem dijelu medule produljene moždine > aksoni
stanica iz tih jezgara prelaze na suprotnu stranu i u sastavu medijalnog lemniska (lemniscus medialis) idu
manjim dijelom u mali mozak, a većim u ventroposterolateralnu jezgru talamusa > aksoni stanica iz
ventroposterolateralne jezgre idu u gyrus postcentralis u korteksu
- Funiculus lateralis – dio ovog snopa (na njegovu vanjskom rubu) čini tractus spinocerebelaris
(spinocerebelarni put) koji se sastoji od 5 različitih putova koji prenose uzbuđenje iz proprioceptora u mali
mozak (važni za refleksno nadziranje motoričkih funkcija)
 Prvi neuron spinocerebelarnog puta je pseudounipolarna stanica (s dendritima u vezi s proprioceptorima) >
aksoni pseudounipolarnih stanica ulaze u stražnji rog, predaju uzbuđenje na stanice stražnjeg roga > aksonima
tih stanica uzbuđenje se provodi u mali mozak
- Anterolateralni sustav – na granici lateralnog i ventralnog fascikla, njegov je glavni put spinotalamički put
(tractus spinotalamicus) čija vlakna prenose uzbuđenje iz receptora za bol, toplo i hladno, te djelomično iz
receptora za dodir (naročito ventralni dio), nekad se smatralo da postoje dva dijela spinotalamičkog snopa, no
danas se govori o jednom
 Prvi neuron je pseudounipolarna stanica u spinalnom gangliju (njeni dendriti u vezi s kožnim receptorima*) >
aksoni tih stanica predaju uzbuđenje na stanice u stražnjem rogu > aksoni stanica stražnjeg roga prelaze na
suprotnu stranu i penju se kroz moždano deblo (gdje se s tih aksona odvajaju brojne kolaterale koje završavaju
u retikularnoj formaciji) do ventroposterolateralne jezgre talamusa > aksoni stanica iz talamusa idu u gyrus
postcentralis u korteksu

 Osnovne receptorske strukture u koži:

1) Slobodni živčani završeci (nemijelinizirana ili slabo mijelinizirana vlakna) – blizu korijena dlačica i
drugdje u koži, reagiraju na bol, toplo, hladno
2) Meissnerova tjelešca – na bezdlakoj koži, reagiraju na nagle pomake kože i niskofrekventne vibracije
3) Pacinijeva tjelešca – na dlakavoj i bezdlakoj koži, reagiraju na nagle pomake kože i visokofrekventne
vibracije
4) Merkelove pločice (diskovi) – na dlakavoj i bezdlakoj koži, reagiraju na udubljivanje kože
 5) Ruffinijevi završeci – na dlakavoj i bezdlakoj koži, reagiraju na istezanje kože
 Funkcioniranje sustava boli: na mjestu ozljede nociceptori odgovaraju na oštećenje tkiva – ozljeda uzrokuje
oslobađanje raznih kemijskih tvari na mjestu oštećenja i upale, a jedna od njih, prostaglandin, povećava
osjetljivost receptora te povećava osjet boli > stanice u stražnjem rogu primaju poruke od nociceptora i šalju
ih dalje prema talamusu i mozgu, doživljaj boli može biti smanjen sustavom neurona u periakveduktalnoj
sivoj tvari moždanog debla (ti neuroni imaju receptore za endogene opijate) > djelovanje opijata izaziva slanje
impulsa silaznim sustavom u stražnji rog k.m. što inhibira spinalne neurone i blokira prijenos signala boli
prema mozgu > teorija nadziranog ulaza (Melzack, Wall; 1965)

EFERENTNI/SILAZNI PUTOVI KRALJEŽNIČKE MOŽDINE

- Građeni od aksona stanica iz različitih motoričkih regija kore velikog mozga ili subkortikalnih motoričkih
jezgara – ovi se aksoni spuštaju kroz kralježničku moždinu do interneurona u ventralnim kolumnama te
predaju uzbuđenje na velike alfamotoneurone, aksoni alfamotoneurona izlaze kroz prednje korijenove
spinalnih živaca i vode do efektora
- Dijelimo ih na:
1) Piramidni put
o Građen od aksona velikih piramidnih stanica (Betzove stanice) u primarnom motoričkom području kore
velikog mozga (gyrus precentralis), a te stanice nalazimo u 5. sloju moždane kore (lamina pyramidalis
interna)
o Dio vlakana ide u kralježničku moždinu i inervira mišiće trupa i udova – tractus cortico-spinalis
(kortikospinalni put)
o Dio vlakana završava na jezgrama kranijalnih živaca i inervira efektore glave – tractus cortico-bulbaris
(kortikobulbarni put)
o U funkciji je pri nastanku kortikalno-kontroliranih pokreta
o Neuronski lanac kortikalno kontroliranih pokreta – 3 neurona:
 Prvi neuron je velika piramidna stanica u motoričkom području kore – na putu u k.m. najveći dio aksona tih
stanica se križa na granici između produljene moždine i kralježničke moždine te prelazi na suprotnu stranu
čineći decussatio pyramidum
 Vlakna ukrštenog dijela spuštaju se u sastavu lateralnih fascikala, a manji neukršteni dio spušta se u sastavu
ventralnih fascikala – ova se vlakna križaju u kralježničkoj moždini neposredno prije prelaska na interneuron
u ventralnoj kolumni
 Manji dio vlakana ostaje neukršten – tvori anterolateralni kortikospinalni trakt
 Interneuroni predaju uzbuđenje na alfamotoneurone u ventralnoj kolumni te se ono širi njihovim aksonima
kroz prednje korijenove spinalnih živaca do efektora
 Neukršteni dio piramidnog puta križa se u samoj kralježničkoj moždini – na kojoj će razini prijeći na
suprotnu stranu ovisi o tome koje će mišiće inervirati jer su motoneuroni razmješteni duž k.m. po
somatotopnom rasporedu:
 Cervikalni segment – neuroni za inervaciju mišića vrata i ramena
 Intumscentia cervicalis – neuroni za inervaciju gornjih ekstremiteta
 Torakalni dio – neuroni za inervaciju prsnih i trbušnih mišića
 Lumbalni dio – neuroni za inervaciju mišića kuka
 Intumscentia lumbalis – neuroni za inervaciju donjih ekstremiteta
 Conus – neuroni za inervaciju anusa i urogenitalnog aparata
2) Ekstrapiramidni putovi (ekstrapiramidni sustav)
- Uključuje sve strukture osim korteksa koje odašilju impulse u kralježničku moždinu
- Složeni mehanizam za kontrolu „konačnog/završnog zajedničkog puta“ (final common pathway)
- Pripada mu niz subkortikalnih struktura – strijarni sustav, subtalamička jezgra, substantia nigra, crvena jezgra,
nucleus dentatus, olive
- Ekstrapiramidne strukture dobro su povezane i s korteksom i međusobno
- Šalju aksone u kralježničku moždinu i sudjeluju u koordinaciji i sinkronizaciji motorike te nastanku različitih
automatskih i poluautomatskih pokreta (ravnoteža, tonus mišića, posturalni stav)
 - Podjela:
1) Rubro-spinalni put (tractus rubro-spinalis) – građen od aksona stanica iz crvene jezgre (nucleus ruber) u
tegmentumu mesencephalona koji se spuštaju kroz lateralne fascikle, ovaj put sudjeluje u regulaciji tonusa
fleksora, što mu je omogućeno time što crvena jezgra prima impulse iz kore i malog mozga
2) Vestibulospinalni put – polazi od vestibularnih jezgara na dnu četvrte moždane komore u produljenoj
moždini i ponsu, funkcija: održavanje ravnoteže
3) Tektospinalni put – započinje u lamini quadrigemini u srednjem mozgu, kontrolira refleksne posturalne
pokrete na vidne podražaje
4) Retikulospinalni put – polazi iz retikularne formacije u moždanom deblu, jedan njegov dio ima facilitacijski,
a drugi inhibicijski utjecaj na motoričke neurone u ventralnim kolumnama kralježničke moždine (facilitira ili
inhibira kortikalno kontrolirane pokrete), također djeluje na tonus mišića preko gamamotoneurona, utječe na
respiratorne i vaskularne funkcije te djeluje facilitacijski/inhibicijski na prijenos impulsa iz osjetnih organa

MOŽDANO DEBLO (TRUNCUS CEREBRI)

- Obuhvaća 3 cjeline:
1) Produljena moždina (medulla oblongata) – myelencephalon
2) Most (pons) – metencephalon
3) Srednji mozak – mesencephalon
- Siva i bijela tvar su isprepletene , ali pokazuju određeni kontinuitet; razlikujemo:
o Ventralni/bazalni dio – kroz njega prolaze kortikospinalni (vlakna kroz piramide idu dalje u kralježničku
moždinu), kortikobulbarni (vlakna završavaju na motoričkim jezgrama kranijalnih živaca) i kortikopontini
putovi
o Središnji dio/tegmentum – sadrži aferentne putove (spinotalamički, cuneatus i gracilis), ekstrapiramidne
putove, retikularnu formaciju, jezgre kranijalnih živaca i neke specijalne jezgre
o Dorsalni dio/tectum – dobro izražen samo u srednjem mozgu
- Niži dijelovi tijela povezani s kralježničkom moždinom putem spinalnih živaca, a receptori i mišići glave i
unutarnjih organa povezani s mozgom preko 12 pari kranijalnih/lubanjskih živaca koji izlaze iz moždanog
debla

Produljena moždina (medulla oblongata)

- Izravno se nastavlja na kralježničku moždinu, 2.5-3 cm, zajedno s malim mozgom predstavlja najstariji dio
mozga (sjedište temeljnih programa za preživljavanje), njezina je funkcija dovoljna da održi organizam na
životu u odsutnosti bilo koje druge funkcije, upravlja nizom vitalnih refleksa (disanje, srčani ritam,
povraćanje, lučenje sline, kašljanje, kihanje)
- Njezino je oštećenje često fatalno, velike doze opijata mogu biti smrtonosne jer potiskuju aktivnost produljene
moždine
- Fissura mediana anterior – pukotina s prednje bazalne strane, sa svake njene strane nalazi se po jedno
odebljanje: piramida
- Piramide – građene od snopova vlakana piramidnog puta, koji se na prijelazu iz produljene u kralježničku
moždinu križaju i čine decussatio pyramidum
- Olive – ovalna izbočenja koje se nalaze sa svake strane piramida, sadrže nucleus olivaris u koji stižu putovi iz
crvene jezgre, malog mozga i moždane kore, a eferentna vlakna idu u mali mozak i kralježničku moždinu,
olivarni kompleks – dio ekstrapiramidnog sustava, sudjeluje u regulaciji točnosti pokreta
- S dorsalne strane nalaze se dva parna duguljasta izbočenja:
a) Tuberculum nuclei gracilis
b) Tuberculum nuclei cuneati
 U njima se nalaze nucleus gracilis i nucleus cuneatus u kojima se prekapčaju vlakna lemniskalnog sustava
- Centralni kanal – u središtu produljene moždine, pomiče se prema dorsalnoj strani i u gornjem dijelu prelazi u
četvrtu moždanu komoru (ventriculus quartus)
 - Iz produljene moždine izlazi 4 para kranijalnih živaca:
1) IX. n. glossopharingeus (glossopharyngicus)
 S – okusni receptori na bazi jezika (gorko), receptor na mekom nepcu, ždrijelu
 M – mišići ždrijela, žlijezde slinovnice
2) X. n. vagus (lutalica)
 S – ždrijelo (farynx), grkljan (larynx), prsni i trbušni visceralni organi
 M – inervacija poprečno prugastih mišića mekog nepca, ždrijela i grkljana; parasimpatička inervacija mišića
dišnog, kardiovaskularnog i probavnog trakta
3) XI. n. accesorius
 M – mišići larinksa i vrata (gutanje)
4) XII. n. hypoglossus
 M – mišići jezika
- U središnjem dijelu produljene moždine (tegmentum), nalaze se:
1) Senzorne jezgre
o nucleus solitarius – u nju dolaze okusna vlakna VII.,IX. i X. živca
o nucleus gracilis
o nucleus cuneatus
2) Motoričke jezgre
o jezgra n. hypoglossusa
o nucleus ambiguus – jezgra IX., X., XI. živca za inervaciju ždrijela i grkljana
o parasimpatička jezgra X. živca za inervaciju visceralnih organa
- Kroz produljenu moždinu prolaze svi motorički putovi koji dolaze iz različitih motoričkih centara i spuštaju se
u kralježničku moždinu te svi senzorni putovi koji se iz kralježničke moždine penju u mali mozak i talamus
- Kroz tegmentum prolaze spinotalamički put, lemniskalni sklop, spinocerebelarni put
- Vlakna lemniskalnog sklopa prekapčaju se u jezgrama nucleus gracilis i nucleus cuneatus, prelaze na suprotnu
stranu, mjesto njihovog križanja u produljenoj moždini naziva se dekusacija medijalnog lemniska; tim se
vlaknima na putu prema talamusu pridružuju i ukrštena vlakna iz različitih jezgara moždanih živaca, kao i
vlakna spinotalamičkog puta
- Od motoričkih putova, kroz tegmentum prolaze različiti ekstrapiramidni putovi (vestibulospinalni,
olivospinalni, cerebelo-rubro-spinalni), a kroz njega se proteže i retikularna formacija

Pons (most)

- Ima oblik širokog, po sredini udubljenog pojasa koji je na krajevima savinut

- Nalazi se iznad produljene moždine, nastavlja se u srednji mozak
- Na dorsalnoj strani ponsa nalazi se četvrta moždana komora
- Sastoji se od većeg vetralnog i manjeg dorsalnog dijela
- Ventralni dio – longitudinalna silazna vlakna: kortikospinalna, kortikobulbarna (dijelovi piramidnog puta),
kortikopontina vlakna (dolaze iz moždane kore, završavaju na jezgrama mosta, aksoni stanica iz pontinih
jezgara vode u mali mozak, čime on dobiva informacije iz motoričkih područja kore koje su neophodne za
njegovo sudjelovanje u vršenju kortikalno kontroliranih pokreta)
- Dorsalni dio – tegmentum pontis: kroz njega se proteže retikularna formacija koja se nadovezuje na
retikularnu formaciju u produljenoj moždini i nastavlja na srednji mozak, sadrži i uzlazne putove,
ekstrapiramidne putove te jezgre V.,VI.,VII. i VIII. kranijalnog živca
- Kranijalni živci:
1) V. n. trigeminus
 M – mišići za žvakanje
 S – receptori za dodir, bol, toplo, hladno na licu, usnicama, jeziku i nosu
 3 grane: n. ophtalmicus (čelo), n. maxillaris (srednji dio lica), n. mandibularis (donja čeljust)
2) VI. n. abducens
 M – pokretanje očiju
 3) VII. n. facialis
 M – mišići lica (mimika)
 S – receptori na prednje 2/3 jezika i mekom nepcu
4) VIII. n. statoacusticus (vestibulocohlearis)
 S - sluh i ravnoteža

Srednji mozak (mesencephalon)

- Sastoji se od 3 dijela:
1) Tectum – smješten dorsalno
2) Tegmentum – u sredini
3) Pedunculi/crura cerebri – ventralno
- Tectum (lamina quadrigemina) – ploča na kojoj se nalaze 4 kvržice (dvije gornje – colliculi superiores i
dvije donje – colliculi inferiores), u gornjim kolikulima nalaze se relejne stanice vidnog puta (kod sisavaca
prvenstveno uključeni u vidne reflekse i reakcije na podražaje koji se kreću), u donjim kolikulima nalaze se
relejne stanice slušnog puta
- Tegmentum – dio srednjeg mozga ispod tectuma, u njemu nalazimo rostralni dio retikularne formacije, jezgre
živaca koji upravljaju pokretima očiju, crvenu jezgru, periakveduktalnu sivu tvar, substantiu nigru i ventralno
tegmentalno područje, kroz njega prolazi i Silvijev akvedukt (spaja 3. i 4. moždanu komoru)
o Crvena jezgra (nucleus ruber) – veća nakupina živčanih stanica, pripada ekstrapiramidnom sustavu,
na njoj zarvšavaju vlakna iz malog mozga, bazalnih ganglija i frontalnih dijelova kore velikog mozga,
eferentna vlakna iz crvene jezgre – uglavnom odlaze u kralježničku moždinu (čine rubro-spinalni put,
završavaju na alfamotoneuronima u ventralnoj kolumni, put važan za održavanje tonusa mišića) i
neke jezgre kranijalnih živaca
o Periakveduktalna siva tvar – ime je dobila po tome što je građena uglavnom od tijela živčanih stanica
(siva tvar) koje neposredno okružuju Silvijev akvedukt, sadrži neuralne krugove koji upravljaju
nizovima pokreta tipičnih za ponašanja određene vrste (borba, parenje)
o Crna tvar (substantia nigra) – nalazi se između tegmentuma i moždanih krakova, masa pigmentiranih
stanica, važna sastavnica ekstrapiramidnog motoričkog sustava, sadrži neurone koji se projiciraju u
dijelove bazalnih ganglija, a njihova degeneracija u osnovi je Parkinsonove bolesti
o U tegmentumu se nalaze i jezgre dvaju kranijalnih živaca:
1) III. n. oculomotorius – M: pokretanje očiju
2) IV. n. trochlearis – M: pokretanje očiju
- Moždani krakovi – čine ventralni dio srednjeg mozga, izlaze kao dva debela kraka iz moždanog mosta i idu
zakrećući u moždanu masu, građeni od vlakana koja povezuju veliki mozak s kralježničkom moždinom, nižim
dijelovima moždanog debla i malim mozgom – to su uglavnom kortikospinalna, kortikobulbarna i
kortikopontina vlakna

Retikularna formacija (formatio reticularis)

- Proteže se kroz čitavo moždano deblo

- Građena od većeg broja jezgara (cca 90) smještenih u središnjem dijelu tegmentuma produljene moždine,
ponsa i mesencephalona
- Poseban, nespecifični sustav, djeluje drugačije od senzornog ili motoričkog, iako je s njima povezan
- Struktura je nazvana retikularnom jer pod mikroskopom izgleda kao mreža vlakana i staničnih tijela
- Neuroni unutar retikularne formacije dobro su međusobno povezani, a imaju jako dugačke i razgranate
dendrite
- Uzlazni/ascedentni retikularni sustav – dio koji provodi aferentne impulse u koru
- Silazni/descedentni retikularni sustav – dio koji šalje impulse u kralježničku moždinu
 - Stanice retikularne formacije primaju kolaterale aferentnih putova i kranijalnih živaca, aksoni njenih stanica
povezuju je s različitim dijelovima ŽS-a (posebno su važne veze s talamusom, korom velikog mozga i
kralježničkom moždinom)
- Aktivnost retikularne formacije važna je u regulaciji razine pobuđenosti organizma, spavanja i budnosti,
pažnje, tonusa mišića te raznih vitalnih refleksa
- Retikularni sustav regulira i graduira aktivnost većine živčanih struktura, povećava je ili smanjuje te integrira
- Intenzitet djelovanja retikularnog sustava u vezi je s razinom njegova uzbuđenja, a ona je pak uvjetovana
aferentnim impulsima koji pristižu u taj sustav preko kolaterala aferentnih putova, kao i hormonalnim
utjecajima
- Ascedentni retikularni aktivacijski sustav (ARAS) – čine ga središnje jezgre retikularne formacije u
moždanom deblu i dio talamusa; živčani impulsi stižu u ARAS preko aferentnih putova, a također iz moždane
kore (iz motoričkih centara), nespecifične jezgre talamusa povezane su s dijelovima korteksa i djeluju
pobuđujuće na ograničena područja kore, čime omogućuju optimalno primanje signala iz jednog ili manjeg
broja osjetnih organa (povezano s funkcijom selektivne pažnje)

KRANIJALNI (LUBANJSKI, MOŽDINSKI) ŽIVCI

I. n. olfactorius S – njuh
II. n. opticus S – vid
III. n. oculomotorius M – pokretanje očiju
IV. n. trochlearis M – pokretanje očiju
V. n. trigeminus S – receptori za dodir, bol, toplo, hladno na licu,
usnicama, jeziku i nosu (opthalmicus-čelo,
maxillaris-srednji dio lica, mandibularis-donja č.)
VI. n. abducens M – pokretanje očiju
VII. n. facialis M – mišići lica (mimika); S – okusni receptori
VIII. n. statoacusticus (vestibulocohlearis) S – sluh, ravnoteža
IX. n. glossopharingeus (glossopharyngicus) S – okusni receptori na bazi jezika, receptori na
mekom nepcu, ždrijelu; M – mišići ždrijela, žlijezde
slinovnice
X. n. vagus (lutalica) S – ždrijelo, grkljan, prsni i trbušni visceralni organi;
M – poprečno prugasti mišići mekog nepca, ždrijela i
grkljana, parasimpatička vlakna dišnog,
kardiovaskularnog i probavnog trakta
XI. n. accesorius M – mišići larinksa i vrata (gutanje)
XII. n. hypoglossus M – mišići jezika

REFLEKSNA AKTIVNOST KRALJEŽNIČKE I PRODULJENE MOŽDINE

- Kralježnička moždina i moždano deblo imaju određeni stupanj autonomije koja se odražava u najnižoj razini
motoričke integracije – refleksima
- Refleks – sekretorna (reakcija žlijezde) ili motorička reakcija (reakcija mišića) koja nastaje tako da se
uzbuđenje iz nekog receptora proširi naslijeđem determiniranim putem (refleksnim lukom) do određenog
izvršnog organa
- Kod niskoorganiziranih bića refleksni luk je vrlo jednostavan – sastoji se od receptorne stanice koja je svojim
izdankom u izravnoj vezi s motoričkom stanicom
- Daljnji razvoj: između receptorne stanice i motoričke umeće se živčana stanica
- Refleksni luk kod čovjeka obično obuhvaća 5 elemenata: receptorna stanica, aferentni neuron, centar (mjesto
kontakta aferentnog i eferentnog neurona), eferentni neuron, efektor(mišić/žlijezda)
- Od drugih funkcija ŽS-a refleksi se razlikuju po tome što:
o Osnivaju se na naslijeđem određenim putovima
o Centri refleksnih lukova nalaze se isključivo na različitim subkortikalnim razinama ŽS-a, pri čemu složenost
refleksa određuje razinu na kojoj se nalazi centar (jednostavni refleksi: luk od 2 ili 3 neurona – centri na nižim
razinama, složeniji refleksi: luk od većeg broja neurona, ovise o funkciji složenijih živčanih struktura)
o Stereotipni su (uvijek se manifestiraju na isti način), karakteristični za čitavu vrstu, relativno nepromjenjivi
(tijekom života se ne mijenjaju kod jedinke)
- Bezuvjetni refleks - naslijeđen
- Uvjetovani refleks – naučen, nastao tako da je neki neutralni podražaj uparivan dovoljan broj puta s
bezuvjetnim podražajem (bezuvjetni podražaj + neutralni podražaj > bezuvjetna reakcija, uvjetovani podražaj
> uvjetovana reakcija)
- Centri refleksa – dobro lokalizirani u kralježničkoj moždini, moždanom deblu i malom mozgu (na osnovi
izostanka pojedinog refleksa može se zaključiti na kojem je mjestu ŽS ozlijeđen)
- Refleksi (naročito složeniji) ne posjeduju potpunu autonomiju jer su refleksni centri pod utjecajem procesa u
drugim živčanim strukturama (pogotovo najvišim, kao što je moždana kora), nadređeni centri djeluju
inhibirajuće na reflekse
- Receptivno polje/refleksogena zona – područje na koje treba djelovati podražajem, svaki refleks ima svoje, a
jasan refleks izazvat ćemo ako na refleksogenu zonu djelujemo adekvatnim podražajem (to je onaj na koji se
organizam prilagodio tijekom evolucije) umjerenog intenziteta
o Ako je podražaj dovoljno intenzivan (ali ne prejak), refleks će biti konstantan i ograničen na stalnu
mišićnu skupinu ili žlijezdu
o Ako je podražaj vrlo intenzivan, uzbuđenje će se proširiti i na druge neuronske lance koji ne čine
osnovni refleksni luk (iradijacija uzbuđenja), što dovodi do generalizirane reakcije: reakcija se
generalizira od unilateralne na bilateralnu pa sve do opće reakcije čitavog tijela
- Vrijeme latencije – vrijeme koje protekne od trenutka zadavanja podražaja do refleksne reakcije (jer refleks
ne nastaje istovremeno sa zadavanjem podražaja), prema vremenu latencije reflekse dijelimo na brze i spore
o Brzi refleksi – gotovo svi koji pripadaju somatskom ŽS-u jer mijelinizirana vlakna brzo provode
živčane impulse
o Spori refleksi – pripadaju vegetativnom ŽS-u
- Podjela refleksa s obzirom na trajanje i proširenost:
1) Tonički – dugotrajniji, obuhvaćaju šira mišićna područja (npr. oni koji reguliraju mišićni tonus i sudjeluju pri
održavanju ravnoteže i posturalnog stava)
2) Fazički – kratkotrajni, zahvaćaju manje područje (npr. tetivni refleksi – kratkotrajna fleksija udova)

- Podjela s obzirom na razinu živčanog sustava na kojoj se nalaze njihovi centri:

1) Spinalni refleksi
- Imaju centre u kralježničkoj moždini, podjela:
A) Miotatski refleksi (refleksi na istezanje mišića, vlastiti/duboki refleksi)
- Izazvani podraživanjem proprioceptora
- Ne dovode do istezanja, već su izazvani istezanjem!
- Nazivaju se vlastiti/duboki jer se receptor i efektor nalaze u istom organu
- Monosinaptički refleksi – postoji direktna veza između aferentnog i eferentnog neurona
- Zahvaljujući njima, k.m. ima mogućnost korekcije signala koje (prema naredbama iz kore) šalje u mišiće
- Osnovni mehanizam: ako se mišić naglo istegne, podraži se mišićno vreteno, što izaziva živčano uzbuđenje u
perifernoj grani pseudounipolarne stanice, preko centralne grane uzbuđenje se prenosi na alfamotoneuron u
ventralnoj kolumni, čiji aksoni odvode uzbuđenje na proprečno prugasti mišić koji se kontrahira i skrati
- Recipročna inhibicija – omogućuje da se mišić obuhvaćen refleksom skrati relaksiranjem antagonističkog
mišića: neke kolaterale pseudounipolarne stanice završavaju na inhibitornim neuronima čiji su aksoni u vezi s
alfamotoneuronom koji inervira antagonistički mišić
 - Funkcija ovih refleksa – automatsko prilagođavanje mišićne napetosti kao reakcija na vanjske sile
- Najpoznatiji miotatski refleksi: patelarni refleks, refleks bicepsa, refleks Ahilove tetive
- Patelarni refleks – refleksogena zona se nalazi na patelarnoj tetivi, uslijed udarca u tu tetivu, istegne se mišić
quadriceps femoris, koji je njome spojen s potkoljeničnom kosti; time se podraže mišićna vretena koja su u
vezi s perifernom granom pseudounipolarne stanice u lumbalnom dijelu k.m., preko centralne grane
uzbuđenje se predaje na alfamotoneuron, čijim aksonom odlazi do quadricepsa – mišić se kontrahira i skrati,
što dovodi do ekstenzije potkoljenice
- Refleks Ahilove tetive – refleksogena zona na tetivi stopala kojom je mišić gastrocnemius povezan s kosti
pete, uslijed kratkotrajnog udarca u tetivu dolazi do fleksije stopala, centar ovog refleksa je između 1. i 2.
sakralnog segmenta

B) Fleksorni refleksi (strani, površinski)

- Polisinaptički refleksi
- Osnovni mehanizam: periferna grana pseudounipolarne stanice u vezi je s receptorima u koži ili sluznici,
živčano uzbuđenje nastalo podraživanjem tih receptora predaje se na neurone u dorsalnim kolumnama
kralježničke moždine, neuroni iz dorsalne kolumne predaju uzbuđenje na stanice u ventralnoj kolumni, koje
izazivaju kontrakciju fleksora
- Ova vrsta refleksa nastaje podraživanjem receptora za bol u koži ili sluznici
- Oko 1,6 ms (toliko je vremena potrebno živčanom uzbuđenju za prijenos dviju sinapsi) nakon djelovanja
bolnog podražaja (na npr. ruku ili nogu), kontrahira se fleksor ruke/noge i ona se savija prije no što je
informacija o bolnom podražaju uopće stigla do mozga
- Najizrazitiji je refleks povlačenja – kod njega je naročito izražena iradijacija uzbuđenja kod intenzivnih
podražaja
- Primjeri: trbušni i plantarni refleks
- Trbušni refleks – mehaničko podraživanje kože na trbuhu dovodi do skupljanja kože, centri su između 7. i 12.
torakalnog segmenta
- Plantarni refleks – uslijed mehaničkog podražaja lateralnog dijela stopala dolazi do fleksije nožnih prstiju,
kod nekih oboljenja ŽS-a ovaj refleks je obrnut, tako da dolazi do ekstenzije palca i lepezastog širenja ostalih
prstiju (Babinskijev fenomen), kod novorođenčadi do 6. mjeseca je to normalna pojava, kao posljedica
nedovršene mijelinizacije; centar ovog refleksa je u 1. i 2. sakralnom segmentu

2) Bulbarni refleksi
- Centar u produljenoj moždini
- Upravljaju disanjem, kašljanjem, gutanjem, kihanjem, povraćanjem, sekrecijom sline, suza, itd.

3) Refleksi lamine quadrigemine, malog mozga i moždanog debla

- Lamina quadrigemina (tectum) – centar pupilarnog refleksa (refleksa zjenice) i palpebralnog refleksa (refleksa
kapaka), kao i nekih drugih refleksa na vidne podražaje
- Mali mozak – centar brojnih toničkih refleksa
- Moždano deblo – centri mnogih autonomnih refleksa
- Arefleksija – izostanak refleksa
- Hiporefleksija – smanjena refleksibilnost
- Hiperrefleksija – povećana refleksibilnost, veća izraženost refleksa i proširenje refleksogene zone, može
ukazivati na disfunkciju između nadređenih i refleksnih centara jer izostaje inhibicijski utjecaj viših struktura
- U dojenačkoj dobi postoje određeni refleksi koji s razvojem slabe, no neuralne veze koje su u njihovoj osnovi
ne gube se, već bivaju potisnute inhibicijskom aktivnošću sve zrelijeg mozga; ako dođe do ozljede moždane
kore, može se dogoditi da neki od tih refleksa više ne budu inhibirani te da se jave u odrasloj dobi (zbog toga
neurološki pregled često uključuje i ispitivanje dojenačkih refleksa kod odraslih, kao i simptoma moždane
ozljede – npr. Babinskijev fenomen)

Pinel, 9.7: spinalni senzomotorički mehanizmi

Mišići

- Motoričke jedinice – najmanje jedinice motoričke aktivnosti, svaka se sastoji od jednog motoričkog neurona
i mišićnih vlakana skeletnog mišića koje taj motoneuron inervira; znatno se razlikuju po broju mišićnih
vlakana (jedinice s najmanjim brojem vlakana omogućavaju najvišu razinu selektivne motoričke kontrole)
- Kad se motorički neuron aktivira, sva mišićna vlakna njegove jedinice se zajedno kontrahiraju
- Skeletni mišić – sastoji se od stotina tisuća mišićnih vlakana obuhvaćenih čvrstom membranom i tetivom
pričvršćenih na kost
- Acetilkolin – luči se iz motoričkih neurona na neuromuskularnoj sinapsi, aktivira motoričku završnu ploču
svakog mišićnog vlakna i uzrokuje kontrakciju vlakna
- Vlakna skeletnih mišića:
a) Brza mišićna vlakna – brzo se kontrahiraju i relaksiraju, u stanju su proizvesti veliku silu, no brzo se
umaraju jer su slabo prokrvljena (što im daje blijedu boju)
b) Spora mišićna vlakna – sporija i slabija, u stanju su održavati dugotrajniju kontrakciju jer su bolje
prokrvljena (crvenija)
- Fleksori – savijaju ili pregibaju zglob
- Ekstenzori – izravnavaju ili istežu zglob
- Izometrična kontrakcija – ekscitacija mišića povećava tonus, a da se mišić ne skrati i ne privuče kosti jednu
bliže drugoj
- Dinamična/izotonična kontrakcija – mišić se zbog kontrakcije skrati i kosti privuče bliže jedna drugoj
- Tonus mišića može se povećati ili učestalijom aktivacijom jedne motoričke jedinice ili povećanjem broja
aktiviranih motoričkih jedinica (ili, najčešće, kombinacijom jednog i drugog)

Receptori u tetivama i mišićima

- Postoje dvije vrste receptora koje prate aktivnost skeletnih mišića:

1) Golgijev tetivni organ (tetivna vretena)
- Smješten u tetivama koje povezuju svaki skeletni mišić s kosti
- Odgovaraju na porast mišićnog tonusa (sila kojom mišić vuče tetivu)
- Posve neosjetljiva na promjene u duljini mišića
- U normalnim uvjetima je njegova funkcija da SŽS-u pruži obavijesti o mišićnom tonusu, no ima i zaštitnu
ulogu: kad je mišićna kontrakcija toliko jaka da postoji mogućnost oštećenja mišića, on aktivira inhibicijske
neurone u kralježničkoj moždini koji izazivaju opuštanje mišića
2) Mišićna vretena
- Smještena u samom mišićnom tkivu
- Odgovaraju na promjene u duljini mišića
- Neosjetljiva na promjene u mišićnom tonusu
- Svako mišićno vreteno ima svoj vlastiti intrafuzalni mišić, koji je inerviran vlastitim intrafuzalnim motoričkim
neuronom – bez intrafuzalnog motoričkog ulaza, mišićno vreteno bi se olabavilo svaki put kad bi se skeletni
(ekstrafuzalni) mišić kontrahirao, a u takvom opuštenom stanju ne bi moglo obavljati svoju funkciju (da
odgovori na male promjene u duljini ekstrafuzalnog mišića)
- Intrafuzalni motoneuron skraćuje intrafuzalna vlakna svaki put kad se skrati ekstrafuzalni mišić, održavajući
time dovoljan tonus srednjeg, na istezanje osjetljivog dijela mišićnog vretena, tako da bi ono bilo osjetljivo i
na male promjene u duljini ekstrafuzalnog mišića

Refleks istezanja

- Izazvan iznenadnim istezanjem mišića zbog djelovanja vanjske sile

- Patelarni refleks – udarcem po tetivi koljena, istegne se mišić ekstenzor koji se proteže duž bedra, iznenadno
istezanje mišića bedra isteže njegova mišićna vretena, što izaziva niz akcijskih potencijala koje aferentna
vlakna provode iz mišićnog vretena kroz stražnji korijen u kralježničku moždinu, ti akcijski potencijali
aktiviraju motoneurone u ventralnom rogu k.m., na što oni odgovaraju slanjem akcijskih potencijala natrag u
 onaj mišić čije ih je istezanje aktiviralo, pristizanje ovih impulsa u početnu točku rezultira mišićnom
kontrakcijom i trenutnim istezanjem noge
- Funkcionalni značaj – sprečavanje promjene položaja tijela zbog djelovanja vanjske sile, kad neka vanjska sila
izazove neočekivano istezanje ekstrafuzalnog mišića, povratna sprega mišićnog vretena izaziva trenutačnu
kompenzatornu kontrakciju mišića koja se suprotstavlja toj sili

Refleks povlačenja

- Kad bolni podražaj djeluje na ruku, prvi odgovori snimljeni u motoričkim neuronima fleksornih mišića ruke
javljaju se nakon otprilike 1,6 ms
- Najkraći put u neuronskom krugu refleksa povlačenja uključuje jedan interneuron
- Drugi odgovori mogu se snimiti u motoričkim neuronima fleksora ruke nakon prvog pokreta i oni su izazvani
impulsima koji su putovali multisinaptičkim putovima (od kojih neki uključuju i koru v.m.)

Recipročna inervacija

- Važno načelo funkcioniranja spinalnih mehanizama

- Antagonistički mišići su inervirani na način da se, kad se jedan od njih kontrahira, svi ostali relaksiraju da bi
omogućili glatki, nesmetani motorički odgovor
- Vijest o iznenadnom bolnom podražaju na ruci stiže u dorsalni rog kralježničke moždine, izaziva dva efekta
(impulsi pobuđuju i ekscitacijske i inhibicijske interneurone) > ekscitacijski interneuroni pobuđuju motoričke
neurone fleksora lakta, a inhibicijski inhibiraju motoričke neurone ekstenzora lakta, jedan osjetni ulaz izaziva
koordinirani obrazac motoričkog ulaza (usklađivanje aktivnosti agonista i antagonista)
- Pokreti su najbrži kad postoji istovremena ekscitacija svih agonista i potpuna inhibicija svih antagonista – to
nije način na koji se u normalnim prilikama odvijaju voljni pokreti (većina mišića se kontrahira do određenog
stupnja, a pokreti se izvode prilagođavanjem razine relativne sukontrakcije između antagonista – pokreti
izvedeni sukontrakcijom su glatki i moguće ih je precizno zaustaviti laganim porastom kontrakcije
antagonista, ona nas štiti od učinaka neočekivanih vanjskih sila)

Rekurentna kolateralna inhibicija

- Svaki motorički neuron se grana neposredno prije izlaska iz kralježničke moždine, jedna grana se prekapča na
mali inhibitorni interneuron (inhibira motorički neuron s kojeg prima impulse)
- Rekurentna (povratna) kolateralna inhibicija – inhibicija proizvedena na lokalnim krugovima povratne sprege
- Renshaw stanice – inhibitorni interneuroni koji posreduju rekurentnu inhibiciju
- Posljedica: svaki put kad se motorički neuron aktivira, on trenutno inhibira sam sebe i prebacuje odgovornost
za kontrakciju određenog mišića na druge motoneurone koji su zaduženi za kontrahiranje tog mišića

Hodanje: složeni senzomotorički proces

- Objedinjuje vidne podatke iz očiju, somatosenzorne podatke iz stopala, koljena, kukova, ruku, itd., i podatke o
ravnoteži iz polukružnih kanala u unutrašnjem uhu
- Na osnovi tih podataka proizvodi integrirani niz pokreta koji uključuju mišiće trupa, nogu, stopala i gornjih
dijelova ruke
- Mora se trenutačno prilagođavati promjenama u nagibu tla, naredbama iz velikog mozga ili vanjskim silama
- Hodanjem upravljaju uglavnom neuronski krugovi kralježničke moždine (Grillner: ispitanici su bili mačke
kojima je presječena veza između velikog mozga i kralježničke moždine, objesio ih je u ljuljačku iznad
pokretnog koluta i, kad je pokrenuo kolut, zbog čega su mačke dobile osjetnu povratnu informaciju sličnu
onoj koja u normalnim prilikama prati hodanje, počele su hodati)

MALI MOZAK (CEREBELLUM) (+ Pinel 9.5)

- Smješten sa strana moždanog mosta na dorsalnoj strani moždanog debla, 10% mase mozga, sadržava više od
polovice moždanih živčanih stanica
- Prima informacije iz primarnih i sekundarnih motoričkih područja kore, informacije iz silaznih putova preko
motoričkih jezgara moždanog debla i povratne informacije preko somatosenzornog i vestibularnog sustava
koji su aktivirani samim izvođenjem pokreta (uspoređuje informacije iz tih triju izvora i ispravlja pokrete koji
su u tijeku ukoliko odstupe od predviđenog)
- Tentorium cerebelli – opna koja dijeli mali mozak od velikog
- Vermis – spaja dvije hemisfere malog mozga
- Arbor vitae – presjek kroz vermis, ima oblik lista
- Na površini kore nalaze se uske brazde sulci cerebelli koje omeđuju vijuge gyri cerebelli
- Siva tvar na površini (čini koru), bijela tvar u unutrašnjosti
- Duboke jezgre malog mozga – veće jezgre koje nalazimo u unutrašnjosti malog mozga:
o N. fastigii
o N. globosus
o N. emboliformis
o N. dentatus
- 3 sloja u građi malog mozga:
1) Stratum moleculare – građen od multipolarnih košarastih i zvjezdastih stanica, sadrži velik broj paralelnih
vlakana, aksoni stanica iz prvog sloja u vezi su s Purkinjeovim stanicama u drugom sloju kore
2) Stratum gangliosum – građen od Purkinjeovih granatih stanica (dendriti se granaju u jednoj ravnini, za
razliku od košarastih), aksoni tih stanica grade eferentne putove malog mozga
3) Stratum granulosum – građen od sitnih zrnatih/granularnih stanica (čiji aksoni odlaze u prvi sloj, teku
usporedno s površinom malog mozga, tzv. paralelna vlakna, i zatim predaju uzbuđenje na stanice u
molekularnom sloju) i zvjezdastih stanica
- Aferentna vlakna koja dovode uzbuđenje u mali mozak: predaju uzbuđenje bilo izravno na Purkinjeove
stanice, bilo neposredno preko stanica 1. i 3. sloja
- Paralelna vlakna u prvom sloju omogućuju sukcesivnu aktivaciju čitavog niza Purkinjeovih stanica
(Purkinjeove stanice aktiviraju odnosno inhibiraju stanice u dubokim jezgrama pa taj mehanizam omogućuje
kontrolu trajanja pokreta)
- Eferentni putovi malog mozga: uglavnom građeni od aksona Purkinjeovih granatih stanica iz drugog sloja,
aksoni tih stanica odvode uzbuđenje na duboke jezgre te iz njih prema nižim strukturama ili korteksu
- Sva živčana vlakna koja čine veze malog mozga s nizom drugih struktura ulaze u mali mozak ili izlaze iz
njega kroz tri para krakova - crura/pedunculi cerebelli:
1) Crura medullocerebelaria – spajaju produljenu moždinu s malim mozgom
2) Crura pontocerebelaria – spajaju pons i mali mozak
3) Crura cerebellocerebralia – spajaju mali i veliki mozak
- Mali mozak se funkcionalno dijeli u 3 dijela:
1) Vestibularni cerebellum (arhicerebellum)
o Filogenetski najstariji dio malog mozga
o U njemu završavaju vlakna koja dolaze iz vestibularnog aparata (labirinta u unutrašnjem uhu)
o Centar refleksa održavanja ravnoteže i posturalnog stava
o Dijelovi vestibularnog aparata u unutrašnjem uhu:
a) Vestibulum – čine ga dvije komore u kojima se nalaze receptori koji registriraju položaj glave u odnosu na
silu težu:
 Sakul i utrikul – ispunjeni endolimfom, sadrže receptore makule: svaka makula ima stanice dlačice uronjene u
želatinoznu masu
 Na vrhove tih dlačica naslanja se otolitička membrana koja sadrži kamenčiće otolite; ovi kamenčići
daju otolitičkoj membrani veću specifičnu težinu nego što je ima endolimfa
 U svakoj makuli pojedine stanice dlačice usmjerene su u različitim pravcima – uslijed pokretanja
glave otolitička membrana pritišće stanice dlačice, one su usmjerene u različitim pravcima pa su neke
podražene kad se glava nagne naprijed, neke kad se nagne u stranu itd.
 Pritisak na stanice dlačice uzrokuje nastanak živčanog uzbuđenja u stanicama vestibularnog ganglija
čiji dendriti obavijaju stanice dlačice
b) Polukružni kanali – registriraju vrtnju glave, tri kanala koji međusobno zatvaraju pravi kut (predstavljaju sve
tri ravnine u prostoru)
 Ampule – proširenja na krajevima polukružnih kanala, sadrže kriste (christae) s receptornim stanicama, u
kristama se nalaze dlakaste stanice uronjene u želatinoznu masu
 Uslijed gibanja glave giba se i tekućina u polukružnim kanalima, uzrokujući savijanje stanica dlačica
koje su također obavijene dendritima stanica iz vestibularnog ganglija, povodom gibanja tekućine u
pojedinom kanalu izaziva se živčano uzbuđenje koje se širi do centralnih struktura (što omogućuje
određivanje smjera gibanja glave u prostoru)
- Uzbuđenje se iz vestibularnog aparata širi prema višim strukturama putem vestibularnog ogranka VIII.
kranijalnog živca vestibulocohlearisa
 Prvi neuron – stanice iz vestibularnog ganglija čiji dendriti obavijaju stanice u kristama i makulama
 Uzbuđenje se širi uglavnom do vestibularnih jezgri u moždanom deblu te iz njih dalje u mali mozak,
kralježničku moždinu, retikularne jezgre i jezgre abducensa, trochlearisa i oculomotoriusa
(sinkronizacija pokreta glave i očiju) ili pak izravno u mali mozak
 Mali mozak prima impulse iz labirinta u unutrašnjem uhu i izravno, preko VIII. kranijalnog živca, kao
i preko vestibularnih jezgara
- Eferentni dio refleksnog luka održavanja ravnoteže i posturalnog stava – započinje tako da Purkinjeove
stanice vestibularnog cerebeluma šalju impulse u duboku jezgru nucleus fastigii, te dalje u vestibularne jezgre,
vestibulospinalnim putem u kralježničku moždinu, a i u retikularnu formaciju

2) Spinalni cerebellum (paleocerebellum)

o Ima važnu ulogu u kontroli tonusa mišića i posturalnog stava
o Prima impulse iz proprioceptora preko spinocerebelarnog puta i dijela lemniskalnog sklopa
o Eferentna vlakna iz spinalnog cerebeluma idu preko dubokih jezgara na nucleus ruber u srednjem mozgu te
rubro-spinalnim putem do motoneurona u ventralnim kolumnama
o Također prima impulse iz oliva (olivo-cerebelarnim putem) – ta je veza važna za točnost pokreta

3) Neocerebellum
o Filogenetski najmlađi, razvijen samo kod primata
o U vezi je s korom velikog mozga preko kortiko-ponto-cerebelarnog puta: vlakna koja kreću iz kore, prekidaju
se u ponsu i zatim pristižu u neocerebellum
o Aksoni Purkinjeovih stanica iz neocerebelluma odlaze u nucleus dentatus, te dalje preko ventro-lateralne
jezgre talamusa u motorička područja kore velikog mozga (preko tog puta mali mozak sudjeluje u izvođenju
kortikalno kontrolirane motorike i omogućuje promjene pokreta tijekom njihova izvođenja)

- Uloga cerebelluma u motoričkom ponašanju: usporediti informacije o tome što bi mišići trebali činiti s onim
što oni trenutno čine (da bi to mogao, mali mozak prima informacije iz motoričkih područja kore i uspoređuje
ih sa informacijama s periferije, tj. iz mišića, zglobova, tetiva, vestibularnog aparata)
- Uloga cerebelluma prema novijim istraživanjima:
o Dobiva izravne informacije iz proprioceptora i vestibularnog organa u unutarnjem uhu, kao i informacije iz
moždane kore
o Integrirajući sve te informacije on osigurava održavanje ravnoteže i posturalnog stava te koordinaciju mišićne
aktivnosti, omogućujući nam relativno automatsko vršenje brojnih motoričkih radnji
o Mali mozak aktivan je i prije početka pokreta > sudjeluje i u izradi plana pokreta, ne samo u koordinaciji
o Kora malog mozga regulira aktivnost u dubokim jezgrama, koje šalju vlakna u talamus i strukture srednjeg
mozga, uključujući i nucleus ruber
o Inhibicijom stanica u dubokim jezgrama, Purkinjeove stanice određuju trajanje pokreta
o Značajna uloga malog mozga pri učenju motoričkih vještina, u velikoj mjeri sudjeluje i u učenju nemotoričkih
kognitivnih reakcija (planiranje pokreta, procjenjivanje oblika predmeta, jezično ponašanje, čitanje, itd.)
 o Nalazi do kojih se došlo opažanjem aktivnosti malog mozga tehnikama funkcijskog slikovnog prikazivanja
mozga za vrijeme izvođenja različitih nemotoričkih kognitivnih zadataka kod zdravih ljudi te nalazi o
kognitivnim deficitima kod pacijenata s oštećenjem malog mozga
o Prema novijim teorijama, mali mozak djeluje na fino podešavanje i učenje kognitivnih odgovora na isti način
na koji sudjeluje u podešavanju i učenju motoričkih odgovora

Disfunkcije malog mozga

1) Cerebelarna ataksija – poremećaj u koordinaciji trupa i udova, bolesnici teturaju poput pijanaca
2) Astasia – poremećaj koji uključuje smetnje ili nemogućnost stajanja
3) Abasia – smetnje ili nemogućnost hodanja
4) Poremećaji u tonusu mišića (osim disfunkcijom m.m. mogu biti uvjetovani i poremećajima u radu
alfamotoneurona, neuromuskularne veze ili samih mišića)
o Hipotonija – smanjeni tonus
o Hipertonija – povećani tonus
o Atonija – odsutnost tonusa
5) Dismetrija – loša odmjerenost voljnih pokreta (test prst-nos)
6) Asinergija – nemogućnost vršenja nekih pokreta koji se u normalnom stanju vrše automatski (bolesnik pada
na leđa ako ga nagnemo jer ne skupi koljena), osoba može izvršavati pojedine pokrete neovisno, ali ih ne
može glatko povezati (npr. kad zabacimo desnu ruku unatrag da bismo bacili loptu, prebacit ćemo više težine
na desnu nogu, a podići lijevu nogu i ruku, dok taj bolesnik neće)
7) Dysdiadohokineza ili adiadohokineza – smetnja ili nemogućnost vršenja brzih alternirajućih pokreta
(pljeskanje, tapping, brzo podizanje ili spuštanje prstiju)
8) Teškoće u kontroli sakadnih pokreta očiju – tj. pokreta koji pomiču oči s jedne točke fiksacije na drugu,
dovodi do loše fiksacije
9) Intencijski tremor – oscilacija udova ili prstiju pri početku izvođenja nekog pokreta, koja se pojačava kako
se pokret nastavlja
- Povrede malog mozga dovode do poremećaja fine motorike (posebno brzi pokreti potrebni za govor, pisanje,
sviranje), poremećaji u govoru – poremećen izgovor riječi (riječi se ili zadržavaju ili eksplozivno izgovaraju,
skandirajući ili silabički govor), katkad dolazi i do poremećaja aparata za rezonanciju (glas ima nazalnu
intonaciju)

VELIKI MOZAK (CEREBRUM, ENCEPHALON)

- Ispunja gornji dio lubanjske šupljine

- Filogenetski gledano, sastoji se od starijeg dijela – diencephalona, i mlađeg dijela – telencephalona
- Čine ga dvije hemisfere koje djelomično razdvaja fissura interhemispherica (fissura longitudinalis cerebri)
- Hemisfere međusobno komuniciraju komisurnim vlaknima – najveći dio tih vlakana skupljen je u strukturi
corpus callosum (žuljevito tijelo), a manji u anteriornoj komisuri (postoje još neke manje komisure putem
kojih se odvija komunikacija između subkortikalnih struktura)
- Od malog mozga odvojen horizontalnom pukotinom (fissura cerebro-cerebellaris)
- Obavijen trima ovojnicama: dura mater (čvrsta, savitljiva), arachnoidea (ispod koje se nalazi subarahnoidni
prostor, ispunjen cerebrospinalnim likvorom), pia mater (sadrži tanje krvne žile i kapilare, naslanja se na
moždano tkivo)
- 4 velike šupljine u velikom mozgu – moždane komore: ostatak neuralne cijevi iz embrionalnog razvoja,
ispunjene cerebrospinalnim likvorom koji se proizvodi uglavnom u koroidnim spletovima (pleksusima)
moždanih komora
o Dvije lateralne moždane komore – u njima se nalaze najvažniji i najveći koroidni pleksusi (čine ih
razgranate krvne žile, brojne i široke kapilare i koroidni epitel)
o Treća komora
o Četvrta komora
 Cerebrospinalni likvor:
- Svi prostori s likvorom su međusobno povezani, a tlak likvora se održava na konstantnoj razini
- Kruženje likvora potpomognuto je pulsacijom arterija u subarahnoidnom prostoru
- Likvor teče iz lateralnih komora kroz foramina interventricularia u treću moždanu komoru, zatim kroz
dugačku cijev-Silvijev akvedukt u četvrtu komoru, manji dio zatim odlazi u centralni kanal kralježničke
moždine, a veći u subarahnoidalni prostor odakle se postupno reapsorbira u krvne žile
- Postoji stalna razmjena između krvne plazme i likvora, a usto se likvor apsorbira u vensku krv; potpuno se
izmjenjuje nekoliko puta dnevno (ima ga 100-150 ml)
- Funkcija likvora: prvenstveno zaštitna (oblaganje mozga unutar čvrste lubanjske šupljine, odnosno
kralježničke moždine unutar kralježnice), bez njega bi svaki udarac u glavu doveo do oštećenja mozga zbog
njegova slobodnog pomicanja, mozak i cerebrospinalni likvor imaju približno jednaku specifičnu težinu pa
mozak lebdi u tekućini (zato udarci u glavu pokreću istovremeno cijeli mozak i ne izlažu niti jedan njegov dio
momentalnom izbočenju), likvor također smanjuje težinu mozga što dovodi do manjeg pritiska na bazu mozga
te je skladište hormona i hranjivih tvari, u njemu su pronađeni peptidi pa se smatra da ima određenu ulogu u
komunikaciji između različitih područja SŽS-a te između ŽS-a i glavne endokrine žlijezde hipofize
- Kod različitih oboljenja dolazi do promjena u kemijskom sastavu likvora (dijagnoza lumbalnom punkcijom)
- Hidrocefalus (vodena glava) – pojavljuje se ako je protok likvora spriječen – dolazi do njegova nakupljanja u
komorama ili subarahnoidalnom prostoru, što povećava pritisak na mozak, u prenatalnom razdoblju i kod
dojenčadi dovodi do širenja lubanjskih kostiju i pretjeranog rasta glave, a često je povezano i s mentalnom
retardacijom

1) Međumozak (diencephalon)
- Smješten između srednjeg mozga i telencephalona, okružuje treću moždanu komoru
- Dijeli se na:
a) Talamus
- Dorsalni dio međumozga
- Sastoji se od lijevog i desnog talamusa koji su smješteni ispod prve i druge moždane komore, djelomično
odijeljeni trećom moždanom komorom
- Massa intermedia – most sive tvari koji povezuje lijevi i desni talamus
- Građen od niza jezgara (oko 35) koje imaju posebnu funkciju:
o Specifične projekcijske jezgre (relejne jezgre)
- U njima se nalaze etapni neuroni aferentnih putova preko kojih se dovodi uzbuđenje iz različitih receptora i
preko talamusa odvodi u korteks
- Posteromedijalna i ventroposterolateralna jezgra – preko njih se prenosi uzbuđenje iz kožnih receptora i
proprioceptora
- Corpus geniculatum mediale (medijalno koljenasto tijelo) – relejna jezgra slušnog puta
- Corpus geniculatum laterale (lateralno koljenasto tijelo) – relejna jezgra vidnog puta
- Ventrolateralna jezgra – preko nje se prenosi uzbuđenje iz malog mozga u motorička područja kore

o Nespecifične projekcijske jezgre

- Smještene uglavnom u medijalnom dijelu, neki autori smatraju da su nastavak retikularne formacije
- Primaju uzbuđenja iz drugih talamičkih jezgara, iz njih se impulsi odvode u korteks preko difuznog talamo-
kortikalnog projekcijskog sustava (taj dio talamusa sudjeluje u određivanju općeg nivoa aktivacije organizma)
o Asocijativne jezgre
- Nalaze se u medijalnom i anteriornom dijelu talamusa
- Povezane su s drugim talamičkim jezgrama i s asocijativnim područjima prednjeg mozga

- Talamus je glavni kolektor svih aferentnih impulsa koji dolaze iz različitih osjetnih organa na njihovu putu u
korteks
- Uz izuzetak njušnog puta, sva vlakna koja prenose uzbuđenje iz receptora prekidaju se u talamusu, odakle
odlaze u osjetna područja kore velikog mozga
- On prima i povratne informacije iz tih istih područja, koja facilitiraju ili inhibiraju prolaz aferentnih impulsa u
koru
- Neki autori talamus smatraju pramozgom – smatraju da se već na razini talamusa nervna aktivnost može
pretvoriti u psihonervnu
- Protopatička osjetljivost talamusa – osjetljivost na bol, difuzna dodirna osjetljivost, temperaturna osjetljivost;
to je difuzna psihonervna aktivnost (za razliku od epikritičke koja ima i lokalni znak)
- Kod talamusa se vjerojatno ne radi o osjetima u pravom smislu riječi, već o nekoj kombinaciji osjeta i čuvstva
ugode/neugode > prvi oblik psihonervne aktivnosti koji predstavlja viši stupanj akomodacije na okolne
podražaje
b) Hipotalamus
- Nalazi se ispod i ventralno od talamusa, na bazi mozga
- Po funkciji pripada vegetativnom/autonomnom živčanom sustavu (vrlo mal, ali glavni centar tog sustava)
- U neposrednoj vezi s hipofizom preko hipofiznog drška ili infundibuluma – ta veza omogućuje koordinaciju
aktivnosti živčanog i endokrinog sustava

2) Telencephalon
- Obuhvaća najveći dio moždanih hemisfera: moždana kora (pokriva ih), bazalni gangliji, limbički sustav –
uključuju uglavnom subkortikalna moždana područja, smještena u dubini hemisfera, ispod moždane kore
a) Bazalni gangliji (+ Pinel 9.5)
- Nakupine sive tvari smještene u dubini telencephalona
- Poput malog mozga, imaju modulatornu funkciju – iz njih ne odlaze vlakna u silazne motoričke putove, već
su dijelovi neuralnih krugova koji primaju informacije iz različitih kortikalnih područja i šalju ih preko
talamusa natrag u različita motorička područja kore
- Tradicionalno shvaćanje bazalnih ganglija: uloga u moduliranju motoričkog odgovora; novije shvaćanje: oni
su uključeni i u niz kognitivnih funkcija (iz njih odlaze vlakna u kortikalna područja za koja se zna da
sudjeluju u kognitivnim funkcijama) – sudjeluju u učenju točnog odgovora kod učenja parova asocijacija
(vrsta učenja odgovora za koji je tipičan postupan napredak), pacijenti s oštećenjem bazalnih ganglija često
imaju poteškoća i u rješavanju složenih zadataka koji zahtijevaju samo jedan pritisak na tipku da bi se označio
točan odgovor
- Glavni dio tih jezgara čini strijarni sustav (corpus striatum) – obuhvaća 3 jezgre:
o Nucleus caudatus – iznad talamusa
o Putamen – sa strane, unutra
o Globus pallidus – sa strane, izvana
- Globus pallidus + putamen = nucleus lentiformis (izgledom podsjećaju na bikonveksnu leću)
- Nucleus caudatus + putamen = neostriatum (filogenetski mlađi dijelovi ŽS-a)
- Globus pallidus = paleostriatum (stariji dio)
- Amigdaloidne jezgre – na kraju nucleus caudatusa
- Subtalamička jezgra – ispod talamusa
- Bikonveksna jezgra – na mjestu gdje moždani krakovi prelaze u capsulu internu
- Substantia nigra – smještena ispod subtalamičke jezgre, ime dobila po tome što sadrži mnogo pigmenta
melanina koji joj daje karakterističnu crnu boju
- Receptivna područja (primaju informacije iz talamusa i korteksa) – nucleus caudatus i putamen
- Područja koja šalju vlakna u koru i srednji mozak – globus pallidus, substantia nigra, subtalamička j.
- Strijarni sustav – sudjeluje u održavanju tonusa mišića pri vršenju nekih automatskih pokreta, a donekle i pri
izvođenju kortikalno kontroliranih pokreta, prvenstveno voljnih pokreta koje normalno izvodimo nesvjesno
- Važan put iz strijarnog sustava preko talamusa u korteks: preko tih vlakana strijarni sustav sudjeluje u
planiranju i organizaciji pokreta (aktivira se prije početka pokreta), uslijed ozljeda tog područja javljaju se
poteškoće u započinjanju pokreta, loša koordinacija i teškoće u završavanju pokreta
- Preko crvene jezgre i retikularne formacije strijarni sustav šalje informacije u kralježničku moždinu
- Bazalni gangliji služe kao sučelje između moždane kore i motoričkih centara u moždanom deblu
- Njihovu funkciju nije moguće precizno i jednoznačno odrediti – pacijenti s oštećenjem ovih područja mogu
imati i teškoća u razumijevanju neverbalne komunikacije, pažnji i pamćenju (njihova uloga nije ograničena na
motoričko funkcioniranje)
- Oboljenja strijarnog sustava – očituju se u tremoru, nekoordiniranosti i neželjenim suvišnim pokretima
(koreja – grč. khoreia = ples), zajedničkim imenom se nazivaju ekstrapiramidnim poremećajima (posljedica
disfunkcija u ekstrapiramidnom sustavu), svojstveni su im abnormalni pokreti, a ne paraliza (koja se javlja
kod poremećaja piramidnog sustava):
o Sydenhamova koreja
- U narodu poznata pod nazivom Ples svetog Vida
- Jedan od glavnih simptoma akutne reumatske groznice koja se javlja kod djece nakon infekcije
betahemolitičkim streptokokom
- Nevoljni, brzi, besmisleni pokreti različitih mišićnih skupina (udova, trupa, lica)
- Fina voljna motorika postaje otežana
- Javlja se kod djece 5-15god, više pogađa djevojčice nego dječake
- Varijabilnog je trajanja, no obično ne dulje od 3 mjeseca, oporavak najčešće potpun
o Huntingtonova bolest (Huntingtonova koreja)
- Nasljedna neurodegenerativna bolest
- Javlja se kao posljedica gubitka stanica u nucleus caudatusu i putamenu, što uzrokuje u početku grč lica, a
zatim tremor koji se širi na sve veći dio tijela, usporavanje govora i pokreta općenito te brojne nevoljne
koreatske pokrete udova, trupa i mišića lica
- Dolazi i do gubitka stanica u moždanoj kori – rezultira poremećajima pamćenja, halucinacijama, mentalnom
deterioracijom te promjenama osobnosti i ponašanja
- S napredovanjem bolesti javljaju se otežano gutanje, nemir, gubitak ravnoteže; naposljetku bolesnik postaje
posve ovisan o njezi drugih osoba, a umire od upale pluća, zatajenja srca ili neke druge komplikacije
- Propadanje moždanih stanica takvih je razmjera da se ukupna težina mozga prije smrti može smanjiti 15-20%
- Bolest se javlja između 30. i 50. godine
- Nasljeđuje se autosomnim dominantnim genom (uzrokovana višestruko umnoženom sekvencom trinukleotida
u genu IT15 na 4. kromosomu, koji kodira promijenjenu bjelančevinu huntingtin)
- Osoba koja ima taj gen će prije ili kasnije razviti bolest i prenijeti je na, u prosjeku, pola svojih potomaka
- Presimptomatski test (ne 100% točan) – analiza genetskih markera
- Tijekom evolucije se nije istrijebila, jer se do 40. godine ljudi već reproduciraju
o Parkinsonova bolest
- Degeneracija dopaminergičkih putova iz substantie nigre u caudatus i putamen
- Očituje se u tremoru, nekoordiniranosti pokreta, sporim pokretima, poteškoćama u započinjanju pokreta,
rigidnosti mišića
- Simptomi u početku blagi, s napredovanjem bolesti postaju sve izraženiji, u potpunosti narušavajući
sposobnost kretanja i govora
- Nije praćena intelektualnim deficitima
- Terapija – dnevno uzimanje L-dope, prekursora dopamina (jer dopamin ne može prijeći krvno-moždanu
barijeru); to olakšava simptome, no ne liječi problem jer se postupno propadanje dopaminskih putova
nastavlja
- Dodatni problem predstavljaju neželjeni popratni efekti liječenja: mučnina, nesanica, ponekad halucinacije
(zbog pretjerane podraženosti dopaminskih sinapsi)
- 10-20% oboljelih ima bliskog srodnika koji također boluje od Parkinsonove; konkordancija bolesti gotovo
identična kod jednojajčanih i dvojajčanih blizanaca (postoji određena nasljedna komponenta, ali ne naročito
snažna)
- Uzrok je nepoznat – najvjerojatnije postoji niz uzroka koji mogu dovesti do ovog oboljenja: prekid dotoka
krvi do određenih dijelova mozga, izloženost nekim toksičnim tvarima, produljeno korištenje nekih
lijekova/droge, preboljeni encefalitis, neke virusne infekcije
- Neki nalazi govore da bolest može biti pospješena toksičnim supstancama (ovisnici koji su koristili „sintetski
heroin“ razvili su Parkinsonovu > toksin koji je to izazvao: kemijska tvar MPTP – moguće je da je
Parkinsonova zapravo posljedica trovanja MPTP-om ili nekom sličnom tvari)
- Pušenje i konzumacija kave smanjuju rizik od obolijevanja
 b) Limbički sustav
- Smješten s medijalne strane svake hemisfere
- Sastoji se od niza subkortikalnih struktura i limbičke kore
- Limbičke strukture na neki način čine granicu između moždanog debla i telencephalona (limbus-granica, rub)
- Sudjeluje u regulaciji autonomnih i endokrinih funkcija, emocionalnih i motivacijskih stanja te u procesima
učenja i pamćenja

A. Lonza