1.

Stavba buňky – přehled buněčných součástí

________________________________________________________________________________________________________
• buňka je základní strukturální jednotkou všech živých organismů
• existují dva základní typy buněk – liší se především stavbou, ale vzhledem k existenci četných
biochemických analogií lze předpokládat, že se jeden typ vyvinul z typu druhého
• buňka představuje určitý objem živé hmoty – protoplazmy, ohraničené buněčnou membránou
• buňka má celou řadu funkcí
- realizace látkové výměny
- schopnost růstu
- schopnost pohybu
- schopnost odpovídat na vnější podněty (drážditelnost)
• souhrn těchto funkcí buňce umožňuje buňce udržet svou existenci a množit se
• prokaryotní buňka
- buňka typická pro bakterie, malá velikost: 1 – 5 µm
- mohou být opatřeny buněčnou stěnou (vně hraniční buněčné membrány – plazmalemy)
- bez jaderného membránového obalu, oddělujícího genetický materiál DNA od dalších buněčných
komponent
- absence histonů (specifické bazické proteiny) vázaných na DNA
- dále menší množství DNA
- chybí také membránové buněčné organely
• eukaryotní buňka
- buňky větší než prokaryotické
- jádro ohraničeno jadernou membránou (oddělení karyoplazmy a cytoplazmy), s DNA se pojí
bazické proteiny histony
- v cytoplazmě lze nalézt mnoho membránových organel

Eukaryotická buňka
• během fylogeneze došlo k výraznému vývoji původně primitivních buněk, začaly se specializovat a
zvyšovat svou odolnost – postupně vzniklo velké množství diferenciovaných elementů – buněčná
diferenciace
• např. svalová buňka se při diferenciaci prodlužuje a mění v buňku vřetenovitého tvaru, která syntetizuje a
střádá myofibrilární proteiny – ve výsledku má schopnost přeměňovat efektivně energii chemickou ve
svalovou kontrakci
• celkem se v lidském těle vyskytuje okolo 200 typů vysoce diferenciovaných buněk
• změny tvaru jsou předcházeny změnami chemickými, každý typ diferenciované buňky má specifickou
úroveň syntézy proteinů (aktin a myosin ve svalové buňce X trávicí enzymy a buňkách pankreatu)
• zároveň ale různé typy buněk stále užívají stejného mechanismu proteosyntézy, buněčného transportu,
transformace energie a duplikace genetického materiálu
• buňky ale mají schopnost vykonávat i dvě a více funkcí (např. buňky proximálních stočených kanálků –
transport iontů, absorbce metabolitů, trávení proteinů)
• zákon jednoty struktury a funkce – pro specifické funkce jsou specifické morfologické struktury (tvar,
barvitelnost apod.) – proto se různě specializované buňky liší nejen funkcí, ale i tvarem
• tvar buněk
 - buňky těsně vedle uspořádané, tvořící buněčné vrstvy, mají obvykle tvar polyedrický
- podle výšky se buňky dělí na ploché, kubické, cylindrické
- buňky, vystýlající sférické prostory acinů, mají tvar pyramidový
- buňky, které se uvolňují ze svazku s okolními buňkami nebo jsou suspendovány v řídkém
prostředí, mají tendenci se zakulacovat
- některé buňky mají speciální tvar
▪ hladké svalové buňky jsou vřetenovité
▪ některé neurony se svými četnými výběžky mají tvar hvězdicovitý
▪ jiné neurony mají tvar pyramid
▪ buňky zvláštních specializovaných tvarů se nacházejí zejména v některých smyslových
orgánech
• velikost buněk
- průměr buněk lidského těla kolísá mezi 4-150µm
- v jedné vrstvě kůry mozečku se vyskytují nejmenší buňky, neurony o velikosti pouze 4µm
- v sousední vrstvě se vyskytují velké neurony zvláštního tvaru – Purkyňovy buňky o velikosti
120µm
- největší buňkou lidského organismu je oocyt - 150µm
- průměrná velikost somatických buněk je 10-20µm
• některé buňky žijí velmi krátce, některé dlouho - červené krvinky (v řádu dní), neurony a
kardiomyocyty – po celý život organismu

• eukaryotní buňka se dělí na kompartmenty

• 2 základní kompartmenty: jádro a cytoplazma
• jen dočasně a na programovanou dobu mohou některé buňky existovat bez jádra - erytrocyty
• cytoplazma
- od zevního (extracelulárního) prostředí je oddělena pomocí cytoplazmatické buněčné membrány
(plazmalemy), která může být tvarována do mikroklků (výběžky) nebo invaginací (záhybů)
- samotná cytoplazma je tvořena základní hmotou (marix, základní cytoplazma), organelami,
depozity cukrů, tuků a pigmentů
- buněčné membrány také rozdělují buňku na diskrétní oddíly, které řídí nitrobuněčný transport a
výměnu mezi buňkou a prostředím
- cytoplazma obsahuje organely, cytoskelet a inkluze (pasivní produkty metabolismu)
- základní hmota cytoplazmy (cytomatrix) je tvořena cytosolem – rozpustná základní hmota
• buněčné organely
- organely jsou membránové (endoplazmatické retikulum, mitochondrie, golgiho komplex,
lysosomy, peroxisomy a mikrotělíska a sekreční granula) a nemembránové (jaderné
komponenty)
- membránové organely jsou ohraničeny buněčnou membránou, obsahují enzymy, které se účastní
metabolických pochodů buňky
• elementy cytoskeletu
- představují v cytoplazmě dynamickou opěrnou síť
- elementy cytoskeletu jsou mikrofilamenta, intermediární filamenta a mikrotubuly
- dále sem patří komplexní struktury složené z mikrotubulů – centriol a jeho deriváty např.
• cytoplazmatické inkluze
- dočasné komponenty buňky, které mohou nebo nemusí být ohraničeny membránou
- mohou obsahovat některé enzymy, které se však na metabolických procesech buňky přímo
nepodílí
- jedná se obvykle o různé pigmenty nebo nahromadění buněčných metabolitů – lipidů, proteinů a
 sacharidů

• výčet

buněčných součástí: mitochondrie, ribosomy, granulární endoplazmatické retikulum, hladké

endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, lyzosomy, peroxisomy a mikrotělíska, sekreční granula,
cytoskelet, cytoplazmatické inkluze, jádro, chromatin, jadérko
2. Biologická membrána, stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________
• všechny eukaryotické buňky jsou obaleny cytoplazmatickou membránou složenou z lipidů
(fosfolipidů a cholesterolu), bílkovin a oligosacharidů, spojených kovalentní vazbou s některými lipidy
a proteiny
• existenci membrány objevil v roce 1855 Nägeli
• funkce
- cytoplazmatická membrána funguje jako selektivní bariéra – regulace průchodu určitých
materiálů dovnitř a ven z buňky
- usnadnění transportu některých látek touto selektivní bariérou
- místo četných rozpoznávacích mechanismů a regulačních funkcí
- podstatná složka buňky pro interakci s prostředím
- rozpoznávání antigenů pomocí receptorů

• tloušťka membrány bývá 7,5-10 nm (viditelné pouze elektronovým mikroskopem)

• všechny membrány po fixaci osmium tetroxidem trojvrstevnou strukturu – označení pojmem jednotková
membrána
• stavba membrány
- po mnoha teoriích stavby membrány se ustálil model „tekuté mozaiky“
- základ membrány tvoří bimolekulární vrstva tvořená molekulami fosfolipidů (např. lecitin,
sfingomyelin, kefalin, fosfatidylcholin, fosfatidylethanolamin a další), cholesterolu a
glykolipidů
- fosfolipidy, jsou tvořeny dvěma částmi – polární (hydrofilní) a nepolární (hydrofobní, neboli
lipofilní)
- hydrofilní část je tvořena fosfátem vázaným na glycerol nebo jiný alkohol a alkohol substituovaný
dusíkem (např. cholin)
- hydrofobní část tvoří 2 řetězce mastných kyselin, nasycených nebo nenasycených – podle jejich
charakteru se určuje „tekutost“ membrány (tak jako tuky je membrána tekutější při přítomnosti
nenasycené matné kyseliny a pevnější při přítomnosti kyseliny nasycené)
- nejstabilnější situace nastává, jsou-li obě vrstvy orientovány hydrofobními částmi směrem
dovnitř, k sobě navzájem, a hydrofilními konci směrem vně do okolního prostředí nebo
cytoplazmy (v případě membrány vnější, ohraničující buňku)
- membrána není svými vrstvami symetrická
▪ stavba lipidů na každé straně je odlišná – např. u erytrocytu je vnitřek tvořen
fosfatydilserinem a fosfatidylethanolaminem, zatímco vnějšek fosfatidylserinem či
sfingomyelinem
▪ některé lipidy, známé jako glykolipidy (taktéž součást membrány) jsou navíc opatřené
oligosacharidovými řetězci vyčnívajícími nad zevní povrch membrány – další systém,
napomáhající asymetrii vrstev membrány
- trojvrstevný vzhled membrány v EM je způsoben zřejmě ukládáním redukovaného osmia na
hydrofilních částech membrány
- membrána také obsahuje velké množství proteinů – transport a další podstatné funkce
- všechny membrány v buňce (membrány organel, jádra, celé buňky) se do jisté míry také odlišují
(většinou tloušťkou a výskytem některých specifických proteinů a enzymů)
• další složky membrány:
• proteiny
- tvoří více než 50% váhového množství membrány
- proteiny mají několik hlavních funkcí: pumpy, kanály, receptory, spojovací proteiny, enzymy,
strukturální proteiny
-
- dělí se na integrální a
periferní
- integrální proteiny:
zabudované přímo do
lipidové dvojvrstvy,
vznikají přímou
interakcí hydrofobních
oblastí fosfolipifů a
proteinů
- periferní proteiny:
volněji připoutané
k zevnímu a vnitřnímu
povrchu membrány –
mohou být z membrán
extrahovány pomocí solných roztoků snáze, než proteiny integrální (ty potřebují až detergenty)
- integrální proteiny lze dále dělit na penetrující a nepenetrující
- nepenetrující: jsou jen částečně zavzaty do fosfolipidové dvojvrstvy, vyklenují se na vnějším nebo
vnitřním povrchu membrány
- penetrující: prochází membránou naskrz (velké rozměry)
- penetrující proteiny mají celou řadu funkcí
▪ některé jsou podstatné pro adhezi sousedních buněk
▪ dále mohou fungovat jako hydrofilní kanály, jimiž probíhá transport různých látek
různými způsoby vně i dovnitř buňky
▪ jedná se např. o iontové kanály a iontové pumpy – průnik specifických iontů
▪ součástí molekul iontových pump je enzym ATPáza, která umožňuje energeticky náročný
aktivní transport iontů
▪ jiné penetrující proteiny se nazývají permeázy:
- nejedná se o permanentní kanály
- umožňují průnik drobných hydrofilních částic dovnitř i vně buňky
- mají přísně specifickou stavbu – na povrchu je receptor, na nějž se naváže daná
látka, poté protein díky této vazbě změní svou konfiguraci a látku transportuje na
druhou stranu membrány
- rozmístění proteinů v buněčné membráně je opět asymetrické
- některé proteiny na sebe vážou sacharidové nebo lipidové řetězce různých funkcí (proteoglykany
a lipoproteiny)
• sacharidy
- vyskytují se ve vazbě na lipidy a na proteiny (glykolipidové a glykoproteinové molekuly)
- sacharidové řetězce těchto molekul vyčnívají na povrch membrány
- jedná se o důležité komponenty membránových receptorů – podstatné pro adhezi a rozpoznávání
různých látek buňkou (např. proteinové hormony), případně buněk navzájem
- opět je jejich distribuce na povrch asymetrická
- v určitých místech některých membrán nacházíme větší množství sacharidových řetězců, tvořících
jakousi zevní vrstvu membrány – tzv. glykokalyx (obsahuje mnoho záporně nabitých skupin;
důležitý pro adhezi buněk, rozpoznávání buněk a jako recepční místo pro hormony)

• fosfolipidová dvojvrstva tvoří prostředí, ve

kterém integrální membránové proteiny
nejsou rigidně vázány na jednom místě
• mohou v rámci membrány difundovat ve
směrech rovnoběžných s povrchem
membrány, tento povrch není náhodný – je
řízen mechanismem aktinových filament,
které tvoří terminální síť těsně pod
buněčnou membránou
• překážku pro tento pohyb činí zonulae
occludentes (?) nebo např. molekuly cholesterolu – ovlivňují tím mechanickou stabilitu membrán
• mohou se shlukovat v určitém místě membrány – tento proces se nazývá čapkování
• také vznikají lipidové rafty - komplexy cholesterolu, nasycených fosfolipidů a proteinů - význam pro
rychlý přenos signálů
•
• mozaikové uspořádání membránových součástí a protonů spolu s jejich pohybem v „tekuté“ dvojvrstvě
fosfolipidů vysvětluje označení fluidní mozaikový model membránové struktury

• díky povaze a součástem buněčné membrány

může docházet k transmembránovému
transportu a taktéž přenosu signálů díky
specializovaným receptorům – viz. otázka č. 12
3. Buněčné jádro a jadérko, stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________
• karyoplazma je v buňce organizována v jádro – centrální část buňky
• jádro obsahuje informace nezbytné pro život buňky
• bez jádra mohou buňky existovat jen po určitou, předem naprogramovanou dobu a nemohou se dělit
• jediné buňky, které jsou bezjaderné po celý život, jsou erytrocyty
• buňka obsahuje obvykle jedno jádro, existují ale i vícejaderné buňky – tzv. syncytia, neboli soubuní
• tvar jádra
- do jisté míry závisí na tvaru buňky
- apolární buňky – sférické jádro
- cylindrické a vřetenovité buňky – ovoidní až tyčinkovité jádro, kde dlouhá osa jádra je
rovnoběžná s dlouhou osou jádra
- některé buňky mají jádra nepravidelná, existují i jádra laločnatá
• v somatických buňkách je obvykle velikost jádra 5-10µm
• poměr objemu jádra a okolní cytoplazmy je pro danou buňku za fyziologických podmínek stálý
• jádro obsahuje nukleoproteiny – komplexy bílkovin s nukleovými kyselinami
• součásti jádra: jaderný obal, chromatin, jadérko (nucleolus), extranukleolární ribonukleoproteinové
struktury a matrix
• jaderný obal
- je tvořen 2 paralelními biologickými membránami, které jsou odděleny úzkým prostorem (40-70
nm)
- tento prostor se nazývá perinukleární cisterna
- perinukleární cisterna je kontinuální s cisternami granulárního endoplazmatického retikula
(GER)
- k vnější vrstvě jaderného obalu jsou místy připojeny ribosomy – tady funguje jaderný obal jako
část GER – jsou tu do perinukleární cisterny odlučovány nově syntetizované proteiny
- vnitřní membrána obsahuje speciální integrální membránové proteiny – místa pro připojení
vláknitých proteinů – laminů
- na určitých pravidelně rozmístěných místech se vyskytují membránou ohraničené zhruba
cirkulární otvory – jaderné póry (6-úhelníky)
- jaderné póry mají v průměru cca. 70nm a jedná se o složité struktury
- jaderné póry obklopuje 8 proteinových komplexů a jsou přepaženy tenkou diafragmou – tenčí,
než membrány ohraničující perinukleární cisternu
- diafragmu tvoří tenká vrstvička proteinů
- jaderné póry jsou místy komunikace cytoplazmy s karyoplazmou, jsou na 5-35% obalu
- permeabilita diafragmy je různá pro různé molekuly, ale pronikají tudy makromolekuly RNA i
proteinů, některé větší látky jsou transportovány díky své signalizační části, kterou jádro
rozpozná
- import do jádra: histony, laminy, ribosomové proteiny, transkripční faktory, hormony (steroidy)

- export z jádra: ribosomové podjednotky, mRNA, tRNA, transkripční faktory

-
- množství jaderných pórů matebolicky aktivních buněk se zvyšuje
- k vnitřní vrstvě jaderného obalu je připojena tzv. fibrózní lamina (neblokuje jaderné póry)
 - tloušťka laminy je cca. 80-300nm
- tvoří ji 3 hlavní polypeptidy – tzv. laminy, jsou součástí jaderné matrix
- existuje lamin A, B a C, laminy jsou příbuzné intermediárním filamentům, která se nachází
v cytoplazmě
- fibrózní lamina k vnitřní vrstvě obalu připojuje chromatin (chromatin centromer interfázických
chromozomů) – lamin B se váže na integrální membránové proteiny a laminy A a C zajišťují
spojení mezi chromatinem a jaderným obalem tak, že se vážou jak na lamin B, tak na
chromatin
- ve světelném mikroskopu vidíme jaderný obal jako fibrózní laminu, vrstvičku heterochromatinu a
vlastní obal perinukleární cisterny
- při dělení buňky jaderný obal mizí, membrány vytvoří drobné vezikuly
- k vezikulám je stále vázán lamin B, zatímco laminy A a C jsou depolymerizované – pro obnovu
jaderného obalu je nutná jejich repolymerizace
- v depolymerizaci hraje významnou roli fosforylace
laminů A a C
• chromatin
- vláknité molekuly DNA, bazické proteiny (histony) a
další nehistonové proteiny
- základní strukturální jednotka je nukleozom – jeho
jádro tvoří 8 histonů (4 dimery H2A, H2B, H3 a H4)
– 166 párů bází DNA
- histony vznikají spolu s ostatními proteiny
v cytoplazmě, pak transportovány do jádra
- kolem tohoto jádra se ovíjí dvojšroubovice DNA, na
níž jsou připojeny nehistonové proteiny
- jednotlivé nukleozomy jsou spojeny úsekem molekuly
DNA, který je ovinut kolem molekuly centrálního
histonu H1 nebo H5 – 48 párů bází DNA
- další kondenzací nukleozomů se vytváří vláknité útvary
s průměrem asi 30nm – solenoidy
- nukleozomy jsou zde spirálovitě stočeny – 1 závit je
tvořen 6 nukleozomy
- další kondenzace je třeba při tvorbě chromozomů před
mitózou
- chromatin obsahuje většinu DNA buňky, vznikají z něj
prekurzory pro všechny tři typy RNA
- podle stupně kondenzace nukleozomů rozlišujeme
euchromatin a heterochromatin
- heterochromatin
▪ je tvořen kondenzovanou formou chromatinu
– těsně k sobě uspořádané nukleozomy
▪ výrazně se barví bazickými barvivy – bazofilní
oblast jádra, má formu hrubých granul nebo
shluků
▪ heterochromatin je elektronově denzní –
shluky elektronově denzního materiálu se
nazývají karyozomy
▪ vzhledem k vysoké kondenzaci nukleozomů
může být jen malá část povrchu molekul
 DNA využita pro transkripci DNA – ta probíhá hlavně na lineárních částech DNA
▪ heterochromatin je tedy méně aktivní oblast jádra
- euchromatin
▪ tvořen rozvinutými nukleozomy – četné lineární úseky DNA
▪ opticky se jeví jako světlé oblasti jádra
▪ má jemnou vnitřní strukturu a vykazuje vysokou transkripční aktivitu
- charakter jádra je dán poměrem euchromatinu a heterochromatinu – tento poměr vyjadřuje
transkripční aktivitu jádra
- velká světlá jádra s vysokým výskytem euchromatinu jsou metabolicky hodně aktivních buňkách,
kde probíhá proteosyntéza (aktivní) – buňky mladé, rychle rostoucí, často mitotizující
- často se tato charakteristika používá k rozpoznání různých typů buněk nebo jako pomůcka pro
diagnostiku maligních a benigních nádorových buněk
- u jedinců ženského pohlaví se vyskytuje charakteristická hrudka heterochromatinu, přisedlá
k vnitřní stěně obalu
- jedná se o sex chromatin, tedy trvale spiralizovaný chromozom X (spiralizovaný i během
interfáze),druhý X chromozom je despiralizovaný, tedy neviditelný
- u mužů není kondenzovaný ani chromozom X, ani Y
- při mitóze chromozomy kondenzují – 22 párů + X a X/Y – karyotyp, může být až 64n –
endomytózou vzniklá polyploidie (megakaryocyt)
• jadérko
- sférická, výrazně bazofilní struktura, elektronově denzní
- velikost se pohybuje kolem 1µm
- není ohraničeno membránou
- obvykle se v jádře vyskytuje 1-2 jadérko (příčinou je tendence nukleolů splývat během interfáze),
můžeme ale u člověka teoreticky nalézt i 10 jadérek
- součástí jadérka jsou fibrilární centra – obsahují DNA, kde je zakódována struktura rRNA (tzv.
organizátor nukleolu) – tato kódující DNA je rozložena na celkem 5 párech chromozomů
- pars fibrosa je útvar, tvořený těsně vedle sebe uspořádanými vlákénky (5-10nm průměr vláken) –
nově syntetizovaná, preribozomální RNA, pars fibrosa naléhá na fibrilární centra
- pars granulosa je tvořena granuly (15-20nm) složenými z rRNA a jedná se o zrající subjednotky
ribozomů
- k jadérku je často zvenčí přiložena vrstva chromatinu – perinukleolární chromatin (význam
dosud neznámý)
- pars fibrosa + pars granuosa = nukleolonemata
- vzhled jadérka je dán vzájemným uspořádáním jeho struktur a také funkční aktivitou buňky
- jadérko retikulárního typu: s nukleolonematy (tam, kde probíhá proteosyntéza)
- jadérko kompaktního typu: s vysoce kondenzovanými komponenty (tam, kde je zvýšená syntéza
rRNA)
- jadérko prstenčité či podkovovité: kondenzované komponenty se řadí na periferii jadérka (při
inhibici syntézy rRNA)
- existují i mikronukleoly (malé struktury jadérek, taktéž při inhibici syntézy rRNA)
- v jadérku je syntetizovaná rRNA, nejprve ve formě pre-rRNA
- hotové proteiny, potřebné pro tvorbu ribosomů, do jadérka putují z cytoplazmy, v jadérku se spojí
s rRNA a pak putují zpět do cytoplazmy ve formě hotových ribozomálních podjednotek
- v průběhu mitózy jadérko mizí a znovu se potom konstituuje v dceřinných buňkách
• extranukleolární ribonukleoproteinové struktury
- perichromatinové fibrily
▪ 3-5nm, nově syntetizovaná mRNA
▪ nachází se na rozhraní euchromatinu a heterochromatinu
 - perichromatinová granula
▪ 35-45nm, zásobní, nově syntetizovaná mRNA a tRNA
- interchromatinová granula
▪ 20-25nm, nachází se difúzně v karyoplazmě, bez jasného významu
- mRNA a tRNA jsou syntetizovány extranukleolárně, stejným mechanismem jako rRNA uvnitř
nukleolu
• jaderná matrix
- amorfní součást jádra, tvořena hlavně proteiny (některé enzymaticky funkční), metabolity a ionty
- součástí matrix je i fibrosní lamina u povrchu jádra
- lze odhalit i vláknitou strukturu, zvanou nukleoskeleton – mikrofibrily (2-3nm), napojeno na
lamina fibrosa
• jádro je místem uložení genetické informace v DNA
• DNA je transkribována do různých typů RNA – rRNA, mRNA a tRNA
• RNA pak prostupuje do cytoplazmy, kde je jejich informace realizována při tvorbě bílkovin a ostatních
komponent buňky
4. Membránové buněčné organely (buněčné
kompartmenty), stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________
• membránové buněčné organely jsou specializované buněčné kompartmenty se specifickou funkcí, které
jsou ohraničené vlastní buněčnou membránou
• patří sem mitochondrie, hladké a granulární endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, lysosomy,
endosomy, peroxisomy, melanosomy

Mitochondrie
• představují energetické centrum každé buňky
• až na malé výjimky (zralé erytrocyty) jsou přítomny ve všech
eukaryotických buňkách
• převádějí velice účinně chemickou energii metabolitů buněk na buňce
lehce dostupnou energii ve formě ATP
• v molekule adenosintrifosfátu je energie vázána v podobě vysoce
energetických makroergních vazeb
• ATP je produktem Krebsova cyklu a dalších metabolických cyklů
spolu s mechanismem oxidativní fosforylace, při němž dochází
k přeměně ADP na ATP (vedlejší produkty jsou CO2 a H2O a
uvolnění až 36 ATP na 1 mol glukózy (18x více, než je možno získat glykolýzou za anaerobních
podmínek)
• většinou mají válcovou nebo sférickou strukturu, měří v průměru 0,5-1µm, někdy dosahují délky až 10µm
• charakteristická struktura – vnější a vnitřní membrána, lišící se molekulární stavbou
• zevní membrána: velmi permeabilní, obsahuje zvláštní integrální proteiny – poriny (iontové kanály) a
receptorové proteiny spolu s enzymatickými proteiny
• vnitřní membrána: obsahuje až 80% proteinů – velmi málo permeabilní (způsobeno zejména vysokým
obsahem fosfolipidu cardiolipinu v lipidové dvojvrstvě)
• vnitřní membrána vybíhá do nitra mitochondrie, kde tvoří výběžky, výrazně zvětšující povrch
mitochondrií (ploché, listovité, nazývají se kristy)
• mitochondrie s tímto typem výběžků jsou u člověka nejčastější – mitochondrie kristálního typu
• existují i mitochondrie tubulárního typu – výběžky vnitřní membrány mají charakter tubulů (např.
v buňkách, produkujících steroidy)
• existují i mitochondrie přechodného typu (obsahují jak kristy, tak tubuly)
• mitochondrie má 3 prostory: intermembránový, intrakristální a interkristální
• intermembránový prostor je po okrajích, mezi membránami, a napojuje se přímo na prostor
intrakristální (mezi jednotlivými kristami)
• prostor interkristální je uvnitř krist, je jimi obklopen, obsahuje jemně granulární, různě elektrodenzní
materiál – mitochondriální matrix
• občas se v matrix vyskytují mitochondriální granula – výrazně elektronově denzní, sférické (50nm) –
obsahují velké množství vápenatých a hořečnatých iontů (význam nezjištěn, ale nejspíš mají výbornou
schopnost vázat na sebe různé kationty)
• mitochondrie obsahuje vlastní cirkulární DNA (malé množství), dále partikule podobné ribosomům – má
tedy svůj vlastní proteosyntetický aparát (většinu proteinů ale stejně přijímá z cytoplazmy buňky) –
původně autonomní původ mitochondrie (prokaryotní buňka)
• DNA obsahuje kód 13 enzymů oxidativní fosforylace, 2 ribosomální a 22 transferových RNA
• dále se v matrix nalézají enzymy Krebsova cyklu a β-oxidace mastných kyselin, ostatní enzymy a látky,
potřebné k oxidativní fosforylaci jsou uložené v kristách mitochondrie (v elementárních globulárních
partikulích, připojených ke kristám tyčinkovitými útvary, 8-10nm)
• kristy obsahují enzymy dýchacího řetězce a látky pro přenos elektronů
(cytochromy, dehydrogenázy, flavoproteiny) a ATP syntázu (ta je hlavně uložena
v partikulích)
• počet mitochnodrií je závislý na buněčném typu (svalové buňky mají spoustu
mitochnodrií, jaterní buňka až 800, málo aktivní buňky výrazně méně)
• aktivní buňky mají také velmi nahuštěné mitochondriální kristy, pasivní buňky
mají málo drobných mitochondrií s několika málo kristami
• v buňkách nevýrazně polarizovaných jsou rozprostřeny mitochondrie rovnoměrně,
v buňkách cylindrických nebo vřetenovitých se pak soustřeďují k aktivním centrům (např. apikální
konec buněk řasinkového epitelu)

Endoplazmatické retikulum
• tvoří v buňce kontinuální, membránou ohraničený prostor
• vyskytuje se ve dvou formách – granulární (hrubé) endoplazmatické retikulum a agranulární (hladké)
endoplazmatické retikulum
• hlavní rozdíl je v přítomnosti ribosomů
• tvoří se tu proteiny a všechny membrány buňky, dále lipidy a případně některé sacharidy
• granulární endoplazmatické retikulum
- tvoří anastomozující systém tubulů a cisteren, které jsou někdy paralelně uspořádány
- na zevním povrchu jsou připojeny ribosomy nebo
polyribosomy– granulární vzhled (tyto ribosomy
způsobují bazofilii celé organely)
- granulární ER se napojuje přímo na perinukleární
cisternu jaderného obalu
- dále je kontinuální s hladkým ER, jsou tedy
propojeny, nicméně morfologicky a funkčně spolu
nemají příliš společného (jejich složení je však
téměř stejné)
- cisterny retikula tvoří jediný, membránou ohraničený
kompartment
- základní funkcí granulárního ER je segregace nově
vzniklých proteinů, které jsou určeny pro export
z buňky, nebo se pro svůj charakter nemohou dostat
do kontaktu s ostatními složkami cytoplazmy (např.
enzymy lysosomu)
- cytoplazmatický ribosom pozná, že nově
syntetizovaný protein je určen k syntéze do ER
podle signální sekvence aminokyselin (20-25amk, na 5‘ konci)
- k signální sekvenci se připojí signální rozpoznávací partikule, která zastaví další tvorbu
polypeptidu až do chvíle, kdy ribosom doputuje k ER a naváže se na receptor signální
 rozpoznávací partikule na dokovacím proteinu (od té chvíle dochází k syntéze peptidu do ER)
- proniknutí nového peptidu do endoplazmatického retikula probíhá kolem integrálních proteinů
riboforinu I. a II., které přichycují ribosom a také mohou utvořit kanál pro průchod peptidů –
vektoriální výpust
- na vnitřním povrchu membrán ER je také specifický enzym, signální peptidáza, která odštěpuje
od nově vznikajícího polypeptidu signální sekvenci
- v cisternách retikula dále dochází k počáteční omezené proteolýze, dále k posttranslační
modifikaci nově vytvořených polypeptidů a k sestavování složitých proteinových řetězců
- zajišťuje také iniciální glykosylaci vznikajících proteinů (glykoproteinů – obsahují dusíkaté
oligosacharidy) – v malé míře se tu vyskytují glykosyltransferázy
- dále fosfataci, hydroxylaci nebo fosforylaci (posttranslační úpravy proteinů)
- nejvíce je granulární ER vyvinuto v buňkách, specializujících se na export bílkovin (pankreas,
fibroblasty – produkce kolagenu, plazmatické buňky secernující imunoglobuliny, buňky tvořící
myelinovou pochvu apod.)
• agranulární (hladké)
endoplazmatické
retikulum
- taktéž je tvořeno
systémem
navzájem
propojených
prostorů, nicméně
spíše charakteru
kanálků
- hraje významnou
roli v syntéze
steroidů (spolu s tubulárními mitochondriemi) a lipidů
- dále má velký význam pro intracelulární transport
- membrány obsahují enzymy pro syntézu steroidů a lipidů
- dále se podílí na syntéze i zpracování glykogenu (glukózo-6-fosfatáza)
- je též zodpovědné ze detoxikaci a neutralizaci endogenních i exogenních toxických látek (léky a
alkohol) – pomocí speciálních enzymů a kyseliny glukoronové
- při svalové kontrakci funguje jako retikulum sarkoplazmatické
- u různých buněk je různě vyvinuto a má jiné funkce (hodně vyvinuto v buňkách, syntetizujících
steroidy) nebo také v hepatocytech, které se účastní detoxikace a štěpení i syntézy glykogenu
• produkty endoplazmatického retikula se obvykle dokončují v Golgiho komplexu

Golgiho komplex (aparát)

• skládá se ze tří součástí – základ je 3-10 paralelně
uspořádaných, oploštělých, zakřivených cisteren
• ke komplexu dále patří drobné vezikuly (kolem
periferních okrajů cisteren) + několik větších vakuol,
které se soustředí u konkávního povrchu aparátu
• systémem transportních vezikul je Golgiho komplex
napojen na granulární endoplazmatické retikulum
(je jimi transportován materiál z ER do GK)
k dalšímu zpracování
• vakuoly naopak slouží ke kondenzaci produktů
 Golgiho komplexu – kondenzační vakuoly
• Golgiho komplex je polarizovaná struktura – má svůj konvexní (cis) a konkávní (trans) povrch, látky
procházejí směrem od konvexního ke konkávnímu povrchu
• na obou površích jsou lokalizovány
odlišné enzymy
• Golgiho komplex se nachází obvykle
v blízkosti jádra a obvykle na té
straně, která je mezi jádrem a sekreční
plochou buňky
• základní funkcí je zpracování proteinů
syntetizovaných v granulárním ER
- probíhá tu omezená proteolýza
těchto proteinů
- dále tu probíhá glykosylace,
fosfatace a fosforylace (tak
jako v ER)
- mohou tu tedy vznikat např.
glykoproteiny, glykolipidy a
glykosaminoglykany
• další podstatná funkce je v úpravě a koncentraci sekrečních produktů buňky
- produkty tu kondenzují a dostávají obalovou membránu – vznik sekrečních granul
- proto výskyt velkých Golgiho komplexů v aktivně secernujících buňkách
• dále zajišťuje třídění vzniklých proteinů
- některé proteiny se stávají součástí sekrečních granul
- některé jsou
transportovány
k membráně, kde
se začleňují jako
membránové
proteiny
- některé
s hydrolytickými
enzymy se stávají
primárními
lysosomy
• některá sekreční granula
mohou být opatřena
klathrinovým pláštěm

Lysosomy
• membránou ohraničené,
většinou sférické útvary,
obsahující hydrolytické
enzymy
• lemuje je tlustá membrána,
izolující tyto enzymy od okolní cytoplazmy – narušení membrány by mělo za následek závažné
poškození buňky
• zatím bylo identifikováno asi 40 lysosomálních hydrolytických enzymů, jejich zastoupení se
v jednotlivých lysosomech liší
• kyselá fosfatáza, ribonukleáza, deoxyribonukleáza, proteázy, sulfatázy, lipázy i
β-glukuronidáza – schopnost rozložit téměř všechny typy makromolekul buňky
• pro optimální funkci je třeba nízkého pH
• charakter enzymů: proteiny, často s připojenými oligosacharidovými řetězci nebo fosforylované
proteiny
• vznikají na ribosomech do granulárního ER a v Golgiho komplexu jsou opatřeny membránou
• rozeznáváme primární, sekundární a terciální lysosomy (reziduální tělíska)
• primární lysosomy
- drobné sférické váčky, průměr kolem 0,05µm, výjimečně a 0,5µm (makrofágy, leukocyty)
- jejich obsah je homogenní, středně elektronově denzní
- vyskytuje se tu hlavně kyselá fosfatáza
• sekundární lysosomy
- lysosomy, do nichž již vnikl odbourávaný materiál – proto jsou značně heterogenní
- průměrně měří 0,2-2 µm
- po degradaci makromolekul tu zbývají některé použitelné zbytky, např. amk – ty jsou vypouštěny
difúzí zpět do cytoplazmy
- ve chvíli, kdy už v sekundárních lysosomech zbývají jen degradované zbytky a aktivita enzymů
klesne, vznikají z nich reziduální tělíska
• reziduální tělíska
- obvykle v dlouhožijících buňkách (kardiomyocyty, neurony)
- kumulace těchto tělísek se ve světelném mikroskopu jeví jako kumulace pigmentů – žlutohnědý,
říká se mu lipofuscin (pigment z opotřebování)
• hlavní funkcí lysosomů je tedy buněčné trávení a likvidace, případně degradace endo i exogenních
materiálů (poškozené buňky, bakterie, jiný organický materiál)
• nejprve jsou tyto částice zavzaty do fagocytární vakuoly, ta pak splyne s primárním lysosomem a tak
vzniká fagosom a začíná činnost enzymů – vznik sekundárního lysosomu a následně reziduálního
tělíska
• dojde-li k poškození cytoplazmy, může být obalena membránou a vzniká tzv. autofagozom, který se opět
spojuje s lysosomy a je odbourán ( v atrofujících buňkách hodně autofagozomů)
• ve výjimečných případech mohou být primární lysosomy vylučovány do mezibuněčné hmoty (např. u
osteoklastů)
• nejvíce lysosomů je u fagocytárně aktivních buněk – buňky monocytofágového systému
• absence některých enzymů v lysosomech může způsobovat různá onemocnění

Peroxisomy a mikrotělíska
• peroxisomy jsou kulaté (0,5-1,2µm), membránou ohraničené částice, které obsahují enzymy k degradaci
mastných kyselin (beta oxidace) nebo aminokyselin
• vedlejším produktem je peroxid vodíku, který je velice agresivní a nebezpečný – proto peroxizomy
obsahují také oxidázy, hlavně katalázu – peroxid je degradován
• není jasný jejich význam, mastné kysliny lze odbourávat i běžnými lysosomy, zřejmě je důvodem teplo,
uvolněné při degradaci energeticky bohatých kyselin

Sekreční granula
• v buňkách, které své sekreční produkty střádají až do chvíle, kdy obdrží metabolický, hormonální nebo
 nervový povel k jejich sekreci
• jsou asi 200x koncentrovanější, než sekreční granula ER
• někdy skladují i velmi silné látky, např. trávicí enzymy – pak se jim říká zymogenní granula
 5. Buněčná
spojení
- epitelové buňky jsou k sobě obvykle těsně
přiloženy -> různé formy buněčných kontaktů

1) Interdigitace (invaginace)
– invaginace cytoplazmatických membrán sousedních buněk
- nejjednodušší spojení
- boční stěna buňky se vychlipuje ve výběžky, které zapadají do jamkovitých záhybů ve
stěně sousední buňky – buňky proti sobě vybíhají prstovitými výběžky, kt. mezi sebe
zapadají
- tato forma spojů představuje velmi účinné zařízení bránící vzájemnému pohybu buněk
proti sobě
- intercelulární štěrbina- není prázdná – vybíhají do ní periferní glykoproteiny
sousedících cytoplazmatických membrán
-tímto způsobem se zvětšuje - soudržnost buněk
- plocha kontaktů cytoplazmatických membrán
-zajišťuje pevnější mechanické spojení mezi buňkami, představuje rezervní plochu
membrány pro plošné rozložení epitelu při roztažení orgánů (př. urotel) nebo usnadňuje
transport látek mezi buňkami (větší povrch).

2) Těsná spojení – tight junctions

- neprůchodná spojení
- představují situaci, kdy mezibuněčná štěrbina zcela vymizela
-patří sem:

zonula
A) Zonulaoccludens (tight
occludens(tight junction)
junction)
- představuje spojení integrárních proteinů sousedních buněčných membrán ->
vytvářejí navzájem propojené lineární formace
- v zonule je prakticky zabráněno pasivnímu průniku makromolekul mezibuněčnou
štěrbinou (v mozku mezi endotelovými bb. – HEB)
-průnik možný pouze přes cytoplazmu epitelových buněk
- intercelulární štěrbina: 0,1 – 3 um
- nachází se většinou u apikálního povrchu epitelových buněk – odvráceného od bazální
m.
- několikanásobně se opakující uzavření intercelulární štěrbiny

3) Kotevní spojení
-při zachovalém intercelulárním prostoru mezi sousedními plazmalemami jsou umístěny
specifické vazebné proteiny, kt. tento prostor přemosťují a vyplňují
-proteiny představují překážku pro transport látek a zároveň spojují sousední buňky
- patří sem:
 A) Zonula adherens
- pásový desmozom
– je patrná intercelulární štěrbina –
přechází od klínovitého zúžení až
v typickou šterbinu velkou od 0 do
20- 30 nm
-typický znak: paramembránová
kondenzace osmiofilního materiálu
na cytoplazmatické straně obou
plazmalem, k nimž jsou pomocí
kotevních proteinů (a-aktin, vinkulin)
připojená aktinová filamenta (aktin,
myosin,mikrofilamenta, intermediální
filamenta)
-vytváří pod apikálním povrchem
buňky prostorovou síť – zpevňuje
povrch buňky
-intercelulární prostor je přemostěn
povrchovými glykoproteiny
-> kolem apikální části buňky je
vytvořen souvislý kotvící pruh –
pásový desmosom (
v mikroskopu patrné jako
tmelová lišta)
-př. u epitelu tenkého střeva,
kanálky ledvin..

B) Macula adherens
(desmosom)
-diskový, fokální desmosom
- komplexní diskoidní struktura
- uvnitř na obou stranách
cytoplazmy – vytvořeny
cirkulární upevňovací denzní
ploténky
-na ploténkách se podílí speciální
kotevní protein (desmoplakin) –
pro uchycení intermediárních
cytokeratinových filament
cytoskletu ( mohutnější svazky
označovány jako tonofibrily)
-do desmoplakinu se od
intercelulární štěrbiny upínají transmembránové vazebné proteiny – směřují do
intercelulárního prostoru
- silné mezibuněčné zpevnění
- štěrbina 25-30 nm se středovou hustou linií – obě plazmalemy probíhají paralelně

- zvláštní typ kotevního spojení:

Poloviční desmosom (semidesmosom, hemidesmosom)
- slouží k upevnění na basální membránu
- z vnitřní strany plazmalemy jsou připojena keratinová intermediární filamenta do
desmoplakinu – zakotvení uskutečňují transmembránové proteiny – př. integrin

4) Komunikační spojení:
- spojení brání paracelulárnímu transportu látek intercelulárním
prostorem
- umožňují transport určitých látek z buňky do buňky !!!
- patří mezi ně:

A) Štěrbinovité spojení ( gap junction)

-integrální proteiny sousedních plazmatem - spojují buňky (nexus)
Nexus - "skulinové spojení"
- buňky propojeny množstvím intracelulárních kanálků
- každá z naléhajících buněk tvoří jednu část kanálku – connexon- teprve propojením
protiležících connexonů vzniká souvislý intracelulární kanalek (nexus)
- zajištuje metabolické a elektrické propojení
- intercelulární štěrbina 2 nm
- umožňuje transport nízkomolekulárních látek z buňky do buňky (využití hlavně ve
svalové a nervové tkáni) – proteiny v sobě obsahují centrální kanálek
- komunikační integrální proteiny uloženy poměrně blízko u sebe

B) Square aggregations (arrays)

-centrální kanálky mají menší průměr
- slouží především transportu iontů z buňky do buňky
- proteiny jsou uspořádány do pravoúhlých políček

Specializace bočního (laterálního)povrchu:

Pásové spojení:
Zonula occludens(tight junction)
Zonula adherens

Bodové spojení :
Macula adherens (desmosom)

Spojení typ macula a typ zonula

Nexus - "skulinové spojení".

Horizontálni šipka prochází skrze dva connexony, které spolu vytváří nexus
5. Nemembránové buněčné organely, stavba a
funkce
________________________________________________________________________________________________________
• mezi nemembránové buněčné organely patří ribosomy, centrioly a cytoskelet (viz. otázka č. 6), dalo by
se za ní považovat také jadérko (viz otázka č. 3)

Ribosom
• malé elektrondenzní částice o rozměrech 20x30 nm, složeny ze 4 molekul RNA (každá podjednotka 2)
(rRNA) a asi 80 různých proteinů
• nachází se ve všech buňkách, ale každý buněčný typ má charakteristický počet a rozložení ribosomů
• existují dvě třídy ribosomů – jednu najdeme u prokaryotních buněk, mitochondrií a chloroplastů,
druhou pak v eukaryotických buňkách – ribosomy obou typů tvoří dvě různé podjednotky (jedna
sférická, druhá ovoidní)
• vznik
- u eukaryotních buněk vzniká rRNA podjednotek v nukleolu jádra
- proteiny jsou syntetizovány v cytoplazmě, pak vstupují do jádra a v jadérku se s RNA sdružují
v hotové ribozomální podjednotky
- podjednotky pak opouštějí jadernými póry jádro a vrací se do cytoplazmy, kde se podílejí na
proteosyntéze
• díky fosfátovým skupinám, které se chovají jako polyanionty, jsou ribosomy výrazně bazofilní
• funkce ribosomů
- ribosomy se vyskytují volně v cytoplazmě buďto samostatně, nebo ve formě polyribosomů, jež
jsou pospojované pomocí mRNA
- v neaktivním stavu mají ribosomy oddělené podjednotky, malou a velkou, ty se spojují na
mRNA v průběhu proteosyntézy
- hlavní funkcí ribosomu je prosteosyntéza
- ribosom má na sobě dvě čtecí místa
- nejprve se na mRNA napojí malá podjednotka a do čtecího místa P přichází tRNA
s aminokyselinou methionin
- tRNA má na sobě trojici bází (antikodon), která je komplementární k tripletu bází (kodonu) na
mRNA
- specifické kodony kódují specifické aminokyseliny, které jsou na tRNA přineseny na ribosom
(aminokyselin, účastnících se proteosyntézy, je 20 typů)
- následně přichází velká podjednotka a připojuje se na mRNA
- do A místa přichází další tRNA s patřičným antikodonem a nese amk, ta se spojí s methioninem,
činností ribosomu
- celý aparát se posouvá tak, že se uvolňuje P místo a tRNA z A místa se dostává do P místa a vše
pokračuje pořád dokola, dokud se na mRNA neobjeví stopkodon, který nekóduje žádnou amk –
konec proteosyntézy
- proteosyntéza probíhá buď volně v cytoplazmě, nebo dojde k tomu, že po jejím započetí se na
mRNA objeví signální sekvence (asi 20 tripletů), které na sebe navážou signální rozpoznávací
partikuli, která zablokuje proteosyntézu až do chvíle, než se dostane k receptoru pro signální
rozpoznávací partikuli
- tento receptor je na dokovacím proteinu v membráně granulárního ER, kam je dále protein
syntetizován
- ribosomy jsou tedy buď volné, nebo přichycené na granulární ER (pomoci riboforinu I. a II.)
- v cytoplazmě vznikají proteiny pro vlastní potřebu buňky (např. hemoglobin, tubulin apod.), do
ER vznikají proteiny, které jsou určeny k sekreci, nebo jsou natolik agresivní (protolytické
enzymy), že nesmí přijít do přímého kontaktu s elementy cytoplazmy
Centriol
• válcovitá struktura o průměru 0,15µm, 0,3-0,5µm dlouhá
• skládá se z vysoce organizovaných mikrotubulů – 9 sad
mikrotubulárních tripletů, uspořádaných do tvaru
ozubeného kola
• mikrotubuly tripletu označujeme jako A, B a C
• A leží nejblíže středu centriolu
• mikrotubuly jsou k sobě velmi blízce přilepené – pouze A
obsahuje všech 13 protofilament, ostatní (B, C) některá
protofilamenta sdílí
• triplety jsou spojeny proteinovými spojkami
• jednotlivé tubuly tripletu velmi blízko u sebe (sdílejí stěnu)
• v nedělící se buňce je obvykle jeden pár centriolů –
vzájemně orientované dlouhou osou do pravého úhlu
• v S-fázi (před dělením) se každý centriol zdvojí a
v průběhu mitózy putuje každý pár k opačnému pólu
buňky
• tady zastávají centrioly úlohu organizačních center pro
vznikající dělící vřeténko
• v nedělících se buňkách zaujímají centrioly polohu
v blízkosti Golgiho komplexu (tzv. cytocentrum)
• v blízkosti se nacházejí pericentriolární tělíska, z nichž
jako by centrioly vycházejí – jsou proto pokládána za organizační centrum tvorby mikrotubulů
• centrioly vznikají duplikací centriolů stávajících – nejprve vznikají protocentrioly poblíž stěny
stávajících centriolů
• nejprve se v blízkosti centriolu objeví 9 mikrotubulů, uspořádaných do kruhu (dlouhá osa je orientována
kolmo na dlouhou osu stávajícího centriolu
• poté se objevují další páry mikrotubulů, které doplní charakteristické triplety
• zpočátku je centriol krátký, ale postupně se prodlužuje
• obvykle se duplikuje jen jediný centriol, je ale teoreticky možné zastihnout až 9 dceřinných centriolů
• centrioly se podílí na buněčném dělení – v S fázi se zduplikují a každý z párů centriolů putuje
k opačnému pólu buňky a jejich pericentriolární tělíska se stávají MTOC pro tubuly dělícího vřeténka
• centrioly mají schopnost se transformovat v bazální tělíska řasinek a bičíků – tuto schopnost udržuje
každý centriol, proto je možné najít rudimenty těchto tělísek i v buňkách, které nejsou opatřeny ani
řasinkami, ani bičíky
• známkou transformace je zahájení tvorby axonémy – tvorba mikrotubulů (prodlužování mikrotubulů A a
B centriolu, který se přeměnil na bazální tělísko)
• impulzem pro tvorbu axonémy je kontakt budoucího tělíska s membránovou strukturou, obvykle
buněčnou membránou
6. Cytoskelet – stavba, funkce a tkáňová specifita,
princip biologických motorů
________________________________________________________________________________________________________
• elementy cytoskeletu tvoří v buňce dynamickou opěrnou síť
• součástí cytoskeletu jsou mikrofilamenta, intermediární filamenta a mikrotubuly
• patří sem i složitý útvar centriol a jeho deriváty (taktéž tvořen mikrotubuly)
• cytoskelet je podstatný pro zajištění tvaru buňky, ale i cytoplazmatický a buněčný pohyb

Aktinová mikrofilamenta Schéma polymerace aktinových filament

• měří v průměru 5-7 nm Histology, Ross, Pawlina, 2006
• nachází se ve většině buněk
• základními stavebními jednotkami
jsou globulární jednotky proteinu
G-aktinu (-) konec
• tyto jednotky polymerizují a
vzniklé řetězce se nazývají F-
aktiny (fibrilární struktury)
aktin navázaný na ADP aktin navázaný na ATP
• dvojitá šroubovice, tvořená dvěma
vlákny F-aktinu, tvoří celek mikrofilamenta
• v buňce existuje více typů aktinu – liší se v přítomnosti jedné rozdílné aminokyseliny v molekule, tento
rozdíl ale ovlivňuje funkční a strukturální stabilitu aktinových struktur v jednotlivých typech buněk
• charakter aktinových mikrofilament je různý ve svalových a nesvalových buňkách
• svalové buňky
- modifikovaná aktinová filamenta – tenká myofilamenta – spolu s tlustými myozinovými
filamenty jsou stabilními strukturami
- jejich složitou vzájemnou reakcí dochází ke kontrakci svalu
• nesvalové buňky
- mikrofilamenta nepravidelně uspořádána – dynamické labilní struktury
- pouze okolo 50% aktinových jednotek je polymerizováno – neustále tu dochází k polymeraci a
depolymeraci vláken – dynamika cytoskeletu
- stupeň polymerizace aktinu ovlivňuje hlavně koncentrace iontů K, Mg a Ca v cytoplazmě
- na proces polymerizace aktinu mají také vliv aktin vázající proteiny a samozřejmě ATP (její
hydrolýzou na ADP vzniká potřebná energie)
• v nesvalových buňkách tvoří mikrofilamenta difúzní síť – základ cytoskeletu
• dále jsou kondenzována těsně pod buněčnou membránou – tenká vrstvička terminální sítě
• mikrofilamenta jsou také součástí struktur na povrchu buňky – mikroklky, pseudopodia a kotevních
vláken zonula adhaerens
• nachází se také v blízkosti granul a vezikul
• organizace mikrofilament
- organizaci mikrofilament hrají velkou roli aktin
vázající proteiny – zajišťují vazbu mikrofilament
k buněčné membráně (alfa aktinin, vinkulin,
tropomyosin – ten je podstatný také ve svalových
buňkách kvůli kontrakcím)
- terminální síť je vázána k zonula adhaerens, jež
patří mezi speciální struktury laterálních
buněčných stěn
- v oblasti terminální sítě jsou mikrofilamenta spojena
také s intermediárními filamenty, která jsou
uspořádána v hlubší vrstvě cytoplazmy –
proteinem fodrinem (podobný spektrinu)
- v mikroklcích zajišťují pravidelné uspořádání
aktinových mikrofilament další aktin vázající
proteiny – fimbrin, villin, kalmodulin nebo
protein vázající se na buněčnou membránu)
• vliv na pohyb
- mají vztah k cytoplazmatickému i buněčnému
pohybu
- ve svalových buňkách se jedná o svalové kontrakce
(aktin a myozin)
- podobně jako ve svalových buňkách se nachází
myozin jako depolymerizované jednotky i
v nesvalových buňkách – pravděpodobně úloha i v jiných typech pohybu (reakcí aktinu a
myozinu za vzniku aktomyozinu)
- mikrofilamenta uspořádána v mikroklcích umožňují jejich pohyb
- mikrofilamenta uspořádána v pseudopodiích umožňují pohyb celé buňky
- mikrofilamenta v blízkosti granul a vezikul umožňují jejich transport
- terminální síť má vztah k endo a exocytóze
- některá aktinová mikrofilamenta této vrstvy jsou napojena na periferní membránové proteiny a
mohou ovlivňovat jejich propustnost
- mikrofilamenta také tvoří kontraktilní prstenec během cytokineze

Intermediární filamenta
• měří v průměru 10-12nm – jedná se o velikostní přechod mezi tenkými aktinovými mikrofilamenty a
silnými myozinovými myofilamenty (15-16nm, svalová tkáň)
• jsou tvořena dlouhými vláknitými molekulami, nejedná se tedy o řetězce polymerizovaných globulárních
jednotek bílkovin
• polymerace probíhá tak, že se bílkovinné monomery stáčejí v dimery a ty se pak dále splétají
v tetramery
• tetramery se pak paralelně řadí do spirálovitých útvarů intermediárních filament
• jedná se o stabilní mechanicky odolné struktury
• dodávají buňce pevnost a vyrovnávají tlaky, které na ní působí
Paralení řazení 8 tetramerů Spirálovité uspořádání je stabilizováno laterálními
• intermediární filamenta jsou tvořena různými typy proteinů, proto se řadí
do filamenta do několika
vazbami skupin
mezi tetramerami
7. Buněčná spojení
________________________________________________________________________________________________________
• mezi buňkami vznikají nejrůznější spojení
• obvykle o nich mluvíme v souvislosti s epitely, u nichž jsou buňky vždy propojeny a tvoří tak vrstvy
nebo systémy jiného uspořádání

Invaginace
• buňky proti sobě vybíhají prstovitými výběžky, které zapadají do hlubokých záhybů sousední
plazmalemy
• mezi buňkami je přítomna mezibuněčná štěrbina, kudy dochází k relativně volnému transportu látek
• ačkoli tu dochází k rychlému transportu látek, je toto spojení velice účinné z hlediska zabraňování
pohybu buněk vůči sobě
• do mezibuněčné štěrbiny vybíhají také periferní glykoproteiny sousedících cytoplazmatických membrán
• obecně se tedy invaginace nachází tam, kde je třeba zachovat stejnou pozici buněk zabránit jejich
vzájemnému posunu

Těsná spojení (tigh junctions)

• neprůchodná spojení, kdy mezibuněčná
štěrbina zcela vymizela
• zonula occludens
- obvykle umístěna u apikálního
povrchu epitelových buněk
- představuje nejsilnější spojení buněk
- pásek, obkružující celou buňku
- několikanásobně se opakující
uzavření intercelulární štěrbiny
- tento uzávěr vznikne tak, že se spojí
integrální transmembránové
proteiny plazmatických membrán
sousedních buněk v téměř lineární
formace – sleduje paralelně povrch epitelu v rozměru intercelulární štěrbiny (0,1-3µm)
- uzavření pasivní transportní cesty intercelulárním prostorem v místech těchto spojení - látky
mohou procházet jedině difuzí přes cytoplazmu buněk epitelu
- v oblastech splynutí jsou v elektronovém mikroskopu vidět pentalaminární struktury – splývání
integrálních membránových proteinů sousedních buněčných membrán (někdy se za ně považují
transmembránové proteiny)
- zonula occludens je tvořena systémem brázdiček a hřebínků – místa splynutí zevních vrstev
sousedních membrán
- počet brázdiček a hřebínků odpovídá počtu pentalaminárních struktur a pevnosti spojení
- posouzení těchto spojení je nejlepší pomocí metody mrazového lomu
- zonula occludens také brání průchodu látek přes integrální proteiny laterálních membrán
- rozděluje povrch buňky na apikální a bazolaterální (v těchto oblastech se vyskytují v buněčné
membráně odlišné integrální proteiny)
- v apikální části nacházíme často různé permeázy a obě buněčné membrány se také liší
 enzymatickou výbavou
Kotevní spojení
• při zachovaném intercelulárním prostoru mezi sousedními plazmalemami jsou umístěny specifické
vazebné proteiny – prostor přemosťují a prakticky vyplňují
• tyto proteiny představují překážku pro transport látek v mezibuněčné štěrbině a zároveň spojují sousední
buňky navzájem
• patří sem zonula adhaerens (pásový desmosom) a macula adhaerens (diskový desmosom)
• zonula adhaerens
- pásový desmosom je spojení, kde je patrná intercelulární štěrbina, která přechází od klínovitého
zúžení až v typickou štěrbinu mezi sousedními buňkami (od 0 do 20-30nm)
- typickým znakem jsou paramembránové kondenzace osmiofilního materiálu na
cytoplazmatické straně obou plazmalem
- k nim jsou prostřednictvím kotevních proteinů (alfa aktinin, vinkulin, myosin, tropomyosin)
připojena aktinová filamenta cytoskeletu
- ta vytvářejí pod apikálním povrchem
epitelových buněk prostorovou síť, která
spolu s níže ležícími cytokeratinovými
filamenty zpevňuje povrch buněk
- do této sítě se prakticky kolmo upínají
aktinová filamenta mikroklků, tvořící
jejich periferní kostru
- intercelulární prostor je přemostěn
povrchovými glykoproteiny (E-cadherin
uvomorulin) plazmalemy, které za
2+
přítomnosti Ca zprostředkují adhezi
sousedních buněk
- tak kolem apikálních povrchů vzniká souvislý kotvící pruh – pásový desmosom (těsně pod
zonula occludens)
- spolu s zonula occludens vytváří v mikroskopu patrnou tmelovou (terminální) lištu, kterou
nacházíme zvláště u epitelů, na něž působí rozdílné koncentrace osmoticky aktivních látek
v luminu (tenké střevo, kanálky ledviny, výstélka dýchacích cest…) a v intersticiu
v intercelulárním prostoru
- zonula adhaerens hraje podstatnou roli v adhezi buněk
• macula adhaerens
- diskový (fokální) desmosom na rozdíl od zonula
adhaerens netvoří souvislý pár, jedná se o bodové
spojení
- stejně jako u zonula adhaerens jsou při obou
plazmatických membránách vytvořeny denzní ploténky
(tvořeny nejméně 12 různými proteiny)
- při pohledu z boku mají okrouhlý nebo oválný tvar
- podílí se na nich speciální kotevní protein desmoplakin
pro uchycení intermediárních cytokeratinových filament
catoskeletu buňky
- mohutnější svazky keratinových filament jsou patrné i ve
světelném mikroskopu, označují se jako tonofibrily
- do desmoplankinu se od intercelulární štěrbiny upínají
transmembránové vazebné proteiny, směřující do
 intercelulárního prostoru, desmoglein
- pravidelná organizace a vzájemné propojení protilehlých molekul desmogleinu ve štěrbině vytváří
s membránami rovnoběžné osmiofilní proužky nebo ploténky (parakrystalické uspořádání)u
některých desmosomů
- šířka intercelulární štěrbiny je cca. 20nm
- obě plazmalemy probíhají přísně paralelně a desmosomy
jsou tedy patrné ve světelném mikroskopu – spolu
s tonofibrilami podmiňují ostnitý vzhled buněk ve
středních vrstvách buněk mnohovrstevnatého
dlaždicovitého epitelu
- zvláštním kotevním systémem k extracelulární matrix
lamina nebo membrana basalis jsou
hemidesmosomy (semidesmosomy)
- z vnitřní strany plazmalemy jsou připojena keratinový
intermediární filamenta do desmoplankinu a zakotvení
uskutečňují transmembránové proteiny
- významnými kotvícími transmembránovými proteiny
jsou integriny – adhezivní proteiny zakotvující
nejčastěji na fibronektinových extracelulárních
mikrofilamentech
• zonula occludens spolu se zonula adhaerens a macula
adhaerens vytváří v apikální části buňky tzv. apikální spojovací komplex

Komunikační spojení
• patří sem spojení štěrbinová (gap junctions) nebo kontakty, nazývané square arrays (square
aggregations)
• štěrbinová spojení na rozdíl od předchozích sice brání paracelulárnímu transportu intercelulárním
prostorem, ale naopak umožňují transport určitých látek z buňky do buňky
• štěrbinové spojení (gap junction)
- integrální proteiny sousedních plazmalem se nejen spojují (nexus) ale také umožňují transport
nízkomolekulárních látek z buňky do buňky, jelikož obsahují centrální kanálek
- komunikační integrální proteiny jsou uloženy blízko, proto je v místech těchto spojení patrné
zúžení štěrbiny až na 2nm
- square agregations slouží především pro transport iontů – skládají se ještě z menších propojených
integrálních proteinů s komunikačními kanály
- typické je u nich uspořádání proteinů do pravoúhlých políček
- nexy
▪ rozmístěny difuzně po celé ploše laterálních stěn buněk
▪ v oblasti nexů dochází ke kumulaci integrálních membránových proteinů konexinů
▪ 2 molekuly konexinů tvoří subjednotku konexonu
▪ 6 subjednotek je uspořádáno hexagonálně kolem centrálního hydrofilního kanálku
▪ kanálek tvoří v průměru 1,5nm
▪ centrální kanálek a hexagonálně uspořádané proteiny tvoří konexon
▪ změny konfigurace molekul konexinů a tím otevírání a zavírání kanálků jsou podmíněny
koncentrací Ca iontů
▪ skrze kanály dochází k výměně iontů i větších molekul, aminokyselin, ATP, ADP, AMP
a Ca iontů
▪ volně probíhají molekuly s molekulovou hmotností menší než 1200, nepronikají molekuly
 s hmotností nad 2000
▪ nexy nehrají roli v adhezi buněk ale v jejich předávání informací a látek
 8

• NH2

COOH
Tetramer - jednotka
intermediárních filament
monomery splétání
v tetramer
stočený dimer

cytokeratinová IMF
- nacházejí se v buňkách epitelového původu
- jedná se o skupinu asi 20 polypeptidů fibrilární povahy
- tvoří v epitelových buňkách drobné svazky – tonofibrily (na hranici viditelnosti SM)
- vážou se k desmozomům – specializace na laterálních stěnách buňky
• vimentinová IMF
- v buňkách mezenchymového původu a také v některých embryonálních a nediferencovaných
- nachází se někdy spolu s jinými IMF
- hojně se vyskytují v chondroblastech, fibroblastech, buňkách endotelových a patřících do
monocytomakrofágového systému
• desminová IMF
- ve svalových elementech, zejména v oblasti Z-linie (telofragmy) svalových vláken příčně
pruhované svaloviny kosterní i srdeční (kardiomyocitech)
- vyskytují se i ve svalovině hladké
• neurofilamenta
- v cytoplazmě neuronů
- tři hlavní typy s odlišnou molekulovou hmotností a chemickou strukturu a hrají jinou úlohu, zatím
nespecifikovanou
- periferin: v neuronech PNS
- nestin: neurální kmenové buňky a buňky neuroektodermového původu
• gliová IMF
- gliové fibrilární kyselé proteiny, v buňkách gliových
- nejčastěji se jedná o typ buněk astrocyty
- nevyskytují se v neuronech
• laminy A, B, C – fibrosní lamina jádra
• intermediární filamenta jsou poměrně stabilní, fungují jako opora pro ostatní buněčné struktury
• určení jejich typů je podstatně hlavně v patologii, dá se tak určit původ buněk, které tvoří různé tumory –
upřesnění diagnózy a stanovení další terapie

(+) konec
Mikrotubuly
• vyskytují se ve většině eukaryotických buněk
• tubulární struktury s vnějším průměrem 24nm, tloušťkou stěny 5nm
• délka je různá, může dosahovat až řádu mikrometrů
• pevné, rigidní struktury, nevětvené
• jejich stěna je tvořena 13 protofilamenty, které běží paralelně po celé
délce mikrotubulů
• mikrotubuly tvoří protein tubulin, který vytváří heterodimérní tubulinový
dimer
jednotky – z molekul α a β tubulinu (liší se ve složení navázaný
na GTP
uspořádáním několika aminokyselin)
• jedná se o polarizované struktury – jejich růst probíhá polymerizací,
postupným přidáváním heterodimerů – probíhá jen na jednom
konci mikrotubulu, + konci
• jedná se o dynamické struktury – neustálá výměna molekul,
odbourávání a další polymerizace
tubulinový
• jedná se o poněkud labilnější struktury než mikrofilamenta dmer
navázaný
• polymerizace na GDP
- polymerace závisí na přítomnosti GTP a Mg2+

-
- tubulinová molekula se naváže na GTP a pak je
inkorporována do rostoucího MT, kde dochází k hydrolýze
GTP na GDP a polymeraci čepičkové
- díky uvolněné energii z hydrolýzy (-) konec poteiny

- řízení polymerizace probíhá

tzv. mikrotubuly
organizujícími centry – ty
tvoří centrioly, obklopené
amorfní proteinovou
matrix s hojným
zastoupením prstenců z γ
tubulinu – tyto prstence
jsou výchozí místa pro růst mikrotubulů
- MTOC se nacházejí u jádra, v blízkosti Golgiho komplexu
- od center se vznikající mikrotubuly volně šíří do cytoplazmy – minus konec je „zakotven“
v prstenci a + konec roste směrem vně
- funkci MTOC plní také bazální tělíska řasinek centromer chromosomů (dělící vřeténko)
- dále v blízkosti centriol se nacházejí pericentriolární tělíska, z nichž jako by centrioly vycházejí –
jsou proto také pokládána za MTOC
- při polymerizaci hraje podstatnou roli fosforylace a defosforylace některých proteinů, které jsou
připojeny k mikrotubulům (blokují volná místa k připojování nových heterodimerů) – zajištění
rovnováhy tvorby mikrotubulů
• mikrotubuly mohou být v buňce uspořádány nepravidelně, mohou být součástí dělícího vřeténka nebo
tvoří komplexní struktury – centrioly a jejich deriváty
• difuzně uspořádané mikrotubuly hlavně udržují tvar buněk
• mikrotubuly hrají výraznou roli v intracelulárním transportu
 - cytoplazmatických komponent, mitochondrií,
cytoplazmatických vezikul a jiných struktur
- přenáší také pigmentová granula v melanocytech
- účastní se i transportu vezikul mezi endoplazmatickým
retikulem a Golgiho komplexem a transportu sekrečních
granul k buněčné membráně
- v průběhu buněčného dělení tvoří dělící vřeténko a
zprostředkují tak pohyb chromozomů
• dále se mikrotubuly podílí na pohybu řasinek, bičíků a podobných
struktur a obecně pomáhají udržovat tvar buňky a mají vliv na
migraci celých buněk
• při všech těchto funkcích mají významnou roli MAPs –
Microtubule Associated Proteins – zaprvé ovlivňují
polymerizaci tubulů, dále mohou stabilizovat mikrotubuly tím, že
utváří výběžky, kterými propojují navzájem jednotlivé
mikrotubuly
• mikrotubuly jsou také součástí několika složitých organel – centrioly, bazální tělíska, řasinky a bičíky
(viz ostatní otázky)

Celek cytoskeletu

aktinová mikrofilamenta intermediární filamenta mikrotubuly

průměr 6-8 nm 10 – 12 nm 24 nm, stěna 5 nm
složení G aktin různé proteiny – tkáňová heterodimer tubulinu (alfa
specifita a beta)
stavba dvoušroubovice složená ze molekuly seskupené do dlouhé, duté, nevětvené
dvou F aktinů provazovité struktury válce
enzymová aktivita ATP hydrolýza žádná GTP hydrolýza
vlastnosti tenká, flexibilní filamenta silné, stabilní struktury dynamická nestabilita
lokalizace terminální síť, mikroklky, probíhají cytoplazmou, transportní struktura,
 stereocilie, kontraktilní spojují desmozomy a axonema řasinek a bičíků,
prstenec, svalové hemidesmozomy, lamina triplety centriolu a
kontraktilní elementy fibrosa jádra, dodávají bazálních tělísek řasinek,
buňce pevnost a odolnost dělící vřeténko
vůči tlakům (vyrovnávání)

Biologické motory
• intracelulární transport, v němž mikrotubuly hrají roli „lešení“, podél nějž jsou partikule transportovány,
zajišťují speciální motorické proteiny – kinezin a cytoplazmatický dynein
• tyto motorové proteiny se skládají ze 2 těžkých a několika
lehčích řetězců (těžké vytvářejí globulární hlavičky, které
interagují s mikrotubuly)
• lehké konce obsahují receptory pro dané partikule, které se
mají transportovat
• globulární části vykazují ATPázovou aktivitu – připojí se ATP,
hydrolyzuje se na ADP, změní se konfigurace motorického
proteinu a tak se proteiny posunují po mikrotubulech
• kinezin se vždy pohybuje směrem k + konci, dynein pak k –
konci
• cytoplazmatické dyneiny: transport organel z periferie
směrem k MTOC
• axonemální dyneiny: posun mikrotubulárního dubletu po
sousedním a tím pohyb řasinky neb bičíku
• kinesiny: pohyb směrem k + konci a tím transport organel z centra do periferie
• v mitotickém vřeténku je transport chromozomů způsoben depolymerizací mikrotubulů v oblasti jejich
+ konce, který se váže na centromeru chromozomů
• narušením tvorby mikrotubulů se všechny tyto funkce inhibují – kolchicin se naváže na heterodiméry
tubulinu (koncové) a tím zabraňuje další polymerizaci
• vinblastin zas utváří z heterodimérů parakrystalické struktury, které jsou nepoužitelné
• jedná se o alkaloidy, tyto látky se užívají např. při chemoterapii – zabránění tvorbě mitotického vřeténka
a tak i dělení rakovinných buněk

• existují i biologické
motory v souvislosti a
aktinovými
mikrofilamenty
• jedná se o proteiny
myosiny
• myosiny hydrolizují ATP
a uvolněná energie se
užívá k pohybu podél
aktinových mikrofilament k + konci (za každých okolností k + konci!)
• nesvalové buňky obsahují myosin I, krátký konec molekuly obsahuje vazebná místa pro
různé buněčné složky včetně membrán - to umožňuje pohybovat membránovými váčky (A) podél
aktinových mikrofilament nebo pohybovat aktinovými mikrofilamenty vzhledem k plazmatické
membráně (C)
• malá vlákna složená z molekul myosinu II jsou schopna posunovat aktinová mikrofilamenta proti sobě,
čímž se dosáhne místního zkracování svazku filament (B)
• u myosinu II se myosin pohybuje (šlape) opačným směrem než aktin - posun

B
8. Buněčné inkluse, rozdělení a funkční význam
________________________________________________________________________________________________________

• inkluze jsou komponenty cytoplazmy, které mohou i nemusí být ohraničeny membránou
• představují akumulaci některých metabolitů nebo depozita různých látek, zejména pigmentů
• v některých případech obsahují i enzymy, které ale nezasahují zásadním způsobem do metabolických
pochodů v buňce
• většinou nejsou trvalou součástí cytoplazmy
• lipidy
- většinou ve formě lipidových kapének, které mají homogenní, středně elektrondenzní obsah
- někdy mohou být ohraničeny membránou, většinou se ale postupně redukuje
- v okolí kapének se často vyskytuje síť, tvořená intermediárními filamenty z vimentinu
- kumulace kapének je zejména v buňkách tukové tkáně, často ale také v kůře nadledvin nebo
jaterních buňkách, dále také v okolí mazových žláz

- vyskytují se také v adipocytech a v buňkách, produkujících steroidy

• sacharidy (glykogen)
- sacharidy se vyskytují ve formě glykogenu
- jedná se o elektronově denzní partikule o velikosti cca. 20nm
- tyto partikule se označují jako β granula, různě velký počet pak tvoří různě velké rozety (svými
shluky), které se nazývají α granula

- výskyt glykogenu prokazujeme PAS reakcí

- nejčastěji se nachází v hepatocytech nebo kardiomyocytech
• proteiny
- proteiny jsou uloženy ve formě sekrečních granul, která jsou periodicky uvolňována nebo
vyprazdňována do extracelulárního prostoru

- měří v průměru 0,2-2µm, jsou ohraničena biologickou membránou

- k proteinům, které tvoří základ sekrečního materiálu se často vážou i sacharidy
 - vzniklé komplexy jsou v sekrečních granulech mnohonásobně koncentrovány ve srovnání
s původním sekretem z granulárníh endoplazmatického retikula

- dále se v granulech mohou střádat látky, které by mohly poškodit buňku (trávicí enzymy a
proenzymy apod.) – granula takového obsahu jsou tzv. zymogenní granula

- v některých buňkách jsou krystaloidní struktury tvořené fibrilárními proteiny – zatím

neznámý význam většinou

- další specifické proteinové inkluze jsou např. Reinkeho krystaly v Leydigových buňkách
• pigmenty
- depozita různých barevných substancí
- dělí se na endogenní a exogenní
- exogenní pigmenty
▪ vpravovány do buněk z vnějšku
▪ partikule prachu: inhalační cestou se dostávají do organismu a k orgánům dýchacího
systému, zbarvují plicní tkáň (objevují se tu také depozita kovů, hlavně železa), jsou
pohlcovány plicními makrofágy – obsahují-li již prach, nazývají se koniofágy

▪ karoteny: potravou, díky afinitě k lipidům se ukládají hlavně v tukové tkáni + další
lipochromy

▪ mechanicky: např. při poranění

▪ úmyslně se částečky pigmentů dostávají např. do kůže tetováním
- endogenní pigmenty
▪ produkty vlastního organismu
▪ dělí se na hematogenní a autogenní
▪ hematogenní pigmenty
- produkty rozpadu hemoglobinu
- zejména hemosiderin, hnědavý pigmenty vyskytující se v membránou
ohraničených granulech – siderozomy

- obsah siderozomu není přesně definovaný – hematosiderin, ferritin, lysosomální

enzymy, sacharidy a lipidy,

▪ autogenní pigmenty
- jedná se hlavně o melanin a lipofuscin
- melanin produkují melanocyty, ale i některé další buňky
- je ve formě elektrondenzních granul hlavně v kůži a sítnici oka (hematosomy)
- černohnědý pigment
- lipofuscin je žlutohnědý a vzniká nahromaděním reziduálních tělísek (terciální
lysosomy)

- množství lipofuscinu stoupá v buňkách s věkem

- nejvíce obsažen v buňkách se stálou buněčnou populací – kardiomyocyty a
neurony
9. Buněčný cyklus a jeho regulace
________________________________________________________________________________________________________
• buněčný cyklus jsou morfologické a biochemické pochody v buňkách mezi jejich vznikem a rozdělením
na dvě dceřinné buňky
• jedná se o období jedné generace od konce dělení po konec dělení druhého
• buněčný cyklus má 4 fáze
• na jejich přelomech (nebo někdy v průběhu) jsou tzv. restrikční body, kdy se kontroluje stupeň zvládnutí
dané fáze a tak schopnost postoupit do fáze další
- G1 fáze postmitotická
▪ reparace, syntéza bílkovin (buněčný růst, tvorba organel apod.)
▪ syntéza RNA a proteinů, obnovení objemu buňky
▪ součástí je G0 fáze klidová, v níž zůstávají např. nervové nebo svalové buňky (nerostou a
nedělí se)
▪ některé buňky se také připravují na diferenciaci (po G0 fázi)
▪ obsahuje také kontrolní bod, který v případě nedostatečného vývoje buňky zastaví vstup
do S fáze
▪ v této fázi je v buňce 46 jednochromatidových chromozomů
- S fáze syntetická
▪ syntéza (replikace) DNA, zdvojení chromosomů
▪ chromosomy jsou tvořené dvěma chromatidami
- G2 fáze
▪ syntéza RNA a proteinů (tubulin), tvorba a akumulace energie pro nadcházející mitózu
▪ syntéza proteinů pro struktury dělícího vřeténka a další, potřebné k mitóze nebo meióze
- M fáze
▪ buněčné dělení
▪ vznik identických dceřinných buněk se stejným množstvím chromosomů a obsahem DNA
• G1, S a G2 fáze se souhrnně nazývají interfáze – nedochází tu k dělení, jen k přípravě
• regulace buněčného cyklu
- rozhodující pro normální vývoj mnohobuněčných organismů (ztráta kontroly může vést
k nádorovému bujení)
- buněčný cyklus kontrolují cykliny a cyklin dependentní kinázy – v restrikčních bodech (uzlové
body – branky) umožňují další posun cyklu
- tumor supresorové geny kontrolují normální buněčnou proliferaci
10. Dělení buněk – mitosa a meiosa
________________________________________________________________________________________________________
• existují dva typy buněčného dělení – mitosa a meiosa
• buněčné dělení lze dobře sledovat ve světelném mikroskopu

Mitosa
• dělení buněčného jádra s následným rozdělením buňky na dvě dceřinné buňky, geneticky identické
s buňkou mateřskou
• proces dělení je spojitý, ale je dobré jej rozdělit na několik fází
• profáze
- kondenzace chromosomů (chromatidy jsou spojeny cohesinem – chromatin vázajícím proteinem)
– spojení v místě centromery
- tvorba mitotického vřeténka mezi centrosomy (pomocí tubulinu) – centrosomy se začínají
pomaličku rozestupovat
• prometafáze
- dezintegrace jaderného obalu (fosforylace nukleárních laminů vede k rozpadu jaderného obalu)
- připojení mikrotubulů mitotického vřeténka na kinetochory chromosomů – tzv. kinetochorové
mikrotubuly
- vymizení nukleolů
• metafáze
- centriolové páry jsou uložené na pólech buňky
- dochází k uspořádání chromosomů v ekvatoriální rovině
(tzv. metafázová ploténka)
- chromatidy metafázových chromosomů jsou spojeny
v místě centromery
- kinetochotové mikrotubuly jsou připojené na kinetochory
chromosomů
- není jaderný obal
- organizace mikrotubulů
▪ pólem mitotického vřeténka je centrosom (pár
centriolů obklopený amorfní proteinovou matric)
▪ v místě centrosomů je také mikrotubuly organizující
centrum (MTOC) z něhož vyrůstají mikrotubuly dělícího vřeténka
▪ mikrotubuly jsou tu napojené svými (-) konci
▪ polární mikrotubuly
- spojují oba póly mitotického vřeténka
- mezi mikrotubuly je vzájemná interakce díky proteinům asociovaným
s mikrotubuly
- stabilizují jejich (+) konce a tím je menší pravděpodobnost jejich depolymerace
- takto je tvořena základní kostra vřeténka
▪ kinetochorové mikrotubuly
- po rozpadu jádra mikrotubuly vyrůstají svými (-) konci z MTOC centriolů a
zapojují se do kinetochor
- každý replikovaný chromosom je připojen k oběma pólům vřeténka
 ▪ astrální mikrotubuly
- ukotvení centrosomů k buněčné membráně

• anafáze
- cohesinová spojení mezi
chromatidami se
rozštěpí díky
separase
(proteolytický enzym)
- oddělení sesterských
chromatid
- anafáze A
▪ zkracování
kinetochor
mikrotubulů
depolymerací
od (+) konce
(od
kinetochory)
▪ chromatidy směřují k opačným pólům mitotického vřeténka
- anafáze B
▪ vzdalují se póly vřeténka
▪ polární mikrotubuly polymerují, prodlužují se a klouzavým pohybem po sobě tlačí oba póly
od sebe
▪ astrální miktrotubuly pólů vřeténka táhnou póly směrem k povrchu buňky
▪ hybné síly – mikrotubulární motorové proteiny (kinesiny)
- anafáze A i B probíhají současně
• telofáze
- rekonstrukce jaderného obalu (defosforylace laminů)
- dekondenzace chromosomů, obnova jadérek
• cytokinese
- prodloužení buněk
- zaškrcení uprostřed mezi póly mitotického vřeténka (štěpná brázda)
- separace je způsobena pásovitým zaškrcením (aktinová filamenta, myosin II)

Meiosa
• redukční dělení pohlavních buněk
(gametogeneze)
• vznik buněk s haploidním počtem chromosomů
– do každé zárodečné buňky jde pouze jedna
sada chromosomů z původní diploidní sady
• meiosa I
- první zrací dělení
- profáze I je dlouhá – pět stádií
▪ leptoten
- kondenzace chromatinu
- každý homologický
chromosom je ze dvou
sesterských chromatid
- chromosomy jsou
připojené k jadernému
obalu (rozdíl od mitosy)
▪ zygoten
- párování homologických
chromosomů (synapse,
konjugace)
- vytvoření
synaptonemálních
komplexů mezi
homologickýmu chromosomy
 ▪ pachyten
- homologické chromosomy, po délce jsou zcela
spojeny synaptonemálním komplexem – kompletní
synapse (bivalenty)
- cohesin zajišťuje spojení mezi sesterskými
chromatidami
- rekombinační uzlíky (kolem 90nm) – probíhá tam
přerušení a překřížení (crossing over)
nesesterských chromatid – výměna úseků chromatid
(genových lokusů)
- rekombinace (opětovná rekonstrukce chromatid)
- chiasmata jsou dočasná spojení míst výměny – jejich
počet odpovídá počtu překřížení
▪ diploten
- oddělení homologických chromosomů (bivalentů) –
disjunkce, desynapse
- desynapse začíná v místě centromery a probíhá
směrem k obvodu jádra
- přetrvává spojení bivalentů
v místech chiasmat
- terminalisace – přesun
chiasmat ke konci
chromosomu – konec
stádia
▪ diakinese
- kondenzace chromosomů
(zkracují se, dosahují
maximální tloušťky)
- dezintegrace jaderného
obalu, uvolnění
chromosomů ze spojení
s jaderným obalem
- tvoří se dělící vřeténko
 - metafáze I
▪ uspořádání chromosomů v ekvatoriální rovině
▪ připojení mikrotubulů na kinetochory chromosomů
▪ vymizení jaderného obalu
- anafáze I
▪ homologické chromosomy se od sebe oddělí, ale nedochází k oddělení sesterských
chromatid
▪ protože celé chromosomy putují k přilehlým pólům buňky, dceřiné buňky budou mít
haploidní počet chromosomů
▪ náhodná distribuce chromosomů: do dceřiných buněk (mateřský nebo otcovský homologický
chromosom je náhodně navázán na různém místě metafázové ploténky) – přispívá ke
genetické rozmanitosti
- telofáze I
▪ rekonstrukce jaderného obalu
▪ dekondensace chromosomů
- cytokinese
▪ buňka, která vstupuje do meiosy má diploidní počet chromosomů (2n) a replikovanou DNA
(4d)
▪ po prvním zracím dělení dceřiné buňky mají haploidní počet chromosomů (1n) a poloviční
množství DNA (2d)
• meiosa II
- druhé zrací dělení
- po první dělení následuje krátká interfáze, kde nedochází k replikace DNA a buňka vstupuje do
druhého zracího dělení, které probíhá jako normální mitosa
- profáze II, metafáze II, anafáze II
▪ enzym separasa rozštěpí cohesin proteinový komplex mezi sesterskými chromatidami,
dojde k uvolnění vazby v oblasti centromer a oddělení sesterských chromatid, které
putují k opačným pólům buňky
- telofáze II a cytokinese
- dceřiné buňky mají haploidní počet chromosomů tvořených jednou chromatidou (1n) a
poloviční obsah DNA (1d)
- při oplození počet chromosomů nevzrůstá, ale obnoví se diploidní počet chromosomů (46)
11. Buněčná smrt – apoptosa
________________________________________________________________________________________________________
• apoptóza je programovaná buněčná smrt
• mechanismus, sloužící k eliminaci nepotřebných nebo poškozených buněk
• jedná se o zánik jednotlivé buňky způsobený aktivací cysteinových proteáz kaspáz a následně pak
jaderných endonukleáz – dochází k poškození DNA a k zástavě všech biosyntetických pochodů
v buňce
• velký význam hraje v ontogenezi, kdy napomáhá k formování orgánů
• během apoptózy nedochází na rozdíl od nekrózy k nafouknutí, prasknutí a vylití obsahu buňky, které by
způsobilo zánět, ale naopak k její kondenzaci, fragmentaci DNA a rozpadu na malé části, jež mohou
být snadno fagocytovány
• apoptóza se projevuje pouze mikroskopicky (nikdy není tak masivní, aby docházelo k makroskopickým
změnám na orgánech) odpadáváním zaniklých buněk (v podobě tzv. apoptotických tělísek) ze svazku
s perzistujícími buňkami
• fáze apoptózy
- pyknotizace jádra: svraštění a ztmavnutí jádra
- svraštění celé buňky a zachování celistvosti organel (na rozdíl od nekrózy, kdy buňka zduřuje a
dochází k narušení permeability membrány)
- cytoplazma se stává tmavší, její části se odškrcují jako apoptotická tělíska, jež jsou fagocytována
okolními elementy (jak histocyty tak i parenchymovými buňkami)
- ve fagocytujících buňkách mohou po určitou domu perzistovat jako lysosomální apoptotická
tělíska
• příčiny apoptózy a její příklady
- apoptóza spontánní (fyziologická)
▪ redukce buněčných populací v embryogenezi
▪ zánik buněk postnatálně se obměňujících (krevní elementy, enterocyty, keratinocyty…)
▪ likvidace buněk v hyperplastické populaci – jedná se o návrat k normě po hormonální
stimulace nebo redukce buněk při snížené hormonální stimulaci (změnšení mléčné žlázy
po ukončení laktace)
- apoptóza indukovaná patologickým podnětem
▪ likvidace buněk infikovaných virem
▪ numerická atrofie buněk po ucpání vývodů žláz
▪ chemoterapie nádorů
• důležitá fyziologická apoptóza je součástí buněčného cyklu – v případě, že se v restrikčních bodech zjistí,
že cyklus neprobíhá tak, jak by měl – zabránění např. rakovinotvornému bujení nebo vzniku
mutovaných buněk se špatně zreplikovanou DNA
 11. VAZIVO
• FCE: STRUKTURNÍ - vyplnění intersticiálních prostor
(podíl na stavbě orgánů)
OBRANNÁ – leukocyt. charakter
+ výměna látek, zásobárna živin, hojení

• periferní nervy, cévy uvnitř

MEZIBUNĚČNÁ HMOTA
• amorfní složka: kys. hyaluronová,
proteoglykany (dermatansulfát,
heparansulfát); strukturální
glykoproteiny (fibronektin, laminin)
• vláknitá složka: kolagenní, retikulární
i elastická vlákna
TYPY VAZIVOVÉ TKÁNĚ
1) MEZENCHYMOVÉ VAZIVO
• embryonální tkáň; mezenchymové buňky, ojedinělá

retikulární vlákna

2) ROSOLOVITÉ VAZIVO
• fibroblasty, fibrocyty; kys.

hyaluronová, retikulární
vlákna
• velmi málo vláken

• výrazně vyvinutá

mezibuněčná hmota
• v pupečníku (Whartonův
 rosol), meziobratlové ploténky (ncl. Pulposus), dřeň
mladých zubů

3) KOLAGENNÍ VAZIVO
• řídké kolagenní vazivo

• hafo buněk: fibrocyty, málo adipocytů,

makrofágy, žírné i plazmatické buňky; hl.

kolagenní a elastická vlákna
• bohatě vaskularizováno

• více amorfní složky než vláknité

• prostory mezi orgány, vzájemný posun, podklad

pro většinu epitelů

• husté kolagenní vazivo

- méně buněk:
fibrocyty, málo
volných buněk;
hl. kolagenní
vlákna

• převažuje vláknitá
složka
• 2 typy

Neuspořádané:
neuspořádané
svazky vláken (
pozdra orgánů,
retikulární vrstva dermis)
Uspořádané: vlákna pravidelně uspořádané
(aponeurosy, šlachy, vazy, periost, fascie)
4) ELASTICKÉ VAZIVO
• méně časté; elastická

vlákna
• lig. Suspensorium penis,

lig. Vocale, .lig. flava

5) RETIKULÁRNÍ VAZIVO
• dosti časté; retikulární buňky,

makrofágy
• kolagen III. + buňky

• v organismu velice často

• v mezibuněčné hmotě jsou

zastoupena retikulární
vlákna
•

6) TUKOVÉ VAZIVO
• bílá tuková tkáň – VASKULARIZACE

➢ převažují univakulární adipocyty

➢ obsahuje i jiné
vazivové bky
➢ málo zastoupena
mezibuněčná hmota
➢ výskyt hlavně
retikulárních vláken
o podkožní tuk,očnice,polštáře na nohou a
dlaních
➢ fce: skladování mastných kyselin v podobě
triacylglycerolů
 hnědá tuková tkáň –
•

u novorozenců
(okolí lopatek a
ledvin); TEPLO
➢ převážně
multivakuolární
adipocyty
➢ bohaté cévní a nervové zásobení
 12. Druhy vazivových buněk a jejich
funkce
Vazivo je tvořeno buňkami (bb.), které jsou zality do mezibuněčné hmoty (MH)- ta má konzistenci gelu.
MH je produktem fixních bb vazivové tkáně, svým obsahem nad bb převahuje.
MH má složku amorfní a vláknitou.

Buňky dělíme:
1. Bb fixní
a) Fibroblasty
b) Fibrocyty
c) Myofibroblasty
d) Retikulární bb
e) Tukové bb
f) Pigmentové bb
JEJICH KMENOVOU BUŇKOU JE NEDIFERENCOVANÁ MEZENCHYMOVÁ BUŇKA

2. Bb bloufivé (volné)

a) Makrofágy

b) Žírné bb (heparinocyty)

c) Plazmatické bb

3. Bb nediferencované

1. Buňky fixní

Fibroblasty

- Bb s výraznou syntetickou aktivitou (tím se liší od klidného

fibrocytu) = ve vazivové tk. zřídka (víc je jich po zranění při
hojení ran)

- Obvykle je větší než fibrocyt

- Protáhlý nebo hvězdicovitý tvar s množstvím

cytoplazmatických výběžků

- Serecují a vytvářejí všechny typy základní složky MH = tvoří

kolagen, retikulin,elastin,proteogylkany
- Obsahuje poměrně vélké oválné jádro s velkým jadérkem

- Mohutně vyvinuté GER a GK = nápadná bazofilie cytoplazmy

Fibrocyty

- Menší b, obvykle vřetenovitého tvaru

- Na povrchu jen málo výběžků

- Jádro je menší a tmavší

- Méně vyvinuté GER a malý GK, málo mitochondrii

- Je-li stimulován, může se přeměnit na fibroblast

Retikulární buňky

- Hvězdicovitý tvar s dlouhými výběžky, které se vzájemně dotýkají- v kontaktu pomocí nexů

- Specializované na kolagen typ III.

- Centrálně uložené jádro

Myofibroblasty

- Podobají se fibroblastům, mají však v cytopazmě vyvinuté svazky myofilament

- Imunocytochemicky je v cytoplasmě prokázána přítomnost desminu

- Na rozdíl od svalových bb není na povrchu vytvořena zevní lamina

- Ve vazivu se vyskytují izolované ( netvoří svazky ani skupiny)

Adipocyty= tukové buňky

- Ve vazivu jsou buď jednotlivě nebo tvoří velké skupiny

- Od okolních skupin je odděluje zevní lámina

- 2 druhy 1. Univakulární 50-100 µm

obsahuje jednu velkou tukovou kapénku v oblasti

cytoplazmatického lemu

nacházíme i malé kapénky, které mohou splývat ve velkou

jádro je umístěno na periferii b, cytoplazma tvoří úzký lem

2. Multivakulární 15-20 µm
Menší než univakulární bb
 Obsahují velký počet drobných kapének, mitochondrií

Nedochází ke splývání kapének

Exentricky uložené jádro s 1-2 jadérky

Pigmentové buňky

- Mají vzhled vazivových bb, ale jsou neuroektodermového původu

- V cytoplazmě obsahují zrna pigmentu

- Výskyt: vazivo duhovky, cévnatky, bělimy oka, měkké pleny mozkové

- Bb: Melanocyty- hvězdicovité, produkují melanin

Melanofory- pouze nosiči melaninu

2. Buňky bloudivé

Makrofágy= histiocyty 10-30 µm

- Diferencují se z monocytu ( ten cirkuluje v krvi a po určité době migrují

do vaziva, kde se přemění)

- Jsou to dlouhožijící bb

- Na povrchu mají četné mikroklky,invaginace, pseudopodie

- Jsou schopné fagocytózy

- 2 typy: fixní – dlouhé cytoplazmatické výběžky

bloudivé – jsou spíše sférické

- Jádro poměrně veliké nepravidelné

- Vyvinuté GER,GK,četné mitochondrie

- Jsou součástí monocytomakrofágového systému

- Např: makrofágy v lymfatických orgánech, plicích, serózních dutinách, pojivové tkáni, Kupfferovy bb
jater,mikfoglie v CNS, osteoklasty

- Pro znázornění v tkáni se používá alkalická fosfatáza

- Produkují lymfokiny ( úloha při zánětu) a enzymy

 Heparinocyty= žírné buňky 20-30 µm

- Produkují alafylaktický chemitaktický faktor= přitahuje eosinofilní granula

- Jsou to velké oválné bb

- Bohaté na mikroklky

- Málo mitochondrií, málo vyvinuté ER, velký GK, velká bazofilní granula= barvení alcianovou modří,
barví se metachromaticky díky GAG´s ( glykosaminoglykánům)

- Vyskytují se většinou jednotlivě v ŘKV podél cév

- Obsahují Heparin ( antikolaugulační faktor) Histamin ( zvyšuje permeabilitu kapilár) Serotonin (

vasokonstrikce)

- Zvýšené množství při alergiích a zánětech

Plazmatické buňky 10-20 µm

- Ovoidní s výraznou bazofilií

- Excentricky uložené jádro s loukoťovitým chromatinem

- Mohutně vyvinutý GER, vakuoly

- Produkují imunoglobuliny Ig A, Ig E

- Ve velkém množství jsou v oblastech, kde probíhá zánět

- Efektorové bb B- lymfocytů, žijí 10-20 dnů

Leukocyty

- Pronikají stěnou kapilár a venul

- Jejich počet se výrazně zvětšuje v průběhu zánětu

- Když proniknou do vaziva, ztrácí schopnost vrátit se zpět do krve

- Patří sem: lymfocyty, monocyty, neutrofilní a eosinofilní granulocyty

3. Nediferencované buňky vaziva ( mezenchymové)

- I v dospělosti jsou přítomny nediferencované bb, mají vlastnosti mezenchymových bb

- Roztroušeny ve vazivu v oblasti kapilár, tepen a žil

- Morfologicky podobné fibroblastům

- Jsou zdrojem pro diferenciaci bb vaziva a krevním elementům

12. Endocytosa a exocytosa, jejich morfologické
projevy, transmembránový transport
________________________________________________________________________________________________________
• z funkčního hlediska tvoří cytoplazmatická membrána selektivně permeabilní bariéru
• membrána udržuje osmotickou a iontovou rovnováhu mezi buňkou a jejím okolím
• zajišťuje přenos látek a informací, probíhá na ní celá řada
biochemických reakcí a plní také rozpoznávací a regulační
funkce
• je místem, kde probíhá výměna látek mezi buňkou a jejím okolím
• transport látek do buněk a z buněk se dělí na dvě základní formy
• membránový transport
- prostá difuse
- facilitovaná (usnadněná) difuse (přenašečové proteiny,
kanálové proteiny, aktivní a pasivní transport)
• vesiculární transport
- endocytosa
▪ pinocytosa
▪ endoytosa zprostředkovaná receptory
▪ fagocytosa
- exocytosa
▪ vyprázdnění obsahu vesikul do extracelulárního
prostředí

Endocytosa
• příjem látek do buňky
• pinocytosa
- tekutiny spolu s rozpustnými látkami nebo malými proteiny přijímá buňka procesem zvaným
pinocytosa
- drobné výběžky cytoplazmatické membrány spolu
s cytoplazmou obklopí malé množství extracelulární tekutiny
spolu s danou rozpuštěnou látkou, uzavřou se kolem ní a
utvoří malý pinocytotický váček
- ten se později od povrchu buňky oddělí jakožto pinocytotický
vesikul a je transportován do hlubších vrstev cytoplazmy
- průměr těchto váčků je cca 80nm
- transport vesikul probíhá pomocí aktinových mikrofilament
cytoskeletu
- dále jsou dvě možnosti pokračování váčků
▪ splynutí s lyososomem a další zpracovávání
▪ transport k protějšímu povrchu buňky a následná
exocytóza – tak dochází k transcelulárnímu přenosu
látek
• fagocytosa
 - příjem větších pevných partikulí (250nm v průměru)
- některé typy buněk, zejména makrofágy nebo některé typy leukocytů jsou specializovány pro
pohlcování bakterií, jiných mikroorganismů, anorganických partikulí nebo i organismu vlastních
poškozených nebo degenerujících buněk i jejich částí
- proces je obdobný
jako pinocytóza –
cytoplazmatické
výběžky obklopí
přijímanou látku
nebo partikuli
- vzniká fagocytární
vakuola
(fagosom) která
je pomocí
cytoskeletu
transportována
dále do buňky
- obvykle splývá
s lysosomem,
který zlikviduje
nebo zpracuje pohlcenou částici (vznik fagolysosomu)
• endocytosa zprostředkovaná receptory
- přijímání některých látek, zejména hormonů nebo lipoproteinů je vázáno na přítomnost speciálních
receptorů na povrchu buňky
- receptory jsou většinou integrální membránové glykoproteiny se někdy mohou koncentrovat
v jednom místě membrány
- nejprve dojde k vazbě receptoru a dané molekuly (tzv. ligand), vazba při pH 7 bývá velmi pevná
- další fáze je vázaná na molekuly clathrinu, které jsou přítomny volně v cytoplazmě
- molekuly clathrinu mají speciální tvar – triskelion
- nahromadí se pod úsekem membrány, kde došlo k navázání ligandu na receptor a začínají se
polymerovat
- polymerizací vzniká sférická struktura, síť
- následně její činností vzniká invaginace membrány (tzv. coated pit) – obalená jamka
- z té se dále vyvíjí tzv. coated vesicle – obalený vesikul
- dochází tak k endocytóze komplexu receptoru a ligandu
- následně již clathrin není potřeba a tak depolymerizuje a molekuly se opět vrací k buněčné
membráně a proces se opakuje
- vesikuly pak mohou splynout s jinými, drobnými vesikulami o pH 5, nebo prostřednictvím
protonových pump sníží své vlastní pH – vazba receptoru a ligandu ochabuje a ruší se
- část vesikulu, na níž jsou koncentrovány receptory se pak po zpracování obsahu odděluje a je
transportována zpět k membráně buňky, kde se do ní opět začlení a je tak k dispozici pro další
vazbu
- cargo proteiny: označení ligandů, látek, transportovaných na buňky (specifické molekuly)
- cargo receptory: receptory pro navázání specifických molekul
- adaptin: proteinový komplex, rozpoznává cargo receptorové molekuly a zajišťuje selektivní výběr
molekul pro transport do buňky
- clathrin: polypeptidový povlak na cytoplazmatickém povrchu buněčné membrány – formuje tvar
vznikající povlečené vesikuly
- dynamin: zajišťuje oddělení pinocytotické vesikuly od buněčné membrány
Exocytosa
• transport vesicul z cytoplasmy k buněčné
membráně – látky opouštějí buňku
• jedná se o proces, kdy splývají částice obalené
membránou s membránou cytoplazmatickou,
přičemž je obsah vesikul vyprázdněn
• některé části membrány vesikulů bývají
zachovávány pro speciální účely (jako např.
části vesikulů s receptory)
• exocytóza může tímto způsobem probíhat díky
tomu, že veškeré membrány vesikulů, i těch,
které vznikly v endoplazmatickém retikulu,
mají velice podobnou stavbu i složení jako
membrána cytoplazmatická

Transmembránový transport
• prostá difuse
 - lipofilní molekuly a malé molekuly bez náboje, prostupují přímo přes cytoplazmatickou membránu
• kanálové proteiny
- transport iontů a malých hydrofilních molekul
- regulace probíhá pomocí
▪ membránový potenciál (neurony)
▪ neurotransmittery (acetylcholinové receptory svalového vlákna)
▪ mechanicky (buňky vnitřního ucha)
• přenašečové proteiny
- vysoce selektivní, přenos malých molekul
- funguje na principu změny konformace molekuly proteinu
- pasivní transport: nevyžaduje energii, např. transport glukózy
- aktivní transport: přenos proti koncentračnímu spádu, vyžaduje energii, např. iontové pumpy
- největší účinnost transportu je, když má molekula vně stejný náboj, jako vnějšek membrány, o
něco hůře transport probíhá, je-li membrána bez náboje a nejhůře pokud jsou náboje látky a
membrány opačné
- přenos pomocí změny konformace proteinů má několik typů
▪ uniport: přenos jedním směrem
▪ symport: dvě látky jedním směrem (jedna jde po spádu a druhá se přenese s ní)
▪ antiport: 1 látka vně a 1 dovnitř, 2 vazebná místa proteinu
 13. Chrupavka, charakteristika, popis
jednotlivých typů

- bezcévná podpůrná pojivová tkáň

- splňuje nároky na pevnost a pružnost
- během vývoje: převážná část skeletu se vyvíjí na chrupavkovém základu
- v dospělosti: kloubní povrchy
chrupavkový skelet některých orgánů
- malá regenerace
- vyživována difúzí z perichodria
- složení: chondrocyty = chrupavkové buňky
základní hmota (převažuje): a) vláknitá
b) amorfní → pevnost, pružnost, výživa chrupavky
- rozdělení podle složení základní hmoty:
1. hyalinní chrupavka
2. elastická
3. vazivová

1. Hyalinní chrupavka
- nejrozšířenější typ
- polotransparentní sklovitý vzhled
- skelet trachey, hlavních, primárních a sekundárních
bronchů, větší část skeletu laryngu, částečně skelet
nosu, žeberní a kloubní chrupavky
- podklad pro chondrogenní osifikaci (model kosti)
- povrch chrupavky - perichondrium - vazivové
pouzdro pevně přirostlé po celém obvodu kromě
kloubních ploch a míst spojení chrupavky s kostí
- tuhé kol. vazivo (kolagenní vlákna typu I., četné
fibroblasty)+ elastická vlákna + krevní a lymfatické
cévy
- fibroblasty se směrem do nitra mění na chondrocyty
→ výživa a přirůstání chrupavky
- růst chrupavky: apozice - přeměna fibroblastů perichondria v chondrocyty
intersticiální růst - proliferace chondrocytů uvnitř chrupavky
- chondrocyty:
- vřetenovitý tvar pod perichondriem, postupně až kulovitý v hlubších vrstvách
- kulaté až oválné jádro, 1-2 nukleoly, centrosom blízko jádra
- 10-30 µm v průměru
- hrudky glykogenu a kapénky lipidů v cytoplazmě
 - tvoří IZOGENETICKÉ SKUPINY - uloženy v okrscích (teritoria=chondrony)
- skupina až 8 buněk
- uloženy v LAKUNÁCH základní hmoty - bazofilní pouzdro kolem nich
TERITORIALNÍ MATRIX
- z povrchu - mikroklky do pouzdra
- syntetizují základní hmotu
- základní hmota:
- CHONDROMUKOPROTEIN (chondroprotein) -
maskuje kolagenní vlákna
= proteoglykan (obsahuje chondroitin
sulfát A a C)
- kolagenní fibrily - nejsou viditelné na běžných
řezech
- kolagen typu II.

2. Elastická chrupavka
- ušní boltec, stěny zevního zvukovodu, Eustachova
trubice, epiglottis, některé hrtanové chrupavky
(cartilagines cuneiformes), stěna malých sekundárních
bronchů
- výrazná ohebnost, elasticita
- nažloutlá barva
- chondrocyty:
- četné, rovnoměrně rozptýlené
- tvoří malé izogenetické skupiny ( 2-4 chondrocyty )
- základní hmota:
- kolagenní fibrily - kolagen typu II.
- elastická vlákna - až 2 µm tlustá
- hustá síť - může zakrývat amorfní hmotu

3. Vazivová chrupavka
- meziobratlové ploténky, symfýza stydkých kostí, některá ligamenta, kloubní povrch
akromioklavikulárního a čelistního kloubu
- velmi pevná
- vždy spojena s hustým vazivem - postupný přechod
- chondrocyty:
- málo -

spiseretizhg chondrocytes
- uloženy izolovaně nebo v malých skupinkách mezi
svazky kolagenních vláken
- pouze v blízkosti chondrocytů je dostatek
chondromukoproteinu, aby zamaskoval kolagenní
vlákna
- základní hmota:
- vláknitá - převažuje
- tlustá kolagenní vlákna (kolagen typu I.)
- amorfní - velice málo zastoupena
- nestačí zamaskovat vláknitou hmotu (jako je tomu např. u hyalinní chrup.)
1/2
13. Specializace buněčného povrchu, mikroklky,
stereocilie, řasinky, bazální labyrint
________________________________________________________________________________________________________
• specializace bočních (laterálních) povrchů např. epitelových buněk spočívá ve spojovacích systémech
• specializací bazálního povrchu je bazální labyrint, apikální povrchy buněk pak mohou mít nejrůznější
další specializace
• i buňky neepitelové mohou mít tyto specializace (řasinky, mikroklky apod.)

Bazální povrch
• specializací toho povrchu je bazální labyrint
• buněčná membrána vbíhá do nitra buňky a tvoří četné
invaginace (záhyby)
• mezi invaginacemi jsou umístěny mitochondrie
• v membráně labyrintu jsou koncentrovány integrální
membránové proteiny, ty tvoří iontové pumpy
• je tu uskutečňován transport iontů proti koncentračnímu
gradientu – energeticky náročné, využití energie
z přilehlých mitochondrií
• často se bazálnímu labyrintu říká bazální žíhání
• vyskytuje se např. v proximálních kanálcích ledvin

Apikální povrch
• jedná se o specializace ve formě mikroklků, stereocilií,
kinocilií (řasinek)
• odpovídají specializovaným funkcím buněk
• mikroklky
- cytoplazmatické výběžky, ohraničené membránou
- 0,5-1µm dlouhé, 0,1µm v průměru
- obsahují asi 20-30 longitudiálně uspořádaných aktinových mikrofilament
- pravidelné uspořádání mikrofilament, která tvoří jádro mikloklků, zajišťují aktin vázající proteiny
(villin a fimbrin)
- jejich připojení k buněčné membráně, která ohraničuje mikroklk, zajišťuje další speciální
k membráně se vázající protein kalmodulin
- aktinová mikrofilomenta jsou zakotvena v terminální síti, která je dalším aktin vázajícím
proteinem, fodrinem, napojena na síť intermediárních filament
- na povrchu mikroklků bývá mohutně vyvinutý zevní obal glykokalyx
- na povrchu většiny buněk nacházíme jednotlivé, nepravidelně uspořádané mikroklky
- stovky pravidelně uspořádaných mikroklků vedle sebe, které pokrývají celý apikální povrch
některých specializovaných buněk nazýváme kartáčový lem
- vyskytuje se např. na povrchu enterocytů, lemujících lumen střeva nebo na povrchu buněk,
vystýlajících proximální tubuly ledvin
- kartáčový (žíhaný) lem mohutně zvětšuje povrch
 daných buněk
- je

typický pro resorpční epitel

• stereocilie
- dlouhé, nepohyblivé výběžky, stavbou podobné mikroklkům
- tvoří je paralelně uspořádaná mikrofilamenta
- dosahují délky až 7µm
- u báze jsou tlustší a někdy se i větví, dále už svůj průměr nemění
- vystýlají např. ductus epididymidis nadvarlete nebo některé části vnitřního ucha
- jiným názvem stereocilií jsou vláskovité výběžky, buňky je nesoucí (např. ve vnitřním uchu) jsou
buňky vláskové
• kinocilie
- jinak zvané řasinky
- pohyblivé cytoplazmatické výběžky, dlouhé okolo 10µm, v průměru 0,2µm
- jejich strukturu tvoří složitý ciliární aparát
- skládají se z bazálního tělíska a struktur k němu připojených, z přechodné části řasinky, vlastní
volné části řasinky a koncové části řasinky
- bazální tělísko
▪ má stejnou strukturu jako centriol
▪ jsou k němu připojeny příčně pruhované kořínky, směřující hlouběji do cytoplazmy
▪ kolmo na bazální tělíska odstupuje bazální nožička, která má také příčně žíhaný charakter
- vlastní volná řasinka
▪ cytoplazmatický výběžek obalený buněčnou membránou (řasinková membrána)
▪ kinocilie obsahují axonemu
▪ axonemu tvoří 2 centrální mikrotubuly, které jsou obklopeny 9 dvojitými periferními
mikrotubuly
▪ periferní dvojité mikrotubuly jsou kontinuální s mikrotubuly A a B tripletů, tvořících stěnu
bazálního tělíska
▪ mikrotubuly tvořící periferní dvojice jsou uspořádány těsně vedle sebe
▪ longitudiálně mezi A a B mikrotubuly jsou uloženy vláknité molekuly proteinu tektinu
▪ mají 2nm v průměru a jsou 48nm dlouhé
 ▪ mikrotubulus A je kompletní struktura ze 13 protofilament, mikrotubulus B je tvořen
pouze 11 protofilamenty (má část stěny společnou s mikrotubulem A)
▪ mikrotubulus A nese dvě 50nm dlouhá raménka tvořená dyneinem, proteinem s vysokou
aktivitou ATPázy
▪ rozeznáváme vnitřní a vnější raménko
▪ zevní raménka v axonemě jsou četnější (jsou připevněna ke každému 3. heterodimeru
tubulinu, vnitřní raménka jen ke každému 4. heterodimeru)
▪ v axonemě jsou i radiální struktury
▪ centrální pochva obklopuje 2 centrální mikrotubuly, které jsou spojeny párovými můstky
▪ radiální spojky spojují centrální pochvu s dvojitými periferními mikrotubuly, jsou
připevněny ke každému 4. heterodimeru tubulinu
▪ jednotlivé periferní dvojité mikrotubuly jsou pospojovány pomocí nexinových spojek –
30nm dlouhé, ale lze je natáhnout až na 250nm
- přechodná část řasinky
▪ oblast mezi bazálními tělísky a vlastní volnou částí řasinky
▪ nenacházíme tu centrální mikrotubuly
▪ končí tu mikrotubuly C tripletů, které tvoří stěny bazálního tělíska
▪ mikrotubuly C se připojují k membráně a tak pomáhají při zakotvení bazálních tělísek
v cytoplazmě buňky
- koncová část řasinky
▪ krátký končený úsek řasinky, kde se dvojité periferní mikrotubuly mění v jednoduché a
postupně končí
▪ průměr řasinky se tu zmenšuje
▪ na zevním povrchu ohraničující membrány jsou někdy vytvořené tzv. bristles – štětičkové
struktury
- pohyb řasinek
▪ řasinky se pohybují v jedné rovině, jejich pohyb se skládá z rychlého ohnutí a pozvolné
fáze napřimování
▪ pohyb způsobuje vzájemný posun sousedních mikrotubulových dvojic – je způsoben
vznikem dočasných spojení mezi dyneinovými raménky mikrotubulu A a
mikrotubulem B sousední dvojice
▪ vazby rychle vznikají a rychle se zase rozpojují – pohyb lze přirovnat k „šplhání“
mikrotubulů po sobě
▪ pevnost mikrotubulům dodávají radiální spojky axonemy
▪ samotným motorem pohybu je jeden z MAPs – motorický protein dynein
▪ jeho struktura je podobná jako u MAP1C dyneinu cytoplazmatického – jedním pólem je
molekula vázána na A mikrotubulus, druhý pól tvoří 3 globulární partikule
▪ globulární partikule mají vysokou aktivitu ATPázy
▪ po navázání ATP dojde jeho hydrolýzou k uvolnění energie
▪ energie pak způsobí změnu konfigurace molekuly dyneinu a tak dochází k jeho posunu a
tak i posunu jednotlivých periferních dvojitých mikrotubulů
▪ při pohybu kinocilie dochází vždy k posunům v jedné polovině axonemy, výsledný pohyb
proto probíhá v jedné rovině
14. Odběr materiálu pro histologické vyšetření
________________________________________________________________________________________________________
• histologické vyšetření je součástí klinických vyšetřovacích metod
• umožňuje stanovit diagnózu
• histologická technika je soubor postupů a metod, vedoucích ke zhotovení histologického preparátu
• preparát je tenký řez tkáně (pro světelnou mikroskopii 6-8µm tlustý)
- zpracován histologickou metodou
- zamontován pod krycí sklo
- připraven ke studiu pod světelným mikroskopem

• nejprve je nutné odebrat vzorek – dva typy odběru

- nekropsie: odběr z mrtvého organismu (nejdéle 12-24 hodin po smrti)
- biopsie: odběr z živého organismu (sem patří mimo jiné i peroperační biopsie – při operaci, rychlé
vyšetření)
• odběr musí být rychlý, šetrný a bezpečný pro pacienta
• existuje několik způsobů odběru
- excize: vyříznutí skalpelem nebo žiletkou, nesmí se příliš
poškodit tkáň (spíše nekropsie)
- punkce: širší jehlou se stříkačkou (např. jaterní tkáň, kostní
dřeň, buňky ledvin apod.)
- mikroabraze: vyšetření endometria (stěny dělohy), pomocí
kyrety (speciální úzký nástroj na konci s ostrým
zakončením, jímž se vzorek odškrábne, Nowakova kyreta)
- stěr, nátěr: tamponem nebo štětečkem se oloupou buňky
(ORL, poševní cytologie)
- endoskopický odběr, laparoskopie: katetr (srdce),
endoskopie (bronchy, žaludek, střevo), laparoskopie (dutina břišní)
- odběr blanitých materiálů: nutné přetáhnout přes korkovou destičku, jinak dojde ke svinutí, a
připevnit, nejlépe ježčími bodlinami (kovové předměty mohou zreagovat při fixaci a
znehodnotit vzorek)
• odebrané vzorky musí být okamžitě fixovány, označeny a opatřeny průvodním lístkem k zásilce
histologického materiálu, aby nedošlo k záměně materiálů a špatné diagnóze

• smrt je stav, kdy dojde k přerušení koordinační a obranné činnosti organismu, zásobení organismu
živinami a kyslíkem a odvodu metabolitů
• dochází tu ke dvěma procesům
• autolýza: samovolný rozklad tkáně způsobený nekoordinovanou činností vlastních endogenních
enzymatických systémů
• hniloba: rozklad tkáně vnějšími činiteli (exogenní enzymy, např. z bakterií nebo plísní)
• autolýza i hniloba narušují strukturu a barvitelnost vzorku, nelze jej pak hodnotit
• proto musí proběhnout velice rychlá fixace vzorku
• zásady odběru vzorku
- odběr čerstvého materiálu
- šetrný způsob odběru
- řádné označení vzorku
- okamžitá fixace
- vyplnění průvodky
15. Zpracování vzorků pro histologické vyšetření
________________________________________________________________________________________________________
• vzniku preparátu předchází jeho odběr, fixace, zalévání, krájení a barvení

Fixace
• rychlá a šetrná konzervace tkáně fixačními prostředky – brání autolýze a hnilobě
• existují dvě možnosti fixace – fyzikální a chemická
• fyzikální fixační prostředky
- ovlivňují transportní funkci vody a tím narušují enzymaticky katalyzované reakce v buňkách
- fixace působením nízké teploty: rychlé zmrazení, suchý led, zkapalněné plyny (tekutý dusík)
- fixace vysušením tkáně za nízké teploty: freezing-drying, mrazová sublimace, časté
v histochemii – průkaz aktivity enzymů (při zavodnění se aktivita obnovuje)
- fixace mikrovlnným zářením (mikrobiologové často fixují i nad kahanem)
• chemické fixační prostředky
- založeny na působení par nebo roztoků účinných látek – fixačních tekutin, které ve vhodné
koncentraci vyvolávají jemnou a šetrnou denaturaci enzymových proteinů
• fyzikálně chemické metody
- kombinace předchozích, např. chlazená fixační tekutina (2-3°C)

• fixační prostředky musí splňovat jisté požadavky

- musí rychle působit v celém vzorku
- musí dobře uchovat strukturu buněk a tkání
- musí umožňovat další požadované zpracování a následné vyšetření
3
• vzorky proto musí být přiměřeně velké – pro světelnou mikroskopii by neměly přesahovat objem 1cm a
měly by mít tvar spíše ploténkovitý
• fixační tekutiny musí být vždy nadbytek oproti odebranému vzorku, zhruba 20-50x větší objem
• vzorek se v nádobce nesmí přilepit ke dnu (podložení gázou nebo skleněnými kuličkami) ani plavat
neponořený
• nádobka musí mít dostatečně velké hrdlo a být řádně uzavřena
• materiál musí být správně označen – nalepovací štítek na nádobce + označení přímo ke vzorku (do fixační
tekutiny, např. na kartonový štítek grafitovou tuhou) – nesmí dojít k záměně materiálu
• dále je nutné vyplnit žádanku na histologické vyšetření

Fixační prostředky (fixativa)

• formol
- 100% formol je 40% vodný roztok formaldehydu
- je nejpoužívanější, dostupný a relativně levný
- uchovává se v hnědých lahvích, kde se také neutralizuje, protože jinak by se rozkládal na kyselinu
mravenčí
- neutrální formol: neutralizovaný uhličitanem vápenatým (asi ¼ lahve), běžně používaná
koncentrace tohoto neutralizovaného formolu je 10%
- rychle proniká do tkání, je šetrný, zachovává strukturu, dobře se po něm barví
 - fixace trvá asi 24 hodin, menší kousky i kratší dobu
- formolem nelze přefixovat
- existuje také slaný a pufrovaný formol
- slaný formol: 10% formol ředěný fyziologickým roztokem
- pufrovaný formol: roztokem pufru
• Bakerova tekutina
- 10% formol, chlorid vápenatý CaCl2, voda
- vhodná pro průkaz lipidů a enzymů, vázaných na membrány
• Bromformol
- 15% formol, bromid amonný HN4Br
- použití u impregnačních metod, průkaz gliových buněk v nervové tkáni
• Bouinova tekutina
- 25% formol, kyselina pikrová, ledová kyselina octová – koncentrovaná kyselina octová (přilévá se
5ml těsně před použitím)
- po fixaci se vzorek dává do 80% ethanolu, opět nelze přefixovat
- nehodí se pro fixaci krevnatých orgánů a není vhodná pro průkaz lipidů I vhodna pro priekaz
'

• existuje také několik fixačních tekutin se sublimátem polysaccharide

• SUSA
- sublimát (chlorid rtuťnatý), chlorid sodný NaCl, formol, destilovaná voda, kyselina trichloroctová,
před použitím opět ledová kyselina octová
- výborná pro cytologii, kosti, zuby, chrupavky
- přenáší se rovnou do 90% ethanolu, v němž se provádí jódování (ze sublimátu vznikají černé
sraženiny)
• Zenkerova tekutina
- sublimát, dvojchroman draselný, síran sodný, destilovaná voda, ledová kyselina octová
- neobsahuje formol
- fixace trvá 24 hodin, pak následuje vypírání bločku v tekoucí vodě (dalších 24 hodin) a následně
70% ethanol a jódování
• sublimátové sraženiny se odstraňují jódováním např. v Lugolově roztoku či jódové tinktuře
• Ethanol 100%
- použití zejména v neurohistologii – Nisslova metoda
- tkáň se značně dehydratuje a extrahují se z ní tuky
- zvýraznění komplexů granulárního endoplazmatického retikula (Nisslova substance), poté se dá
barvit např. thioninem
• Aceton
- 0-4°C teploty
- užití v histochemii
• Osmiumtetroxid
- základní prostředek fixace v technice elektronové mikroskopie
- pro světelnou mikroskopii se nehodí – proniká do tkáně velice pomalu

Zalévání
• dalším postupem po fixaci je zmrazení fixovaného vzorku nebo jeho zalití do zalévacího média
• zmrazení je velice rychlé – peroperační biopsie (během operace)
• zalití do zalévacího média je trvalejší, pro dlouhodobé vzorky
• po prosycení tkáně tekutým zalévacím médiem médium ztuhne a zvýší koncentraci (tvrdost, pevnost)
vzorku, což umožní krájet tenké řezy
• média rozpustná ve vodě
- celodal, želatina, methakrylátové umělé pryskyřice
- výhodná jsou proto, že po fixaci a vyprání ve vodě můžeme rovnou prosycovat, zalévat a tvrdit
(bez dalších složitých procedur)

• média nerozpustná ve vodě

- parafín, celoidin, umělé epoxidové pryskyřice
- zalévání do těchto médií vyžaduje nejprve důkladné odvodnění vzorku a prosycení intermediem
- intermedium je látka, která se mísí jak s odvodňujícím, tak se zalévacím médiem
- následně se prosycuje zalévacím médiem

• zalévání do parafínu
- nejpoužívanější metoda
- nevhodná k zalévání tuhých tkání a průkazu lipidů
- nevýhodou je také smrštění tkáně při odvodnění a nutnost prosycování při vyšší teplotě
- proces má několik fází
1. odvodnění tkáně – dehydratace
▪ vzestupná řada alkoholů – ethanolu (30 – 50 – 70 – 80 – 90 – 96 – 100%)
▪ musí být šetrné, první použitá koncentrace závisí na obsahu vody ve tkáni (např.
embryonální tkáně začínají na 30%, šlacha či zub až na 90%, po fixaci Bouinovou
tekutinou 80% a po SUSE 90%)
▪ každá lázeň několik hodin, 2x se vyměňuje, celkem proces trvá 1-2 dny
2. prosycení tkáně intermediem, projasnění
▪ benzen, xylen, toluen, methylsalicilát, methylbenzoát
▪ intermedium musí rozpouštět parafín a být mísitelné se 100% alkoholem
▪ jedná se o látky s vysokým indexem lomu, provádí se ve 3 lázních po 15 minutách
3. prosycení tekutým parafínem
▪ parafín má teplotu 56°C, provádí se 3 lázně
▪ 1. lázeň: 2-4 hodiny, 2. lázeň: 4-6 hodin, 3. lázeň: 8-12 hodin – celkem 24 hodin
▪ teplota nesmí překročit 58°C
4. vlastní zalití
▪ v zalévací komůrce, používá se výhradně zkvalitněný parafín (při zahřátí na 80% se do něj
přidá 3-5% včelího vosku a přefiltruje se)
▪ bloček se přenese pinzetou, nahřátou preparační jehlou se zorientuje a nechá ztuhnout
▪ u vzorku stále musí zůstat označení
5. tvrzení média (tuhnutí)
▪ rovnoměrné tuhnutí při pokojové teplotě
▪ následuje úprava bločku a jeho přitmelení na podložku
▪ pro rutinní zpracování histologických vzorků se používají zalévací automaty
• zalévání do celoidinu
- použití: tuhé tkáně, šlachy, chrupavky, zuby, odvápněné kosti
- výhody: pokojová teplota
- nevýhody: dlouhé trvání, nelze použít pro lipidy, nádobky musí být dobře uzavřené
- postup: odvodnění vzestupnou řadou alkoholů
- prosycení alkoholéterem, následně pak vzestupná řada celoidinu (2 – 4 – 8 – 10%)
- vlastní zalití do 10% celoidinu a tuhnutí
- tvrzení bločku v 70-80% alkoholu
• zalévání do želatiny
 - použití: řídké struktury – placenta, sliznice střeva, průkaz lipidů apod.
- postup: vyprání ve vodě, následné prosycení želatinou ve stoupajících koncentracích (10 a 15%
vodný roztok)
- následuje vlastní zalití do 15 nebo 20% roztoku želatiny v komůrce
- tvrzení v 10-20% formolu a krájení na kryostatu

Krájení řezů
• krájí se obvykle řezy tenké cca. 6 – 8, maximálně 10µm
• krájí se na přístrojích, zvaných mikrotomy
• sáňkový mikrotom: krájí parafín, celoidin, celodal
• rotační mikrotom: krájí parafínové bloky, slouží ke zhotovení sériových řezů, např. v embryologii
• zmrazovací mikrotom (kryostat): krájení tkání nezalitých nebo zalitých do želatiny

Napínání a lepení parafínových řezů

• řezy se napínají na vodní hladině (povrchové napětí) a lepí se na podložní sklo
• lepí se např. směsí bílku a glycerinu 1:1
- nelze použít např. v imunohistochemii nebo k impregnaci
- na sklíčko se rozetře bílek s glycerinem, přenese se řez a podlije se destilovanou vodou
- natažení proběhne na napínací ploténce
- podložní sklo musí být řádně označeno, pak putuje do sušárny
• lepení roztokem želatiny 0,5 – 1%
- řez se podlévají želatinou
- následně se suší a dochází ke koagulaci želatiny

Světelný mikroskop
• mechanická část: stativ, stolek, šrouby
• optická část: objektiv, okulár
• osvětlovací zařízení: světlo, kondenzor, clony
• druhy objektivů: suché a imerzní
• rozlišovací schopnost mikroskopu
- dána jeho stavbou a optickými vlastnostmi objektivu
- je vyjádřena numerickou aperturou
- NA = n . sin α

-
-
-
-
-
- n je index lomu media, α je polovina otvorového úhlu objektivu

- rozlišovací schopnost je minimální vzdálenost 2 bodů, které můžeme rozlišovat, mezní hodnota u
světelného mikroskopu při použití šikmého osvětlení je asi 0,2µm
-
16. Histochemie, principy a metody
________________________________________________________________________________________________________
• histochemická metoda prokazuje chemickou látku či enzymovou aktivitu vázanou na určitou strukturu
na histologickém řezu
• prokazované látky nesmějí difundovat z místa, kde se nacházejí
• produkt musí být nerozpustný, barevný (pro světelnou mikroskopii – SM) nebo elektrondenzní (pro
elektronovou mikroskopii – EM)
• metoda by měla být specifická pro chemickou látku či skupinu
• procedura nesmí denaturovat nebo blokovat reaktivní skupiny
• histochemie se dělí na stavební a katalytickou
• stavební
- průkaz chemických látek v buňkách a tkáních
- průkaz lipidů, polysacharidů, glykosaminoglykanů, fosfolipidů, železa, vápníku apod.
• katalytická (enzymová)
- prokazuje aktuální štěpení substrátu enzymem

Stavební histochemie
• průkaz nukleových kyselin
- DNA: Feulgenova reakce
▪ hydrolýza DNA kyselinou HCl
▪ odštěpí se purinové báze od cukerné složky a vznikají tak aldehydové skupiny na
deoxyribose
▪ jejich reakcí se Schiffovým činidlem vznikají nerozpustné červenofialové substance
▪ provádí se tak např. vyšetření sex chromatinu
- RNA: bazická barviva – toluidinová modř, methylenová modř
▪ je tu nutnost kontrolního řezu inkubovaného v ribonukleáze (protože RNA se barví na
základě své bazofilie, není však jedinou bazofilní strukturou v buňce)
▪ struktura, která po inkubaci ztratí svoji bazofilii obsahuje RNA (ribonukleáza totiž RNA
rozkládá)
• průkaz lipidů
- nelze zalévat do parafínu a nesmí přijít do styku s organickými rozpouštědly (benzen, xylen,
alkohol)
- fixace: Bakerovou tekutinou, zmrazením, eventuelně se zalévá do želatiny nebo celodalu
- krájí se v kryostatu
- barvení barvivy rozpustnými v tucích: sudan III, IV, olejová červeň – barví červeně, sudanová čerň
– barví modročerně až černě (obarví se tukové kapénky)
- jádra se dobarvují hematoxylinem nebo jádrovou červení (kontrastně k tuku)
- montujeme do media rozpustného ve vodě (glycerin, glycerinová želatina)
• průkaz fosfolipidů
- luxolová modř
- používáme k znázornění myelinové pochvy nervových vláken
• průkaz polysacharidů (PAS reakce)
- PAS = periodic acid, schiff
- princip: oxidace volných OH glykolových skupin cukru kyselinou jodistou
 - vznikají aldehydy a jejich volné aldehydové skupiny reagují se Schiffovým činidlem
- následkem toho vznikají fialovočervené nerozpustné sraženiny v místě dialdehydů
- fixace vzorků se provádí zejména Bouinovou tekutinou
- Schiffovo činidlo je kyselina sírová s fuchsinsiřičitou barvou
- látky, které se touto metodou obarví označujeme jako PAS pozitivní
• průkaz glykogenu
- Bestův karmín barví glykogen červeně
- provádí se PAS reakce s kontrolou – kontrolní řez je před provedením reakce natráven diastázou
(amylázou), následně se vypere a provádí se PAS reakce
- je-li kontrolní řez PAS negativní a vzorek PAS pozitivní – přítomnost glykogenu
- je-li kontrolní řez PAS pozitivní a vzorek PAS pozitivní – přítomnost PAS pozitivního, ale
diastázotezistentního polysacharidu
- jsou-li kontrolní řez i vzorek PAS negativní – není přítomen polysacharid
• průkaz glykosaminoglykanů
- PAS pozitivní, diastázorezistentní
- barví se alciánovou modří
- metachromatická reakce (barvení toluidinovou modří)
- glykosaminoglykany (GAG) se vyskytují v hlenu (epitel žlučníku, pohárkové a mucinózní buňky),
mezibuněčné hmotě pojiv, granulech heparinocytů

Katalytická histochemie
• enzymy jsou katalyzátory biochemických reakcí, aktivita závislá na řadě faktorů – teplota, pH
• možnost použití aktivátorů, např. kationty hořčíku, manganu apod.
• zpracování tkáně je nutné co nejdříve po odběru, většina enzymů nesnese fixaci
• katalytická histochemie prokazuje aktivitu enzymu (štěpení substrátu enzymem)
• princip: histochemická reakce - substrát --- (enzym) ---> reakční produkt
• další reakce vizualizuje reakční produkt, např. azokopulace, tetrazoliová metoda, peroxidázová reakce,
precipitace s kationty kovů
• nutnost kontrolních řezů, kde se dokládá specifita průkazu
• azokopulační metoda
- průkaz aktivity alkalické fosfatázy
- inkubační roztok obsahuje substrát (α-naftyl fosfát), stabilizovanou diazoniovou sůl (Fast Red) a
pufr pH 9
- princip metody: enzym štěpí substrát a uvolněný naftylový zbytek se naváže na diazoniovou sůl
za vzniku nerozpustné barevné sraženiny azobarviva
- následuje dobarvení jader a zamontování do vodních médií
- při přítomnosti alkalické fosfatázy je výsledkem barevná hnědočervená sraženina
- množství azobarviva je přímo úměrné aktivitě enzymu a je lokalizováno v místě, kde byl enzym
• průkaz kyselé fosfatázy (marker lysosomů)
- Gomoriho metoda: nejprve se provádí inkubace řezů v tekutině s glycerolfosfátem sodným a
dusičnanem olovnatým
- fosfatáza vede k uvolnění fosfátových iontů, ty reagují s dusičnanem olovnatým za vzniku
bezbarvého elektrondenzního precipitátu fosforečnanu olovnatého
- poté se přidává roztok sirníku amonného a vzniká černá sraženina sirníku olovnatého
• průkaz dehydrogenáz
- nejprve se provádí inkubace nefixovaných řezů v roztoku substrátu – tetrazoliová sůl
- substrát je akceptor uvolněných vodíkových iontů, jejich navázáním vzniká nerozpustná barevná
 sraženina formazanu
- používá se např. k lokalizaci sukcinátu dehydrogenázy v mitochondriích
• průkaz peroxidázy
- řezy se inkubují v roztoku, obsahujícím peroxid vodíku a DAB (diaminoazobenzidin)
- DAB je v přítomnosti peroxidázy oxidován na černý elektrondenzní precipitát
- využití techniky DAB v klinických případech – diagnostika leukémií a značení v imunohistochemii
17. Imunohistochemie, principy a metody
________________________________________________________________________________________________________
• imunocytochemické metody jsou vysoce specifické a používají se k průkazu určitých bílkovin a
některých dalších makromolekul
• základem je reakce antigenu (Ag) s protilátkou (Ab)
• antigen
- cizorodá bílkovina, která po proniknutí do organismu vyvolá tvorbu specifických protilátek
- antigenní determinanty (epitopy)
• protilátky
- imunoglobuliny, tvořené díky plazmatickým buňkám
- IgA, IgD, IgE, IgG, IgM
- polyklonální protilátky (z imunizovaného organismu, produkt několika klonů B lymfocytů,
vysoká senzitivita, nízká specifita)
- monoklonální protilátky (produkt jednoho klonu B lymfocytů, mimořádně specifické)
• metody značení protilátek ve tkáni
- enzymy: naváže se na enzym a ten je rozpoznatelný na základě konvenční histochemie, např.
peroxidázou – vizualizace DAB
- korpuskulární: částice, rozpoznatelné jak ve světelné, tak elektronové mikroskopii - částice
koloidního zlata, ferritin (pro elektronovou mikroskopii)
- fluorochromy: fluorescenční látky – viditelní ve fluorescenčním mikroskopu, akridinová oranž,
rodamin a další látky (FITC, TRITC, DAPI)
- biotin: avidin-biotin komplex – ABC

• typy imunohistochemických metod

- přímá metoda
▪ je jednovrstevná – tedy se aplikuje primární protilátka proti hledaném antigenu s navázanou
značkou (primární protilátka značená přímo)
▪ je pro ni však nutná dostatečná koncentrace Ag ve tkáni
▪ pro světelnou mikroskopii není
dostatečně citlivá, vyhovuje spíše
elektronové mikroskopii
- nepřímá metoda
▪ dvojstupňová
▪ na Ag se naváže neznačený primární
protilátka a na její Fc fragment se
naváže sekundární protilátka
značená
- nepřímá trojstupňová metoda
▪ amplifikační metoda
▪ streptavidin, avidin

Elektronová mikroskopie
• odběr se provádí z čerství tkáně, vzorek má asi 1mm
• fixace se často provádí dvojitě
 - aldehydové roztoky (formaldehyd,
glutaraldehyd), kakodylátový pufr, např.
Karnovského roztok
- dále pak 1-2% osmium tetroxid (korekce pH i
osmolarity) – kontrastování
• zalévání
- umělé pryskyřice: epoxidové, methakrylátové,
polyesterové
- želatinové kapsle
• krájení
- polotenké řezy, orientace, následné barvení toluidinovou modří
- ultratenké řezy pomocí ultramikrotomu (40-60nm)
- následně se zachycuje na síťky (měděné, niklové, zlaté) povlečené nosnou blanou (formvar),
zpevněné nanesením uhlíkové vrstvy
• je třeba navíc kontrastování
- uranylacetát nebo citronan olovnatý

• elektronový mikroskop
- transmisní elektronový mikroskop
- zdrojem elektronů je žhavený katoda (wolfram)
- svazek elektronů je urychlován anodovým napětím
- zpracování probíhá pomocí elektromagnetických čoček
- elektrony, prošlé preparátem dopadají na stínítko opatřené fluorescenční vrstvou
- pracuje se s preparátem ve vysokém vakuu
- rozlišení v praxi je 1,5nm
18. Základní přehledná a speciální barvení
histologických preparátů
________________________________________________________________________________________________________
• u neobarvených řezů preparátu nerozlišíme jednotlivé buněčné struktury, protože mají všechny stejný
index lomu
• barviva jsou látky, které absorbují světlo určitých vlnových délek
• to, co vnímáme jako barevný vjem jsou neabsorbované vlnové délky
• barvení nefixovaných tkání
- vitální: tuš, trypanová modř, lithiumkarmín – aplikace do krve či vaziva, vychytávání se pak
sleduje na řezech (zjišťuje se tak fagocytární aktivita buněk)
- supravitální: Janusova zeleň – obarví mitochondrie, methylenová modř – nervové buňky

Barviva
• barviva dělíme podle charakteru na zásaditá a kyselá
- zásaditá (bazická)
▪ jádrová, barví bazofilní struktury
▪ jaderný chromatin, ribosomy
▪ hematoxylin, methylenová modř, toluidinová modř, thionin
- kyselá (acidická)
▪ plazmatická, barví acidofilní struktury
▪ cytoplasma, kolagenní vlákna
▪ eosin, světlá zeleň, anilinová modř, oranž G, ponceau, kyselý fuchsin
• bazofilie je vlastnost struktur barvit se bazickými barvivy
• acidofilie (eosinofilie, oxyfilie) je vlastnost struktur barvit se kyselými barvivy
• barviva podle původu se dělí na přírodní (hematoxylin, karmín, orcein, šafrán) a syntetická (jejich
nápodoby, vytvořené synteticky)
• aby bylo dosaženo standardní kvality, jsou dnes i přírodní barviva většinou upravována uměle

Barvení
• barvení podle způsobu aplikace
- progresivní: tkáň se barví pod kontrolou zraku do určité intenzity barvení, pak se proces přeruší
- regresivní: tkáň se přebarví, přebytečné barvivo se z tkáně odstraní příslušným roztokem pod
kontrolou zraku (diferenciace)
- sukcedánní: barvení řezu postupně v několika barvících roztocích
- simultánní: barvení řezu roztokem různých barviv současně
- in toto: barvení celého bloku tkáně
• barvení podle výsledku barvení
- ortochromatické: složky tkáně vykazují stejnou barvu jako užité barvivo
- metachromatické: jednotlivé komponenty tkáně se obarví jedním barvivem v různě barvených
tónech (např. při průkazu hlenu v buňkách produkujících hlen barvíme toluidinovou modří –
hlen je ale červenofialový), metachromatická barviva jsou např. toluidinová modř, methylenová
modř, thionin
- difúzní: barvící roztok znázorní všechny složky tkáně ve stejném barveném tónu a ve stejné
 intenzitě
- elektivní: barvící roztok obarví pouze jednu ze složek buněk či tkání nebo ji výrazně vyzvedá
Přehledné barvící metody
• obarví jádra a cytoplazmu rozdílným barevným tónem a zároveň obarví i mezibuněčnou hmotu
pojivové tkáně
• používá se jádrové a jedno nebo více kyselých barviv (použití více kyselých barviv umožní barevné
rozlišení vaziva a svaloviny)
• existují 4 základní metody
- hematoxylin-eosin: základní barvící metoda barvení parafínových řezů
- Massonovy trichromy: podle zbarvení vaziva žlutý, zelený a modrý
- Weigert van Gieson
- AZAN

• hematoxylin – eosin
1. odparafínování, deparafinace
▪ xylen ve 2 lázních po 5 minutách
▪ následně alkohol v sestupné řadě (100%, 96%) a nakonec destilovaná voda
2. barvení
▪ provádí se v kyvetách
▪ hematoxylin 3-10 minut, poté destilovaná voda
▪ jedná se o regresivní barvení – diferencování v kyselém alkoholu (70% alkohol s HCl)
▪ následně opět destilovaná voda
▪ eosin 0,1-0,5% roztok na 1-3 minuty, poté destilovaná voda
▪ diferencování se provádí v 80% alkoholu
3. odvodnění
▪ 2 lázně alkoholu 96%
▪ následně fenolxylen 20-25%, na 3 minuty
4. projasnění
▪ 2 lázně xylenu po 5 minutách
5. zamontování
▪ zamontování do montovacího média, následné sušení
• montovací média
- požadavky: bezbarvé látky s vysokým indexem lomu, nesmí
odbarvovat a musí mít konzervační účinek
- rozpustná ve vodě: glycerin, glycerínová želatina
- nerozpustné ve vodě: kanadský balzám, epoxidová pryskyřice
– entelan
- pomocí montovacího média obarvený řez zamontujeme pod
krycí sklo
• příprava hematoxylinu
- hematoxylin je nažloutlý krystalický prášek – sám o sobě nebarví
- nutná je oxidace v hematein (samovolně na vzduchu zraje měsíce, urychluje se přidáním
oxidačních činidel – jodičnan sodný)
- barevný lak hemateinu následně vzniká přidáním mořidla
- kamencové hematoxyliny: odvozené od kamence hlinitoamonného (Harrisův, Mayerův), jádra se
jimi barví modře nebo modrofialově
- železité hematoxyliny: odvozené od kamence železitoamonného (Weigertův, Heidenhainův), jádra
se barví hnědočerně
• výsledky hematoxylin-eosinového barvení
- hematoxylin barví bazofilní součásti buňky – DNA, RNA, jádro, jadérko, ribosomy, granulární
endoplazmatické retikulum
- eosin barví acidofilní struktury buňky – hlavně proteiny, cytoplasma, mitochondrie, hladké
endoplazmatické retikulum, kolagen
- výsledek barvení: jádra (modrá, modročerná), cytoplasma (růžová), svalovina (červená),
kolagenní vazivo (růžové)

• Massonovy trichromy
• žlutý Massonův trichrom
- Harrisův hematoxylin, eosin a šafrán
- výsledek barvení: jádra tmavě modrá, cytoplasma světle růžová, kolagen žlutý, svalovina
červená, erytrocyty červené
• modrý Massonův trichrom
- Weigertův hematoxylin, kyselý fuchsin – ponceau, anilínová modř
- výsledek barvení: jádra tmavě modrá, cytoplazma světle růžová, kolagenní vazivo modré,
svalovina červená
• zelený Massonův trichrom
- Weigertův hematoxylin, ponceau, kyselý fuchcin, světlá zeleň, oranž G
- výsledek barvení: jádra tmavě hnědá, cytoplasma okrová, kolagenní vazivo zelené, svalovina
červená, erytrocyty oranžové

• Weigert van Gieson

- Weigertův železitý hematoxylin, pikrofuchsin
- výsledek barvení: jádra hnědočerná, fuchsin barví kolagenní vazivo červeně, kyselina pikrová
cytoplazmu, svalovinu a erytrocyty žlutě

• AZAN
- azokarmín, anilínová modř, oranž G
- výsledek barvení: jádra karmínově červená, cytoplazma světle fialová, kolagenní vazivo
blankytně modré, svalovina červená, erytrocyty oranžovočervené, hlen a amyloid modré
- řezy jsou fixované sublimátovými fixačními prostředky

Speciální barvící metody

• cytologické metody: Heidenhainovo barvení
• barvení elastických vláken (elastinu): orcein aldehydfuchsin, resorcinfuchsin
• průkaz retikulárních vláken: impregnace stříbrem, PAS reakce
• neurohistologické metody
- barevné
▪ průkaz Nisslovy substance (Nisslova metoda)
▪ průkaz myelinu: Weigertova metoda, luxolová modř
- impregnační
▪ znázornění neurofibril
▪ znázornění gliových buněk
18. Erytrocyty, stavba a
funkce
- bezjaderné vysoce specializované elementy
- za normálních okolností nikdy neopouštějí
oběhový systém
- během vývoje – ztratily jádro a ostatní buněčné organely
- životnost – 120 dní
o opotřebované ery – odstraňovány makrofágy sleziny a kostní dřeně
- tvar: bikonkávní disk/terčík
- rozměry:
o průměr – 7,5µm
o obvod – 2,6 µm
o tloušťka uprostřed – 0,8µm
- makrocyty = erytrocyty o průměru větším než 9µm
- mikrocyty = erytrocyty s průměrem menším než 6 µm
- anizocytoza – přítomnost většího počtu ery, které se navzájem odlišují velikostí
- v krvi:
o muže – 4,5 – 6,0 milionů/µm
o ženy – 4,0 – 5,2 mil/µm
- po obarvení Pappenheimovou metodou: růžově červené
- hlavní součástí:
o hemoglobin
▪ protein přenášející kyslík
▪ dodává charakteristické zbarvení
▪ vlastnosti:
• schopné reverzibilně vázat molekulární kyslík za vzniku
oxyhemoglobinu
• po navázání CO 2
vzniká karbaminhemoglobin
 • po navázání CO vzniká karboxyhemoglobin
▪ vazba hemoglobinu s CO je pevnější než vazba hemoglobinu
s CO2 => navázání CO na hemoglobin způsobí otravu
organismu a vyřazuje jej z jeho dýchací funkce
▪ působením oxidačních činidel na hemoglobin vzniká
methemoglobin
• nemá shcopnost reverzibilně vázat O2
- penízkovatění erytrocytů – ery mají tendenci se k sobě přikládat a vytvářet
skupiny
- sedimentace = děj, kdy ery klesnou vlivem gravitace po určité době ke dnu, ve
kterém ve krev uložená
o probíhá po zrušení přirozené srážlivosti krve (po přidání
antikoagulačních prostředků – př. citrát sodný)
o faktory ovlivňující rychlost sedimentace:
▪ obsah proteinů v krevní plazmě (fibrinogen, γ – globuliny)
o hodnoty:
▪ muži – 2-5 mm/h
▪ ženy – 3-8 mm/h
- zdrojem energie – glukoza, která je z 90% anaerobně odbourávána na laktát
- anemie – chudokrevnost
o patologický stav charakterizovaný snížením obsahuje hemoglobinu
v krvi pod normální hodnotu
o je ale možné, že počet ery je v normě, ty však mají snížený obsah
hemoglobinu = hypochromní anemie
o může být způsobena ztrátou krve, nedostatečnou
produkcí ery, vytvářením krvinek se sníženým
obsahem hemoglobinu ( důsledek nedostatku Fe
v potravě) a urychlenou destrukcí krevních buněk

Retikulocyty
- ne zcela vyzrálé ery
- o něco větší než ery
- v cytoplazmě – zbytky organel – např. polyribosomy
- obsahují rRNA, která v přitomnosti vitálních barviv (briliantovou modří)
precipituje a barví se = substantia reticulafilamentosa
- během 24 – 48 hod. vyzrávají v erytrocyty
- tvoří 5 – 10 promile z celkového počtu cirkulujících ery
19. Epitely (obecná charakteristika, klasifikace,
polarita, funkce)
________________________________________________________________________________________________________
• tkáně jsou soubory buněk, které mají podobnou morfologickou charakteristiku a jsou specializovány pro
vykonávání určité společné funkce
• neexistují jako izolované jednotky, ale tvoří orgány a orgánové soustavy (různé zastoupení různých
tkání)
• 4 základní typy tkání: epitelová, pojivová, nervová a svalová

Tkáň epitelová
• tkáň, která může pocházet ze všech tří zárodečných listů (embryonálních epitelů) – ektroderm, mezoderm
a entoderm
• přechodnou vývojovou tkání je také mezenchym, původem z mezodermu
• epitely nikdy nevznikají z mezenchymu, proto např. endotel není epitelem
• tvořena souborem buněk, které jsou uspořádány těsně vedle sebe
• mezi buňkami existuje jen velmi malé množství mezibuněčné hmoty
• na površích jsou vyvinuty specializované struktury
• od tkáně pojivové je tkáň epitelová oddělena vrstvičkou extracelulárního materiálu
• je bezcévná, ale bohatě inervovaná
• jedná se o labilní strukturu (většinou), která musí být neustále obnovována procesem regenerace
• tkáň epitelová je vysoce soudržná

• vrstva extracelulárního materiálu mezi epitelem a pojivem se nazývá bazální lamina

• skládá se ze dvou vrstev – lamina lucida a lamina densa
• lamina lucida (rara)
- světlá vrstvička naléhající na báze epitelových buněk (elektronopákní)
- je tvořena extracelulárními konci integrinů (adhesivní proteiny bazální membrány) s receptory pro
laminin a fibronektin
- s bázemi epitelových buněk je propojena hemidesmosomy a kotvícími filamenty
- kotvící filamenta jsou vlastně molekuly integrálních proteinů membrány, které jsou formou
adhezivních molekul – adherinů
• lamina densa bazální lamina = lamina lucida a lamina densa
bazální membrána = bazální membrána a lamina reticularis
- elektronově denzní vrstvička 20-100nm silná
- jemný, plsťovitý charakter
- obsahuje lamininy (PAS pozitivní glykoproteiny s integrinovými receptory)
- entaktin (sulfonovaný glykoprotein co spojuje (navazuje) lamininy a molekulu kolagenu IV),
kolagen IV (nefibrilární kolagen, tvořící pod lamininem plošnou síť)
- proteoglykany (heparan sulfát, chondroitin sulfát a dermatan sulfát, regulace transportu látek)
- k vazivu se lamina densa pojí kotevními fibrilami (kolagen VII) a mikrofibrilami (fibrilin)
- systémem kotvících vláken je k ní připojena tenká vrstva retikulárních vláken z kolagenu III,
lamina reticularis
• lamina reticularis
 - produkt buněk vazivové tkáně
• bazální membrána
- pod elektronovým mikroskopem patrná vrstvička extracelulárního materiálu, jež je PAS pozitivní
a impregnuje se solemi stříbra
- její součástí je bazální lamina a lamina reticularis
- v její oblasti byl nalezen glykosaminoglykan heparansulfát, proteoglykany, glykoprotein laminin a
kolagen typu III, IV a VII
- heparansulfát: oblast lamina lucida
- kolagen IV: lamina densa
- v oblasti lamina reticularis nacházíme kolagen III tvořící retikulární vlákna, malé množství
kolagenu VII – kotvící fibrily a malé množství fibrilinu – mikrofibrily elastických vláken
• bazální lamina je podstatná jakožto selektivní bariéra mezi tkání epitelovou a pojivovou
• má důležitou roli v interakci a uložení epitelových buněk a jejich orientaci
• dojde-li k narušení laminy, nastává invaze epitelových buněk do tkáně vazivové – např. tumory, hlavně
karcinomy
• u epitelů a endotelu se vyskytuje tato lamina basalis, u buněk svalových, u svalových vláken a
Schwannových buněk pak lamina externa

• do tkáně epitelové nepronikají cévy (avaskulární tkáň)– výživa probíhá difuzí metabolitů přes bazální
laminu (tím je zřejmě limitována tloušťka epitelů)
• je bohatě inervována – terminální zakončení periferních větví axonů aferentních neuronů pronikají
přes bazální laminu a větví se mezi epitelové buňky
• jedná se o labilní strukturu – buňky stále odumírají a jsou nahrazovány proliferací nových buněk
• ve vícevrstevných epitelech se dělí buňky bazálních vrstev epitelu

• vzhledem k velké soudržnosti epitelových buněk je třeba užít velké síly k jejich odtržení
• pevnost spojení závisí na vazebné schopnosti glykoproteinů, které jsou jako integrální membránové
proteiny zabudovány do membrán buněk
• tyto proteiny se nazývají adheriny a rozlišujeme dva typy podle toho, jestli jejich účinnost je nebo není
vázána na přítomnost Ca iontů
• adheriny které jsou závislé ne přítomnosti Ca se nazývají cadheriny a dělí se do několika skupin (E, N a
P)
• v tkáni epitelové je hlavní adhezivní molekulou jeden z E-cadherinů – uvomorulin
• na cytoplazmatické straně buněčné membrány se adheriny většinou vážou na aktinová mikrofilamenta –
často zprostředkováno aktin vázajícími proteiny – hlavně α-aktinin, vinkulin
• dále soudržnost ovlivňuje malé množství proteoglykanů, které vyplňují úzké mezibuněčné prostory (za
fyziologických podmínek měří 20nm)
• pro soudržnost je ale podstatný i charakter stěn, jimiž na sebe buňky naléhají
• laterální buněčné stěny
- mohou být rovné nebo lehce zvlněné
- mohou se na nich vyskytovat i větší nerovnosti
- z hlediska pevného spojení jsou důležité komplexy hlubokých do sebe zapadajících invaginací
sousedních stěn – interdigitace
• velkou úlohu v adhezi hrají také speciální spojovací komplexy na laterálních stěnách buněk
• epitelové buňky jsou většinou uspořádány do rozsáhlých vrstev nebo skupin
• mají polygonální tvar a velikostí se neliší od jiných buněk organismu
• průměr kolem 10-20µm, jejich výška je různá
- ploché epitelové buňky (dlaždicové): šířka je větší než výška, plochá jádra
- kubické epitelové buňky: šířka přibližně odpovídá výšce, sférická jádra
- cylindrické epitelové buňky: výška převažuje nad šířkou (až 50µm), oválná jádra
• epitelové buňky jsou polarizované struktury – jednotlivé povrchy se liší po stránce morfologické i
funkční
• zejména se liší bazolaterální povrchy od povrchů apikálních
• na povrchu nacházíme specializované
struktury, jsou různé na bazálních,
laterálních a apikálních površích
• laterální stěny
- speciální adhesivní molekuly
- interdigitace
- specializovaná buněčná spojení
▪ zonulae occludentes
▪ zonulae adherentes
▪ maculae adherentes
(desmosomy)
▪ hemidesmosomy a nexy
• bazální povrchy
- připojení k bazální membráně –
hemidesmosomy + fokální
kontakty/adheze
- bazální labyrint
• apikální povrch
- mikroklky
- stereocilie
- kinocilie (řasinky)
Rozdělení epitelů
• podle uspořádání buněk
- plošný epitel: vrstvy epitelových buněk rozprostřené do plochy, většinou kontakt s bazální
laminou
- trámčitý epitel: uspořádání do trojrozměrných trámců, mezi nimiž vedou kapiláry (jaterní lalůčky
- parenchym, endokrinní žlázy)
- retikulární epitel: v kontaktu pouze výběžky buněk (brzlík a mléčné zuby – součást orgánu
skloviny), u retikulárního vaziva je stavba podobná, jen jsou výběžky navíc opleteny
retikulárními vlákny
• podle převládající funkce
- krycí epitel: ochrana zevních a vnitřních povrchů organismu (povrch těla, duté orgány a vývody
žláz), hraje roli i v absorpci látek, výměně plynů a někdy i sekrečních pochodů
- žlázový epitel (sekreční): tvořen buňkami, které tvoří a vydávají látky, které neslouží jejich
přímým metabolickým potřebám, ale celému organismu
▪ nelze vést přesnou hranici mezi epitelem žlázovým a krycím – např. v žaludku secernují
hlen také krycí buňky
▪ do některých krycích epitelů jsou vloženy buňky sekreční, např. pohárkové buňky v epitelu
dýchacích cest
- resorpční epitel(vstřebávací, absorpční): k resorpci (střevo, proximální tubuly, často má
mikroklky)
- respirační epitel(dýchací): není všude v dýchacích cestách (tam je epitel dýchacích cest, jiný), ale
 např. v plicních alveolech
- svalový epitel (myoepitel): aktin a myozin, souvisí se žlázovým – sekreční vývody žláz jsou
opleteny myoepitelem
- smyslový epitel: primární a sekundární, pro 4 smysly (hmat je tvořen nervovými zakončeními)
- zárodečný epitel (germinativní): v semenotvorných kanálcích (spermatogeneze)
• přeměňuje-li se jeden typ epitelu v jiný, jedná se o tzv. metaplazii

Epitel krycí
• jedná se hlavně o plochý epitel
• jeho funkce je výstélková, krycí a bariérová
• dělí se podle počtu vrstev buněk a podle tvaru buněk, které se nacházejí v jeho povrchové vrstvě
• podle počtu vrstev
- jednovrstevný
- vícevrstevný (vrstevnatý)
• podle charakteru buněk, lokalizovaných na povrchu
- plochý
- kubický
- cylindrický
• jednovrstevný epitel
- jednovrstevný dlaždicový epitel (plochý)
▪ existují dvě varianty, kde první má hladký apikální
povrch (tenký segment Henleyovy kličky nefronu
ledvin, vysunuté vývody slinných žláz) a druhá prominuje v oblasti buněčného jádra
- jednovrstevný kubický epitel
▪ tvořen čtvercovými buňkami, svrchu vypadají spíše
polyedricky
▪ tlustý úsek Henleyovy kličky, některé vývody ve
slinných žlázách
- jednovrstevný cylindrický epitel
▪ podlouhlé, vysoké buňky, svrchu opět polyedrické
▪ může mít řasinky
- víceřadý cylindrický epitel
▪ všechny buňky jsou v kontaktu s bazální laminou, ale jen
některé z nich dosahují k volnému povrchu epitelu
▪ jejich jádra jsou v jedné nebo více řadách
▪ dvouřadý cylindrický epitel: některé žlázové
vývody
▪ víceřadý cylindrický epitel: dýchací cesty (s
kinociliemi) – speciální název víceřadý
cylindrický epitel s řasinkami a pohárkovými
buňkami
▪ při barvení alciánovou modří lze znázornit i časté pohárkové buňky, produkující mucin,
v dýchacích cestách
▪ často se tu vyskytují řasinky
• vrstevnatý (vícevrstevný) epitel
- tvoří jej více řad buněk, definuje se podle poslední vrchní řady
- vícevrstevný plochý (dlaždicový)
 ▪ povrchové buňky jsou dlaždicové, ploché
▪ může jich být více vrstev při povrchu
▪ pod nimi několik vrstev polyedrických buněk
▪ nejblíže bazální membráně bývají nízké
cylindrické buňky ( v mikroskopu znatelné
jako nahromadění buněk)
▪ rohovějící: zevní povrch těla, ploché,
zrohovatělé buňky
▪ nerohovějící: vnitřní, vlhké povrchy těla, buňky
ploché, obsahují jádra (přesto i tento
epitel se odlupuje, i když nerohoví)
- vícevrstevný cylindrický
▪ ne příliš častá varianta, spíše je
přechodem mezi vícevrstevným
dlaždicovým epitelem a epitelem
víceřadým cylindrickým
▪ při povrchu je pouze jedna vrstva
cylindrických buněk, ne jako u
dlaždicového vícevrstevného epitelu
▪ mužská močová trubice nebo rohovka
- vícevrstevný přechodní
▪ tvoří výstélku močových cest
▪ 5-6 vrstev buněk
▪ v povrchové vrstvě velké, dvoujaderné buňky, překlenující několik buněk, ležících pod
nimi
▪ povrchové buňky podle všeho
možná komunikují tenkými
výběžky s bazální laminou –
přechod ve víceřadý epitel
(neprokázáno)
▪ neumožňuje iontový transport,
proto už v močových cestách
vede definitivní moč
• obecně krycí epitel pokrývá vnějšky (epidermis),
vnitřky (epikard, pleurální dutina), mezotel
(jednovrstevný plochý epitel břišní dutiny)
20. Žlázový epitel, tvorba a uvolňování sekretu,
typy sekrece
________________________________________________________________________________________________________
• žlázový epitel je tvořen buňkami, které se specializují na produkci látek, které se svým složením liší od
krve a od intercelulární tekutiny
• vylučují do extracelulárního prostoru látky, které nevyužívají pro vlastní metabolické pochody, ale které
jsou důležité pro ostatní části organismu
• secernované látky se většinou střádají v membránou ohraničených sekrečních granulech
• buňky mohou vytvářet, střádat a secernovat proteiny, lipidy, komplexy polysacharidů a proteinů
• méně často, u buněk s nízkou aktivitou, je sekret složen z látek, přenášených z krve do lumina žláz
• proces sekrece má 3 fáze
- ingesce: přijímání látek, které jsou základními složkami budoucího sekretu
- syntéza: tvorba výsledného sekretu
- sekrece: vyloučení výsledného sekretu
- v příjmu látek hraje hlavní roli membrána buňky, při syntéze jsou podstatné další buněčné
organely
• podle způsobu vylučování sekretu se rozlišují 3 způsoby sekrece
- merokrinní (ekrinní)
▪ z buňky je vylučován jen vlastní sekret
▪ jednou možností je difúze produktu přes intaktní buněčnou membránu a
není předtím střádán do sekrečních granul
▪ s tímto způsobem se setkáváme u buněk některých žláz s vnitřní sekrecí
▪ druhou možností je nastřádání sekretu v granulech, která pak splynou
s membránou, dojde k ruptuře a vylití obsahu granula – membrána opět
není narušena
▪ typickým příkladem jsou nestimulované pohárkové buňky
▪ dále je tento způsob častý u slinných a některých potních žláz
↳ akkrinni
▪
- apokrinní
▪ při sekreci se vylučují také části cytoplazmy buňky
▪ velikost buňky po sekreci se zmenšuje
▪ lze rozeznat 2 typy apokrinní sekrece
▪ při mikroapokrinním typu se vylučují drobné části
cytoplazmatické membrány
▪ při makroapokrinním typu se vylučují i
větší části cytoplazmy
▪ např. sekrece tuků v mléčné žláze
- holokrinní
▪ celá buňka se mění v masu sekretu
▪ sekret postupně buňku vyplňuje, následně se
odbourají organely, pyknotické jádro se
fragmentuje a nakonec se obsah celé buňky po prasknutí buněčné membrány uvolní
jakožto sekret
 ▪ typické pro mazové žlázy
- způsob sekrece někdy závisí na míře stimulace buňky – nestimulovaná pohárková buňka
secernuje merokrinní sekrecí 2. typu, stimulovaná pak makroapokrinním způsobem
• sekreční buňky se jen zřídka vyskytují samostatně (pohárkové buňky krycího epitelu, Leydigovy buňky)
• většinou jsou uspořádány do mnohobuněčných útvarů – žláz
• žlázy se embryonálně zakládají jako pupeny proliferujících buněk, jež z epitelu migrují směrem do
tkáně pojivové
• 2 základní typy žláz
- endokrinní žlázy
▪ ztrácejí spojení s povrchovým
epitelem a nevyvíjí se tu systém
vývodů
▪ sekret endokrinních žláz je
odevzdán do lumina kapilár,
jež obklopují sekreční buňky
▪ buď žlázové buňky tvoří
anastomozující trámce,
propletené sítí kapilár, nebo
sekreční buňky tvoří drobné
váčky – folikuly, opět s těsným
vztahem ke kapilární síti
- exokrinní žlázy
▪ zachovávají si vztah s epitelem, ze kterého vznikly
▪ v exokrinních žlázách rozeznáváme oddíl sekreční a systém vývodů
▪ sekreční oddíl tvoří buňky secernující sekret, systém vývodů sekret transportuje na místo
určení
▪ sekreční oddíl může být tubulózní nebo alveolární
▪ tubulózní sekreční oddíl tvoří buňky uspořádané do tubulů
▪ alveolární sekreční oddíl tvoří sekreční buňky sférický útvar, ve středu s lumen – tzv.
acinus
▪ existují i sekreční tuboalveolární oddíly exokrinních žláz – tubulózní úsek je zakončen
sférickým acinem
▪ vývod exokrinních žláz může být jednoduchý, rozvětvený nebo složený
▪ rozvětvené vývody jsou jednoduše větvené
▪ složené vývody jsou tvořeny systémem vývodů, které jsou opakovaně složitě větvené
▪ systém vývodů velkých složených žláz je tvořen vývody vsunutými, které pokračují jako
vývody intralobulární, vývody interlobulární a lobární, které se spojují ve vývody
hlavní
▪ při postupném spojování vývodů se jejich průměr posupně zvětšuje a mění se epiteliální
výstélka – v počátečních úsecích je plochý epitel, mění se v jednovrstevný kubický, dále
v jednovrstevný cylindrický
▪ v největších vývodech najdeme i epitel vícevrstevný cylindrický nebo dokonce dlaždicová
▪ epitel sekrečních oddílů žláz i vývodů nasedá na vyvinutou bazální laminu
▪ v některých místech se mezi žlázové buňky a bazální laminu vsouvají buňky myoepitelové
▪ exokrinní žlázy podle sekrečního oddílu a podle charakteru vývodů dělíme na jednoduché,
rozvětvené, složené a velké žlázy
▪ jednoduché: mohou být tubulózní přímé (Lieberkühnovy krypty ve sliznici střevní),
tubulózní stočené (v kůži) a alveolární (u člověka se nevyskytují)
▪ rozvětvené:
 tubulózní
nebo
alveolární,
např. stěna
pyloru
(tubulózní) a
žlázy mazové
(rozvětvené
alveolární)
▪ složené:
tubulózní,
alveolární
(pankreas
nebo glandula
parotis) a
tuboalveolární
(velké slinné
žlázy –
submandibularis a sublingualis)
▪ velké: tvoří celé orgány s komplexní stavbou, jsou obaleny vazivovým pouzdrem od nějž
odstupují vazivová septa – dělí žlázový parenchym na jednotlivé laloky a lalůčky)spolu
se septy pronikají do žláz i cévy a nervová vlákna
• konkrétní tvary žláz
- jednoduchá: střevo, Lieberkühnovy krypty
- jednoduchá tubulózní stočená: potní ekrinní žlázka v kůži
- jednoduchá acinózní: u člověka se nevyskytuje
- jednoduchá rozvětvená tubulózní: pylorus žaludku
- jednoduchá rozvětvená acinózní: mazové žlázy v kůži
- složená tubulózní: duodenum (ve střevě)
- složená acinózní: glandula parotis (Brunnerova žláza), pankreas
- složená tuboacinózní: glandula sublingualis et submandibularis, mléčná žláza
• podle typu sekretu se buňky sekrečního epitelu dělí na serózní a mucinózní
- buňky serózní
▪ jedná se o exokrinní buňku
▪ produkce především enzymových proteinů, obsahují serózní
(zymogenní) granula
▪ sekret se obecně skládá z vody, iontů a enzymů
▪ serózní granula jsou silně bazofilní, proto je cytoplazma
serózních buněk tmavá a granula jsou zřetelně viditelná a
seskupují se v apikální oblasti
▪ buňky mají pyramidový tvar, sekreční útvary se k sobě
skládají do tvaru váčku (alveolu)
▪ nacházíme tu též bohatě vytvořené zrnité endoplazmatické
retikulum a četné mitochondrie
▪ Golgiho komplex je uložený nad jádrem (supranukleárně),
sekret se tu dotváří a obaluje membránou
▪ jádro je světlé, jadérko zřetelné
▪ na apikálním povrchu jsou drobné mikroklky, na laterálním
povrchu se tvoří interdigitace
 ▪ serózní buňky se vyskytují v serózních alveolech a
lunulách slinných žláz
- buňky mucinózní
▪ exokrinní buňky
▪ produkce hlenu (glykoproteiny)
▪ mucinová granula se normálně téměř neobarví (lze
znázornit PAS reakcí nebo alciánovou modří), proto
je cytoplazma mucinózních buněk velmi světlá
▪ jedná se o cylindrické buňky (tvoří sekreční útvary
v podobě tubulů)
▪ jádro je tmavé a natlačené na dolní stěnu, kolmo na dlouhou osu
▪ tubuly obklopuje myoepitel – stlačování
• ve slinných žlázách se vyskytují často jak mucinózní, tak serózní
buňky (glandula parotis, submandibularis – 70% slin,
sublingualis – nejméně slin)
• většina sekrečních epitelů je plošná, existují ale i další typy,
vyskytující se ve specifických žlázách
- trámčitý sekreční epitel je přítomen v endokrinních
žlázách, typická je pro něj blízkost kapilárního a
sekrečního pólu
- trámčitý epitel je také podkladem lalůčků centrální vény
v játrech, jaterní buňky tu ale mají jak endokrinní
(albuminy, fibrinogen, somatomedin) tak exokrinní (žluč)
sekreci – hepatocyt má dva odlišné sekreční póly
- ve štítné žláze jsou stavební jednotky kulovitého tvaru
(folikuly) – plošný epitel
- produkt thyroglobulin se hromadí ve folikulu, vážou se na něj jodované deriváty thyroninu a
vlastní hormony se z něj oddělují účinkem proteolytických enzymů při apexu buňky
- transport pak probíhá běžně, ke kapilárnímu pólu jak cytoplazmou a paracelulárně
- plošný mnohovrstevný epitel je např. u kožních mazových žláz
- v kožních mazových žlázách se v buňce hromadí sekret v podobě kapének, uvolní se po rozpadu
buněčné membrány (holokrinní sekrece)

Ultrastrukturální obraz některých typů epitelových buněk

• mladé diferenciující se buňky
- produkce velkého množství proteinů pro vlastní potřebu – pro růst a pro tvorbu buněčných organel
- syntéza probíhá na volných polyribozomech
- velké světlé jádro a velkým obsahem euchromatinu a s velkým jadérkem
- v cytoplazmě jsou četné ribozomy a polyribozomy
• buňky secernující proteiny
- lze je rozlišit podle způsobu uvolňování, resp. střádání sekretu
- některé buňky syntetizují proteiny na export, které se neakumulují uvnitř
▪ syntéza tu probíhá na endoplazmatickém retikulu
▪ nacházíme tu velké, světlé jádro s vysokým obsahem euchromatinu a mohutné
granulární ER
▪ ER má rozsáhlé cisterny, mezi nimi ojediněle nacházíme mitochondrie
▪ ER zabírá téměř celou cytoplazmu, proteiny jsou segregovány již v něm (Golgiho
komplex je malý
 ▪ příkladem jsou buňky plazmatické – tvorba imunoglobulinů
- některé buňky syntetizují proteiny na export ale před vyprázdněním je střádají v sekrečních
granulech
▪ na rozdíl od předchozích mají i funkčně podstatný Golgiho komplex
▪ v GK dochází ke kondenzaci a tvorbě granul s ohraničující membránou
▪ velké světlé jádro, sférické s množstvím euchromatinu, obvykle ve středu buňky
▪ opět výrazné ER, cisterny bývají uspořádány paralelně a umístěny bazálně, pod jádrem
▪ GK je mohutný, sekreční granula jsou malá a mají tendenci splývat a putovat k apexu
buňky
▪ v průběhu transportu granula ještě více kondenzují a stávají se elektronově denzní
▪ sekret se skládá hlavně z proteinů a má velmi nízkou viskozitu
▪ obvyklý podíl mají glykoproteiny, dále sacharidy, jejichž obsah ovlivňuje viskozitu (čím
více, tím větší viskozita)
▪ sekret s nízkou viskozitou je označován jako serózní (tak i jeho producent)
- některé buňky produkují v určitých fázích ve srovnání s předchozími méně proteinů, hlavně různé
typy kolagenů
▪ proteiny tu jsou kontinuálně vyprazdňovány do extracelulárního prostředí
▪ vyvinuté ER, menší GK, spousta sekrečních granul, vyprazdňovaných exocytosou
▪ např. fibroblasty
- pro velký obsah ribosomů mají tyto buňky silně bazofilní cytoplazmu
• buňky secernující biogenní aminy a polypeptidy
- mají menší nároky na syntézu proteinů
- není tu proto vyvinuto velké ER ani GK
- malý počet mitochondrií a četná malá specifická granula (100-400nm)
- vzhled granul v dané buňce je uniformní
- v jednotlivých typech buněk se ale granula liší, lze takto rozeznat jednotlivé typy (nebo
imunocytochemicky rozlišit jejich obsah)
- často tyto buňky produkují metabolicky aktivní látky s charakterem hormonů – někdy pak
ovlivňují buňky ve svém okolí (buňky parakrinní)
- buňky se řadí do difuzního neuroendokrinního systému (DNES)
• buňky secernující hlen
- sekrečním produktem jsou glykoproteiny, v hydratované formě zvané muciny nebo mucinogeny
- proteinové části jsou produkovány na ER, jelikož ale představují menší složku než v serozním
roztoku, není ER natolik uspořádané, jeho cisterny jsou neuspořádané
- segregované proteiny jsou odsud transportovány do GK
- GK je mohutně vyvinut, dochází tu ke kondenzaci, ale také ke glykosylaci
- granula stoupají k apexu buňky, cestou se zvětšují a stávají se méně elektrondenzními
- granula jsou velká, světlá, obsah je jemně fibrogranulárního charakteru
- vzhledem k velkému obsahu sacharidů je sekret velice viskózní
- jádro „hlenových“ buněk je oválné až ploché
- ve chvíli, kdy je buňka plná akumulovaného sekretu je jádro stlačeno až k bázi buňky
- tyto buňky se tedy jeví jako velmi světlé a nazývají se mucinózní
- organismus může obsah proteinů a sacharidů podle potřeby regulovat – není proto jednoduché
přesně odlišit sekret serózní a mucinózní, existují i buňky seromucinózní
• buňky secernující steroidy
- nezbytné jsou enzymy lokalizované na hladkém endoplazmatickém retikulu
- nutná je i přítomnost mitochondrií tubulárního typu
- jádro je velké, umístěné ve středu buňky
- mohutně vyvinuté je hladké ER, časté jsou mitochondrie a lipidové kapénky
 - cytoplazma buněk je značně acidofilní
• buňky transportující ionty
- všechny buňky musí přijímat a vydávat ionty, některé ale mohou sloužit k transcelulárnímu
transportu
- v bazální oblasti je vyvinut bazální labyrint, na laterálních stranách jsou složité interdigitace
- v apikálních oblastech jsou vyvinuty apikální spojovací komplexy, hlavně zonulae occludentes
- v místech labyrintu a interdigitací jsou mohutné iontové pumpy – hydrofilní iontové kanály
tvořené integrálními penetrujícími membránovými proteiny
- uskutečňuje se tu energeticky náročný transport iontů proti koncentračnímu gradientu
- energii dodávají mitochondrie mezi invaginacemi bazální membrány
- jádro je umístěno apikálně
- cytoplazma je výrazně acidofilní
- tyto buňky lemují např. proximální tubuly ledvin, dále tvoří výstélku žíhaných interlobulárních
vývodů velkých slinných žláz

Myoepitel
• vysílají četné výběžky
• tvar mají hvězdicovitý, protáhlý či vřetenovitý
• mají ploché jádro a v jejich cytoplazmě nacházíme velké množství
aktinových filament
• prokázána byla i přítomnost myozinu a tropomyozinu v solubilní formě
(nepolymerované)
• dále tu najdeme intermediární cytokeratinová a desminová filamenta – proto se řadí mezi epitely
• myoepitelové buňky jsou vzájemně a s buňkami sekrečních oddílů nebo vývodů žláz spojeny systémem
nexů a desmozomů
• mají schopnost jisté kontrakce – vypuzování sekretu ze žláz
• častý je jako tzv. košíčkové buňky ve slinných žlázách
• nejvíce jich je apokrinních potních žláz (buňky se při vyprázdnění zmenšují) – stah vede k vyprázdnění
sekrečních tubulů s aromatickými látkami
• často jej nalezněme také v mléčné žláze nebo v duhovce (vrstvička m. dilatator pupillae)

Zárodečný (germinativní) epitel

• speciální epitel uzpůsobený k vývoji a zrání pohlavních buněk
• typický je v semenotvorných kanálcích varlat – podpůrné buňky Sertolliho tu tvoří nosný a regulační
systém pro proces gametogeneze (spermatogeneze)
• Sertolliho epitelové buňky jsou významní pro oddělení prostředí kanálku, kde zrají gamety, od
hormonálně přesyceného (hlavně testosteronem) intersticia (tvorba hormonů a Leydigovými buňkami)
• typická jsou tedy spojení pomocí zonulae occludentes
• tvorba spermií probíhá přes spermatogonie, spermatocyty I a II, spermatidy časté a pozdní a spermie
• u žen tuto funkci plní buňky folikulární, taktéž oddělují od intersticia ovarií, kde je velká koncentrace
ženských hormonů
• takto buňky umožňují klidné a přiměřené zrání a tvorbu pohlavních buněk
21. Resorpční epitel
________________________________________________________________________________________________________
• umístění
- vyskytuje se výhradně ve formě epitelu plošného a to jednovrstevného
- výstélka tlustého a tenkého střeva a proximálních tubulů ledviny
• tvar buněk
- je kubický až cylindrický
- na apikálním povrchu jsou typickým znakem pravidelně rozložené, početné mikroklky –
v mikroskopu patrné jako žíhaný lem
- na mikroklcích je glykokalyx
- glykokalyx spolu s mikroklky vytváří nad povrchem cytoplazmatické membrány prostředí, v němž
je zpomalen tok lumina
- zpomalení umožňuje efektivnější uplatnění enzymové aktivity, vázané na žíhaný lem
• enzymy
- alkalická fosfatáza: její pozitivita slouží jako marker žíhaného lemu
- ATPáza: enzym uvolňující energeticky bohaté fosfátové vazby i specifické NA, K-ATP-
ázy důležité pro membránový transport
- sacharáza a isomaltáza: terminální proces zpracování sacharidů
- proteolytické enzymy: dipeptidyl dipeptidáza IV, aminopeptidáza M
• resorpční funkce
- tvorba pinocytových vesikul, které v cytoplazmě buněk splývají ve větší váčky (confluent
vesicles)
- jejich membrána splývá s membránou lysosomů a vznikají tak sekundární lysosomy – buněčné
trávení vstřebaných makromolekulárních látek
• při apikálním povrchu buněk jsou specializovaná spojení zonulae adherentes et occludentes – různý
charakter prostředí pod a nad vrstvou buněk a v intercelulárních prostorech
• horizontální síť aktinových filament, která je směrem k bázi
ještě zpevněna intermediárními cytokeratinovými
filamenty cytoskeletu tvoří opornou vrstvu pro mikroklky a
zpevnění povrchové vrstvy epitelových buněk
• vzhled
- energetické nároky při resorpčních pochodech pokrývá
velké množství mitochondrií
- jádro má jemně zrnitou chromatinovou strukturu
- jadérko je velmi výrazné
- rozvinuté je endoplazmatické retikulum (velmi
rozsáhlé) a Golgiho komplex
• resorpce je spojena s výrazným transportem vody – s tím
souvisejí rozdílné osmotické koncentrace na opačných
stranách membrány
• kvůli transportu jsou na bazální straně buněk různě hluboké
invaginace membrány, mezi nimiž jsou seřazeny oválné
mitochondrie
• takto vzniká typické radiální žíhání při bázi buněk (proximální
a distální tubulus nefronu)
• radiální žíhání je morfologickým obrazem mechanismu sodíkové
pumpy – aktivní transport sodíku pod bazální membránu způsobuje
přechod vody do intersticia
22. Smyslový epitel
________________________________________________________________________________________________________
• varianta plošného epitelu často s řasinkami
• vyskytuje se obvykle jako víceřadý cylindrický (čichový epitel) nebo vrstevnatý (sítnice, chuťové
pohárky, Cortiho orgán, macula statica) epitel
• specializace: reakce na podněty zevního prostředí, vázaná na vlastní smyslové buňky
• reakce probíhá prostřednictvím změny membránového potenciálu
• podle typu podnětu, který přijímají a přenášejí se buňky dělí na fotoreceptory, chemoreceptory a
mechanoreceptory
• smyslový epitel se dělí na primární a sekundární
• primární smyslový epitel
- původ z neuroektodermu (jako nervový systém)
- jedná se o epitel čichový a epitel sítnice
- buňky mají dva typy výběžků – čivý a vodivý
• sekundární smyslový epitel
- vznik ze zárodečného listu ektodermu
- jedná se o chuťové pohárky, statoakustické ústrojí
- vznik tohoto epitelu z ektodermu je indukčně ovlivněn diferenciujícími se nervovými buňkami
z neuroektodermu
- buňky mají jen čivý výběžek, vedení vzruchu zprostředkovává dendrit další, nervové buňky
• smyslový epitel má také buňky podpůrné – oporná a izolační funkce pro vysoce specializované
smyslové elementy

-
23. Respirační epitel
________________________________________________________________________________________________________
• tvořen plošným, jednovrstevným epitelem typu dlaždicového
• nalézá se v dýchacím oddílu plic – alveolech
• fyzikálně chemickým principem transportu dýchacích plynů do krve je difúze na základně
koncentračního spádu (rozdíl parciálních tlaků)
- přepážka mezi vzduchem v alveolech a krví v kapilárách musí proto být velmi tenká, ale zároveň
musí snižovat ztráty vody z intersticia plic při opakovaných dýchacích procesech
- volná cytoplazma buněk (mimo oblast jádra) tvoří extrémně tenkou ploténku (0,1-0,2µm)
- ploténka je téměř nepostřehnutelná ve světelném mikroskopu a nasedá na tenkou, ale kompaktní
lamina basalis
- epitelové buňky proto musí být chráněny proti alveolovému vzduchu, aby nedocházelo ke ztrátám
vody
- to zajišťuje vrstvička fosfolipoproteinů – surfaktant, lining complex, antiatelektatický faktor
- tyto látky produkují jednotlivé buňky
• v respiračním epitelu rozlišujeme buňky respirační (pneumocyt I) a sekreční (pneumocyt II), které
secernují surfaktant
- pneumocyty I jsou oploštělé a mají krycí a respirační funkci
- pneumocyty II jsou kulatější a většinou jsou umístěny v záhybech
24. Pojiva – obecná charakteristika a klasifikace
________________________________________________________________________________________________________
• jedná se o jednu ze 4 základních tkání (pojivová, epitelová, svalová a nervová), tyto tkáně se vždy
skládají z buněk a mezibuněčné hmoty (extracelulární matrix)
• tkáň pojivová je tvořena buňkami, které jsou zality do mezibuněčné hmoty
•• původem všech typů pojiv je mezenchym

• mezibuněčná hmota
- je produktem těchto buněk a výrazně nad nimi objemově převažuje
- má složku vláknitou a amorfní
• pojivová tkáň se vyskytuje ve třech (resp. čtyřech) formách – vazivo, chrupavka, kost a zubovina
• jednotlivé formy jsou budovány podle stejného základního stavebního plánu, liší se jen charakterem
mezibuněčné hmoty
• funkce
- je hlavně podpůrná, ale konkrétní pojiva mají i speciální funkce
- vazivo: strukturní a podpůrná funkce, podílí se na látkové výměně a obraně organismu, jedná se o
zásobárnu energie (tukové vazivo)
- chrupavka: podpůrná
- kost: podpůrná, zásobárna vápníku, regulace metabolismu vápníku a fosforu
• buňky pojivové tkáně
- fixní
▪ vznikají v dané tkáni
▪ produkují její mezibuněčnou hmotu
▪ jsou v ní lokalizovány po celou dobu své existence
▪ jejich prekurzorem je nediferencovaná mezenchymová buňka
 ▪ fixní buňky jsou např.: fibroblasty, fibrocyty, myofibroblasty, buňky retikulární, lipoblasty a
adipocyty
▪ v chrupavce nacházíme chondroblasty a chondrocyty
▪ v kosti se nachází osteoblasty a osteocyty
▪ u zuboviny pak odontoblasty např.
- bloudivé (volné)
▪ vyskytují se v tkáni jen přechodnou část svého života
▪ prekurzorem těchto buněk je hemopoetická kmenová buňka, již najdeme v kostní dřeni –
hemocytoblast
▪ volné, bloudivé buňky patří do monocytomakrofágového systému spolu s buňkami
žírnými, plazmatickými a leukocyty
▪ volné buňky jsou typické hlavně pro některé typy tkáně vazivové
• konkrétní pojivové buňky
- fibroblasty: protáhlé buňky, bazofilní cytoplazma, bohatě vytvořené GER, rozvinutý Golgiho
komplex a četné mitochondrie, produkce mezibuňěčné hmoty pojiva
- retikulární buňky: součást retikulárního vaziva v lymfatických uzlinách, ve slezině a v kostní
dřeni
- chondroblasty: produkují hmotu chrupavky a postupem času se mění v inaktivní chondrocyty
- osteoblasty: tvoří z vazivové nebo chrupavčité tkáně samotnou kostní hmotu, mění se v inaktivní
ostecyty
- lipoblasty: postupně se mění v tukové buňky adipocyty
25. Obecná charakteristika mezibuněčné hmoty
pojivové tkáně
________________________________________________________________________________________________________
• mezibuněčný hmota pojivové tkáně má dvě složky a to složku amorfní a fibrilární (vláknitou)
• amorfní složka
- je viskózní a transparentní
- obsahuje vodu, ionty, glykosaminoglykany, proteoglykany a strukturální glykoproteiny
- glykosaminoglykany
▪ lineární polysacharidy
▪ typická je kyselina hyaluronová, heparansulfát, dermatansulfát, chondroitinsulfát a
keratansulfát
▪ kyselina hyaluronová je ve velkém množství v rosolovitém vazivu pupečníku a
v chrupavce
▪ heparansulfát nacházíme v oblasti bazálních lamin
▪ dermatansulfát se vyskytuje ve vazivu v kůži a ve šlachách
▪ chondroitinsuldát a keratansulfát jsou v chrupavce a kosti
- proteoglykany
▪ skládají se z proteinového jádra, na němž je připojeno 80-100 řetězců glykosaminoglykanů
▪ 80-90% hmotnosti tvoří glykosaminoglykany, hlavně chondroitinsulfát, keratansulfát,
heparansulfát a dermatansulfát
▪ složkou proteoglykanů nikdy není kyselina hyaluronová
- strukturální glykoproteiny
▪ skládají se z části proteinové a sacharidové, převažuje však složka proteinová
▪ sacharidovou složku tvoří rozvětvené molekuly polysacharidů
▪ na povrchu mají četná vazebná místa např. pro různé glykosaminoglykany nebo molekuly
kolagenu
▪ důležitá role pro interakci sousedních buněk a adhezi k okolnímu substrátu
▪ ve vazivu z této skupiny nacházíme fibronektin (adheze a mgrace buněk vaziva)
▪ laminin nacházíma v bazálních laminách, hraje roli v adhezi epitelových buněk k bazální
lamině
▪ chondronektin byl izolován z chrupavky, adheze chondrocytů ke kolagenu typu II.
▪ v kostní tkáni nacházíme osteonektin
▪ do této skupiny řadíme i fibrilin elastických vláken
• vláknitá (fibrilární) složka
- tvořena skupinou vláken a fibril, tvořených proteinem kolagenem a vlákny, jejichž základem je
protein elastin
- kolagen
▪ skupina strukturálních proteinů
▪ jedná se o glykoprotein, který ale obsahuje jen malé množství sacharidové složky
▪ kolagen tvoří 30% suché hmotnosti organismu
▪ bylo popsáno 15 druhů kolagenů, stále se objevují nové, lišící se jen na úrovní
aminokyselin, mající ale rozdílné morfologické a funkční vlastnosti
▪ pro lidské tělo jsou nejdůležitější kolageny I, II, III, IV, V a VII
▪ kolagen produkují fibroblasty, chondroblasty, cementoblasty a odontoblasty, nově zjištěno
bylo také že buňky hladké svaloviny
▪ v malé míře jej produkují ostatní elementy svalové tkáně, adipocyty a některé buňky gliové
a epitelové
▪ syntéza kolagenu
- probíhá na polyribosomech vázaných na endoplazmatické retikulum
- produkty jsou segregovány v jeho cisternách a putují ke Golgiho komplexu, kde
dojde k jejich glykosylaci a hydroxylaci
- dále jsou koncentrovány v sekrečních vesikulách a transportovány k povrchu
buněk, kde jsou vesikuly vyprázdněny procesem exocytosy
- výsledná molekula prokolagenu se skládá ze 3 polypeptidových řetězců
- každý polypeptidový řetězec má na koncích připojeny registrační peptidy, které
zabezpečují spojení polypeptidových řetězců ve správné pozici a zamezují
předčasné intracelulární polymerizaci molekul
- prokolagen je vylučován z buněk do extracelulárního prostředí, kde prokolagen
peptidázy odštěpí registrační peptidy a vznikne molekula tropokolagenu
- tropokolagen je dlouhý asi 280nm a široký asi 1,5nm
- tvoří jej 3 subjednotky – polypeptidové řetězce 2α1 a 1α2, dohromady tvoří
trojitou šroubovici
- jednotlivé typy kolagenů odlišují drobné
chemické rozdíly ve struktuře
polypeptidových řetězců – odrážejí se
zejména ve stupni polymerizace a
agregace molekul
- molekuly tropokolagenu jsou schopny
polymerizace – longitudiálně se
spojují a tvoří fibrilární struktury
zvané protofibrily
- u kolagenů I-III dále dochází k agregaci
longitudiálně spojených molekul
tropokolagenu – tropofibril – v tlustší
struktury, označované jako fibrily
- fibrily mohou dále agregovat ve vlákna
nebo svazky vláken (vznikají tu
kovalentní vazby)
- při postupné agregaci v tlustší vláknité struktury hrají důležitou roli proteoglykany
a strukturní glykoproteiny
- agregací protofibril vznikají fibrily s průměrem 20-75nm, které vykazují příčné
pruhování s periodou 64nm
- tropokolagenové molekuly jsou totiž při agregaci vzájemně posunuty a tím vznikají
oblasti, kde se molekuly tropokolagenu překrývají a kde naopak dochází ke styku
dvou molekul tropokolagenu – tzv. lakunární oblasti
- v lakunárních oblastech je lokalizováno velké množství radikálů, jež intenzivně
reagují se sloučeninami olova – užíváno ke kontrastování tkání, na
elektronogramech se tyto oblasti tedy jeví jako temné proužky
- syntéza kolagenu zahrnuje několik posttranslačních úprav, které jsou důležité pro
strukturu a funkci zralého kolagenu (chybění některých enzymů nebo kofaktorů
má za následech nedostatečnou nebo abnormální syntézu kolagenu – např. málo
vitaminu C apod.)
▪ kolagen I
- nejrozšířenější v organismu
 - tvoří klasická kolagenní vlákna
- fibrily mají průměr 75nm, dále spontánně agregují a tvoří vlákna s průměrem 1-
20µm
- vlákna se často spojují ve svazky viditelné pouhým okem
- lze pozorovat mírnou elektrostatickou interakci kolagenu I
s glykosaminoglykanem dermatansulfátem
▪ kolagen III
- tvoří retikulární vlákna
- objevuje se ve formě fibril, které měří v průměru 45nm
- fibrily spontánně agregují v tenká vlákna s průměrem 0,2-2µm
- kolagen III má výraznou afinitu ke glykosaminoglykanu heparansulfátu
▪ kolagen II
- přítomen hlavně v hyalinní a elastické chrupavce
- tvoří velmi tenké fibrily v průměru kolem 20nm, které neagregrují ve vlákna
- je tu vysoký stupeň elektrostatické interakce s chondroitinsulfátem
▪ kolagen IV
- výskyt v oblasti bazálních lamin
- netvoří fibrily ani vlákna, existuje většinou jen jako nepolymerizované nebo vzácně
polymerizující molekuly tropokolagenu
- jeví středně výraznou afinitu k heparansulfátu
▪ kolagen V
- příbuzný kolagenu IV
- nachází se v zevních laminách svalových elementů, buněk gliových a adipocytů
▪ kolagen VII
- je podobný kolagenu II
- byl nalezen v kotvících fibrilách, které zpevňují spojení dermis a epidermis
- kolagenní vlákna
▪ v pojivové tkáni zastoupena nejpočetněji
▪ jsou tvořena kolagenem typu I.
▪ měří v průměru 1-20µm a mají tendenci tvořit větší svazky vláken
▪ ve světelném mikroskopu je pozorujeme jako rovná nebo lehce zvlněná vlákna s mírnou
tendencí k větvení
▪ jsou výrazně acidofilní, eozinem se barví růžově, Massonovými trichromy se vlákna barví
žlutě, modře nebo zeleně
▪ také je patrné, že jsou vlákna tvořena svazky 75nm širokými fibrilami
▪ větvení je způsobeno přechodem fibril z jednoho svazku do druhého
▪ kolagenní vlákna jsou ohebná, ale nejsou elastická a jsou velice pevná – někdy se říká, že
až pevnější než ocel (v tahu)
▪ ve zředěných kyselinách bobtnají, ve slabém louhu se rozpouštějí, varem kolagenních
vláken vzniká klih
▪ enzymaticky jsou štěpena kolagenázami
- kolagenní fibrily
▪ fibrily složené z kolagenu typu I se vyskytují v mezibuněčné hmotě kosti a dentinu
▪ v hyalinní a elastické chrupavce jsou fibrily tvořené kolagenem typu II.

-
- retikulární vlákna
▪ jsou složena z kolagenu typu III
▪ měří v průměru 0,2-2µm
 ▪ v různých orgánech tvoří jemné sítě
▪ retikulární vlákna se výrazně nebarví histologickými metodami, ale jeví velkou afinitu
k solím stříbra – jsou tedy tzv. argyrofilní
▪ jsou též PAS pozitivní, což stejně jako argyrofilie je způsobeno vysokým obsahem
glykoproteinů a proteoglykanů, které se vyskytují mezi jednotlivými fibrilami kolagenu
typu III
▪ retikulární vlákna jsou tvořena fibrilami o průměru 75nm
▪ fibrily jsou ve vláknu volněji a méně pravidelně uspořádány než fibrily kolagenu typu I ve
vláknech kolagenních
▪ při zánětlivých pochodech a hojení ran se vždy nejprve objevují vlákna r retikulární,
teprve následně jsou nahrazena vlákny kolagenními
▪ retikulární vlákna jsou tvořena fibroblasty a dalšími buňkami, schopnými tvorby kolagenu
▪ speciální buňky, produkující kolagen III jsou tzv. buňky retikulární
- elastická vlákna
▪ skládají se ze dvou komponent – centrální amorfní oblasti, tvořené proteinem elastinem,
kterou obklopuje vrstva mikrofibril
▪ elastin je secernován buňkami ve formě proelastinu, což je globulární molekula
glykoproteinu
▪ proelastin polymerizuje v amorfní glykoprotein elastin gumové konzistence
▪ amorfní elastin tvoří hlavní součást zralých elastických vláken
▪ mikrofibrily elastických vláken měří v průměru 14nm, mají tubulární charakter
s centrálním projasněním
▪ mikrofibrily jsou složeny ze strukturálního glykoproteinu fibrilinu a hrají důležitou roli
v adhezi jednotlivých komponent v extracelulární matrix
▪ při vývoji elastického vlákna se objevují jako první, kolem se ukládá amorfní elastin,
množství amorfní složky postupně přibývá
▪ elastická vlákna jsou tenčí než kolagenní, v průměru měří 1-10µm
▪ ve větším množství mají žlutou barvu
▪ bohatě se větví a anastomozují, vytvářejí řídké prostorové sítě nebo fenestrované blanky (v
cévách)
▪ barví se slabě hematoxylinem-eozinem, sleketivně se barví resorcin fuchsinem,
aldehydfuchsinem a orceinem
▪ tyto metody jsou
hluboce specifické
v kombinaci
s účinkem elastázy
▪ elastická vlákna
odolávají varu,
extrakci ředěnými
kyselinami i
zásadami i účinkům
trypsinu
▪ jsou narušována
elastázami a mohou
být protažena až na
150% původní délky
a opět se rychle vrací
na délku původní
 25. Stavba kosterní svaloviny

Základní funkční a morfolog. jednotkou: vlákno příčně pruhovaného

kost.
svalu
Syncytium: útvar vzniklý splynutím buněk v průběhu vývoje
Myoblasty – myotuba – vlákno svalové
Průměr : 10 – 100 um, délka: 10 – 40 cm, podle typu svalu

Používané pojmy u svalů:

• Sarkolemma: buněčná membrána
• Sarkoplasma: cytoplasma
• Sarkoplasmatické retikulum: endoplasmatické retikulum / sarkos, sarx - řecky: maso /

Svalové vlákno
• Jádra uložená těsně pod sarkolemou/na
periferii/, štíhlá a oválná
• Podélně a paralelně probíhající myofibrily
– jsou složeny ze 2 typů myofilament:
Tenká myofilamenta – složení: aktin (F-
aktin a G-aktin), tropomyozin, troponin
Tlustá myofilamenta – složení: myozin
Z-linie – nejvýraznější struktura
myofibrily
sarkoméra – úsek myofibril mezi dvěma Z-liniemi
M-linie (mezofragma) – uprostřed sarkoméry
H-proužek – světlejší zóna ve středu A-proužku kolem M-linie
- obsahuje pouze tlustá myofilamenta
• hladké sarkoplasmatické retikulum – z cisteren a tubulů
tubuly – orientovány longitudinálně, spojují se v oblasti H-
použku
cisterny – orientovány příčně, jsou na úrovni spojení A a I
proužku
/zásobárna Ca iontů/
• mnoho mitochondrií
• málo ribozomů a GER => nízká úroveň proteosyntézy v
kosterních svalech
• myoglobin – protein podobný hemoglobinu vázající kyslík
 • příčné pruhování:
anisotropní = A-proužky /tmavé/
a isotropní = I-proužky /světlé/ (tvořeny pouze tenkými myofilamenty)
• úseky na myofibrilách – příčné žíhání myofibril/ podmíněné jejich stavbou /.
• v sarkolemě jsou triády = specializované komplexy složené ze 2 terminálních cisteren a 1 tubulu

Z histochem. hlediska dělíme svalová vlákna na:

Červená – obsahují hodně myoglobinu a mitochondrií =>
kontrakce pomalejší, ale delší výdrž
Bílá – málo myoglobinu a mitochondrií, ale hodně myofibril
=> rychlá kontrakce, ale brzká únava

Strukturní jednotky svalových vláken = svazky sval. vláken

endomysium, perimysium, epimysium

Mechanismus svalové kontrakce = zasouvání tenkých myofilament

mezi tlustá myofilamenta, (myofilamenta se nezkracují)
- základem je interakce aktinu a myozinu
26. Vazivo – charakteristika a klasifikace
________________________________________________________________________________________________________
• vazivová tkáň je budována podle základního stavebního plánu pojivových tkání (je jedním z typů
těchto tkání)
• je tvořena buňkami, zalitými do mezibuněčné hmoty
• mezibuněčná hmota má konzistenci gelu
• je produktem fixních buněk vazivové tkáně a svým množstvím nad nimi převažuje
• mezibuněčná hmota se skládá ze složky amorfní a vláknité, tak jako obecně tkáň pojivová
• fixní buňky
- fibroblasty, fibrocyty, myofibroblasty, buňky retikulární a buňky tukové (adipocyty), pigmentové
buňky (melanocyty)
- jejich kmenovou buňkou je nediferencovaná mezenchymová buňka
• bloudivé buňky
- ve vazivu se vyskytují jako makrofágy (histiocyty), buňky žírné (heparinocyty) a buňky
plazmatické (plasmocyty), leukocyty
• mezibuněčná hmota
- složka amorfní a vláknitá
- v amorfní složce nacházíme kyselinu hyaluronovou, proteoglykany obsahující dermatansulfát a
heparansulfát, strukturální glykoproteiny fibronektin a laminin
- vláknitou složku tvoří vlákna kolagenní, retikulární a elastická
- v různých typech vaziva jsou jednotlivé složky zastoupeny v různém množství
• existuje mnoho typů vaziva
- mezenchymové vazivo
▪ představuje embryonální tkáň
▪ nacházíme tu mezenchymové buňky a v mezibuněčné hmotě, která je poměrně málo
vytvořena, se objevují ojedinělá retikulární vlákna
- rosolovité vazivo
▪ vyskytují se tu fibroblasty a fibrocyty
▪ mezibuněčná hmota je výrazně vyvinuta, hlavně její amorfní složka
▪ v amorfní hmotě je z glykosaminoglykanů zastoupena zejména kyselina hyaluronová (je
výrazně hydrofilní)
▪ kolagenní vlákna se v tomto typu vazivu vyskytují jen ojediněle
▪ jsou tu zastoupena hlavně vlákna retikulární
▪ rosolovité vazivo nacházíme hlavně v pupečníku (Whartonův rosol)
- kolagenní vazivo
▪ je v těle nejčastějším vazivem
▪ vyskytuje se ve 2 formách – řídké a husté kolagenní vazivo
- elastické vazivo
▪ v organismu není příliš časté
▪ převládající složkou jsou elastická vlákna uspořádaná do paralelně probíhajících svazků
▪ ostatní komponenty vazivové tkáně jsou zastoupeny jen málo
▪ pro vysoký obsah elastinu má toto vazivo žlutý nádech
▪ elastické vazivo tvoří např. ligamentum suspensorium penis nebo ligamenta flava páteře
- retikulární vazivo
▪ v organismu dosti často zastoupeno
 ▪ nacházíme tu retikulární buňky a četné makrofágy
▪ v mezibuněčné hmotě se vyskytují převážně jen vlákna retikulární
▪ tvoří např. nosný substrát v periferních lymfatických orgánech nebo kostní dřeni
- tukové vazivo
▪ vyskytuje se v organismu ve 2 formách – bílá tuková tkáň a hnědá tuková tkáň
• funkce vaziva
- hlavní role je strukturální a podpůrná
- dále vazivo hraje roli v obraně organismu . ve vazivu jsou obsažený buňky, které aktivně
fagocytují, i imunokompetentní buňky
- základní mezibuněčná hmota zabraňuje fyzikálně průniku mikroorganismů do těla
- vzhledem k těsnému kontaktu vazivové tkáně s cévami hraje také úlohu při výměně látek
v organismu a transportu živin
- je důležitou zásobárnou živin – tuků, vody a různých elektrolytů
- má velkou schopnost regenerace
- hraje podstatnou roli v hojení tkání po poranění (vazivové jizvy apod.)
• pohyb tekutin vazivem
- mezi arteriálním a venózním koncem krevních kapilár dochází k poklesu hydrostatického tlaku a
zvýšení osmotického tlaku - tekutina, která opouští kapiláru na arteriálním konci, se do ní vrací
na venózním konci
- část tekutiny je odváděna mízní kapilárou

- arterioly se větví na malé cévy, metarterioly, které se větví v kapiláry (řečiště s velkým
povrchem, které
usnadňuje výměnu látek mezi tkáněmi a krví)
- prekapilární sfinktery regulují oběh v kapilárách, pomáhají udržovat rozdíl mezi tlakem v
arteriích a vénách
- arteriovenózní anastomózy umožňují přímý tok krve do venul, tato spojení jsou hojná v
kosterním svalu a v kůži rukou a nohou
- lymfatické kapiláry (cévy) odvádějí tekutinu z tkáně a vracejí ji zpět do krve

- souvislé (somatické) kapiláry

▪ výskyt ve vazivu, ve svalech,

v exokrinních žlázách
▪ endotelové buňky jsou spojeny pomocí zonulae occludentes
▪ četné pinocytotické vesikuly zajišťují transport makromolekul
▪ průměr kapilár kolísá mezi 5-9 µm
▪ bazální membrána je souvislá
▪ ve stěně kapilár (a venul) se vyskytují pericyty, obemykají kapiláru, mají schopnost
kontrahovat se

- fenestrované, viscerální kapiláry

▪ vyskytují se v místech, kde dochází k rychlé výměně látek (střevo, ledvina, endokrinní
žlázy)
▪ endotelové buňky obsahují četné póry (průměr okolo 70 nm) překlenuté tenkou blankou
(diafragmou)
▪ bazální membrána je souvislá
-
- sinusoidy
▪ jsou to široké kapiláry (průměr 30-40 µm)
▪ mají vinutý průběh a jejich stěnu charakterizuje nesouvislá endotelová výstelka, mezi
buňkami jsou široké fenestrace, které výrazně usnadňují výměnu mezi tkání a krví
▪ bazální membrána je nesouvislá
▪ sinusoidní kapiláry
se vyskytují v
červené kostní
dřeni, játrech a
některých
endokrinních
žlázách
▪
 26. Stavba srdeční svaloviny
Základní stavební jednotka je : KARDIOMYOCYT

Kardiomyocyt:
o Cytoplazma obsahuje příčně pruhované myofybrily AKTINU a MYOSINU

o Kolem kardiomyocytu je zevní lamina a pochva z řídkého vaziva s bohatou sítí kapilár

o Inervováno autonomním nervovým systémem (upravuje pouze frekvenci kontrakce)

o Kontrakce jsou spontální a rytmické, nepodléhají volní kontrole

o Tvoří z většiny buňky svaloviny a některé se specializují na buňky převodního systému

o Hlavní funkce svaloviny je kontrakce srdce

Převodní systém je vodivý systém, který vytváří impulsy a převádí je do myokardu, kde
zajišťuje koordinované kontrakce svaloviny srdce

Stavba tkáně:
o Buňky cylindrického tvaru, 100-150 µm dlouhé a 10-20 µm široké

o Rozvětvují se a jsou v kontaktu s okolními buňkami, se kterými anastomují

o Buňky jsou uspořádané v soubory vláken a

vytvářejí tak vrstvy, které běží spirálovitě od
baze k apexu srdce

o Jádra jsou situována uprostřed a mají protáhlý

tvar s 1-2 jadérky

o Četné množství mitochondrii, hlavně v oblasti

sarkolemy a jádra

Vyplňují až 40% objemu

Větší počet krist

o Četné kapénky lipidů ( obsahují triglyceridy) a glykogenové vezikule

o V oblasti jádra jsou četná pigmentová granula lipofuscinu (červený nebo hnědý pigment),
s přibývajícím věkem jich přibývá

o Na povrchu buňky je SARKOLEMA

V oblasti kokmor se vychlipuje v úrovni Z-linie a vytváří systém T-tubulů ( ten chybí
v buňkách svaloviny srdečních arterii)
 o INTERKALARNÍ DISK= mezibuněčný kontakt mezi buňkami svaloviny srdce

Spojovací komplexy:

Dvě oblasti:
Transverzální- orientovaná k dlouhé
ose kardiomyocytu

Laterální- rovnoběžná s průběhem

kardiomyocytu

1. Desmozóm(macula
adherens)- pevné
spojení, brání
odtržení buňky
v průběhu kontrakce

2. Fasciae adherentes-
nejdůležitější, místo připojení aktinových myofilament

3. Nexus- na laterální oblasti, zajišťují komunikaci mezi buňkami

Mají snížený elektrický odpor, jde o místo, kde se rychleji šíří

podráždění a přenos kontrakčního impulsu z jedné buňky do druhé

Jsou příčné ploténky a místy běží dokonce poschoďovitě

Uloženy v úrovni Z-linii
o Myofibrily v buňce tvoří souvislé svazky myofilament
o Příčné pruhování je podmíněno upořádáním AKTINU a MYOSINU

Převodní systém

Tvořen:
o uzel sinoatriální, uzel (nodus) atrioventrikulární,
atrioventrikulární svazek (Hisův), fasciculus
atrioventricularis communis- ten se pak dělí na crus
detrum et sinistrum a vstupoje do srdečních komor

Specializované kardiomyocyty
❖ jsou v nodus atrioventrikularis a sinoatrialis MENŠÍ
než normální kardiomyocyty (10 µm tlusté a 25 µm
dlouhé)
❖ uloženy ve vazivovém obalu
❖ obsahují málo myofibril
❖ četné subsarkolemové vezikuly a zrna glykogenu
❖ systém T-tubulů chybí
❖ buňky nodus atrioventrikuláris v distální části tvoří
PURKYŇOVA VLÁKNA
 ➢ buňky mají cylindrický tvar (50 µm tlusté a 100-150µm dlouhé) a jádro
uprostřed sarkoplazmy
➢ mnoho sarkoplazmy a glykogenu
➢ myofilamenta převážně podélně uspořádaná na periferii sarkoplazmy
➢ T- tubuly ani interkalární disky nejsou vytvořeny => soudržnot buňek je
zajištěna INTERDIGITACEMI a v jejich průběhu jsou :
1. Desmozomy
2. Nexy
3. Fasciae adherente
➢ Lamina basalis chybí
❖ Jejich prostřednictvím je přenášen vzruch na pracovní svalovinu komor
❖ ENDOMYSIUM je tvořeno z jemného vaziva složeného z retikulárních a jených kolageních
fibril

Cévní a nervové zásobení

o Krevní kapiláry troří bohatou anastomuzující síť

o Myokard i převodní systém je inervován autonomními nervy
Nervová zakončení jsou v kontaktu se sarkolemou
Parasympatická eferentní vlákna nervi vagi jsou v synapsi s gangliovými buňkami myokardu
=> postgangliová vlákna inervují srdeční svalovinu i převodního systému

Kontrakční mechanismus
o Podobný skeletnímu svalstvu = parasympatická nervová zakončení zpomalují a sympatická
zase zrychlují frekvenci kontrakcí srdeční svaloviny
o Podráždění se šíří ze sinoatriálního uzlu => svalovinu předsíní => buňky atrioventrikulárního
uzlu => Hisův svazek => ramen =>Purkyňovy kardiomyocyty =>myokard komor
o Regenerační kapacita je malá, irreversibilní poškození se hojí jizvou.

Porovnání jednotlivých typu svalovin

 Příčně pruhovaná
svalovina kosterní

Příčně pruhovaná
svalovina srdeční

Hladká svalovina
27. Stavba a funkce kolagenního vaziva
________________________________________________________________________________________________________
• vyskytuje se v lidském organismu v největší míře
• existují dva typy kolagenního vaziva – řídké a husté
• řídké kolagenní vazivo
- jsou tu poměrně hojně zastoupeny buňky
- nacházíme tu zejména četné fibrocyty, ojedinělé adipocyty, ale i volné buňky – zejména
makrofágy, dále i buňky žírné a plazmatické
- mezibuněčná hmota obsahuje více amorfní hmoty, zastoupení vláken je poměrně malé
- vlákna kolagenní a elastická jsou častější než vlákna retikulární
- řídké kolagenní vazivo je vysoce vaskularizováno
- vyskytuje se v organizmu velmi často – vyplňuje prostory mezi jednotlivými orgány a umožňuje
jejich vzájemný posun, dále jako slizniční a podslizniční vazivo, stratum papillare dermis,
interstiticární vazivo ve žlázách
- má podpůrnou a výplňovou funkci, slouží jako prostředí pro výměnu látek mezi krví a buňkami
- jako lamina propria mucosae vytváří podpůrnou strukturu epitelu
- vazivové buňky se účastní při obranných reakcích organismu

• husté kolagenní vazivo

- vyskytuje se tu mnohem méně buněk
- převažuje tu složka vláknitá, zejména vlákna kolagenní
- z buněk tu najdeme zejména fibrocyty, volné buňky vaziva jsou zastoupeny poměrně málo
- husté kolagenní vazivo se v organismu vyskytuje ve dvou formách
- husté kolagenní vazivo neuspořádané (plsťovité)
▪ svazky kolagenních vláken tu probíhají nepravidelně
▪ příkladem je stratum reticulare corii, kožní vazivo, bělima oka, obaly orgánů
- husté kolagenní vazivo uspořádané
▪ kolagenní vlákna a jejich svazky jsou pravidelně uloženy
▪ rozprostřeny do plochy tvoří aponeurosy
▪ ve šlachách tvoří primární a sekundární svazky, mezi nimiž nacházíme fibrocyty
s dlouhými cytoplazmatickými výběžky a malé množství amorfní složky mezibuněčné
hmoty
▪ vyskytuje se jako šlachy, ligamenta, fibrosní blány, lamelové vazivo (stroma rohovky oka)
• šlacha (příklad hustého uspořádaného kolagenního vaziva
- protáhlé, válcovité struktury, jejichž prostřednictvím se kosterní svalstvo upíná ke kostem
- bělavá barva a odolnost proti natažením je způsobena bohatým obsahem kolagenních vláken
- fibrocyty tu mají protáhlá jádra, rovnoběžná s dlouhou osou šlachy
- ve šlaše povrch kryje vazivové pouzdro peritendineum externum, jednotlivé svazky pak řídké
peritendineum internum, které vyplňuje i prostory mezi svazky a obsahuje nervy a cévy
- někdy je šlacha ještě obalena vrstvou synoviální tekutiny – synoviální pochva
 27. ULTRASTRUKTURA MYOFIBRILY,
MECHANIZMUS SVALOVE KONTRAKCE
Tustá filamenta (Myozin) + tenká filamenta (Aktín) + akcesorní proteiny = Myofibrila

Tlustá filamenta: tvorené myosinom typu II, ( 300

až 400) molekul, který má: globulárny segment
a vláknitý segment

Globulárny segment: tvořen z dvou težkých

řetezcu, ktere se spirálovite obtáčeji a na
jednem konci mají Hlavičku. Hlavičký jsou
přidružené k aktínovým ř.

Vláknitý segment: je flexibilný v dvoch

miestach: za hlavičkou a ne daleko od ni :D

Molekulu myosinu je možné štepit pusobeniím

CHEMOTRIPSINU, molekula se pak rozpadne
na dve molekuly: LEHKÝ MEROMYOSIN
a TĚŽKÝ MEROMYOSIN.

Tenké Filamenta: : tvořené F aktínom (vláknitý, fibrilární) vytvořený z podjednotek G aktínu

(globulárny) tvořý dva řetezce spirálovite se vynuté.

Tropomyosin: doluhá tenká molekula z dvou spirálovite usp. Řetezcu.Klade se do žlábku F

aktinu v rozmezí 7 Gaktinú, stabilizuje vlákno a kryje vázná místa pro myosin

Troponin: komplex 3 globulárních jednotek, vytvára molekulu

Troponin T: vazba troponin + tropomyosin

Troponin C: váže Ca2+

Troponin I: inhibuje vázne misto pro myosin

 Akcesorní proteiny:

Alfa Aktinin: zakotvení tenkých filament do Z ploténky

Myomesin: propojení tlustých filament v M proužku

Titin (konektin): fixace polohy tlustých filament

v Z ploténce

MYOFIBRLIA: huste usp. Podélne orientované rovnobežné řady vláken myofilament, je tlustá 1-2
um

SARKOMERA: usek myofibrili

mezi dovma Z liniemi

A PROUŽEK: anizotropní: ve svetelném mikroskopu silne dvojlomí, tvořen, H+E =silne zbarvený

I PROUŽEK: izotropní: ve světelním mikroskopu slabounce dvojlomí, H+ E = slabo zbarvený

M PROUŽEK: mezofragma: je středem anizotropních zon, příčná ploténka

H PROUŽEK: hensenov: zona s pouze tlustými filamenty v nekontrahovaném svalu, mizí

u kontrahovaného svalu

Z PLOTÉNKA: telofragma: rozdeluje izotropní úsek a jsou do ni zakotveny tenká filamenta.g

MECHANIZMUS KONTRAKCE:

zasouvání tenkých
filament mezi
filamenta tlustá

Podmínky: Ca
ionty, ATP

Postup:

1. Aktin: Na
aktinový
troponin
TrC se naváže Ca, ten způsobí vtlačení vlákna tropomyozinu do dvojšroubovice hlouběji
a tím se odhalí vazebné místo pro ATP na G-aktinu

2. Myosin: má na globulární části navázanou energii v podobě ATP, ale nelze z ní energii získat
dokud nedojde k navázání na aktin.

3. Při spojení A a M dojde k hydrolýze ATP pomocí ATP-ázy, kdy energie tímto uvolněná způsobí
ohyb globulární části hlavičky Myosinu od 45 stup. A posun blíže do nitra A- proužku

Hydrolýzou ATP= vznik ADP+pyrofosfát+energie

4. Při dostatku ATP a Ca iontů se to neustále opakuje.

5. Posunutím aktinu vznikají nová vazebná místa, odkryjí se posunem a je možnost tvorby nových
můstů. Alemusí být uvolněny staré vazby A a M, k tomu je potřeba navázat nové ATP na
globulární část myosinu, tím dojde k rozrušení vazby a i k navrácení hlavičky do původní
polohy

Jede cyklus posun cca o 10 nm

Jedna svalová kontrakce je výsledkem stovek svalových cyklů.
6. Po odstranění Ca iontů se opět troponin sklopí a zakryje vazebné místo pro myosin= konec
stahu

Řízení svalové kontrakce

Kontrakce je řízena eferentními
motorickými neurony
Terminální úsek neuronu+vlákna PPS =
Motorická ploténka
• Myelinizované axony pronikají do
perimysia, tam se větví= vetévky
ztrácejí myelinovou pochvu (
výběžky Schvanových bb. Se
stávají součástí endomysia)
• V rozšířeném konci axonu je velký
počet mitochondrii a synaptických
vezikul
Synaptické vezikuly= světlý homogenní
obsah ACETYLCHOLIN
Synaptická štěrbina
• Amorfní materiál zevní laminy
 • Postsynaptický mem. Je tvořena sarkolemou s četnými hlubokými záhyby= SUBNEURÁLNÍ
APARÁT
• S sarkoplazmě je těsně pod štěrbinou mnoho mitochondrii, glykogenová granula, NEJSOU tu
MIOFIBRILY

Přenos a šíření vzruchu

1. Akční potenciál se rozšíří do motorické ploténky. Exocytozou se uvolní ACETYLCHOLIN
z vezikul

2. ACETYLCHOLIN difunduje syn. Štěrbinou a a naváže se na receptory sarkolemy, dojde

k otevření iontových kanálů a zvýšení prostupnosti pro Na ionty

3. Výsledkem je depolarizace membrány

4. Depolarizace se šíří po povrchu vlákna a pomocí T-tubulů se dostane hluboko až

k uloženým myofibrilám sval. Vlákna

5. Dochází tak současně ke kontrakci všech myofibril sval. Vlákna

6. V triádách depolarizační signál přechází na GER= zde GSR

7. Sarkoplazmatické retikulum specificky reguluje tok Ca iontů. V membráně GSR jsou 2

typy integrálních membr. proteinů (penetrující), které ovlivňují transport Ca iontů. Po
depolarizaci jsou otevřeny tzv. KALCIOVÉ KANÁLY ( prostupnost Ca)

8. Integrální protiny GSR se dostanou do kontaktu s integrálními proteiny T- tubulů

9. V průběhu depolarizace dochází k volnému pasivnímu proudění Ca do sarkoplazmy a tím

se dostane do blízkosti tlustých a tenkých myofilament

10. Po skončení depolarizace jsou Ca ionty aktivně transportovány zpět do cisteren

sarkoplazmatického retikula, tneto transtport zajišťují KALCIOVÉ PUMPY= penetrující
proteiny.

11. Výsledkem zpětné resorpce Ca iontl je relaxace svalu

Jeden axon může inervovat:

a) 1 svalové vlákno

b) Větvit se a ovlivňovat fci 160 i více svalových vláken

Regenerace svalové tkáně

PPST- SRDEČNÍ

• Nemá žádnou regenerační schopnost

• Nejsou zde vyvinutu satelitové bb typu myoblastů

• Degenerace se hojí vazivovou jiznou

PPST- KOSTERNÍ

• Je tu schopnost určité regenerace

• Zdroj regeneračních bb jsou=

Satelitové bb

➢ Není jich příliš mnoho

➢ Vřetenovité, centrálně
uložené jádro

➢ Je pod zevní laminou, která aktivnuje svalové vlákno

➢ Jsou těsně přiloženy k povrchu svalového vlákna

➢ Jsou považovány za inaktivni myoblasty

➢ Postup: po poškození tkáně se aktivují a začnou proliferovat jejich splynutím= vzniká

myotubula ( mnohojaderná s centrálně uloženými jádry)= další diferenciací vzniká
příčné pruhování vlákna

Hladká svalový tkáň

• Jsou schopny se mitoticky dělit

• Je zde schopnost regenerace

29. Druhy vazivových buněk a jejich funkce
________________________________________________________________________________________________________
• fixní (usedlé) buňky vaziva jsou fibroblasty, fibrocyty, myofibroblasty, buňky retikulární a buňky tukové
• jejich kmenovou buňkou je nediferenciovaná mezenchymová buňka
• fibroblasty a fibrocyty
- ve vazivu jsou nejčastější a představují dvě formy téže buňky
- fibroblast
▪ buňka s výraznou syntetickou aktivitou
▪ liší se tím od klidového fibrocytu, který je uložen v dříve vytvořené matrix
▪ fibroblast je obvykle větší než fibrocyt
▪ má protáhlý nebo hvězdicovitý tvar s množstvím cytoplazmatických výběžků
▪ obsahuje poměrně velké, ovoidní jádro s velkým jadérkem
▪ v cytoplazmě je velké endoplazmatické retikulum i Golgiho komplex
▪ najdeme tu i četné elementy cytoskeletu
- fibrocyt
▪ menší buňka, obvykle vřetenovitého tvaru
▪ na povrchu má jen málo výběžků
▪ jádro je menší a temnější, obsahuje více heterochromatinu
▪ granulární endoplazmatické retikulum je méně vyvinuto, Golgiho komplex je malý
▪ je tu také malé množství mitochondrií a ojedinělé lysosomy a elementy cytoskeletu –
klidové stádium
- je-li fibrocyt stimulován, může se přeměnit na fibroblast a reaktivovat svou syntetickou činnost
- fibroblasty se ve vazivové tkáni vyskytují zřídka, ve větším množstvím je nalezneme jen při
procesu hojení po poranění tkáně
- fibroblasty syntetizují všechny komponenty mezibuněčné hmoty, hlavně glykosaminoglykany,
glykoproteiny, proelastin a prokolagen
• buňky retikulární
- mají většinou hvězdicový tvar s dlouhými výběžky, kterými se navzájem dotýkají
- vyvíjejí se ze stejné prekurzorové buňky jako fibroblasty
- neliší se od nich ani ultrastrukturou, jsou ale specializovány na produkci prekurzorů kolagenu
typu III – vláken retikulárních
• myofibroblasty
- podobají se fibroblastům, ale stejně jako buňky hladké svaloviny mají v cytoplazmě vyvinuty
myofilamenta
- v cytoplazmě byla prokázána též přítomnost desminu
- na rozdíl od svalových buněk ale nemají myofibroblasty utvořenou zevní laminu
- v tkáni vazivové se vyskytují izolovaně a většinou tedy netvoří svazky nebo skupiny
• buňky tukové, adipocyty
- nacházejí se buď samostatně nebo tvoří velké skupiny
- od okolních struktur je odděluje zevní lamina (podobná bazální lamině, obsahuje ale spíš kolagen
typu V)
- adipocyty se vyskytují ve dvou formách – univakuolární a multivakuolární
- univakuolární adipocyty
▪ sférické buňky vyskytují-li se jednotlivě, polyedrické vyskytují-li se ve skupinách
▪ měří v průměru 50-100µm
 ▪ v průběhu zpracování tkáně pro světelnou mikroskopii dochází k extrakci lipidů -
v mikroskopu proto pozorujeme jen lem cytoplazmy adipocytu, který ohraničuje
vakuolu zbylou po extrakci tukové kapénky
▪ jádro je uloženo na periférii v blízkosti buněčné membrány
▪ v okolí jádra nacházíme nevelký GK a nepříliš vyvinuté granulární endoplazmatické
retikulum
▪ poměrně četné jsou tu ale tubuly hladkého endoplazmatického retikula
▪ v úzkém lemu cytoplazmy, který obklopuje velkou tukovou kapénku se vyskytují četné
pinocytotické vezikuly a mikrotubuly
▪ kromě velké centrální tukové kapénky v adipocytech nacházíme také drobné tukové
kapénky v oblasti tohoto lemu
▪ jednotlivé kapénky jsou na některých místech ohraničeny pouze monomolekulární vrstvou,
která představuje polovinu biologické membrány
▪ kolem jednotlivých adipocytů je vyvinuta zevní lamina
- multivakuolární adipocyty
▪ polygonální buňky, menší než univakuolární adipocyty
▪ obsahují sférické jádro, umístěné ve středu buňky
▪ v cytoplazmě je velký počet drobnějších tukových kapének, různých velikostí
▪ nachází se tu též nepříliš četné cisterny granulárního ER
▪ je tu velké množství mitochondrií, jež obsahují četné paralelně uspořádané vnitřní kristy
▪ na mitochondriálních kristách nejsou přítomny elementární partikule – produkovaná
energie je spíše uvolňována než střádána v buňce ve formě ATP
- prekurzorem adipocytů je lipoblast vyvinutý z prekurzorové mezenchymové buňky
- je odlišný od fibroblastu – má schopnost akumulovat v cytoplazmě lipidy
- v univakuolárním adipocytu splývají tukové kapénky ve velkou kapénku
- v multivakuolárním adipocytu ve vývoji nedochází ke splývání kapének, zato se tu zmnožují
mitochondrie
• melanocyty
- neuroektodermového původu
- rozvětvené protáhle buňky
- cytoplazma vyplněná tmavě hnědými granuly melaninu

• volné bloudivé buňky, vyskytující se ve vazivové tkáni jsou makrofágy, buňky žírné a buňky
plazmatické
• makrofágy
- patří do monocytomakrofágového systému
- jejich prekurzorem je hemocytoblast – uložen v kostní dřeni
- z buňky se diferenciují monocyty, které cirkulují v krvi
- po určité době migrují do vazivové tkáně, kde se vyvíjejí v makrofágy
- tyto buňky se mohou dělit a tím lokálně vznikají další fagocytující makrofágy
- makrofágy jsou dlouhožijícími buňkami
- makrofágy jsou velké, v průměru 10-30µm
- na povrchu mají četné mikroklky a pseudopodie i drobné invaginace – typické pro buňky
s vysokou schopností fagocytózy
- 2 typy makrofágů – fixní a bloudivé
- fixní mají dlouhé cytoplazmatické výběžky, bloudivé jsou spíše sférické
- jádro je velké, nepravidelné, uložené v centru buňky
- je tu vyvinuté GER a velký GK a četné mitochondrie
- jsou tu též zastoupeny lysosomy a elementy cytoskeletu (hlavně mikrotubuly a mikrofilamenta)
 - pro znázornění makrofágů ve tkáni se užívají histochemické metody, hlavně průkaz aktivity
kyselé fosfatázy
- také lze využít jejich schopnosti fagocytovat cizí partikule
- makrofágy produkují celou řadu substancí – lymfokininy (důležité při zánětu), enzymy (proteázy
a glykosaminoglykázy – usnadnění migrace buněk vazivovou tkání)
- hlavní funkcí je fagocytóza, ingesce partikulí a degradace pohlceného materiálu v elementech
lysosomálního aparátu
- podstatné jsou též pro obranné a reparativní pochody
- jsou součástí imunitního systému organismu – hlavně podstatné v počáteční fázi imunitní
odpovědi
- jsou schopny prezentovat antigen imunokompetentním buňkám
• buňky žírné
- oválné až sférické, v průměru 20-30µm
- v cytoplazmě se nachází menší počet malých sférických mitochondrií
- je tu málo vyvinuté GER a dosti velký GK a velká bazofilní granula
- granula jsou nepravidelná, průměr 0,3-0,5µm
- vzhledem k obsahu glykosaminoglykanů se po aplikaci některých anilinových barviv barví
metachromaticky
- v elektronovém mikroskopu mají granula heterogenní vzhled, vidíme tu elektronově denzní
lamely, které jsou uspořádané ve víry
- žírné buňky se vyskytují většinou jednotlivě, někdy ale ve větším počtu v hlubších partiích kůže
(stratum papillare) nebo ve stěně GIT
- najdeme je v řídkém kolagenním vazivu kolem cév, v dýchacích cestách (ve sliznici)
- ve svých granulech obsahují aktivní substance – po uvolnění působí lokálně na sousední buňky –
ředí se proto mezi buňky parakrinní
- sekreční granula obsahují histamin a heparin
- histamin zvyšuje permeabilitu kapilár
- heparin je podstatným koagulačním faktorem
- žírné buňky, které se vyskytují v některých sliznicích, obsahují v granulech místo heparinu
chondroitinsulfát
- uvolnění granul, hlavně histaminu, vede k alergické reakci – buněčná membrána heparinocytů má
receptory pro IgE – navázáním alergenu na IgE se spouští alergická reakce

• plazmatické buňky
- ovoidní, výrazně bazofilní, v průměru 10-20µm
- excentricky uložené jádro
- heterochromatin obsažený v jádře má vzhledem ke svému uspořádání loukoťovitý vzhled
- cytoplazma plazmatických buněk je vyplněna mohutně vyvinutými cisternami granulárního
endoplazmatického retikula
- produkují imunoglobuliny – zodpovědnost za humorální imunitu organismu
- sekreční produkt plazmatických buněk je segregován v cisternách GER, není střádán v sekrečních
granulech – cisterny GER bývají často dilatované
- plazmatické buňky se jen zřídka dělí
- za fyziologických podmínek se ve vazivu nevyskytují příliš často, ve velkém množství se nacházejí
tam, kde je chronický zánět
- plazmatické buňky jsou efektorovými buňkami B-lymfocytů
• v tkáni vazivové nacházíme také leukocyty – pronikají neustále a to stěnou venul a kapilár, v průběhu
zánětu se jejich počet zvyšuje a po proniknutí do vaziva ztrácí tyto buňky schopnost penetrovat do
krevní cirkulace
30. Chrupavka – charakteristika a klasifikace,
popis jednotlivých typů
________________________________________________________________________________________________________
• specializovaná forma pojivové tkáně, kde extracelulární hmota má pevnou konzistenci
• chrupavka je pevná a pružná
• je avaskulární a nevstupují do ní ani vlákna nervová
• na povrchu je s výjimkou kloubní chrupavky vyvinuto perichondrium
• chrupavka odpovídá základnímu stavebnímu plánu pojivové tkáně – tvoří jí buňky chondrocyty a
extracelulární hmota (složka amorfní a vláknitá)
• existují 3 typy chrupavky: hyalinní, elastickou a vazivovou – liší se hlavně složením mezibuněčné
hmoty
• hlavní funkcí je opora měkkých tkání + krytí povrchu kloubních ploch
• chrupavka je nezbytná pro vývoj kostí před narozením a pro jejich růst až do puberty
• chrupavka hyalinní
- v lidském organismu nejčastější
- v čerstvém stavu je polotransparentní
- u dospělého jedince pokrývá kloubní
povrchy
- tvoří ventrální konce žeber v místech, která
artikulují se sternem
- je součástí stěny určitých úseků dýchacích
cest (nos, larynx, trachea, bronchy)
-
- tvoří dočasný skelet vyvíjejícího se jedince
– později nahrazen kostí
- u dětí tvoří epifysodiafysární ploténky,
které jsou odpovědné za růst kostí do
délky
- perichondrium
▪ je na povrchu hyalinní chrupavku
(netýká se kloubních chrupavek)
▪ perichondrium je vrstva hustého kolagenního vaziva s četnými kolagenními vlákny
(kolagen I) a fibrocyty
▪ hranice perichondria a vlastní chrupavky není ostrá
▪ nachází se tu cévy a nervová vlákna
▪ vnitřní vrstvu perichondria tvoří chondroblasty – podobné strukturou fibroblastům,
postupně se diferenciují v chondrocyty
▪ vzhledem avaskularitě chrupavky výživu obstarává perichondrium – difuzí
▪ chrupavky kloubní, jež nemají perichondrium, jsou vyživovány taktéž difuzně, ale ze
synoviální tekutiny kloubu
- vzhledem ke ztížené látkové výměně je tloušťka chrupavky limitovaná
- chondrocyty
▪ jsou uloženy v dutinách – lakunách
 ▪ v živé tkáni chondrocyty lakuny vyplňují zcela
▪ během zpracování pro mikroskopii dochází
k nerovnoměrnému smršťování tkáně a k retrakci
buněk od stěny lakuny
▪ v průměru měří 10-30µm
▪ tvar buněk závisí na poloze v tkáni – na periferii jsou
buňky oválné (dlouhá osa paralelně s povrchem
chrupavky), v centrální oblasti jsou buňky sférické
▪ často se v lakuně vyskytuje větší skupina buněk –
izogenetická skupina
▪ v epifysodiafysární chrupavce jsou uspořádány do
izogenetických řad (skupiny nebo řady vznikají mitotickým dělením jednoho
chondrocytu, pod povrchem u perichondria)
▪ na povrchu chondrocytů jsou nerovnosti, cytoplazmatické protruze nebo mikroklky –
zvětšení povrchu pro difusi (chondrocyty jsou totiž většinou dále od cév)
▪ chondrocyty mají typickou strukturu buněk, secernujících proteiny (velké jádro, velké
GER, velký GK, inkluze (lipidové kapénky nebo partikule glykogenu a sekreční
vesikuly)
▪ jsou tu i elementy cytoskeletu – u starších chondrocytů přibývají v cytoplazmě
intermediární vimentinová filamenta
▪ základní funkcí je produkce mezibuněčné hmoty
▪ buňky secernují kolagen II, kyselinu hyaluronovou, proteglykany obsahující
chondroitinsulfát a keratansulfát i strukturální glykoproteiny
- bloudivé buňky ve chrupavce nacházíme jen během chondrogenní osifikace – objevují se tu
obrovské mnohojaderné chondroklasty
- chondroklasty se morfologicky podobají osteoklastům, jejich úkolem je resorpce degenerované
kalcifikované chrupavky
- mezibuněčná hmota se stejně jako ostatní pojivové tkáně skládá ze složky amorfní a fibrilární
- složka amorfní
▪ obsahuje glykosaminoglykany (kyselina hyaluronová, keratansulfát a chondroitinsulfát),
proteoglykany a strukturální glykoproteiny
▪ množství proteoglykanů v chrupavce se snižuje se stářím
▪ často až 200 molekul proteoglykanů se spojuje nekovalentní vazbou za pomoci molekul
vázajících proteiny s dlouhými molekulami kyseliny hyaluronové – vznik agregátů
proteoglykanů (až 4µm dlouhé)
▪ tyto agregáty vážou velké množství molekul vody
▪ mezi těmito agregáty a kolagenními fibrilami dochází k interakci
▪ strukturálními glykoproteiny v chrupavce jsou chondronektin – zodpovědný hlavně za
adhezi chondrocytů k okolním strukturám (proto je chrupavka pevná)
- složka fibrilární
▪ tvoří ji kolagenní fibrily z kolagenu II
▪ kolagen tvoří 40% suché váhy chrupavky
▪ kolagenní fibrily tu měří asi 20nm v průměru a neagregují ve vlákna
▪ jeví příčné pruhování s periodou 64nm, které je ale maskováno interakcí
s proteoglykany
▪ kolagen II má vysokou afinitu k chondroitinsulfátu
▪ v preparátech nejsou fibrily hyalinní chrupavky patrné – pod rozlišovací schopnost
světelného mikroskopu
▪ jejich refrakční index je navíc shodný s refrakčním indexem amorfní hmoty, do níž jsou
 zality
- mezibuněčná hmota v bezprostřední blízkosti lakun
s chondrocyty se nazývá teritoriální matrix
- obsahuje více glykosaminoglykanů a méně kolagenu
než okolní interteritoriální matrix
- tyto dvě části jsou odděleny – teritoriální matrix je od
interteritoriální oddělena metachromaticky se
barvícím bazofilním pouzdrem
- ve stáří v hyalinní chrupavce dochází k ukládání solí
kalcia
• chrupavka elastická
- v organismu se vyskytuje méně často než chrupavka
hyalinní
- nachází se v ušním boltci, tvoří epiglottis, stěnu Eustachovy trubice a některé malé chrupavky
hrtanu
- v čerstvém stavu má nažloutlou barvu
- struktura elastické chrupavky je obdobná jako u chrupavky hyalinní, chondrocyty jsou ale
v lakunách uloženy jednotlivě, jen výjimečně najdeme menší izogenetickou skupinu
- kromě fibril kolagenu II (obklopují chondrocyty) nacházíme i síť elastických vláken (elastin,
fibrilin)
- v elastické chrupavce nedochází ve stáří ke kalcifikaci
• chrupavka vazivová
- přechod mezi hustým kolagenním vazivem a chrupavkou
- tvoří meziobratlové ploténky a symfýzu nebo kloubní menisky
- je také častá v místech velké námahy
- chondrocyty tu jsou v lakunách uloženy jednotlivě nebo tvoří jen malé izogenetické skupiny
- je tu malé množství buněk ve velkém množství mezibuněčné hmoty
- kromě kolagenních fibril z kolagenu typu II tu nacházíme i velké množství tlustých kolagenních
vláken z kolagenu I - eosinofilní
- tato vlákna jsou zřetelně patrná ve světelném mikroskopu
- vazivová chrupavka obsahuje méně amorfní hmoty
- hranice mezi vazivovou chrupavkou a perichondriem je nezřetelná – spíše rovnou přechází do
hustého a pak řídkého kolagenního vaziva
• růst chrupavky
- je ovlivněn růstovými hormony somatotropinem a somatomedinem C
- probíhá dvěma způsoby – intersticiární proliferace a apozice
- intersticiární proliferace (intususcepce) spočívá v mitotickém dělení existujících chondrocytů
- při apozici dochází k diferenciaci nových chondroblastů z buněk perichondria (ve vnitřní vrstvě
jsou chondroprogenitorové buňky)
- v obou případech buňky syntetizují mezibuněčnou hmotu
- vlastní růst buněk je mnohem větší, než by odpovídalo přírustku počtu buněk, protože přibývá
hlavně mezibuněčné hmoty
- intersticiární proliferace hraje největší úlohu v časných stádiích tvorby chrupavky
- u dospělých se její význam zmenšuje, matrix chrupavky se stává rigidnější a možnost dělení
chondrocytů je tím omezena
- v průběhu dospívání roste chrupavka hlavně apozicí
- intersticiární proliferace se až do puberty uplatňuje v ploténce epifysodiafysární při růstu kostí
do délky
- u dospělých jedinců si zachovává svůj význam v chrupavkách kloubních ploch – v této lokalizaci
 totiž chrupavka nemá perichondrium, opotřebované povrchové buňky musí být stále
nahrazovány dělením stávajících chondrocytů
• regenerace chrupavky
- velmi obtížná
- pouze u malých dětí dochází k regeneraci zničené chrupavky proliferací chondroblastů
z perichondria
- u dospělých dochází k zahojení defektu vazivovou jizvou
• chrupavka pochází z mezenchymu
• v první fázi se mezenchymové buňky zakulacují a ztrácejí své výběžky
• urychleně se dělí a vytváří prochondrální blastém
• buňky se tam mění v chondroblasty a zahajují urychlenou syntézu mezibuněčné hmoty
• tímto procesem se od sebe jednotlivé buňky vzdalují
• diferenciace chondrocytů začíná v centru budoucí chrupavky a pokračuje postupně k její periferii
• buňky uložení centrálně nabývají charakter chondrocytů, zatímco periferně uložené buňky jsou
typickými chondroblasty
• mitotickou aktivitou jednotlivých chondrocytů vznikají izogenetické skupiny
31. Mikroskopická stavba kostní tkáně, popis
jednotlivých typů
________________________________________________________________________________________________________
Kostní tkáň
• odpovídá modelu pojivové tkáně
• jedna z nejtvrdších tkání v těle
• mezibuněčnou hmotu produkují buňky tkáně, výrazně nad nimi převažuje
• mezibuněčná hmota se skládá ze složky amorfní a vláknité, speciálním znakem je její mineralizace
solemi kalcia
• pro histologické vyšetření je špatně zpracovatelná – zhotovují se buď výbrusy kostní tkáně, nebo se kost
zpracovává běžnými histologickými metodami po dekalcifikaci
- ve výbrusech nezůstávají kostní buňky, ale je možné sledovat mezibuněčnou hmotu
- při dekalcifikaci naopak zůstávají buňky zachovány
• povrch kostí
- kosti lemuje kolagenní vazivo, na povrchu zvané periost a na vnitřní straně endost
- periost i endost se skládají ze zevní vrstvy vazivové a z vnitřní vrstvy, kde jsou uloženy
prekurzory osteoblastů – buňky osteoprogenitorové, preosteoblasty
- periost
▪ zevní povrch kosti
▪ zevní vrstvu tvoří husté
kolagenní vazivo
▪ nachází se tu fibroblasty,
kolagenní vlákna, cévy
i vlákna nervová
▪ svazky kolagenních
vláken, která penetrují
ze zevní vrstvy periostu do kostní matrix se nazývají Sharpeyova vlákna – připojují
periost pevně ke kosti
▪ vnitřní vrstva periostu (kambiová) obsahuje preosteoblasty, které jsou přímými
prekurzory osteoblastů (osteoprogenitorové buňky)
▪ preosteoblasty mají charakter nediferenciovaných buněk a jsou schopny dělení
▪ jsou ploché, v cytoplazmě obsahují malý Golgiho komplex, málo vyvinuté
endoplazmatické retikulum – v klidové fázi nejeví vysokou biosyntetickou aktivitu
▪ mohou se aktivovat a diferencovat v osteoblasty
▪ hrají podstatnou roli při hojení a růstu kosti
▪ stupeň jejich diferenciace není jasný – mohou se diferencovat v osteoblasty, ale i
chondroblasty nebo fibroblasty (při hojení zlomenin)
- endost
▪ lemuje vnitřní povrch kosti
▪ je tenčí než periost a je tvořen tenkou vnitřní vrstvou oploštělých preosteoblastů a malým
množstvím vazivové tkáně s četnými drobnými cévami
▪ hlavní funkcí je je zajištění výživy kostní tkáně
▪ je také zdrojem nových osteoblastů pro růst, přestavbu a náhradu kostní tkáně
• buňky kostní tkáně jsou osteoblasty a osteocyty (prekurzorem jsou preosteoblasty) a osteoklasty
 - osteoblasty
▪ umístěny vedle sebe na povrchu trámců kostní tkáně
▪ podobají se uspořádáním jednovrstevnému epitelu
▪ vysílají výběžky, jimiž se vzájemně dotýkají
▪ výběžky se prodlužují, když se buňky začnou obklopovat nově syntetizovanou matrix
▪ jedná se o polarizované buňky
▪ mají charakter buněk syntetizujících proteiny pro export
▪ pokud zrovna dochází k syntéze matrix, jsou kubické až nízce cylindrické, mají bazofilní
cytoplazmu a vykazují vysokou aktivitu alkalické fosfatázy
▪ se snížením aktivity se buňky oplošťují a klesá i produkce alkalické fosfatázy
▪ velké světlé jádro je umístěno excentricky, v oblasti buňky odvrácené od nově se tvořící
kostní hmoty
▪ mají mohutně vyvinuté endoplazmatické retikulum a velký Golgiho komplex umístěný
v oblasti pod jádrem
▪ v bazální oblasti buněk pozorujeme i četné drobné sekreční vesikuly
▪ syntetizované látky jsou vylučovány na povrchu, který je v kontaktu s kostní matrix
▪ osteoblasty produkují organické komponenty mezibuněčné hmoty – kolagen I,
glykosaminoglykany, proteoglykany a glykoproteiny
▪ nově syntetizovaná kostní matrix v těsné blízkosti osteoblastů, která ještě nebyla
mineralizována se nazývá osteoid
▪ ukládání anorganických látek do kostní matrix je závislé na přítomnosti osteoblastů
▪ osteoblasty se nedělí
▪ jakmile jsou obklopeny mezibuněčnou hmotou, stávají se osteocyty
▪ osteocyty mohou za určitých okolností
dediferencovat v osteoblasty nebo preosteoblasty
• osteocyty
- osteoblasty, které se obklopily kostní matrix
- jsou uloženy jednotlivě v dutinách, zvaných lakuny
- buňky vysílají dlouhé tenké výběžky, uložené v úzkých
kanálcích v kostní matrix (canaliculi ossium) –
filopodiální výběžky
- výběžky sousedních osteocytů jsou v kontaktu četnými
nexy – komunikují takto navzájem i se zevním a
vnitřním povrchem kosti (zasobení osteocytů živinami
a metabolity)
- může vzniknout i řetězec až 15 buněk
- osteocyty mají ve srovnání s osteoblasty menší jádro
s více heterochromatinu
- mají méně vyvinuté endoplazmatické retikulum i menší Golgiho komplex a malý počet
lysosomů
- po resorpci kostní tkáně buď degenerují nebo se mohou přeměnit v osteoblasty
- osteocyty jsou nezbytné pro existenci mezibuněčné hmoty – v malé míře mají také schopnost
syntetizovat matrix a také se účastní její resorpce
- vyrovnávají také malé výchylky hladiny Ca iontů v krvi
• osteoklasty
- volné buňky kostní tkáně, velké pohyblivé buňky s četnými výběžky
- jsou uloženy na povrchu kostní tkáně v drobných prohlubních – Howshippových lakunách
- osteoklasty obsahují 2-50 jader a hodně acidofilní cytoplazmy
 - je tu mnoho polyzomů a nevelké GER, GK
a mitochondrie
- osteoklasty také obsahují velké množství
lysosomů
- povrch buňky, který sousedí s kostní matrix,
má složitou strukturu – četné invaginace,
zvětšující resorpční povrch buněk (tzv.
zvlněný lem)
- od ostatní cytoplazmy je tato membrána
oddělena světlou zónou, kde nejsou
buněčné organely, jen elementy
cytoskeletu
- do této oblasti se také vyprazdňují lysosomy,
je tu prostředí s nízkým pH (přítomnost
organických kyselin – v malé míře je produkují osteoklasty)
- v cytoplazmě byla prokázána aktivita karboanhydrázy
- v záhybech lemu se nacházejí také četné krystalky solí kalcia a drobné vezikuly
• mezibuněčná hmota
- tvoří asi 35% hmoty kosti
- má složku vláknitou a amorfní
- vláknitá složka
▪ kolagenní vlákna z kolagenu typu I
▪ 95% organické hmoty kosti tvoří kolagenní vlákna
- amorfní složka
▪ proteoglykany, obsahující glykosaminoglykan chondroitinsulfát a keratan sulfát
▪ obsahuje také strukturální glykoproteiny – osteonektin, sialoprotein, osteokalcin –
aktivně vážou ionty Ca
• anorganické látky
- tvoří 50% suché váhy kostní matrix, 65% mezibuněčné hmoty
- nejvíce jsou zastoupeny ionty Ca a fosfátové, dále pak ionty Mg, K, Na a citrátové a
uhličitanové
- fosfátové ionty a ionty Ca se v kosti vyskytují hlavně ve formě krystalků hydroxyapatitu
- krystalky mají rozměry 40x25x3 nm
- jsou uloženy většinou dlouhou osou paralelně s dlouhou osou kolagenních fibril
- na povrchu krystalků se molekuly hydroxyapatitu vyskytují v hydratované formě – tato vrstvička
nasyceného roztoku usnadňuje uvolňování iontů kalcia z kostí
- spojení kolagenních vláken s hydroxyapatitem je příčinou pevnosti kostní tkáně
• kalcifikace kosti
- existuje několik teorií, dosud není objasněno
1. osteoblasty produkují alkalickou fosfatázu, pod jejímž vlivem dojde k lokálnímu zvýšení
koncentrace organických sloučenin s vysokým obsahem fosfátových iontů a vzniku
krystalů hydroxyapatitu
2. glykoproteiny sialoprotein a osteokalcin (strukturální) mají velkou schopnost vázat
kalciové ionty, tyto látky také zřejmě ukládají do kostní tkáně minerální látky
3. cytoplazmatické vezikuly (100nm), oddělující se od osteoblastů, které obsahují
alkalickou fosfatázu a mají schopnost aktivním transportem akumulovat kalciové a
fosfátové ionty – po ruptuře membrány vezikul se vytvářejí zárodečná centra pro další
akumulaci Ca a fosfátových iontů – vznik krystalů hydroxyapatitu
Typy kostí
• rozeznáváme 2 typy kostní tkáně – vláknitou a lamelovou kost (primární a sekundární)
• kost vláknitá
- má všechny komponenty kostní tkáně, ale kolagenní vlákna i buňky jsou nepravidelně
uspořádány
- na jednotku objemu obsahuje poměrně více osteocytů a méně minerálních látek
- v průběhu tvorby nebo hojení kosti se nejdříve objevuje kost vláknitá, až poté kost lamelová
- je strukturou dočasnou, která vzniká velice rychle, v dalším vývoji je nahrazována
- v dospělém organismu ji najdeme jen v blízkosti švů plochých kostí lebky, v zubních alveolech a
v místech inzerce některých šlach
• kost lamelová
- v organismu se vyskytuje daleko častěji než kost vláknitá
- základem její struktury jsou lamely tvořené paralelně uspořádanými kolagenními vlákny
v mineralizované amorfní matrix

:÷÷É
- tloušťka lamel je 3-7µm

:
- sousední lamely spojuje tmelová
substance – mineralizovaná amorfní
hmota s ojedinělými kolagenními
vlákny
- lakuny, obsahující osteocyty leží
většinou vně lamel v prostoru
vyplněném tmelovou substancí
- canaliculi ossium probíhají kolmo
k průběhu lamel
- v lamelární kosti jsou lamely
uspořádány většinou koncentricky
kolem centrálního kanálu nebo
vytvářejí systém paralelních plášťových lamel na povrchu kosti
- osteon
▪ komplex koncentrických lamel s centrálního kanálu se nazývá osteon nebo Haversův
systém
▪ centrální kanál se nazývá Haversův kanál
▪ osteon má tvar dlouhého válce, je tvořen 4-20 koncentrickými lamelami, v průměru měří
kolem 200µm a jeho dlouhá osa je rovnoběžná s dlouhou osou kosti
▪ kolagenní vlákna, která jsou v jednotlivých lamelách uložena paralelně tvoří po délce
osteonu šroubovici
▪ výška závitu této šroubovice je v sousedních lamelách natolik různá, že v každém bodě
jsou kolagenní vlákna v sousedních lamelách orientována vzájemně přibližně kolmo
- Haversův kanál
▪ je zevnitř lemován endostem
▪ obsahuje krevní cévy, nervová vlákna a řídké kolagenní vazivo
▪ Haversův kanál komunikuje s periostem, s kostní dření i s ostatními Haversovými kanály
příčnými nebo šikmými kanály Volkmannovými
▪ obvykle tyto kanály obklopují koncentrické lamely, které perforují lamely jednotlivé
osteony a přivádějí cévy a nervy z periostu k Haversovým kanálům
- kost není rigidní neměnná struktura
- během růstu ale i v dospělé kosti probíhá kontinuálně destrukce a přestavba osteonů
- přestavba kosti
▪ zahajuje se tak, že spolu s cévou do kostní tkáně
 pronikají osteoklasty
▪ vytvářejí v kostní tkáni tunel s průměrem okolo
tloušťky jednoho osteonu – prostor pro nastávající
nový osteon
▪ postupně je od periferie tento prostor opět zaplňován
nově vznikajícími lamelami
▪ nejmladší osteony tak mají nejširší Haversovy
kanály, osteony staré mají naopak nejužší kanály
▪ v kosti se vyskytuje také mnoho destruovaných
osteonů, z nichž zbývají jen malé části a naopak i
osteony vznikající mezi kompletními osteony
nacházíme také osteony neúplné, intersticiární –
vmezeřené Haversovy systémy
- lamelární kost se vyskytuje ve 2 formách – kost spongiosní a
kompaktní
- spongiosa
▪ má houbovitý vzhled
▪ tvořena anastomozujícími kostními trámci, uspořádanými tak, aby vyhovovaly nárokům
na zatížení kosti
▪ v silnějších trámcích nacházíme osteony, tenké trámce jsou tvořeny pouze paralelně
uspořádanými lamelami
- kompakta
▪ je tvořena systémem paralelně uspořádaných, kontinuálně se remodelujících osteonů
▪ na povrchu kosti jsou uloženy rovnoběžně probíhající kostní lamely, tvořící zevní a vnitřní
lamely plášťové
• jednotlivé typy kostí – dlouhé, krátké nebo ploché obsahují různou kombinaci kostí
- dlouhé kosti mají diafýzu kompaktní s dutinou pro kostní dřeň a epifýzy spongiózní s tenkou
vrstvou kompakty
- krátké kosti jsou tvořeny spongiózou s tenkou vrstvou kompakty
- ploché kosti tvoří 2 vrstvy kompaktní kosti, mezi nimiž se nachází vrstvička spongiózy – diploe

Vývoj kostí
• kost se vyvíjí na podkladě vazivové nebo chrupavčité tkáně
• proces tvorby kosti se nazývá osifikace
• nejprve vždy vzniká kost vláknitá a až následně kost lamelární
• v průběhu přestavby kosti se současně objevují místa resorpce kostní tkáně a místa, kde vznikají kostní
lamely
• proces remodelace probíhá po celý život, v dospělosti se ale výrazně zpomaluje

Růst kostí
• růst krátkých kostí a růst dlouhých kostí do šířky se děje desmogenní osifikací
• růst dlouhých kostí do délky umožňuje epifysodiafysární ploténka, vytvořená na rozhraní mezi epifýzou
a diafýzou kosti
• na straně diafyzární je ploténka kontinuálně nahrazována kostní tkání, na straně epifyzární naopak
chrupavky neustála přibývá
• po vymizení této ploténky nemůže růst kosti do délky pokračovat
• v epifyzodiafyzární ploténce můžeme rozlišit několik oblastí
 - zóna intaktní hyalinní chrupavky: na povrchu přivráceném k epifýze
- zóna chrupavky rostoucí: navazuje na předchozí, jsou tu izogenetické řady chondrocytů
(rovnoběžně s dlouhou osou kosti)
- zóna chrupavky hypertrofické: akumulace glykogenu, produkce alkalické fosfatázy, resorpce
okolní matrix až zbydou jen tenká septa
- zóna hypertrofické chrupavky zvápenatělé: kalcifikace zbylé matrix chrupavky a degenerace
chondrocytů
- následuje linie eroze, kde je zvápenatělá chrupavka narušována chondroklasty
- zbytky zvápenatělé matrix zůstávají jako směrové trámce, na nich se ukládají osteoblasty a
produkují osteoid (osteoidní zóna)
- v zóně osiformní jsou některé osteoblasty zality do matrix a mění se v osteocyty
- v mezibuněčné hmotě se ukládají soli kalcia
- v zóně resorpce pak osteoklasty odbourávají nově vytvořenou kost a tvoří dřeňovou dutinu
• růst kostí do délky zajišťují 2 vyvážené procesy – růst chrupavky a resorpce nově vytvořené kosti
• epifyzodiafyzární ploténka je stále stejně tlustá, ale posunuje se směrem k epifýzám

Funkce kostí
• poskytují organismu oporu a chrání měkké tkáně
• vytvářejí systém pák, který umožňuje převést kontrakci svalovou na pohyb celého organismu
• kosti jsou zásobárnou Ca iontů
• obsahují 99% kalciových iontů v těle
• koncentrace kalciových iontů v krevní plazmě a tkáních musí být stálá - Ca hraje podstatnou roli v řadě
enzymatických pochodů, při svalové kontrakci, přenosu nervových impulsů a adhezi buněk a při
koagulaci krve
• stálá hladina Ca v krvi je udržována součinností 2 hormonů
• parathormon je produkován příštitnými tělísky a aktivuje osteoklasty (Ca se uvolňuje do krve)
• kalcitonin je produkován parafolikulárními buňkami štítné žlázy a aktivuje osteoblasty (snížení hladiny
Ca v krvi)

Kosterní spoje
• spoje se rozlišují na pohyblivé (diarthrosis) a nepohyblivé (synarthrosis)
• synarthrosis se dělí na synostosis, synchondrosis a syndesmosis
• diarthrosis představují klouby
• klouby jsou doplněny ligamenty a kloubním pouzdrem
• kloubní pouzdro uzavírá kloubní dutinu, která obsahuje synoviální tekutinu
• synoviální tekutina je ultrafiltrátem krevní plazmy, obsahující hodně glykosaminoglykanů, hlavně
kyseliny hyaluronové
• povrch kloubních ploch je kryt hyalinní chrupavkou, bez perichondria
• její výživu zajišťuje synoviální tekutina
• kloubní pouzdro má vrstvu fibrózní (husté kolagenní vazivo) a synoviální
• vnitřní synoviální vrstva tvoří četné záhyby a na povrchu je lemována kubickými nebo plochými
buňkami, které odděluje malé množství mezibuněčné hmoty
• nazývají se synovialocyty a na povrchu mají četné mikroklky
• existují 2 typy synovialocytů
- 1. typ má výrazné GER a je to zdroj synoviální tekutiny
 - 2. typ má velký počet lysosomů – fagocytuje korpuskulární materiál obsažený v synoviální
tekutině
• pod vrstvou synovialocytů je vrstvička řídkého kolagenního vaziva, kde se nachází četné adipocyty

Zuby
• zub se skládá ze skloviny (emailu), dentinu, zubní dřeně (pulpy) a cementu
• podpůrnými tkáněmi (periodontium) jsou alveolární kost, periodontální
ligamenta a gingiva
• dentin
- skládá se z odontoblastů a mezibuněčné hmoty
- mezibuněčnou hmotu tvoří proteoglykany, osteokalcin, dentinové
fosfoproteiny
- 70% hmoty tvoří hydroxyapatit
• cement
- stavba cementu je podobný vláknité kost
- obsahuje cca 65% anorganické složky
- kryje krček (acelulární cement) a
kořen (celulární cement) zubu
35. Složení periferní krve
________________________________________________________________________________________________________
• krev, uzavřená v oběhovém systému sestává z buněk a tekutiny
• je poháněna v krevním oběhu stahy srdečního svalu
• u dospělého člověka v krevním oběhu cirkuluje 5,5 – 6 litrů
• složení krve: formované elementy a krevní plazma
- formované elementy (krevní tělíska)
▪ erytrocyty – červené krvinky
▪ leukocyty – bílé krvinky
▪ trombocyty – krevní destičky
- krevní plazma
▪ tekutina, v níž jsou formované krevní elementy rozptýleny
▪ tvoří ji z 90% voda a z 10% látky o nízké i vysoké molekulové
hmotnosti
▪ bílkoviny představují 7%, soli 0,9% a zbytek organické složky
různého původu – aminokyseliny, vitaminy, hormony,
lipoproteiny apod.
▪ nízkomolekulární složky jsou obvykle v rovnováze s tkáňovým
mokem – ukazatel jeho složení
▪ obsahuje albuminy, α, β s γ globuliny, fibrinogen (důležitý pro
srážení krve), minerály, vitamíny a ionty
▪ albumin má za úkol udržovat osmotický tlak
▪ γ globuliny jsou protilátky – imunoglobuliny
▪ fibrinogen je podstatný pro tvorbu fibrinu v konečné fázi srážení krve
▪ řada látek, nerozpustných ve vodě, se může vázat na α a β globuliny nebo albumin – např.
lipidy a tak se ve vodě „rozpouštět“ (proteinové molekuly totiž obsahují také hydrofilní
část – lipido-proteinové komplexy se v plazmě rozpouští)
• jestliže krev opustí oběhový systém, koaguluje (sráží se)
• sraženina obsahuje formované elementy a čirou žlutavou tekutinu – tzv. sérum (plazma bez koagulačních
faktorů, tedy fibrinogenu)
• dáme-li krev, do níž jsme přidali antikoagulanty (heparin, citran sodný apod.) do centrifugy, začne se
utvářet vrstevnaté spektrum složek krve – je vidět její heterogenní charakter
• jako hematokrit označujeme objem těsně nahloučených erytrocytů v objemové jednotce krve
- muži: 40-50%
- ženy: 35-40%
- v těhotenství ještě méně, krev se totiž ředí
- dítě do 10 let: 35%
- novorozenec: 45-60%
• hematokrit je za normálních okolností vyšší v žílách než v tepnách – hydratace a zvětšení erytrocytů
• erytrocyty tvoří obvykle 42-47%, asi 1% tvoří leukocyty a okem neviditelná vrstva tromocytů
• funkce
- leukocyty
▪ zčásti plní úlohu fagocytů, zčásti vytváří obranné protilátky
▪ jsou jednou z hlavních složek obrany proti infekci
 ▪ po těle je roznáší oběhový systém, jsou schopny projít skrz stěnu kapilár a tak se dostávají
i do tkání (všude tam, kde je třeba obrany)
- erytrocyty
▪ vážou kyslík a tak jej transportují po těle
▪ na hemoglobin erytrocytů se kromě kyslíku váže i oxid uhličitý
- plazma
▪ hlavní funkce je transportní
▪ částečně přenáší i oxid uhličitý ve formě hydrogenuhličitanů
▪ dále roznáší plazma živiny od místa jejich absorpce nebo syntézy do cílových míst
▪ také odvádí odpadní materiál metabolismu, které se z krve odstraňují exkrečními orgány
▪ krev také přenáší hormony a umožňuje výměnu chemických signálů pro buněčnou
funkci i signálů mezi orgány značně vzdálenými
▪ plazma se podílí i na regulaci tělesné teploty a na udržování acidobazické a osmotické
rovnováhy
• krev se vyšetřuje tvorbou krevního obrazu (objem jednotlivých složek a elementů), nebo např.
sedimentací
36. Elementy periferní krve (přehled a základní
charakteristika)
________________________________________________________________________________________________________
• krevní elementy periferní krve jsou červené krvinky (erytrocyty), bílé krvinky (leukocyty) a krevní
destičky (trombocyty)
• bílé krvinky se dále dělí
- granulocyty
▪ bazofilní granulocyty
▪ neutrofilní granulocyty
▪ eosinofilní granulocyty
- agranulocyty
▪ lymfocyty
- B-lymfocyty
- T-lymfocyty
- null cells (nonB a nonT lymfocyty)
- NT buňky (natural killers)
▪ monocyty

TYP BUŇKY HLAVNÍ PRODUKTY HLAVNÍ FUNKCE

Erytrocyty hemoglobin transport CO2 a O2
Neutrofily (terminální buňky) specifická granula a modifikované fagocytóza bakterií
lysosomy (azurofilní granula)
Eosinofily (terminální buňky) specifická granula, farmakologicky obrana proti parazitickým červům,
aktivní látky modulace zánětlivých procesů
Bazofily (terminální buňky) specifická granula obsahující uvolňování histaminu a ostatních
histamin a heparin mediátorů zánětu
Monocyty (nejsou terminálními granula s lysosomálními enzymy generování buněk
buňkami) mononukleárního fagocytárního
systému ve tkáních, fagocytóza a
trávení protozoí, virů a přestárlých
buněk
B-lymfocyty imunoglobuliny generování terminálních buněk,
vyrábějících protilátky
(plazmocytů)
T-lymfocyty látky, které zabíjejí buňky, látky, zabíjení buněk infikovaných virusy
které kontrolují aktivitu
jiných leukocytů (interleukiny)
Natural killers (cytotoxické T látky, které vytvářejí perforace zabíjení některých nádorových
buňky) v cytoplazmatických membránách buněk a buněk napadených virusy
cílových buněk (čímž je smrtí)
Trombocyty faktory srážení krve srážení krve
37. Erytrocyty (stavba a funkce)
________________________________________________________________________________________________________
Erytrocyty
• červené krvinky jsou bezjaderné bikonkávní buňky
• počet
6 3
- muži: 4,2-5,8 . 10 /mm
6 3
- ženy: 3,8-5,2 . 10 /mm
- nadbytek: polycytémie neboli polyglobulie (může být adaptace na vysokohorské prostředí)
- nedostatek: anémie(může být i pokud je snížené množství hemoglobinu – pokles Hb pod 135g/l u
muže, 115g/l u ženy, kvůli ztrátě krve apod.)
• velikost
- jsou-li suspendovány v izotonickém roztoku, je průměr 7,5µm
- na okrajích jsou tlusté 2,6µm, ve středu 0,6µm
- při běžném zpracování se v krevním nátěru smršťují a jejich průměr je 7,2-7,4µm a na okrajích
tlusté 1,9µm
- makrocyty: nad 9µm
- mikrocyty: pod 6µm
- megalocyty: nad 12µm
- jsou-li v nátěru různě velké erytrocyty, jedná se o anizocytózu
- jsou-li v nátěru erytrocyty atypických tvarů, jedná se o poikylocytózu
• stavba
- erytrocyty jsou ohraničeny
cytoplazmatickou membránou
- izolované membrány se získávají
snadno, hemolýzou erytrocytu –
nejprozkoumanější
- 40% hmotnosti membrány jsou
lipidy, 10% sacharidy a 50%
proteiny
- integrální membránové proteiny
jsou homogenně rozmístěny a
nejsou schopny laterální difuze
- hlavní membránový protein je
glykoforin – určuje příslušnost
k systému krevních skupin MN
- krevní skupina AB0 určují oligosacharidové řetězce, připojené na membránové glykoproteiny
nebo glykolipidy
- neobvyklý tvar podmiňuje přítomnost fibrilárních proteinů – vytvářejí pod membránou síť,
připojenou k membráně na mnoha místech
- základem sítě jsou tetramery spektrinu (200nm) – α a β spektrin
- proteinem ankyrinem je síť připojena k integrálním proteinům membrány – 3-6 tetramer spojuje
spojovací komplex ve středu s modifikovaným aktinovým mikrofilamentem
- k mikrofilamentu je připojen tropomyozin a další myozinové filamentum
- vazba je schopná kontrakce a tím zajišťuje konkávní tvar erytrocytu – flexibilita buněčné
membrány (umožňuje změny tvaru buněk při průchodu kapilárami)
• hemoglobin
- erytrocyty obsahují 33% roztok hemmoglobinu
- přítomnost tohoto proteinu způsobuje acidofilii erytrocytů – světle růžová barva
- hemoglobin se skládá ze 2α a 2β polypeptidových řetězců, navázaných na porfyrinové jádro
- porfyrinové jádro obsahuje ionty železa Fe
- chemicky bylo identifikováno mnoho typů hemoglobinů – drobné změny ve struktuře polypeptidů
jsou odpovědné za změny fyzikálně chemických vlastností molekuly
- přítomnost atypických hemoglobinů v erytrocytech vede k závažným patologickým stavům
- za fyziologických podmínek je 98% hemoglobinu A, 2% hemoglobinu F (fetální – vyšší afinita
ke kyslíku)
- hemoglobin má schopnost reverzibilně vázat O2 (vznik oxyhemoglobinu) a CO2 (vznik
karbaminohemoglobinu) – reverzibilita těchto vazeb je podkladem schopnosti hemoglobinu
přenášet krevní plyny
- vazba CO je ireverzibilní – karboxyhemoglobin je z dalšího přenosu plynů vyloučen
- methemoglobin vzniká při zvýšené koncentraci dusitanů a dusičnanů
- obsah Hb v jednom erytrocytu je cca 32pg
• retikulocyty
- zralé erytrocyty neobsahují organely pro syntézu proteinů – Hb se už nesyntetizuje
- erytrocyty právě uvolněné z kostní dřeně obsahují ještě množství rRNA – bazofilie (prokazatelné
supravitálním barvením, např. brilantkesylovou modří – v erytrocytech se pak objeví
granula nebo síťovitá struktura)
- mladé erytrocyty s touto stavbou se nazývají retikulocyty
- u zdravého člověk se jedná o 1% všech erytrocytů
- po krvácení nebo výstupu do velkých výšek dojde ke zvýšení spotřeby erytrocytů a tedy i počtu
nových retikulocytů
• abnormality
- srpkovitá anémie: způsobená mutací genu pro hemoglobin, vzniká HgS, tedy srpkovitý
hemoglobin – jeho molekuly krvinku deformují a brání tak malárii
- hypochromní erytrocyty: málo hemoglobinu
- polychromní erytrocyty: více RNA, příliš rychle uvolňovány z kostní dřeně
- bazofilní tečkování: ostrůvky cytoplazmy s ribosomy
- Heinzova tělíska: precipitáty, hemolytická anémie
- Howell-Jollyho tělíska: zbytek jádra (abnormální denukleace)
- Cabotovy prstence: zbytek obalu jádra, tvořící cirkulární struktury
• erytrocyty žijí v oběhu asi 120 dnů
• stárnutí je způsobeno klesající aktivitou iontových kanálů – buňka je méně pružná a méně schopná
deformace při prostupu tenkými kapilárami
• bezprostředním signálem k odstranění z oběhu je výskyt defektního komplexu oligosacharidů,
připojeného k integrálním membránovým proteinům plazmalemy
• staré erytrocyty jsou likvidovány makrofágy sleziny a kostní dřeně
• hemoglobin je rychle odbouráván, polypeptidy štěpeny na amk, porfyrinové jádro se štěpí a vzniká tak
bilirubin a uvolňují se ionty železa
• železo je transportováno do kostní dřeně a vázáno na protein transferrin – dvě formy, apotransferrin a
ferrotransferrin (apotransferrin se po navázání 2Fe mění na ferrotransferrin)
• ionty Fe se střádají v cytoplazmě makrofágů jako součást molekuly ferritinu nebo pigmentu
hemosiderinu (ferritin je apoferritin s navázaným Fe – až 4500 atomů)
• molekuly ferritinu jsou obsaženy často v cytoplazmě volně nebo jako součást hemosiderinu v membráně
ohraničených granulech – siderozomy
• siderozomy obsahují také lysosomální enzymy, sacharidy a lipidy a měří 1-2µm
• vyšetření
- sedimentace
▪ sleduje dynamiku, je-li rychlejší, jedná se o infekci, zánět, nádor nebo graviditu,
penízkovatění erytrocytů rychlost zvyšuje
▪ nespecifické vyšetření (muži 3-9mm/h, ženy 7-13mm/h – více fibrinogenu)
▪ za 2 hodiny by neměla přesáhnout dvojnásobek rychlosti v první hodině
- osmotická rezistence
▪ schopnost odolávat osmotické změně, dávají se do hypotonického roztoku než nastane
hemolýza
▪ koncentrace NaCl alespoň 0,44-0,42
38. Leukocyty, klasifikace, stavba a funkce
jednotlivých typů, leukogram
________________________________________________________________________________________________________
3
• leukocyty mají v krvi obsah 4-10 000 buněk na mm
• menší počet se nazývá leukopenie, větší počet leukocytóza
• leukocyty nejsou stálou složkou krve
• v krevním oběhu jsou přibližně sférické a nepohyblivé
• zachytí-li se na pevném podkladu, začnou vysílat cytoplazmatické výběžky (pseudopodie)
• jejich pomocí jsou schopny opustit krevní cévy a vycestovat do okolního vaziva - diapedéza
• funkčně jsou leukocyty zodpovědné za buněčnou a humorální imunitu (podílejí se na ní)
• jednotlivé typy se liší tvarem jádra, strukturou cytoplazmy –
přítomností specifických granul v cytoplazmě

• granulocyty

- polymorfonukleární leukocyty
- obsahují jádro, které má dva a více segmentů
- cytoplazma je sama o sobě lehce eosinofilní
- v cytoplazmě obsahují specifická granula, která
vážou neutrální, kyselé nebo bazické komponenty
při barvení některou modifikací původní barvicí
metody krevního nátěru
- obsahují také azurofilní granula – barví se purpurově
- podle barvitelnosti se odlišují bazofily, neutrofily a eosinofily
• agranulocyty
- mononukleární leukocyty
- mají sférické až ledvinovité jádro
- cytoplazma je lehce bazofilní
- obsahují azurofilní granula (jsou považovány za lysosomy), neobsahují specifická granula
- patří sem lymfocyty a monocyty
• leukogram
- při počítání diferenciálu se počítá 100 bílých krvinek a zapisuje se jejich typ
- v ideálním případě vypadá leukogram následovně

DIFERENCIÁLNÍ OBRAZ % (DOSPĚLÍ)

granulocyty
neutrofilní tyče 2-5
neutrofilní segmenty 50-70
eosinofily 2-10
bazofily 0,5-1
agranulocyty
lymfocyty 20-40
monocyty 2-10
39. Agranulocyty, stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________
• mononukleární leukocyty
• mají sférické až ledvinovité jádro
• cytoplazma je lehce bazofilní
• obsahují azurofilní granula (jsou považovány za lysosomy), neobsahují specifická granula
• patří sem lymfocyty a monocyty
• lymfocyty
- tvoří 20-40% celkového počtu leukocytů
- velikost je 6-18µm
- v krevním oběhu cirkulují
- jejich jádro je sférické a obrovské, někdy lehce vpáčené, s vysokým obsahem heterochromatinu,
je svítivě modré
- mají bazofilní cytoplazmu, která ale tvoří jen úzký lem
- cytoplazma obsahuje nespecifická azurofilní granula (lysosomy), drobné mitochondrie a
Golgiho komplex, dále četné ribosomy a polyribosomy a pár centriolů, ale nejsou příliš
znatelné kvůli obřímu jádru
- jejich prekurzorem je hemocytoblast v kostní dřeni
- lymfocyty se dělí podle velikosti na malé (6-10µm), střední (10-12µm) a velké (až 18µm)
- také je lze rozdělit podle jejich životnosti
- nejčastější dělení je ale podle charakteru integrálních membránových proteinů – zabudovány
v průběhu získávání imunokompetence
- B a T-lymfocyty nelze odlišit běžnými histologickými metodami, ale speciálními metodami
imunohistochemickými
- B-lymfocyty
▪ imunokompetentní buňky
▪ imunokompetenci získávají již v kostní dřeni
▪ některé B-lymfocyty podle všeho získávají imunokompetenci také v lymfatické tkáni ve
stěně střevní (obdoba tohoto procesu v bursa Fabricii u ptáků)
▪ asi 25% cirkulujících lymfocytů
▪ životnost je 10-20 dní
▪ většinou se po diapedéze do oběhu nevracejí
▪ patří sem tzv. imunoblasty, plazmoblasty, proplazmocyty
▪ B-lymfocyty mají vztah k tvorbě protilátek a tak humorální imunitě
▪ v buněčné membráně mají zabudované speciální integrální proteiny – imunoglobuliny
▪ imunoglobuliny slouží jako receptory pro specifické antigeny
▪ po aktivaci antigenem buňky proliferují, několikrát se dělí a přes stádium imunoblastu se
diferenciují ve své efektorové buňky
▪ efektorovými buňkami B-lymfocytů jsou buňky plazmatické, jež produkují velké množství
protilátek charakteru imunoglobulinů
- T-lymfocyty
▪ imunokompetentní buňky
▪ imunokompetenci získávají v thymu
▪ 70% cirkulujících lymfocytů
▪ jejich životnost je velmi dlouhá
 ▪ mají schopnost buněčné imunity
▪ v buněčné membráně mají zabudované integrální proteiny, specializované na rozpoznávání
antigenů připojených na povrchu jiných buněk
▪ po styku s antigenem se několikrát dělí a přes stadium imunoblastu se většinou mění na
efektorové buňky
▪ efektorové buňky jsou trojího typu
▪ Th helper: pomocné buňky, produkují látky stimulující T i B lymfocyty v imunitní
odpovědi, secernují také lymfokininy, které ovlivňují chování makrofágů – hlavně
jejich pohyb směrem k místu zánětu
▪ Ts supressor: tlumící buňky, snižují odpověď na cizí antigeny, hrají roli hlavně
v potlačování autoimunitních reakcí
▪ Tc cytotoxické: produkují substanci, která ničí organismu cizí buňky i vlastní buňky
napadené patogenem – produkce látek perforinů, které atakují membránu cizích buněk
a zničí ji
- null cells
▪ tvoří asi 5% cirkulujících lymfocytů
▪ nemají povrchové receptory ani B ani T lymfocytů (non B a non T)
▪ jsou to buď cirkulující prekurzorové buňky, které ještě nezískaly imunokompetenci, nebo
velké lymfocyty periferní krve (obsahují velká azurofilní granula, obklopená světlým
okrajem)
▪ tyto velké lymfocyty se nazývají NK – natural killer cells – jejich aktivita není na rozdíl
od Tc buněk vázána na reakci s antigenem, ale rovnou vyvolávají lýzu cílových buněk
(maligní nádorové buňky) – hrají velkou roli v destrukci potenciálních rakovinných
buněk
- T i B-lymfocyty mají imunologickou paměť – některé se po styku s antigenem nemění
v efektorové buňky ale buňky paměťové (klidové stádium)
- při kontaktu s antigenem se rychleji přeměňují v buňky efektorové
• monocyty
- 2-10% cirkulujících leukocytů
- velikost je 12-30µm
- jádro je ledvinovité až podkovovité a excentrické, obsahuje 1-2 jadérka a chromatin je méně
kondenzován (jádra jsou světlejší než u lymfocytů)
- cytoplazmu mají slabě bazofilní
- na povrchu mají drobné mikroklky
- obsahují mnoho jemných azurofilních granul, která jsou modrošedá až kouřová (lysosomy)
- cytoplazma obsahuje také velký GK, hodně mitochondrií a polyribozomů a nepatrné
endoplazmatické retikulum – pro tvorbu lysosomů (granul)
- jedná se o prekurzory makrofágů, většinou je jejich funkcí fagocytóza
- žijí asi 1-4 dny v této podobě, poté vycestovávají do vaziva, kde se diferencují jako makrofágy,
osteoklasty, sinusové makrofágy, Langerhansovy buňky, Kuppferovy buňky, alveolární
makrofágy nebo mikroglie (monocytomakrofágový systém)
40. Granulocyty, stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________

• polymorfonukleární leukocyty
• obsahují jádro, které má dva a více segmentů
• cytoplazma je sama o sobě lehce eosinofilní
• v cytoplazmě obsahují specifická granula, která vážou neutrální, kyselé nebo bazické komponenty při
barvení některou modifikací původní barvicí metody krevního nátěru
• obsahují také azurofilní granula – barví se purpurově
• podle barvitelnosti se odlišují bazofily, neutrofily a eosinofily
• neutrofilní granulocyty
- velikost 10-12µm
- mají segmentované jádro, když je zralé, má 2-5 segmentů
- při okrajích jádra najdeme heterochromatin, ve středu pak euchromatin
- tvoří 50-70% leukocytů
- asi ve 3% případů najdeme na jednom segmentu přívěsek – Baarovo tělísko, inaktivovaný X
chromosom (u žen)
- v cytoplazmě najdeme mitochondrie, malý GK a GER, málo ribozomů a velké množství
glykogenových partikulí
- v kortikální oblasti najdeme aktinová mikrofilamenta – tvorba pseudopodií
- specifická granula tvoří 2/3
- jejich průměr je cca 0,1µm
- mají okrovou až lososovou barvu – obsahují alkalickou fosfatázu, kolagenázy, laktoferrin,
lysosym a fagocytiny
- obsahují také azurofilní granula, která jsou purpurová, jsou to primárná lysosomy
- poločas v krvi je u neutrofilů 6 hodin, ve vazivu pak 1-4 dny
- jedná se o mikrofágy, tedy mají schopnost fagocytózy (bez ohledu na ní ale přežívají ve vazivu
jen krátce)
- během jejich krátké vnější existence už nedochází k tvorbě granul (nepatrný proteosyntetický
aparát)
- ve vazivu mají tedy schopnost fagocytovat malé partikule (mikrofágy) – bakterie a jiné
mikroorganismy
- partikule je zavzata do fagocytární vakuoly, s tou pak splynou specifická granula a lysosym
destruuje stěnu některých bakterií, laktoferrin váže jejich železo – narušení metabolismu
- činností iontových pump pak fagozom sníží pH, splyne s azurofilním granulem a to svými
hydrolytickými enzymy (kyselá hydroláza a myeloperoxidáza) způsobí lýzu patogenů
- provádí se u nich Arnethův obraz
▪ dělení neutrofilů podle počtu segmentů jádra
▪ I. třída – tyče (5%)
▪ II. třída - 2 segmenty (35%)
▪ III. třída – 3 segmenty (41%)
▪ IV. třída – 4 segmenty (17%)
▪ V. třída – 5 segmentů (2%)
▪ více než 5 segmentů – hypersegmentované jádro (staré buňky), naopak 1 segment (tyče)
mají mladé buňky – jiné případy jsou patologické
 ▪ je-li příliš buněk pod 3 segmenty posun doleva, nad 3 segmenty posun doprava
- dále se pak počítá Hynkovo číslo
▪ statistický průměr počítaný u 100 neutrofilů
▪ průměrná fyziologická hodnota je 2-3
-
• eosinofilní granulocyty
- tvoří 2-10% leukocytů(počet kolísá během dne)
- velikost je 12-14µm
- jádro je dvojlaločné, brýlovité
- mají velká specifická granula s průměrem 1µm
- granula jsou ohraničená membránou a obsahují krystaloid (tvořen bazickým proteinem s velkým
obsahem argininu, podmiňuje barvitelnost acidickými barvivy, likviduje parazity)
- dále obsahují enzymy, např. kyselou fosfatázu, histaminázu apod. – granula tedy patří mezi
lysosomy
- vzrůst absolutního počtu eosinofilů tedy nastává u alergie a parazitů
- cytoplazma obsahuje také malý GK a GER a ojedinělé mitochondrie
- mají schopnost fagocytózy, ale méně než neutrofily
- fagocytují zejména imunokomplexy (antigen+protilátka)
- dokážou také inaktivovat histamin
• bazofilní granulocyty
- tvoří 0,5-1% leukocytů
- velikost je 10µm
- mají laločnaté jádro, překryté granuly, někdy mívá i tvar S a obsahuje méně heterochromatinu
- v cytoplazmě najdeme malý GK, GER a mitochondrie
- specifická granula se barví modře až purpurově
- nastává tu metachromazie
- granula obsahují histamin a heparin, chondroitinsulfát, proteoglykany a hydrolytické enzymy
- membrána obsahuje Fc receptory (pro IgE)
- po styku s alergenem se uvolní obsah granul a histamin zahajuje alergickou reakci
41. Krevní destičky, vývoj, stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________
• malé bezjaderné elementy, diskovité
• jedná se o fragmenty cytoplazmy polyploidních megakaryocytů kostní dřeně
• velikost je 2-5µm
3
• obsah je 150-140 000/mm
• životnost odpovídá asi 10 dnům, staré jsou acidofilní
• v krevním nátěru se vyskytují jednotlivě nebo se shlukují (drobně)
• lze u nich rozeznat periferní světle modrou hyaloméru (lehce bazofilní) a centrální oblast zvanou
granuloméra (purpurová granula)
• povrchová membrána je kryta 15-20nm silným obalem – glykosaminoglykany a glykoproteiny, tato
vrstva má vliv na adhezi
• najdeme tu hluboké invaginace s otevřeným kanalikulárním aparátem – usnadňuje uvolňování
aktivních látek destiček
• hyaloméra
- pod povrchem najdeme marginální svazek mikrotubulů, udržující speciální diskovitý tvar
- dále tu nacházíme nepravidelné
tubuly s elektronově denzním
obsahem – denzní tubulární
systém
- důležitá jsou aktinová
mikrofilamenta a myozin – drží
tvar
• granuloméra
- v oblasti jevící se jako granuloméra
nacházíme různé typy granul
- α-granula (300-500nm, fibrinogen a
další specifické faktory pro
koagulaci krve)
- δ-granula - denzní tělíska (250-
300nm, Ca ionty, pyrofosfát, ADP
a ATP, serotonin)
- λ-granula - lysosomy (175-200nm,
lysosomální enzymy)
- azurofilní granula jsou obvykle α-
granula s fibrinogenem
• v cytoplazmě najdeme také ojedinělé mitochondrie a partikule glykogenu
• Ca ionty a ADP zvyšují adhezní schopnost glykokalyx a zesilují tak přilnavost destiček
• hrají nezastupitelnou roli v procesu koagulace krve (hemostáza)
• srážení krve
- primární agregace: trombocyty se nad poraněním shlukují a vytvoří destičkovou zátku
- sekundární agregace: uvolňují obsah α a δ granul – účinný faktor agregace je ADP
- koagulace krve: srážecí kaskáda – produkce tromboplastinu, přeměn fibrinogenu na fibrin a
tvorba sraženiny (trombus)
 - nejprve trombus ční do lumina, činností aktinu, myosinu a ATP se kontrahuje
- odstranění trombu: postupně je odbourán pomocí proteolytického enzymu plazminu
• porucha trombocytopatie je malá schopnost shlukovat se
43. Hemopoesa, periody hemopoesy, kmenové a
progenitorové buňky, regulace hemopoesy
________________________________________________________________________________________________________
• zralé krvinky žijí poměrně krátce, je třeba jejich populaci doplňovat potomstvem kmenových buněk, které
vznikají v krvetvorných orgánech
• hemopoetické orgány
- v raných stádiích embryogeneze vznikají krevní buňky v mezodermu žloutkového vaku
- o něco později slouží jako dočasná místa krvetvorby játra a slezina
- s osifikací klavikuly se koncem druhého
měsíce počíná v jejím středu dvořit
hematopoetická kostní dřeň
- s prenatálním urychlením osifikace a rozšířením
na ostatní složky skeletu se kostní dřeň
postupně stává hlavní krvetvornou tkání
• po narození a během dalšího života vznikají
z kmenových buněk kostní dřeně erytrocyty,
granulocyty, monocyty a destičky
• vznik a maturace těchto buněk se nazývá erytropoesa,
granulopoesa, monocytopoesa a
megakaryocytopoesa
• také tu vznikají buňky, které cestují do lymfoidních
orgánů a stávají se z nich různé typy lymfocytů
• před dozráním a uvolněním krvinek do oběhu procházejí specifickými stádii diferenciace a maturace
• periody hemopoesy
- mesoblastová
▪ 1.-3. měsíc gravidity
▪ začíná ve stěně žloutkového váčku – jako krevní ostrůvky v extraembryonálním
mesodermu žloutkového váčku a pokračuje v mezenchymu embrya
▪ první buňky jsou hlavně megaloblasty, mají hodně fetálního hemoglobinu
- hepatolienální
▪ 2.-8. měsíc nitroděložního vývoje
▪ diferencuje se retikulární vazivo jater a sleziny
▪ v 6. měsíci je vrchol krvetvorby, poté spíše poklesává až do porodu, může i ustat někdy
▪ megaloblasty jsou nahrazovány normálně velkými normoblasty pro tvorbu erytrocytů
▪ začíná i granulopoesa a trombopoesa
▪ v této době se zakládá i thymus a lymfatické orgány – postupný přesun krvetvorné tkáně
- dřeňová
▪ 4. měsíc nitroděložního vývoje plodu a pokračuje ve spongiosních kostech až do konce
života jedince
•
• vývoj kardiovaskulárního systému
- začíná tvorbou mnohočetných krevních ostrůvků, nejdříve v extraembryonální splanchnopleuře
žloutkového váčku
 - pak v extraembryonální somatopleuře
choria a nakonec i v mezenchymu
embrya
- jsou to blastémová seskupení buněk,
v nichž vznikají degicencí postupně
splývající základy lumina,
ohraničeného primitivními
endotelovými buňkami angioblasty
- od nich se odvozují primitivní krvinky –
hematogonie
- splýváním rozrůstajících se krevních
ostrůvků vznikají primitivní cévy jako
výraz vaskulogenese a angiogenese,
zakládá se tak a formuje primitivní
oběh krevní
• kmenové a progenitorové buňky
- definice: nediferencované elementy, jež
se mohou neustále dělit a jejich dceřiné
buňky dávají vznik specifickým,
nezvratně diferencovaným buněčným
typům
- studium probíhá pomocí analýzy in vivo (v organismech, experimenty aplikací buněk apod.) nebo
in vitro (laboratorně v kultivačních prostředích)
- k hemopoese dochází jsou-li příznivé podmínky mikroprostředí a růstové faktory
- pluripotentní kmenová buňka
▪ první kmenová buňka, ze které mohou vznikat všechny typy krevních elementů (proto
pluripotentní)
▪ této pluripotetní buňce se říká hemocytoblast
▪ polovina buněk, vzniklých mitotickým dělením hemocytoblastu zůstává dále v kostní
dřeni jako hemocytoblasty
▪ druhá polovina dceřinných buněk se diferencuje ve všechny typy zralých krevních
elementů
▪ hemocytoblasty se nedělí často, jen tak, aby byla zachován stabilní počet kmenových
krevních buněk v kostní dřeni
▪ malá buňka, průměr 7-15µm
▪ obsahuje velké světlé jádro s několika jadérky
▪ okolo jádra je poměrně hodně bazofilní cytoplazmy
▪ diferenciací pluripotentních buněk vznikají určité další specializovanější buňky,
multipotentní
- multipotentní buňky
▪ z hemocytoblastů se vydělují 2 typy multipotentních buněk, které jsou základem pro dvě
vývojové linie
▪ lymfoidní buňky (vznik lymfocytů) a myeloidní buňky (vznik granulocytů, monocytů,
erytrocytů a megakaryocytů)
▪ lymfoidní buňky již v raných stádiích vycestovávají do lymfatických uzlin a sleziny a
thymu a tam diferencují v lymfocyty, ostatní buňky zůstávají v kostní dřeni, kde se dále
vyvíjejí
▪ multipotentní buňky proliferací vytvářejí dceřinné elementy s omezeným diferenciačním
potenciálem – buňky progenitorové a prekurzorové
 - buňky progenitorové a prekurzorové
▪ uni či bipotentní buňky progenitorové dávají vznik buňkám prekurzorovým, tzv.
blastům
▪ tyto prekurzory mohou být poprvé rozeznány podle morfologických znaků (předchozí
stádia se nerozlišují, připomínají lymfocyty)
- buňky pluripotentní a multipotentní se nedělí příliš, jen tak, aby byl zachován počet
hemopoetických elementů v kostní dřeni
- buňky progenitorové a prekurzorové se naopak dělí urychleně, protože z nich již vznikají
diferenciované krevní elementy (3 miliardy erytrocytů a 0,85 miliardy granulocytů denně cca.)
- zatímco progenitorové buňky dělením mohou dávat vzniknout jak progenitorovým, tak
prekurzorovým buňkám, prekurzorové buňky mohou být základem pouze zralým krevním
elementům
- některé kmenové (třeba i multipotentní) buňky mohou dávat vznik jen určitým finálním buňkám,
takové buňky se nazývají buňky tvořící kolonie nebo jednotky tvořící koloni – podle toho jsou
pak označovány počátečními písmeny (MCFC, ECFC…)
• regulace hemopoesy
- podmínky mikroprostředí jsou zajišťovány buňkami stromatu hemopoetických orgánů tím, že
vytvářejí nezbytnou extracelulární matrix
- jsou-li tyto podmínky jednou vytvořeny, závisí vývoj krevních buněk na faktorech, které ovlivňují
proliferaci a diferenciaci – růstové faktory, faktory stimulující tvorbu kolonií (CSF) neboli
hematopoetiny (poetiny)
- hemopoesu ovlivňuje také kyselina listová, Fe, Cu, vitamin B12 apod.
- růstové faktory ovlivňují proliferaci (mitogenní aktivitu), diferenciaci nezralých elementů
(prekurzorových a progenitorových buněk) a usnadňují funkci buněk dospělých
- tyto funkce mohou být zajištěny jedním růstovým faktorem, většinou se však jedná o faktorů více,
různého složení a různých proporcí
- růstové faktory se klinicky využívají ke zvýšení buněčnosti kostní dřeně a k vylepšení krevního
obrazu, dále je jejich pomocí možné způsobit proliferaci potřebných buněk při léčbě
onemocnění
• konkrétní diferenciace
- myeloidní buňka se diferenciuje v:
▪ progenitorovou buňku erytropoesy (CSF, erytropoetin), která dává vzniknout
proerytroblastu (unipotentní buňka) a dále erytrocytům
▪ progenitorovou buňku trombopoesy (CSF, trombopoetin), která dává vzniknou
megakaryoblastu (unipotentní buňka) a dále trombocytům
▪ progenitorovou buňku granulopoesy a monopoesy, z níž se pak oddělí tyto dvě větve
(CSF, interleukiny, cytokininy), které dávají vzniknout myeloblastu (unipotentní buňka) a
z něj granulocytům, a monoblastu (unipotentní buňka) a z něj monocytům
- lymfoidní buňka se diferenciuje v
▪ obě populace lymfocytů (lymfokiny, cytokiny)
▪ T-lymfoblast je základem pro T-lymfocyty, které získávají imunokompetenci v thymu
(schopnost identifikovat specifický antigen)
▪ B-lymfoblast je základem pro B-lymfocyty, které osidlují periferní lymfatické orgány a zde
se mohou dále množit

• pro hemopoetické řady jsou charakteristické jisté znaky

- dochází ke zmenšování jádra a hrubnutí chromatinové struktury
- u červené řady se nakonec jádro i vyloučí
- v blastech jsou vidět výrazná a velká jadérka – probíhá silná transkripce, hodně tRNA
 - postupně jadérka mizí, u konečných buněk už téměř nejsou patrná
- buňka se obvykle postupně zmenšuje, není to ale pravidlem (např. monocyty jsou obrovské)
•
44. Vývoj červených krvinek
________________________________________________________________________________________________________
Erytropoesa
• jednotlivá stádia vyvíjejících se červených krvinek během erytropoesy se nazývají proerytroblast,
bazofilní erytroblast, polychromatofilní erytroblast, ortochromatický erytroblast a retikulocyt
• cíl a průběh erytropoesy
- cílem je vytvoření malého tělíska s obsahem hemoglobinu, které má co největší povrch pro
výměnu krevních plynů
- v průběhu erytropoesy se zmenšuje objem buňky a jádra
- chromatin se stále více kondenzuje
- pyknotické jádro je nakonec extruzí vyloučeno z buňky
- jadérka se postupně zmenšují, v pozdějších vývojových stádiích už nejsou viditelná
- po přechodném zvýšení počtu ribozomů v rámci přípravy pro syntézu
hemoglobinu dochází k poklesu jejich počtu
- cytoplazma je stále méně bazofilní, s přírustkem hemoglobinu se stává spíše
acidofilní
- postupně mizí i ostatní buněčné organely, hlavně mitochondrie
• k těmto změnám dochází během 3-5 mitotických dělení
• erytropopoesa trvá asi 7 dní
• důležitými faktory jsou erytropoetin, kyselina listová, železo a vitamin B12
• místo vzniku
- erytrocyty vznikají v ostrůvcích tvořených vyvíjejícími se erytrocyty a několika
makrofágy v kostní dřeni, pak jsou transportovány do oběhu krevního
- makrofágy dlouhými cytoplazmatickými výběžky s hlubokými invaginacemi
obklopují dělící s buňky červené řady
- v průběhu diferenciace vyvíjející se erytrocyty migrují podél výběžků ven
z ostrůvků
- retikulocyty se nakonec dostávají do kontaktu s endotelovými buňkami krevních
sinusoid
• proerytroblast
- největší z prekurzorových buněk erytrocytů
- v průměru měří 20µm
- obsahuje velké sférické jádro, které zabírá až 80% objemu buňky
- v jádře jsou 1-5 viditelných jadérek
- v bazofilní cytoplazmě je patrné prstenčité projasnění kolem jádra – organely,
mitochondrie, GK, centrioly
- najdeme tu také ribozomy a molekuly ferritinu
- ionty železa jsou dodávány proerytroblastu i jeho dceřinným buňkám vázané na
protein ferrotransferrin
- proerytroblasty mají na membráně receptory pro transferrin, dojde-li k vazbě
ferrotransferrinu na receptor, je celý komplex zavzat do cytoplazmy
(invaginace a tvorby vezikuly se účastní protein clathrin)
- ve vezikulách dochází k poklesu pH, při hodnotě pH 5 se uvolní iont železa a ferrotransferrin se
přemění na apotransferrin, ionty železa jsou tak buňce k dispozici pro tvorbu hemoglobinu
- vazba receptor-apotransferrin je ale při pH 5 pevná, vezikula proto putuje zpět k membráně
 buňky, její membrána je inkorporována do buněčné a na povrchu buňky při pH 7 je vazba
receptoru a apotransferrinu uvolněna
- receptor je v membráně k dispozici a apotransferrin putuje do krevní cirkulace a zajišťuje další
transport Fe iontů
- ionty železa jsou proerytroblastům dodávány také přímo makrofágy hemopoetických ostrůvků
• bazofilní erytroblast
- vznikají dělením proerytroblastů
- je to o něco menší buňka, v průměru 12-17µm
- jádro obsahuje kondenzovanější chromatin a nejsou tu patrná jadérka
- cytoplazma je bazofilnější než u proerytroblastů
- je to způsobeno nahromaděním RNA, která je intenzivně syntetizována jako příprava pro tvorbu
hemoglobinu
- v cytoplazmě najdeme velké množství polyribozomů, malý Golgiho komplex, několik cisteren
GER a větší počet mitochondrií a elementy cytoskeletu
- v buňce už je zahájena syntéza hemoglobinu, nelze ale ještě prokázat ve světelném mikroskopu
• polychromatofilní erytroblast
- jakmile se v cytoplazmě vyvíjejícího erytroblastu objeví známky eosinofilie, jedná se o
polychromatický erytroblast
- eosinofilie je způsobena lokálním nahromaděním hemoglobinu
- cytoplazma polychromatického erytroblastu je šedomodrá s nádechem do zelena či fialova
- průměr buňky je menší než u bazofilního erytroblastu, 12-15µm
- jádro je malé, obsahuje více heterochromatinu
- buňka je stále ještě schopna mitotického dělení
• ortochromatický erytroblast
- ve chvíli, kdy je cytoplazma stejně eosinofilní jako u zralého erytrocytu, jedná se o
ortochtomatický erytroblast
- jedná se o malou buňku (průměr 8-12µm)
- jádro je pyknotické, začíná proces jeho extruze
- na povrchu buňky se vytvářejí cytoplazmatické protruze, do jedné z nich se dostává jádro a spolu
s tenkou vrstvou cytoplazmy je odděleno od buňky
- tento útvar je pak pohlcen makrofágy
- při extruzi jádra většina integrálních membránových proteinů i fibrilárních proteinů, které tvoří
opěrnou síť pod membránou, zůstane součástí vznikajícího retikulocytu
- ortochromatický erytroblast už není schopen buněčného dělení
• retikulocyt
- vzniká po extruzi jádra (enukleaci)
- dojde-li k ní dříve než ve stadiu ortochromatického erytroblastu, bude výsledný erytrocyt větší,
tzv. makrocyt
- retikulocyty na rozdíl od zralých erytrocytů obsahují ještě polyribozomy a dochází tu tedy k ještě
k syntéze asi 20% hemoglobinu zralého erytrocytu
- nové polyribozomy už nevznikají a tak syntéza hemoglobinu po čase ustává
- retikulocyty mají schopnost tvořit krátké pseudopodie a tak pronikají stěnou sinusoidních
kapilár
- barví se brilantkesylovou modří
- u zdravých jedinců dochází k destrukci asi 2 milionů erytrocytů za minutu, stejný počet
červených krvinek tedy musí být současně dodán do cirkulace

Trombopoesa
• u dospělých jedinců vznikají krevní destičky v kostní dřeni fragmentací cytoplazmy zralých
megakaryocytů
• vývojová stádia megakaryocytů jsou megakaryoblast a promegakaryocyt
• megakaryoblast se podobá myeloblastu, je velký asi 15-50µm
• opakovanými endomitózami se z megakaryoblastu vyvíjí promegakaryocyt
• vzniklá dceřiná jádra se v průběhu endomitóz neoddělují, postupně tak vzniká velká buňka s jedním
velkým polyploidním laločnatým jádrem (obsahuje až 30x více DNA) než jádro výchozího
megakaryoblastu
• objemná cytoplazma se stává výrazně bazofilní a obsahuje azurofilní granula
• dalším vývojem vzniká megakaryocyt
• megakaryocyt
- obrovská buňka, v průměru 35-150µm
- obsahuje velké nepravidelné jádro, kde nejsou patrna jadérka
- v cytoplazmě nacházíme četné mitochondrie, dobře vyvinuté GER a velký GK
- objevují se tu α-granula a četné lysosomy (azurofilní granula)
- buněčná membrány tvoří četné invaginace, které se bohatě větví
- vznikají tak demarkační linie, které postupně oddělují části cytoplazmy
- na periferii zralých megakaryocytů lze pozorovat krevní destičky v různé fázi oddělování od buňky
(oddělují se mechanismem vzniku a odškrcování pseudopodií)
45. Vývoj bílých krvinek
________________________________________________________________________________________________________
• bílé krvinky se vyvíjejí jednak myelopoesou (granulocyty), dále se vyvíjejí monocyty (monocytopoesou) a
lymfocyty (lymfopoesou)

Vývoj granulocytů
• jednotlivé vývojové fáze granulocytů se nazývají myeloblast, promyelocyt, myelocyt a metamyelocyt
• myeloblast neobsahuje žádná granula, objeví-li se v cytoplazmě azurofilní granula, jedná se už o
promyelocyt
• specifická granula se objevují až v myelocytech, podle jejich
charakteru je dělíme na eosinofilní, neutrofilní a bazofilní
• myeloblast
- měří v průměru cca 14µm
- obsahuje velké světlé sférické jádro s 1-3 jadérky
- cytoplazma je bazofilní, tvoří jen úzký lem okolo jádra
- v cytoplazmě nacházíme četné mitochondrie a ribozomy
a málo vyvinuté GER
- nevyskytují se tu žádná granula
• promyelocyt
- buňka buď stejně velká nebo často větší než myeloblast
- měří v průměru kolem 20-27µm
- jádro je sférické s hrubším uspořádáním chromatinu,
jadérka jsou dosud patrná
- cytoplazma je bazofilnější než u myeloblastů
- nacházíme tu dobře vyvinuté GER a GK
- objevují se tu azurofilní granula, měřící v průměru
500nm (v promyelocytu 1. řádu)
- jejich obsah je homogenní, elektronově denzní a jsou
ohraničena membránou
- obsahují typické lysosomální enzymy a
myeloperoxidázu
- v promyelocytu II řádu (pozdější stádium) obsahuje již
první specifická granula, jsou odlišitelná
(orimyelocyt)
• myelocyt
- je menší než promyelocyt, měří v průměru 10-12µm
- jádro je spíše ovoidní, excentricky uložené, obsahuje
hrubší chromatinové hrudky, jadérka nejsou patrná
- cytoplazma je jen lehce bazofilní
- kromě azurofilních granul obsahuje i specifická granula, která mohou být neutrofilní, eosinofilní
nebo bazofilní
- specifická granula se nejprve objevují v perinukleární oblasti, později vyplňují celou cytoplazmu
buňky
- myelocyty si zachovávají schopnost dělení
• v průběhu dalšího vývoje dochází ke změnám tvaru jádra a relativně se zvětšuje objem cytoplazmy
• metamyelocyty
- pozorujeme tu počínající segmentaci jádra
- jádro je temnější, obsahuje více heterochromatinu
- v cytoplazmě jsou stále patrná azurofilní granula, naposledy se však tvoří ve stádiu
promyelocytu – od té doby se buňka již 2x mitoticky dělila a tak postupně azurofilních granul
ve vývoji ubývá
- naopak v cytoplazmě přibývají specifická granula
- ve zrajících granulocytech také ubývají organely zapojené do proteosyntézy – nacházíme tu
méně ribozomů, cisteren GER
- dochází tu ale naopak k akumulaci glykogenu
- metamyelocyty už nemají schopnost dělení
• celková doba zrání granulocytů je asi 11 dní
• celkem se jedná asi o 5 mitotických dělení
• kinetika produkce neutrofilů
- neutrofily projdou několika funkčně i anatomicky definovanými oddíly (kompartmenty)
- dřeňový vývojový kompartment
▪ může být dále rozdělen na mitotický kompartment (cca 3 dny) a maturační kompartment
(cca 4 dny)
- dřeňový skladovací kompartment
▪ nárazníkový systém, který podle potřeby uvolňuje velká množství zralých neutrofilů
▪ neutrofily zůstávají v tomto kompartmentu cca 4 dny
- oběhový kompartment
▪ sestává z neutrofilů rozptýlených v krevní plazmě, které cirkulují v soustavě cév
- okrajová kompartment
▪ neutrofily obsažené v krvi, které ale necirkulují
▪ tyto elementy jsou buď uzavřeny v kapilárách a dočasně vyloučeny z oběhu vazokonstrikcí
anebo bývají přisedlé k endotelu periferního řečiště
- pátým kompartmentem je vazivo, kam neutrofily pronikají diapedézou, setrvávají tu 1-4 dny
bez ohledu na svou aktivitu

Vývoj monocytů a lymfocytů

• lymfocyty
- cirkulující lymfocyty pocházejí většinou z thymu a z periferních lymfatických orgánů
- prekurzory všech lymfocytů jsou ale umístěny v kostní dřeni
- vývojová stádia lymfocytů jsou lymfoblast a prolymfocyt, mají vlastní multipotentní buňku
(lymfoidní)
- jednotlivá stádia se odlišují hlavně velikostí jádra a strukturou chromatinu, přítomností
jadérek a množstvím cytoplazmy
- v průběhu maturace se chromatin stává kondenzovanějším a jadérka jsou méně patrná, celkově se
buňka zmenšuje
- lymfoblast
▪ velikost 14µm
▪ obsahuje velké kulaté jádro s výrazně patrnými jadérky a síťovitou chromatinovou
strukturou
▪ okolo jádra nacházíme více bazofilní cytoplazmy
▪ cytoplazma je bez granul a je chudá na organely
- prolymfocyt
 ▪ je menší, obsahuje kondenzovanější jádro a méně patrná jadérka
▪ cytoplazma je stále ještě bazofilní, ale objevují se tu azurofilní granula
▪ nelze rozlišit, zda vznikne B nebo T lymfocyt
▪ B vývojová linie zůstává v kostní dřeni, kde zrají B-lymfocyty (plazmocyty, oválné, jádro
loukoťovité)
▪ T vývojový linie jde do thymu, kde zrají T-lymfocyty (získávají tu imunokompetenci) –
cestují do thymodependentních oblastí ve slezině nebo lymfatické uzlině
• monocyty
- vývojová stádia jsou monoblast a promonocyt
- monoblast
▪ velice se podobá myeloblastu
▪ má bazofilní cytoplazmu, nejsou tu vidět granula
▪ velikost je v průměru 20µm
- promonocyt
▪ velká buňka měřící v průměru až 18µm
▪ obsahuje velké, lehce vpáčené jádro s patrnými jadérky
▪ okolo jádra je vyvinuto dosti velké množství bazofilní cytoplazmy, kde nacházíme dobře
vyvinuté GER a velký GK a četné lysosomy
▪ ve světelném mikroskopu se lysosomy jeví jako azurofilní granula
▪ rychle se mění v monocyt
- monocyt se dále mění na makrofágy a další elementy monocytomakrofágového systému, změna
probíhá ve vazivu
47. Hladká svalovina
________________________________________________________________________________________________________
• hladká svalová tkáň je tvořena protáhlými vřetenovitými buňkami
• buňky jsou nejširší ve své střední části, k okrajům se zužují (největší průměr je 6µm)
• v malých cévách jsou dlouhé kolem 20µm, v děloze těhotné ženy až 500µm
• buňky se mohou vyskytovat
- jednotlivě (stroma klku tenkého střeva)
- ve skupinách (kůže, prostata)
- v drobných svazcích až silných vrstvách, které najdeme ve stěnách dutých orgánů (močový
měchýř, trávicí trubice, děloha)
• hladké svalstvo lze také dělit na viscerální (ve stěnách trubicovitých orgánů – střevo, cévy, vývodné
cesty) a mozaikové (duhovka)
• při uspořádání do vrstev se buňky ukládají paralelně vedle sebe, střídají se však široké a úzké partie
buněk
• hladké svalové buňky mají většinou jen jedno tyčinkovité jádro,
uložené v nejširší části buňky, obsahuje drobné hrudky
chromatinu a jadérko (i více)
• v cytoplazmě najdeme aktinová a myozinová myofilamenta,
nejsou ale parakrystalicky uspořádána
• nevytvářejí myofibrily, ale drobné svazky uspořádané do
prostorové sítě
• tenká myofilamenta
- mají obdobnou strukturu jako v příčně pruhované svalovině
- tvoří je dvojitá šroubovice F-aktinu, kterou obtáčí molekuly tropomyozinu
- chybí tu ale troponinový komplex
• tlustá myofilamenta
- podobají se myozinovým myofilamentům příčně pruhované svaloviny
- obsahují ale jiný typ myozinu, jenž je vysoce labilní
- na běžných elektronogramech převažují proto aktinová myofilamenta
- také prostorové uspořádání myozinových myofilament je tu odlišné – molekuly jsou uspořádány
jedním směrem
• v sarkoplazmě najdeme také intermediární desminová filamenta s průměrem okolo 10nm

• vyskytují se tu také 2 typy denzních tělísek

- denzní tělíska připojená k sarkolemě a cytoplazmatická denzní tělíska uložená volně
v cytoplazmě
- denzní tělíska tvoří anastomozující síťovité struktury, které se šíří od sarkolemy do nitra buněk
- denzní tělíska obsahují α-aktinin, svým složením a funkcí jsou ekvivalenty telofragmy (Z linie)
- do denzních tělísek se upínají tenká aktinová myofilamenta i desminová intermediární
filamenta
• v okolí jader buněk nacházíme mitochondrie, volné ribozomy a Golgiho komplex
• hladké endoplazmatické retikulum není příliš vyvinuto, je složeno ze systému tubulů
• buněčná membrána netvoří T tubuly
• v oblasti pod membránou nacházíme četné pinocytotické vezikuly – kaveoly
• v blízkosti kaveol najdeme elementy sarkoplazmatického retikula
• komunikaci mezi sousedními buňkami zajišťují nexy
• každou buňku obklopuje zevní lamina a jemná síť retikulárních vláken – dohromady tyto dvě vrstvy
převádějí kontrakci jednotlivých hladkých svalových buněk v synchronizovanou akci většího počtu
buněk
• kontrakce hladké svaloviny
- aktinová a myozinová myofilamenta sice nemají parakrystalické uspořádání, ale princip
kontrakce stále spočívá v jejich vzájemném posunu, dokonce je vzhledem k uspořádání myozinu
možný posun větší než u příčně pruhované svaloviny
- také v hladké svalovině je zvýšení koncentrace Ca iontů podstatné pro kontrakci
- na aktinových myofilamentech ale chybí troponinový komplex, proto je mechanismus poněkud
odlišný – kalciové ionty se spojují v komplex s kalmodulinem, proteinem vážícím kalciové
ionty, který hraje úlohu i při pohybu nesvalových buněk
- v hladkých svalových buňkách
aktivuje enzym
myozinkinázu, který pak
zajišťuje fosforylaci
myozinu
- teprve fosforylovaný myozin
může reagovat s aktinem
- kontraktilní proteiny
v hladkých svalových
buňkách se systémem
dezních tělísek vážou na
buněčnou membránu a při
jejich kontrakci se mění
vřetenovitý tvar na tvar
sférický
• hladké svalové buňky jsou inervovány
autonomním (vegetativním) nervovým systémem
• nejsou tu vyvinuta složitá myoneurální spojení, axony sympatických a parasympatických neuronů končí
volně v endomysiu
• terminální větévky axonů eferentních autonomních neuronů jsou dilatovány a nacházíme v nich četné
synaptické vezikuly, tato zakončení jsou však často vzdálena 10-20µm, někdy až 200µm od sarkolemy
buněk
• kromě kontrakce je funkcí hladké svaloviny také tvorba kolagenu III (retikulární vlákna), elastinu a
amorfní hmoty

• do skupiny kontraktilních elementů patří i další typy buněk

• myofibroblasty
- nacházíme je ve vazivu
- tvarem se podobají fibroblastům
- v jejich cytoplazmě nacházíme myofilamenta
- imunohistochemicky byl zde prokázán desmin
- myofibroblasty nejsou lemovány zevní laminou
- hrají zřejmě úlohu při hojení vaziva po poranění – snadnější stažení rány a tvorba kolagenní jizvy
• myoepitelové buňky
- nacházíme je v blízkosti sekrečních oddílů a počátečních úseků vývodů exokrinních žláz
- jsou obklopeny zevní laminou
- v jejich cytoplazmě jsou aktinová filamenta a myozin a tropomyozin v solubilní formě
- imunocytochemicky byla prokázána přítomnost desminových a cytokeratinových
intermediárních filament
- tyto buňky jsou četnými desmosomy spojeny s buňkami exokrinních žláz
• myoidní buňky
- nacházíme je těsně pod bazální laminou výstélky tubuli seminiferi contorti ve varlatech
- jsou tu přítomna aktinová a intermediární filamenta
- imunocytochemicky byl prokázán desmin
• mesangiální buňky
- byla tu nalezena četná aktinová filamenta a filamenta tvořená proteinem, příbuzným myozinu
• pericyty
- vřetenovité buňky v blízkosti kapilár
- jsou obklopeny zevní laminou
- v jejich poměrně málo diferenciované cytoplazmě nenacházíme filamenta, ale
imunocytochemicky tu lze prokázat přítomnost aktinu, myozinu a tropomyozinu
• ve speciálních intersticiárních buňkách alveolárních sept byla prokázána přítomnost aktinu a myozinu
v solubilní formě
48. Příčně pruhovaná svalovina, obecná
charakteristika, stavba, funkce
________________________________________________________________________________________________________
• příčně pruhovaná svalovina kosterní je složena z velmi dlouhých
mnohojaderných syncytií -svalových vláken
• svalová vlákna jsou eosinofilní
• na příčném průřezu mají svalová vlákna tvar oválný nebo polygonální,
v průměru měří 10-100µm a délka svalových vláken kolísá mezi několika
milimetry a desítkami centimetrů
• ve světelném mikroskopu je na podélném průřezu svalovým vláknem patrné
příčné pruhování
• střídají se tu světlé a tmavé proužky
• v polarizovaném světle se tmavé proužky jeví jako anizotropní – A proužky,
světlé proužky jako izotropní – I proužky
• pod sarkolemou na periférii svalového vlákna nacházíme štíhlá oválná jádra
• na příčném průřezu je patrné, že sarkoplazma obsahuje longitudinálně uložené myofibrily, které měří
v průměru 1-2µm
• obsah sarkoplazmy
- v sarkoplazmě nacházíme hladké endoplazmatické retikulum (sarkoplazmatické retikulum)
▪ tvoří ho rozvětvené cisterny a tubuly, obklopující jednotlivé myofibrily
▪ tubuly retikula jsou převážně orientovány longitudinálně a anastomozují v oblasti H
proužku
▪ na úrovni spojení A a I proužku se nacházejí tzv. terminální cisterny, příčně uložené
- ribosomy a granulární endoplazmatické retikulum jsou ve svalových vláknech zastoupeny jen
minimálně – nízká úroveň proteosyntézy ve svalové tkáni kosterní
- najdeme tu četné mitochondrie (sarkozomy) – vyplňují asi 2% objemu svalového vlákna - jsou
uspořádány pod sarkolemou v blízkosti jader a v podílných řadách mezi myofibrilami
- drobný Golgiho komplex je také uložen v okolí jader
- ve svalových vláknech se nachází také četné inkluze
▪ bohatě jsou zastoupeny partikule glykogenu, bývají více nahromaděny mezi myofibrilami
na úrovni I proužku
▪ glykogenová granula jsou zásoba energie mobilizovatelný v průběhu svalové kontrakce
▪ najdeme tu i kapénky lipidů, přibývající s věkem jedince
- v sarkoplazmě je také v solubilní formě myoglobin – protein podobný hemoglobinu, mající
schopnost vázat kyslík
▪ vysoká koncentrace myoglobinu způsobuje červené zbarvení svalových vláken
▪ myoglobin vytváří zásobu kyslíku ve svalovém vláknu (větší přítomnost u vodních savců
např.)
• sarkolema
- tvoří vysoce specializované struktury
- tubulózní invaginace membrány tvoří příčné tubuly (T tubuly), které obklopují myofibrily na
hranici A a I proužku
- T tubuly jsou vloženy mezi teminální cisterny sarkoplazmatického retikula – vznik
specializovaných komplexů, sestávajících ze dvou terminálních cisteren a jednoho T tubulu -
tyto útvary se nazývají triády
50. Ultrastruktura myofibrily, mechanismus
kontrakce
________________________________________________________________________________________________________
Ultrastruktura myofibrily
• myofibrily jsou ve světelném mikroskopu viditelné jako struktury složené ze dvou typů myofilament
• nacházíme tu tenká aktinová a tlustá myozinová myofilamenta
• myofilamenta jsou uložena paralelně s dlouhou osou myofibrily a jsou pravidelně, parakrystalicky
hexagonálně uspořádána
• tenká myofilamenta
- jsou 1µm dlouhá, v průměru měří kolem 8nm
- jsou složena z aktinu, tropomyozinu a troponinu
- aktin
▪ základem struktury
tenkých myofilament je
dvojitá šroubovice
tvořená vláknitým F-
aktinem
▪ F-aktin vzniká
polymerizací
globulárního G-
aktinu
▪ globulární monomery G-
aktinu měří v průměru
5,6nm
▪ polymerizací vytvořené
vlákno F-aktinu je zřetelně polarizováno
▪ každá molekula G-aktinu má vazebné místo pro myozin
- tropomyozin
▪ tropomyozin je tenká molekula dlouhá 40nm
▪ je tvořena dvěma polypeptidovými řetězci, které jsou obtočeny vzájemně kolem sebe
▪ molekuly tropomyozinu nesou vazebná místa pro troponin
▪ longitudinálně se spojují a tvoří vlákno, které obtáčí šroubovici F-aktinu
- troponin
▪ troponin je pak proteinový komplex, který obsahuje 3 subjednotky
▪ subjednotka TnT váže celý komplex k molekule tropomyozinu
▪ subjednotka TnC má schopnost vázat kalciové ionty
▪ subjednotka TnI inhibuje interakci aktinu a myozinu
▪ troponinový komplex se váže na jedno specifické místo na každé molekule tropomyozinu
- v tenkých myofilamentech jedna molekula tropomyozinu obemyká 7 molekul G-aktinu a nese na
svém povrchu 1 troponinový komplex
• tlustá myofilamenta
- jsou dlouhá 1,6µm, v průměru měří 15nm
- tlustá myofilamenta jsou tvořena myozinem
- molekula myozinu je tvarově podobná golfové holi – dlouhá tyčinkovitá část (šroubovice 2
 polypeptidových řetězců) a přibližně globulární část
- na tyčinkovité části nacházíme 2 místa, na nichž dochází k ohnutí molekuly
- globulární části vykazují ATPázovou aktivitu, obsahují místo, kde se váže ATP a vazebné místo
pro aktin
- myozinové molekuly se liší svým tvarem v tkáni svalové a nesvalové – myozin typu I, který
neibsahuje dlouhou tyčinkovitou část najdeme v nesvalové tkáni, myozin typu II s tyčinkovitou
složkou najdeme v tkáni svalové i nesvalové (v malé míře)
- v každém tlustém myofilamentu je několik set myozinových molekul, pravidelně uspořádaných do
svazků
- molekuly jsou vzájemně posunuty tak, že jejich globulární části vytvářejí na povrchu
myofilamenta šroubovici s výškou 14nm
• nejvýraznějšími strukturami
myofibrily jsou temné
Z linie (telofragmy)
• úsek myofibrily mezi dvěma
Z linemi se nazývá
sarkomera – u
nekontrahovaného svalu
2,5µm dlouhá
• uprostřed sarkomery nejdeme
tzv. M linii (mezofragmu)
• tlustá myofilamenta jsou
uložena uprostřed
sarkomery, molekuly
myozinu tu jsou uspořádány
symetricky vůči M linii a globulární části směřují směrem ke konci myofilamenta
• střední oblast myofilament kolem M linie neobsahuje globulární části žádné
• tenká myofilamenta jsou zakotvena do Z linie a jsou opačně polarizována na každé straně této linie –
odstupují na obě strany od Z linie a zasahují mezi tlustá myofilamenta
• stabilní uspořádání myofilament v myofibrilách zajišťují akcesorní proteiny, které mohou být
znázorněny imunohistochemickými metodami
• proteiny
- v oblasti Z linie je hlavním proteinem α-aktinin – úloha při zakotvení tenkých myofilament do
této struktury
- byly tu nalezeny i další proteiny (filamin, amorfin a CapZ protein – brání depolymerizaci
tenkých myofilament)
- podél tenkých myofilament je uložen neelastický protein nebulin – stejně dlouhý jako tenká
myofilamenta
- nebulin je navíc zřejmě zodpovědný za parakrystalické uspořádání myofilament
- dlouhé elastické molekuly titinu (connectinu) leží rovněž paralelně s tenkými myofilamenty a
připojují konce tlustých myofilament k Z linii
- v oblasti M linie nacházíme laterální spojky mezi sousedními tlustými myofilamenty, jsou
tvořeny myomezinem a dalšími proteiny
- pravidelné uspořádáná myozinových filament zajišťuje také C protein – myozin vážící protein,
uložený v sarkomeře v několika páscích, jež jsou ve vnitřní části A proužku uloženy paralelně
s M linií
- v oblasti M linie byla také prokázána přítomnost keratinkinázy – enzym katalyzující vznik ATP
(nezbytné pro svalovou kontrakci)
• rozdílným uspořádáním myofilament vznikají v myofibrilách temnější anizotropní A proužky a světlejší
izotropní I proužky
• A proužek dělí M linie (mezofragma), I proužek rozděluje Z linie (telofragma)
• I proužek je tvořen jen tenkými myofilamenty, A proužek tvoří tlustými myofilamenty, mezi která do
určité vzdálenosti od M linie zasahují i tenká myofilamenta
• v nekontrahované myofibrile pozorujeme kolem M linie v A proužku světlejší zónu, označovanou jako H
proužek – zóna obsahující pouze tlustá myofilamenta
• pravidelné uspořádání jednotlivých myofibril vedle sebe tak, že jsou A a I proužky vždy v jedné rovině,
způsobuje, že svalové vlákno jeví příčné pruhování i ve světelném mikroskopu
• protein, zodpovědný za pravidelné uspořádání myofibril je desmin, desminová intermediární filamenta
vážou myofibrily vzájemně a také zajišťují jejich spojení se sarkolemou

Mechanismus kontrakce
• spočívá v zasouvání, „klouzání“ tenkých myofilament mezi tlustá myofilamenta
• myofilamenta si zachovávají svou původní délku, nezkracují se
• základem svalové kontrakce je
interakce mezi aktinem a myozinem
• v klidovém, relaxovaném svalu nemůže
dojít k navázání aktinu a myozinu,
protože vazebná místa pro globulární
čísti myozinových molekul na
aktinových molekulách jsou blokovaná
troponin-tropomyozinovým
komplexem
• je-li ale v okolí myofilament dostatečné
množství kalciových iontů, vážou se
tyto ionty na TnC subjednotku
troponinu a tím se změní prostorové
uspořádání troponinových
subjednotek
• molekula tropomyozinu je pak vtažena
hlouběji mezi molekuly F-aktinu,
odkryjí se tím vazebná místa pro myozin na globulárních subjednotkách G-aktinu
• aktin je pak schopen interakce s globulárními částmi molekul myozinu
• současně s vazbou kalcia na TnC probíhá aktivace glonulární části myozinové molekuly navázáním
molekuly ATP
• po spojení mezi globulární částí molekuly myozinu a subjednotkou G-aktinu je ATP připojený na
globulární části myozinu rozštěpen ATPázou na ADP a pyrofosfát a je uvolněna energie
• tato energie umožní deformaci, ohnutí malého úseku tyčinkovité části myozinu a dislokaci k ní připojení
globulární části
• aktin je ale pevně vázán k této globulární části myozinu, proto globulární část myozinu posune s sebou i
aktinové myofilamentum – aktinové myofilamentum je vtahováno hlouběji do oblasti A proužku
• z tlustých myofilament se vyklenuje spoustu globulárních podjednotek, jen málo z nich však dosahuje
vazebných míst na aktinovém myofilamentu
• po posunutí aktinového myofilamenta se další globulární části dostanou do blízkosti vazebných míst a
mohou se tvořit nové můstky mezi aktinem a
 myozinem, steré vazby aktinu a myozinu ale musí být
uvolněny
• k uvolnění vazeb dochází navázáním molekuly ATP na
globulární část molekuly myozinu – tím dojde nejen
k přerušení vazby mezi aktinem a myozinem, ale také
k návratu globulární části myozinu zpět do původní
polohy a tak může dojít ke vzniku nové vazby
• jedna svalová kontrakce je výsledkem stovek cyklů, kde
vznikají a znovu se uvolňují můstky mezi aktinem a
myozinem
• v průběhu jednoho cyklu je aktinové myofilamentum
posunuto o méně než 10nm
• jestliže není k dispozici nová molekula ATP, aktino-myozinový komplex se stane stabilním – princip
rigor mortis
• proces postupného zasouvání tenkých myofilament mezi myofilamenta tlustá trvá, dokud nejsou
odstraněny kalciové ionty a troponin-tropomyozinový komplex nezakryje vazebná místa aktinu pro
myozin
• postupným zasouváním myofilament se zkracuje I proužek a H proužek postupně mizí – výsledkem je
zkrácení sarkomery a následné zkrácení celého svalového vlákna
• kontrakce hladké svaloviny
- aktinová a myozinová myofilamenta sice nemají parakrystalické uspořádání, ale princip
kontrakce stále spočívá v jejich vzájemném posunu, dokonce je vzhledem k uspořádání myozinu
možný posun větší než u příčně pruhované svaloviny
- také v hladké svalovině je zvýšení koncentrace Ca iontů podstatné pro kontrakci
- na aktinových myofilamentech
ale chybí troponinový
komplex, proto je
mechanismus poněkud
odlišný – kalciové ionty se
spojují v komplex
s kalmodulunem, proteinem
vážícím kalciové ionty,
který hraje úlohu i při
pohybu nesvalových buněk
- v hladkých svalových buňkách
aktivuje enzym
myozinkinázu, který pak
zajišťuje fosforylaci
myozinu
- teprve fosforylovaný myozin
může reagovat s aktinem
- kontraktilní proteiny v hladkých svalových buňkách se systémem dezních tělísek vážou na
buněčnou membránu a při jejich kontrakci se mění vřetenovitý tvar na tvar sférický
• řízení kontrakce
- svalová kontrakce je řízena eferentními motorickými neurony
- terminální úseky axonů eferentních motorických neuronů tvoří s vlákny příčně pruhované svalové
tkáně kosterní myoneurální synapse – motorické ploténky
- myelinizované axony pronikají do perimysia, kde se větví, jednotlivé větévky ztrácí myelinovou
 pochvu a cytoplazmatické výběžky Schwannových buněk se stávají součástí endomysia
- terminální dilatované úseky axonů se ukládají do mírných prohlubenin na povrchu svalového
vlákna
- v rozšířeném koncovém úseku axonů nacházíme velký počet mitochondrií a synaptické vezikuly
(40-65nm, světlý homogenní obsah, acetylcholin) – presynaptická membrána
- mezi vláknem a axonem je synaptická štěrbina vyplněná amorfním materiálem zevní laminy
- postsynaptická membrána je tvořena sarkolemou svalového vlákna, tvoří četné hluboké záhyby –
tato struktura se nazývá subneurální aparát
- v sarkoplazmě pod subneurálním aparátem nacházíme četné mitochondrie, glykogenová granula a
několik jader, nejsou tu zastoupeny myofibrily
- když se akční potenciál rozšíří do motorické ploténky, ze synaptických vezikul se uvolní
acetylcholin, difunduje synaptickou štěrbinou a naváže se na receptory sarkolemy
- dojde k otevření iontových kanálů a ke zvýšení permeability sarkolemy pro ionty Na –
výsledkem je depolarizace sarkolemy
- depolarizace se propaguje po povrchu svalového vlákna a za pomoci T tubulů se dostává do nitra
svalových vláken až k centrálně uloženým myofibrilám – dochází tak současně ke kontrakci
všech myofibril svalového vlákna
- v triádách se k T tubulům přikládají terminální cisterny sarkoplazmatického retikula,
depolarizační signál přechází na membránu retikula (terminální cisterny jsou od T tubulů
vzdáleny jen asi 16nm)
- sarkoplazmatické retikulum pak specificky reguluje tok kalciových iontů, který je nezbytný pro
kontrakci a relaxaci svalových vláken
- v membráně retikula jsou integrální penetrující memránové proteiny, mající vztah k transportu
kalciových iontů (po konformaci mají schopnost propouštět Ca ionty – kalciové kanály, jejich
součástí není ATPáza)
- tyto kalciové kanály jsou v kontaktu s membránovými proteiny T tubulů a při depolarizaci kalciové
ionty, nahromaděné v sarkoplazmatickém retikulu, pasivně unikají do sarkoplazmy a dostávají se
tak k myofilamentům
- po skončení depolarizace jsou kalciové ionty zase aktivním transportem odčerpány do
sarkoplazmatického retikula
- aktivní transport zajišťují kalciové pumpy (penetrující membránové proteiny, jejichž součástí je
ATPáza a které jsou rovněž uloženy v membráně sarkoplazmatického retikula
- v cisternách retikula jsou také 2 kalcium vázající proteiny
- výsledkem návratu Ca do lumina retikula je relaxace svalu
- jeden axon může inervovat 1 svalové vlákno, může se ale také větvit a inervovat 160 a více
vláken
- eferentní motorický neuron, jeho axon a všechna svalová vlákna, která inervuje, tvoří
dohromady motorickou jednotku
- jemnost pohybu svalu závisí na velikosti motorické jednotky
- mohutnost kontrakce závisí na počtu motorických jednotek, které se ve svalu zapojí do dané
kontrakce
51. Stavba myokardu, stavba a funkce převodního
systému
________________________________________________________________________________________________________
Příčně pruhovaná tkáň svalová srdeční
• příčně pruhovaná srdečná tkáň se skládá z kardiomyocytů
• kardiomyocyty
- kardiomyocyty jsou elongované, na
koncích rozvětvené buňky
- jsou dlouhé 85-100µm a
v průměru měří kolem 15µm
- kolem jednotlivých kardiomyocytů
se nachází zevní lamina a velmi
jemná pochva řídkého vaziva
s bohatou sítí kapilár
- centrálně položené 1-2 jádra, velká
a světlá
- příčné pruhování není tak nápadné
jako u příčně pruhované svalové
tkáně kosterní
- uspořádání tenkých aktinových a tlustých myozinových myofilament je v kardiomyocytech
stejné jako ve svalových vláknech, uspořádání je hexagonální, parakrystalické
- jsou tu vytvořené myofibrily, ale jejich uspořádání není natolik pravidelné jako u svalových
vláken
- sarkoplazmatické retikulum je méně vyvinuto, jeho tubuly se objevují nepravidelně mezi
myofibrilami
- terminální cisterny jsou méně četné, objevují se na úrovni Z linie
- v okolí centrálně položeného jádra je malý Golgiho komplex
- v okolí jádra a také mezi jednotlivými myofibrilami najdeme též velmi četné dlouhé mitochondrie
(četnější než v příčně pruhované kosterní svalovině)
- mitochondrie vyplňují v průměru 40% kardiomyocytu, mají také větší počet vnitřních krist,
které jsou pravidelně, těsně vedle sebe uspořádané
- v cytoplazmě buněk najdeme též četné inkluze – lipidové kapénky obsahující triglyceridy a
lipofuscinová granula (patří do skupiny lysosomů – reziduální tělíska, objevují se kolem jádra
a zmnožují se se stářím jedince)
- ve srovnání se svalovými vlákny obsahují kardiomyocyty méně glykogenu
- sarkolema tu také tvoří specializované T tubuly, jsou širší než ve svalových vláknech
- spolu s T tubuly proniká dovnitř buněk také materiál zevní laminy
- tubuly jsou více vytvořeny v myokardu srdečních komor
- vzhledem k menší uspořádanosti sarkoplazmatického retikula se tu triády tvoří jen zřídka, T
tubulus častěji naléhá jen na jednu terminální cisternu retikula – diády (na úrovni Z linie, na
rozdíl od svalových vláken)
• nápadné temnější linie transverzálně nebo stupňovitě uspořádané se nazývají interkalární disky
• interkalární disky
- speciální spojovací komplexy mezi kardiomyocyty
 - můžeme tu odlišit transversální oblast, orientovanou kolmo k dlouhé ose kardiomyocytu
- dále oblast laterální, rovnoběžnou s průběhem myofibril
- v oblasti interkalárních disků jsou fasciae adhaerentes, maculae adhaerentes a nexy
- fascia adhaerens
▪ nejdůležitější součást
transversální
oblasti
interkalárního disku
▪ slouží jako místo
připojení
aktinových
myofilament
terminálních
sarkomer myofibril
kardiomyocytů
▪ zastupuje vlastně
telofragmu (Z
linii), na rozdíl od
ní tu ale nacházíme kromě α-aktininu také protein vinkulin
- macula adhaerens
▪ desmozom, zajišťuje pevné spojení kardiomyocytů
▪ brání odtržení jednotlivých buněk v průběhu neustálé kontrakční aktivity
- na laterální části interkalárního disku jsou vyvinuty nexy – komunikace mezi buňkami a
koordinace jejich funkce

Srdce a převodní systém

• srdce je centrální orgán kardiovaskulárního systému
• je to dutý, svalový, rytmicky se kontrahující orgán
• skládá se z levé a pravé předsíně a komory
• mezi síněmi a komorami jsou ústí atrioventrikulární, která uzavírají chlopně (vpravo trojcípá – valva
tricuspidalis, vlevo dvojcípá – valva bicuspidalis)
• ústí truncus pulmonalis a aorty uzavírají chlopně poloměsíčité (valvae semilunares)
• srdce obsahuje opěrnou centrální strukturu, nazývanou skelet srdeční
- tvořen hustým kolagenním vazivem
- nacházíme tu četná nepravidelně orientovaná kolagenní vlákna a místy i ostrůvky vazivové
chrupavky
- skelet je pevnou oporou srdečních chlopní
- upínají se sem i kardiomyocyty
• stěna srdeční je tvořena 3 vrstvami – endokard, myokard a epikard
• endokard
- je ekvivalentem tunica intima cév
- vystýlá vnitřní povrch srdce, lemuje chlopně, chordae tendinae a papilární svaly
- endokard je různě tlustý na různých místech (méně v komorách než síních, nejtlustší v okolí
velkých cév) – rozdíly dány různou tloušťkou vrstvy elasticko-muskulární
- endokard tvoří 4 vrstvy – endotel, vrstva subendotelová, elasticko-muskulární a subendokardová
- endotel
▪ je tvořen plochými endotelovými buňkami, stejnými jako v cévách
- subendotelová vrstva
 ▪ tvoří ji řídké kolagenní vazivo
- elasticko-muskulární vrstva
▪ je tvořena kolagenním vazivem, kde se vyskytují vlákna elastická i skupiny
myofibroblastů
- vrstva subendokardová
▪ tvoří ji řídké kolagenní vazivo
▪ nacházíme tu cévy, nervová vlákna a buňky převodního systému srdečního
▪ buňky převodního systému jsou specializované kardiomyocyty, schopny vytvářet a vést
impuls, který iniciuje činnost srdeční
▪ obsahují v cytoplazmě méně myofibril, než okolní nespecializované kardiomyocyty,
myofibrily jsou umístěny převážně na periferii buněk
▪ v okolí jádra obsahují tyto buňky více glykogenu
▪ nejsou mezi nimi vyvinuty interkalární disky, nýbrž nepříliš četné desmosomy a
komunikace probíhá přes četné nexy
• převodní systém srdeční
- sestává z celé řady struktur,
které umožňují, aby se
předsíně a komory
kontrahovaly v přesném
pořadí – výkonnost srdce
jako pumpy
- impulsy pro srdeční činnost
vznikají v srdci
samotném
- vzruch vzniká
s sinoatriálním uzlíku
(nodus sinoatrialis)
▪ funguje jako
pacemaker
▪ je umístěn v blízkosti
ústí horní duté žíly do pravé předsíně
▪ uzlík tvoří specializované kardiomyocyty, které jsou menší než buňky okolní (v průměru
10µm, délky 25µm)
▪ jsou koncentricky uspořádané kolem velké nodální artérie
▪ jsou uloženy ve vazivovém stromatu a jsou bohatě zásobeny krví
▪ nacházíme tu i četná nervová zakončení
- byly popsány 3 internodální atriální trakty, tvořené specializovanými kardiomyocyty, vedoucí
vzruch ze sinoatriálního uzlíku k uzlíku atrioventrikulárnímu (nodus atrioventricularis)
▪ je uložen pod endokardem septální stěny pravé předsíně
▪ uzlík má obdobnou strukturu jako uzlík první, jen kardiomyocyty mají více výběžků
▪ také v oblasti atrioventrikulárního uzlíku nacházíme velké arterioly a tukovou tkáň
- svazek atrioventrikulární (fasciculus atrioventricularis) proniká skeletem srdečním a dělí se na
2 větve – crus dextrum et sinistrum
- tyto útvary jsou tvořeny svazky Purkyňových buněk
▪ Purkyňovy buňky mají charakter specializovaných kardiomyocytů, ale jsou zřetelně větší
než buňky okolní (v průměru 50µm, délky 150µm)
▪ mají objemnou sarkoplazmu, spojeny jsou pomocí gap junctions – rychlé vedení, jinak
jsou od okolního myokardu izolovány vazivem
▪ svazky Purkyňových buněk uložené v subendokardové vrstvě se anatomicky jmenují
 Purkyňova vlákna – lze je vysledovat až k apexu srdce, kde se otáčejí, dělí a přicházejí
do kontaktu s ostatními nespecializovanými kardiomyocyty
- vzhledem k tomuto uspořádání je impuls pro kontrakci komor velmi rychle převeden až k apexu
srdce, který musí kontrahovat jako první
• chlopně srdeční
- jsou tvořeny centrální ploténkou hustého kolagenního vaziva, která je na obou stranách kryta
fibroelastickou tkání lemovanou vrstvou plochých endotelových buněk
- fibroelastická vrstva je tlustší na straně předsíní
- ohraničená ztluštění fibroelastické tkáně najdeme i v místě dotyku chlopní
- za fyziologických podmínek jsou chlopně zcela bezcévné
- jsou pevně připojeny k elementům srdečního skeletu
- upínají se do nich chordae tendineae, které představují pokračování papilárních svalů (toto
uspořádání brání everzi chlopní)
• myokard
- nejtlustší vrstva stěny srdeční
- tvoří jej příčně pruhovaná svalovina srdeční
- mezi kardiomyocyty síní a komor jsou rozdíly
- v síních jsou buňky menší s menším počtem T-tubulů
- v cytoplazmě kardiomyocytů lokalizovaných zejména v pravé síni najdeme membránou ohraničená
granula (0,2-0,3µm), jsou uložena blízko GK u obou pólů jádra kardiomyocytu
- tyto buňky se někdy nazývají myoendokrinními buňkami - granula těchto buněk obsahují
prekurzor hormonu, který se nazývá předsíňový natriuretický faktor nebo auriculin
- dojde-li ke zvýšení množství krve v srdci, mění se tento prekurzor v aktivní hormon, který
v ledvinách působí zvýšení vylučování sodíku a vody
- každý kardiomyocyt je obklopen zevní laminou a jemnou vrstvou endomysia, kde se vyskytují
četné kapiláry
- věkem přibývají v endomysiu elastická vlákna
- kardiomyocyty jsou uspořádány do vrstev, které obklopují dutiny srdeční
- uspořádání těchto vrstev je velmi složité, vrstvy jsou zakotvené do skeletu srdečního
• epikard
- tvoří vnější vrstvu srdeční stěny
- na povrchu obráceném do dutiny perikardové je pokryt jednovrstevným plochým mezotelem
- pod mezotelem je řídké kolagenní vazivo s četnými elastickými vlákny, kapiláry a nervová
vlákna
- hlubší subepikardová vrstva obsahuje větší cévy a tukovou tkáň
- jsou tu uloženy koronární arterie, tato vrstva přechází plynule do endomysia myokardu
• perikard
- má obdobnou strukturu jako epikard
- je tvořen tenkou vazivovou vrstvou, která je na ploše obrácené do perikardové dutiny vystlána
opět mezotelem
• dutina perikardová obsahuje asi 50 ml tekutiny
52. Obecná stavba nervové tkáně
________________________________________________________________________________________________________
Stavba funkce
• původ nervové tkáně je z neuroektodermu
• skládá se z nervových a gliových buněk
• nervové buňky (neurony)
- přijímání, tvorba a vedení nervových impulsů
- organizují a koordinují buď přímo nebo nepřímo většinu funkcí v organismu
- navzájem se spojují pomocí synapsí
• gliové buňky (neuroglie)
- podpůrná, obalová, ochranná a izolační funkce
- podíl na výživě neuronů
- obranná funkce
• nervový systém obsahuje nejméně 10 bilionů neuronů
• nervové buňky se vyvinuly z primitivních neuroefektorových buněk, reagujících na podráždění stahem
• u vyšších organismů se stažlivost stala funkcí svalové tkáně a přenos vzruchů funkcí tkáně nervové
• nervová tkáň tvoří v těle integrovanou komunikující síť, složenou z buněk většinou s dlouhými
výběžky
• jejich výběžky mohou tvořit dlouhá nervová vlákna, jejichž povrch může a nemusí být obalen
podpůrnými gliovými buňkami a jejich produkty (např. myelin)
• nervová tkáň detekuje, analyzuje, integruje a přenáší informace, které jsou přijímány receptory ze
zevního prostředí nebo z vlastního organismu

Vývoj nervové tkáně

• nervová tkáň je původem z embryonálního neuroektodermu, jenž je k této specializaci vývojově
determinován zespodu přiléhajícím notochordem
• nejprve se vytváří neurální ploténka, poté po obvodu zesílí, čímž vzniká v dlouhé ose neurální
brázdička
• okraje neurální brázdičky rostou směrem k sobě až splynou a vznikne neurální trubice – základ celé
centrální nervové soustavy
• některé z buněk, jež po stranách neurální brázdičky vytvářejí neurální lištu – po vycestování základ pro
periferní nervový systém

Degenerace nervové tkáně

• neurony se nedělí a jejich degenerace znamená trvalou ztrátu
• výběžky neuronů mohou být v malé míře nahrazeny syntetickou aktivitou neurocytu (těla neuronu)
• degenerace je většinou omezena na jednu buňku, další na ni napojené obvykle nedegenerují
• výjimkou jsou neurony, které nemají jiné zapojené – pak nastává transneurální degenerace
• buňky neuroglie, které jsou schopné dělení, vyplňují místa pod degenerovaných neuronech tzv. gliovou
jizvou
• po přerušení axonu degeneruje jeho distální segment, který ztratil spojení se svým trofickým centrem,
je postupně odstraňován makrofágy
• proximální segment je zachován protože si zachoval spojení s neurocytem, degeneruje tedy pouze
v rozsahu několika internodií
• v neurocytu dochází k chromatolýze, zvětšuje se jeho objem a jádro se přesunuje do excentrické polohy
• na počátku regenerace vytvářejí Schwannovy buňky solidní sloupec, rostoucí axon použije tento sloupec
buněk, aby dosáhl k efektorovému orgánu
• jestliže regenerující axon z nějakého důvodu nepronikne do sloupce Schwannových buněk, nedojde
k jeho růstu a tak regeneraci

Barvení nervové tkáně

• barevné metody
- Nisslova metoda
▪ průkaz Nisslovy substance (GER + ribosomy)
▪ bazická barviva, toluidinová modř, thionin, methylenová modř
▪ výsledek: modrofialová barva
- průkaz myelinu
▪ Weigertova metoda
▪ barvení luxolovou modří, modrými solemi mědi apod.
▪ výsledek: červenohnědá barva
• impregnační metody
- nejčastěji se používá roztok soli stříbra s případným následným zlacením
- Golgiho, Cajalova, Hortegova, Bielschowského metoda
- impregnace neurofibril
▪ znázornění těla a výběžků a nervových zakončení
▪ prosycení solemi Ag a jiných těžkých kovů
- impregnace neuroglie
• imunohistochemické metody
- průkaz proteinů (antigenů) neurofilament, intermediárních filament (IMF), gliových buněk (GFAP
– gliový fibrilární acidický protein) nebo neurotubulů
• bílá hmota mozku je po barvení modrá (myelinová nervová vlákna), šedá hmota je růžovobílá
• v míše centrálně je šedá hmota nevýrazně zbarvená, bílá mota je opět modrá (hodně myelinových
vláken)
53. Nervová buňka, její stavba, typy neuronů
________________________________________________________________________________________________________
• neurony jsou dráždivé a vodivé buňky
• odpovídají na změny zevního prostředí, různé stimuly, změnou rozdílu elektrického potenciálu, který je
mezi zevním a vnitřním povrchem jejich membrán
• modifikace elektrického potenciálu může být omezena na místo, které bylo stimulováno nebo se mlže
šířit (propagovat) po membráně neuronu
• tato propagace změny rozdílu elektrického potenciálu mezi povrchy membrán se nazývá nervový impuls
• úlohu při vzniku nervového impulsu hrají integrální
membránové proteiny, fungující jako iontové kanály
• otevření těchto kanálů a proniknutí sodíkových iontů do buňky
způsobuje změnu polarizace daného místa membrány – ionty
mohou difundovat po membráně a může docházet ke změně
polarizace sousedních míst
• tak se změna polarizace šíří po membráně
• neurony mají složitou morfologickou stavbu
• většina neuronů se skládá z těla buňky (neurocyt, perikaryon) a
z výběžků, které dělíme na dendrity a axon (neurit)
• tělo neuronu
- neurocyt představuje trofické centrum neuronu –
zpracovává a integruje přiváděné stimuly
- má také schopnost je přijímat z okolí
• dendrity
- mnohočetné rozvětvené výběžky
- jsou specializované na přijímání stimulů ze zevního
prostředí, od smyslových buněk nebo jiných neuronů
- vedou vzruch celulipetálně (do těla neuronu)
• axon
- výběžek neuronu specializovaný na tvorbu nebo vedení nervového impulsu k dalším buňkám –
neuronům nebo efektorovým buňkám (elementům svalové tkáně nebo buňkám žlázovým)
- vede vzruch celulifugálně (od těla neuronu)
• vedení vzruchu neuronem ve směru neurit - perikarion – axon nazval Ramon-Cajal dynamickou
polarizací
• dynamická polarizace představuje obecný mechanizmus funkce neuronů (existují výjimky)
• dělení neuronů
- podle počtu výběžků se neurony dělí na unipolární, multipolární, bipolární a pseudounipolární
- unipolární neurony
▪ vzácné, amakrinní buňky sítnice
- multipolární neurony
▪ v lidském těle nejčastější
▪ mají více než 2 výběžky
▪ jeden výběžek má charakter axonu, ostatní jsou dendrity
▪ odstupující výběžky dávají neurocytu většinou tvar hvězdicovitý
▪ příkladem jsou multipolární neurony předních
 rohů míšních
▪ multipolární neurony mohou mít i jiný tvar,
např. pyramidové buňky kůry mozku
nebo Purkyňovy buňky mozečku
- bipolární neurony
▪ v organismu méně časté
▪ vysílají jen 2 výběžky
▪ jeden výběžek má charakter
axonu, druhý dendritu
▪ patří sem například neurony
v ganglion vestibulare a
ganglion spirale cochleae a
bipolární neurony sítnice
- pseudounipolární neurony
▪ mají jen jeden výběžek, který se v blízkosti
neurocytu rozděluje na dvě větve
▪ výběžek tak nabývá tvaru písmene T
▪ jedna větev směřuje do periferie, druhá do centrálního nervového systému
▪ po stránce morfologické mají oba výběžky charakter axonu
▪ terminální arborizace periferní větve přijímá stimuly a funguje
jako dendrity
▪ v průběhu ontogeneze se pseudounipolární neuron vyvíjí
z neuronu bipolárního
▪ výběžky, situované na dvou pólech neurocytu se ve vývoji přibližují
k sobě až nakonec v blízkosti těla buňky na krátkou vzdálenost
splynou
▪ po stránce funkční má tato struktura velký význam – nervové
impulsy vedené do centrálního nervového systému obcházejí
vlastní neurocyt
▪ pseudounipolární neurony najdeme v senzitivních gangliích nebo
cerebrospinálních gangliích
- neurony můžeme dělit podle délky axonu
▪ neurony s dlouhým axonem představují neurony Golgiho typu I
▪ neuron s krátkým axonem, který se rozvětvuje v blízkosti neurocytu krátce po svém
odstupu se nazývá neuron Golgiho typu II
- klasifikace neuronů podle funkce
▪ aferentní neurony: jsou zapojeny do přijímání stimulů ze zevního prostředí i z vlastního
organismu (neurony sensitivní nebo sensorické)
▪ eferentní neurony: řídí funkci efektorových orgánů – svalové tkáně, žláz endokrinních a
exokrinních (neurony motorické)
▪ interneurony: zajišťují spojení mezi neurony navzájem, jejich prostřednictvím jsou
tvořeny komplexní funkční řetězce nebo okruhy
▪ v průběhu evoluce došlo k velkému nárůstu počtu interneuronů i složitosti jejich zapojení,
vysoce vyvinutá funkce nervovému systému člověka je závislá hlavně na složitých
interakcích mnoha neuronů
• tělo neuronu
- tělo neuronu označujeme obecně jako soma, konkrétně pak neurocyt či perikaryon
- neurocyt je část neuronu, která obsahuje cytoplazmu a jádro
- cytoplazmatické výběžky se nepovažují za součást vlastního neurocytu
- neurocyt je trofickým centrem neuronu, je podstatný také pro recepci a integraci stimulů
- je obklopen také velkým množstvím nervových zakončení, která předávají stimuly vytvořené
v jiných nervových buňkách
- velikost a tvar neurocytů a výběžků jednotlivých
neuronů se liší – některé neurocyty měří v průměru
150µm (jedny z největších buněk lidského těla,
motorické neurony předních rohů míšních), některé
neurony měří v průměru 4-5µm (nejmenší buňky
v těle, neurony ve stratum granulosum mozečku)
- těla nervové buňky mají tvar hvězdicovitý, sférický,
ovoidní nebo pyramidový
- neurocyty jsou vysoce metabolicky aktivní buňky –
produkce energie potřebné k udržení
elektrochemického gradientu na celém povrchu
buněk
- neustále tu dochází k degradaci a opětovné produkci
různých membrán a dalších struktur cytoplazmy
- jádro
▪ jádro je sférické, velké, světlé, s jemně
rozptýleným chromatinem (měchýřkovité)
▪ obsahuje velké jadérko
▪ jádro je obvykle ve středu buňky, pouze v některých buňkách je uloženo excentricky
(neurony některých vegetativních ganglií)
▪ v některých gangliích se také výjimečně vyskytují dvoujaderné neurony
▪ celkový vzhled jader neuronů vypovídá o jejich biosyntetické aktivitě
- cytoplazma
▪ mohutně vyvinuté granulární endoplazmatické retikulum – shluky paralelně uspořádané
cisterny a mezi nimi polyzomy (neurocyty produkují proteiny pro vlastní spotřebu i pro
export)
▪ agregáty GER a polyzomy jsou barvitelné bazickými barvivy – toluidinovou modří,
methylenovou modří, krezylovou violetí a thioninem
▪ bazofilní součásti se nazývají Nisslova substance nebo Nisslova tělíska (tigroid)
▪ množství GER závidí na typu neuronu a jeho funkčním stavu, nejmohutnější je u velkých
motorických neuronů
▪ hladké endoplazmatické retikulum se téměř nevyskytuje
▪ Golgiho komplex je dobře vyvinut, nalézá se v blízkosti jádra a bývá rozdělen do několika
oddílů (znázorňuje se impregnací)
▪ v okolí GK se vyskytuje řada transportních vezikul
▪ v cytoplazmě dále nacházíme četné mitochondrie a lysosomy
▪ v neurocytech jsou také vyvinuty mohutné elementy cytoskeletu – význam pro udržení
zvláštního tvaru buněk
▪ oporu představují hlavně intermediární filamenta (10nm) – neurofilamenta
▪ působením některých fixačních látek neurofilamenta agregují a tvoří neurofibrily, již
patrné ve světelném mikroskopu
▪ intermediární filamenta, která probíhají radiálně k periferii buňky rozdělují GER do
úseků zvaných Nisslova tělíska
▪ v cytoplazmě neuronů se vyskytují také mikrotubuly s příslušným MAPs – nazývají se
neurotubuly
▪ neurotubuly mají vztah hlavně k transportu různých vezikul dlouhými výběžky
 neurocytů
▪ v neurocytech byly nalezeny i centrioly, ačkoli se neurony již nedělí
▪ v některých neurocytech se pak nacházejí četné inkluze, hlavně lipofuscinová granula
s věkem přibývající (pigment z opotřebování) – reziduální tělíska neboli terciální
lysosomy
▪ v některých neuronech nacházíme melaninová granula (motorická jádra vagu, některá
spinální a sympatická ganglia, substantia negra a locus coeruleus) – úloha pigmentu
nejasná
- při poškození nebo vyčerpání neuronu, ke kterému může dojít dlouhodobým silným drážděním
nebo velmi silnými stimuly, dojde ke zmenšení objemu GER, jádro se přesouvá do excentrické
polohy – tzv. chromatolýza
- mírná stimulace neuronu naopak vede ke zvýšení obsahu RNA v neurocytu
• dendrit
- mnohočetné výběžky neuronů, jen bipolární neurony vysílají pouze jeden dendrit
- dendrity jsou oproti axonům krátké výběžky, široce odstupují od neurocytu a v dalším průběhu se
postupně zužují a na konci větví na sekundární a terciární výběžky
- tento typ větvení se nazývá arborizace
- charakter větvení dendritů je charakteristický pro určitý typ neuronů – dendrity Purkyňových
buněk se např. větví v jedné rovině a tvoří strukturu charakteru vějíře
- naopak dlouhé a členité dendrity najdeme v CNS – umožňují styk jednotlivých neuronů s velkým
počtem sousedních nervových buněk
- na povrchu dendritů najdeme drobné ostnité výběžky – místa synaptických kontaktů
- cytoplazma dendritů se neliší od neurocytů, nenajdeme tu ale GK
- v širší bazální oblasti dendritu se nachází GER a mitochondrie, do tenkých distálních úseků
dendritů zasahují elementy cytoskeletu – neurofilamenta a neurotubuly
- v dendritech najdeme dva k mikrotubulům připojené proteiny MAP1 (vyskytuje se i v axonech) a
MAP2 (pouze v dendritech)
- proteiny tvoří můstky mezi mikrotubuly a připojují mikrotubuly k intermediárním filamentům
- přítomnost různých MAPs v dendritech a axonech je příčinou jejich rozdílného tvaru
- dendrity zvětšují recepční plochu neuronu, neuron může vstoupit do kontaktu s terminálními
úseky axonů velkého počtu dalších neuronů
- např. plocha povrchu Purkyňových buněk mozečku je až 27000 µm čtverečních, na této ploše se
uskutečňuje řádově 200 000 kontaktů s terminálními úseky axonů dalších neuronů
• axon
- většina neuronů má pouze jeden axon, amakrinní buňky nemají axon vůbec (unipolární)
- buněčná membrána axonu se nazývá axolema, cytoplazma pak axoplazma
- axon většinou odstupuje z těla neuronu, jen výjimečně z hlavního dendritu
- axon má cylindrický tvar, jeho průměr bývá konstantní, v průběhu axonu se nemění
- velikost axonu je v průměru 1-20µm, délka může dosahovat až 100cm (axony motorických
neuronů předních rohů míšních, inervující svaly dolní končetiny)
- axony se ve svém průběhu nevětví, jen někdy krátce po odstupu od těla neuronu vysílá větev, jež
se vrací do blízkosti neurocytu – kolaterální větve (kolaterály)
- axon se větví až na svém distálním konci, kde tvoří terminální arborizaci
- axon se skládá z odstupového konusu, iniciálního segmentu, vlastního axonu a koncové části
- odstupový konus
▪ počáteční kónický úsek axonu
▪ axoplazma se liší od cytoplazmy neurocytu
▪ nevyskytuje se tu GER, ale četné elementy cytoskeletu, neurotubuly a neurofilamenta tu
vytváří drobné svazky
 ▪ nenajdeme tu Nisslovu substanci
- iniciální segment
▪ nacházíme u myelinizovaných axonů, jedná se o úsek mezi odstupovým konusem a
začátkem myelinové pochvy
▪ je rozhodující pro šíření akčního potenciálu – dochází tu k sumaci příchozích podnětů a
rozhodnutí o jejich dalším šíření
▪ v axolemě iniciálního segmentu jsou lokalizovány ve velkém množství iontové kanály –
nezbytné pro tvorbu a propagaci změn elektrického potenciálu
▪ penetrující integrální membránové proteiny jsou vážícím proteinem ankyrinem
zakotveny k cytoskeletu a k vrstvičce elektronově denzního materiálu pod axolemou
▪ neurotubuly a neurofilamenta tu probíhají ve svazcích
- vlastní axon
▪ obsahuje v axoplazmě malý počet mitochonrií, ojedinělé tubuly hladkého
endoplazmatického retikula, četné neurotubuly a neurofilamenta
▪ v axonech nacházíme odlišné proteiny připojené k mikrotubulům
▪ vyskytuje se tu MAP1 a pro axony specifický MAP tau – urychluje polymerizaci
tubulinu a stabilizuje mikrotubuly, tím, že tvoří 18nm dlouhé můstky vzájemně
připojující sousední mikrotubuly (velká stabilita axonálních mikrotubuly)
▪ absence organel, zapojených do proteosyntézy je důkazem závislosti axonu na neurocytu
- koncová část
▪ koncová část axonu se větví – terminální arborizace
▪ terminální větévky axonu se na svých koncích rozšiřují a přicházejí do styku
s membránou jiných buněk
▪ do rozšířené koncové části nezasahují neurofilamenta a neurotubuly
▪ nacházíme tu četné mitochondrie a hlavně synaptické vezikuly
▪ vezikuly měří v průměru 20-65nm, obsahují chemické mediátory, odpovídající za přenos
nervového vzruchu
▪ chemické mediátory jsou nejčastěji acetylcholin nebo norepinefrin, kyselina
gammaaminomáselná, kyselina glutamová, dopamin, serotonin nebo glycin
▪ morfologicky lze odlišit některé druhy syanptických vezikul – světlé sférické vezikuly
obsahují acetylcholin, vezikuly s elektronově denzním jádrem obsahují norepinefrin
▪ v zakončení některých axonů jsou větší vezikuly – 80-90nm, neznámého obsahu
▪ v synaptických vezikulách lze imunocytochemickými metodami prokázat přítomnost
dalších proteinů (synaptofyzin – glykoprotein v membránách synaptických vezikul,
hrající úlohu při koncentraci chemických mediátorů v synaptických vezikulách)
▪ synaptické vezikuly jsou v dilatovaných koncových částech axonu vzájemně spojeny
vláknitým proteinem zvaným synpasin I
▪ silnější filamenta, tvořená proteinem podobným spektrinu vážou pak synapsin I
k presynaptické buněčné membráně – synaptické vezikuly jsou tak udržovány
v blízkosti této membrány
54. Synapse – struktura a funkce, typy synapsí
________________________________________________________________________________________________________
• v oblasti kontaktu dilatovaných koncových částí terminálních větévek axonu s membránou jiných
buněk – dalších neuronů nebo efektorových buněk (elementů svalové tkáně nebo sekrečních buněk)
vznikají vysoce specializované struktury – synapse
• většina synapsí je mezi dvěma neurony
• podle lokalizace rozeznáváme synapse axodendritické, axosomatické a axoaxonální, dále
dendrodendritické, somatodendritické a axosomatodendritické
• synapse představují vysoce specializovaný kontakt mezi dvěma buňkami kde se rozlišuje presynaptická
membrána, synaptická štěrbina a postsynaptická membrána
- presynaptická membrána: axolema koncové části axonu
- synaptická štěrbina: intercelulární prostor mezi
buňkami vstupujícími do synapse, v oblasti
synapse jsou membrány buněk vzdáleny asi 20-
30nm, synaptická štěrbina je někdy vyplněna
materiálem zevní laminy
- postsynaptická membrána: buněčná membrána
dalšího neuronu nebo efektorové buňky
• v oblasti synapse se membrány jeví tlustší – zdánlivé,
jedná se o nakumulování elektronově denzních proteinů
na cytoplazmatické straně membrány
• existují dva typy synapsí
- synapse typu I: asymetrická, výraznější
akumulace proteinů na vnitřní straně
postsynaptické membrány, do této elektronově
denzní vrstvy jsou zakotveny intermediární filaments, která tvoří postsynaptickou síť
- synapse typu II: akumulace proteinů na cytoplazmatických stranách obou membrán je přibližně
stejná
• synapse zajišťuje přenos nervového impulsu – dojde tu
ke změně membránového potenciálu dalšího neuronu
nebo efektorové buňky
• existují dva funkční typy synapsí
- elektrická synapse
▪ neurony jsou spojeny nexy, kudy prochází
elektrické impulsy a jsou přenášeny přímo
z presynaptické buňky do buňky
postsynaptické
▪ u člověka se vyskytují jen vzácně
- chemická synapse
▪ k přenosu signálu slouží chemické látky – mediátory a neurotransmittery
▪ na presynaptické části se nachází mitochondrie a synaptické vezikuly s neurotransmittery
▪ membrána vesikul má specifické vesikulární membránové proteiny - vážou vesikuly k
aktivním zónám v presynaptické membráně, umožní transport synaptických vesikul a
jejich fúzi s presynaptickou membránou
▪ nachází se tu také napěťově řízené Ca2+ kanály (depolarizace presynaptické membrány -
 Ca2+ do cytoplasmy) - uvolnění neurotransmiteru do synaptické štěrbiny
▪
▪ mediátory difundují přes synaptickou štěrbinu
a vážou se na receptory postsynaptické
membrány
▪ dochází tím ke zvýšení permeability
postsynaptické membrány pro ionty Na
(otevření Na+ kanálů), ke změně
polarizace této membrány (depolarizace) a
ke vzniku nervového impulsu na
postsynaptické membráně
▪ chemický mediátor navázaný na receptory
musí být ze synaptické štěrbiny rychle
odstraněn
▪ v případě acetylcholinu se na odstranění
užívá enzym acetylcholinesteráza, která je
produkována neurony a je vázána na
materiál zevní laminy v synaptické
štěrbině
▪ jiné chemické mediátory jsou odbourávány
jinými mechanismy
▪ proces vazby a odbourávání je velmi rychlý,
může se opakovat až 1000x za minutu
▪ membrány synaptických vezikul, které byly v průběhu exocytózy inkorporovány do
presynaptické membrány, jsou později procesem endocytózy zavzaty zpět do
cytoplazmy neuronu
▪ jejich součásti jsou využívány pro tvorbu nových synaptických vezikul – úlohu při tomto
cyklickém využívání membrány synaptických vezikul hraje axonální transport
▪ chemické synapse se dělí na několik typů
▪ excitační: vzruch (akční potenciál) se šíří na další buňku (acetylcholin, noradrenalin,
adrenalin, serotonin)
▪ inhibiční: vzruch se utlumí až zcela zmizí (GABA, enkefaliny, endomorfin)
• axonální transport
- všechny proteiny, které se tvoří v neuronu, vznikají
v neurocytu a část z nich je transportována do axonu –
energeticky náročná proces zvaný axonální transport
- hrají tu úlohu elementy cytoskeletu a motorické
proteiny (dinein a kinesin)
- anterográdní transport
▪ nově syntetizované molekuly jsou
transportovány směrem ke konci axonu
▪ rychlost tohoto transportu dosahuje až stovek
milimetrů v průběhu 24 hodin
▪ anterográdním transportem jsou také do axonu
dopravovány mitochondrie a synaptické vezikuly
▪ pohyb probíhá pomocí kinesinu podél mikrotubulů
- retrográdní transport
▪ dopravování elementů z axonu do těla buňky
▪ součásti membrán synaptických vezikul jsou dopravovány z periferie do neurocytu
 retrográdním transportem – v neurocytu jsou pak znova zpracovány
▪ rychlost retrográdního transportu je nižší než transportu anterográdního
▪ k pohybu dochází pomocí cytoplazmatického dineinu
• v lidském organismu jsou
také neurosekreční
neurony
• vyskytují se v některých
jádrech hypothalamu
• v axonech těchto neuronů
nacházíme sekreční
granula vyplněná
homogenně elektronově
denzním materiálem –
měří v průměru 120-
150nm

• motorická ploténka
- speciální zakončení nervového
vlákna ve svalu se nazývá
motorická ploténka
- jedná se o eferentní nervové
zakončení motorického
nervového vlákna
- sarkolema tvoří v oblasti synaptické
štěrbiny četné invaginace
(sekundární synaptické štěrbiny) –
subneurální aparát
- sarkoplazma v oblasti synapse
neobsahuje myofibrily
-
• nervosvalové vřeténko
- opouzdřené aferentní nervové zakončení
- receptorová funkce – informuje o stupni kontrakce svalu a svalovém napětí
- vřeténko se skládá z pouzdra, intrafusálních svalových vláken (modifikovaná svalová vlákna)
- v ekvatoriálním úseku vláken jsou nahromaděna jádra
- sensitivní vlákna spirálovitě obtáčejí ekvatoriální úseky a vytvářejí terminální zakončení
- eferentní motorická vlákna (z gama motoneuronů míchy), končí motorickými ploténkami
v pólových úsecích vláken
55. Typy nervových vláken a jejich obaly
________________________________________________________________________________________________________
Nervová vlákna
• nervová vlákna jsou tvořena axony neboli neurity
• nervová vlákna dělíme na holá, nemyelinizovaná a myelinizovaná
• holá vlákna
- bez gliového obalu
- iniciální segmenty nervů, intraepitelová volná nervová zakončení (např. v rohovce oka)
• nemyelinizovaná vlákna
- s gliovou pochvou
- v CNS je obal tvořen gliovými buňkami
- v PNS Schwannova pochva – šedá vlákna – Remakova (postgangliová sympatická nervová vlákna)
• myelinizovaná vlákna
- v CNS bílá vlákna (internodální segmenty myelinové pochvy jsou uloženy v cytoplazmě výběžku
oligodendrocytu)
- v PNS je myelinová pochva tvořena Schwannovými buňkami (internodální segmenty jsou
v cytoplazmě Schwannovy buňky

• většinou se axony nevyskytují volně, ale jsou zanořeny do cytoplazmy gliových buněk nebo jsou
obaleny mnohočetnými záhyby cytoplazmy těchto buněk
• v PNS se procesu myelinizace účastní buňky Schwannovy, v CNS tuto funkci plní oligodendrocyty
• tyto gliové buňky mají na povrchu speciální glykoprotein, který se váže k membráně sousedního axonu a
tím zahajuje proces myelinizace
• axony malého průměru, které leží volně nebo jsou pouze zanořeny do cytoplazmy gliových buněk se
nazývají nemyelinizované
• axony obalené vrstvou modifikovaných membrán gliových buněk se nazývají myelinizované
• myelinizace
- embryologicky je prvním krokem tvorby myelinové pochvy v PNS uložení axonu do záhybu
cytoplazmy Schwannovy buňky
- axon se postupně zanořuje hlouběji do cytoplazmy a výběžky Schwannovy buňky axon
obklopují, jejich buněčné membrány se k sobě přikládají a tak vzniká mezaxon
- ne zcela jasným mechanismem se pak mezaxon několikrát obtáčí okolo axonu
- počet otáček určuje tloušťku myelinové pochvy, malé části přímých, k sobě přiložených membrán
tvoří zevní a vnitřní mezaxon
• myelinová pochva
- je tvořena myelinem
- myelin je lipoproteinový komplex, který sestává z mnoha vrstev modifikovaných buněčných
membrán
- tyto membrány obsahují více lipidů, zejména galaktocerebrosidu, než ostatní buněčné membrány
- naopak obsahují jen několik druhů proteinů, které zajišťují, že membrány myelinové pochvy se
k sobě těsně přikládají
- při standardním zpracování pro světelnou mikroskopii dochází k extrakci lipidů, přítomnost
 myelinové pochvy lze ale
prokázat fixací tkáně kyselinou
osmičelou
- v elektronovém mikroskopu vidíme
v pochvě střídající se linie
elektronově denzní a naopak
světlejší
- výraznější denzní linie vznikají
těsnějším spojením
cytoplazmatických povrchů
membrán Schwannových buněk
(hlavní denzní linie) –
specifický myelinový
transmembránový protein (P0) hraje hlavní úlohu při fúzi membrán (kompaktaci myelinu) –
myelinový bazický protein MBP
- světlejší linie, méně pravidelné, jsou místy kontaktu zevních povrchů těchto membrán
(intraperiodové linie) – vznik adhezí extracelulárních listů plazmalemy, kterou zajišťují P0 a
periferní myelinový protein (PMP 22)
- na myelinových pochvách najdeme i oblasti, kde mezi stočenými membránami zůstalo malé
množství cytoplazmy Schwannových buněk – jedná se o oblast mezi axonem a myelinovou
pochvou, vnitřní límec, nebo naopak na povrchu myelinové pochvy tvoří cytoplazma
Schwannovy buňky tzv. zevní límec
- tato oblast byla dříve nazývána neurilema – Schwannova pochva
- zbytky cytoplazmy Schwannových buněk uvnitř myelinové pochvy se nazývají Schmidt-
Lantermannovy štěrbiny
- hrají zřejmě úlohu při výživě axonu
- větší množství cytoplazmy Schwannovy buňky nacházíme také v oblasti styku 2 buněk – v oblasti
Ranvierova zářezu (tato cytoplazma se nazývá perinodální)
- neuregulin je
růstový faktor –

transmembránový protein neurilemy (má signální funkci pro tvorbu myelinové pochvy
Schwannovou buňkou)
•
• periferní nervový systém
- myelinová pochva jednotlivých axonů je přerušována Ranvierovými zářezy
- vzdálenost mezi dvěma Ranvierovými zářezy se nazývá internodální segment neboli
internodium
- pochva je tvořena řadou Schwannových buněk, internodium je úsek, který je myelinizován jednou
 Schwannovou buňkou
- délka těchto segmentů je 1-2mm, je různá, ale pro daný axon je stálá
- čím je axon tlustší, tím jsou internodia delší
- Ranvierovy zářezy jsou místem styku dvou Schwannových buněk
- interdigitující výběžky buněk tu axon kryjí jen neúplně, proto je v oblasti zářezu axon ztluštělý a
axoplazma má obdobný charakter jako v oblasti iniciálního segmentu
- pod axolemou je vrstvička elektrondenzního materiálu, v axolemě jsou lokalizovány četné
iontové kanály, tvořené penetrujícími integrálními membránovými proteiny (vážícím proteinem
ankyrinem jsou tyto proteiny ukotveny k cytoskeletu)
• centrální nervový systém
- myelinovou pochvu tu tvoří oligodendrocyty
- po stránce ultrastrukturální se neliší od buněk Schwannových, ale myelinové pochvy se liší
chemickým složením u CNS a PNS
- na rozdíl od Schwannovy buňky se ale může jeden oligodendrocyt podílet na myelinizaci
několika různých axonů
- Ranvierovy zářezy jsou nepravidelně uspořádány a axony jsou místy jen neúplně kryty gliovými
buňkami
- Schmidt-Lantermannovy štěrbiny chybějí
• nemyelinizované axony
- vyskytují se jak v CNS, tak v PNS
- periferní nervový systém
▪ všechny nemyelinizované axony jsou zanořeny do cytoplazmy Schwannových buněk
▪ v záhybech těchto buněk se mohou axony vyskytovat jednotlivě nebo po skupinách
▪ nedochází tu k rotaci mezaxonů
▪ jedna Schwannova buňka vytváří obal pro celou řadu nemyelinizovaných axonů
▪ Ranvierovy zářezy tu nejsou vyvinuty
▪ Schwannovy buňky jsou longitudinálně spojeny
tak, že vytvářejí kontinuální pochvu kolem
nemyelinizovaných axonů
- centrální nervový systém
▪ je bohatý na nemyelinizované axony
▪ tyto axony leží zcela volně mezi ostatními výběžky
neuronů a výběžky gliových buněk
▪ všechny tyto výběžky se souhrnně nazývají
neuropil
• myelinizované axony jsou uzpůsobeny pro rychlé vedení
akčního potenciálu
• axolema je vystavena zevnímu prostředí pouze v místech
Ranvierových zářezů, kde dochází k iontovým změnám
nezbytným pro tvorbu akčního potenciálu
• jsou tu soustředěny iontové kanály
• akční potenciál je veden velice rychle z jednoho Ranvierova
zářezu na další
• toto vedení se nazývá skokový (saltatorní) způsob vedení
vzruchu
• vzruch je veden rychlostí 1-100m/s
• u nemyelinizovaných axonů je rychlost vedení vzruchu podstatně menší, pohybuje se mezi 0,6-2m/s
Stavba CNS
• šedá hmota
- obsahuje těla nervových buněk,
plasmatické astrocyty,
oligodendrocyty a
mikrogliové buňky
- bohatá vaskularizace
- kůra mozku, mozečku, mícha –
sloupce šedé hmoty (obalené
pláštěm bílé hmoty)
• bílá hmota
- obsahuje četná myelinisovaná nervová vlákna, oligodendrocyty, vláknité astrocyty,
mikrogliové buňky
- neobsahuje těla nervových buněk
• dutiny CNS vystýlá ependym
• kůra mozku
- obsahuje pyramidové buňky (multipolární neurony)
- z báze odstupuje axon
- apikální dendrit jde do povrchové vrstvy
• mozeček
- povrch mozečku je silně zvrásněn (štíhlé závity jsou označované jako foliae cerebellares)
- je tvořen šedou hmotou
- kůra mozečku se skládá ze 3 vrstev
▪ molekulární vrstva (košíčkové buňky)
▪ vrstvy Purkyňových buněk (typický neuron mozečku)
▪ zrnitá vrstva
- bílá hmota (dřeň) je uložena uvnitř
- je tvořen myelinizovanými nervovými vlákny a její větvení se nazývá abor vitae

Stavba PNS
• nervové uzliny (ganglia): obsahují těla gangliových buněk (neurony), který jsou obalena satelitovými
buňkami (gliové buňky)
• spinální ganglia: pseudounipolární neurony
• vegetativní ganglia: multipolární hvězdicovité neurony
• periferní nervy: obsahují svazky nervových vláken
• nervová vlákna obaluje myelinová pochva, Schwannova pochva, endoneurium
• nervové svazky obaluje perineurium
• povrch celého nervu kryje epineurium
• nervová zakončení
- aferentní: volná nebo opouzdřená
- eferentní: motorická ploténka
• periferní nerv
- složen z různě silných svazků nervových vláken
- na povrchu nervu je vazivový obal epineurium
- jednotlivé svazky obaluje perineurium
 - prostory
mezi
svazky

vyplňuje řídké kolagenní vazivo s cévami

- jednotlivá vlákna jsou obalena jemným vazivem endoneuriem
- v míšních a mozkových nervech převažují myelinisovaná nervová vlákna
• nervy, obsahující jen aferentní senzorická vlákna se nazývají senzitivní, nervy, obsahující jen eferentní
vlákna vedoucí k efektorům jsou motorické a smíšené nervy obsahují jak vlákna senzorická tak
motorická
56. Neuroglie – popis jednotlivých typů a jejich
funkce
________________________________________________________________________________________________________
• různé typy buněk, které nacházíme v nervové tkáni spolu s neurony – souhrnný název je neuroglie –
neurogliové nebo gliové buňky
• jednotlivé typy buněk se liší morfologicky i funkčně
• buňky neuroglie netvoří akční potenciály ani synapse s ostatními buňkami
• zachovávají si schopnost dělení
• na jeden neuron by podle jistých výzkumů mělo připadat kolem 10 gliových buněk
• gliové buňky jsou poměrně malé, tvoří ale téměř polovinu celkového objemu nervové tkáně
• barvení hematoxylinem-eosinem není vhodné pro studium neuroglie – lze tak pouze odlišit malá jádra
buněk gliových od velkých neuronových jader
• gliové buňky se znázorňují speciálními metodami, využívajícími impregnace solemi těžkých kovů
(hlavně stříbra)
• podle lokalizace se rozlišují gliové buňky vyskytující se v CNS, mozku, míše, v oblasti PNS
• v CNS najdeme makroglie a oligodendroglie, mikroglie a ependym
- makroglie
▪ astrocyty
▪ Bergmannovy buňky (kůra mozečku)
▪ Müllerovy buňky (sítnice)
▪ pituicyty (neurohypofýza)
- oligodendroglie
▪ oligodendrocyty
- mikroglie
▪ buňky mezenchymového původu
- ependym
▪ vystýlá dutiny pro mozkomíšní mok
• v PNS najdeme buňky Schwannovy a satelitové
•
•
•
•
•
•
•
-
• astrocyty
- největší ze skupiny buněk neuroglie
- mají četné dlouhé výběžky, z nichž některé mají rozšířená zakončení
- výběžky se nazývají gliové nožky, společně vytvářejí pochvy kolem krevních cév, pronikajících do
nervové tkáně (podílejí se tak na formování tzv. membrana limitans gliae perivascularis)
- obdobné výběžky spolu s výběžky jiných typů neuroglie tvoří na povrchu mozku, mozečku a
 míchy vrstvu zvanou membrana limitans gliae
superficialis
- astrocyty mají centrálně uložené jádro, jejich
cytoplazma je světlá, obsahuje málo buněčných
organel
- hojně je tu zastoupen cytoskelet, hlavně intermediární
gliová filamenta – jejich agregací vznikají fibrily, jež
po impregnaci můžeme někdy pozorovat ve
světelném mikroskopu
- intermediární gliová filamenta měří v průměru 10nm,
tvoří je gliové fibrilární kyselé proteiny
- funkce astrocytů je podpůrná, ochranná
(hemoencefalická bariéra), vyživují neurony a
modulují jejich aktivitu, regulují iontové složení
intercelulárního prostředí
- rozlišují se 2 typy astrocytů
- astrocyty plazmatické
▪ vyskytují se v šedé hmotě CNS
▪ mají objemnou cytoplazmu
▪ jejich výběžky jsou poměrně široké, větví se a jsou kratší než u astrocytů fibrilárních
▪ obsahují také méně intermediárních filament
▪ funkcí je hlavně mechanická opora neurocytů
- astrocyty fibrilární
▪ nacházejí se hlavně v bílé hmotě CNS
▪ mají tenké dlouhé výběžky, obsahující velké množství gliových filament
• oligodendrocyty
- menší buňky, než astrocyty
- jejich výběžky jsou méně početné, než výběžky ostatních druhů
buněk neuroglie
- cytoplazma obsahuje více mitochondrií, velký GK a vyvinuté
GER + četné mikrotubuly
- celkově ale obsahují menší množství cytoskeletu, oproti
ostatním buňkám neuroglie
- vyskytují se v šedé i bílé hmotě CNS
- v šedé hmotě jsou lokalizovány v těsné blízkosti neurocytů,
v bílé hmotě tvoří řady mezi myelinizovanými nervovými
vlákny
- počet oligodendrocytů roste s růstem složitosti CNS u
jednotlivých živočišných druhů
- u člověka je největší počet oligodendrocytů v poměru k počtu neuronů
- funkcí oligodendrocytů je myelinizace axonů v CNS
- během myelinizace produkují specifický proteolipidový protein (PLP) a oligodendrocytové
glykoproteiny
• buňky mikroglie
- malé, jejich jádra jsou oválná, poměrně tmavá a jsou uložena rovnoběžně s dlouhou osou buňky
(ostatní gliové buňky mají jádro sférické)
- mají krátké, rozvětvené, ostnité výběžky
- vyskytují se v šedé i bílé hmotě CNS
- patří do monocytomakrofágového systému, někdy se řadí mezi
 dendritické antigen prezentující buňky
- v případě poškození CNS mají schopnost fagocytovat
• ependymové buňky
- vystýlají dutiny CNS vyplněné mozkomíšním mokem
- ependym svým uspořádáním připomíná jednovrstevný epitel, nenajdeme
však pod ním bazální laminu
- na laterálních stranách mají buňky vyvinuty zonulae adhaerentes a četné
nexy, chybí ale zonulae occludentesa – látky obsažené
v mozkomíšním moku se lehce dostávají do kontaktu s buňkami
umístěnými hlouběji ve tkáni CNS
- bazální povrch se liší podle lokalizace buněk, většina ependymových
buněk má bazi plochou, některé ale vysílají dlouhé výběžky
procházející do hloubky nervové tkáně buňky s těmito výběžky se nazývají tanycyty a najdeme
je hlavně v oblasti báze třetí komory mozkové
- na apikálním povrchu některých ependymových buněk je vyvinutý ciliární aparát, kde se
vyskytují pohyblivé kinocilie s axonemou typu 9+2
- počet kinocilií je v různých oblastech CNS odlišný, např. v oblasti báze třetí komory mozkové se
kinocilie vyskytují jen ojediněle
- ependymové buňky v cytoplazmě mají velký počet mitochondrií, velký GK v oblasti nad
jádrem a nepříliš vyvinuté GER
- pohyblivé kinocilie nejspíš podporují proudění cerebrospinálního moku, nejspíš jej ependymové
buňky také částečně tvoří
• Schwannovy buňky
- podobají se oligodendrocytům
- tvoří myelinové pochvy axonů v PNS
- na rozdíl od oligodendrocytů však myelinizují vždy jen jeden axon
• satelitové buňky
- malé buňky vřetenovitého nebo hvězdicovitého tvaru s krátkými výběžky
- obsahují malá, tmavá jádra
- obklopují těla neuronů senzitivních a vegetativních ganglií, hrají tu důležitou trofickou úlohu
• do nervové tkáně proniká jen velmi malé množství vaziva (tvoří pouze jemné pochvy kolem větších cév)
– podpůrnou funkci pojiva tedy přejímá neuroglie
• velikostí a délkou výběžků jsou hlavními opěrnými elementy astrocyty
• na některých místech izolují astrocyty skupiny neuronů od okolí, aby nedocházelo k šumu mezi
sousedními komunikačními kanály
• gliové buňky se dále účastní reparace – po poškození nervové tkáně dochází k jejich proliferaci,
vyplňují prostory po degenerovaných neuronech a tvoří tzv. gliovou jizvu
• astrocyty se díky svým gliovým nožkám, tvořícím membrana limitans gliae perivascularis, účastní
tvorby bariéry mezi krví a nervovou tkání CNS
• předpokládá se, že při tvorbě této bariéry hrají roli zonulae occludentes vytvořené mezi endotelovými
buňkami kapilár
• tyto struktury brání pronikání různých cirkulujících látek do nervové tkáně
• mezi gliovými buňkami a neurocyty existuje metabolická závislost – stimuly, ovlivňující neurony se
odráží i v neuroglii
• zejména je tato závislost ve vztahu neuronů nervových ganglií a satelitových buněk (tyto neurony
nepřežijí bez buněk satelitových)
57. Lymfatické orgány a obranný systém
organismu
________________________________________________________________________________________________________
Imunita
• lymfatický systém tvoří orgány, které zprostředkovávají získanou imunitu organismu
• hlavní funkcí je chránit organismus před invazi mikroorganismů a poškozením cizorodými látkami
• lymfatické orgány spolu s funkčně příbuznými lymfocyty a některými buňkami monocytomakrofágového
systému tvoří imunitní systém organismu
• buňky tohoto systému dokážou odlišit „vlastní“ materiál od „cizího“, který jsou schopny inaktivovat a
destruovat
• cizím materiálem se myslí i materiál tělu vlastní, který se ale v důsledku vyvolané změny liší zejména
povrchovými antigeny – imunitní systém tak kontroluje i buněčnou proliferaci vlastních buněčných
populací těla
• antigen neboli antigenní determinanta je látka schopná vyvolat imunitní reakci
• obranná reakce se nazývá imunitní odpověď nebo imunitní reakce
• u člověka existují 2 systémy imunity
- buněčná imunita: živé buňky atakují a ničí cizí
buňky (Tc lymfocyty – cytotoxické, NK
buňky)
- humorální imunita: specifické cirkulující
imunoglobuliny (protilátky) atakují cizí látky a
způsobují jejich inaktivaci a destrukci
(protilátky produkované efektorovými
plazmatickými buňkami B-lymfocytů,
zneškodní antigen)

• aby došlo k imunitní odpovědi, musí se antigen dostat

do styku s efektorovými buňkami
• tohoto procesu se účastní zejména makrofágy, některé
B-lymfocyty a speciální antigen prezentující buňky
• buňky lymfatického systému
- lymfocyty
▪ hlavní složka, lymfocyty B a lymfocyty
T (Th, Tc, Ts) a NK buňky
▪ vývoj lymfocytů probíhá v červené
kostní dřeni ze společné progenitorové buňky (lymfoidní multipotentní kmenová)
▪ diferenciace lymfocytu v imunokompetentní buňku probíhá v centrálních lymfatických
orgánech (červená kostní dřeň a thymus), zahrnuje tvorbu specifických povrchových
receptorů (markerů)
▪ receptory typické pro T linii: TCR (receptory T buněk)
▪ receptory typické pro B linii: slg (povrchové imunoglobuliny
▪ CD (cluster of differentiation): různé CD molekuly jsou exprimovány v různých stádiích
vývoje hemopoetických buněk, u zralých lymfocytů slouží jako koreceptory imunitní
 reakce
▪ diferenciace B lymfocytů
- probíhá v červené kostní dřeni (ekvivalent bursa Fabricii)
- nezralé B-lymfocyty mají společný gen kódující syntézu imunglobulinů
- v průběhu zrání dochází u B-lymfocytů k přeskupení genů, takže diferencovaný B-
lymfocyt je schopný produkovat jedinečnou (specifickou) protilátku, jež je
schopna vázat pouze určitý antigen
▪ maturace B lymfocytů
- zahrnuje také syntézu povrchových imunoglobulinů (slg specifických pro určitý
B-lymfocyt), které slouží jako specifické receptory pro daný antigen
▪ diferencované B-lymfocyty cirkulují v krvi, migrují do vaziva a především osidlují
periferní lymfatické orgány
▪ lymfocyty, které reagují na vlastní antigeny (makromolekuly vlastního těla) jsou
eliminovány
▪ diferenciace T-lymfocytů
- probíhá v thymu

- nezralé lymfoidní buňky (T0 lymfocyty) migrují krevní cestou do thymu

- v kůře brzlíku dochází k množení buněk a jejich diferenciaci v imunokompetentní
buňky, vznikají:
- Tc: cytotoxické, buněčná imunita (ničí buňky napadené virem, nádorové buňky a
účastní se odmítnutí transplantátu)
- Th: pomocné, po aktivaci se rychle množí a produkují cytokiny (lymfokiny), které
stimulují B lymfocyty (proliferace a diferenciace v průběhu imunitní reakce) a
další T-lymfocyty, aktivují taky buňky MFS
- Ts: supresorové, regulační, tlumí imunitní odpověď jiných lymfocytů na antigen
(tlumí proliferaci jiných typů T-buněk a B-lymfocytů)
▪ NK buňky
- 5-10% cirkulujících lymfocytů, jsou geneticky neprogramované k rozpoznání
transformované buňky a její zničení (nádorová, napadená virem)
- nepotřebují aktivaci antigenem, nemají povrchové markery T a B-lymfocytů
- mají Fc receptory pro imunoglobuliny – cytotoxická reakce závisí na protilátkách
(antibody-dependent cellular cytotoxicity – ADCC)
- antigen prezentující buňky
▪ APB mají schopnost zachytit antigen na svém povrchu
▪ endocytosou se dostane antigenní částice do buňky, kde je enzymaticky štěpena na menší
fragmenty (peptidy)
▪ tyto fragmenty jsou navázány na MHC II molekuly, translokovány na povrch APB a
prezentovány (vystaveny) Th lymfocytům
▪ Th lymfocyty mají na svém povrchu receptory pro zpracovaný antigen (peptidový
fragment) navázaný na MHC II
▪ navázáním komplexu antigen MHC II na receptor dochází k aktivaci Th lymfocytu –
množí se (klonová proliferace) a diferencují se v efektorové Th lymfocyty, které
produkují cytokiny (interleukiny)
▪ tyto látky ovlivňují činnost buněk imunitního systému
▪ APB vznikají v kostní dřeni, vyvíjejí se v heterogenní populaci, na rozdíl od ostatních
buněk obsahují MHC molekuly II. třídy
▪ většina APB patří k monocytomakrofágovému systému: makrofágy, Kuppferovy buňky
jater, Langerhansovy buňky epidermis, dendritické buňky lymfatických uzlin a sleziny,
 aktivovaná mikroglie CNS
▪ APB, které nepatří k MFS jsou B-lymfocyty a buňky retikulárního epitelu thymu
▪ antigen prezentující buňky vysílají často dlouhé cytoplazmatické výběžky
▪ jejich jádra mají nepravidelný tvar
▪ v cytoplazmě je nepříliš vyvinuté GER a malý GK
▪ najdeme tu ojedinělé mitochondrie a velmi četné lysosomy
- monocytomakrofágový systém (MFS)
▪ zahrnuje dřeňové prekurzory (monoblasty, promonocyty), cirkulující monocyty a
tkáňové makrofágy (volné i fixní buňky), které se vyskytují především v řídkém
kolagenním vazivu
▪ v plicích najdeme alveolární makrofágy, volné makrofágy jsou přítomné v synoviální,
pleurální a peritoneální tekutině
▪ monocyty
- velké, pohyblivé buňky
- mají vysokou schopnost fagocytosy (krevní makrofágy)
- reagují (chemotaxe) na přítomnost nekrotické tkáně, zánět a invazi
mikroorganismů migrací z krevního řečiště (stěnou postkapilárních venul) do
tkáně, kde se diferencují v makrofágy
▪ makrofágy
- mají vysokou schopnost fagocytosy
- fagocytují cizorodé částice, rozpadlé buňky, dokonce i celé buňky, které pak
rozkládají pomocí lysosomálních enzymů uvnitř buňky (intracelulární rozklad)
- při rozkladu antigenních částic navážou menší peptidové fragmenty na MHC II a
prezentují tyto komplexy antigen-MHCII na svém povrchu Th-lymfocytům
- makrofágy mají
povrchové receptory
pro Fc fragment
imunoglobulinů a
pro komplement
• protilátky
- imunoglobuliny
- molekuly tvaru písmene Y, jsou
produkovány plazmocyty
- skládají se ze 2 těžkých (H) a 2
lehkých (L) polypeptidových
řetězců, které jsou spojeny
disulfidickými můstky
- oba řetězce mají konstantní část a
variabilní část
- variabilní část má variabilní sekvenci
aminokyselin, determinuje specifitu
imunitní reakce
- podle těžkého řetězce se rozlišuje 5
různých tříd imunglobulinů
- IgG
▪ nejhojnější (75-80% sérových IgG)
▪ hlavní protilátka sekundární imunitní reakce
▪ aktivuje komplement, stimuluje chemotaxi, prochází placentou (pasivní imunita
novorozence)
 ▪ váže se Fc koncem na povrchové receptory makrofágů, B-lymfocytů, NK buněk,
neutrofilů a eosinofilů
- IgM
▪ 5-10% zastoupení v séru
▪ pentamer, dominantní protilátka časné imunitní odpovědi
▪ schopnost vázat komplement, aktivuje makrofágy
▪ navázaný na povrch B-lymfocytů slouží jako receptor pro antigen
- IgA
▪ menší zastoupení v séru
▪ protilátka obsažená hlavně v sekretech
▪ zabraňuje množení mikroorganismů – vyskytuje se ve slinách, slzách, kolostru, v nosním
bronchiálním, střevním, prostatickém a ve vaginálním sekretu
▪ dimer spojený J proteinem (produkují plazmocyty), transport do sekretu zajišťuje
transportní komponenta (produkovaná epitelovou buňkou)
- IgE
▪ monomer, protilátka má vysokou afinitu k membránovým receptorům heparinocytů a
bazofilů, na které se po vytvoření okamžitě naváže
▪ při novém výskytu antigenu/alergenu v organismu, po vazbě alergenu na IgE
(navázaných na membránové receptory) dojde k uvolnění biologicky aktivních látek
heparinocytů (a bazofilů)
- IgD
▪ navázaný na povrch B-lymfocytů slouží jako receptor pro antigen

Lymfatické orgány
• lymfatické orgány se dělí na centrální a periferní
• centrální lymfatické orgány
- lymfocyty tu získávají imunokompetenci
- do jejich buněčné membrány jsou tu zabudovávány specifické integrální membránové proteiny,
fungující jako receptory imunokompetentních buněk
- u člověka je centrálním lymfatickým orgánem thymus, kde získávají imunokompetenci T-
lymfocyty
- B-lymfocyty získávají imunokompetenci již v kostní dřeni, diskutuje se o možnosti lymfatické
tkáně ve stěně střevní
- červená kostní dřeň má ale hlavně funkci hemopoetickou, proto je zařazení sporné – je
centrálním krvetvorným i lymfatickým orgánem
- imunokompetentní lymfocyty poté opouštějí centrální lymfatické orgány a osídlují specifické
oblasti periferních lymfatických orgánů
• periferní lymfatické orgány
- dělí se na opouzdřené, neúplně opouzdřené a neopouzdřené
- opouzdřené periferní lymfatické orgány jsou lymfatické uzliny a slezina
- neúplně opouzdřené periferní lymfatické orgány jsou tonzily
- neopouzdřené periferní lymfatické orgány jsou lymfatické uzlíky (noduli), které se objevují
zejména ve stěnách trávicího a dýchacího systému
• lymfatické orgány mají jednotný stavební plán – základem je stroma a v něm jsou uloženy volné buňky
- stroma centrálního lymfatického orgánu, thymu, je tvořeno retikulárním epitelem – orgán
lymfoepitelový
- stroma periferních lymfatických orgánů je tvořeno retikulárním vazivem – lymforetikulární
 orgán
- tonzila je kryta epitelem dutiny ústní, ten je ale rozvlákněný, téměř retikulární na povrchu
obráceném do dutiny ústní
- ve stromatu se vyskytují v různém zastoupení B a T-lymfocyty, jejich prekurzory (buňky,
získávající imunokompetenci), jejich efektorové buňky, makrofágy a antigen prezentující
buňky

Částečně opouzdřené lymfatické orgány – tonzily

• podle lokalizace se odlišují párové tonsillae palatinae a tonsillae tubariae a nepárové tonsilla pharyngea a
tonsilla lingualis
• tvoří tzv. Waldeyerův lymfatický okruh
• jedná se o nahromadění lymfatické tkáně, kde lze imunocytochemicky odlišit zóny B a T-lymfocytů
• povrch
- povrch tonsily kryje epitel a nepříliš četné antigen prezentující buňky
- epitel je stejného druhu jako epitel okolí – vícevrstevný dlaždicový, někdy víceřadý cylindrický
s řasinkami
- bazálně jsou tonsily odděleny vazivovým pouzdrem capsula tonsillaris od tkání pod nimi
uložených
- capsula tonsillaris také představuje bariéru proti šíření infekce
- od pouzdra odstupují do nitra tonsily vazivová septa
• tonsily nemají aferentní lymfatické cévy, nejsou tedy lymfatickými filtry
• začínají v nich slepě eferentní lymfatické kapiláry
• tonsillae palatinae
- lemovány vícevrstevným dlaždicovým epitelem
- povrch je členitý, rozbrázděný, jsou tu vytvořeny rýhy a jamky (fossulae tonsillares) do kterých
ústí hluboké rozvětvené krypty
- krypty obsahují deskvamované epitelové buňky, četné lymfocyty a často i bakterie
- lymfatická tkáň tonsil má obvyklé složení – stroma tvořeno retikulárním vazivem
- B-lymfocyty jsou uspořádány do lymfatických uzlíků s germinálními centry, kde nacházíme
imunoblasty
- povrchový epitel je prostupujícími lymfocyty roztlačován, epitelové buňky nabývají
hvězdicovitého tvaru a mezi nimi se objevují lymfocyty – epitel má rozvlákněný vzhled
• tonsilla pharyngea
- často částečně kryta víceřadým cylindrickým epitelem s řasinkami, nacházíme tu ale i oblasti
lemované vícevrstevným dlaždicovým epitelem
- hluboké krypty nejsou vytvořeny a lymfatické folikuly jsou méně vyvinuty
- najdeme tu spíše lymfatické vrstvy tkáně
- pouzdro této tonsily je tenčí než pouzdro tonsilla palatina
• tonsilla tubariae
- mají obdobný charakter jako tonsilla pharyngea
- na povrchu tu bývá často vyvinut víceřadý cylindrický epitel s řasinkami
• tonsilla lingualis
- je poměrně malá
- je tvořena plošným nakupením lymfatických uzlíků
- najdeme tu i jednotlivé krypty
- lymfatická tkáň je kryta vícevrstevným dlaždicovým epitelem
- u kořene jazyka najdeme také malé lymfatické uzlíky v proprii mucosae
- je tu také Weberova žlázka – čistě mucinózní, lubrikační účinek (?)
Neopouzdřená lymfatická tkáň
• je tvořena lymfatickými uzlíky (noduli, folikuly) – nacházíme je buď izolovaně nebo jako agregáty
v řídkém vazivu lamina propria mucosae nebo submukózy stěny orgánů gastrointestinálního traktu
a dýchacích a močových cest
• patří sem i lymfatická tkáň uložená difúzně v lamina propria mucosae těchto orgánů
• obecně je tato lymfatická tkáň označována MALT – lymfatická tkáň sdružená se sliznicí (mucosa
associated lymphoid tissue)
• jedná se tu o lymfatickou infiltraci sliznic
• neopouzdřené uzlíky mají stejnou stavbu jako folikuly v lymfatické uzlině, nosným substrátem je
retikulární vazivo, v němž jsou zavzaty B-lymfocyty a makrofágy
• po stimulaci příslušným antigenem se B-lymfocyty diferencují v efektorové buňky plazmatické
• plazmatické buňky secernují imunoglobuliny, ty často působí na luminálním povrchu daného orgánu
• ve střevní sliznici nacházíme kromě jednotlivých lymfatických uzlíků také jejich velké shluky –
Peyerovy plaky (lymphonoduli aggregati)
• vyklenují se do lumina střeva a šíří se často do submukózy
• reliéf sliznice je nad nimi vyhlazen a na jejich povrchu nacházíme M-buňky (membránové epitelové
buňky), které patří mezi antigen prezentující buňky
• v oblasti Peyerových plaků nacházíme postkapilární venuly s vysokým endotelem
58. Thymus, stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________
• thymus je centrální lymfatický orgán
• je uložen za sternem
• původ thymu je ze 3. entodermové výchlipky pharyngu
• na povrchu thymu je vyvinuto
vazivové pouzdro, od kterého
odstupují vazivová septa, která
rozdělují tkáň thymu na nepravé
lalůčky
- jednotlivé lalůčky měří
v průměru 0,5-2mm
- každý lalůček se skládá
z periferní temněji se
barvící kůry thymu,
která obklopuje centrální
světlejší oblast – dřeň
thymu
- kortikální a dřeňové oblasti
sousedních lalůčků spolu
navzájem souvisejí,
všechny lalůčky navíc
sdílejí jednu dřeň –
nejsou zcela odděleny, proto nepravé
• cévní zásobení
- do parenchymu thymu pronikají artérie vazivovým pouzdrem, sledují průběh sept a dále se větví
- arterioly opouštějí septa a nacházíme je na hranici mezi kůrou a dření
- do kůry thymu pronikají pouze kapiláry
- vény v septech thymu sledují průběh artérií
- v thymu nenajdeme aferentní lymfatické cévy (nemá filtrační funkci), ojedinělé eferentní
lymfatické cévy jsou lokalizovány spolu s krevními cévami ve vazivových septech
- v okolí cév v septech se vyskytují také nepočetné elementy vazivové tkáně – buňky, vlákna
retikulární, adipocyty i ojedinělé buňky žírné, plazmatické a makrofágy
• parenchym thymu tvoří stroma, ve kterém jsou uložení volné buňky
• stroma
- tvoří jej retikulární epitel (entodermálního původu)
- buňky retikulárního epitelu jsou hvězdicovité a vysílají dlouhé výběžky, kterými se navzájem
spojují pomocí desmosomů
- buňky mají velká, světlá, oválná jádra s velkým obsahem euchromatinu a 1-2 malými jadérky
- v cytoplazmě nacházíme málo vyvinuté GER a malý GK, ojedinělé mitochondrie a
intermediární cytokeratinová filamenta
- přítomnost těchto filament dokládá epitelový původ těchto buněk
- v cytoplazmě také nacházíme drobná elektronově denzní granula - obsah těchto granul nebyl
dosud přesně definován
- z thymu byla extrahována řada proteinů a peptidů, které hrají úlohu při diferenciaci T-lymfocytů –
 thymický faktor, thymický humorální faktor, thymopoetin a thymosin D (tyto látky ale
nebyly prokázány přímo v granulech)
• volné buňky
- nejpočetněji jsou zastoupeny imunokompetenci získávající a imunokompetentní T-lymfocyty
- nacházíme tu také makrofágy
• kůra thymu
- na řezech se jeví jako tmavší vrstva, která přechází z jednoho lalůčku na druhý
- je velmi bohatá na lymfocyty
- buňky retikulárního epitelu jsou v kůře méně četné než ve dřeni, jsou tu více roztlačeny četnými
lymfocyty
- výběžky retikulárních epitelových buněk jsou velmi dlouhé a tenké
- tyto buňky tu obklopují kontinuální vrstvičkou
cytoplazmy skupinky vyvíjejících se T-lymfocytů
– vytvářejí tak kompaktní vrstvičku na povrchu
lalůčků thymu a kolem krevních kapilár
- v kůře thymu se do membrán lymfocytů, které sem
přicházejí z kostní dřeně, zabudovávají integrální
membránové proteiny potřebné pro identifikaci a
funkci T-lymfocytů
- v průběhu získávání imunokompetence se lymfocyty
opakovaně dělí
- imunokompetentní T-lymfocyty se pak přesouvají do
oblasti dřeně
- většina lymfocytů ale degeneruje již v kůře a po
apoptóze je pohlcena fagocytárními makrofágy–
zřejmě mechanismus eliminace lymfocytů, které mají chybně nebo deficitně vytvořeny
povrchové identifikační struktury a mohly by např. napadat buňky organismu vlastní
- kapiláry kůry thymu jsou somatického typu s kontinuální výstelkou
- kolem nich se vyvinula velmi tlustá bazální lamina a vyskytují se tu i pericyty
- na některých místech endotelové buňky vysílají výběžky, které proráží bazální laminu a dostávají
se tak do kontaktu s buňkami retikulárního epitelu
- mezi kapilárami a těmito buňkami se kromě laminy basalis vyskytuje i tenká vrstva vaziva,
obsahující makrofágy, občas plazmocyty a adipocyty
- v kůře thymu je vytvořena bariéra mezi krví a parenchymem thymu (hemothymová)
▪ její součástí jsou laterální výběžky cytoplazmy endotelových buněk kapilár, bazální
lamina kapilár
▪ malé množství vaziva s ojedinělými makrofágy
▪ bazální lamina buněk retikulárního epitelu a výběžky cytoplazmy těchto buněk
- vyvíjející se T-lymfocyty jsou díky této bariéře izolovány od velkého množství antigenů,
cirkulujících v krvi – antigenní materiál jí proniká jen velmi těžko, nepronikají sem také další
škodlivé vlivy, které by mohly ohrozit správný vývoj T-lymfocytů
- do styku s T-lymfocyty se tak během jejich vývoje dostávají jen některé vybrané antigeny
• dřeň thymu
- jeví se světlejší, obsahuje totiž více buněk retikulárního epitelu a méně T-lymfocytů než kůra
thymu, celkově je ale méněbuněčná
- v oblasti dřeně nekryjí retikulární epitelové buňky svými výběžky cévy zcela, není zde tedy
vyvinuta bariéra a tak antigeny z krve přestupují do parenchymu thymu
- vyskytují se tu také Hassalova tělíska
▪ měří v průměru 30-150µm
 ▪ tvoří je mnoho vrstev oploštělých,
koncentricky uspořádaných lamel z
buněk retikulárního epitelu
▪ ve vnitřních vrstvách buňky tělíska
degenerují
▪ někdy se tu dokonce objevují známky
keratinizace nebo i kalcifikace buněk
▪ centrálně se vyskytuje eosinofilní hmota
▪ počet Hassalových tělísek i jejich velikost
se v průběhu života zvětšuje, jejich
funkce není známa
- jen 5% z celkového počtu lymfocytů,
obsažených v thymu se nachází v dřeni, jedná se
již však o imunokmopetentní zralé T-lymfocyty
• na hranici kůry a dřeně nacházíme postkapilární
venuly s vysokým endotelem – T-lymfocyty prostupují
jejich stěnami a dostávají se tak do krevního oběhu a
osídlují thymodependentní oblasti periferních
lymfatických orgánů (zona paracorticalis v lymfatické
uzlině, zona marginalis ve slezině)
• některé T-lymfocyty opouštějí thymus také drobnými
lymfatickými cévami
• thymus je nejvíce vyvinut u novorozence, od puberty začíná jeho involuce
• involuce thymu
- je zahájena v kůře
- kůra se postupně ztenčuje, dřeň však zůstává
- buňky retikulárního epitelu jsou rezistentnější vůči involuci než lymfocyty
- objevují se další Hassalova tělíska a přibývá tuková tkáň (adipocyty) – přicházejí sem z cév a
nahrazují kůru
- thymus nikdy úplně nevymizí, zbytky thymu jsou identifikovatelné i u velmi starých lidé, kde
zůstávají zachovány buňky retikulárního epitelu, Hassalova tělíska a jen velmi málo
lymfocytů
• thymické hormony jsou produkovány i ve stáří a je-li thymus stimulován, je stále schopen produkovat
poměrně velké množství imunokompetentních lymfocytů
• thymus je velmi citlivý na ozáření a na různé druhy stresu, ke kterým dochází vlivem různých
onemocnění a infekcí
• thymus u dětí i dospělých, kteří zemřeli po dlouhé nemoci je vždy menší než u těch, kteří zemřeli náhle
• thymektomie u novorozených zvířat způsobuje atrofii ostatních lymfatických orgánů a snížení počtu
cirkulujících lymfocytů (po 3-4 měsících hynou) – podobně jsou na tom děti, u nichž embryonálně
nevzniknul thymus
• u dospělých jedinců nemá thymektomie výrazné dopady – T-lymfocyty žijí dlouho, takže jejich počet
v cirkulaci nijak dramaticky neklesá a pro ostatní lymfatické orgány, které již byly vytvořeny a osídleny
T-lymfocyty není existence thymu nezbytná
• thymus je pod vlivem některých hormonů
- injekce adrenokortikosteroidů má za následek snížení počtu lymfocytů útlumem proliferace a
atrofii korových vrstev thymu
- adrenokortikotropní hormon (ACTH) vylučovaný předním lalokem hypofýzy vyvolává stejné
účinky na základě stimulace kůry nadledvin
- mužské a ženské pohlavní hormony urychlují involuci thymu, kastrace má efekt opačný
- somatotropin stimuluje vývoj thymu nespecifickým způsobem – stimuluje totiž celkový růst
organismu
59. Lymfatická uzlina, stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________
• opouzdřený periferní lymfatický orgán
• má sférická nebo ledvinovitý tvar, v průměru měří 1-25mm
• jsou vloženy do průběhu
lymfatických cév, které odvádějí
lymfu z periferie do ductus
thoracicus nebo ductus
lymphaticus dexter
• na lymfatické uzlině rozeznáváme
konvexní povrch a lehce
vpáčený hilus
- v hilu do uzliny vstupují
arterie a nervová vlákna
a naopak z ní vystupují
vény a eferentní
lymfatické cévy
- na konvexní ploše do uzlin
vstupují aferentní
lymfatické cévy
• aferentní i eferentní lymfatické cévy jsou opatřeny systémem chlopní – zajišťuje jednosměrný tok lymfy
uzlinou
• v uzlině rozeznáváme kůru, parakortikální oblast (hlubokou kortikální oblast nebo vnitřní kůru) a dřeň
• lymfatická uzlina je kryta pouzdrem, které tvoří husté kolagenní vazivo
• z tohoto pouzdra odstupují tenká vazivová septa – (někdy nazývaná nepřesně trabekuly), která neúplně
rozdělují parenchym uzliny na jednotlivé oddíly
• parenchym
- parenchym uzliny tvoří stroma, kde jsou zachyceny volné buňky
- stroma tvoří retikulární vazivo, které je složeno z retikulárních buněk a retikulárních vláken
- retikulární buňky mají velká světlá jádra, v cytoplazmě četné ribosomy, mohutné GER, GK a
četné mitochondrie
- mají obdobnou strukturu jako fibroblasty – jsou považovány za fibroblasty se specializací pro
tvorbu kolagenu III
- retikulární buňky oddělují svými výběžky volné buňky, zejména lymfocyty, od styku
s retikulárními vlákny
- elementy retikulárního vaziva navazují na husté kolagenní vazivo vazivových trabekul, tvoří síť,
ve které jsou uloženy volné buňky B a T-lymfocyty, jejich aktivované formy (imunoblasty a
efektorové buňky), makrofágy a antigen prezentující dendritické buňky
- síť tvořená retikulárním vazivem je prostoupena systémem lymfatických sinusů – komunikující
nepravidelné prostory, které obsahují lymfu
- sinusy jsou neúplně ohraničeny retikulárními buňkami, četnými makrofágy a retikulárními
vlákny (vlákna a buňky retikulární je často prostupují, makrofágy do nich často vyčnívají)
- funkcí sinusů je zpomalit tok lymfy uzlinou, aby se cizí materiál dostal do kontaktu s makrofágy
a mohl být fagocytován
• kůra
 - je uložena pod pouzdrem uzliny, nenacházíme ji v hilu uzliny
- v kůře jsou B-lymfocyty uspořádány do sférických nebo elipsovitých útvarů, které měří
v průměru 0,2-1mm – lymfatické uzlíky
- lymfatické uzlíky
▪ jinak zvané folikuly
nebo noduli
lymphatici
▪ v uzlících se vyskytují
antigen prezentující
dendritické buňky
(folikulární
dendritické buňky –
schopny navázat
komplex antigen
protilátka a antigen
podržet) a
makrofágy
▪ rozeznáváme primární
a sekundární
lymfatické uzlíky
▪ primární lymfatické
uzlíky
- tmavý vzhled – hustě vedle sebe uspořádané lymfocyty s bazofilním jádrem a
vysoce kondenzovaným chromatinem, jen úzký lem cytoplazmy
▪ sekundární lymfatické uzlíky
- ve středu je světlejší oblast – zárodečné či germinální centrum
- zárodečné centrum obklopuje plášťová zóna – určitý druh pouzdra
- plášťová zóna umožňuje buňkám pronikat z germinálního centra do
lymfatických sinusů, ale brání vstupu do centra uzlíku buňkám, které vystupují
z postkapilárních venul
- světlejší zbarvení je způsobeno přítomností aktivovaných lymfocytů –
imunoblastů (mají velká světlá jádra obklopená větším množstvím cytoplazmy)
- v germinálním centru nacházíme četné buňky ve fázi mitotického dělení
▪ germinální centra vznikají v uzlících, kde došlo ke styku s pronikajícím antigenem
▪ odpovědí B-lymfocytů na styk s antigeny je proliferace a postupná diferenciace
v efektorové buňky plazmatické
▪ některé B-lymfocyty se ale nediferencují v buňky plazmatické nýbrž se mění v buňky
paměťové
▪ paměťové buňky najdeme hlavně v plášťové zóně, některé z nich se dostávají do cirkulace
• na rozhraní mezi kůrou a dření nacházíme vrstvu řidčeji uspořádaných lymfocytů, tato oblast se nazývá
parakortikální (hluboká kortikální oblast)
• parakortikální oblast
- někdy se užívá název vnitřní kůra uzliny
- tato oblast uzliny je thymodependentní
- ve stromatu, které je tvořeno retikulárním vazivem, nacházíme četné T-lymfocyty
- jsou tu zastoupeny také antigen prezentující dendritické buňky a makrofágy
- vyskytují se tu postkapilární venuly s vysokým endotelem, které jsou vystlané vyššími
kubickými endotelovými buňkami
- spojení endotelových buněk tu není pevné, lymfocyty jsou schopny mezi nimi snadno pronikat
• dřeň
- vyplňuje centrální oblast uzliny
- nacházíme tu provazce lymfatické tkáně, které často navzájem anastomozují
- mezi provazci jsou vyvinuty dřeňové sinusy, které komunikují s eferentními lymfatickými
cévami, jimiž lymfa uzlinu opouští
- dřeňové provazce tvoří opět retikulární vazivo, v němž jsou zachyceny četné lymfocyty a
plazmatické buňky
• cirkulace lymfy
- lymfa je do uzlin přiváděna aferentními lymfatickými cévami, které nacházíme na konvexní
ploše uzliny
- uzlinou lymfa protéká systémem lymfatických sinusů, který tvoří sinusy subkapilární,
parafolikulární a dřeňové
- dřeňové sinusy ústí do eferentních lymfatických cév, které uzlinu v hilu opouštějí
- většina lymfy, která se dostane do
uzliny, protéká lymfatickými sinusy
- 99% antigenů a ostatního cizího
materiálu je odstraněno
fagocytujícími makrofágy, které se
vyklenují do sinusů nebo tyto sinusy
přepažují
- jen asi 1% lymfy penetruje vlastními
lymfatickými uzlíky
• imunitní reakce
- část antigenů je po zpracování
vystaven na povrchu antigen
prezentujících dendritických
buněk, tyto antigeny mohou být
rozpoznány imunokompetentními
lymfocyty
- za příznivých podmínek, většinou vyžadujících přítomnost T-lymfocytů, se mohou aktivovat B-
lymfocyty
- ty potom migrují do germinálních center, kde se několikrát dělí a transformují se v imunoblasty
(plazmoblasty), jež se morfologicky podobají lymfoblastům
- mají velké světlé jádro, více cytoplazmy a dobře vyvinuté GER a četné ribosomy
- imunoblasty se dále dělí a postupně se mění v efektorové buňky B-lymfocytů – buňky
plazmatické
- plazmatické buňky opouštějí germinativní centra a migrují do dřeňových provazců, kde
produkují protilátky a uvolňují je do lymfy, protékající dřeňovými sinusy
- některé B-lymfocyty se mění v buňky paměťové – produkují také malé množství protilátek, část
vážou na své povrchy
- některé paměťové buňky najdeme v plášťové zóně lymfatických folikulů, většina ale opouští
lymfatickou uzlinu a s lymfou se dostává do krevní cirkulace
- jestliže se v cirkulaci dostanou do kontaktu s příslušným antigenem, opouštějí krevní kapiláry a
v okolním vazivu rychle diferencují v nepohyblivé plazmatické buňky, produkující protilátky –
rychlá a mohutná reakce organismu na další styk s antigenem
- T-lymfocyty opouštějí krevní cirkulaci v oblasti parakortikální zóny lymfatické uzliny prostupují
stěnou venul s vysokým endotelem
- penetrují parakortikální zónou a dostávají se do dřeňových sinusů a s lymfou zpět do krevní
cirkulace
 - většina T-lymfocytů může takhle recirkulovat několikrát, podobný jev se děje i ve slezině,
tonzilách i v Peryerových placích ve střevě
• funkce
- lymfatické uzliny představují systém filtrů,
vložených do lymfatických cév
- lymfa je tu očišťována od cizích partikulí a
látek dříve, než se vrátí do krevní
cirkulace (uzliny jsou rozmístěny tak, že
lymfa musí nezbytně projít před vstupem
do krevní cirkulace alespoň jednou z nich)
- při proniknutí infekce do organismu se
lymfatické uzliny zvětšují, reagují
vznikem mnohočetných germinálních
center
- v nestimulované uzlině představují
plazmatické buňky 1.3% buněčné
populace, po styku s antigenem se tento
počet výrazně zvětšuje – částečně to
přispívá ke zvětšení uzliny
- uzliny jsou místy, která brání šíření infekce
po organismu
- není-li zde ale infekce zneškodněna, jsou
naopak lymfatické cévy otevřenou cestou
pro její šíření – tak rychle proniká do krve
a organismu (stejně se mohou šířit i buňky

nádorové a tvořit metastázy)

60. Slezina, stavba a funkce
________________________________________________________________________________________________________
• největší opouzdřený periferním lymfatickým orgánem
• jedná se o největší akumulaci lymfatické tkáně v organismu
• slezina je zapojena do krevní cirkulace
• obal
- povrch sleziny je kryt vazivovým pouzdrem (capsula fibrosa lienis), které je tvořeno hustým
kolagenním vazivem
- vazivové pouzdro je ztluštěné v hilu sleziny, kde do sleziny vstupují arterie a nervy a vystupují
z ní vény a drobné eferentní lymfatické cévy
- aferentní lymfatické cévy do sleziny nevstupují
- z vazivového obalu odstupují vazivová septa – trabekuly
- husté kolagenní vazivo pouzdra i sept obsahuje ojedinělé myofibroblasty, tedy „svalovinu“,
najdeme tu i elastická vlákna
- úplně zevně obalu se nacházejí buňky mezotelu, (jednovrstevný dlaždicový epitel?)
• parenchym neboli pulpa sleziny je dvojího typu, bílé ostrůvky jsou zavzaty do pulpy červené
• bílá pulpa je nafialovělá, ale obsahuje bílé krvinky, červená pulpa je červená barvou
• bílá pulpa
- představuje až 20% celého orgánu, je to
typická periferní lymfatická tkáň
- její stroma tvoří retikulární vazivo, ve
kterém jsou obsaženy volné buňky B a T-
lymfocyty, jejich stimulované formy a
efektorové buňky, makrofágy a antigen
prezentující dendritické buňky
- je vázána na cévy
▪ arteria lienalis vstupuje do hilu
sleziny a větví se zde na řadu
větví, které probíhají vazivovými
trabekulami sleziny
▪ po vstupu do pulpy sleziny jsou
artérie obklopeny elementy bílé
pulpy, které kolem nich vytvářejí
pochvy
▪ trabekulární arterie se stávají
arteriemi bílé pulpy
▪ ačkoli jsou uloženy v určité oblasti
bílé pulpy excentricky, nazývají
se centrální arterie (arteriae
centrales)
▪ v bílé pulpě rozeznáváme úzkou pochvu, která obklopuje centrální arterii
▪ tato oblast se nazývá periarteriální lymfatická pochva (PALS)
▪ je oblastí thymodependentní, obsahuje T-lymfocyty
▪ na některých místech tuto pochvu obklopují lymfatické uzlíky (noduli, folikuly,
malphigická tělíska)
 - okolo lymfatických uzlíků na rozhraní mezi bílou a červenou pulpou je vytvořena marginální
zóna
- lymfatické uzlíky a marginální zóna se nazývají periferní bílá pulpa
- v této oblasti se vyskytují převážně B-lymfocyty, v bílé pulpě jsou tedy přítomny B i T-lymfocyty,
jsou ale segregovány ve dvou různých místech
• marginální zóna
- v oblasti mezi bílou a červenou pulpou
- obsahuje četné krevní sinusy a řídkou lymfatickou tkáň
- nacházíme tu méně lymfocytů ale četné aktivně fagocytující makrofágy a antigen prezentující
dendritické buňky – významná úloha zóny v imunologické aktivitě sleziny
- četné arterioly se oddělují od centrální arterie, vybíhají z bílé pulpy, vracejí se zpět a ústí do
sinusů marginální zóny, které obklopují malpigická tělíska
- tím se do této oblasti dostává velké množství krve a s ní i různé antigeny – makrofágy tu
odstraňují z cirkulace cizí partikule i zbytky poškozených nebo degenerovaných buněk
- antigen prezentující dendritické buňky antigeny zachycují a prezentují je imunokompetentním
buňkám
- marginální zóna je pro tento děj ideální nejen proto, že je tu přítomna krevní cirkulace a antigeny,
ale krevní řečiště tu opouští i T a B-lymfocyty
- lymfocyty pak penetrují na příslušná místa bílé pulpy a dostávají se do blízkosti antigen
prezentujících dendritických buněk
- aktivované B-lymfocyty pak migrují do středů uzlíků bílé pulpy a mění se přes imunoblasty na
efektorové B-lymfocyty (plazmatické) nebo paměťové buňky
- plazmatické buňky pak podobně jako v lymfatické uzlině migrují do Billrothových provazců
červené pulpy, kde aktivně produkují protilátky
• červená pulpa
- skládá se z Billrothových provazců a venózních sinusů
- Billrothovy provazce navzájem anastomozují a mají různou tloušťku, která je dána lokální
dilatací venózních sinusů
- představují specializovanou lymfatickou tkáň
- ve stromatu, které je tvořeno retikulárním vazivem nacházíme B-lymfocyty, jejich aktivované
formy i efektorové buňky plazmatické a makrofágy
- v červené pulpě se dále vyskytují četné erytrocyty, ale i granulocyty, monocyty a krevní
destičky
- venózní sinusy
▪ venózní sinusy mají široké, nepravidelné lumen
▪ endotelové buňky lemující sinusy sleziny jsou protáhlé, jejich dlouhá osa je paralelní
s dlouhou osou sinusů
▪ mezi endotelovými buňkami jsou
prostory měřící 2-3µm – umožňují
výměnu látek a korpuskulárního
materiálu včetně krevních elementů
mezi krví a pulpou sleziny
▪ bazální lamina sinusů není kontinuální –
její materiál je uložen spíše cirkulárně
v podobě pruhů – obkružují sinusy
▪ retikulární vlákna, která endotelové
buňky sinusů obklopují jsou taktéž
uspořádána převážně cirkulárně, tato
vlákna jsou napojena na řídkou síť
 vláken uspořádaných longitudinálně
▪ buňky se někdy nazývají retikuloendotelové
▪ v okolí venózních sinusů se vyskytují makrofágy, které mohou penetrovat mezi
endotelovými buňkami
• krevní cirkulace sleziny
- krev do sleziny přivádí arteria lienalis
- ta se větví na arteriae trabeculares a dále v arteriae centrales, které excentricky probíhají
malpighickými tělísky
- v průběhu bílou pulpou arteria centralis vysílá radiální větve, které zásobují okolní lymfatickou
tkáň
- po výstupu z bílé pulpy se arteria centralis nazývá artérie pulpy
- dále se větví na štětičkovité artérie (arteriae penicillatae), mající zevní průměr kolem 25 µm
- před konečným rozvětvením jsou arteriae penicillatae obklopeny pochvou fagocytujících buněk,
nacházíme tu četné makrofágy – proto se jim někdy říká opouzdřené arterioly
- z těchto arteriol vybíhají prekapiláry, které ústí do sinusů červené pulpy
- cesta do venózních
sinusů není zcela
objasněn – podle
uzavřené teorie
prekapiláry ústí
přímo do sinusů,
podle otevřené
teorie se krev
rozlévá do tkáně
Billrothových
provazců a odtud je
sbírána do
venózních sinusů
- další teorie připouští existenci obou dvou způsobů současně, nejpravděpodobnější je asi otevřená
cirkulace
- z venózních sinusů se krev sbírá do trabekulárních vén
- jejich stěna je zpočátku velmi tenká, vény představují vlastně otvory v hustém kolagenním
vazivu trabekul vystlané endotelem
- trabekulární vény pak ústí do venae lienales
• funkce sleziny
- ve fetálním období se ve slezině tvoří erytrocyty i leukocyty
- po narození je bílá pulpa místem, kde dochází k produkci lymfocytů – některé z nich migrují do
červené pulpy, dostávají se do lumina venózních sinusů a dále do krevní cirkulace
- ve slezině dochází také k destrukci erytrocytů (a trombocytů, může tak vznikat rezavý pigment)
– erytrocyty obvykle žijí 120 dní, pak jsou zničeny makrofágy zejména sleziny a kostní dřeně
- k fragmentaci erytrocytů dochází většinou extracelulárně, makrofágy pohlcují většinou už
jenom jejich části
- slezina dále brání organismus před cizími látkami, které se dostaly do krevní cirkulace – je
považována za imunologický filtr krve
- u některých živočišných druhů jsou pouzdro a trabekuly doplněny hladkými svalovými buňkami –
slezina tu pak funguje jako rezervoár krve (u člověka tu může být střádáno jen velmi málo
krve)
61. Vývoj ženských pohlavních buněk – oogenese
________________________________________________________________________________________________________
Obecná gametogenese
• vývoj člověka začíná oplozením, tedy splynutím oocytu se spermií – následně vzniká zygota
• gamety ale nejprve prochází složitým vývojovým procesem, kde se cytologicky mění jádro i cytoplazma
• vznikají z prvopohlavních buněk, gonocytů (primordial germ cells), které se objevují v epiblastu ve 2.
týdnu a posouvají se ke stěně žloutkového váčku
• během 4. týdne migrují ze stěny žloutkového váčku k vyvíjejícím se gonádám, kam dospějí koncem 5.
týdne
• během migrace i osídlení gonády stoupá mitotické dělení, v průběhu přípravy k oplození podstupují
zárodečné buňky gametogenezi
• vývoj gamet probíhá ve 3 periodách
- perioda množení: mitotické dělení oogonií, resp. spermatogonií
- perioda růstu: růst a diferenciace na primární oocyt, resp. spermatocyt
- perioda zrání: redukční dělení, vznik haploidních gamet
• hlavním smyslem tohoto procesu je snížení počtu chromosomů na poloviční, neboli haploidní počet a to
redukčním dělením (meiosou)
• jádra lidských buněk obsahují 46 chromosomů, 44 z nich jsou autozomy a 2 heterochromosomy,
determinující pohlavní znaky
• autosomy lze rozřadit podle velikosti a tvarových vlastností do zcela identických dvojic – páry
homologických choromozomů (paternální a maternální homolog P a M)
• u ženy je pohlaví homogametní – jsou tu dva stejné chromozomy XX a tak každá gameta je nositelem X
• u muže je pohlaví heterogamentní –
jsou tu odlišné chromozomy XY a
tak polovina gamet obsahuje X a
polovina Y

Význam meiosy pro gametogenezi

• meiosou se počet chromosomů sníží
na polovinu, na haploidní počet, tak
je zabezpečeno, že při oplození
počet chromozomů nevzrůstá, ale
obnoví se počet diploidní
• zralá pohlavní buňka je přitom
vybavena úplnou sadou
chromozomů, protože při meiose je
zabezpečeno, že z každého
homologického páru přejde do
každé buňky po jednom
chromozomu otcovského nebo mateřského původu
• výběr chromozomu z homologického páru je zcela nahodilý, proto bude kombinace odpovídat počtu
pravděpodobností
n
• počet možných kombinací odpovídá 2 kde n= počet chromozomových párů
• meiosa zajišťuje přesný přenos genetických informací a zároveň genetickou variabilitu – rekombinace
v rámci crossing over a také v rámci chromozomových sad na konci I. zracího dělení
• v profázi meiosy dochází k intenzivní tvorbě všech typů RNA, nezbytných pro pozdější proteosyntézu
v prvých stádiích vývoje po oplození
• kromě RNA vzniká v pachytenním stadiu značné
množství proteinů – patří sem tubulin nebo
různé specifické jaderné proteiny, např. několik
typů histonů, uplatňujících se při expresi genů
spjatých se syntézou RNA
• v oocytu se v profázi meiosy tvoří proteiny, které se
v cytoplazmě stávají součástí žloutkových
inkluzí a proteiny, které po glykosylaci na
specifické glykoproteiny přecházejí do zona
pellucida a uplatňují se při oplození
• meiosa je řízena expresí určitých genů, které
indukují meiosu (MIS) a geny, které preventivně
zabraňují zrání pohlavních buněk (MPS)
• ve varleti tato funkce patří Sertoliho buňkám

Oogenese
• ženské pohlavní buňky, oocyty neboli vajíčka,
se vyvíjejí v ovariu
• vývoj vajíček probíhá analogicky k vývoji spermií s jistými odlišnostmi
• oogonie
- vývoj vajíček začíná již v embryonálním stádiu vývoje organismu množením kmenových buněk
oogonií – od 2. měsíce se oogonie dělí a seskupují se ve větší skupiny pocházející vždy z jedné
buňky
- skupiny oogonie jsou od sebe odděleny obalem z buněk célomového epitelu, který mezi ně
prorůstá z povrchu ovaria
- v 5. měsíci je oogonií po četných mitózách již okolo 7 milionů
- buňky célomového epitelu ohraničující zpočátku celé skupiny oogonií se množí a prorůstají i mezi
jednotlivé oogonie a ohraničují je na povrchu obalem z jedné vrstvy plochých buněk
- ohraničení oogonií célomovým epitelem zastavuje jejich mitotické dělení – takto ohraničené
oogonie se přeměňují v primární oocyty
• primární oocyt
- primární oocyty ihned vstupují do profáze I. zracího dělení
- célomové buňky na jejich povrchu se pak jmenují buňky folikulární
- primární oocyt obalený folikulárními buňkami tvoří tzv. primordiální folikul
- současně s diferenciací těchto folikulů část oogonií, neohraničených folikulárními buňkami,
zaniká procesem apoptózy
- folikulární buňky jsou mezi sebou spojeny těsnými spojovacími komplexy (tigh junctinons) –
analogické spojením Sertoliho buněk ve varleti
• od 5. měsíce kromě zániku zbytků oogonií zaniká i část primordiálních folikulů, hlavně v dřeni ovaria
• v 7. měsíci jsou už folikuly jen v kůře ovaria, je jich však stále mnoho
• profáze I. zracího dělení primárních oocytů proběhne až do diplotenní fáze, kde se na dlouhou dobu
zastaví a pokračuje až s nástupem puberty
• přerušení prvního zracího dělení je způsobeno inhibičním faktorem OMI (oocyte maturation inhibitor),
 který produkují folikulární buňky
• dlouhé diplotenní stádium (u některých oocytů od 2. měsíce embryonálního vývoje až po klimakterium)
se nazývá stádium diktyotenní
• stádium diktyotenní
- během dlouhé profáze, kdy buňky setrvávají v diploidním stavu, dochází k aktivní syntéze všech
typů RNA, proteinů a dalších látek pro nejrannější vývoj po oplození (hromadí se v cytoplazmě
oocytu)
- diploidní genom, mající u každého genu kopii od otce a od matky, snižuje možnost vzniku
letálních mutací
- velmi dlouhé diplotenní stádium, dosahující koncem reprodukčního života ženy 30-40 let, může
mít negativní následky pro oocyt – během tak dlouhého období se spíše mohou uplatnit škodlivé
vlivy prostředí – jedno z možných vysvětlení proč se častěji vyskytují u dětí narozených po 40.
roce matky vrozené vady (ačkoli oocyty mají folikulární obal)
• počet primordiálních folikulů je při narození 700 000-2 000 000
• některé z nich začínají zrát již v postnatálním období před nástupem puberty působením hypofysárního
folikulostimulačního hormonu a estrogenů vylučovaných folikulárními buňkami
• zrání pokračuje až do vytvoření folikulů s dutinou zvanou antrum (antrální folikuly)
• k úplnému dozrání v Graafův folikul ale nedojde, protože se neuplatní působení luteinizačního
hormonu hypofýzy LH a folikuly zanikají tzv. atrézií
• do puberty zaniknou všechny folikuly které začaly předčasně zrát – počet primordiálních folikulů se tak
sníží na 300 000-400 000
• v pubertě nastává období menarché (u dívek dříve než u chlapců, s nástupem menstruace kolem 12.-13.
roku)
• menstruace souvisí s cyklickou sekrecí hypofyzárních gonadotropinů FSH a LH řízenou z hypotalamu
gonadoliberinem GnRH
• činnost hypotalamu je řízena z limbických center, gonadotropiny pak řídí sekreci ovariálních hormonů
(estrogenů a progesteronu)
• působení hormonů se projeví cyklickými změnami v ovariu – ovulačním cyklem a v děložní sliznici
menstruačním cyklem
• tyto změny probíhají cyklicky po celou dobu menarché jako sexuální cyklus a končí vyhasnutím
funkce gonád v klimakteriu (asi po 40.-50. roce), které se projevuj ztrátou cyklických změn v ovariu,
děložní a poševní sliznici a jejich postupnou atrofií (menopauza se období po klimakteriu nazývá proto,
že ustává menzes)
• v pubertě nastupuje proces růstu a zrání folikulů, pokračuje až do klimakteria
• proces zrání folikulů probíhá ve
vlnách, v časně luteální fázi –
záhy po ovulaci v předchozím
cyklu se ze zásoby
primordiálních folikulů
aktivuje vždy celá větší
skupina (až 20-25) a vstupuje
do stadia růstu
• primární folikul
- aktivace se projevuje
změnou plochých
folikulárních buněk v kubické až cylindrické, primordiální folikul se přeměňuje na folikul
primární
 - působením folikulostimulačního hormonu FSH prostřednictvím růstového faktoru GDF-9
(Growth
Diferentiation Factor
9) se folikulární
buňky mitózami
zmnožují
• sekundární folikul
- folikuly se dále mění
v preantrální a
později vzniká mezi
buňkami
folikulárními dutina
zvaná antrum (kavitace folikulů)
- antrum je vyplněné tekutinou (likvorem) a tak vzniká folikul sekundární
- sekundární antrální (vezikulární) folikul se nazývá též Graafův
- fáze růstu antrálního folikulu je nejdelší, antrum se postupně zvětšuje a zatlačuje folikulární
buňky, zvané nyní buňky granulózy i vajíčko k okraji folikulu – vzniká cumulus oophorus
- kolem folikulu vzniknou přeměnou okolního vazivového stromatu dva obaly
▪ vnitřní obal, složený z přeměněných vazivových buněk se nazývá theca folliculi interna
▪ zevní obal, složený z hustě uspořádaného vaziva s převahou kolagenních vláken, zvaný
theca folliculi externa
- na zmnožení thekálních buněk působí FSH a GDF-9
- buňky theca folliculi interna v součinnosti s folikulárními buňkami granulózy vylučují estrogeny,
z nichž nejvýznamnější je estradiol
- morfologické změny folikulů nejsou v obou ovariích symetrické, v jednom z nich se o týden
opožďují – již ve stádiu růstu folikulů některé jiné folikuly zanikají atrézií
• estrogeny řídí proliferační fázi děložní sliznice a působí na seřídnutí cervikálního hlenu, usnadňující
spermiím z ejakulátu v pochvě pronikání do děložního hrdla
• stupňující se sekrece estrogenů stimuluje v hypofýze sekreci luteinizačního hormonu LH
• prostřednictvím luteinizačního hormonu nastupuje zrání folikulu
• zrání folikulu
- asi po 65 dnech dosahují antrální folikuly velikosti 4-5mm a po dalších 10 dnů probíhá proces
selekce, kdy jeden z folikulů pokračuje ve vývoji rychleji než ostatní
- tento vybraný folikul má receptory citlivější na LH
- tento folikul se stává dominantním a během dalších 15-20 dnů se přemění v dozrávající
preovulační folikul
- ostatní folikuly téhož klonu v různých stádiích vývoje zanikají atrézií, oocyt zaniká a buňky
folikulu jsou nahrazeny vazivem, vytvoří se corpus atreticum
- podle velikosti a stupně zralosti se preovulační folikuly rozlišují do osmi tříd
- plně vyvinutý preovulační folikul dosahuje asi 25mm a jeho vývoj trvá 85-95 dnů
- preovulační folikul je vyplněn folikulární tekutinou (likvorem) a vystlán nízkou vrstvou
folikulárních buněk – membrana granulosa
- na jednom místě váčku jsou folikulární buňky nahromaděny v hrbolek zvaný cumulus oophorus,
kde je uložen oocyt (120-150µm)
- v cytoplazmě oocytu jsou rozptýleny rezervní látky – žloutkové inkluze (jejich počet je relativně
malý – lidské vajíčko patří mezi vajíčka oligolecitální, málo žloutku)
- v povrchové zóně cytoplazmy se vytvoří váčky vyplněné sekretem zvané kortikální granula –
významné při oplození
- kolem vajíčka, ohraničeného cytoplazmatickou membránou (oolemmou) se vytvoří obal složený
 z glykoproteinů – zona pellucida
- k ní přiléhá vrstva folikulárních buněk corona radiata
- tenké výběžky (mikroklky) folikulárních buněk corona radiata vybíhají do zona pellucida a
zasouvají se mezi mikroklky oolemmy vajíčka (kontakt mikroklků umožňuje transport látek
z folikulárních buněk do vajíčka)
• ovulace
- zvětšující se preovulační
folikul nad sebou
vyklenuje stěnu ovaria, ta
se ztenčuje a prosvítá
nad folikulem jako tzv.
stigma
- zvyšující se sekrece LH
aktivuje enzym
kolagenázu, který
rozkládá kolagenní
vlákna a stimuluje
vylučování
prostaglandinů
- prostaglandiny vyvolávají
kontrakce myocytů a
fibromyocytů ve stěně
ovaria – společným
působením zvyšujícího se
tlaku folikulárního
likvidu v dutině folikulu,
zeslabením stěny ovaria
nad folikulem a
rkontrakcemi svalových
buněk se stěna folikulu
protrhne
- místo protržení je bezcévné, nazývá se stigma
- vajíčko i se svými obaly (corona radiata a zona pellucida) spolu s folikulární tekutinou se vyřine
na povrch ovaria – ovulace
- ovulace se opakuje každých 28 dní, tzv. ovulační cyklus (přibližně 14 dní před následující
menstruací)
- v obou ovariích se ovulace střídá, nikoliv však pravidelně – alternující asymetrická ovulace
(vzhledem k nerovnoměrnému vývoji folikulů v ovariích)
- po ovulaci je vajíčko i se svými obaly zachyceno nálevkovitě rozšířeným abdominálním ústím
vejcovodu a je transportováno vejcovodem do dutiny děložní
- těsně před ovulací je ukončeno I. zrací dělení, kterým vznikne sekundární oocyt
• sekundární oocyt
- má poloviční počet chromozomů
- vzniká také pólocyt II. řádu
- pólové tělísko je mezi zona pellucida a plazmalemou vajíčka
- po I. zracím dělení se ihned vytvoří vřeténko II. zracího dělení, které ale nepokračuje, zastaví se
v metafázi několik hodin před ovulací a je dokončeno až po oplození – pomocí centriolu
vneseného spermií
- není-li vajíčko oplozeno, do 24 hodin zaniká
 - mezi I. a II. zracím dělením není interfáze – nereplikují se chromozomy a tedy ani DNA (vzniklé
buňky mají haploidní počet jednoduchých chromozomů)
- druhým zracím dělením se oddělí pólocyt II. řádu, druhá vzniklá buňka už je definitivní zralý
oocyt
- jeho chromozomy (22+X) se uspořádají do podoby měchýřkovitého jádra, které se nazývá
ženské prvojádro - pronukleus
- při druhém dělení dojde k oddělení sesterských chromatid (jednoduchých chromozomů), takže
pak vajíčko i pólocyt mají haploidní počet jednoduchých chromozomů a poloviční obsah DNA
- pólová tělíska z nichž pólocyt I. řádu se ještě může mitoticky rozdělit, zanikají
• po ovulaci se vyprázdněný zralý Graafův folikul přemění ve žluté tělísko (corpus luteum) – z luteálních
buněk – vznikají přeměnou zbylých folikulárních buněk (buněk granulózy a thékálních buněk)
• luteální buňky vylučují progesteron a estrogeny
• po ovulaci se aktivuje další část populace primordiálních folikulů, které vstupují do stádia růstu – celý
proces se pak neustále opakuje (ovulační cyklus)
• progesteron
- nejvýznamnější gestagen u člověka
- sekrece začíná v malém množství už během zrání folikulů, po vzniku žlutého tělíska se ale
výrazně zvyšuje a velmi prudce pak stoupá v těhotenství
- progesteron působí na cílové tkáně, váže se na specifické receptory buněk, tak jako estrogeny, a
stimuluje syntézu RNA a proteinů
- cílová tkáň pro progesteron je hlavně děloha a mléčná žláza
- v děloze působí na přeměnu proliferační fáze ve fázi sekreční a připravuje tak děložní sliznici na
implantaci oplozeného vajíčka
- dále tlumí kontraktilitu děložního svalstva a jeho citlivost na oxytocin
- účinek na mléčnou žlázu se projevuje stimulací jejího rozvoje
- působí také antiestrogenně a antiandrogenně
- sekreci reguluje LH, jehož uvolňování je ovlivněno limbickým systémem prostřednictvím
hypotalamu
• dojde-li k oplození a uhnízdění vajíčka v děložní sliznici, žluté tělísko dosahuje větších rozměrů (20-
30mm) – zaujímá skoro celé ovarium a udržuje se vlivem hormonů placenty téměř do konce gravidity
jako corpus luteum gravidatis
• nedojde-li k oplození a uhnízdění vajíčka v děložní sliznici, vajíčko během 24 hodin zaniká, vytvoří se
žluté tělísko menší velikosti, corpus luteum menstruationis, které je aktivní kratší dobu a asi po 7-10
dnech zaniká
• zánik obou typů žlutých tělísek probíhá postupnou přeměnou ve vazivo a jeho hyalinizaci v bílé tělísko
(corpus albicans)
• bílé tělísko po těhotenském žlutém tělísku přetrvává v ovariu, po menstruačním žlutém tělísku je
hyalinizovaná jizva vstřebána
• nástup zániku menstruačního žlutého tělíska se projeví poklesem hladiny progesteronu v krvi – začátek
menstruace
• na růst a zrání folikulu, ovulaci a vývoji žlutého tělíska působí gonadotropní hormony hypofýzy –
hlavně folikulostimulační hormon FSH a na něj navazující LH
• v průběhu ovulačního cyklu zraje asi 20 folikulů, dozraje jen jeden, dozraje-li více, dojde-li
k vícenásobné ovulaci a oplodnění, mohou se narodit dvojvaječná dvojčata, trojvaječná trojčata
apod. – multiparita
• růst a zrání antrálního folikulu stimuluje FSH, navazující LH je pak podstatný pro úplné dozrání
folikulu, dokončení I. a začátek II. zracího dělení, ovulaci, přeměnu folikulu na žluté tělísko
• v procesu selekce a dominance folikulu hrají roli specifické receptory, růstové faktory a mediátory
 (inhibiny, folistatiny)
• přikládá se i jistá úloha imunitnímu systému, který může jakkoli ovlivnit vývoj pohlavních buněk
62. Vývoj mužských pohlavních buněk –
spermatogeneze
________________________________________________________________________________________________________
• vývoj mužských pohlavních buněk – spermií začíná v pubertě a pokračuje celý život, i když v pozdním
věku se může zhoršit jejich kvalita
• spermie se vyvíjejí ve semenotvorných kanálcích varlete z kmenových buněk spermiogonií
• v pubertě se začínají spermiogonie mitoticky množit (jsou uloženy na samé periferii kanálků)
• množením vznikají
- další kmenové buňky s dlouhým
buněčným cyklem, které doplňují
populaci kmenových spermiogonií
- spermiogonie, které po průběhu mitosy
zůstávají spojeny mezibuněčnými
můstky – tzv. spermiogonie typu A
• spermiogonie typu A
- mají krátký buněčný cyklus
- rychle se opakovaně mitoticky dělí
v několik populací (klonů) – ty se liší
od kmenových buněk strukturou
jádra
- buňky poslední populace (klonu)
spermiogonie A se z bazálních partií
kanálků („bazálního kompartmentu“)
posunují směrem k luminu a
vstupují jako spermiogonie typu B
do prostorů vytvořených spojením
výběžků Sertoliho buněk
(„adluminálního kompartmentu“)
• spermiogonie typu B
- v kontaktu se Sertoliho buňkami se přestávají mitoticky dělit a vstupují do profáze meiosy –
během ní se zvětšují ve velké buňky spermiocyty
• Sertoliho buňky
- jsou mezi sebou spojeny zvláštním typem mezibuněčných těsných kontaktů (zonulae
occludentes, tigh junctions), specifických pro Sertoliho buňky
- specifické typy mezibuněčných těsných kontaktů Sertoliho buněk tvoří bariéru mezi
vyvíjejícími se pohlavními buňkami a intersticiálním (extratubulárním) prostorem – bariéra
krev-buňky
- vzhledem k přítomnosti bariéry nemohou pronikat proteiny produkované vyvíjejícími se
pohlavními buňkami do intersticiálního prostoru, do krve a tam indukovat tvorbu protilátek
proti pohlavním buňkám
- při porušení bariéry může dojít k neplodnosti antigenní povahy
• spermiocyty
- stadium spermiocytu zahrnuje profázi I. zracího dělení
- tímto dělením vzniká další generace buněk zvaných prespermatidy, které mají haploidní počet
 chromozomů (23)
• prespermatidy
- po prvním zracím dělení následuje po krátké pauze bez interfáze (a bez replikace chromozomů)
II. zrací dělení, kterým se prespermatidy rozdělí v malé buňky spermatidy
• spermatidy
- jádra spermatid mají haploidní počet jednoduchých chromozomů (jednochromatidových)
- obsahují poloviční obsah DNA
• dělící se spermiogenní buňky (spermiogonie A,B, spermiocyty, prespermatidy a spermatidy) jsou mezi
sebou propojeny cytoplazmatickými můstky
• vzájemné propojení zajišťuje buňkám, které jsou po prvním zracím dělení haploidní, přísun a plné
vybavení produkty z diploidního genomu od obou rodičovských chromozomů
• při redukčním dělení by mohly zůstat geny pro některé látky jen v jednom z pohlavních chromozomů a
bez vzájemného propojení buněk by tak mohlo dojít v generaci buněk s druhým ze dvojice
chromozomů k deficitu genů nezbytných pro jejich další existenci
• vzájemné propojení umožňuje časovou koordinaci – v průběhu spermiogeneze jsou cyklické vlny zrání
buněk, které jsou časově odlišné v různých úsecích semenoplodných kanálků
• mužské pohlaví
- je určeno dvojicí pohlavních chromozomů – větší X a kratší Y
- proto vznikají redukčním dělením mužských pohlavních buněk dva druhy spermatid, jedny
s chromozomem X a druhé bez něho, resp. s chromozomem Y
- chromozom Y je nositelem genu SRY determinujícího diferenciaci varlete
• vznik spermie
- spermatidy zůstávají na okraji semenotvorných kanálků v záhybech Sertoliho buněk a
přeměňují se na bičíkovité buňky spermie
- z jádra spermatidy vzniká hlavička spermie
- buněčná organela (dvojice centriolů a mitochondrie) vytvoří krček a bičík, kterým se spermie
pohybuje
- největší z váčků GK se přesune na jádro a jako akrozomální váček povlékne přední 2/3 hlavičky
spermie
- po dokončení spermiohistogeneze se spermi uvolňují ze vzájemného spojení – odškrtí většinu
cytoplazmy v podobě reziduálních tělísek
- následně spermie vstupují do lumina kanálků
• vývojová stádia
- vývoj spermií zahrnující spermiocytogenezi a spermiohistogenezi neprobíhá ve všech kanálcích
rovnoměrně, ale v jednotlivých kanálcích ve vlnovitých cyklech, takže na průřezu kanálky
jsou patrny různé generace vyvíjejících se pohlavních buněk
- jeden cyklus určitého vývojového stádia trvá cca 16 dnů
- vývoj zralé spermie zahrnuje 4 cykly, tj. přibližně 64 dní
- mužské pohlavní buňky vyžadují nižší teplotu než je vnitřní teplota tělní – je zajištěna sestupem
varlete do skrota (u nesestouplého varlete proto nastávají poruchy spermiogeneze)
• hormonální regulace
- hypofyzární folikulostimulační hormon (FSH)
- androgeny, zejména testosteron
- testosteron je vylučován ve varleti Leydigovými intersticiálními buňkami
- činnost Leydigových buněk stimuluje hypofyzární luteinizační hormon (LH), identický
s intersticiální buňky stimulujícím hormonem (ICSH)
- působení LH na tyto buňky je podmíněno přítomností specifických receptorů
- testosteron je nezbytný pro přeměnu spermiocytů v prespermatidy a jejich další vývoj
 - působení testosteronu na spermiogenezi zprostředkují Sertoliho buňky, které obalují svými
záhyby a výběžky vyvíjející se pohlavní buňky
- na přeměnu spermatid ve spermie má vliv FSH – pod jeho vlivem se v Sertoliho buňkách tvoří
specifický protein vázající androgeny (ABP), který konjuguje s testosteronem a je vylučován
do lumina semenoplodných kanálků
- v řízení sekrece testosteronu se uplatňuje zpětnovazební mechanizmus zprostředkovaný
hypotalamem, v jehož jádrech se tvoří sekret LHRH, stimulující sekreci luteinizačního
hormonu LH buňkami hypofýzy
- sekrece LHRH se snižuje při zvyšující se hladině testosteronu a naopak
- kromě zpětnovazebného mechanismu působí na funkci varlete prostřednictvím hypotalamu také
limbický systém (soustava center v mozkové kůře a bazálních gangliích telencefala, diencefala,
mezencefala i pontu) – funkce limbického systému úzce souvisí s emočními reakcemi na
nejrůznější senzitivní podněty ze zevního i vnitřního prostředí
- emoční reakce navozují
pozitivní (příjemné)
nebo negativní
(nepříjemné) pocity,
které se projevují
prostřednictvím
hypothalamu
prakticky ve všech
činnostech člověka
- mohou ovlivnit i sexuální
chování, vývoj
pohlavních buněk
(negativní vliv na
spermiogenezi,
oogenezi, menstruační
cyklus po psychickém
traumatu apod.)
• stavba spermie
- je asi 50-60µm dlouhá buňka, z čehož 40-50µm připadá na bičík
- skládá se z hlavičky, středního oddílu a bičíku
- na celém povrchu je spermie pokryta buněčnou membránou
- hlavička spermie je zpředu nazad oploštělá, zpředu má tvar oválný, ze strany hruškovitý
- obsahuje genetickou výbavu spermie
- pod buněčnou membránou na hlavičce spermie je uložen akrozomální váček (akrozom)
- akrozom obsahuje enzymy uplatňující se při oplození
- na povrchu buněčné membrány jsou vázány proteiny a glykoproteiny antigenní povahy, které
mají významnou úlohu pro oplozující schopnost spermie
- stabilizují také buněčnou membránu nad akrozomálním váčkem a zabraňují předčasnému
uvolnění enzymů z akrozomálního váčku
- dále chrání spermie před fagocytózou buňkami ženských pohlavních orgánů a zabraňují
shlukování (aglutinaci) v ejakulátu
- střední oddíl spermie tvoří krček a tzv. spojovací oddíl
- spojovací oddíl je energetické centrum spermie, kde jsou nahromaděny mitochondrie
zabezpečující energetickou bilanci oxidačními fosforylacemi pro funkci spermie
- na aktivitě mitochondriálních enzymů závisí pohyblivost spermií – motilita
• vývoj spermií je dovršen v ductus epididymidis, kde spermie dozrávají, tj. získávají plnou motilitu a
 schopnost uskutečnit oplození – fertilizaci
• dozrávání je přičítáno působení epididymálních steroidů vznikajícich v ductus působením specifických
dehydrogenáz za účasti androgeny vázajícího proteinu (ABP)
63. Fertilizace a časný vývoj lidského (plodového)
vejce
________________________________________________________________________________________________________
Fertilizace
• po ovulaci je vajíčko zachyceno rozšířeným břišním ústím vejcovodu (fimbrie) a za součinnosti
rytmických stahů hladké svaloviny vejcovodu a míháním řasinek epitelových buněk sliznice
vejcovodu je neseno směrem k děloze
• došlo-li k oplozující souloži, setkává se na své cestě
v ampulárním úseku vejcovodu se spermiemi
• množství spermatu při ejakulaci je 3-5ml, v 1ml je
obsaženo 30-50 milionů spermií
• se snížením počtu spermií pod kritickou hranici (20
milionů) nebo se snižující se pohyblivostí klesá možnost
oplození (přispívá tomu kuřáctví, tlak a tím zvýšení
teploty skrota při těsném oblečení, alkohol a drogy)
• z celkového počtu spermií pronikne z pochvy do děložního
hrdla asi 1-2% spermií a odtud během několika hodin
do vejcovodu
• ve vejcovodu na spermie působí sekrety žlázových buněk
vejcovodu
• alkalická reakce spermatu neutralizuje kyselou reakci
poševního prostředí, která chrání ženu před přemnožením
běžně v pochvě přítomných patogenů, ale i na spermie
má devitalizující účinek
• neutrální až lehce alkalická reakce v pochvě přetrvává
několik hodin po souloži
• pro proniknutí spermií do dělohy a jejich transport vejcovodem se uplatňují
- kontrakce děložní svaloviny a svaloviny vejcovodu ve vrcholné fázi pohlavního styku
- vlnění řasinek řasinkových buněk výstélky vejcovodu
- bičíkovitý pohyb spermií (pomáhající spermiím dosažení abdominálního konce vejcovodu i bez
svalových kontrakcí)
• abdominálního úseku ampuly vejcovodu dosáhne asi 200-300 spermií, ostatní během cesty ztrácejí
motilitu i vitalitu, zanikají a jsou fagocytovány makrofágy
• pobyt spermií ve vejcovodu, kde na ně působí sekret sliznice, je nezbytný pro kapacitaci spermií –
v jejím průběhu se uvolňují z povrchu spermií látky, které blokovaly aktivaci a předčasné vyloučení
enzymů z akrozomálních váčků
• kapacitací získávají spermie plnou schopnost složitých interakcí s vajíčkem, které probíhají během
fertilizace
• fertilizace samotná zahrnuje akrozomální reakci – proniknutí spermie do vajíčka, a kortikální reakci
• procesy před oplozením
- kapacitované spermie se po setkání s vajíčkem shlukují na jeho povrchu
- hlavičkou jsou obráceny směrem k vajíčku a snaží se proniknout mezi folikulárními buňkami
corona radiata k zona
 pellucida
- bičíky vyčnívají ze zevního
povrchu vajíčka – při velkém
zvětšení chlupatý vzhled
- při pronikání mezi folikulární
buňky pomáhá spermiím
rozrušit mezibuněčné kontakty
enzym hyaluronidáza,
uvolňovaný z akrozomálního
váčku a dále vlastní bičíkovitý
pohyb
- při vazbě spermií k zona pellucida
se uplatňují specifické
membránové receptory oocytu,
které mají charakter
glykoproteinů (zona
protein, ZP-3)
- receptorům odpovídají
molekuly specifického
proteinu binginu,
lokalizovaného na
plazmalemě spermie
• akrozomální reakce
- pro řádný průběh jsou
nezbytné kalciové
ionty
- při reakci splyne zevní
membrána
akrozomálního
váčku
s plazmalemou
spermie na vrcholu
hlavičky v jednotnou
membránu
- ta se rozpadá a
aktivované enzymy
akrozomálního váčku
pronikají do zona
pellucida
- hyaluronidáza
▪ zejména
rozrušování mezibuněčných kontaktů folikulárních buněk corona radiata
▪ dále zajišťuje uvolnění těchto buněk ze spojení se zona pellucida
- akrozin
▪ je podobný trypsinu
▪ rozpouští zona pellucida a usnadňuje cestu spermií k buněčné membráně oocytu
- hlavička spermie se při pronikání skrze zona pellucida prodlouží ve výběžek pokrytý zbytky
membrány a sekretem akrozomálního váčku (zejména akrozin a vazebný protein bindin)
- po dosažení oolemmy splyne plazmalema spermie s oolemmou a hlavička, krček i bičík spermie
 se vsunou do cytoplazmy oocytu
- spolu s krčkem spermie se dostávají do vajíčka i mitochondrie spermie
• kortikální reakce
- jakmile nejzdatnější spermie pronikne do vajíčka, ihned nastane tato reakce, která zabrání vstupu
další spermie do vajíčka
- při této reakci dojde k vyloučení obsahu kortikálních granul (extruzi) a tenhle sekret pronikne do
oolemmy a přilehlé vrstvy zona pellucida
- podstatou je stabilizace oolemmy a přilehlé vrstvy zona pellucida, které se tak stanou
nepropustnými, neproniknutelnými pro další spermie
- stabilizovaný obal oplozeného vajíčka je tzv. fertilizační membrána
- kortikální reakcí ztrácejí také vazebnou schopnost proteinové receptory zona pellucida, takže ani
ty nemohou další spermie vázat
- vajíčko se zároveň mírně retrahuje, pravděpodobně ztrátou vody – mezi plazmalemou a zona
pellucida vznikne úzký prostor – perivitelinní prostor, kde se nalézají pólová tělíska
• finálně tedy jen jedna spermie dokáže proniknout do vajíčka a uskutečnit oplodnění – je to spermie, jejíž
strukturální a funkční vlastnosti jsou pro oplození nejoptimálnější
• tak je zabezpečen i u mužských pohlavních buněk biologický princip přirozeného výběru
• změny po oplození
- plozením jsou v oocytu navozeny intenzivní
metabolické změny – nejprve zvýšený transport
iontů a změny polarity oocytu
- v iontovém transportu jsou podstatné kationty Ca,
jejichž koncentrace se v cytoplazmě oocytu po
oplození rychle zvyšuje
- úloha kationtů kalcia se vykládá jejich vazbou na
vazebný protein kalmodulin, který řetězovitě
aktivuje řadu buněčných enzymů
- z cytoplazmy oocytu jsou současně transportovány
kationty vodíku, které mají za následek vzestup
intracelulárního pH, který indukuje syntézu
proteinů
- pro syntézu jsou v cytoplazmě oocytu přítomny
příslušné RNA, transkribované v průběhu dlouhé
profáze meiosy, a dále příslušné prekurzory
- tato schopnost oocytu se uplatňuje v průběhu
nejrannější fyziologické fáze vývoje a také při
klonování
• oplození probíhá ve chvíli, kdy spermie a oocyt splynou
• hlavička spermie se těsně přiloží k ženskému prvojádru, které mezitím po průniku spermie vzniklo,
nabývá na objemu a mění se v mužské prvojádro – pronukleus
• membrány prvojader se poté rozpadnou, chromozomy (46) se kondenzují a seřadí v ekvatoriální rovině
a probíhá první mitotické dělení zygoty
• hlavní význam oplození je obnovení diploidního počtu chromozomů (46)
• polovina pochází od matky a druhá od otce
• má význam i v určení pohlaví nového jedince, jehož vývoj oplozením začíná

• in vitro fertilizace
 - umělé oplodnění při infertilitě
- oocyty jsou získány laparoskopicky
- preovulační oocyty spolu s folikulární tekutinou jsou transportovány do skleněné komůrky
s kultivačním médiem
- přidá se sperma, které je uměle kapacitováno promýváním
- komůrka je ve sterilním prostředí při teplotě 37°C
- dojde-li k akrozomální reakci a fertilizaci, nastává rýhování a do 24-56 hodin dosáhne zygota
stádia 2-8 blastomer
- v tomto stádiu se transplantuje asi 5mm pod fundus uteri, dále jde o to, aby došlo k implantaci
- úspěšnost metody IVF je 20-30%
- pro zvýšení úspěšnosti se obvykle do vejcovodu transplantují 2-3 zárodky, může tak dojít
k víceparitě
- může se rozvinout komplikace v důsledku hormonální stimulace ovaria s cílem získat více
ovulovaných vajíček – ovariální hyperstimulační syndrom (OHSS)
- ovariální hyperstimulační syndrom
▪ asi u 0,5-1% pacientek
▪ ovaria se stimulují gonadotropinem
▪ vznikne více předovulačních folikulů, které se pak přemění na žlutá tělíska cytotické
povahy
▪ v souvislosti s jejich rozvojem se uvolňují faktory zvyšující srážlivost krve, které pak
mohou způsobit komplikace pro matku
▪ většinou se projeví 2-3 dny po odběru vajíček, ale někdy může nastat i po nidaci
blastocyty
▪ většinou se nejedná o těžké komplikace, jsou zvládnutelné léčbou symptomů, ale někdy
mohou až ohrozit život pacientky
• partenogeneze
- u obratlovců je oplození podmínkou normálního vývoje jedince
- umělou stimulací ale lze přimět vajíčko k rýhování i bez oplození – partenogeneze
- tuto situaci umožňuje výjimečnost oocytu v tom, že po dlouhé profázi meiosy obsahuje všechny
typy RNA a prekurzory pro potřebnou proteosyntézu
- bez oplození ale nelze zajistit vznik nového jedince, to lze jen při klonování, které funguje na
tomto principu
- partenogeneze je možná jen po umělém zásahu, u bezobratlých je ale normálním jevem
• klonování
- tímto způsobem vznikají geneticky naprosto identičtí jedinci
- u člověka tuto situaci najdeme u jednovaječných dvojčat, trojčat apod.
- ještě v nediferencovaném období dojde k rozdělení zygoty ve dvě identické buňky a ty se pak
dále vyvíjejí
- v každé fázi vývoje se uplatňují určité geny a jiné jsou utlumeny, tak lze kultivovat např. klony
určitého typu buněk
- pro celkové klonování organismů je nejlepší oocyt, který je výborně vybaven pro proteosyntézu
apod.
- z předovulačního folikulu se odstraní vajíčko a tomu se odejme jádro
- jádro je nahrazeno jádrem jiné buňky ve vhodném stádiu (je více možností co přesně udělat) a
rýhující se zárodek se implantuje zpět do dělohy
- úspěšnost je dosud pouze kolem 1%

Morfogeneze
• přeměna zygoty ve složitější struktury diferenciací tkání se specializovanou strukturou a funkcí,
 utváření orgánů, orgánových systémů a celého jedince
• základním plánem pro vývoj je soubor genů – genom zygoty
• základní morfogenetické pochody (řízeno 3 velkými skupinami genů)
- determinace bilaterální symetrie
- segmentální uspořádání
- determinace ventrodorzální a kraniokaudální osy
• pochody jsou řízeny a regulovány mechanismy postupné aktivace genů a jejich uplatněním (expresí)
pomocí transkripčních faktorů
• při indukci určitá buněčná populace (klon) působí na populaci jinou látkou zvanou induktor, ten působí
na receptory indukované buněčné populace a tak aktivuje další geny, které způsobí změnu uspořádání,
struktury a funkce těchto buněk
• zároveň vzniká kaskáda navazujících indukcí a aktivací
• tyto procesy jsou ovlivněny vnitřními interakcemi, ale také vnějšími vlivy
• soubor genetických informací, které se dosud neuplatnily se nazývá prospektivní potence
• nedochází k expresi všech genů najednou - ty, které momentálně nejsou potřeba aktivovat zůstávají
utlumeny
• morfogenetické mechanismy jsou mechanizmy, prostřednictvím nichž dochází k morfogenetickým
pochodům
- proliferace
▪ ve vývoji při růstu a diferenciaci
▪ po konci vývoje při regeneraci
- apoptóza
▪ při vývoji jako morfogenetický mechanismus, po skončení vývoje programovaná buněčná
smrt buněk, jejichž naprogramovaná doba života je u konce
- migrace
▪ je nutný migrační faktor (průvodce) a usnadnění migrační cesty
- adheze
▪ pomocí CAMs (cell adhesive molecules) dochází k seskupování určitých buněk do větších
celků
• morfogenetické mechanizmy mají změnu vyvolávající látku – působivý faktor, a receptor
• jedná se o sloučeniny charakteru peptidů nebo proteinů
• uplatňují se tu takto růstové faktory GF (další písmena a čísla jsou upřesněním)
• při apoptóze se uplatňují enzymy kaspázy
• existují také inhibiční nebo regulační faktory
• některé látky se nazývají cytokiny nebo interleukiny, mnoho z nich se uplatňuje i při patologii
v postnatálním vývoji
• při vývoji jsou podstatné i hormony, jak od matky tak z fetoplacentární jednotky
• podle působení dělím mechanizmy na specifické a nespecifické (více receptorů)
• negativně na mechanizmy působí vnitřní i vnější faktory
• vnitřní faktory
- chromozomální odchylky – chybný počet chromozomů (trisomie 21, Downův syndrom)
- chybný počet pohlavních chromosomů (Klinefelterův syndrom 47 XXY, Turnerův syndrom X0)
• odlomení části raménka delecí nebo změna struktury genů v chromozomu – mutace
• mutace mohou způsobovat vnější mutageny
• mutageny působící vývojovou vadu jsou teratogeny – ionizační záření, cytostatika, jedovaté látky
chemické výroby, mykotoxiny
• karcinogeny jsou ty látky, které vyvolávají rakovinné bujení
• teratogeny se uplatňují hlavně v období utváření a diferenciace orgánů – kritická perioda
• pro jednotlivé orgány je perioda jiná, celkově ale odpovídá 4.-8. týdnu embryonálního vývoje
• některá diferenciace ale probíhá později, někdy i po narození (viz mozková kůra)
64. Vývoj blastocysty
________________________________________________________________________________________________________
• blastogeneze
- období od vzniku zygoty, přes její rýhování v morulu, přeměnu z moruly v blastocystu až po
diferenciaci zárodečných listů
- období začíná několik hodin po oplození a trvá asi do konce 2. týdne
- toto rozdělení je umělé, ve skutečnosti se už začínají diferencovat i některé základy systémů
(cévní např.) a dokonce se jistá období i překrývají
- není tedy stoprocentně dané kdy začíná embryogeneze a končí blastogeneze

Rýhování
• podstatou je několik po sobě následujících mitóz, oproti normální mitóze ale dceřiné buňky, blastomery,
v relativně krátké interfázi po replikaci chromozomů nenabývají původního objemu, ale postupně se
stále s každým dělením zmenšují
• zmenšování buněk je předpokladem pro jejich migraci
• postupně pak nabudou velikosti podstatné pro svou funkci a umístění
• způsob a průběh rýhování závisí na množství a rozložení zásobních látek (polysacharidy, lipidy, protein)
v cytoplazmě vajíčka – žloutek
• žloutek je obecně překážkou pro ohraničování buněk při rýhování
• podle množství žloutku dělíme vajíčka
- oligolecitální
▪ mají malé množství žloutku, jsou mikroskopická, výskyt u savců s výjimkou ptakořitních
▪ malé množství žloutku není překážkou pro rýhování a tak se zygota (oplozené vajíčko) dělí
na dvě buňky, pak na 4 a na 8 a podobně
▪ vzniklé blastomery jsou zcela samostatné, rýhování je totální a vajíčka takto se rýhující se
nazývají holoblastická
- mezolecitální
▪ např. u obojživelníků, žloutku je hodně, ale stále zcela nebrání totálnímu rýhování
▪ vajíčka jsou větší, v řádu milimetrů
▪ vajíčka se stále nazývají holoblastická protože rýhování je totální
- polylecitální
▪ u plazů a ptáků, žloutku už je takové množství, že je překážkou oddělování blastomer při
rýhování, oddělují se tedy neúplně
▪ při dalších mitózách se pak blastomery oddělí, ale jen na jednom pólu vajíčka, kde je
žloutku méně – pól animální
▪ opačný pól má žloutku hodně – pól vegetativní, ten se nerozrýhuje
▪ vajíčka dosahují velkých velikostí a jelikož se nerozrýhují úplně, jedná se o rýhování
parciální, vajíčka jsou pak meroblastická
• podle rozložení žloutku dělíme vajíčka
- izolecitální
▪ inkluze žloutku jsou v cytoplazmě víceméně rovnoměrně rozmístěny
▪ rýhují se totálně, blastomery jsou stejně velké
▪ rýhování se nazývá ekvální
▪ typické pro savčí vajíčka a vajíčka bezobratlých
 - telolecitální
▪ nemají žloutek rozložený stejnoměrně, je nahromaděn na vegetativním pólu a na pólu
animálním je ho naopak málo
▪ při samém pólu animálním je okrsek cytoplazmy zcela bez žloutku, kde najdeme jádro
oocytu
▪ vegetativní pól je těžší, najdeme ho v tekutém prostředí směrem dolů
▪ telolecitální vajíčka jsou tedy polárně diferencována a spojnice obou pólů tvoří osu
vajíčka
▪ patří sem vajíčka mezolecitální, polylecitální a oligolecitální vajíčko kopinatce
▪ blastomery animálního pólu jsou menší, mikromery, naopak na vegetativním pólu jsou
velké a oddělují se pomaleji, makromery
▪ rýhování je tedy inekvální
▪ u vajíček ptáků a plazů (extrémně telolecitálních) na animálním pólu nejsou blastomery
zcela odděleny, v hlubších vrstvách spolu souvisejí a teprve později se zcela oddělují a
zůstávají na povrchu
▪ vegetativní pól těchto vajíček se vůbec nerozrýhuje
▪ na animálním pólu vzniká rýhováním postupně terčík zvaný zárodečný (discus proligerus)
– způsob rýhování je diskoidální
- centrolecitální
▪ žloutek je nahromaděný uvnitř, obalený tenkou vrstvou cytoplazmy bez žloutku
▪ v hlubším záhybu této cytoplazmy najdeme jádro
▪ patří sem vajíčka některých členovců
▪ při rýhování se blastomery oddělují jen na povrchu a radiálně do hloubky souvisí
s masou žloutku
▪ toto rýhování je povrchové – superficiální

Rýhování lidského vajíčka

• jedná se o vajíčko oligolecitální, izolecitální a holoblastické
• rýhuje se totálně a ekválně, i když žloutkové inkluze nejsou rozmístěny zcela rovnoměrně a tak jsou
některé blastomery o něco větší než jiné
• rýhování probíhá ve vejcovodu
• prvním rýhováním se zygota rozdělí na 2 téměř stejné blastomery, uložené uvnitř zona pellucida
(přibližně za 24-30 hodin po oplození)
• jedna z blastomer může být o něco větší a dělí se dříve, přechodně tak může vzniknout trojbuněčné
stádium
• následuje 4 buněčné stádium, asi 40-50 hodin po oplození, kde 2 blastomery jsou větší a 2 menší
• asynchronie rýhování může být způsobena nerovnoměrným rozložením žloutku, může se projevit i
v dalším průběhu rýhování
• větší blastomery se dělí dříve, následuje 5, 6, 7, 8, 9, 10 – 16 buněčné stádium
• blastomery až do 8 buněčného stádia jsou od sebe zřetelně odděleny hlubokými rýhami, vzniká jejich
kulový tvar (seskupení bylo srovnáváno s plody moruše, proto se tomuto stádiu říká morula)
• v této rané morule drží buňky při sobě při sobě působením adhezivních molekul CAMs, ale lze
blastomery od sebe lehko experimentálně oddělit
• z každé blastomery by se mohl vyvinout samostatný jedinec, takto může samovolně fyziologickým
oddělením dojít k jednovaječné multiparitě
• rýhování probíhá během postupu zygoty vejcovodem, který zabezpečuje řasinkový pohyb epitelu
vejcovodu, peristaltika hladkého svalstva apod.
• stavu 16 blastomer se dosáhne asi za
60-70 hodin po oplození (asi 3 dny)

Vývoj blastocysty
• od 8 buněčného stádia se mitotickým
dělením vznikající další blastomery
vsouvají dovnitř moruly
• mezi blastomerami v povrchové vrstvě
současně vznikají těsné mezibuněčné
kontakty (zonulae occludentes, tigh
junctions)
• morula nabývá kompaktnějšího
vzhledu, oddělující rýhy se stávají
mělčí, méně zřetelné
• na povrchu moruly od začátku rýhování
zůstává zona pellucida, limituje její
velikost - 120µm
• v tomto stádiu vstupuje morula do
dělohy (asi 3-4 dny po oplození)
• až dosud všechny blastomery byly
identické, ale zatímco na povrchu jsou
spojeny těsnými spojeními, uprostřed
mezi nimi vznikají kanálkovitá
spojení (gap junctions)
• rozdíly v propustnosti spojení se
uplatňují v prvém pochodu
diferenciace
• prvý pochod diferenciace
- zevní blastomery se přemění na
buňky zevní obalové vrstvy,
příští trofoblast
- blastomery uvnitř útvaru vytvoří vnitřní buněčnou masu, příští embryoblast
- k procesu první diferenciace dochází hned po vstupu do dělohy
- obě tkáně se liší strukturou, funkcí i genovou expresí
• trofoblast
- má schopnost syntetizovat hormon choriový gonadotropin (hCG) a podílet se na tvorbě steroidů
- choriový gonadotropin je chemickou strukturou podobný hypofyzárnímu LH, díky časnému
začátku produkce lze v moči ženy prokázat již 9. den gravidity, velmi záhy mateřský
organismus dostává informaci o existenci zárodku
- od samého začátku tu také chrání žluté tělísko před luteolytickým působením estrogenů a
prostaglandinů
• vznik blastocysty
- zvýšeným příjmem tekutiny z okolí, prostupující zonou pellucidou a hromadící se mezi buňkami
vnitřní buněčné masy a obalovou vrstvou vznikne uvnitř rozsáhlý prostor – dutina blastocysty
(blastocel)
- buňky vnitřní buněčné masy se přitom přeskupí jako embryoblast k jednomu pólu vzniklého
váčku, zvaného nyní blastocysta
- na povrchu je ohraničena
jednou vrstvou
plochých buněk obalové
vrstvy, zvané nyní
trofoblast a zona
pellucida nyní odpadne
- v děložní dutině zůstává
blastocysta asi 2 dny a
6.-7. den následuje její
implantace do děložní
sliznice
- blastocysta je specifickým
vývojovým stádiem u
savců, nelze ji
ztotožňovat s blastulou
ani gastrulou - liší se od
nich zásadní diferenciací
trofoblastu a
embryoblastu
65. Implantace blastocysty
________________________________________________________________________________________________________
• po odpadnutí zona pellucida se buňky trofoblastu dostávají do přímého kontaktu s epitelem děložní
sliznice
• blastocysta se přikládá k povrchu dělohy tím pólem, kde je přiložen embryoblast a to k zadní (častěji)
nebo k přední stěně horní části děložního těla
• děložní sliznice je tvořena 3 vrstvami
- endometrium: vystýlá děložní dutinu
- myometrium: silná vrstva hladké svaloviny
- perimetrium: derivát peritonea, kryje vnější povrch dělohy
• od puberty po menopauzu tu probíhá cyklus změn
- proliferační fáze
▪ hned po menstruační, pod vlivem estrogenu
▪ souběžně s ní dozrávají a rostou folikuly ve vaječníku
- sekreční fáze
▪ začíná tak 2-3 dny po ovulaci jako odpověď na progesteron, tvořený žlutým tělískem
▪ pokud nenastane oplození, oddělí se v sekreční fázi pars functionalis endometria -
menstruace
▪ dojde-li k oplození, zůstane sliznice v sekreční fázi, což umožní implantaci blastocysty a
později se také podílí na vzniku placenty
- menstruační fáze
• děložní sliznice je právě v plné sekreční fázi, rozvrstvená na zona bazalis a functionalis
- na functionalis lze rozlišit povrchovou vrstvu zvanou kompakta, která zaujímá asi 1/3 sliznice a
pod ní následující spongiosu
- kompaktní vzhled dodávají kompaktě metabolicky aktivní fibroblasty, které se transformují
v deciduální buňky a relativně úzké vývody děložních žlázek
- houbovitost spongiosy je podmíněna značně rozšířenými děložními žlázkami, naplněnými
sekretem bohatým na glykogen
- vazivové stroma spongiosy je prosáklé, edematózní
• blastocysta se přikládá k povrchu epitelu kompakty mezi dvěma ústími děložních žlázek, dojde-li
k usídlení blastocisty do lumina žlázky, blastocysta neniduje, zanikne a je odplavena následující
menstruací
- při menstruaci dochází ke kontrakci arteriol endometria, která vyvolá ischemii v zona
functionalis, s následnými degenerativními změnami v jejích žlázách a cévách
- po několika hodinách kontrakce povolí, dojde k překrvení, prasknutí cév a vzniku výronů krve
na hranici pars basalis a functionalis, které s sebou odnesou rozpadlou pars functionalis
- po 3-4 dnech zbývá z endometria pouze pars basalis, kterou zásobují bazální arterie – zdroj pro
další regeneraci endometria v průběhu proliferační fáze
• dojde-li k implantaci, blastocysta se zanořuje do endometria, přibližně 8. den
• v zóně kontaktu blastocysty a děložní sliznicí začíná intenzivní interakce, diferenciace trofoblastu na
dvě vrstvy
- cytotrofoblast: vnitřní vrstva, kubické buňky s jedním jádrem
- syncytiotrofoblast: vnější vrstva, tvořená souvislou cytoplasmatickou masou s mnoha jádry, bez
zřetelných buněčných hranic
- zatímco cytotrofoblast se mitoticky dále dělí, syncytiotrofoblast nikoli, proto vnější vrstva buněk
 cytotrofoblastu ztrácí své buněčné hranice a stává se syncytiotrofoblastem a vnitřní vrstva
zůstává cytotrofoblastem
- syncytiotrofoblast tvoří jazykovité výběžky, které postupně prorůstají do děložní sliznice
- cylindrické buňky výstélky sliznice v místech kontaktu s trofoblastem reagují také splýváním
buněčných hranic – jsou téměř neodlišitelné od syncytiotrofoblastu
- jazykovité výběžky dále pronikají do stromatu kompakty
- při těchto pochodech vzájemné interakce se uplatňují molekuly specifických proteinů
▪ při navázání intimního kontaktu epitelu s trofoblastem integrin a laminin
▪ integrin je tu jako receptor, exprimovaný trofoblastem
▪ laminin je složkou mezibuněčné hmoty, produkované fibroblasty děložní sliznice
▪ při

pronikání syncytiotrofoblastu do sliznice se uplatňuje vazba receptorů

syncytiotrofoblastů s molekulami fibronektinu, který najdeme v intersticiární
mezibuněčné hmotě mezi deciduálně přeměněnými fibroblasty kompakty
• syncytiotrofoblast stále více prorůstá v podobě nepravidelných jazyků a syncytiálních mas do hloubky
sliznice
• v jeho cytoplazmě vznikají velké vakuoly, které postupně splývají v systém nepravidelných lakun,
ohraničených trámci syncytiotrofoblastu – lakunární stádium vývoje trofoblastu
• na periferii pokračuje invaze syncytiotrofoblastu do děložní sliznice, jejíž tkáňové elementy jsou
enzymaticky rozrušovány a produkty rozpadu jsou resorbovány syncytiotrofoblastem a slouží jako
histiotrofé (tkáňová výživa) pro zárodek
• 9. den je celá blastocysta zanořena do povrchové vrstvy kompakty a dosahuje průměru 2-3mm
• implantační otvor v děložní sliznici uzavře fibrinovým koagulem, přes které přeroste tenká vrstvička
děložní sliznice včetně epitelu
• 12. den po ovulaci je blastocysta zcela implantována a prosvítá malým hrbolkem děložní sliznice – tím
byl ukončen proces nidace
• vrstvička tkáně uzavírající implantační otvor je tenká – snadno dojde k jejímu narušení a krvácení
• krvácení plní krevní lakuny v syncytiotrofoblastu mateřskou krví a protože spadá přibližně do termínu
menstruace, může být zaměněna jako hypomenorea a vést k chybnému výpočtu očekávaného
termínu porodu
• výživa zárodku
- na abembryonálním pólu blastocysty, obráceném k povrchu endometria, je trofoblast tenký,
složen převážně z cytotrofoblastu
- na opačném, embryonálním pólu a po stranách blastocysty, kde jsou příznivější trofické
podmínky pro růst trofoblastu, dané bohatší vaskularizací endometria, bují syncytiotrofoblast
 a tvoří soustavu trabekul, mezi nimiž je anastomózující síť lakunárních prostorů
- v sousedství blastocysty vznikají z anastomóz spirálovitých arteriol a venul rozšířené krevní
prostory – sinusoidy
- prorůstající syncytiotrofoblast narazí na jejich stěnu a po rozrušení se mateřská krev vlévá do
soustavy lakun mezi trámci syncytiotrofoblastu
- rozdílem krevního tlaku mezi arteriolami a venulami začne krev cirkulovat lakunami
- napojením syncyitiotrofoblastem ohraničených lakun na mateřské cévy jsou vytvořeny základy
uteroplacentárního oběhu a mateřská krev se stává trvalým zdrojem výživy jako hemotrofé
pro vyvýjející se zárodek
• v průběhu implantace a nidace se uplatňuje interakce mezi blastocystou, respektive trofoblastem,
tvořícím její obal, a endometriem – cytologické a metabolické změny, imunologická tolerance
endometria vůči blastocystě
- zárodek a jeho obaly se geneticky liší od genomu matky
- imunologická tolerance se přičítá hCG, který spolu se steroidy zabraňuje senzibilizaci mateřské
tkáně a tvorbě protilátek proti zárodku
- hlavní je ale imunosupresivní působení specifických cytokinů a dalších molekul proteinů,
produkovaných ve sliznici matky, které patří k hlavnímu antigennímu systému matky (HLA-
G)
- imunitní tolerance je zřejmě podstatná i v dalších stádiích vývoje plodu, protože buňky plodu
pronikají také do krve matky – při poruše může dojít k selhání implantace, nidace a odumření
zárodku (značné množství blastocyst zaniká a neimplantuje se – 15-30%)
- dalším faktorem jsou cytologické a metabolické pochody ve functionalis endometria, řízené
ovariálními hormony
- optimální podmínky pro implantaci a nidaci jsou omezeny časově jen na určitý relativně krátký
úsek sekreční fáze
• epitel i vazivové buňky stromatu endometria (fibroblasty) reagují na hormonální stimulaci
cytologickými a metabolickými změnami
• epitelové buňky žlázek mají proliferační změny a intenzivně vylučují sekret z hlenu a bohatý
glykogenem
• fibroblasty reagují deciduální reakcí
- mění se ve velké polyedrické buňky deciduální, jejichž cytoplazma je vysoce enzymaticky
aktivní
- hromadí se tu také glykogen a lipidy
- mezibuněčná hmota mezi nimi je zúžena
- takto přeměněná sliznice dělohy těhotné ženy se nazývá decidua
• dokonalé vytvoření deciduy je podmínkou pro implantaci a nidaci
• od nidace až do 4. měsíce se decidua dělí na 4 topografické oblasti
- decidua basalis: serotina, pod nidovaným plodovým vejcem
- decidua capsularis: reflexa, nad nidovaným vejcem
- decidua marginalis: po stranách nidovaného vejce
- decidua parietalis: vera, ostatní děložní sliznice
• za normálních okolností se blastocysta implantuje na zadní nebo přední stěně horní části corpus uteri –
podmínkou je decidualizace děložní sliznice a dostatečný vývoj blastocysty
• nejsou-li podmínky splněny, může dojít k implantaci na špatném místě
- v dolním děložním segmentu: různé formy vcestného lůžka (placenta praevia), může zůsobit
komplikaci porodu
- mimo dělohu: extrauterinní gravidita, nejčastěji tubární gravidita (implantace ve vejcovodu)
- obvykle dojde ke krvácení do vejcovodu, krev se sráží a zárodek odumírá
- rozšířený vejcovod utlačuje nervy a projevuje se tak bolestí, dojde-li k rozrušení celé zevní strany
vejcovodu, nastane rozsáhlé vnitřní krvácení, ohrožující život ženy
- vzácně se blastocysta může implantovat v ovariu nebo na peritoneu – dokončení vývoje za těchto
podmínek je extrémně vzácné
66. Vývoj amniového a žloutkového váčku,
chorion
________________________________________________________________________________________________________
• současně s diferenciací trofoblastu probíhají vývojové pochody i uvnitř blastocysty
• první známky diferenciace embryoblastu spadají do začátku implantace, tj. 5.-6. den vývoje zárodku
• vznikají 2 vrstvy
- epiblast: vrstva vysokých cylindrických buněk (embryonální entoderm)
- hypoblast: vrstva malých kubických buněk, sousedících s dutinou blastocysty (embryonální
ektoderm)
• proces vzniku epiblastu a hypoblastu a s nimi amniového váčku a zárodečného terčíku
- na straně embryoblastu, odvrácené
k implantačnímu pólu
blastocysty se v této době
(embryoblast ještě tvoří celistvý
buněčný útvar, složený
z identických buněk) diferencují
menší buňky
- liší se ultrastrukturou i cytochemicky
od ostatních buněk embryoblastu
- jedná se o první buňky vnitřního
zárodečného listu – entodermu
- buňky entodermu se začnou oddělovat v podobě jedné vrstvy nižších buněk – tzv. delaminace
- mezi většími buňkami embryoblastu vznikají rozestoupením buněk (dehiscencí) nebo apoptózou
štěrbiny
- štěrbiny splynutím vytvoří jednotnou dutinu – primitivní amniovou dutinu
- na dně dutiny se diferencují vysoké buňky ektodermu zárodku, po stranách pokračují v ploché
buňky ektodermu amnia, které ohraničují amniový váček
- embryonální ektoderm tedy vzniká dehiscencí
- na buňkách stropu amniové dutiny se podílí i
část buněk, které se oddělí od
cytotrofoblastu
- buňky epiblastu, sousedící s těmito buňkami,
se nazývají amnioblasty a spolu se zbytkem
epiblastu tvoří ohraničení amniové dutiny
- embryonální ektoderm na dně dutiny, naléhající
na vrstvu nižších buněk entodermu pod ním
tvoří spolu s entodermem dvojvrstevný
zárodečný terčík
• dutina blastocysty, nejprve vyplněna tekutinou
charakteru tkáňového moku se rychle vyplní řídkou tkání složenou z malých hvězdicovitých buněk
s dlouhými vláknitými výběžky, které vznikly vycestováním z cytotrofoblastu – primární či
extraembryonální mezoderm
• dehiscencí primárního mezodermu pod amniovým váčkem vznikne záhy rozsáhlá dutina, ohraničená
výběžky a buňkami primárního mezodermu v podobě Heusserovy membrány
• membrána spolu se zárodečným terčíkem navazuje na buňky ektodermu
• začne vznikat žloutkový váček
- dutina ohraničená Heusserovou membránou se nazývá primitivní (primární) žloutkový váček
- prostor mezi váčkem a cytotrofoblastem vyplňuje nadále primární mezoderm
- diferenciace definitivního žloutkového
váčku má několik teorií, úzce ale
souvisí s vývojem
extraembryonálního célomu
(exocélomu)
- po vytvoření primárního žloutkového
váčku záhy vznikne dehiscencí
v primárním mezodermu kolem
žloutkového váčku řada dutin, které
rychle splývají v souvislou dutinu,
která se nazývá exocélom
- jeho rozpínáním je původní primitivní
žloutkový váček utlačován, zmenší
se a po jeho vnitřním povrchu
(Heuserově membráně) se rozrůstá
od okrajů zárodečného terčíku
proliferující entoderm
- vytvoří se nový, entodermem
vystlaný, definitivní sekundární žloutkový váček
- ze zbytku primitivního váčku spolu s přiléhající vrstvou primárního mezodermu při rozpínání
exocélomu vznikne provazec, táhnoucí se od sekundárního žloutkového váčku k protilehlému
pólu blastocysty
- tento provazec se nazývá žloutkový stvol
- v blízkosti jeho úponu se nachází zbytek primárního žloutkového váčku v podobě malé
exocélomové cysty
• při rozpínání exocélomu je primární mezoderm zatlačen i k cytotrofoblastu, s nímž utvoří plodový obal
zvaný chorion a ke stěně amniového váčku
- tato stěna je pak složena
z extraembryonálního mezodermu
(extraembryonální somatopleury) a
z ektodermu
- stěna žloutkového váčku je složena
z extraembryonálního mezodermu
(extraembryonální splanchnopleury) a
z entodermu
- extraembryonální mezoderm proroste i mezi
strop amniového váčku a trofoblast,
takže amniový ektoderm ztrácí přímý
kontakt s trofoblastem
• extraembryonální célom se šíří i mezi stěnou
amniového váčku a choriem až z vrstvy
extraembryonálního mezodermu mezi amniovým
váčkem a choriem zbude provazec
extraembryonálního mezodermu, který jako
úponový, zárodečný stvol spojuje amniový váček a žloutkový váček s choriem na příštím kaudálním
 konci zárodku
• tohoto stádia je dosaženo asi ve stáří 12-13 dnů
• chorion
- chorion pak proliferací trofoblastu i extraembryonálního mezodermu roste do periferie
v podobě větvících se choriových klků
- choriové klky jsou pokryty na povrchu syncytiotrofoblastem, pod ním je jedna vrstva buněk
cytotrofoblastu (Langhansovy buňky)
- stroma klků tvoří extraembryonální mezoderm, později se přeměňující v řídké rosolovité
vazivo
- choriové klky se nejprve rozrůstají po celém obvodu blastocysty, hovoří se o klkatém choriu -
chorion frondosum
- klky prorůstající do decidua basalis jsou od samého počátku větší a větví se více než klky
obrácení proti decidua capsularis
- když se embryo a ním celé plodové vejce zvětšuje, vyklenuje před sebou nad ním uloženou
decidua capsularis do děložní dutiny
- krevní zásobení decidua capsularis, jež je zprvu slabší, je tím ještě více ztíženo a choriové klky se
v decidua capsularis nezvětšují, naopak se postupně redukují, kdežto v decidua basalis se dále
větví a zvětšují
- tím se chorion odliší ve 2 oblasti
▪ větší (proti decidua capsularis), kde posléze choriové klky úplně vymizí a tak se chorion
stává hladkým – chorion laeve
▪ menší (proti decidua basalis), kde choriové klky dále proliferují v klkaté chorion –
chorion frondosum
▪ chorion frondosum pak spolu s decidua basalis vytvoří lůžko neboli placentu
70. Primitivní oběh krevní
________________________________________________________________________________________________________
• výživu v nejrannějším stádiu vývoje zajišťuje syncytiotrofoblast – rozrušuje tkáně děložní sliznice a
resorbuje vzniklé produkty, které se tak dostávají k zárodku jako histiotrofé
• v průběhu implantace, ještě v lakunárním stádiu, pak syncytiotrofoblast nahlodá endotel rozšířených
sinusoid, dostává se do styku s mateřskou krví a může z ní čerpat živiny pro zárodek jako hemotrofé
• po vzniku primárního mezodermu a extraembryonálního célomu už ale souvisí zárodek s choriem
pouze zárodečným stvolem, tím se prodlouží a ztíží transport živin
• lakunární stádium nezvládne zabezpečit výživu a tak se musí vyvinout primitivní oběhový systém,
protože vaskularizace vyvíjejících se orgánů je nezbytná
• kardiovaskulární systém je prvním systémem embrya, který se vyvíjí do plné funkce, cirkulace krve
začíná již ve stádiu 7 prvosegmentů, 4. týden
• výživa u amniot
- amniota mají vajíčka s velkým množstvím rezervních látek – žloutek (plazi, ptáci), který slouží
k výživě zárodku
- žloutek je resorbován entodermem žloutkového váčku a resorbované živiny jsou k zárodku
přiváděny žloutkovým krevním oběhem, který uskutečňují omfalomezenterické cévy –
arteriae et venae omphalomesentericae
- srůstem choria s alantoisem v alantochorion vzniká krevní oběh pupeční
- krev ze zárodku odvádějí dvě arteriae umbilicales, které probíhají ve stopce alantois k choriu a
rozvětvují se v jeho mezodermové vrstvě v síť kapilár, do níž se dostávají vstřebané živiny
- z kapilár se slévají dvě venae umbilicales, jimiž se krev obohacená živinami dostává zpět do těla
zárodku
• u savců s oligolecitálními vajíčky s nepatrným množstvím rezervních žloutkových hmot nemá žloutkový
oběh prakticky žádný význam pro výživu, přesto se zakládá a dočasně perzistuje jako pozůstatek po
plazech
• vznik cévního oběhu
- začátky vzniku krevních cév u člověka spadají do presomitového období – 18. den
- v mezodermu stěny žloutkového váčku a ductus omphaloentericus se mezodermové buňky
zmnoží a nakupí v ostrůvky zpočátku izolované, zvané ostrůvky krevní
- mezodermové buňky krevních ostrůvků se působením fibroblastového růstového faktoru
diferencují v hemangioblasty, společné buňky pro všechny krvinky a materiál cév
- z hemangioblastů se diferencují hemoblasty (hematogonie), hemopoetické kmenové buňky
- hemangioblasty na povrchu ostrůvků se pak přemění v buňky endotelové
- diferenciace hemangioblastů probíhá pod vlivem cévního endotelového růstového faktoru
- hemoblasty se přemění v embryonální krvinky, rozptýlené v primitivní krevní plazmě, která se
tvoří současně s diferenciací krevních buněk
- v cytoplazmě embryonálních červených krvinek se tvoří embryonální hemoglobin
- v krátké době po vzniku základů krevních cév ve stěně váčku vznikají krevní ostrůvky
v mezodermu zárodečného stvolu a choria a posléze splanchnopleury vlastního těla zárodku
- krevní ostrůvky jsou zpočátku izolované, později jejich endotel působením endotelového
růstového faktoru proliferuje v pupenovité výběžky do okolí, až se spojí v základy primitivní
cévní sítě
- pod vlivem dalších růstových faktorů se tu pak formují vény a arterie, tak postupně vznikne
primitivní oběh krevní
 - oběh má své ústředí v primitivní srdeční trubici, která se diferencuje ze stěny perikardové
dutiny
- primitivní oběh se skládá z oběhu intraembryonálního a dvou extraembryonálních –
žloutkového a pupečního
- obecně má vývoj cév dvě části – vaskulogeneze (vznik z krevních ostrůvků) a angiogeneze
(pučení případně intususcepce na základě stávajících vzniklých cév)
• primitivní oběh embryonální
- tvoří jej primitivní srdeční trubice, probíhající zpočátku podélně perikardovou dutinou
- z jejího horního konce vybíhá truncus arteriosus, který se hned rozvětvuje v aortální oblouky,
probíhající v jednotlivých žaberních obloucích
- dorzálně se pak spojují ve dvě dorzální aorty, pravostrannou a levostrannou, později obě ve
střední čáře splývají v jedinou aortu dorsalis
- venosní krev odvádějí k srdci zárodku párové venae cardinales, pravostranná a levostranná
- z horních partií těla to je vena cardinalis anterios (superior) dextra et sinistra a z dolních partií
tatáž, ale posterior (inferior) sinistra et dextra
- v blízkosti srdeční trubice se na každé straně pravostranná a levostranná vena cardinalis spojí
v krátkou vena cardinalis communis (ductus cuvieri)
• žloutkový oběh krevní
- do žloutkového váčku přivádějí krve zprvu četné párové arteriae omphalomesentericae,
odstupující asi na stádiu 12 prvosegmentů od dorzálních aort
- arteriae omphalomesentericae se větví do sítě kapilár ve stěně žloutkového váčku
- asi ve stádiu 20 prvosegmentů se postupně spojují v jediný pár a po splynutí drozálních aort
v jedinou splývají i ony v jedinou arteria omphalomesenterica, budoucí arteria mesenterica
superior
- z kapilární sítě ve stěně vážku sbírají krev dvě venae omphalomesentericae (venae vitellinae)
směřující k venóznímu ústí primitivní srdeční trubice
• pupeční krevní oběh
- pupeční oběh ze u člověka zakládá o něco dříve, ještě před vznikem prvosegmentů
- v zárodečném stvolu se zakládají 2 arteriae umbilicales a 2 venae umbilicales
- po vzniku intraembryonálního oběhu se základy pupečníkových arterií spojují s oběma
dorzálními aortami a odvádějí krev od zárodku do choria, kde přecházejí do kapilární sítě
v choriových klcích
- krev se živnými látkami a kyslíkem, získanými resorpcí syncytiotrofoblastem se sbírá z kapilár
choria do pupečníkových žil, které jsou zpočátku párovité
- později pravostranná vena umbilicalis obliteruje v souvislosti s vývojem jater a dočasně je
zachována v krátkém úseku jen v blízkosti srdeční trubice a funkci přivádět veškerou krev
z choria do těla zárodku přejímá vena umbilicalis sinistra
- v blízkosti základu srdce se venae ublicales spojují s venae omphalomesentericae (venae
vitelloumbilicales) v truncus vitelloumbilicalis
- spojením obou dvou trunci vitelloumbilicales a obou dvou venae cardinales communes (ductus
Cuvieri) vznikne společný sinus venosus, přecházející ve venózní konec srdeční trubice
71. Vývoj pupečníku a placenty, anomálie
________________________________________________________________________________________________________
• vznik placenty
- plodové obaly amnion a chorion vznikají časně, v průběhu diferenciace blastocysty
- amnion
▪ vzniká přiložením vrstvy primárního mezodermu k ektodermu amnia, který se formuje
z části dehiscencí embryoblastu, zčásti také delaminací buněk trofoblastu stropu
blastocysty
- chorion
▪ tvoří se přiložením extraembryonálního mezodermu k trofoblastu v souvislosti se
zvětšováním extraembryonálního célomu
- oba obaly spolu souvisí
zárodečným stvolem
- na ventrální straně zárodku se
nachází žloutkový váček spojený
prostřednictvím ductus
omphaloentericus se středním
úsekem střevní trubice
- chorion vybíhá na povrchu v četné
klky, složené
z extraembryonálního
mezodermu, postupně se diferencujícího v řídké vazivo
- na povrchu jsou klky kryty syncitiotrofoblastem (plazmoditrofoblastem), pod nímž se nachází
jedna vrstva buněk trofoblastu, buňky Langhansovy
- syncytiotrofoblast nemá buněčnou stavbu, ale vzniká splýváním buněk cytotrofoblastu
- krev z rozšířených a nahlodaných spirálovitých arteriol se vylévá do soustavy intervilózních
prostorů a omývá choriové klky
- nejprve jsou klky po celém povrchu choria, pak se embryo a celé plodové vejce zvětšují a
vyklenují děložní stěnu uloženou nad ním (decidua capsularis) do děložní dutiny
- krevní zásobení decidua capsularis je kvůli tomu daleko slabší než v decidua basalis pod
zárodkem
- choriové klky se proto proti decidua capsularis nerozrůstají, naopak podléhají postupné redukci,
kdežto v oblasti decidua basalis se zvětšují a rozvětvují
- chorion se tak rozliší na dva okrsky
▪ větší, kde choriové klky úplně vymizí, takže pak chorion ve styku s decidua capsularis má
hladký povrch – chorion laeve
▪ menší, kde choriové klky proti decidua basalis stále rostou a rozčleňují se – chorion
frondosum
- chorion frondosum spolu s decidua basalis vytvoří lůžko neboli placentu
• vznik pupečníku
- během růstu embrya se zvětšuje amniová dutina, ve které se hromadí plodová voda (liquor
amnii), jíž produkují buňky ektodermu amnia, v níž zárodek plave
- utvářením ventrální stěny tělní se zužuje kožní pupek, uzavírající v sobě pupek střevní a
zárodečný stvol, mezi nimiž je trubicovitý prostor
- trubicovitý prostor spojuje embryonální a extraembryonální célom
- střevním pupkem je spojen ductus omphaloentericus, vycházející ze žloutkového vaku, se
 střevní trubicí
- ve stěně ductu probíhají žloutkové cévy (arteriae et venae omphalomesentericae)
- v zárodečném stvolu je úzký slepě končící kanálek, alantois a pupečníkové cévy (vasa
umbilicalia)
- alantois je u člověka rudimentální, zůstane po něm vazivový proužek zvaný u plodu urachus a u
člověka lig. umbilicale medianum
- žloutkový váček je uložen
v extraembryonálním célomu, v prostoru
mezi amniem a choriem, zvaném též
choriová dutina
- ductus omphaloentericus a zárodečný stvol
jsou zpočátku odděleny extraembryonálním
célomem
- v průběhu vývoje se zárodek rychle zvětšuje a
amniová dutina se rozpíná na úkor
extraembryonálního célomu – ductus
omphaloentericus a zárodečný stvol se k sobě
přibližují a dávají základ pupečníku
- po určitou dobu mezi oběma útvary perzistuje
zbytek extraembryonálního célomu, tzv.
célom pupečníkový
- do tohoto célomu vstupují ve 2. měsíci vývoje
kličky rychle rostoucího střeva, pro něž je
břišní dutina příliš malá a vzniká tak
fyziologická pupeční hernie
- ve 3. měsíci se střevní kličky reponují zpět do
břišní dutiny a zárodečný stvol a ductus
omphaloentericus se k sobě přiblíží,
pupečníkový célom vymizí a mezoderm
obou útvarů sroste v definitivní pupečník
- jeho povrch kryje ektoderm amnia, který se šíří
na povrch pupečníku od kožního pupku
- v pupečníku postupně obliteruje alantois, ductus omphaloentericus a spolu s ním i vasa
omphalomesenterica
- extraembryonální mezoderm pupečníku se přemění v rosolovité vazivo (Whartonův rosol), kde
probíhají pupečníkové cévy (arteriae et vena umbilicalis)
- arterie vedou odkysličenou krev od zárodku do placenty, vénou jde krev okysličená z placenty do
zárodku
- pupečník je nejprve krátký, souběžně se vzrůstem zárodku se prodlužuje až na konci těhotenství
nabude délky asi 50 cm a postupně se šroubovitě stáčí, aby nedošlo k uskřinutí cév
• anomálie placenty
- nejčastěji blastocysta niduje v corpus uteri, horním aktivním segmentu
- proto placenta inzeruje k zadní nebo přední (častěji zadní) stěně děložní
- méně často může jít o děložní hranu
- vzácně může blastocysta nidovat v dolním děložním segmentu a pak může placenta zčásti nebo
úplně přerůstat přes děložní hrdlo jako tzv. placenta praevia
▪ placenta praevia neboli vcestné lůžko, způsobuje vážnou komplikaci – fyziologický porod
vaginální cestou v podstatě není možný, placenta brání správnému otevření děložní
branky
 a
dochází

k silnému krvácení
▪ existuje placenta praevia totalis a partialis
- další anomálie mají příčinu v tom, že chorion frondosum se
nevyvíjí jen v oblasti decidua basalis
▪ může perzistovat na více místech a vést ke vzniku dvojité
až mnohotné placenty – placenta duplex nebo placenta
succenturiata
▪ při

vytvoření placenta succenturiata se může některý kotyledon oddělit a zůstat po porodu

v děloze a způsobit tak pozdní krvácení v šestinedělí
- klinicky vážné anomálie také vznikají, když se choriové klky při růstu neomezí jen na decidua
basalis
▪ fyziologicky prorůstají jen skrz pars functionalis endometria
▪ prorostou-li i skrze pars basalis k myometriu, jedná se o placenta accreta
▪ prorostou-li dokonce mezi svalové snopce myometria, jedná se o placenta increta –
v takovém případě je řešením v podstatě jen hysterectomie
▪ příčinou je zpravidla tenká decidua basalis v důsledku atrofie či hypoplazie endometria
▪ obě anomálie mají za následek ztížené odlučování placenty ve 3. době porodní, tedy
pozdější krvácení
▪ existuje ještě extrémní anomálie, placenta percreta – invaze do myometria v celém
rozsahu s případnou invazí do okolních struktur
• anomálie pupečníku
- při narození má pupečník průměr kolem 2cm a délku 50-60cm
- má vlnitý průběh podmíněný nepravými uzly, zvlnění podobající se uzlu
- problematické může být, vznikne-li skutečné zauzlení pupečníku, mající za následek uskřinutí
cév
- může docházet k anomáliím délky
▪ extrémně dlouhý pupečník se může omotat kolem krku fetu, obvykle bez následků, ale
může dojít k uškrcení nebo amputaci
▪ extrémně krátký pupečník představuje nebezpečí při porodu, kdy může způsobit odtržení
placenty od stěny dělohy
- může též dojít k anomálii cév, kdy asi u 1 z 200 novorozenců chybí jedna arterie a asi v 20%
z těchto případů je tato anomálie doprovázena srdeční vadou nebo jinou cévní anomálií
- dále mohou vznikat anomálie úponu pupečníku
▪ fyziologický je insertio centralis (uprostřed placenty), ale je málo častý
▪ častější je další fyziologický úpon insertio paracentralis
▪ anomální jsou insertio marginalis, paramarginalis a insertio velamentosa
72. Stavba placenty a vznik definitivních
plodových obalů
________________________________________________________________________________________________________
Stavba placenty
• napojení placenty na krevní řečiště
- během časného vývoje placenty nahlodá syncitiotrofoblast spirálovité arterioly a dostává se do
přímého kontaktu s mateřskou krví, placenta člověka je proto placentou hemochoriální
- syncytiotrofoblast v lakunárním stádiu proniká do spirálovitých arterií i vén (12.-16. den), při
druhé vlně invaze, probíhající po 4. měsíci, proniká syncytiotrofoblast i do větších arterií i vén
v myometriu, v blízkosti deciduy
- části syncytiotrofoblastu se mohou oddělit a být zaneseny venózní krví do mateřského organismu
- současně dochází i k přestavbě spirálovitých arterií, v jejichž stěně se redukuje počet svalových
buněk i elastických vláken v medii a tím se sníží schopnost jejich kontrakce
- arterie se tak přemění v relativně široké kanály, zajišťující přívod dostatečného množství krve
do intervilózního prostoru
- nedostatečná proliferace syncytiotrofoblastu, s níž souvisí i optimální vytvoření cévního řečiště,
může mít vliv na retardaci růstu plodu nebo je možnou predispozici k vývoji preeklampsie
• placenta má na konci gravidity podobu okrouhlého terče, asi 15-20 cm širokého a ve střední části asi
3cm tlustého – placenta discoidea
• váží cca. 500g a hmotnost je přímo úměrná hmotnosti plodu
• skládá se z choriové ploténky (membrana
chorii), choriových klků a bazální
ploténky
- choriová ploténka je tvořena
choriovou membránou
s choriovými klky
- bazální ploténku tvoří decidua
basalis, prostoupená
v povrchových vrstvách ostrůvky
cytotrofoblastu
- mezi oběma ploténkami se rozkládá členitý intervilózní prostor (placentární labyrint), kde
cirkuluje mateřská krev
• placenta má dvě plochy
- fetální plocha (pars fetalis placentae) - obrácená do amniové dutiny
- mateřská plocha (pars materna placentae) - přivrácená k decidua basalis
• systém choriových klků a krevní cirkulace
- z choriové membrány vyrůstají do intervilózního prostoru choriové klky a to jednak hlavní,
zasahující až k bazální ploténce, do níž jsou pevně zakotveny jako tzv. klky úponové, a jednak
klky volné, vznášející se v intervilózním prostoru
- od úponových klků vybíhají vzhůru četné boční volné větévky, mnohé z nich rovněž částečně
srůstají s bazální ploténkou a pak se znovu obracejí zpět a ční jako volné klky do intervilózního
prostoru
- větvě volných i úponových klků se bohatě větví, mnohonásobně vzájemně anastomozují a
rozčleňují tak prostor v labyrint úzkých komunikujících štěrbin, jimiž protéká mateřská krev,
 omývající povrch klků
- okrsek placenty zahrnující oblast většího úponového klku se nazývá kotyledon, jednotlivé
kotyledony jsou od sebe neúplně odděleny přepážkami, zvanými placentární septa,
vybíhajícími z bazální ploténky směrem k choriové membráně, ke které však nedosahují
- septa se skládají ze zbytků decidua basalis, pokrytých na povrchu cytotrofoblastem
- kotyledony jsou určitými oběhovými jednotkami, odpovídajícími větvím umbilikální arterie
- každý kotyledon se skládá z 10-20 lobulů, odpovídajících vyústěním mateřských cév
- kotyledon s příslušným okrskem bazální ploténky mezi dvěma placentárními septy tvoří
jednotku, zvanou placentom
- jednotlivé placentomy mezi sebou komunikují (jednak otvory v placentárních septech a pak také
subchoriáním prostorem pod choriovou membránou, ke které septa nedosahují)
- přesto každý placentom představuje určitou jednotku krevního oběhu v placentě – na dně
každého placentomu ústí několik spirálovitých arteriol, přeměněných v široké trubice
- krev přivádí celkem 80-100 spirálovitých arteriol
- mateřská, kyslíkem obohacená krev z otevřených ústí spirálových arterií proudí pod tlakem proti
choriové membráně, omývá choriové klky a většina krve se vrací k bazální ploténce a jen
menší část krve směřuje pod choriovou membránou k periferii placenty do sinus marginalis,
odkud je odváděna mateřskými vénami
- větší část krve
v placentomu se od
bazální ploténky vrací
zpět směrem k choriové
membráně a tvoří tak
laminární proudy,
omývající několikrát
choriové klky, než je
odvedena nálevkovitým
ústím mateřských vén
na dně placentomu
- současně obráceným
tokem krve ve fetálních
kapilárách proti
proudění mateřské krve
v placentomu vznikají
protiproudové systémy,
usnadňující transport
látek
- tím se utváří ideální
podmínky pro látkovou
výměnu mezi plodem a matkou
- kapiláry v klcích jsou uvnitř vystlány endotelem, pak následuje zóna spojení syncytiotrofoblastu
a endotelu a pak samotného syncytiotrofoblastu
- pod syncytiotrofoblastem je i cytotrofoblast, který se mitotickým dělením a splýváním buněk
mění na syncytiotrofoblast
- množství krve v intervilózním prostoru se pohybuje mezi 150-170ml a vymění se 3x až 4x za
minutu
• choriová membrána
- tvoří fetální část placenty
- na straně obrácené do dutiny amniové je pokryta jednou vrstvou buněk ektodermu amnia
 - pod amniem prosvítá pleteň větvících se pupečníkových cév
- na amniové ploše
placenty se upíná
pupečník (umbilicus),
nejčastěji uprostřed –
insertio centralis,
nebo excentricky –
insertio marginalis
- vzácněji se upíná mimo
placentu v plodových
blanách a při růstu
plodu může dojít
k jejich stlačení a
ohrožení života plodu
anebo ke krvácení při
jejich protržení spolu
s vakem blan
- krev přivádějí do
placenty dvě
pupečníkové arterie –
aeteriae umbilicales
- v choriové membráně se
větví v několik větších
sekundárních větví, od nichž odstupují větve terciární pro jednotlivé kotyledony
- každá ze dvou pupečníkových arterií zasobuje přibližně jednu polovinu placenty
- v blízkosti úponu pupečníku jsou obě arterie propojeny anastomózami, které slouží
k vyrovnávání tlaku mezi oběma arteriemi
- terciární větve se bohatě větví v choriových klcích v členitou kapilární síť, složenou z velmi
dlouhých a vinutých kapilár, uložených těsně pod syncytiotrofoblastem, který pokrývá
povrch klků
- okysličenou krev z klků odvádějí vény, které jsou obdobně uspořádány s spojují se postupně při
úponu pupečníku v jedinou umbilikální vénu – vena umbilicalis, přivádějící krev do těla
plodu
- choriová membrána je složena z řídkého vaziva, kde probíhají větve pupečních cév
- na straně obrácené do amniové dutiny je pokryta jednou vrstvou plochých až kubických buněk
ektodermu amnia
- na straně placentárního labyrintu je kryta syncytiotrofoblastem, přecházejícím na povrch
choriových klků
• bazální ploténka
- mateřská část placenty (pars materna placentae)
- skládá se z velkých deciduálních buněk, epiteloidně přeměněných fibrocytů v lamina propria
děložní sliznice
- ploténka je v povrchových úsecích prostoupena ostrůvky i souvislejšími okrsky cytotrofoblastu
a masami fibrinoidu
- deciduální buňky mají polyedrický tvar, v jejich cytoplazmě jsou cisterny a vezikuly hladkého
endoplazmatického retikula, četné lysosomy, inkluze glykogenu a lipidů
- najdeme tu také kyselou fosfatázu a nespecifickou esterázu
- buňky obaluje vrstvička amorfní základní hmoty, obsahující polysacharidy a sítě retikulárních
fibril
 - buňky cytotrofoblastu bazální ploténky se cytologicky liší jak od Langhansových buněk, tak od
buněk deciduálních
- od Langhansových buněk především intenzivní bazofilií (podmíněno GER a volnými ribozomy)
- od deciduálních buněk se liší negativní reakci na kyselou fosfatázu, dále neobsahují inkluze
lipidů a nejsou mezi nimi sítě retikulárních fibril
- stejný cytologický charakter mají i buňky cytotrofoblastu placentárních sept a ohraničené
ostrůvky cytotrofoblastu, přítomné místy v placentárním labyrintu
• fibrinoid
- buňky placentárních sept, ostrůvky cytotrofoblastu povrchových vrstev bazální ploténky a
místy i syncytiotrofoblast, podléhají fibrinoidní dystrofii
- jedná se o degenerativní proces hyalinního rozpadu v jemně zrnitou až homogenní eozinofilní
hmotu, do níž jsou zalévány i degenerující buňky a jejich fragmenty
- tento proces probíhá při stárnutí placenty
- na těchto místech se z mateřské krve intervilózních prostorů ukládá fibrin a mísí se
s fibrinoidem
- tvorba fibrinoidu někde začíná brzy (1. měsíc gravidity) a v průběhu gravidity se zvyšuje, hlavně
v posledních měsících
- fibrinoidní přeměna může místy postihnout i větší okrsky choriových klků včetně jejich
stromatu, nebo celé úseky sousedních klků
- velké okrsky fibrinoidu v placentárním labyrintu se nazývají bílé „infarkty“
- podle lokalizace jsou 3 typy fibrinoidu
▪ Nitabuchův: bazální, na horním povrchu bazální ploténky, vzniklý fibrinoidní degenerací
buněk povrchových vrstev bazální ploténky
▪ Rohrův: na choriových klcích, v intervilózním prostoru
▪ Langhansův: hypochoriální, na spodní ploše choriové membrány, obrácené do
intervilózního prostoru
- chemicky je fibrinoid mukoproteinopolysacharidový komplex bohatý na kyselinu
hyaluronovou a sialovou
- je charakteristický pro placentu lidskou a lidoopů
• funkce placenty
•
•
•
•

•
•
•
•
•
- transport plynů, živin a zplodin metabolismu (plocha cca 15 m2, 500 km kapilár)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
- transport mateřských IgG
-
-
-
-
-
-
-

- produkce hormonů (progesteron, estrogeny, choriový gonadotropin, somatomammotropin)

v syncytiotrofoblastu
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-

- selektivní bariéra (placentární bariéra): pro molekuly, viry, bakterie (možné teratogenní účinky)
-

Vznik plodových obalů

• plodové obaly
- plodové obaly amnion a chorion vznikají časně, v průběhu diferenciace blastocysty
- vznik amnia
▪ vzniká přiložením vrstvy primárního mezodermu k ektodermu amnia, který se formuje
z části dehiscencí embryoblastu, zčásti také delaminací buněk trofoblastu stropu
blastocysty
- vznik choria
▪ tvoří se přiložením extraembryonálního mezodermu k trofoblastu v souvislosti se
zvětšováním extraembryonálního célomu
- pro amnion a chorion se používá častěji souhrnný název plodové obaly
- amnion
▪ má vzhled průsvitné blány složené z velmi řídkého vaziva, vzniklého transformací
extraembryonálního mezodermu
▪ blána je bezcévná i bez inervace
▪ na straně dutinové je vystlána jednou vrstvou ektodermových buněk – amniového
epitelu, nasedajících na bazální membránu
▪ cytoplazma tohoto epitelu má rozvinuté hladké ER, adaptované pro transport tekutinu
 - chorion
▪ mimo placentu se skládá
z vrstvičky velmi
řídkého vaziva,
pocházejícího

z extraembryonálního mezodermu, srostlého s deciduou

▪ trofoblast v důsledku atrofie zanikl a zůstává zachován pouze v úseku blan nad děložním
hrdlem
• v definitivních plodových obalech je amnion uvnitř, s ním srostlé chorion je srostlé i s deciduou
• při růstu embrya a s přibýváním amniové (plodové) vody v amniové dutině se amnion rozpíná,
extraembryonální célom mezi amniem a choriem – choriová dutina, se zmenšuje až vymizí kromě
malého zbytku při úponu pupečníku
• mezodermová vrstva amnia nalehne na mezodermovou vrstvu choria a obě spolu srostou
• ve zbytku extraembryonálního célomu při úponu pupečníku, který tvoří malý prostor mezi amniem a
choriem, se pak nachází redukovaný žloutkový váček v podobě malého měchýřku
• růstem zárodku a rozpínáním amnia srostlého nyní s choriem trofoblast na povrchu chorion laeve
degeneruje a vymizí
• mezodermová vrstva choria cca. začátkem 3. měsíce sroste s vazivem decidua capsularis v jednotný
obal, jehož vnitřní plocha, obrácená do amniové dutiny, je pokryta ektodermem amnia a zevní plocha,
obrácená do dutiny děložní je pokryta epitelem děložní sliznice
• s dalším růstem a přibývání plodové vody se vak, tvořený decidua capsularis, zvětšuje a děložní dutina
se postupně zužuje v tenkou štěrbinu a decidua capsularis nalehne na decidua parietalis
• epitel děložní sliznice na povrchu decidua capsularis a decidua parietalis díky tlaku zaniknou a
deciduální vrstvy spolu srostou – zanikne i zbytek děložní dutiny (cavitas uteri) – perionální prostor
• vznikne jednotný obal amniové dutiny, kde je v plodové vodě uložen plod
• tento obal je srostlý s děložní stěnou,
 volný povrch, tvořený amniem a
chorion laeve, má jen proti
děložnímu hrdlu
• vnitřní plocha amniové dutiny je
pokryta ektodermem amnia,
přecházejícím na amniovou plochu
placenty a na povrch pupečníku
• jednotný obal amniové dutiny se též
nazývá vak blan
73. Vývoj obličeje
________________________________________________________________________________________________________
Vývoj zevního tvaru zárodku
• v průběhu diferenciace chordy, prvosegmentů a medulární (neurální) trubice roste zárodek do délky i
šířky, začíná se zvedat nad okolním amniem
• hlavová rýha
- kraniální konec se kvůli mohutnícímu základu mozku ohýbá ventrálně – pod předním koncem
zárodku vzniká první rýha, oddělující tělo zárodku od amnia – přední neboli hlavová rýha
- prohlubováním přední ohraničující rýhy se posunuje perikardová dutina ventrálně pod přední
konec těla zárodku a později stále více kaudálně
- v souvislosti s tím se odděluje od amnia ventrální stěna zárodku
• v době diferenciace hlavového (chordomezodermového) výběžku se od kaudálního konce žloutkového
váčku, kaudálně od kloakové membrány, vychlipuje úzký výběžek, vrůstá do mezodermu zárodečného
stvolu a mění se v úzký, entodermem vystlaný kanálek – alantois
• alantois
- u člověka orgán rudimentální, s vývojem pupečníku postupně zaniká
- u ostatních amniot se zakládá jako velký vak, srůstající s choriem v alantochorion a
zprostředkující výživu zárodku cévami, probíhajícími v mezodermové vrstvě alantois
- u člověka a vyšších opic je spojení zárodku s choriem od počátku uskutečněno prostřednictvím
primárního mezodermu zárodečného stvolu – posléze hlavní základ pro pupečník a jeho
výživové cévy
• ocasní rýha
- s pokračujícím růstem embrya do délky dochází k ohýbání kaudálního konce těla ventrálním
směrem a pod jeho koncem vzniká zadní (ocasní) ohraničující rýha
- prohlubováním této zadní ohraničující rýhy se přesunuje kloaková membrána a zárodečný
stvol ze své dorzokaudální polohy do polohy ventrokaudální až zcela ventrální
- prohlubováním přední a zadní rýhy, k nimž se záhy v souvislosti s diferenciací levé a pravé stěny
tělní přidávají i rýhy postranní, se zárodek zřetelně odškrcuje od amnia a vyklenuje se stále
více do dutiny amniové
• zóna přechodu ektodermu povrchu těla zárodku do ektodermu amnia na ventrální stěně tělní se nazývá
kožní pupek
• prohlubováním ohraničujících rýh se odškrcuje dorzální část žloutkového váčku v trubici, uloženou
v osové čáře pod chordou, která je základem trubice střevní (primitivního střeva)
• lze tu rozeznat vzadu a vpředu slepě končící přední a zadní kapsu střevní a střední střevo
• střední střevo se zbývajícím žloutkovým váčkem široce komunikuje kanálem ductus omphaloentericus
• zóna přechodu entodermu ductus omphaloentericus v entoderm středního střeva tvoří střevní pupek,
uložený v pupku kožním
• tělo embrya je zřetelně nyní odděleno od útvarů extraembryonálních – amnion, chorion a žloutkový
váček (s amniem souvisí kožním pupkem, se žloutkovým váčkem díky ductus omphaloentericus a
s choriem pomocí zárodečného stvolu)
• nejvíce se prohlubuje přední ohraničující rýha – mohutný vývoj základu mozku na hlavovém konci
embrya
• hlavový konec se ohýbá ventrálním směrem
• perikardová dutina se současně sune ventrokaudálním směrem z původní kraniální polohy, mohutní
 v ní základ vyvíjejícího se srdce, jež vyklenuje přední stěnu tělní v podobě srdečního hrbolu
• na dorzální straně zárodku se po obou stranách medulární trubice rýsují obrysy prvosegmentů
• ohýbání zárodku
- růstem do délky se embryo ohýbá konvexitou dorzálně, hlavový a ocasní konec se k sobě
přibližují
- při délce asi 5 mm je zárodek ohnut téměř do ¾ kruhu
- kožní pupek se postupně zužuje a posunuje kaudálně, ventrální stěna tělní se stále zvětšuje
- v pupku se k sobě stlačují ductus omphaloentericus a zárodečný stvol, až se spojí a postupně
vytvoří pupečník, spojující embryo s amniem, choriem a žloutkovým váčkem
- mezi srdečním hrbolem a základem pupečníku se koncem 4. týdne objevuje vyklenutí,
podmíněné rychle rostoucím základem jater – hrbol jaterní
- růstem jater a srdce se hrboly rychle zvětšují a zárodek se zas napřimuje
- navíc se zdvihá hlavový konec zárodku, kvůli růstu mozku, takže se zmenšuje dříve velmi
nápadné týlní ohnutí
• záhy ve stádiu cca. 4 prvosegmentů se na hlavovém konci zárodku v nejkaudálnější částí ještě
neuzavřeného rombencefala zakládají sluchové ploténky, prohlubující se v sluchové jamky, jež se
pak uzavírají ve sluchové váčky
• ve stádiu cca. 30 prvosegmentů jsou založeny základy oka v podobě prosvítajících očních váčků pod
ploténkou čočky
• ve stádiu 18-20 prvosegmentů se za hlavovým koncem v příští krční krajině po stranách objevují
dorzoventrálně probíhající záhyby, vystlané ektodermem – žaberní vklesliny
• zakládá se jich 5, pátá je rudimentální
• jsou od sebe odděleny valovitými zduřeninami tělní stěny – žaberními (pharyngovými) oblouky
• materiál žaberních oblouků je z paraaxiálního mezenchymu a ektomezenchymu
• paraaxiální lišta je segmentovaný materiál, odtud kosti báze lebky a pár dalších kostí, příčně pruhované
svaly, základ pro dermis a vazivo na dorsu hlavy
• ektomezenchym skelet žaberních oblouků, chrupavky, zubovina, šlachy
• žaberní oblouky
- 1. oblouk hyoidní, nejzřetelnější
- 2. oblouk mandibulární
- další 3 oblouky se označují III-V
- kaudální oblouky (III-V) zůstávají ve vývoji pozadu, zanořují se do hloubky, druhý žaberní oblouk
překrývá třetí a další oblouky, takže v krční krajině vzniká hluboký záhyb – sinus cervicalis,
kde splývají poslední tři žaberní vklesliny
- sinus se postupně zužuje až u embryí v 6. týdnu zaniká
- zvenčí je patrná jen 1. vkleslina, která se později přemění v zevní zvukovod, kolem ní se
začátkem 6. týdne začíná utvářet 6 hrbolků jako základ ušního boltce

Vývoj obličeje
• začátkem 5. týdne se začíná utvářet obličej kolem primitivní jamky ústní, stomodea (pod vlivem
prosencephalického a rhombencephalického organizačního centra)
• stomodeum je nejprve příčně probíhající záhyb, vystlaný ektodermem, ale bujením mezenchymu
prvního žaberního oblouku vyrůstají dopředu dva párovité valy – horní maxilární a dolní mandibulární,
které obrůstají kolem stomodea
• dolní valy se spojí ve střední čáře v základ mandibuly a rtu
• horní valy neprorůstají až ke střední čáře, mezi ně se vsouvá shora vybíhající nepárový val čelní –
frontonasální výběžek
• po obou stranách čelního valu nad
stomodeem se ztluštěním ektodermu
zakládají čichové ploténky (plakody)
• v 5. týdnu vyrůstají z čelního valu dva páry
výběžků – mediální a laterální valy
nosní
• mezi nimi se prohlubují čichové plakody
v čichové jamky
• z laterálních nosních valů se formují nosní
křídla
• zbytek střední části čelného valu se
rozšiřuje v trojúhelníkovité políčko –
area triangularis, z něhož později vzniká
střední část nosu – dorsum a apex nasi
• mediální nosní valy
- mediální nosní valy prorůstají směrem ke
střední čáře a vsouvají se mezi
maxilární valy pro horní čelist
- mělká ektodermem vystlaná brázda,
zpočátku oddělující mediální valy,
později vymizí a proliferací
mezenchymu se valy spojí
v intermaxilární segment, který
laterálně sroste s maxilárními valy
v definitivní základ horní čelisti a rtu
- z intermaxilárního segmentu se vyvíjí
philtrum, střední část horní čelisti
v oblasti příštích řezáků a primární
patro v podobě trojúhelníkovité
ploténky
- kraniálně intermaxilární segment
přechází do rostrálního úseku nosního
septa (septum nasi), které se zakládá
v mezenchymu čelního vaku
- zformováním základu horní a dolní
čelisti a rtu se zúží ústní štěrbina a je
tak definitivně ohraničena
• laterální nosní valy
- zpočátku jsou odděleny od maxilárních valů ektodermem vystlanou nazolakrimální rýhou
- ektoderm, vystýlající dno rýhy, se později oddělí a spojí se v epitelový pruh, který se sekundárně
kanalizuje v ductus nasolacrimalis
- v souvislosti vývojem ductu vymizí rýhy mezi maxilárními valy a laterálními valy nosními a
jejich mezenchym se spojí
- srůstem laterálních a mediálních valů nosních s maxilárními valy se vklesliny, představující
vchod do čichových jamek přemění v ohraničené primitivní nosní otvory
• po vzniku primitivního základu obličeje z mezenchymu čelního valu a z mezenchymu 1. žaberního
oblouku a zčásti i z mezenchymu, pocházejícího z medulární lišty, se sekundárně přesunuje do základu
obličeje i mezenchym 2. oblouku, z nějž se diferencuje svalstvo tváří a rtů
• v dalším vývoji rychle srůstají střední části obličeje,
hlavně partie z area triangularis (dorsum a apex
nasi)
• nosní otvory, hledící nejdřív rovně vpřed, se
přesouvají stále více na spodní stranu apexu,
zdvíhajícího se nosu
• s ohraničením ústního otvoru a zdviháním nosního
hřbetu se základy očí, zpočátku laterálně uložené,
posouvají směrem mediálním a přibližují se
k sobě na ventrální stranu obličeje
• poruchy vývoje
- dojde-li k sekundárnímu zániku epitelových
přepážek mezi valy, z nichž obličej vzniká,
nebo v případě nespojení valů vznikají
vývojové vady – rozštěp rtu, čelisti apod.
- často jsou kombinovány s rozštěpem patra, který má ale jiný původ, nicméně má podobně
načasovanou kritickou periodu
74. Vývoj zubu
________________________________________________________________________________________________________
• vývoj je výsledkem interakce ektodermu s mezenchymem pocházejícím z kraniální oblasti medulární
(neurální) lišty
• za labiogingivální lištou souběžně s ní probíhá zubní lišta – dentogingivální (lamina dentalis), která se
zakládá o něco dříve, již začátkem 6. týdne u embryí asi 4mm dlouhých
• zubní lišta vzniká z ektodermu, který prorůstá od povrchu do hloubky mezenchymu čelisti ve dvou
obloucích, jednom v horní a druhém v dolní čelisti
• zubní pupeny
- z volného do mezenchymu obráceného okraje zubní lišty vyrůstají pupenovité útvary, spojené
stopkou se zubní lištou, které tvoří základy orgánu skloviny, a to v počtu 10 v každé čelisti
- zubní pupeny nevznikají současně, nejdříve se zakládají v předním okrsku mandibuly (u embryí
asi 16 mm dlouhých), pak v předním úseku maxily a později i laterálně
- na postupu utváření pupenů od základů řezáků se podílí exprese HOX genů vyplývající
z interakce ektodermu s mezodermem
- zubní pupeny jsou základy 20 mléčných zubů
- zubní pupeny se proliferací ektodermu zvětšují a současně se na straně odvrácené od dutiny ústní
vchlipují v zubní pohárky
- mezenchym v okolí zubních pohárků se zahustí v obal zubních pohárků zvaný zubní vak –
folikul a pod každým zubním pohárkem vytvoří základ zubní papily
- do pohárku prorůstají okolní cévy, větví se tu v četné kapilární kličky, mající významnou roli
pro metabolismus orgánu skloviny
- rovněž do zubní papily vstupují z okolního mezenchymu cévy zásobující papilu a později i nerv
• zubní pohárek nasedá jako čepička na zubní papilu
• ektodermové zubní pupeny přeměňující se v zubní pohárky mají rozhodující význam pro diferenciaci
zubů a nazývají se také orgán skloviny
• jsou organizačním centrem pro zformování zubu
• kromě pozdější účasti na tvorbě skloviny indukují v mezenchymu tvorbu zubního vaku, zubní papily a
na jejím povrchu diferenciaci odontoblastů, které produkují dentin
• zubní pohárky představují jakési formy, které jsou vyplňovány tvrdými složkami zubu a předurčují
svým tvarem tvar příštích zubů
• počátkem stádia zubního pohárku dochází k diferenciaci orgánu skloviny – ektodermové buňky
povrchové vrstvy zubního pohárku si zachovávají epitelové uspořádání a přemění se na zevní a
vnitřní ameloblasty
• zevní ameloblasty se oploští, vnitřní ameloblasty přivrácené k zubní papile se přemění na vysoké
prizmatické buňky
• nad nimi následuje několik vrstev kubických buněk, skládajících se v tzv. stratum intermedium
• ostatní ektodermové buňky mezi zevními a vnitřními ameloblasty se přemění v hvězdicovité buňky
s dlouhými výběžky, které vytvoří řídkou, síťovitou tkáň – rozvlákněný epitel, který je bohatý na
extracelulární tekutinu s mukopolysacharidy (pulpa skloviny, sklovinné retikulum)
• interakce vnitřních ameloblastů na vrcholu zubní papily s jejím mezenchymem stimuluje a udržuje
expresi řady faktorů, jejichž kombinací se utvářejí jednotlivé zuby (růstový faktor, fibroblastový
růstový faktor, kostní morfogenetický protein, sekreční faktor Sonic hedgehog)
• indukčním působením ameloblastů se diferencují
 na povrchu zubní papily z mezenchymových
buněk prizmatické buňky odontoblasty
• odontoblasty jsou seřazeny jako jednovrstevný
epitel, naléhají na vnitřní ameloblasty
• mezi ameloblasty a odontoblasty se vytvoří bazální
membrána, na plochách k sobě přivrácených tvoří
tyto buňky vlastní hmoty zubu – odontoblasty
dentin a ameloblasty email
• tvorba dentinu i emailu začínají už 4. měsíc na
vrcholcích papil a šíří se k periferii
• tvorba dentinu krátce předchází tvorbu emailu
• zubní pohárky ztrácejí ve 4. měsíci spojení
s primární zubní lištou – lišta se rozpadá, její
buňky jsou resorbovány s výjimkou laterálních
konců lišty, které později proliferují a dávají
původ molárům
• zbytky lišty mohou ale perzistovat uvnitř dásně
jako ostrůvky epitelu, epitelové perly
• vývoj definitivního chrupu
- probíhá stejným způsobem, jako u chrupu
mléčného, ale základy orgánů skloviny
definitivních zubů se tvoří ze sekundární
zubní lišty
- sekundární lišta vyrůstá z linguální strany
původní lišty – proliferací se z ní zakládají zubní pupeny, přeměňují se v zubní pohárky,
uložené vždy linguálně od základu zubu mléčného
- definitivní zuby se zakládají později než mléčné, některé až po narození
- definitivní řezák v 6. měsíci po narození, v 8. měsíci definitivní špičák, v 10. měsíci se zakládá
první a v polovině 2. roku druhý premolár
- moláry nemají mléčné předchůdce, zakládají se z prodloužených konců primární lišty
- tyto zachované konce lišty prorůstají směrem vzad svými laterálními okraji a již ve 4. měsíci
fetálního života vytvoří orgán skloviny pro první molár
- druhý molár se zakládá v 6. měsíci po narození, třetí se diferencuje na samém konci prodloužené
zubní lišty až po 5. roce života
• z buněk zubního vaku se diferencují také fibroblasty, které produkují kolagenní vazivo , tvořící
periodontium
• nejzevnější buňky zubního vaku se diferencují v osteoblasty, které se přikládají k periostu zubního
lůžka – alveolu
• tvorba dentinu
- pojivová tkáň, srovnatelná s vláknitou kostí
- organickou složku tvoří kolagenní fibrily a amorfní základní hmota, složená
z mukopolysacharidů, zejména chondroitinsulfátu
- obě vznikají sekreční činností odontoblastů
- organická složka se nejdříve tvoří jako nemineralizovaný dentin – predentin a později je
mineralizována ukládáním krystalů hydroxyapatitu
- dentinogeneze je analogická k desmogenní osifikaci s tím, že buňky dentinu, odontoblasty, po
vytvoření základní hmoty ustupují a do základní hmoty jsou zality jen jejich výběžky jako tzv.
Tomesova vlákna
 - na začátku dentinogeneze se na povrchu zubní papily seskupí svazky retikulárních fibril,
zvaných také vlákna Korffova
- retikulární buňky se spojí s bazální membránou oddělující ameloblasty od povrchu papily – takto
ztluštělá bazální membrána se nazývá membrana praeformativa a odděluje pak
odontoblasty, které se mezitím diferencovaly, od ameloblastů
- odontoblasty s touto membránou zůstávají svojí apikální částí trvale spojeny
- retikulární fibrily jsou zality do organické matrix vyloučené odontoblasty, do matrix se ukládají
krystaly hydroxyapatitu
- membrana praeformativa je mineralizována a uplatňuje se při pevném spojení dentinu se
sklovinou
- odontoblasty pokračují v sekreci, produkují mukopolysacharidy a tropokolagen, postupně se
diferencují kolagenní fibrily – tvoří se predentin, který je dále postupně mineralizován
- postupným ukládáním dentinu mezi vrstvu odontoblastů a bazální membránu, oddělující je od
orgánu skloviny, s nímž zůstávají spojeny, se vytahuje apikální úsek těla ve výběžek uzavřený
do kanálku
- po mineralizaci dentinu zůstávají výběžky odontoblastů trvale uloženy jako Tomesova vlákna
v dentinových kanálcích
- mají význam pro mineralizaci dentinu a udržení jeho vitality
- později do těchto kanálků prorůstají nervová vlákna, inervující dentin
- apozicí dentin periodicky přibývá, což je patrné ve výbrusech jako inkrementální linie růstu
(čáry Owenovy či Exnerovy)
- tvorba dentinu po prořezání zubu pokračuje, pokud působí aktivace speciálního růstového
faktoru, ale v omezeném rozsahu po celou dobu vitality zubu a postupně zužuje dřeňovou
dutinu – proto nad odontoblasty je patrná různě široká vrstva nemineralizovaného predentinu
- po vytvoření dentinového podkladu korunky následuje vývoj dentinu zubního kořene
- pro formování kořene a růst zubu do délky má také velký význam orgán skloviny
- na jeho okraji přecházejí zevní a vnitřní ameloblasty v epitelovou pochvu Hertwigovu
(cervikální klička) po vytvoření korunky prorůstá pochva směrem k základu budoucího
kořene a vytváří formu, do níž je ukládán dentin
- buňky Hertwigovy pochvy indukují z mezenchymových buněk diferenciaci odontoblastů a ty pak
produkují a ukládají vnitřně od Hertwigovy pochvy dentin
- po vytvoření kořene se pochva rozpadá a její místo zaujme dolní, prodloužený úsek zubního
vaku, který vytvoří kolem kořene cementogenní plášť
- po rozpadnutí mohou zbytky pochvy perzistovat v periodontiu v podobě epitelových perel
- z mezenchymových buněk cementogenního pláště se diferencují cementoblasty analogické
osteoblastům, produkujícím zubní cement, jež má charakter vláknité kosti
- nejprve probíhá tvorba cementu pomalu, takže cementoblasty stačí ustoupit a nejsou do cementu
zalévány, proto první vrstvy cementu neobsahují buňky a tvoří acelulární (primární) cement
- později se cement tvoří rychleji, cementoblasty jsou do cementu zality jako cementocyty a cement
se označuje jako sekundární (celulární), tvoří silnou vrstvu hlavně na apexu zubu
• tvorba skloviny
- sklovina (email) je produkt sekreční činnosti ameloblastů
- tvoří se v podobě prizmatických sloupců – prizmat skloviny, z nichž každý odpovídá jednomu
ameloblastu
- prizmata se skládají z organické matrix, do níž se postupně ukládají krystality hydroxyapatitu,
vylučované z apikálního, k dentinu obráceného povrchu ameloblastu
- prizmata skloviny se apozicí prodlužují, vnitřní ameloblasty ustupují, pulpa skloviny je
redukována a zevní ameloblasty atrofují a zanikají
- při apoptóze buněk pulpy skloviny a zevních ameloblastů působí inhibice růstového faktoru
 - růst prizmat a tím i celé vrstvy skloviny neprobíhá kontinuálně, ale periodicky se střídají fáze
rychlé apozice s fázemi relativního klidu, což je později patrné v mikroskopu a na výbrusech
jako inkrementální linie Retziusovy
- amelogeneze úzce souvisí s vaskularizací orgánu skloviny – pulpa skloviny je původně
bezcévná, po oploštění zevních ameloblastů vrůstají ze zubního vaku do sklovinné pulpy cévy a
zajišťují výživu orgánu skloviny
- s postupným nárustem emailu dochází k rychlé redukci sklovinné pulpy a k degeneraci zevních
ameloblastů, takže z orgánu skloviny zbývají vnitřní ameloblasty, produkující dále sklovinu a
stratum intermedium, jehož buňky mají přímý kontakt s kapilárami (zajištění metabolických
nároků ameloblastů)
- před ukončením amelogeneze se vytvoří na zevním povrchu skloviny tenká prizmatická zóna,
zvaná cuticula dentis, která se skládá z organické matrix a z krystalitů hydroxyapatitu, které
v důsledku začínající atrofie ameloblastů nejsou orhaničovány v prizmata
- ameloblasty se po skončení sekreční aktivity oplošťují, částečně keratinizují a spolu s buňkami
stratum intermedium tvoří tenkou vrstvu plochých buněk – redukovaný sklovinný epitel (na
korunce)
- při prořezávání zubu srůstá s epitelem gingivy a podílí se na vytvoření těsnící epitelové manžety –
gingivodentální uzávěry
• prořezávání zubů
- zubní korunky vystupují v určitém časovém sledu z gingiválního valu do dutiny ústní
- v době před prořezáním dojde k intenzivnímu růstu kořene zubu, kořen se opře o mezitím
vytvořený kostěný alveolus a dalším vzrůstem kořene se zub tlačí korunkou k povrchu
gingiválního valu
- stlačováním měkkých částí dásně vede k porušení jejich cévního zásobení a k odloučení epitelu
gingivy nad korunkou
- tak se nad ní vytvoří otvor, zub prořezává a redukovaný sklovinný epitel se spojí s epitelem
gingivy
- u mléčných zubů dochází od určitého období k resorpci kořenů současně s vzrůstem korunek
zubů definitivních
- když je kořen resorbován, mléčný zub vypadne i nepatrnou silou
- u molárů mléční předchůdci chybí, 3. molár se nemusí prořezat vůbec nebo se může vyvinout
v atypické poloze, ztěžující prořezání
• vývoj zubu není izolovaný děj, souvisí s celkovým vývojem organismu
• současně se uplatňuje několik faktorů, působících i na vývoj kostí, tvorbu kolagenu a mukopolysacharidů
• podstatný je hlavně vápník a fosfor, vitamín C, hypofyzární hormony, hormony štítné žlázy a
příštítných tělísek, kůry nadledvin a hormony pohlavních žláz
• souvislosti ve vývoji vysvětlují i některé možné průvodní jevy, doprovázející prořezávání zubů – zvýšené
slinění, zvýšená teplota, nechutenství, nespavost, průjem a dokonce i zvracení
75. Vývoj základů kardiovaskulárního systému
________________________________________________________________________________________________________
• založení kardiogenních polí
- cévní systém se začíná vyvíjet v polovině 3. týdne embryonálního vývoje, kdy potřeby zárodku
nemůže pokrýt jen difúze
- kardiogenní buňky se nacházejí v epiblastu, laterálně od primitivního proužku
- odtud migrují skrze primitivní proužek v přesně daném kraniokaudálním pořadí
- buňky pro tvorbu levé komory migrují jako první a buňky, které vytvoří kraniálněji a kaudálněji
položené oddíly, migrují později
- buňky postupují kraniálně do oblasti
rostrálně od orofaryngové
membrány a neurálních valů
- jsou obsaženy v mezodermu
splanchnopleury a v tomto pozdně
presomitovém období indukuje
entoderm faryngu uložený pod
těmito buňkami jejich diferenciaci
v srdeční myoblasty
- ve splanchnopleuře se zároveň
objevují angiogenní buňky,
z nichž se diferencují krevní a
endotelové buňky a procesem vaskulogeneze se začínají tvořit cévy
- skupiny těchto buněk postupně splývají – vznikají provazce buněk a ty luminizují a tak vzniká
podkovovitá trubice, vystlaná endotelem a obklopená myoblasty – tato oblast embrya se
nazývá kardiogenní pole a z intraembryonální dutiny kolem něho se později oddělí
perikardová dutina
- další hemangiogenní buňky mimo tuto oblast se tvoří bilaterálně podél střední čáry
zárodečného terčíku, z těchto buněk vzniknou párové podélné cévy – dorzální aorty
• vznik a poloha srdeční trubice
- centrální část kardiogenní oblasti je nejprve uložena pod oropharyngovou membránou a
neurální ploténkou
- po uzavření neurální trubice a utvoření mozkových váčků ale CNS roste rychle kraniálně, takže
přesáhne přes centrální kardiogenní oblast, budoucí perikardovou dutinu
- růstem mozku a vznikem kraniálních ohybů mozku je orofaryngová membrána tažena
dopředu, zatímco srdce a perikardová dutina sestupují nejprve do krční a pak do hrudní
oblasti
- současně s kraniokaudálním ohnutím se embryo ohýbá také v transversální rovině, tudíž
splývají kaudální oblasti párových srdečních základů s výjimkou jejich nejkaudálnějších
konců
- současně expanduje vrcholová část podkovovité oblasti a vytváří tak budoucí výtokový oddíl
srdce a komory
- srdce se tak stává souvislou trubicí, skládající se z vnitřní endotelové výstélky a ze zevní
myokardové vrstvy
- na kaudálním konci začíná pumpovat krev prvním aortálním obloukem do dorzální aorty
- trubice se stále více vyklenuje do perikardové dutiny, ze začátku je ale připevněna k dorzální
straně dutiny řasou mezodermální tkáně – dorzálním mezokardiem
 - ventrální se ale nevytváří
- v dalším vývoji vymizí i dorzálnímezokardium a tak vznikne sinus transversus pericardii, který
spojuje obě strany perikardové dutiny
- srdce je v dutině nyní zavěšeno cévami na svém kraniálním a kaudálním konci
- mezitím se myokard ztlušťuje a produkuje srdeční rosol – mohutná vrstva mezibuněčné hmoty a
vysokým obsahem kyseliny hyaluronové, jež odděluje myokard od endokardu a postupně tu
vznikají také kardiomyocyty
- zároveň z mezotelových buněk vzniká proepikardový orgán, uložený na povrchu septum

transversum v blízkosti sinus venosus – jeho migrací pak vznikne část epikardu
- zbytek epikardu pochází z mezotelových buněk výtokové části srdce
- tak vznikají 3 vrstvy srdeční trubice
▪ endokard
▪ myokard
▪ epikard
• vznik srdeční kličky (cor sigmoideum)
- srdeční trubice se stále prodlužuje a 23. den vývoje se začíná ohýbat – kraniální část ventrálně,
kaudálně a doprava, atriální část (kaudální) se posouvá dorsokraniálně a doleva
- ohýbáním, na nějž
má vliv i změna
tvaru buněk,
vzniká srdeční
klička
(dokončeno 28.
den) – klička je
vlastně ohnuta
pod předním
střevem
- během tohoto
procesu se na
různých místech
kličky objevují lokální vyklenutí
▪ atriální oddíl: původně párová struktura mimo perikardovou dutinu vytváří společnou
předsíň a je zavzat do perikardové dutiny
▪ předsíňokomorový přechod: zůstává úzký a vytváří canalis atrioventricularis, jež
spojuje primitivní předsíň a komoru
▪ bulbus cordis: tenký, s výjimkou třetiny své délky, která je blíže komoře – z této jeho
části vznikne trabekulární část pravé komory
▪ část bulbu blíže žaberním obloukům – truncus arteriosus, vytvoří odstup a proximální
část aorty a truncus pulmonalis
 ▪ přechod mezi komorou a bulbus cordis je zván sulcus bulboventricularis a zůstane úzká
a říká se mu foramen interventriculare primum
- srdeční trubice je tedy ve své kraniokaudální ose tvořena nejprve conus et truncus arteriosus,
pak pravou a levou komorou a předsíní
- po vzniku srdeční kličky se na vnitřní, původně hladké, straně srdeční trubice začínají utvářet
trámečky svaloviny ve dvou přesně vymezených oblastech po obou stranách foramen
interventriculare primum
- stěna bulbu ale zůstává dočasně hladká
- primitivní komora, jež je nyní trabekularizována se nazývá primitivní levá komora a podobně
trabekularizovaná je i část bulbu, kterou můžeme označit jako primitivní pravou komoru
- původně pravostranná část kličky – truncus arteriosus et conus arteriosus se postupně
přesouvá mediálně

• ve finální verzi v cor sigmoideum ústí cévy následovně

- kaudálně ústí vena umbilicalis, vena omphalomesenterica (vitellina) et venae cardinales
- přes kraniální část odstupují aortální oblouky a aorta – ze dvou pak vznikne a zůstane jen jedna
- venae cardinales anterior et posterior těsně před vyústěním splývají do vena cardinalis
communis - ductus cuvieri, před vtokem do sinus venosus
- všechny cévy jsou dvakrát a v definitivním pupečníku už pak jen jednou - jedna z dvojice vždy
obliteruje
76. Růst zárodku, známky donošenosti plodu,
porod
________________________________________________________________________________________________________
• ve vývoji rozlišujeme 2 období
- embryonální období: od oplodnění do konce 8. týdne (2 měsíce)
- fetální období: od 9. týdne po oplození až do porodu
• fetální období
- charakterizuje jej především intenzivní růst
- kromě toho pokračují pochody diferenciace tkání a orgánů, které začaly v embryonálním stádiu
- ve fetálním období rychle nastupuje formování orgánů, orgánových systémů a jejich příprava na
přechod z intrauterinního na extrauterinní prostředí
- vzhledem k tomu, že základy orgánů vznikly už v embryonálním období, je plod ve fetálním
období méně citlivý na působení teratogenních faktorů
- ani ty ale nesmí být podceněny, protože mohou interferovat s vývojem některých orgánů a jejich
funkcí, který ještě pokračuje, hlavně CNS
- spolu s růstem těla se zvyšuje jeho hmotnost

Vzrůst zárodku, určení stáří plodu

• určují se rozměry podle více kritérií
- lidská vajíčka: 110-140µm
- blastocysta volná (4-4,5 dní): 150-200µm
- částečně implantovaná blastocysta (7,5 dne): 120x300x450µm
- zárodečný terčík této blastocysty: 70x80x90µm
- když se diferencuje mezodermový výběžek, udávají se ještě délka chordomezodermového
(hlavového) výběžku
- po založení prvosegmentů se jako kritérium používá jejich počet (první se zakládají asi po 17
dnech, koncem 1. měsíce jich je asi 38-39
• údaje o rozměrech embrya jsou přibližné, mohou se individuálně značně odchylovat
• někdy se proto požadují komplexnější kritéria posouzení vývoje embrya – kromě délky se také
vyhodnocuje stupeň vývoje jednotlivých orgánů z hlediska jejich tvaru, rozměrů i histologické stavby
• příkladem metody jsou tzv. Streeterovy horizonty
- embrya se dělí do 23 stádií, až po délku 30mm – 23 horizontů
- každý horizont je charakterizován rozměry embrya nebo orgánových základů
- dále se přibližně udává stáří
• existuje také klasifikace dle Carnegie stádií
• v praxi se nejčastěji udává z rozměrů délka trupu od temene po kostrč – výška v sedě
• měření největší délky ebrya je nespolehlivé a v průběhu vývoje se značně liší
• délka plodu je v prvních pěti měsících (vždy ke konci měsíce) čtverec měsíce
- 3. – 9cm, 20g
- 4. – 16cm, 120g
- 5. – 25cm, 300g
- měsíc x 5 dále
- 6. – 30cm, 640g
 - 7. – 35cm, 1230g
- 8. – 40cm, 1700g
- 9. – 45cm, 2300g
- 10. – 50cm, 3000-3500g
- 10 měsíců proto, že se jedná o lunární 28 denní měsíc, ne kalendářní
• na konci 1. měsíce je zárodek napřímen a změřen délka udává skutečnou největší délku
• později se zárodek ohýbá do kruhu, délkový rozměr embrya neodpovídá skutečné délce
• u starších plodů je ale délka opět značná, protože je do ní zahrnuta kromě délky hlavy s trupem také délka
dolních končetin – celková délka vzpřímené postavy (délka temeno-pata)
• v porodnictví se dále využívá k posouzení stáří hmotnost plodu v gramech
• k posouzení lze použít i ultrazvuku – měření
biparietálního rozměru hlavičky, obvodu nebo
průměru břicha a délku femuru
• se zvětšováním zárodku a přibýváním plodové vody
v amniové dutině se zvětšuje také děloha, zaujímá
stále větší prostor na úkor ostatních břišních
orgánů a vyklenuje přední břišní stěnu
• mění se také její poloha
- konec 4. měsíce: fundus uteri je hmatný břišní
stěnou asi 2 prsty nad symfýzou
- konec 5. měsíce: v polovině mezi symfýzou a
pupkem
- 6. měsíc: ve výši pupku
- 7. měsíc: 3 prsty pod pupkem
- 8. měsíc: polovina vzdálenosti mezi pupkem a
processus xiphoideus
- 9. měsíc: dolní konec processus xiphoideus
- 10. měsíc: zhruba stejná výška jako v měsíci
osmém
• těhotenství u člověka trvá přibližně 280 dní, tj. 10
lunárních měsíců po 28 dnech
• očekávaný termín porodu se určuje přibližně 266
dnů, tedy 38 týdnů od oplození – koncepční stáří
• v embryologii se uvádí také ovulační stáří – stáří embrya od ovulace, které se prakticky kryje se stářím
koncepčním
• často se též udává délka trvání těhotenství na základě menstruačního stáří – od prvního dne poslední
menstruace se odečtou 3 měsíce a přičte se jeden rok a týden
• většina plodů se rodí v rozmezí 7-14 dní kolem očekávaného termínu porodu
• údaje vycházející z poslední menstruace se dají stanovovat u žen s pravidelným 28 denním cyklem
• průměrná délka těhotenství je stanovena na 280 dní, 40 ukončených týdnů + x dnů, tedy 10 lunárních
měsíců
• zdrojem chyby určení termínu může být i krvácení, k němuž někdy dochází v průběhu implantace, tedy 2
týdny po oplození
• vzhledem k chybě se tedy těhotenství považuje za přenášené trvá-li déle než 14 dnů po stanoveném
termínu, naopak porod předčasný je o více než 14 dní před stanoveným termínem a tehdy se plod může
rodit nezralý
• klinicky se průběh těhotenství dělí do trimestrů – první do 12. týdne, druhý do 28. týdne a třetí do
 termínu porodu

Etapy fetálního období

• vývoj v tomto období je plynulý, bez dramatických změn
• 9.-12. týden (3. měsíc)
- nápadný je nepoměr hlavy a ostatního těla – hlava je objemná a její délka zaujímá skoro
polovinu délky celého plodu
- v následujících týdnech se disproporce vyrovnává, růst hlavy se zpomaluje a růst ostatního těla
naopak urychluje, takže koncem 12. týdne je temenokostrční délka dvojnásobná
- obličej je široký, oči od sebe vzdáleny, oční víčka srůstají a uzavírají spojivkový vak
- ušní boltce jsou nízko posazeny po stranách hlavy
- přetrvává disproporce mezi délkou horních a dolních končetin, které jsou kratší a menší
- ve 12. týdnu jsou ultrazvukem patrná osifikační centra v dlouhých kostech a na prstech horních
končetin základy prstů
- vývoj zevního genitálu je pokročilý, ale stále indiferentní
- pupečník až do poloviny 10. týdne je na proximálním konci rozšířený a jeho stěnou prosvítají
střevní kličky, jež se ve 12. týdnu vracejí do břišní dutiny
- z funkčního hlediska začíná činnost řady orgánů a plod reaguje na některé podněty, začíná se
projevovat reflexní aktivita kosterního svalstva
- ledviny vylučují moč a dotyk rtů plodu koncem 12. týdne vyvolává jejich stažení a záškub víček
- plod měří 60-70mm temenokostrční délky a váží asi 150g
• 14.-16. týden (4. měsíc)
- velmi rychlý růst, disproporce mezi velikostí hlavy a těla se srovnávají
- plod měří cca. 130 mm temenokostrční délky a váží kolem 450g
- obličej má zřetelně lidský vzhled, v důsledku pokročilého vývoje mandibuly se začíná rýsovat
brada
- pokračuje osifikace skeletu
- začínají fungovat ledviny – sekrece moči a zpětné polykání a resorpce
- zárodek se začíná hýbat, ale matka to obvykle ještě nevnímá
- zevní genitál má zřetelně mužský nebo ženský tvar
• 17.-20. týden (5. měsíc)
- růst těla pokračuje, jeho tempo se zpomaluje
- dolní končetiny se prodlužují, disproporce se vyrovnává
- plod se živě pohybuje a jeho pohyby jsou matkou vnímány
- srdce plodu zřetelně bije, srdeční ozvy lze slyšet stetoskopem
- kůže je pokryta mazlavou sýrovitou hmotou – mázek, vernix caseosa
- mázek je sekret mazových žlázek spolu s deskvamovanými buňkami epidermis
- chrání kůži před abrazí a maceračním účinkem plodové vody
- ve 20. týdnu kryjí povrch těla krátké chloupky – lanugo
- na hlavě jsou patrné krátké vlásky a na víčkách řasy
- lanugo pomáhá udržet vernix caseosa na těle
- v krční oblasti a u ledvin se zakládá hnědá tuková tkáň, podstatná pro teplo plodu
- plod dosahuje velikosti temenokostrční 160-200mm, váží cca. 500-600g
- vývoj orgánů je pokročilý, ale pro adaptaci na vnější prostředí nedostatečný, i když lze
specializovaně plod v tomto stádiu udržet při životě a dodat mu prostředí a faktory potřebné pro
jeho další vývoj
- po dosažení 1200g už lze dokonce plod přenést do běžného inkubátoru
• 21.-25.týden (6. měsíc)
 - hmotnost se značně zvyšuje a koncem 25. týdne přesahuje dvojnásobek hmotnosti z předchozího
období
- víčka se otvírají, obličej nabývá novorozeneckého vzhledu
- kůže je vrásčitá vzhledem k dosud malému množství podkožního tukového vaziva
- barva kůže je růžově červená, prosvítají krevní kapiláry a myoglobin zbarvuje svalovou tkáň
- plod slyší a na zvuky reaguje
- vývoj orgánů je morfologicky velmi pokročilý, ale plod ve 25. týdnu bez pomoci speciálních
přístrojů a farmakologie několik dnů po porodu umírá – hlavně kvůli nezralosti respirační
soustavy
- začíná se ale produkovat surfaktant v plicích – dýchací soustava se připravuje na dech
- plod dosahuje 208-230mm temenokostrční délky a asi 300mm celkové délky, váží kolem 800-
900g
• 26.-29. týden (7. měsíc)
- víčka jsou zcela otevřena, řasy zřetelně vyvinuté, hlava je pokryta vlasy
- povrch těla kryje lanugo
- rychle vzniká bílé tukové vazivo a vrásky kůže se vyhlazují
- plod může přežít pomocí moderního inkubátoru, protože respirační soustava už je připravena na
výměnu plynů a CNS je schopno dýchání řídit a kontrolovat tělesnou teplotu
- plod reaguje na světlo a pohyby okolí, stejně by ale bez přístrojů nepřežil
- velikost je 250-270mm temenokostrční délky, 400mm celkové délky a váží okolo 1000g
• 30.-35. týden (8. měsíc)
- kůže je růžová a hladká, stále přibývá podkožní tukové vazivo, proti předchozímu stádiu se
zdvojnásobuje
- k rozvoji vaziva dochází na končetinách, které nabývají buclatého vzhledu
- na horních končetinách přesahují nehty konce prstů a na dolních zůstávají krátké
- plod přesahuje hmotnost 2000g a měří asi 300mm temenokostrční délky a 400mm celkové délky
• 36.-40. týden (9.-10. měsíc)
- rozvoj podkožního tukového vaziva pokračuje, opět se zvýší asi o dvojnásobek
- vzhledem k tlusté vrstvě je kůže hladká, tělesné kontury zaoblené, kůže je růžové barvy a lysá,
jen na ramenou a zádech mohou být zbytky lanuga
- obočí a řasy jsou dobře patrné, vlasy na hlavě jsou několik cm dlouhé
- nehty přesahují konce prstů na všech končetinách
- osifikace lebečních kostí je pokročilá, kosti jsou tvrdé, velká a malá fontanela od sebe oddělené
- u mužského pohlaví končí sestup varlat, levé zpravidla o něco dříve než pravé
- u ženského pohlaví labia majora překrývají labia minora
- úbytek amniové tekutiny
- amniová tekutina
▪ 2. měsíc 5-10ml
▪ 3. měsíc 100ml
▪ 4. měsíce 250ml
▪ 38. týden 1000hl
▪ 40. týden 250ml
- vyšetření plodové vody se nazývá amniocentéza
- anomálie plodové vody
▪ polyhydramnion: nad 2 litry, často vady CNS, atrézie GIT
▪ oligohydramnion: často spojeno s vadou ledvin, příčina anomálií
- plod měří 350mm temenokostrční délky a 500mm celkové délky, za dolní hranici hmotnosti se
považuje 2700g, střední hodnota kolísá kolem 3400g
- u plodů s váhou nižší je třeba přihlédnout k délce těhotenství a odlišit plody předčasně narozené a
 narozené v termínu, u nichž může být příčinou nižší hmotnosti intrauterinní retardace růstu –
různé příčiny, např. insuficience placenty, genetické faktory, faktory prostředí, malnutrice
matky
- nepříznivě po všech stránkách působí kouření matky, hlavně v posledním trimestru
- z hlediska hmotnosti ale i vývojových vad jsou těžce nebezpečné drogy a alkoholismus

Poloha, postavení, držení a naléhání plodu

• na konci těhotenství zaujímá plod v děloze charakteristickou polohu, postavení, držení a naléhání na
vchod pánve
• poloha plodu (situs)
- vztah dlouhé osy plodu k dlouhé ose dělohy
- jsou-li obě osy paralelní, mluvíme o poloze podélné
- v podélné poloze je plod buď obrácen směrem k orificium internum uteri hlavičkou –poloha
podélná hlavičkou, nebo je k orificium internum obrácen koncem pánevním a mluvíme o
poloze podélní koncem pánevním
- poloha podélná hlavičkou
▪ poloha nejpříznivější
▪ může mít polohu záhlavím, kdy je hlavička flektována nebo polohu deflexní, kdy je
hlavička obrácena k pánevnímu vchodu předhlavím nebo čelem či obličejem
- poloha koncem pánevním
▪ může být úplná a neúplná
▪ při úplném konci pánevním naléhají obě nohy a hýždě, při neúplném naléhá plod řití,
některou nohou nebo oběma, kolenem nebo kolenem a nohou
▪ poloha koncem pánevním je sice pokládána za fyziologickou, ale je riziková a vyskytuje
se asi u 3% porodů
- poloha příčná
▪ je patologická, osa plodu svírá s podélnou osou dělohy pravý úhel
▪ hlavička plodu je uložena v pravé nebo levé fossa iliaca
- poloha šikmá
▪ jestliže úhel os je tupý, hovoříme o poloze šikmé, může být pro porod riziková, ale
okolnosti závisejí na konkrétním vztahu částí těla plodu k vchodu do pánve
• postavení plodu (positio)
- u podélné polohy určeno vztahem hřbetní strany plodu k hraně děložní
- u polohy příčné uložením hlavičky plodu k jedné z lopat kyčelních kostí
- podélná poloha
▪ je-li hřbet obrácen k levé děložní hraně, mluvíme o postavení levém či prvním
▪ je-li hřbet obrácen k pravé děložní hraně, mluvíme o postavení pravém či druhém
▪ vzhledem k uložení kliček jejuna a ilea v levé polovině dutiny břišní, je děloha na konci
těhotenství tlačena vpravo
▪ ukládá se tím do dextroverze a dextrotorze a při této poloze je plod v postavení levém
obrácen k levé děložní hraně vpředu a mluvíme o postavení levém předním – prvním
obyčejném
▪ méně často je děloha v sinistroverzi a sinistrotorzi, tehdy je plod v postavení levém a
obrací se s levou děložní hranou vlevo dozadu – postavení levé zadní neboli první
méně obyčejné
▪ u pravého postavení se jedná o postavení pravé přední neboli druhé obyčejné nebo
analogicky pravé zadní či druhé méně obyčejné
- u příčné polohy se postavení neurčuje podle hřbetu, ale podle toho, u které lopaty kyčelní kosti
leží hlavička plodu
• držení plodu (habitus)
- vzájemný vztah jednotlivých částí plodu k sobě navzájem
- normální držení
▪ hlava je flektována ventrálně, bradička se dotýká hrudníku, hřbet je kyfoticky ohnut
▪ horní končetiny jsou flektovány v kloubu loketním a radiokarpálním, dolní končetiny
v kloubu kyčelním a kolenním – ventrální plochy stehen přiléhají k trupu, holeně jsou
zkříženy a patičky přitažený k hýždím
- plod zaujímá vždy co nejmenší prostor a v děloze spolu se svými obaly tvoří podélný ovoid
• naléhání plodu (praesentatio)
- vztah těla plodu k pánevnímu vchodu
- nejčastěji se vyskytuje poloha podélná hlavičkou (96,5%), jde tedy o vztah hlavičky
k pánevnímu vchodu
- naléhá-li hlavička na střed pánevního vchodu, jedná se o naléhání centrické
- obvykle hlavička naléhá indiferentně – v mírné flexi a výše malé a velké fontanely ve vztahu
k pánevnímu vchodu jsou na stejné úrovni
- při naléhání synklitickém se sutura sagittalis nachází mezi promontoriem a stydkou sponou
uprostřed
- při šikmé poloze plodu je hlavička odchýlena od středu pánevního vchodu a naléhá excentricky
- při příčné poloze je pánevní vchod prázdný

Porod
• soubor fyziologických
pochodů, při nichž plod za
normálních okolností
donošený a zralý opouští
spolu se svými obaly
organismus matky
• nepotřebuje výživu krví
matky, stačí mu výživa
mateřským mlékem
• porod má 3 fáze, tzv. porodní
doby
• první doba porodní
- otevírací doba, děložní
hrdlo se přetahuje
přes dolní pól
plodového vaku a
orifivium internum
uteri neboli vnitřní děložní branka se zvolna otvírá
- otevírací doba končí protržením vaku plodových blan a odtokem plodové vody a maximálním
rozšířením děložní branky – zánikem branky
- zánikem dolní děložní segment splyne s pochvou v jednotnou porodní cestu – kanál
segmentovaginální
- hlavní úlohu v této době mají kontrakce myometria
- první porodní doba trvá u prvorodičky (primipar) 8-12 hodin, u druhorodičky (multipar) 3-8
hodin
• druhá doba porodní
- vypuzovací doba, plod je vypuzován kontrakcemi děložního svalstva a později též břišního
 svalstva (břišního lisu) porodní cestou z matčina organismu
- druhá doba trvá přibližně 1-2 hodiny u primipary a 10-20 minut u multipary
• třetí doba porodní
- je vypuzena placenta s plodovými obaly, trvá asi 5-10 minut
- začíná odloučením placenty od děložní stěny retrakcí děložního svalstva, která děj začíná
- následné kontrakce děložního svalstva děj dokončí
- retrakce je ireverzibilní děj, jehož podstatou je náhlé zkrácené svalových buněk a snopců a
jejich návrat do původního uspořádání, jaké měly podle architektoniky jednotlivých vrstev
- kontrakce děložního svalstva prohloubí účinek retrakce, placenta se zcela odloučí působením
kontrakcí a částečně i svou vlastní hmotností klesá do dolního děložního segmentu a táhne za
sebou plodové blány
- když sestoupí do pochvy, vyvolá reflektoricky tlak břišního lisu, kterým je vytlačena spolu
s plodovými obaly ven
- retrakcí myometria jsou současně stisknuty uterinní cévy a tak žena po porodu nekrvácí
(předpokladem dokonalé retrakce je aby byla děloha zcela vyprázdněna)
- kdyby kus placenty a obalů zůstal v děloze, nedojde k stisknutí cév a žena může vykrvácet,
proto se raději krvácení po dvou hodinách kontroluje

Známky donošenosti plodu

• celková délka asi 50 cm, hmotnost nejméně 2700g
• kůže růžová, lysá, na ramenech a zádech může být zbytek lanuga
• podkožní tuk dobře vytvořen, kontury těla zaoblené
• dobře vyvinuté prsní areoly
• rýhování na planta pedis dobře patrné po celé ploše
• obočí a řasy dobře vytvořeny
• vlasy několik cm dlouhé, nehty přesahují konce prstů
• kosti lebeční tvrdé, velká a malá fontanela hmatné a zcela od sebe oddělené
• ušní boltce mají dobře vyvinutou chrupavku
• u chlapců varlata sestouplá do skrota, u dívek labia minora zcela ukryta mezi labia majora
• novorozenec hlasitě křičí a živě se pohybuje
• hodnocení skóre dle Apgarové
- v 1., 5. a 10. minutě
- vzhled a barva kůže
▪ 0 = cyanotická, bledá
▪ 1 = akrální cyanotická (ručičky, nožičky)
▪ 2 = růžový
- reflexy a grimasování
▪ 0 = vše chybí
▪ 1 = menší grimasy
▪ 2 = silné, křik
- motorika a svalový tonus
▪ 0 = chabý tonus
▪ 1 = flexe v končetinách
▪ 2 = čilý pohyb
- dýchání
▪ 0 = není
▪ 1 = lapavé
 ▪ 2 = normální
- srdeční frekvence
▪0=0
▪ 1 = pod 100/min
▪ 2 = nad 100/min
- 10-8 zdravý jedince
- 7-5 lehká deprese, přechodná podpora a adaptace
- 4-0 těžká deprese až klinická smrt
- hodnotí se hned, po 5 a 10 minutách
81. Vývoj nosní a ústní dutiny
________________________________________________________________________________________________________
• základ ústní dutiny je ektodermem vystlaná ústní jamka stomodeum
- kaudálně ji ohraničují dolní výběžky mandibulárních oblouků, které ve střední čáře srůstají
v základ dolní čelisti
- kraniálně je zpočátku ohraničeno širokým čelním valem
- po stranách jej ohraničují výběžky pro horní čelist
• po stranách čelního vaku nad stomodeem ztluštěním ektodermu vznikají čichové ploténky (plakody),
které se pak mění v čichové jamky
• na čelním valu se zdvihnou mediální a laterální nosní valy, které pak čichové jamky ohraničují
• na dolním okraji jamek ektoderm mediálních nosních valů srůstá s ektodermem laterální stěny
čichových jamek, tvořené laterálními nosními valy
• srůstem a proliferací ektodermu vzniká na spodině čichových jamek longitudinální, celkem silná
ektodermová přepážka – spojuje ektoderm jamky s ektodermem stomodea
• proliferací mezenchymu nosních valů se čichové jamky prohlubují v nosní váčky, které směřují
dozadu a dolů ke stropu primitivní ústní dutiny
• z ektodermové ploténky nakonec zůstane dvouvrstevná membrana oronasalis, oddělující vzadu nosní
váčky od primitivní ústní dutiny
• membrana oronasalis se u embryí asi 14mm dlouhých (38.-40. den) apoptózou buněk protrhává a nosní
váčky – základy primitivní nosní dutiny pak ústí do primitivní ústní dutiny otvory – primitivními
choanami
• z prvotního vchodu do čichových jamek vzniknou nozdry (nares)
• primitivní nosní dutiny zůstávají odděleny vnitřními partiemi čelního vaku, tvořícími základ nosního
septa, septum nasi
• laterální a mediální nosní valy tvoří ztluštění nestejnoměrně proliferujícího mezenchymu – nejsou
samostatnými jednotkami z hlediska cévního zásobení ani inervace
• mezi valy jsou viditelné rýhy a brázdy, podmíněné tenčí vrstvou mezenchymu, proto hlavním
mechanizmem při utváření obličeje není srůst mezenchymových valů, ale proliferace mezenchymu,
vedoucí k vyhlazení rýh
• nejzřetelnější rýhou je sulcus nasolacrimalis mezi laterálním bočním valem a výběžkem pro horní čelist
(výběžkem maxilárním)
• ektoderm na dně rýhy se pak ztlustí v buněčný provazec, jenž se oddělí od povrchového ektodermu a
po luminizaci se přemění v canalis nasolacrimalis
• po oddělení základu kanálu mezenchym proliferací buněk vyplní brázdu pod ektodermem a laterální
nosní val splyne s výběžkem maxilárním
• výběžky maxilární jsou zpočátku krátké, laterálně uložené, později rostou podél okrajů laterálních
nosních valů mediálním směrem, až dosáhnou mediálních nosních valů a ohraničují pak s nimi na
horní straně primitivní ústní dutinu
• proliferací mezenchymu se vyhladí rýhy mezi výběžky a valy a maxilární výběžky se spojí a tvoří tak
největší část maxily a horního rtu, s výjimkou malého mediálního segmentu, zvaného mezičelist
(mezičelistní segment)
• mezičelistní segment vzniká z mezenchymu mediálních nosních valů, zahrnuje střední část rtu –
philtrum, střední část čelisti odpovídající řezákům a primitivní patro
• sekundárně do mezenchymu z I. oblouku vniká též mezenchym z oblouku II. a dává vzniknout svalům
tváře a rtu, později inervovaným větvemi n. facialis z hyoidního oblouku
• primitivní dutina ústní zahrnuje budoucí dutinu ústní i nosní, naléhá přímo na spodní plochu basis
cranii
• vpředu se otvírá širokým primitivním ústním otvorem a oběma nozdrami
• primitivní ústní štěrbina je ohraničena primitivními rty, postranní stěny jsou tvořeny vnitřními
plochami výběžků maxilárních a mandibulárních, dno po protržení orofaryngové membrány
koncem 3. týdne přechází do ventrální stěny faryngu
• před protržením membrány se zakládá těsně před ní, ze stropu primitivní dutiny ústní, ektodermová
výchlipka zvaná Rathkeho (Rathkeho váček), která směřuje vzhůru k bázi mozku
• Rathkeho výchlipka tvoří základ budoucího předního laloku hypofýzy
• i za orofaryngovou membránou entoderm přední kapsy střevní vybíhá ve výchlipku Seeselovu
(Seeselovo pouzdro), která později po protržení membrány zanikne
• vytvoření patra a nosní přepážky
- přeměna primitivní dutiny ústní na dutinu ústní a nosní spočívá ve vytvoření patra a nosní
přepážky
- vývoj obojího je současný, vyvíjí se také mandibula a jazyk
- jazyk po založení vyplňuje úplně střední část primitivní dutiny ústní, hřbetem naléhá na strop
- z postranních stěn
primitivní dutiny ústní u
embrya 20mm dlouhého
(2. měsíc) vyrůstají od
výběžků pro horní čelist
výběžky patrové –
patrové ploténky
- nejprve rostou směrem
dolů podél postranních
ploch jazyka,
v souvislosti
s prodlužováním
mandibuly a jejím
vzrůstem do výšky
současně klesá hřbet
jazyka a zvětšuje se
prostor mezi hřbetem a stropem primitivní dutiny ústní (supralingvální prostor)
- jazyk sestupuje při růstu mandibuly dopředu a dolů, s poklesem jazyka se staví i patrové
ploténky do horizontální polohy – horizontalizace patrových plotének u embryí asi 30mm
dlouhých
- patrové ploténky prorůstají mediálním směrem, až se setkávají ve střední čáře, zůstávají ale po
nějakou dobu od sebe odděleny
- u embryí asi 40mm dlouhých se patrové ploténky spojí s primárním patrem, srostou spolu ve
střední čáře a současně se spojí i se septum nasi
- srůst patrových plotének v mediánní čáře postupuje odzadu dopředu
- každá patrová ploténka vzadu vybíhá v malý výběžek uvulární, jejich srůstem vzniká uvula
- srůst plotének
▪ nejprve se spojí jejich epitelový povrch v epitelovou lištu
▪ epitel později vymizí apoptózou, v místech srůstu vznikne vazivová raphe palatina
▪ ostrůvky epitelu v její hloubce mohou perzistovat jako tzv. epitelové perly
 - ve středu linie srůstu s primárním patrem a se základem septum nasi po určitou dobu perzistuje
epitelový provazec, který se může luminizovat v canalis nasopalatinus
- později zaniká a na jeho místě se vytvoří canalis incisivus
- později přední část patra, v souvislosti s osifikací maxily, osifikuje v patro tvrdé, zadní část
zůstane bez kostěného podkladu jako patro měkké
- ukončením vývoje patra je oddělena definitivní dutina ústní od definitivní nosní
- nosní dutina je od začátku rozdělena na pravou a levou polovinu, vznikající z pravého a levého
čichového váčku, které se po proděravění orofaryngové membrány otevírají jakožto
primitivní nosní dutiny primitivními choanami do primitivní dutiny ústní
- čichové váčky jsou od počátku odděleny mediálními partiemi čelního valu, tvořícího základ
nosního septum nasi
- proliferací mezenchymu septum roste směrem dozadu a dolů, svými dolními okraji se setká a
sroste s oběma patrovými výběžky, zadním koncem prorůstá až k dorzálnímu konci patra a
vytvoří tak mediální ohraničení definitivních choan
- desmogenní
osifikací se

v mezenchymovém základu septa vytvoří vomer

- do přední části septa vrůstá lamina perpendicularis ossis ethmoidalis, z mezenchymu se
diferencuje také chrupavčitá část přepážky (cartilago nasi et processus posterior) a pars
membranacea (vazivový úsek přepážky při nosním hrotu)
- na mediální ploše postranní stěny nosních dutin se v průběhu 3. a 4. měsíce zakládají dovnitř
směřující výběžky, které se přemění v conchae (inferior, poté media a superior a processus
uncinatus, spojující se s concha inferior)
- na konci fetálního období se zakládají vedlejší nosní dutiny (sinus nasales), v podobě slepých
výchlipek laterální stěny nosních dutin, vrůstajících do základu maxilly, os frontale,
ethmoidale a sphenoidale
- nejdříve vzniká sinus maxillaris, ostatní vznikají těsně před narozením, rozvoj ale nastává až po
narození (přesahuje i pubertu)
• vývojové vady oblasti obličeje
- vznikají narušením některého z pochodů, podílejících se na formování obličeje
- nejčastější jsou rozštěpy, časté asi 1-2 promile novorozenců (kolem 20-25% připadá na rozštěpy
patra)
- kritická perioda pro obličejové výběžky je 4.-6. týden
- rozštěpy postihují ret (cheiloschisis), ret a čelist (cheilognathoschisis) nebo ret, čelist a patro
(cheilognathopalatoschisis)
- může se týkat i jen patra (palatoschisis)
- rozštěp může být jednostranný (s převahou na straně levé), méně často oboustranný
 - dělí se do 3 skupin podle toho, ve kterém místě se nacházejí
- rozštěpy rtu
▪ postihují horní ret, relativně často (1 z 1000 porodů), častěji u chlapců může mít různý
rozsah – od téměř neznatelného až po rozštěp sahající od foramen incisivum až na
spodinu nozdry, kdy zasahuje i horní čelist
▪ rozštěp protíná čelist v úrovni druhého horního řezáku
▪ defekt vzniká poruchou proliferace mezenchymu na rozhraní mediálního nosního valu a
maxilárního výběžku
▪ vzniká tak unilaterální i bilaterální rozštěp, míra protržení může být na obou stranách
různá, při těžkých formách vpředu volně visí intermaxilární segment
▪ vzácně se vyskytuje střední rozštěp cheiloschisis mediana – porucha proliferace
mezenchymu mediálního valu nosního, bývá součástí Mohrova syndromu
▪ cheilopalatoschisis je kromě rtu kombinován rozštěpem mezi primárním a sekundárním
patrem – unilaterální nebo bilaterální (porucha proliferace mezenchymu mediálního
nosního valu a nespojení patrových plotének s primárním patrem)
▪ rozštěp rtu a primárního patra je obvykle komplikován rozštěpem čelisti
- rozštěpy patra za foramen incisivum
▪ patrové ploténky se mezi sebou nespojí a nespojí se ani s nosním septem, případně ještě
s primárním patrem
▪ normální vývoj patra závisí na správném načasování spousty procesů
▪ vyskytuje se u 1 z 2000-2500 porodů, o něco častěji u dívek než chlapců, protože u žen
k srůstu dochází v s jiným načasováním, více rizikovým
- rozštěpy vyskytující se současně před i za foramen incisivum
▪ postihují primární i sekundární patro, ret i čelist
▪ poruchou proliferace mezenchymu nesplynou mediální nosní valy s výběžky pro horní
čelist a nevytvoří se základ primárního patra
▪ sekundárně tak může být podmíněno, že se nespojí patrové ploténky v sekundární
patro
▪ porucha srůstu ale nemusí mít vliv na vytvoření horní čelisti a rtu, ty vznikají o něco
dříve
- rozštepové vady jsou podmíněny buď geneticky nebo vnějšími vlivy, např. podáváním
kortizolu, nadbytkem vitaminu A
- obvykle je narušena funkce hlavového mezenchymu, z nějž vychází materiál žaberních oblouků
a frontálního valu apod.
• ústní otvor a rty
- ústní otvor (rima oris) je nejdříve velmi široký, v nejrannějších stádiích má tvar oploštělého
pětiúhelníku a s pokročilým vývojem se přemění v dlouhou příčně postavenou štěrbinu,
ohraničenou základy horní a dolní čelisti
- v souvislosti s vývojem tváří a jejich svalstva se ústní štěrbina relativně zkrátí a vývojem rtů
nabude definitivní podoby
- rty se utvářejí koncem 6. týdne a to tak, že povrchový ektoderm vrůstá do mezenchymového
základu čelisti v podobě obloukovité labiogingivální lišty
- ektoderm lišty se apoptózou buněk v centrální části lišty rozestoupí ve dvě vrstvy, zevní a
vnitřní, mezi nimiž se prohlubuje rýha – sulcus alveololabialis, základ pro vestibulum oris
- zevní vrstva ektodermu oddělí od mezenchymového základu čelisti mezenchym rtů a povrchový
ektoderm se přemění ve vrstevnatý dlaždicový epitel sliznice rtů
- z vnitřní vrstvy ektodermu se diferencuje epitel gingivy
- ve střední čáře zůstává malý úsek labiogingivální lišty zachován a přemění se v uzdičku –
frenulum, připojující ret ke gingivě
• vývoj jazyka
- vyvíjí se ve 4. týdnu z několika základů, tvořících se v oblasti horních žaberních oblouků
- ve střední čáře ve výši první žaberní výchlipky se zakládá nepárový hrbolek tuberculum
impar
- těsně před ním a po stranách se zakládají proliferací mezenchymu ventromediálních partií I.
žaberního oblouku párovité laterální hrbolky lingvální
- hrbolky rychle mohutní ve ventromediálním směru ve valy, zatímco tuberculum impar zůstává
za nimi ve vzrůstu pozadu
- proliferací mezenchymu se rýhy mezi hrbolky vyhladí a všechny 3 základy jazyka splynou a
růstem dopředu a vzhůru vytvoří apex a dorsum linguae (přední 2/3 těla jazyka)
- linie splynutí hrbolků je naznačena průběhem sulcus medianus a septum linguae
- zadní třetina, zahrnující kořen jazyka (radix linguae), vzniká také z několika základů
- kaudálně za tuberculum impar, kde těsně leží foramen caecum se ve střední čáře zakládá hrbolek
zvaný copula
- vzniká z ventromediálních partií II. žaberního oblouku
- těsně za kopulou hrbolek pokračuje jako hrbolek, zvaný hypobranchiální (eminentia
hypobranchialis)
- vzniká proliferací mezenchymu ventromediálních partií III. žaberního oblouku
- z kaudální části hrbolku, jehož mezenchym pochází ze IV. žaberního oblouku se odděluje
hrbolek, který je základem pro epiglottis
- přední část hrbolku mohutní na úkor kopuly, roste vpřed a do stran, rýhy mezi hrbolky se
vyhladí a jejich mezenchym vytvoří radix linguae, přecházející plynule do corpus linguae
- linie splynutí má tvar V – sulcus terminalis
- původ částí jazyka je různý, mezenchymový základ pochází ze žaberních oblouků, apex a
dorsum linguae z I. žaberního oblouku, radix linguae z III. oblouku, z menší části z II. a IV.
oblouku
- do mezenchymového základu jazyka vcestují myoblasty z occipitálních somitů, z nichž se
diferencuje většina svalů jazyka, jen některé snopce se vyvíjejí z mezenchymu žaberních
oblouků in situ
- epitel předních dvou třetin je původu ektodermového, epitel na radix linguae entodermového
- různorodý původ se projevuje v jejich odlišné inervaci (n. trigeminus, n. facialis, n.
glossopharyngeus, n. laryngeus superior apod.)
82. Vývoj choriových klků, hemoplacentární
bariéra
________________________________________________________________________________________________________
Choriové klky a jejich vývoj
• chorion se tvoří přiložením
extraembryonálního mezodermu
k trofoblastu v souvislosti se zvětšováním
extraembryonálního célomu - jedná se
vlastně o výstélku extraembryonálního
célomu
• proliferací a migrací cytotrofoblastu se
současně formuje cytotrofoblastový plášť,
který dočasně zamezuje průchodu kyslíku
k zárodku
• chorion roste do periferie v podobě větvících
se choriových klků
• podle podoby je lze rozdělit do 3 vývojových
stádií
- primární choriové klky
▪ buňky cytotrofoblastu hodně proliferují a dostávají se mezi syncytiotrofoblast –
primární choriové klky – zatím jsou pouze z buněk cytotrofoblastu a okolního
syncytiotrofoblastu
▪ nejdřív vznikají v oblasti zárodečného stvolu a na druhém pólu se tvoří později
- sekundární choriové klky
▪ do centra klků se dostává extraembryonální mezoderm a tvoří jejich stroma
▪ choriový klk se stromatem se označuje jako sekundární
- terciální choriové klky
▪ terciální vzniká když do vazivového základu klku vrostou cévy, cca. 21. den
▪ na povrchu jsou cévy kryty trofoblastem
▪ u terciálních klků už skoro není cytotrofoblast, jeho buněk je málo - Langhansovy buňky
▪ najdeme tu také Hofbauerovy buňky - makrofágy v klcích, mají v cytoplazmě četné
vezikuly a nejhojněji se vyskytují v prvních měsících gravidity
• finální stavba choriových klků
- stroma klků tvoří extraembryonální mezoderm, později se přeměňující v řídké rosolovité
vazivo
- na povrchu klky kryje syncytiotrofoblast (plazmodiotrofoblast)
- má charakter plazmodia – souvislá cytoplazmatická masa bez buněčných hranic s mnoha jádry,
bohatými na chromatin, nepravidelného, protáhlého tvaru
- apikální povrch syncytiotrofoblastu obrácený do intervilózního prostoru vybíhá ve velmi četné
mikroklky, zvětšující resorpční plochu
- mikroklky se vyznačují velkou enzymovou aktivitou, hlavně alkalické fosfatázy
- v cytoplazmě syncytiotrofoblastu jsou četná organela, hlavně GER i hladké ER, dále hojné
inkluze (hlavně lipidové)
- v cytoplazmě lze prokázat velký počet enzymů, které spolu s organelami i inkluzemi svědčí o
 vysoké metabolické aktivitě
- v druhé polovině gravidity se kličky fetálních kapilár vyklenují těsně pod syncytiotrofoblast,
který se ztenčuje a má v těchto místech podobu tenké plazmatické membrány
- syncytiotrofoblast místy
proliferuje
pupenovitými výrustky
s mnoha jádry, jež jsou
spojené často s ostatním
syncytiotrofoblastem jen
tenkou
cytoplazmatickou
stopkou
- výrustky se mohou oddělit
do intervilózního
prostoru a být zaneseny
do mateřského
organismu, hlavně do
plic
- pod syncytiotrofoblastem se
v prvních měsících
nachází vrstvy buněk
cytotrofoblastu –
Langhansovy buňky,
které jsou zřetelně
ohraničeny membránou
a mají světlou
cytoplazmu, chudou na
organela i enzymy
- od 3. měsíce gravidity
Langhansových buněk ubývá, postupnou přeměnou v syncytiotrofoblast, jednotlivé
Langhansovy buňky však zůstávají zachovány až do konce gravidity
• choriové klky se nejprve rozrůstají po celém obvodu blastocysty, hovoří se o klkatém choriu - chorion
frondosum
• klky prorůstající do decidua basalis jsou od samého počátku větší a větví se více než klky obrácení proti
decidua capsularis
• když se embryo a ním celé plodové vejce zvětšuje, vyklenuje před sebou nad ním uloženou decidua
capsularis do děložní dutiny
• krevní zásobení decidua capsularis, jež je zprvu slabší, je tím ještě více ztíženo a choriové klky se
v decidua capsularis nezvětšují, naopak se postupně redukují, kdežto v decidua basalis se dále větví a
zvětšují
• tím se chorion odliší ve 2 oblasti
- větší (proti decidua capsularis), kde posléze choriové klky úplně vymizí a tak se chorion stává
hladkým – chorion laeve
- menší (proti decidua basalis), kde choriové klky dále proliferují v klkaté chorion – chorion
frondosum
- chorion frondosum pak spolu s decidua basalis vytvoří lůžko neboli placentu
• počet choriových klků v plně vyvinuté placentě je velký, na 1 cm čtvereční jich připadá více než 100
• jejich celkový povrch je asi 13-14 metrů čtverečních – rozsáhlá plocha pro výměnu látek
Hemoplacentární bariéra
• placenta je selektivně propustná, tj. přes její bariéru procházejí jen některé látky a některé látky jsou
naopak zadržovány a to i při stejné velikosti molekuly
• léky
- selektivnost musí být brána v potaz při léčbě matky různými léky
- některé léky placentou procházejí a mohou mít nežádoucí účinky na vývoj plodu
- mezi takové léky patří např. většina psychofarmak, sedativa, barbituráty apod.
- některé mohou mít dokonce teratogenní účinek
• mikroby
- placentární bariérou může pronikat řada mikrobů
- zejména viry mohou zárodek poškodit nebo způsobit jeho zánik či narození malformovaného
plodu
- virus spalniček
▪ může způsobit potrat nebo předčasný porod
▪ zdá se, že teratogenní účinek nemá
▪ onemocní-li matka těsně před porodem, může virus po průchodu placentou přejít na plod a
vyvolat tzv. vrozené spalničky (morbilli) s vážným průběhem
- virus planých neštovic (varicella)
▪ funguje stejně jako spalničky, může ve vrozené formě zasáhnout mnoho orgánů
- virus zarděnek (rubeola)
▪ při onemocnění matky v prvním trimestru má teratogenní účinky nejvyšší
▪ v prvním měsíci gravidity je postiženo asi 50% zárodků
▪ později se postižení plodu snižuje a ve třetím měsíci už je výskyt vrozených vad
srovnatelný s matkami zdravými
- virus HIV
▪ přenáší se z krve HIV-pozitivní matky
- Toxoplasma gondii
▪ původce prochází placentou a vyvolává tzv. toxoplasmózu
▪ dojde k poškození plodu, nejčastěji mozku, může být příčinou i potratu nebo
kongenitálních malformací
- syfilis
▪ původce prochází od 5. měsíce gravidity placentou a podle stádia plodu a postižení matky
vyvolává různě těžké postižení u plodu od potracení mrtvého plodu až po narození
živého dítěte s vrozenou syfilis
• placentární bariérou mohou procházet také krvinky mateřského i fetálního původu a to erytrocyty i
lymfocyty
• lymfocyty takto pronikající se účastní na imunologické toleranci chránící plod
• v posledních letech se zjistilo, že placentou procházejí do mateřské krve běžně buňky plodu,
mechanizmus ale zatím není přesně znám
• takto proniklé buňky lze využít pro genetické vyšetření, šetrnější než amniocentéza
• průchod buněk je předpokládán tzv. drobnými mikrotraumaty choriových klků v placentárním
labyrintu, k nimž snadno dochází zejména v místech velmi tenkého syncytiotrofoblastu
• průchodnost placentární bariéry pro fetální buňky se může uplatnit rozvojem izoimunizace při průniku
erytrocytů s určitými antigeny, hlavně ze systému CDE
- nejzávažnější je D, zvaný také Rh-antigen
- může být příčinou hemolytické nemoci novorozenců
- vazba antigenu D na membránu erytrocytů se označuje jako Rh-pozitivita (Rh+), jeho
 nepřítomnost jako Rh-negativita (Rh-)
- je-li plod Rh+ a matka Rh-, jsou erytrocyty plodu nositelem antigenu D
- po proniknutí těchto erytrocytů do krve Rh-negativní matky, navodí u ní imunitní reakci
s tvorbou anti-D protilátek
- anti-D protilátky mateřského původu prostupují placentární bariérou, protože mají charakter
IgG, pro nějž je bariéra propustná
- v krvi plodu tyto protilátky působí hemolýzu fetálních červených krvinek
- produkt rozpadu hemoglobinu je bilirubin, který se objeví v plodové vodě a jeho koncentrace
může být ukazatelem závažnosti onemocnění
- bilirubin může poškodit některé orgány až po odumření a potracení plodu
- při první graviditě je riziko poškození poměrně malé, protože antigen D má slabé uplatnění
- při druhém těhotenství ve stejné situaci ale dochází k uplatnění silnému a hemolytické nemoci
jsou závažnější
- plod lze mnohdy zachránit jedině intrauterinní transfuzí krve do peritoneální dutiny, vhodnější
je ale prevence aplikaci anti-D-imunoglobulinu Rh-negativní matce
- tato nemoc se nazývá fetální erytroblastóza
• velmi vzácně se může projevit inkompatibilita mezi plodem a matkou v oblasti AB0 systému krevním,
hemolýzu pak způsobují protilátky anti-A nebo anti-B
Základní mezibuněčná hmota pojivové tkáně
Tvořena skupinou vláken a fibril (tvořeny proteinem
kolagenem a vlákny z elastinu)
Kolagen
• Tvořen celou skupinou strukturálních proteinů
• Glykoprotein obsahující jen malé množství sacharidových
řetězců
• Tvoří 30-35 % proteinů lidského těla
• Je již identifikováno 15 druhů ( odlišné struktury a fce)
• Z morfologického hlediska jsou nejdůležitější: I.,
II.,III.,IV.,V. a VII
• Kolagen produkují:
fibroblasty,chondroblasty,osteoblasty,cementoblasty,odon
toblasty,hladké svalové bky

Syntéze kolagenu
➢ Probíhá na polyribozomech vázaných na GER
➢ Vzniklé molekuly jsou schromažďovány v ER, pak
transportovány do GK ( zde probíhá glykosidace a
hydroxylace
➢ Dále jsou koncetrovány v sekrečních vezikulách
➢ Odtud putují na povrch buňky a exocytozou
z buňky ven
➢ Výsledná molekula prokolagenu je tvořena te 3
polypeptidových řetězců a každý má na konci
registrační peptid ( ty zabezpečují spojení
polypeptidových řetězců, zamezují předčasné
 polymerizaci
vzniklých
molekul)
➢ Prokolagen je
vylučován do

mezibuněčných prostor, tam z něj kolagen-peptidázy

odštěpí registrační peptid a vzniká z něj
tropokolagen
➢ Tropokolagen má délká okolo 280 nm a šířku okolo
1,5 nm
o Je tvořen třemi polypeptidovými řetězci a ty
dohromady vytvářejí trojitou šroubovici
o Longitudinalně se spojují a vytvářejí
protofibrily
o U kolagenu I.,II.,III. Dochází k agregaci
protofibril v tlustší struktury= fibrily
▪ Ty se mohou dále agregovat za vzniku
vláken nebo dokonce až svazků
o Fybrily jsou tlusté 20-70 nm
▪ Vykazují příčné pruhování ( dáno
uspořádáním tropokolagenových
 molekul)

• Typy kolagenu:
o Kolagen I.
▪ Nejrozšířenější typ
▪ Tvoří klasická kolagenní vlákna 75 nm
▪ Spontálně agregují ve vlákna a ty vytvářejí
svazky
o Kolagen II.
▪ Přítomen hlavně v hyalinní chrupavce
▪ Tvoří velmi tenké fibrily 20 nm
▪ Neagreguje se ve vlákna
o Kolagen III.
▪ Tvoří retikulární vlákna například v játrech
▪ Vyskytuje se i ve formě fibril 45 nm
▪ Spontálně agreguje a tvoří tenká vlákna
▪ Barví se PAS- reakcí +, impregnační metody
o Kolagen IV.
▪ Vyskytuje se v oblasti bazálních lamin
▪ Netvoří fibrily ani vlákna
o Kolagen V.
▪ Vyskytuje se zevních laminách svalových
elementů, adipocytech a placentě
o Kolagen VII.
▪ Vyskytuje se v kotvících fibrilách zpevňujících
dermis a epidermis

Kolagenní vlákna
➢ V pojivové tkáni jsou zastoupena nejčastěji
➢ Tvořena kolagenem I.
➢ Mají tendenci tvořit větší svazky vláken o průměru
 75 nm
➢ Výrazně
acidofilní
➢ Barví se
kyselými barvivy
o Eosinem =
růžově
o Kyselým
fuchsinem = červeně
o Impregnací = černě
o Massonovy trichromy = zeleně, modře, žlutě
➢ Větvení vláken je způsobeno přechodem fibril
z jednoho svazku do druhého
➢ Jsou ohebná, ale ne elastická, jsou pevná
➢ Jejich varem dávají KLÍH
➢ Enzymaticky jsou štěpena KOLAGENÁZAMI
Retikulární vlákna
➢ Složena z kolagenu III.
➢ V orgánech tvoří sítě
➢ Barví se PAS +, solemi
stříbra= jsou argirofilní
➢ Jsou tvořeny
mikrofibrilami o průměru
45 nm
▪ Jedná se vlastně o tenké kolagenní fibrily
obalené sacharidovou vrstvičko, tato
vrstvička brání vzniku komplexních
struktur (kol. vl)
➢ Jsou ve vláknu volněji a méně uspořádány než
v kolagenu I.
➢ Jejich produkce jsou schopny retikulární buňky
➢ Vyskytují se v retikulárním vazivu sleziny,
 lymfatické uzliny,červené kostní dřeni, vytváří sítě
okolo epitelových buněk, v játrech, ledvnině,
endokrinních žlazách
Elastická vlákna
➢ Tvořeny ze2 částí
o Centrální amorfní oblast tvořená elastinem (
pars amorpha)
▪ Barvení na elastiku
• Orcein = červenohnědý
• Aldehyd fuchsin = modrofialové
• Resorci fuschsin = modročerně
▪ Obklopená vrstvou mikrofibril
▪ Elastim serecují buňky : fibroblasty, hladké
svalové buňky
• Je serecován do mezibuněčného prostoru
v podobě PROELASTIN nebo
TROPOELASTIN
• Eastim představuje při kalcifikaci vaziva
krystalizační jádro pro ukládání
HYDROXYAPATITU
o Oblast mikrofibril ( pars filamentosa)
▪ Tubulární charakter
▪ Tvořeny FIBRILINEM
➢ Ve srovnání s kolagenními vlákny jsou tenčí
➢ Ve větším množství se jeví žlutě
➢ Bohatě se větví a vytváří prostorovou síť
v kolagenním vazivu
➢ Odolávají varu i kyselinám, jsou rozrušována
elastinázami
➢ Májí obrovskou schopnost se protahovat do délky
až o 150%, zpět se dostávají rychle do původní
délky