Wireman ANABOLISME MENON NmNLanaNRENN ee i te sla fase del metabolisme que comprén el conjunt de reaccions que nen com a cbjectu a sinlesi de molecules complexes a partir de substan- cles precursores i energia. Els processos anebdlics sén reacclons endergoniques i obtenen 'e- rergia a partir de la hidrdisi de ATP. Lés principals rutes anaboliques s6n les segDents: IConsistelx en Fobtencié de molécules organiques (glt- ‘cids) a partir d'energia luminosa i de molecules inorganiques com ara | C021 H,0. 5 \uGluconeogénestés la rua de sitesi de la glucosa a parti de substan- ies precursores, com per exemple el piruvat. Aquesta ruta es produelx independentment de la fotosintesi. el conjunt de reaccions en les quals s'ob- tenen acids grassos a partir d'acetii-CoA. " Es el conjunt de processos en els quals se sin- tetitzen aminoacids a partir de piruvat, oxalacetet, eto. |De a matoixa m, ; cap al ciclo de ria Ue Is dverses rates catabdiques comvergebien citric, molts dels compost tervenen en jes norgk- aquest cicte sen jx mpostos que interve fms portant el pan PYECUsOrs de es nutes anabohquoe Per duos ton ine Migues com afont de maria, nd ‘Ue acompleix en el metabotsme el cicle de acid cf- GUE Oa reali rots. Perd, a diferencia A diferencia de ‘rots. Perd, @ Els organismes quimioautd- 'e8 altres rutes ay i , obienen Fenergia de Fo- aquesta una, a fotosincarg eeoNaues Que descrurem a arg gu anion les inorganiques, rie 5 IM @ composes precursors molécu- _ *a0k6 de composios ig 2toTme els organismes fotoautbtrofs. Els Aquestprocés anabolic s'ano- lics s6n comuns a la majoria dé is mena quimiosintesi i el duen & ea neces ‘terme alguns bacteris. altres processos anabai 1. Fotosintesi En el desenvolupament de la fotosin igeixen dues fases, una inte aaa lesi os distin 5 Qual es formen ATP | NADPH, i una al- seclindependent de a tum, ena qual sobtenen guise veles ee $28 09 desenvolupen en els cloroplasts de es col iuesfotositetiees En la fase dependent de a lum bi intervenen: WU La més eficag és ia de longitud et Pectre visible. od ‘attud fona corresponent al nostre es- Lallum esta formada per un febx de petits paquets Fenergia © : Biomena, Els més abundants sén les GIGRSHKIEEEEM, jon menor — ‘guaintums, també anomenats fo- Proporeié, els Les molécules de pigments estan agru- tons. : formen el fotosistema Li ades en les membranes dels tlacoides (Quan una moldcula absorbeix un fot un deis seus elesrons En cad folosistoma shi distingsixen dos grups de molécues:les molé- ._ BEES 8. un orital onergbtica- cules recoHlectores de llum o molécules antena les que formen el Ment suPeror En aquest cas, os diu que la molécula es troba en’ centre de reaccié fotoquimic. jaca ore 5 questes molecules es- » estat nestable é tan relacionades amb els pigments. Poden ser | com ara la Quan l'electré retoma al seu or- plastocianina, la ferredoxina, etc, IDOOMPOLISETPINSFoon as bital,desprén una part de Ve- la filloquinona o la plastoquinona. ergia absorbida ila molécula _Telorna a Testa basal, a di, a NU proporciona | eneIgIEMBCeEsAty perqué es producixi la Wane” a in estat esiable. : cia hi participen els Fotosisieima!|_ + Com a conseqiiéncia de la incicéneia de la lum en ls fotosistemes Ill els electrons dels centres de Teaccié passen a un orbital energéticament supe- + La incidéncia de la lum també produeix la fotatl- ‘sidluna molécula daigua, 6s a dir, Tescissi6 una moléoula d'zigua, la qual cedebc els electrons al fo- tosistema Il * Els electrons resultants de excitacis de fotosiste- ma il es transferebien a molecules transportadores electrons que unebxen els dos fotosistemes. + Els electrons resultants de Fexcitacié del fotosis- tema | es transfereixen a molécules transporta- dores d'electrons que transformen el NADP a NADPH. Centre de reaccls ‘bloquiml on estat ex Contre’ de reaocis totoquimic: ey caslluminos: Les primeres investigaci inves energia quimica are Is sobre els mecanismes que permeten que lenergia I lutes a terme per Robert Hill 'any 1937. Posteriormen dis es va descobrir rir 'existéncia del flux d’electrons des del H20, que seria el donador d'electi NADP*, r + Que en seria l'acceptor. Aquesta fase té lloc en la| lluminosa es transformi en , a partir d'aquests estu- rons, fins al El petal uum Fotosistema Il ‘Aquest fotosistema conté apro- ximadament a rvatebca:quanti- tatde clorafitiaca que decor filarbe El centre de reaccié rep el nom de P680, ja que les molecules de clorofitla a que el constituel- sot xen absorbeixen especialment See Ia llum de 680 nm de longitud dona. Fotosistema | ‘Aquest fotosistema conté unas -jorquantitat de dlorofiliaa que! pas de-clorofilia b:* centre de reaccié rep el No de P700, ja que les molecules ¢ lorofitia , 6s a dir pigments (F {que el constitueixen absorbeixe especialment la lum de 700 n = ch tl) ee de longitud d'ona., restroma a les- Com a conseqiinca del transport celectrons es produex un bomnbatge de protons des de estou Pai tlacoidal. Aquesta aportacié de protons a espal tlacoldal provoca una ciferéncia de care ‘riques ide pH, de manera que s’orgina un potencial electroqulic. El potencial electroquimic proporciona al complex ATP sintasa l'energia necessaria perqu® es formi ATP. (CAguest proces rep el nom de fotofosforilacié oxidativa, esfontaes tau. 0 ache (poi se ves dite). la'Gadonaformada' pr le ogution, a redone, pensa la perdua electrons dlaquest contre de réaock Ae ‘Com a consequéncia de ix deloctrons origina un potefital electroquimic due propor Tenergia necessaria per ala'sintesi d ATP 0 fotofosforllaci6 cictica. y Enel complex ATP sin- ‘tasa_ shi distingeixen dues subunitats protel- ques: La subunitat CFy esta unida a la membrana ‘ilacotdal i forma una estructura en canal per ‘on crculen els protons. dos de Nespaltlacotdal fins a Festroma. + La subunitat CF, os o- calitza a la banda de Festroma I es manté unida a la membrana per la subunitat CF. Cont el loc actiu per a la sintest ATP.STROMA 1.2. Fase 2 En aquest a de la llum o fase fosca: éicle de Calvin.’ sta de la fase piaalislepeen luna sequléncia ciclica de reaccions en les quals ATP i el NADPH procedents Com a conseqti¢ncia d's ‘a llum proporcionen renergia necessaria i els protons per a la reduccié del COz. ike ‘a d'aquesta reduccié, se sintetitzen glicids com ara la glucosa. oe ie iad a ‘ase ciclica es produeix a festroma;independentment de la presencia de lum. freon ao a toy Cicle de Calvin @Susviza VAP el HAOPH sinkentects # cubuteen eis CHO HOH i (2) Glceraldehiasostat CH,0-0 vorebxactivtat aquest enzim. | En la foscor miva la velocttat 6 @,— poem te ne 42 NADPHabo doscoberta en la ddcada de 1950 per Melvin Calvin {els sous cola ida amb el nom de clcle de Calvin. ja quo sincorporen diverses molecules 42 Cp La fase independent de la llum fou radors; per aquest motiu és conegur ‘Aquesta fase també s'anomena fase de fixacié del CO2, per ala sintesi do glicids. GetheOe WAB?H agerke, cis Groton. wr vMaroge a gluacw. 1a. nnopes —[EeHA2 2% ®Alm oe [ Gamibowovan Aimaiitomps aun cteie ge” 12-Fotorespiracié [gamisieuinb..|y en les-cél-lules foto- sintétiques es produeix, a oat Es tracta d'un procés que consisteix en 'oxidacié de alticids mitiancant 82de la prestncia dels dos ga. 2. ONSUM de O,, Faliberament de CO, ila preséncia de llum. Aquest 808, una escassafotorespimacié, #70085 6s Totalment independent de Vaxidacié de nutrients que es pro- Generaiment ta concenacé dg “Ueik nels mitocondrs ae Raussen Bhs és__En la fotorespiracié hi intervenen diversos organuls cel-lulars: cloro- cate eae ce,Oe per plas, peroxisomes |mitocondris xaci6 de CO; mitiancantelcicie _Lenzim que catalitza aquest procés d'oxidacié és la ribulosa-1,5-bis- de Calvin, fosfat carboxilasa/oxigenasa 0 rubiseo, el mateix enzim que catalitza la fixacié del CO, a la ribulosa-1 S-bisfostat en el cicle de Calvin. D'aquesta manera, el CO, i el O sén substrats d'aquest enzim i competeixen en 94 Wr med cevar que _o, — elllocactiu URC Cr > GR : Quan la concentracié de CO; &s més elevada que la concentracié de Bw Ord mes tlevat qui We —_O,, es produeix la fixacié del CO, mitjangant el cicle de Calvin | GNIGHORIONUESET pt En can, sila concentracié de O, en les oélules és elevada en com- een pparacié amb la concentracié de COz, la rubisco catalitza la unié de! Op s formnen 3 (C1085 ibulosa-1,5+t i origi , @ es former Steen) Si aloes bisfosiat i origina fosfoglucolati 3-fostoglicerat. El fosfoglucolat, després de patir diverses reaccions en compartiments TPCT a Hsminvad de gugeert cel:lulars diferents (cloroplasts, peroxisomes i mitocondris), produeix Vohaia. Caginitar de ee i ‘i Lamas de ia |ohata &W 3-fostogicerat, el qual sincorporaalcicle de Calvin | PUD GU Wr | lo Rasis de (Or Cunbjents Bricks + Og —> emcteges ces veptas rege —_ Chie de Cain : — to? for : CHOH “Pubiseo. Gon: as! % oor GH0-® 0-® oat Flbuiosa-1S-bistostat oo H0-® \ Fostoglcolat ‘3 Fostoglcerat eee i Fins ara, no s'ha trobat cap avantatge de la fotorespiracié per a les plan- wl ey tes, siné que més aviat els representa un problema, ja que s‘hi consu- meix energia. La seve existéncia sembla que té fp Caparicié dels primers orga- nismes fotosintétics en una atmoste una major quan- {tat de CO; que no pas de O,. En aquestes condicions, la bese Be “actu sense la capacitat de discriminar éntre COziOz. D’aquesta manera, augment progressiu de Voxigen va fer que aquest competis amb el CO2 i que, en ambients amb temperatures elevades, disminuis l'afinitat de la rubisco pel CO; i augmentés lafinitat pel On, amb la consegtient disminucié del rendiment fotosintatic. Per aquest motiu, les plantes que viuen en ambients que afavoreixen la fotorespiraci6, com ara ambients arids amb temperatures elevades, han YY, desenvolupat estratogies per a eviter-a.{estratigia de motte plantes, com ara el bat de moro, la melca, la ca- nya de sucre..., ue viuen als tropics o bé que en procedeixen, consis- {six fixar el CO. mitjangant una ruta alternativa ala roaccié de fxacié Galaltzada per la rubisco. Aquesta ruta s'anomena ruta de Hatch-Slack en honor de Marshall Hatch i Rodger Slack, que la descobrten en la dé- cada de 1960, Lenzim que cataitza la prim: carboxilasa (PEP carboxila "afintat del qual pel CO, era reaccié de fixacié és el fosfoenolpiruvat ssa), el qual t6 com a tnic substrat el CO>, i 65 molt més gran que en el cas de la rubisco. Després de diverses reaccions, es despréni CO,, el qual sincorpora al Cicle de Calvin, i es produeix la sintesi de gldcids, Les plantes que utiltzen aquesta ruta reben el nom de play {que el primer compost que s‘obté com a conseqiiencia de la fixacié del Oz esta format per quatre atoms dp carboni. Eni6s plantes Cy, e! CO; es fixa mitangant el ccle de Calvin\ el primer compost que s'obté 6s de tres atoms de carboni. Exercicis 1. Completa la taula segiient sobre les dues fases de la fotosintesi: Faso dependent del um ~ Fase independent el um Composios as “Compose fat Localtzais ‘en ls crac 2. Explica els aspectes segients sobre la fase dependent de la llum: —Compostos que capten ia llum i ur localitzact6, — Relacié entre fa captacié de la llum i el transport d'electrons. —Compostos que transporten els electrons illu localitzaci6. —Donador d'electrons | acceptor final delectrons. — Creacié d'un potencial electroquimic i sintesi ATP, En a ruta de Hatch-Slack hi in- tervenen dos tipus de cBl-lules parenquimatiques: es cé!-lules del mesafil, que estan en con- tacte amb les cd-lules de Fep- dermis, | les cél-tules. de la beina, que eivolten els felxos conductors. Cattle del meso ‘Cotta dea ben Fotografia coresponent a bat de mor, planta.2. Gluconeogénesi Es la ruta anabdlica constituida per una sequéncia de reaccions que conduehitt ala formacié de gluco sa.apartir de piruvat, tal com descriurem a continuaci6. També pot tenir loc @ partir daltres compostos Pre- cursors, com ara acid lactic o la majoria d’aminoactds. Les diverses reaccions de la gl ‘luconeoganes! es desenwolupen, en-primer lac, 6m ipposteriorment; en el-citosol. Tot i que en la seva majoria les reaccions daquesta ruta sén inverses cares 10 ha tres passos que no ho s6n. Ja matriu mitocondrialy saccions de la glucdlisi, hi “Dpwrwwais + UATP+2GIP + ANKDH + 4 H20 quand + 4ADP + 26DP + Pi + NAD’ ant = - — 1 Piruvat carboxilasa : . Lacumulacié cacetil-CoA produelx | Factivacio aquest enizim. z e cs degiaden i sinkhten | es si i ante. US. Ha quica 6 B uMla wintonue quit grad a_cervell,8 ol prin En nombrosos jets rials, com ara ol corvll, a madut ia ronal, os testes, ot, la gucose ea Alpal 0 Hanie cor 'o| 08 nocessita on quantitats elevades, Per alxb 6s tan important la gl en lo8 cdl uton o los 08 Lexistoncia do roaccions irreversibies on ta Gluconeogdnes! | en la glucdlis! permet que aquestes rut regulin de forma independent, La gluconed, ld oxidative gbNes! només es produelx quan a pai stha obtingut lenergi gluoblisi, del cicle de I'acid eftrio | de la fostorila- la suticient por a satisfer los necossitats energdtiques de la cdl-tula. | 2aTP ADP i (2) 3Fostogiicerat =——=—> (2) 1,3-Betostogtoerat 2NADH + 2H* NADY (2) 2-Fostogtoert } \ po ee i Dihidroxiacetona fostat “> Gliceraldehid-3ostat @ Fructosa-t,6rbistostat3. Sintesi acids grassos voi jiruvat o del ca- La sintesi d'dcids grassos es Produetx a partir dacetil-CoA procedent de loxidacié del piruv tabolisme dels aminoacids, Aquesta ruta anabilica es desenvolu céltules, pa en el citosol de les cél-ules animals i en els cloroplasts de les, vegetals,jaclglicerols, 0 bé lipids que ‘Aquest procés permet dlobteniraltres lipids de reserva d'energia, com ara els ti formen part de les membranes, com ara els glicerofostolipids. La sintesi d'acids grassos es distingeix de la B-oxidaci6 per la localitzacié cellular del Ce ae les reaccions que s'esdevenen en cadascuna d'aquestes nutes. D'aquesta manera, la ruta si ‘radativa es regulen de forma independent, snnncons totes Cop Se ® | NADPH HY | Reduccis Nap | ® | Deshidratacis | Ho. NADPH+H NADP Reduccis ec SINE pre Sa NlSintesi de colesterol ‘Tal com hom vist en unitats anter td estructura Vist e ee substancies cong nits anterior, l colesterol forma part de Festructura de les membranes | és el precursor ubstancies com ara les hormones esteroides, la vtamina D, ele. Enels mami eaeanamllts ste de cesta es rose pintpanert alge part eaethCoh ack doscvi de forma mol resumida aquest proces. NADPH COA-SH TPC, P,_ NADPH NADPH 0; H,0 PP, Colestero! ws ea KY Acstl-CoA> > Movalonat >> cops pm Esquale LY 4) > Estigmastorol Ergostero! La sites do clotero est regula perl sev concentra inraceHular per hormones com i nsuna 9 glucags. Quan a una alteracé en la reguacié dela seve sintes sh alegobc un consum excessiu daquest pid, e8 Paden ‘roduir alteracions greus. resi, ‘Glucosa +2 NAD* +2 ADP +2 P, +2 Pirwvat +2 NADH +2H* +2 ATP +2120 2 Pinwat+ 4 ATP +2 GTP +2NADH + 4H,0--> Glucosa + 4 ADP +2.GDP + 6F,+2NAD* + 2H" — observa els productes inicals | finals en totes dues rutes i raona si fe tracta 0 no de dos processos exactament inversos. —Esmenta les reaccions de la glucblisi que s6n diferents en la glu- ‘coneogenes! i expla el perqué de lexisténcia daquestes diferen- ales. — Pensa i descriu una situacié metabolica que afavoreix el predomini de la glucdlisi respecte de la gluconeogenesi i una altra situacié me~ tabdlica que afavoreixi el predomini de fa gluconeogénesi respecte de la glucdisi. 4, Llagebs el text segient: . ‘Algunes espécies que hibernen, com per exemple els éssos, incorpo- ren en la dieta una gran quantitat de glicids durant el periode d'all- ‘mentacié intensiva. A partir dels glicids es formen grans quantitats acids grassos que s'emmagatzemen en forma de triaclglicerols. —Aaquins processos metabdlics que hem estudiat en aquesta unitat | ‘en Fanterir es referebx el text? —Quin compost és comd en aquests processos?4. Sintesi d’aminoacids Els aminoacids es formen, principalment, a pati de compostos in- | termedis de la ‘lucdlisi, com per exemple ol -osfoglicera, o bé a par- i diintermedis del cicle de l'acid eftric, com ara Voxalacetat. | __ Només alguns bacteris poden convertr ol Np almosféric en amonia. \Les Plantes incorporen famoniac als aminoacids en forma de grups ami- ‘a, Els animals utilitzen : quests grups amina per a la sintesi dalires aminoacids. |: Latransferéncia dels: ‘grups ammina es produeix mitjancant reaccions de | | Rapsaminacié acobiades a es reaccions de sintes! dos dversos ami | | noacids. ‘A continuacié mostrem les rutes de sintesi dels aminoacids, amen | | Prolna Arginina Isoleucine ‘Les dlvorses rutes de sintesi dels aminoacids es clasiiquen segons ol compost precursor. balang energitic ‘depén de la ruta de sintsi. En la majoria dels casos es consumelxen ATP, NADH i NADPH. ‘Sintesi de nucledtids ls nucledtids es poden sintetitzar miljangant les anomenades vies de recuperaci6, 6s a dir, @ partir de bases ritrogenades i nuciedsids procedents de la degradacis dels acids nucleies, o bé sense ullitzar compostos re- ciolats, En aquest darrer cas, els compostos precursors sén els aminoacids, la ribosa-5-fosfat, el CO, 'amo- lac. ‘Quian es produeixlasintesi a partir 'aquests compostos precursors, es formen conjuntament Ia base nitrogena~ da ila ribosa-5-fosfat.A partir dels ribonuclebtids es formen els desoxirbonucledtids.QUADRE RESUM DE LANABOLISME. cLonoPLasT Fotosintes! 1 q