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Chapter 14
1. +28.95 kJ/mol—from the equation ΔG°' = −nFΔE°'
2. a. Cyt c ⎯⎯
→ CuA ⎯⎯
→ heme a ⎯⎯
→ heme a3-CuB ⎯⎯
→ O2 (i.e., complex IV)
b. To block oxidation of endogenous substrates and to inhibit reverse electron flow (i.e., to prevent
electrons flowing back up the respiratory chain).
c. Because ATP is formed, with a P/O ratio of ~ 1.0, complex IV must be a coupling site (i.e., a site
of proton pumping).
Cyt cred ⎯⎯
→ Cyt cox + e− (X 2)
½O2 + 2H + + 2e − ⎯⎯
→ H 2O
2Cyt cred + ½O2 + 2H+ ⎯⎯
→ 2Cyt cox + H2O
Coupled to:
ADP + Pi ⎯⎯
→ ATP + H2O
Net: 2Cyt cred + ½O2 + ADP + Pi + 2H+ ⎯⎯ → 2Cyt cox + ATP + 2H2O
[Cyt c (Fe2+)] [Cyt c (Fe3+)]
3. a. β-hydroxybutyrate ⎯⎯
→ NADH ⎯⎯
→ complex I ⎯⎯
→ CoQ ⎯⎯
→ complex III ⎯⎯
→
cytochrome c
4. To block succinate dehydrogenase and measure phosphorylation resulting only from the
α-ketoglutarate dehydrogenase reaction. P/O ratio = ~3.5 (2.5 ATP from NADH and 1 from the
succinyl-CoA synthetase reaction).
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Chapter 14
5. +67.6 kJ/mol (solved as in Problem 1). Minimum [NAD+]/[NADH] ratio = 2.5 × 1010, calculated
from equation 3.23 (Chapter 3):
[fumarate][NADH]
∆ G = ∆ G°'+ RT ln
[succinate][NAD+ ]
where ΔG < 0.
6. [ADP] = 1.44 mM and [AMP] = 0.29 mM, calculated from two simultaneous equations: the
defining equation for energy charge, and [ADP] = 5 X [AMP].
7. 1.8 × 1017. Calculate ΔG°' as in Problem 1, and then apply ΔG°' = −RT lnKeq. Use E°' = +0.30 V for
H2O2 (see Table 14.1).
8. Add ADP in limiting amount and measure O2 uptake. The ratio of μmol ADP consumed to μatom
oxygen taken up is identical to the P/O ratio (see Figure 14.25).
9. Because the energy not used for ATP was dissipated as heat, and the subjects developed
uncontrollable fevers.
10. 1
b. The same, because E°' for NAD+/NADH is the same as for NADP+/NADPH.
c. ΔG would probably be positive in vivo for an NADH-linked enzyme, because the high
NAD+/NADH concentration ratio would promote the oxidation of GSH to GSSG.
13. a. Succinate ⎯⎯
→ FAD ⎯⎯
→ Q ⎯⎯
→ cyt b ⎯⎯
→ cyt c1 ⎯⎯
→ cyt c
c. For the redox reaction, ΔG°' = −nFΔE°' = −2(96485)(0.25 − 0.03) = −42.5 kJ/mol; ΔG°' for
synthesis of ATP = +32.2 kJ/mol; net ΔG°' = −42.5 + 32.2 = −10.3 kJ/mol
d. To block cytochrome oxidase and force electrons to exit the respiratory chain at cytochrome c.
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Chapter 14
e. 0. No ATP would be produced since 2,4-dinitrophenol would dissipate the proton gradient.
14. DNP acts catalytically in the sense that one DNP molecule can mediate the transport of multiple
protons into the matrix: after deprotonating in the matrix (due to the higher pH), DNP cycles back
across the membrane to bind and bring another proton into the matrix. One important implication is
that DNP is toxic in very small amounts.
b. For protons (eqn 15.8): ΔG°' = 2.3RTΔpH + FΔΨ = 24.9 kJ/mol protons.
16. All three inhibitors leave d oxidized, so d must be last; all three inhibitors leave c reduced, so c
must be first:
substrates c b a d oxygen
1 2 3
17. a. A, 1; B, 2; C, 3; D, 4; E, 5
b. 3 divided by 4 (ratio of uptakes in presence and absence of ADP, with substrate present for both
measurements).
c. 5; O2 depleted.
e. 3; rapid ATP production and turnover demand rapid and continuous O2 uptake.
18. The redox potential of the flavin, which does not dissociate from its enzyme, depends on its
protein environment. In lipoamide dehydrogenase, its redox potential is held more negative than in other
flavin dehydrogenases, so that electrons can be passed onto NAD+ under physiological conditions.
19. Because the electrical component (ΔΨ) makes a greater contribution to the protonmotive force
than the pH gradient (ΔpH) (see eqn. 14.5), valinomycin would be expected to be a more effective
uncoupler than nigericin.
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á los cuales la virtud les dió el
nombre de dorados, porque se
admitía en ellos cualquiera
trabajo, recibiendo las
intenciones, y perdonando á los
talentos, como dones que Dios
reparte á su voluntad? De
manera, señora mia, que yo como
persona tan necessitada dellos, y
en este siglo, buscando amparo,
me subí en el teatro deste mundo,
y queriéndome arrojar en él, me
determiné entregarme en unas
manos que me defendiessen de
las injurias del tiempo. Y assi
volviendo los ojos por una y otra
parte, por ver á quien me
encomendaría para que me
librasse de las lenguas
murmuradoras de los mal
intencionados espíritus, y no
viendo alma ni cuerpo más propio
que el de V. E. para este efecto,
siendo persona que á todo el
mundo enamora, con justa y
debida razón se le debe la más
enamorada Diana encomendar,
echándome en el abrigo dessas
tan ilustríssimas partes, con la
confianza de que recibirá la
voluntad de la mano del curioso
que ha tomado el trabajo de
tornarme á poner á luz, por
mandamiento de personas que
hallaron la traza y el estilo muy
curioso, y que se iba á escurecer
del todo, por no se hallar ya este
tratado en el mundo. Ea, señora
mía, abra esos brazos, y
enciérreme en esse pecho, como
tan insigne y inexpugnable
fortaleza, en la qual vivirá mi alma
de todos los ya dichos espíritus
malinos descuidada y defendida
con solo el saber que V. E. es su
protectora; y con tal confianza
vivirá rogando á Dios por la
conservación de la persona
Ilustrissima de V. E. que viva un
millón de años, amparando á las
que se le encomiendan, y
particularmente á los del sexo que
tiene aún su particular
consideración.
La muy humilde servidora de V. E.
que le besa los pies,
Diana Enamorada.
Soneto.
Lector. Diana.
Buen libro, Diana. En todo
extremo es bueno.
¿Qué sientes dél? Placer de
andar penada.
¿Y qué es la pena? Amar
cosa olvidada.
¿Y el gozo? Ver por cuya
industria peno.
¿Es Jorge ó Perez? No, que
es muy terreno
amarme á mí. ¿Qué cosa
hay más alzada?
Hacerme Gaspar Gil
enamorada,
que lo estoy ya más dél que
de Syreno.
¿En qué tuvo primor? En
verso y prosa.
¿Quién juzga eso? Ingenios
delicados.
¿Tanta luz da? Alumbra
todo el suelo.
¿Cuál quedará su patria? Muy
dichosa.
¿Y los poetas todos?
Afrentados.
¿Y él cómo se dirá? Polo
del cielo.
SONETO DE HIERONYMO
SAMPER
De fieras armas la inmortal
historia
cessa por celebrar simples
pastores;
canta Gaspar Gil Polo sus
amores,
y en ello no consigue menos
gloria.
A Marte da querellas la
victoria,
por ver que calla Polo sus
loores,
fama y honor á Palas dan
clamores,
viendo que da á Diana tal
memoria.
Dejad, númenes sacros, tal
querella;
que Apolo ha prometido á
su Diana
poeta el más famoso é
importante:
Y dióle al gran Gil Polo, que
por ella
con grave estilo y gracia
soberana
dulce canción en las
veredas cante.
HERNANDO BONAVIDA,
CIUDADANO
VALENCIANO
Al lector.
Ovidio á su Corynna celebraba
con los sabrosos versos que
escribía,
dos mil hermosos cantos
componía
Propercio que á su Cynthia
sublimaba.
Con las dulces canciones que
cantaba,
á su Laura Petrarca
engrandescía,
y destos cada cual con lo
que hacía
al famoso laurel al fin
llegaba.
A lauro el Lusitano ha ya
llegado
á Diana pintando muy
ufana,
mas Polo de otra suerte os
la ha pintado:
Aquí veréis una obra
sobrehumana,
y cuán bien el laurel Polo
ha ganado,
pues Proserpina es la otra,
ésta Diana.
LIBRO PRIMERO
DE DIANA ENAMORADA
Mi sufrimiento cansado
del mal importuno y fiero,
á tal extremo ha llegado,
que publicar mi cuidado
me es el remedio postrero.
Siéntase el bravo dolor,
y trabajosa agonía
de la que muere de amor,
y olvidada de un pastor
que de olvidado moría.
Y cuando de mi crüeza
se acuerda mi corazón,
le causa mayor tristeza
el pesar de mi tibieza,
que el dolor de mi passión.
Porque si mi desamor
no tuviera culpa alguna
en el presente dolor,
diera quejas del Amor
é inculpara la Fortuna.
Soneto.
Que el poderoso Amor sin
vista acierte
del corazón la más interna
parte;
que siendo niño venza al
fiero Marte,
haciendo que enredado se
despierte.
Que sus llamas me hielen de
tal suerte,
que un vil temor del alma no
se aparte,
que vuele hasta la aérea y
summa parte,
y por la tierra y mar se
muestre fuerte.
Que esté el que el bravo Amor
hiere ó captiva
vivo en el mal, y en la
prisión contento,
proezas son que causan
grande espanto.
Y el alma, que en mayores
penas viva,
si piensa estas hazañas,
entretanto
no sentirá el rigor de su
tormento.
Soneto.
No es ciego Amor, mas yo lo
soy, que guío
mi voluntad camino del
tormento;
no es niño Amor, mas yo
que en un momento
espero y tengo miedo, lloro
y río.
Nombrar llamas de Amor es
desvarío,
su fuego es el ardiente y
vivo intento,
sus alas son mi altivo
pensamiento
y la esperanza vana en que
me fío.
No tiene Amor cadenas, ni
saëtas,
para prender y herir libres y
sanos,
que en él no hay más poder
del que le damos.
Porque es Amor mentira de
poetas,
sueño de locos, ídolo de
vanos:
mirad qué negro Dios el que
adoramos.